Էկոհամակարգ

Էկոհամակարգը կամ էկոլոգիական համակարգը`կենսաբանական համակարգ, որը կազմված է կենդանի օրգանիզմների համայնքից` բիոցենոզից, նրանց բնակության միջավայրից՝ կենսատոպից, կապի համակարգից՝ որը էներգիայի և նյութի փոխանակություն է իրականանում նրանց միջև։ Էկոլոգիայի հիմնական հասկացություններից է։
Էկոհամակարգի օրինակ է հանդիսանում ջրավազանը նրանում բնակվող բույսերի, ձկների, անողնաշարավորների, միկրոօրգանիզմների հետ, որոնք կազմում են համակարգի կենդանի բաղադրամասը՝ կենսացենոզը։ Որպես էկոհամակարգ ջրավազանի համար բնութագրական են որոշակի բաղադրության նստվածքները, քիմիական բաղադրությունը և ֆիզիկական պարամետրերը, ինչպես նաև բիոլոգիական արտադրողականության որոշակի ցուցանիշները և տվյալ ջրամբարի յուրահատուկ պայմանները։ Էկոլոգիական համակարգի մեկ այլ օրինակ է Ռուսաստանի միջին հատվածներում սաղարթախիտ անտառը։ Այս անտառների համար բնութագրական է բնահողը և կայուն բուսական համայնքը և, որպես հետևանք, խիստ որոշված միկրոկլիմայի ցուցանիշները և միջավայրի այս պայմաններին համապատասխանող կենդանի օրգանիզմների կոմպլեքսը։ Մեծ նշանակություն ունի համայնքի տրոֆիկական համակարգը և բիոզանգված ստեղծողների՝ նրա սպառողների և բիոզանգվածը քայքայողների, հարարաբերակցությունը, ինչպես նաև արտադրողականության, էներգիայի և նյութափոխանակության ցուցանիշները, որը թույլ է տալիս որոշել էկոհամակարգի տեսակն ու սահմանները։

Տերմինի պատմությունը 
Բնության մեջ ողջ կենդանի օրգանիզմների միասնականության գաղափարը, նրա փոխազդեցությունը և բնության մեջ պայմանավորված գործընթացները սկիզբ են առել անտիկ ժամանակաշրջաններից։ Սակայն ժամանակակից մեկնաբանություն այն ստացավ 1819-1820 թվականների սահմանագծին։ Այսպես, գերմանացի հիդրոբուսաբան Կ. Մեբիուսը 1877 թվականին նկարագրում էր ոստրեի տարան որպես օրգանիզմների համակեցություն և այն անվանեց «բիոցենոզ»։ Ամերիկյան բուսաբան Ս. Նորբսի դասական աշխատության մեջ լիճը իր օրգանիզմների ողջ միասնականությամբ բնութագրվում է որպես «միկրոկոսմ» (Լիճը որպես միկրոտիեզերք)։ Ժամանակակից տերմինը առաջին անգամ առաջ քաշվեց անգլիացի էկոլոգ Ա. Տենսլիի կողմից 1935 թվականին։ Վ. Վ. Դոկուչաևը նույնպես զարգացնում էր բիոցենոզի որպես միասնական համակարգի վերաբերալ պատկերացումները։ Սակայն ռուսական գիտության մեջ համընդհանուր ընդունման է արժանացել Վ. Ն. Սուկաչովի կողմից ներմուծված բիոգեոցենոզի հասկացությունը՝ 1944 թ.: Հարակից գիտությունների մեջ նույնպես գոյություն ունեն տարբեր բնութագրություններ, որոնք այս կամ այլ կերպ համընկնում են էկոհամակարգ» հասկացության հետ, (օրինակ, գեոէկոլոգիայի մեջ «գեոհամակարգը» կամ այլ ուրիշները, որոնք գրեթե միևնույն ժամանակ ներմուծվեցին այլ գիտնականների՝ Ֆ. Կլեմենտսի «հոլոցենը» և Վ. Ի. Վերնարդսկու, «բիոոսկրային մարմին» կողմից)։
Օրինակ գեոէկոլոգիայի մեջ «գեոհամակարգը» կամ այլ գիտնականների կողմից միևնույն ժամանակ ներմուծած «գոլոցենը» (Ֆ. Կլեմենտա) և «բիոոսկրային մարմինը» (Վ. Ի. Վերնադսկի)։

Էկոհամակարգի բնորոշումները 

 Ցանկացած միասնություն, որը ներառում է տվյալ տեղամասում գտնվող բոլոր օրգանիզմները և փոխհարաբերությունների մեջ է մտնում ֆիզիկական միջավայրի հետ այնպես, որ համակարգի ներսում էներգիայի հոսքը ստեղծում է հստակ որոշված տրոֆիկական կառուցվածք, տեսակային բազմազանություն և նյութերի շրջապտույտ, իրենից ներկայացնում է էկոլոգիական համակարգ, կամ էկոհամակարգ։
 Էկոհամակարգ - ֆիզիկա-քիմիակենսաբանական գործընթացների համակարգ է՝( Ա. Տենսլի՝ 1935 թվական)։
 Կենդանի օրգանիզմների համալիրը, այն շրջապատող անկենդան միջավայրը և դրանց բազմատեսակ փոխհարաբերությունների ամբողջությունը անվանում են էկոհամակարգ։
 Օրգանիզմների և դրանք շրջապատող ոչ օրգանական բաղադրիչների ողջ միասնությունը, որում հնարավոր է իրականացնել նյութի շրջապտույտը, անվանում են էկոլոգիական համակարգ կամ էկոհամակարգ՝ Վ. Վ. Դենիսով։
 Բիոգենեցինոզ (Վ. Ն. Սուկաչով՝ 1944) - կենդանի և ոսկրային բաղադրիչների փոխպայմանավորված համալիր, որոնք իրար հետ փոխկապակցված են էներգիայի և նյութերի փոխանակությամբ։
Երբեմն հատուկ կերպով ընդգծվում է, որ էկոհամակարգը - դա պատմականորեն ձևավորված համակարգ է։

