Մեգասպորոգենեզ



Արքեոսպորիումի առաջացումը
Քանի որ սերմնասկզբնակը մեգասպորանգիում է, նրա ներսում պետք Է առաջանան սպորոգենային բջիջներ։ Սերմնասկզբնակում, ինչպես և փոշանոթում, մեգասպորոգենեզը սկսվում է արքեսպորիումի հիմնադրումով։ Հիմնադրման տիպերր միանման չեն։ Ամենից հաճախ հանդիպում են հետևյալ տիպերը, 
 նուցելլուսի բջիջները մաշկի տակ, փոշեմուտքի դիմաց, սկսում են բաժանվել պերիկլինալ ուղղությամբ, դեպի դուրս տալով նշանակալից թվով ծածկող բջիջներ, իսկ դեպի ներս՝ սպորոգենային բջիջներ, որոնք այդ պատճառով շարժվում են դեպի նուցելլուսի խորքը,
 արքեսպորային բջիջը մաշկի տակ միայն մեկ հատ է սա պերիկլինային ձևով բաժանվելով, տալիս է մեկ ծածկող և մեկ սպորոգենային բջիջ, վերջինս էլ դառնում է մեգասպորների մայրական բջիջը
 մեկ արքեսպորային բջիջը մաշկի տակ միևնույն ժամանակ դառնում է մեգասպորների մայրական բջիջը։ Ծածկող բջիջ չի առաջանում։ Բացի դրանից, կան արքեսպորիումի հիմնադրման նաև մի շարք այլ տիպեր։
Այսպիսով, արքեսպորիումը լինում է բազմաբջիջ և միաբջիջ։ Առաջինն ավելի հազվադեպ է լինում և հաստատված է վարդածաղկավորների, հովանոցավորների, թելուկազգիների շաքարի ճակնդեղի, բարդածաղիկների ընտանիքների համար և այլն։ Հիմք չկա այն նախնական համարելու, այն պատճառով որ լինում է թե առաջնային ծածկասերմների և թե ամենաերիտասարդ ընտանիք բարդածաղկավորների մեջ։ Ձուլապսակաթերթավորների մեծ մասի մեջ ծածկող բջիջներ չեն առաջանում։ Հենց ինքը նուցելլուսը խիստ ետ է զարգացած, դրա փոխարեն ինտեգումենտինկից բջիջներից առաջանում է տապետում, տապետումը հարում է մեգասպորներին։

Մեգասպորոգենեզի բուն ընթացքը
Մեգասպորոգենեզի բուն պրոցեսն այն է, որ մայրական բջիջը կրկնակի բաժանվում է (ռեդուկցիայով), կազմվում է մեգասպորների մեկ տետրադ հաջորդական ցիտոկինեզով։ Տետրադի բջիջներն ավելի հաճախ դասավորվում են գծային կարգով, հաճախ Tաձև և այլ եղանակներով։ Մեգասպորների թիվն էլ միշտ չորս չի լինում, (լինում է երկու, մեկ), սա արդեն կանոնից շեղում է հանդիսանում։
Սրանով մեգասպորոգենեզը վերջանում է։ Չորս հապլոիդ մեգասպորներից վերևի երեքը հետզհետե ետ են զարգանում, մինչդեռ ամենաներքինը ծլում և տալիս է իգական գամետոֆիտ, որը կոչվում է սաղմնապարկ։ Երբեմն ոչ թե մեկ, այլ մի քանի սաղմնապարկեր են առաջանում, բայց միայն մեկն է նորմալ զարգանում։ Հազվադեպ՝ սաղմնապարկն առաջանում է վերին մեգասպորից։
Զարգանալով և մեծանալով՝ սաղմնապարկը տափակացնում է մնացած երեք մեգասպորները, որոնք հետզհետե անհետանում են։ Սաղմնապարկի ներսում սկսվում է կորիզի կիսումը։ Նորմալ տիպի դեպքում տեղի են ունենում երեք հաջորդական բաժանումներ։ Առաջին բաժանումից հետո սաղմնապարկը զգալիորեն երկարում է, կորիզները հեռանում են դեպի բևեռները, իսկ նրանց միջև սաղմնապարկի ցիտոպլազմայի զանգվածում առաջանում է խոշոր վակուոլ։ Դրանից անմիջապես հետո պարկի մեջ ինչպես խալազի կողմի ծայրի կորիզը, այնպես և միկրոպիլեի կողմի ծայրի կորիզը կրկնակի բաժանվում են, այնպես որ երկու ծայրերումն էլ առաջանում են չորսական կորիզ։ Այս բոլոր բաժանումները միտոզային տիպի են։ Պարկի ներսում, կորիզների առաջացման ժամանակ, սովորաբար ցիտոկինեզ տեղի չի ունենում, այնպես որ, ստացվում է ութկորիզային սաղմնապարկ։