Էկոհամակարգի կոնցեպցիան 
Էկոհամակարգը բարդ ինքնակարգավորվող, ինքնակազմակերպվող և ինքնուրույն զարգացող համակարգ է։ Էկոհամակարգի հիմնական բնութագրիչը հանդիսանում է համեմատաբար փակ, տարածության և ժամանակի մեջ կայուն նյութերի և էներգիայի հոսքերի առկայությունը էկոհամակարգի բիոտիկ և աբիոտիկ մասերի միջև։ Այստեղից հետևում է, որ ոչ բոլոր կենսաբանական համակարգերը կարող են էկոհամակարգ կոչվել, օրինակ, այդպիսին չեն հանդիսանում ակվարիումը կամ փտած գերանը։ Տվյալ կենսաբանական համակարգերը՝ բնական կամ արհեստական, բավարար կերպով ինքնաբավարարվող և ինքնակարգավորվող (օր. ակվարիում) չեն հանդիսանում, եթե դադարեցնեն կարգավորել պայմանները և մեկ մակարդակի վրա պահպանել բնութագրիչները, ապա այն բավականին արագ քայքայվում է։ Նման համակեցությունները չեն ձևավորում նյութի և էներգիայի ինքնուրույն փակ ցիկլեր, այլ միայն հանդիսանում են մեծ համակարգի մի մասը։ Նման համակարգերը պետք է անվանել ավելի ցածր մակարդակի համակեցություններ, կամ էլ միկրոկոսմեր։ Երբեմն նրանց համար օգտագործում են ֆացիա հասկացությունը, սակայն այն բավարար կերպով ընդունակ չէ նկարագրել նման համակարգերը, հատկապես արհեստական ծագում ունեցող։ Ընդհանուր առմամբ տարբեր գիտություններում «ֆացիա» հասկացությանը համապատասխանում են տարբեր բնորոշումներ. ենթաէկոհամակարգային մակարդակի համակարգից մինչև այնպիսի հասկացություններ, որոնք կապված չեն էկոհամակարգի հետ, կամ հասկացություններ, որոնք միավորում են միատար էկոհամակարգերը, կամ գրեթե նույնական են էկոհամակարգի բնորոշման հետ։

Էկոհամակարգը հանդիսանում է բաց համակարգ և բնութագրվում է էներգիայի մուտքային և ելքային հոսքերով։ Գործնականում ցանկացած էկոհամակարգի գոյության հիմքը արևի լույսի էներգիայի հոսքն է, որը թերմոմիջուկային ռեակցիայի հետևանք է՝ ուղղակի (ֆոտոսինթեզ) կամ անուղղակի (օրգանական նյութերի քայքայում) տեսքով, բացառությամբ ստորջրյա էկոհամակարգերի։

Բիոգեոցենոզ և էկոհամակարգ 

«Էկոհամակարգ» և «բիոգեոցենոզ» հասկացություների բնորոշումներին համապատասխան ոչ մի տարբերություն չկա, բիոգեոցինոզը ամբողջությամբ կարելի է համարել էկոհամակարգ տերմինի լիակատար հոմանիշը։ Սակայն գոյություն ունի լայն տարածում գտած այն կարծիքը, որի համաձայն բիոգեոցինոզը ամենասկզբնական մակարդակում կարող է ծառայել էկոհամակարգի անալոգը, քանի որ «բիոգեոցենոզ» տերմինը ավելի մեծ շեշտադրում է կատարում բիոցենոզի և ցամաքի կամ ջրային միջավայրի կոնկրետ տեղամասի հետ կապի վրա, այն դեպքում, երբ էկոհամակարգը ենթադրում է ցանկացած աբստրակտ տեղամաս։ Այս պատճառով բիոգենեցինոզները սովորաբար համարում են էկոհամակարգի մասնակի դեպքեր։ Տարբեր հեղինակներ բիոգեոցենոզ տերմինի բնորոշման մեջ թվարկում են բիոգեոցենոզի կոնկրետ բիոտիկ և աբիոտիկ բաղադրիչներ, այն դեպքում, երբ էկոհամակարգի բնորոշումը ավելի լայն բնույթ ունի։

Էկոհամակարգի կառուցվածքը 
Էկոհամակարգում կարելի է առանձնացնել երկու բաղադրիչներ՝ բիոտիկ և աբիոտիկ։ Բիոտիկը բաժանվում է ավտոտրոֆ (օրգանիզմների, որոնք սկզբնական էներգիա են ստանում ֆոտո- և քիմոսինթեզից կամ պրոդուցենտ են), և հետերոտրոֆ (օրգանիզմներ, որոնք էներգիա են ստանում օրգանական նյութի թթվեցման գործընթացներից կոնսումենտ են և ռեդուցենտ), բաղադրիչներ, որոնք ձևավորում են էկոհամակարգի տրոֆիկական կառուցվածքը։
Էկոհամակարգի գոյության և նրանում տարբեր գործընթացներին աջակցելու համար էներգիայի միակ աղբյուրը պրոդուցենտներն են, որոնք յուրացնում են արևի էներգիան 0.1–1 տոկոս արդյունավետությամբ, շատ հազվադեպ 3–4.5 տոկոս նախասկզբնական քանակից։ Ավտրոտրոֆները իրենցից ներկայացնում են էկոհամակարգի տրոֆիկական մակարդակը։ Էկոհամակարգի հետագա տրոֆիկական մակադրակը ձևավորվում է կոնսումենտների հաշվին և ավարտվում է ռեդուցենտներով, որոնք ոչ կենդանի օրգանական նյութը վերափոխում են բյուրեղային վիճակի, որը կարող է յուրացվել ավտրոտրոֆ տարրերի կողմից։

Էկոհամակարգի հիմնական բաղադրիչները 
Կառուցվածքային տեսանկյունից էկոհամակարգում առանձնացնում են՝
 կլիմայական ռեժիմը, որը բնորոշում է ջերմաստիճանը, խոնավությունը, լուսավորման ռեժիմները և միջավայրի մնացած ֆիզիկական բնութագրիչները.
 ոչ օրգանական նյութերը, որոնք ներառվում են շրջապտույտի մեջ.
 օրգանական միացությունները, որոնք նյութերի և էներգիայի շրջապտույտում միավորում են բիոտիկ և աբիոտիկ մասերը.
 պրոդուցենտ օրգանիզմները, որոնք ստեղծում են նախասկզբնական արտադրանքը.
 մակրոկոնսումենտներ կամ ֆագոտրոֆներ՝ հետերոտրոֆներ, որոնք սնվում են այլ օրգանիզմներով կամ օրգանական նյութի խոշոր մասնիկներով.
 միկրոկոնսումենտներ (սապրոտրոֆ)` հետերոտրոֆներ, հիմնականում սնկեր և բակտերիաներ, որոնք քայքայում են մեռած օրգանական նյութը՝ բյուրեղացնելով այն, դրանով վերադարձնելով այն շրջապտույտի մեջ.

Վերջին երեք բաղադրիչները ձևավորում են էկոհամակարգի բիոմասսան։
Էկոհամակարգում ֆունկցիոնալության տեսանկյունից առանձնացնում են օրգանզմների ֆունկցիոնալ բլոկները (բացի ավտոտրոֆներից)

 բիոֆագներ – օրգանիզմներ, որոնք սնվում են այլ կենդանի օրգանիզմներով,
 սապրոֆագներ – օրգանիզմներ, որոնք սնվում են մահացած օրգանական նյութերով։

Տվյալ ստորաբաժանումը ցույց է տալիս էկոհամակարգում գոյություն ունեցող ժամանակային-ֆունկցիոնալ կապը, կենտրոնանալով ժամանակի մեջ օրգանական նյութի ձևավորման և այն էկոհամակարգի ներսում բաշխման և սապրոֆագների կողմից վերամշակման բաժանման վրա։ Օրգանական նյութի մահանալու և այն կրկին էկոհամակարգի նյութերի շրջապտույտի մեջ ներառելու միջև կարող է զգալի ժամանակահատված անցնել, օրինակ, սոսու գերանի դեպքում 100 և ավելի տարի։
Այս բոլոր բաղադրիչները փոխկապակցված են տարածության և ժամանակի մեջ և կազմում են միասնական կառուցվածքային միավոր։

Էկոտոպ 

Կենսատոպ - ցամաք է ջրամբարի, միջավայրի աբիոտիկ գործոնների հարաբերականորեն միատարր տարածք, որը բնակեցված է կենդանի օրգանիզմներով (զբաղեցված մեկ երկրացենոզով)։ Կենսատոպը կենսացենոզի հետ համատեղ կազմում է միասնական կենսաերկրացենոզ։
Տերմինը ծագել է գերմաներեն biotop-ից, որն էլ իր հերթին կազմվել է հունարեն bios բառից («կյանք», «օրգանիզմ») և topos («տեղ») բառերից։
Կենսատոպը բնութագրվում է երկրատարածության մեջ տեղադրությամբ և միջավայրի աբիոտիկ գործոնների որոշակի համադրությամբ։ Երկրաբանական պայմանների ընդհանրությունը ձևավորում են լիթոտոպը, հողային պայմանների ընդհանրությունը՝ պեդոտոպը, կլիմայականը՝ կլիմատոպը և այլն։ Համաձայն մոնոկլիմակսային կոնցեպցիայի, յուրաքանչյուր կենսատոպի սահմաններում, որը խախտվել է անթրոպոգեն գործունեության կամ բնության տարերային պրոցեսների հետևանքով, ժամանակի ընթացքում ձևավորվում է ժամանակի մեջ կայուն կլիմաքսային համագործակցություն (կենսացենոզ)։ Այս պրոցեսը (որը կոչվում է սուկցեսիա) ընթանում է մի քանի փուլով (օրինակ երկրորդային դաշտավայր, թփուտ, անտառ)։

Կլիմատոպ 

Ի սկզբանե «կլիմատոպը» բնորոշվել է Վ. Ն. Սուկաչովի կողմից 1964 թ., որպես բիոգեոցեոզի օդային մասը, որը շրջապատող մթնոլորտից տարբերվում է իր գազային բաղադրությամբ, հատկապես մերձերկրային բիոհորիզոնում ածխաթթու գազի խտությամբ, թթվածնի խտությամբ, օդային ռեժիմով, բիոլինների բաղադրության հագեցվածությամբ, փոքրացված և փոփոխված արեգակնային ռադիացիոյով և լուսավորությամբ, լյումինեսցեն բույսերի և որոշ կենդանիների, հատուկ ջերմային և օդի խոնավության ռեժիմով։
Տվյալ պահին այս հասկացությունը ավելի լայն իմաստով է մեկնաբանվում որպես բիոգեոցենոզի բնութագրություն, օդային կամ ջրային միջավայրների ֆիզիկական և քիմիական բնութագրիչների համադրություն, որը կարևոր է այդ միջավայրում բնակվող օրգանիզմների համար։ Կլիմատոպը երկարաժամկետ մասշտաբով տալիս է կենդանական և բուսական կյանքի գոյության հիմանական ֆիզիկական բնութագրիչները, որոշելով օրգանիզմների շրջանակը, որոնք կարող են գոյություն ունենալ տվյալ էկոհամակարգում։

Էդաֆոտոպ 
Էդաֆոտոպ տերմինի տակ սովորաբար հասկացում է բնահողը որպես էկոտոպի բաղադրիչ տարրը։ Սակայն ավելի ճշգրտորեն այս հասկացույթունը անհրաժեշտ է բնոթագրել որպես վերափոխված օրգանիզմի կոսն միջավայրի մի մաս, այսինքն ոչ ամբողջ բնահողը, այլ ընդամենը նրա մի մասը։ Բնահողը՝ էդաֆոտոպը, հանդիսանում է էկոհամակարգի կարևորագույն բաղադրիչը. նրանում է կատարվում էներգիայի և նյութի ցիկլերի պարփակումը, իրականացվում է մեռյալ օրգանական նյութի վերափոխումը հանքայինի և նրա ներգրավումը կենդանի կենսազանգվածի մեջ։ Էդաֆոտոպում որպես էներգիայի հիմնական կրողներ հանդես են գալիս (հումինային) նյութերը, դրանք առավել մեծ չափով են բնորոշում հողի բերքատվության մակարդակը։

Կենսատոպ 
«Կենսատոպ» - բիոտայով վերափոխված էկոտոպը կամ, ավելի ստույգ, տարածքի հատված, որը որոշ կենդանական և բուսական տեսակների կամ էլ որոշակի բիոցենոզի ձևավորման համար միատար է կյանքի պայմաններով։