Զարգացումը այստեղ կանգ չի առնում։ Յուրաքանչյուր բևեռից մեկական կորիզ տեղափոխվում է սաղմնապարկի կենտրոնական մասը։ Կորիզները կամ իսկույն ևեթ միաձուլվում են, կամ այդ միաձուլումը տեղի է ունենում արդեն բեղմնավորումից հենց առաջ, կամ միաձուլում բոլորովին տեղի չի ունենում։ Երկու բևեռային կորիզների միաձուլումից առաջացած այս կենտրոնական կորիզը կոչվում է սաղմնապարկի երկրորդային կորիզ։ Նա ունի իր ցիտոպլազման։ Այս միաձուլման ժամանակ վերականգնում է դիպլոիդ ֆազան։

Պարկի յուրաքանչյուր բևեռում մնաց երեք կորիզ։ Պարկի դեպի փոշեմուտքը դարձած ծայրի երեք կորիզներից յուրաքանչյուրը պատվում է ցիտոպլազմայով, և ստացվում են երեք մերկ բջիջներ։ Սրանցից մեկը, առավել մեծը, խոշոր կորիզով և պարկի դեպի փոշեմուտքը դարձած մասում տեղավորված վակուոլով, հանդիսանում է ձվաբջիջը։ Հենց նա էլ սաղմնապարկի իգական գամետն է։ Մնացած երկու բջիջներր կոչվում են սիներգիտներ (ուղեկից-բջիջներ)։ Նրանց կորիզները ավելի փոքր են, իսկ վակուոլներ դասավորված են բջջի ներքևի մասում, այսինքն դեպի պարկի կենտրոնը դարձած կողմը։ Այս երեք բջիջները տանձաձև են։ Պրեպարատի վրա առավել խոշորը՝ ձվաբջիջը որոշ չափով ծածկված է երկու սիներգիդներով։ Սաղմնապարկի հակադիր ծայրին գտնվող մնացած երեք կորիզները նույնպես պատում են ցիտոպլազմայի մասերով՝ առաջացնելով անտիպոդ-բջիջներ։

Սաղմնապարկի կառուցվածքը
Այսպիսով, հասունացած սաղմնապարկը սովորաբար գրավելով սերմնասկզբնակի նուցելլուսի նշանակալից մասը, իր խորշի մի ծայրին, փոշեմուտքի դիմաց, ունի ձվաբջիջ և երկու սիներգիդներ, կենտրոնական մասում՝ երկու բևեռային բջիջներ (կամ երկու բևեռայիններից առաջացած մեկ հատ երկրորդային բջիջ)։ Իսկ պարկի մյուս ծայրին գտնվում են երեք անտիպոդներ։ Սաղմնապարկի այստեղ նկարագրված ութկորիզային (ութբջջային) տիպը կլասիկ է։ Այն հաստատված է ծածկասերմ բույսերի, ըստ որում ամենատարբեր ընտանիքներից վերցրած բոլոր հետազոտված տեսակների մոտավորապես 82%-ի համար։ Սա ցույց է տալիս, որ ծածկասերմ բույսերը մոնոֆիլետիկական ծագում ունեն։

Սաղմնապարկի ձևը բազմազան է, բայց բնորոշ է որոշ ընտանիքների և ցեղերի համար։ Հաստատված են օվալ, երկար ու նեղ, լայն և կարճ, մեծ և փոքր և ծռված (սերմնասկզբնակի կամպիլոտրոպային ձևին համապատասխանի պարկեր և այլն։
Երբեմն պարկը գրավում է սերմնասկզբնակի ամենամեծ մասը, երբեմն ընդհակառակն, նա շատ փոքր է և պատած է հզոր նուցելլուսով։ Սաղմնապարկի ցիտոպլազմայում կան լեյկոպլաստներ, քոնդրիոզոմներ, օսլայի հատիկներ, յուղի կաթիլներ և այլն։

Սաղմնապարկի առավել փոփոխական տարրերը անտիպոդներն են։ Բույսերի շատ տեսակների անտիպոդ բջիջների թիվը սկզբնական բջիջների բաժանման, միջոցով կարող է հասնել մի քանի տասնյակի այնպես որ, առաջանում է անտիպոդային հյուսվածք։ 
Սաղմնապարկի է ծագումր պարզված չէ։ Ոմանք այն համարում են ետ զարգացած արքեգոնիում, ըստ որում նախածիլի աճեցողական մասի դերը կատարում են անտիպոդները։

Այսպիսով, մեգասպորոգենեզի և իգական գամետոֆիտի զարգացման նորմալ տիպը բնութագրվում է հետևյալ երևույթներով, 
 սպորոգենային բջիջը կատարում է երկու բաժանում,
 սաղմնապարկը առաջանում է միայն մեկ մեգասպորից,
 սաղմնապարկի սկզբնական կորիզը կատարում է միտոզային երեք բաժանում՝ առանց ցիտոկինեզի։
Այդ տիպից շեղվելու բազմաթիվ դեպքեր են հաստատված։ Առավել հետաքրքրական է այն տիպը, երբ սպորոգենային բջիջը առանց մեգասպորներ առաջացնելու փոխարկվում է սաղմնապարկի և այն ժամանակ քրոմոսոմների ռեդուկցիա կամ բոլորովին չի կատարվում, կամ կատարվում է սաղմնապարկում տեղի ունեցող առաջին բաժանման ժամանակ։

Բազմացում
Բույսի բազմացում