Կենսացենոզ 
Կենսացենոզը պատմականորեն ձևավորված ցամաքի կամ ջրային ավազանի որոշակի տարածք բնակեցնող բույսերի, կենդանիների, միկրոօրգանիզմների միասնությունն է։ Բիոցենոզի ձևավորման մեջ վերջին դերը չի պատկանում մրցակցությունը և բնական ընտրությունը։ Բիոցենոզի հիմնական միավորը կոնսորցիան է, քանի որ ցանկացած օրգանիզներ այս կամ այն կերպ կապված են ավտրոտրոֆների հետ և կազմում են տարբեր կարգի կոնսորտների բարդ համակարգ, միևնույն ժամանակ այդ ցանցը հանդիսանում է ավելի մեծ կարգի կոնսորտ և անուղղակի կերպխով կարող է կախված լինել ավելի մեծ թվով դետերմինացված կոնսորցիաների թվից։
Նույն կերպ հնարավոր է բիոցենոզի բաժանումը ֆիտոցենոզի և զոոցենոզի։ Ֆիտոցենոզը՝ դա մեկ համակեցության բուսական պոպուլացիաների միասնությունն է, որոնք էլ ձևավորում են կոնսորցիումի դետերմինանտները։ Զոոցենոզը դա կենդանիների պոպուլյացիայների մասնությունն է, որոնք հանդիսանում են տարբեր կարգի կոնսորտներ և էկոամակարգի ներսում նյութերի և էներգիայի վերաբաշխման մեխանիզմ են ծառայում։ Բիոտոպն ու բիոցենոզը միասին ձևավորում են կենսաերկրացենոզ/ բիոգեոցենոզ/էկոհամակարգ։

Էկոհամակարգի գործառութային մեխանիզմը

Էկոհամակարգի կայունությունը  
Էկոհամակարգը կարող է նկարագրվել ուղիղ և հակադարձ կապերի համալիր սխեմայով, որոնք շրջակա միջավայրի որոշակի պարամետրերի սահմաններում աջակցում են համակարգի հոմեոստազին։ Այսպիսով, որոշակի սահմաններում էկոհամակարգը արտաքին ազդեցությունների տակ ընդունակ է համեմատաբար անփոփոխ պահպանել իր կառուցվածքը և գործառույթները։ Սովորաբար առանձնացնում են հոմեոստազի երկու տեսակներ. ռեզիստենտային՝ էկոհամակարգի ընդունակությունը բացասական արտաքին ռեակցիաների դեպքում պահպանել կառուցվածքն ու գործառույթները, և ճկուն՝ էկոհամակարգի բաղադրիչների մի մասի կորուստի դեպքում էկոհամակարգի ընդունակությունը վերականգնել կառուցվածքն ու գործառույթները։ Անգլերեն գրականության մեջ կիրառվում են նմանատիպ տեղային կայունություն և ընդհանուր կայունություն հասկացություններ։

Երբեմն առանձնացնում են կայունության երրորդ տեսանկյունը՝ էկոհամակարգի կայունությունը միջավայրի բնութագրիչների և իր ներքին բնութագրիչների փոփոխությունների նկատմամբ։ Այն դեպքում, երբ էկոհամակարգը լայն դիապազոնում կայուն կերպով գործում է շրջակա միջավայրի պարամետրորով և/կամ էկոհամակարգում առկա են փոխադարձ փոխարինող տեսակների մեծ քանակություն, նման համակեցությունը անվանում են դինամիկորեն ամուր։ Հակառակ դեպքում, երբ էկոհամակարգը կարող է գոյություն ունենալ շրջակա միջավայրի բավականին սահմանափակ պարամետրերի հավաքածուով և /կամ տեսակների մեծ մասը անփոխարինելի են իրենց գործառույթների մեջ, ապա նման համայնքը անվանում են դինամիկոնեն նուրբ` անկայուն։ Անհրաժեշտ է նշել, որ դասական օրինակ կարող է ծառայել Ավստրալիայի ափին հարակից գտնվող Մեծ Արգելքային խութը, որը աշխարհում բիոբազմազանության «թեժ կետերից» մեկն է՝ մարաջանների սիմբիոտիկ ջրիմուռները, դինոֆլագելյատները, բավականին զգայուն են ջերմաստիճանի նկատմամբ։ Բառացիորեն մի քանի աստիճանով շեղումները հանգեցնում են ջրիմուռների ոչնչացմանը։

Էկոհամակարգը բազում վիճակներ ունի, որում այն գտնվում է դինամիկ հավասարակշռության վիճակում. այն դեպքում, երբ արտաքին ուժերի կողմից այն խախտվում է, ոչ միշտ է էկոհամակարգը վերադառնում իր նախնական վիճակին, ավելի հաճախակի այն կընդունի ավելի մոտ հավասարակշիռ վիճակը, չնայած այն կարող է շատ մոտ լինել նախնական վիճակին։

Էկոհամակարգում գոյություն ունեոցող բիոբազմազանությունն ու կայունությունը 

Սովորաբար կայունությունը կապում էին և կապում են էկոհամակարգում գոյություն ունեցող տեսակների կենսաբազմազանության հետ, այսինքն, որքանով մեծ է բիոբազմազնությունը, որքան բարդ է համակեցության կառուցվածքը, որքան բարդ է սննդային շղթան, այնքան բարձր է էկոհամակարգի կայունությունը։ Սակայն արդեն 40 և ավելի տարի առաջ տվյալ հարցին տարբեր պատասխաններ էին տրվում, և տվյալ պահին առավել լայն տարածում ունի այն կարծիքը, որ ինչպես տեղային, այնպես էլ էկոհամակարգի ընդհանուր կայունությոնը կախված է զգալի մեծ գործոնների հավաքածուից, քան թե պարզապես համակեցության բարդությունը և բիոբազմազանությունն է։ Այսպես, տվյալ պահին բիոբազմազանության մեծացման հետ սովորաբար կապում են բարդության մեծացումը, բաղադրիչների միջև նյութերի և էներգիայի հոսքերի կայունացումը։

Բիոբազմազանության տարբերությունն այն է, որ այն թույլ է տալիս ձևավորել բազում համակեցություններ, որոնք տարբեր են կառուցվածքվ, ձևով, գործառույթներով, և ապահովում է նրանց ձևավորման հնարավորության կայունությունը։ Որքան մեծ է բիոբազմազանությունը, այնքան մեծ թվով համակեցություններ կարող են գոյություն ունենալ, այնքան մեծ թվով բազամատեսակ ռեակցիաներ կկատարվեն, որը կապահովի ընդհանուր բիոսֆերայի գոյությունը։

Էկոհամակարգերի բարդությունն ու կայունությունն 
Տվյալ պահին բավարար բնորոշում և մոդելներ գոյություն չունեն, որոնք կնկարագրեին համակարգերի և մասնավորապես էկոհամարգերի բարդությունը։ Գոյություն ունեն լայն տարածքում գտած երկու բարդության բնորոշումներ. կալմագորյան բարդությունը՝ չափազանց մասնագիտացված է էկոհամակարգում գործածելու համար։ Եվ ավելի աբստրակտ, և որը նույնպես բավարար չէ բարդությունը բնութագրելու համար, որը Ի. Պրիգոժինի կողմից տրված է «Ժամանակ, քաոս, քվանտ» աշխատության մեջ։ Բարդ համակարգերը, որոնք դետերմինիստական պատճառաբանության տերմիններում թույլ չեն տալիս կոպիտ կամ օպերացիոնալ նկարագրություն։ Իր մյուս աշխատություններում Ի. Պրիգոժինը գրում է, որ պատրաստ չէ խստորեն բնորոշել բարդությունը, քանի որ բարդն այնպիսի բան է, որը տվյալ պահին հնարավոր չէ ճշգրիտ բնորոշել։

Բարդության պարամետրերը և կայունության վրա դրանց ազդեցությունը 
Որպես էկոհամակարգի բարդության պարամետրեր ավանդաբար ենթադրվում էր տեսակներ ընդհանուր թիվ, տեսակների միջև գոյություն ունեցող փոխհարաբերությունների մեծ թիվ, տեսակների և պոպուլացիաների միջև փոխհարաբերությունների ուժը և այդ բնութագրիչների տարբեր համադությունը։ Այդ պատկերացումների հետագա զարգացման դեպքում տեսակետ առաջ քաշվեց, ըստ որի որքանով շատ են էկոհամակարգում էներգիայի փոխանցման և վերափոխման ճանապարհները, այնքան անկայուն են խախտումները տարբեր տեսակների դեպքում։
Սակայն ներկայումս ցույց է տրվել, որ տվյալ պատկերացումները, չեն կարող բնութագրել էկոհամակարգի կայունությունը։ Գոյություն ունեն ինչպես բավականին կայուն մոնոկուլտուր համակեցություններ, այնպես էլ բարձր բիոբազմազանություն ունեցող թույլ կայունության համակեցությունների բազում օրինակներ։ 20-րդ դարի 70-80-ական թվականներին հետազոտություններ էին իրականացվում էկոհամակարգի բարդությունից կախված կայունության մոդելավորման ուղղությամբ։ Այդ մոդելները ցույց տվեցին, որ համակեցության պատահականորեն փոխհարաբերություների գեներացված ցանցում անիմաստ նպատակակետերի հեռացուման ժամանակ տեղային կայունությունը թուլանում է բարդությունը մեծանալու դեպքում։ Եթե շարունակել բարդացնել մոդելը և հաշվի առնել, որ կոնսումնետները զգում են սննդային ռեսուրսների ազդեցությունը, իսկ սննդային ռեսուրսները կոնսումենտներից կախված չեն, ապա կայունությունը կախված չէ բարդությունից, կամ էլ նույն կերպ թուլանում է նրա մեծացման հետ։ Սա հարմար է սննդի դետրիտային շղթայի համար։
6 տեսակներից բաղկացած մոդելների ընդհանուր կայունությունը ուսումնասիրելիս հետազոտվում էր տեսակներից մեկի հեռացումը։ Որպես կայունության չափորոշիչ ընդունվեց կապվածությունը։ Համակեցությունը կայուն էր համարվում, եթե մնացած տեսակները տեղայնորեն կայուն էին մնում։ Ստացված արդյունքները համաձայնեցում էին համընդհանուր ընդունված տեսանկյան հետ, որ բարձր կարգի գիշատիչների դուրս բերման ժամանակ բարդության մեծացման դեպքում համայնքի կայունությունը ընկնում է, սակայն հիմնական սննդային շղթայի դուրս ընկնելու դեպքում բարդության մեծացման հետ կայունությունը մեծանում է։
Առաձգական կայունության դեպքում, երբ բարդության տակ նույնպես հասկացվում է կապվածությունը, բարդության մեծացման հետ առաձգական կայունությունը նույնպես մեծանում է։ Այսինքն, տեսակների մեծ բազմազանությունը և նրանց միջև գոյություն ունեցող կապերի մեծ ուժը համակեցություններին թույլ է տալիս ավելի արագորեն վերականգնել կառուցվածքն ու գործառույթները։ Տվյալ փաստը ապացուցում է բիոբազմազանության դերի վերաբերյալ համընդհանուր ընդունված հայացքները որոշ ֆոնդերի վրա՝ որպես էկոհամակարգ լիակատար կառուցվածքի, այնպես էլ բիոսֆերայի ավելի բարձր կազմակերպված կառուցվածների, ինչպես նաև հենց բիոսֆերիայի վերականգնման համար։ Ներկայումս համընդհանուր ճանաչում ունեցող և փաստացիորեն չքննարկվող է հանդիսանում պատկերացումը այն մասին, որ բիոսֆոան էվոլուցիայի է ենթարկվել դեպի կենսաբազմազանության կողմը։

Էկոհամակարգերում նյութի և էներգիայի հոսքերը 

Ներկայումս էկոհամակարգի ներսում իրականացվող բոլոր գործընթացների գիտական մոտեցումը շատ հեռու է կատարելությունից և մեծ մասամբ կամ ամբողջ էկոհամակարգի կամ նրա որոշ մասի ուսումնասիրությունները հանդես են գալիս «սև արկղի» դերում։ Միևնույն ժամանակ, ինչպես ցանկացած փակ համակարգ, էկոհամակարգը բնութագրվում է էներգիայի ներքին և արտաքին հոսքերով և էկոհամակարգի բաղադրիչների միջև այդ հոսքերի բաշխմամբ։

Էկոհամակարգի արդյունավետությունը 
Էկոհամակերգերում էներգիայի արդյունավետության և նյութերի ու էներգիայի հոսքերի վերլուծության ժամանակ առանձնացնում են բիոմասսան և բերքը։ Բերքի տակ հասկացվում է ցամաքի կամ ջրի տարածքի մեկ միավորին բաժին ընկնող բոլոր մարմինների զանգվածը, իսկ բիոզանգվածի տակ հասկացվում է այդ նույն օրգանիզմների զանգվածը վերահաշվարկված էներգիայի կամ չոր օրգանական նյութի հետ։ Կենսազանգվածին են վերաբերվում օրգանիզմների մարմինները ընդհանուր վերցրած՝ ներառելով մահացած մասերը և ոչ միայն։ Կենսազանգվածը վերածվում է նեկրոզանգվածի միայն այն ժամանակ երբ մահանում է օրգանիզմի մի մասը կամ ողջ օրգանիզմը։ Հաճախակի կենսազանգվածի մեջ ֆիքսված նյութերը հանդիսանում են «մահացած կապիտալ», հատկապես դա արտահայտվում է բույսերի մոտ։

Համակեցության առաջնային արտադրանքի տակ հասկացվում է կենսազանգվածի ձևավորումը պրոդուցենտների կողմից առանց բացառելու էներգիան, որը ծախսվում է շնչառության վրա միավոր ժամանակում տարածքի մեկ միավոր քառակուսու համար։
Համակեցության առաջնային արտադրանքը ստորբաժանում են համախառն նախասկզբնական արտադրանքի, այսինքն ֆոտոսինթեզի ողջ արտադրանքը առանց շնչառության վրա կատարված ծախսերի, և մաքուր սկզբնական արտադրանքի, որը հանդիսանում է համախառն նախասկզբնական արտադրանքի և շնչառության վրա կատարված ծախսերի միջև եղած տարբերությունը։ Երբեմն այն նաև անվանում են մաքուր ասիմիլացիա կամ դիտարկվող ֆոտոսինթեզ։
Համակեցության մաքուր արտադրողականությունը դա օրգանական նյութի կուտակման արագությունն է, որը չի օգտագործվում հետերոտրոֆների կողմից։ Այն սովորաբար հաշվարկվում է վեգետատիվ ժամանակահատվածի կամ տարվա ընթացքում։ Այսպիսով, դա արտադրանքի այն մասն է, որը չի կարող վերամշակվել էկոհամակարգի կողմից։ Առավել հասուն էկոհամակարգերում համակեցության մաքուր արտադրողականության նշանակությունը ձգտում է զրոյի։ Համայնքի երկրորդային արտադրողականությունը դա կոնսումենտների մակարդակում էներգիայի կուտակման արագությունն է։ Երկրորդային արտադրանքը չեն ստորաբաժանում համախառնի և մաքուրի, քանի որ կոնսումենտները միայն սպառում են էներգիան, որը յուրացված է պրոդուցենտների կողմից, նրա մի մասը չի ասմիլացվում, մի մասն էլ գնում է շնչառության վրա, իսկ մնացորդն էլ մտնում է բիոզանգվածի մեջ, այդ իսկ պատճառով ավելի կորեկտ կլինի այն անվանել երկրորդային ասիմիլացիա։

Էկոհամակարգում էներգիայի և նյութի բաշխումը կարող է ներկայացվել հավասարաման համակարգի տեսքով։ Եթե պրոդուցենտների արտադրանքը ներկայացնենք որպես P1, ապա առաջին կարգի կոնսումնետների արտադրանքը կունենա հետևյալ տեսքը.
 P2=P1-R2,
որտեղ R2 – շնչառության վրա կատարված ծախսերն է, ջերմության հետադարձումը և չասիմիլացված էներգիան։ 
Հետագա կոնսումենտները վերամշակում են առաջին կարգի կոնսումնետների կենսազանգվածը համապատասխան հետևյալին՝
 P3=P2-R3
և այսպես շարունակ, մինչև ամենաբարձր կարգի կոնսումենտներ և ռեդուցենտներ։ Այսպիսով, որքան էկոհամակարգում շատ են սպառողները, այնքան ավելի լիակատար է վերամշակվում էներգիան։ Կլիմաքսային համակեցություններում, որտեղ տվյալ տարածաշրջանի համար բազմազանությունը սովորաբար մաքսիմումի է հասնում, էներգիայի վերամշական նման գծագիրը համայնքներին թույլ է տալիս հաջող կերպով գոյատևել երկարատև ժամանակահատվածում։

Էներգետիկ հարաբերությունները էկոհամակարգերում 
 B/R ` (կենսազանգվածի շնչառության), և B/R (արտադրողականությունը շնչառությանը) հարաբերությունները։ Առաջին հարաբերությունը ցույց է տալիս անհրաժեշտ էներգիայի քանակը, որը ծախսվում է գոյություն ունեցող բիոզանգվածի գոյատևման համար։ Այն դեպքում, երբ համակեցությունը գտնվում է կրիտիկական պայմաններում, տվյալ հարաբերությունը փոքրանում է, քանի որ անհրաժեշտություն է առաջանում ավելի շատ էներգիա ծախսել միևնույն կենսազանգվածի գոյատևման համար։ Սովորաբար նման պայմաններում կենսազանգվածը նույնպես փոքրանում է։ Երկրորդ հարաբերությունը բնորոշում է կենսազանգվածի արտադրության վրա ծախսված էներգիայի արդյունավետությունը։ Նման հարաբերությունը կարելի է դիտարկել մանր կաթնասունների պոպուլացիաներում։
 A/I (ասիմիլացված էներգիան ներմուծվողին) և P/A (արտադրողականությունը ասիմիլացվող էներգիային) հարաբերությունները։ Առաջինը անվանում են ասիմիլացիայի արդյունավետությունը, իսկ երկրորդը` զանգվածի աճի արդյունավետությունը։ Ասիմիլացիայի արդյունավետությունը սովորաբար բույսերի համար տատանվում է 1-4% և մինչև 20-60% կենդանիների համար, որոնց համար ամեն ինչ որոշվում է սննդի որակով, բուսակեները սովորաբար յուրացնում են էներգիայի 10-15% ոչ ավելին։ Գիշատիչները, ընդհակառակն, կարող են ասիմիլացնել մինչև 60-90 տոկոս։ Զանգվածի աճի արդյունավետությունը մեծ մասամբ կախված է նաև P/R գործակցից և չափվում է բավականին լայն մասշտապներով։ Այդ իսկ պատճառով, ինչպես P/R-ը, զանգվածի աճի արդյունավետոթյունը սովորաբար առավելագույն նշանակության է հասնում մանր օրգանիզմների պոպուլացիաներում, այնպիսի պայմաններում, ուր չեն պահանջվում մեծ ծախսեր հոմեոստազի պահպանման համար։
 P/B ( համակեցության գումարային արտադրողականությունը նրա բիոզանգվածին) հարաբերությունը հանդիսանում է համակեցության հասունության կարևորագույն բնորոշումը։ PB գործակիցը անսահման է և կարող է հաշվարկվել որպես արտադրանք ժամանակի որոշակի հատվածի համար միևնույն ժամանակահատվածում կենսազանգվածի միջինի համար, կամ ժամանակի որոշակի կոնկրետ պահին որպես գոյություն ունեցող կենսազանգվածի արտադրողականություն։ Այս հարաբերությունը սովորաբար երիտասարդ համակեցություններում մեկ միավորից ավելին է, սակայն տեսակների թվի աճի և կլիմաքսային համակեցությունների մոտենալու հետ այդ գործակիցները ձգտում են մեկի։

Էկոհամակարգի տարածական սահմանները 

Բնության մեջ տարբեր էկոհամակարգերի միջև ճշգրիտ սահմաններ գոյություն չունեն։ Մշտապես կարելի է նկատել այս կամ այն էկոհամակարգը, սակայն առանձնացնել դրանց դիսկրետային սահմանները, եթե դրանք ներկայացված չեն տարբեր լանդշաֆտային գործոններով, հնարավոր չէ, մշտապես սահուն անցումներ են լինում մեկից մյուսին։ Սա պայմանավորված է միջավայրի գործոնների գրադիենտի համեմատաբար սահուն անցումով՝ խոնավություն, ջերմաստիճան և այլն։ Երբեմն մեկ էկոհամակարգից մյուսին անցումը կարող են փաստացիորեն հանդիսանալ ինքնուրույն էկոհամակարգ։ Սովորաբար էկոհամակարգը, որը ձևավորվում է տարբեր էկոհամակարգերի սահմանագծին, անվանում են էկոտոններ։ «Էկոտոն» տերմինը նորմուծվել է Ֆ. Կլեմենտսի կողմից 1905 թվականին։

Էկոտոններ 
Էկոտոնները զգալի դեր են կատարում էկոհամակարգի կենսաբանական բազմազանությունը պահպանելու հարցում այսպես կոչված սահմանային արդյունքի հաշվին՝ տարբեր էկոհամակարգերի միջավայրի գործոնների համալիրների համադրությամբ, որը պայմանավորում է միջավայրի պայմանների բազմազանությունը։ Այդպիսով հնարավոր են տեսակների առկայություն ինչպես մեկ էկոհամակարգից, այնպես էլ մեկ ուրիշից, ինչպես նաև այդ յուրահատուկ էկոտոնի տեսակների գոյությունը։ 

Ռուսական գրականության մեջ սահմանային արդյունքը երբեմն անվանում են բացատի էֆեկտ։ Էկոտոնների օրինակներ կարող են հանդիսանալ ափամերձ շերտերը, անտառների ծայրամասերը, անտառային էկոհամակարգերից դաշտայինին անցումը, էստուարները։ Սակայն ոչ միշտ են էկոտոնները հանդիսանում տեսակների բարձր բազմազանություն ունեցող տեղամասեր։ Օրինակ, ծովերը և օվկիանոսները թափվող գետերի էստուարները բնորոշվում են տեսակների ցածր կենսաբազմազանությամբ, քանի որ դելտաների ջրերի միջին աղիությունը հնարավորություն չի տալիս քաղցրահամ և աղի ջրերի (ծովային) տեսակների բազմացմանը։

Էկոհամակարգի ժամանակավոր սահմանները 

Միևնույն բիոտոպում ժամանակի ընթացքում գոյություն են ունենում տարբեր էկոհամակարգեր։ Մեկ էկոհամակարգի փոխարինում մյուսին կարող է զբաղեցնել ինչպես բավականին երկար ժամանակահատված, այնպես էլ համեմատաբար կարճ ժամանակահատված։ Էկոհամակարգերի գոյության երկարատությունը նման դեպքերում բնորոշվում է սուկցեսիայի փուլով։ Էկոհամակարգերի փոխարինումը բիոտոպում կարող է պայմանավորված լինել նաև աղետայն գործընթացներով, սակայն այդ դեպքում, զգալիորեն փոփոխությունների է ենթարկվում նաև հենց բիոտոպը, և նման փոփոխությունը ընդունված չէ անվանել սուկցեսսիա։

Սուկցեսսիա 
Սուկցեսիան դա որոշակի տարածքում համակեցությունների հետևողական, օրինաչափ փոխարինումն է մյուսով, ինչը պայմանավորված է էկոհամակարգի զարագացման ներքին գործոններով։ Յուրաքանչյուր նախորդ համակեցություն պայմանավորում է հաջորդի առաջացումը և իրենի անհետացումը։ Սա պայմանավորված է այն բանով, որ էկոհամակարգերում, որոնք անցումային են հանդիսանում սոկցեսիոն շարքում, կատարվում է էներգիայի և նյութերի կուտակում, որոնք նրանք այլևս ընդունակ չեն ներառել շրջապտույտի, բիոտոպի վերափոխման, միկրոկլիմայի փոփոխության և այլ գործոնների մեջ, և այդ իսկ պատճառով առաջ է գալիս նյութաէներգետիկ բազա, ինչպես նաև միջավայրի պայմաններ, որոնք անհրաժեշտ են հետագա համակեցությունների ձևավորման համար։ Սակայն, գոյություն ունի նաև այլ մոդել, որը բացատրում է սուկցեսիայի մեխանիզմը հետևյալ կերպ՝ յուրաքանչյուր նախորդ համակեցության տեսակները դուրս են մղվում միայն հետևողական մրցակցության արդյունքում դադարեցնելով և ՙդիմադրելով՚ հաջորդ տեսակների ներմուծմանը։ Այնուամենայնիվ, այս տեսությունը դիտարկում է միայն մրցակցային հարաբերությունները տեսակների միջև, չնակարագրելով ամբողջ էկոհամակարգի ողջ պատկերը։ Անկասկած, նման գործընթացները տեղի են ունենում, սակայն նախորդ տեսակների մրցակցային դուրս մղումը հնարավոր է հենց նրանց կողմից բիոտոպի վերափոխման պատճառով։ Այսպիսով, երկու մոդելներն էլ նկարագրում են գործընթացի տեսանկյունները և միաժամանակ ճշմարիտ են։

Սուկցեսիան լինում է ավտրոտրոֆ և հետերոտրոֆ։ Ավտոտրոֆ սուկցեսիայի նախնական փուլերում P/R հարաբերության հաջորդականությունը ավելի մեծ է մեկից, քանի որ, սովորաբար, առաջնային համակեցությունները բարձր արտադրողականություն են ունենում, սական էկոհամակարգի կառուցվածքը դեռ ամբողջությամբ չի ձևավորվել, և հնարավորություն չկա ուտիլիզացնել տվյալ կենսազանգվածը։ Հետևողականորեն, համակեցության բարդացման, էկոհամակարգի կառուցվածքի բարդացման հետ միաժամանակ, շնչառության վրա կատարվող ծախսերը աճում են, քանի որ ի հայտ են գալիս ավելի շատ հետերոտրոֆներ, որոնք պատասխանատու են նյութաէներգետիկ հոսքերի վերաբաշխման համար, P/R հարաբերությունը ձգտում է մեկի և փաստացիորեն այդպիսին է հանդիսանում տերմինող համակեցության (էկոհամակարգի) համար։ Հերերոտրոֆ սուկցեսիան ունի հակառակ բնութագրիչները. նրանում P/R հարաբերությունը տարբեր փուլերում շատ ավելի փոքր է մեկից և աստիճանաբար մեծանում է սուկցեսիոն փուլերով անցնելու ընթացքում։

Սուկցեսիայի վաղ փուլերում տեսակայն բազմազանությունը փոքր է, սական զարգացման հետ միաժամանակ բազմազանությունը աճում է, փոփոխվում է համակեցության տեսակային կազմը, սկսում են գերակշռել բարդ և շարունակական կյանքի փուլեր ունեցող տեսակները, սովորաբար ի հատ են գալիս առավել խոշոր օրգանիզմներ։

Կլիմաքսային համակեցություն 

Կլիմաքսային համակեցությունը տեսականորեն կարող է պահպանել իր գոյությունը անորոշ ժամանակահատվածում, նրա ներքին բոլոր բաղկացուցիչները հավասարակշռված են միմյանց հետ և այն հավասարակշռության մեջ է գտնվում ֆիզիկական միջավայրի հետ։ 
Կլիմաքսի հիմնադրույթը ունի ծավալուն պատմություն։ Սուկցեսիայի առաջին հետազոտողներից մեկը՝ Ֆեդերիկ Կլեմենտսը, հակված էր մոնոկլիմաքսի տեսությանը և պնդում էր, որ յուրաքանչյուր կլիմայական գոտում գոյություն ունի միայն մեկ իրական կլիմաքս։ Սրա առաջացմանն են ուղղված բոլոր մյուս սուկցեսիաները։ 
Ի վերջո բազմաթիվ էկոլոգներ, այդ թվում Թենսլին, հերքեցին այս տեսությունը և առաջարկվեց պոլիկլիմաքսի տեսությունը։ Համաձայն այս գաղափարախոսության՝ կլիմաքսը որոշակի տարածքում կարող է որոշվել մեկ կամ մի քանի գործոններով՝ կլիմա, հողաշերտի պայմաններ, տեղագրություն (տոպոգրաֆիա), հրդեհներ և այլն, այդ իսկ պատճառով էլ մեկ կլիմաքսային գոտում հնարավոր է կլիմաքսի յուրահատուկ տեսակների բազմության գոյություն։

Բիոմ 
Բիոմ - մեկ բնակլիմայական գոտու էկոհամակարգերի ամբողջությունը։
Այլ աղբյուրներում բիոմը առավել մեծ է քան բիոցենոզը բիոհամակարգ է, որը ներառում է բազմաթիվ խիստ կապված բիոցենոզներ։ Այսպես, Յուդջին Օդումի բնորոշմամբ, բիոմը «տերմին է, որը բնութագրում է խոշոր տարածաշրջանային կամ մայրցամաքային բիոհամակարգերը, որին բնորոշ են բուսականության ինչ-որ հիմնական տիպ կամ լանդշաֆտի այլ հիմնական հատկանիշ»։
Գոյություն ունեն բիոմների մի քանի դասակարգումներ՝ ներառյալ 10-32 տիպ։ Բիոմների բաշխումը կատարվում է հորիզոնական և ուղղաձիգ գոտիականության, ինչպես նաև սեկտորայնության սկզբունքով։

Մթնոլորտ 
Մթնոլորտը երկնային մարմին գազային ծածկ է, որը նրա շուրջը պահպանվում է ձգողականության շնորհիվ։ Քանի որ մթնոլորտի և միջմոլորակային տարածությունների միջև չկա հստակ սահման, ապա ընդունված է մթնոլորտ համարել գազային այն միջավայրը, որը պտտվում է մոլորակի հետ զուգընթաց որպես մեկ ամբողջություն։ Մի շարք մոլորակների մթնոլորտային շերտը, որը հիմնականում բաղկացած է գազերից (գազային մոլորակներ), կարող է չափազանց հաստ լինել։ Աստղերի արտաքին միջավայրը բնութագրելու համար, որը սկսվում է ֆոտոսֆերայից, օգտագործվում է աստեղային մթնոլորտ հասկացությունը։ Երկիր մոլորակի մթնոլորտը ներառում է թթվածին, որն օգտագործվում է կենդանի օրգանիզմների շնչառության համար, և ածխածնի երկօքսիդ, որն օգտագործում են բույսերը, ջրիմուռները, բակտերիաները ֆոտոսինթեզի համար։ Մթնոլորտը հանդես է գալիս նաև որպես մոլորակը արևի ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներից պաշտպանող շերտ։

Գրականություն 
 Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии.Самара 1999
 М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд, Экология. Особи, популяции и сообщества в 2 т.Москва 1989
 Безматерных Д. М. Водные экосистемы: состав, структура, функционирование и использование.  - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2009. - 97 с.

Էկոլոգիա