Պոպուլյացիոն գենետիկա

Պոպուլյացիոն գենետիկա կամ պոպուլյացիաների գենետիկա, գենետիկայի մի բաժին, որը ուսումնասիրում է ալլելների բաշխման հաճախականությունը և դրանց փոփոխությունները էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերի՝ մուտագենեզի, բնական ընտրության, գեների դրեյֆի, գաղթի գործընթացների ազդեցության տակ։ Այն նաև ուշադրություն է դարձնում ենթապոպուլյացիոն կառուցվածքին և պոպուլյացիայի տարածական կառուցվածքին։ Պոպուլյացիոն գենետիկան փորձում է բացատրել հարմարվողականությունն (ադապտացիան) ու մասնագիտացումը և հանդիսանում է էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմնական բաղադրիչներից մեկը։ Պոպուլյացիոն գենետիկայի ձևավորման վրա առավել մեծ ազդեցություն են ունեցել Սյուել Ռայթը (անգլ. Sewell Wright), Ռոնալդ Ֆիշերը (անգլ. Ronald Fisher), Ջոն Հոլդեյնը (անգլ. John Haldane) և Սերգեյ Չետվերիկովը, իսկ Գոդֆրի Հարդին (անգլ. Godfrey Harold Hardy) և Վիլհելմ Վայնբերգը ձևակերպել են վճռորոշ օրինաչափությունները, որոնք որոշում են ալլելների հաճախականությունները պոպուլյացիաներում։

Կիրառման ոլորտ և տեսական մաս
Հնարավոր է էվոլյուցիայի ժամանակակից սինթետիկ տեսության առավել նշանակի ֆորմալ նվաճումն է հանդիսանում պոպուլյացիոն գենետիկայի մաթեմատիկական հիմքերի ձևավորումը։ Որոշ հեղինակներ անգամ գտնում են, որ պոպուլյացիաների դինամիկայի մաթեմատիկական բացատրությունը էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմքն է։

Ռիչարդ Լևոնտինը ձևակերպել է պոպուլյացիոն գենետիկայի տեսական խնդիրները։ Նա ներկայացրել է տեսական գենետիկայի 2 ոլորտ` գենետիկական և ֆենոտիպային։ Պոպուլյացիոն գենետիկայի ավարտված տեսության հիմնական նպատակը օրենքների հավաքածուի ձևակերպումն է,  որոնք կարտահայտեն (G1) գենոտիպային հավաքածուից անցումը հնարավոր ֆենոտիպերի (P1) սերիային` հաշվի առնելով բնական ընտրության ազդեցությունը, ինչպես նաև օրենքների այն հավաքածուն, որը թույլ կտար ֆենոտիպերի (P2) հավաքածուին բնութագրել աստացված պոպուլյացիայում ներկայացված (G2) գենոտիպը։ Եվ քանի որ մենդելեևի գենետիկան կարող է կանխագուշակել գենոտիպերի հաջորդ սերունդը ըստ ֆենոտիպերի հավաքածուի, շղթան փակվում է։ Ահա այս ձևափոխության սխեմատիկ պատկերը. 
 
(Ըստ Lewontin 1974, p. 12).
Անգամ մի կողմ դնելով այն պահը, որ դասական աշխատանքների ընթացքում ժառանգության ուսումնասիրման և մոլեկուլյար գենետիակական հետազոտությունների մակարդակով հայտնաբերվել են մենդելեևի ժառանգականությունից բազում շեղումներ, ապա դա հսկայական խնդիր է։

T1-ը ներկայացնում է գենետիկական և էպիգենետիակական օրենքներ, գործառնական կենսաբանության կամ զարգացման կենսաբանության տեսակետներ, որոնք բնութագրում են գենոտիպից ֆենոտիպին անցումը։ Նշանակենք այն որպես «գենոտիպ-ֆենոտիպ արտացոլում»։ T2-ը բնական ընտրության գործունեության հետ կապված փոփոխություններն են T3-ը էներգետիկ կապերն են որոնք որոշում են գենոտիպերը ընտրված ֆենոտիպերի հիման վրա, և վերջապես T4-ը մենդելեևի գենետիկայի օրինաչափությունները։
Գործնականորեն կա էվոլյուցիոն տեսության 2 ճյուղ, որոնք գոյություն ունեն իրար զուգահեռ՝ ավանդական պոպուլյացիոն գենետիկա, որը գործողությունն է իրականացնում գենոտիպի հավաքածուների հետ, և կենսամետրիկ տեսություն, որը գործողություններ է իրականացնում ուսումնասիրվող օբյեկտների ֆենոտիպային հավաքածուների հետ, որոնք օգտագործվում են կենդանիների և բույսերի ընտրասերման ժամանակ։ Համակարգի որոշակի մասը՝ ֆենոտիպից անցումը գենոտիպին, որպես կանոն, կորում է։ Դա հանգեցնում է նրան, որ համակարգի որոշ մոտեցումների կողմից բնութագրվող փոփոխականությունը, բնորոշվում է որպես կայուն կամ հաստատուն, այլ մոտեցումնեի կամ մեթոդների օգտագործման պայմաններում բնութագրվում է որպես էվոլյուցիոն օրինաչափորեն փոփոխվող։ Հետևաբար որևէ համապատասխան պոպուլյացիոն հետազոտության իրականացման համար անհրաժեշտ է ունենալ որոշակի գիտելիքներ ուսումնասիրվող համակարգի վերաբերյալ։ Մասնավորապես, եթե ֆենոտիպը ամբողջությամբ որոշվում է գենոտիպով (օրինակ՝ մանգաղաձև-բջջային անեմիա) կամ ուսումնասիրման ժամանակահատվածը շատ փոքր է, ապա դուրս բերված ցուցանիշները կարող են դիտվել որպես հաստատուն, սակայն շատ դեպքերում դա ոչ կոռեկտ է։

Պոպուլյացիաների գենետիկայի զարգացման փուլերը        
 20-ականների 2-րդ կեսերից մինչև 20-րդ դարի 30-ականների վերջ։ Այս ժամանակաշրջանում տեղի էր ունենուն պոպուլյացիաների գենետիակական հետերոգենության վերաբերյալ տվյալների կուտակում։ Այն ավարտվեց պոպուլյացիաների պոլիմորֆիզմի վերաբերյալ պատկերացման ձևավորմամբ։
 40-ականներից մինչև 20-րդ դարի 60-ական թվականների կեսերը։ Պոպուլյացիաների գենետիակական պոլիմորֆիզմի ապահովման մեխանիզմների ուսումնասիրում։ Գենետիակական պոլիմորֆիզմի ձևավորման մեջ հետերոզիսի կարևոր դերի վերաբերյալ պատկերացումների առաջացում և զարգացում։
 60-ականների 2-րդ կեից մինչև 20-րդ դարի 70-ական թվականների վերջ։ Այս փուլը բնորոշվում էպոպուլյացիաների ուսումնասիրման համար սպիտակուցային էլեկտրոֆարեզի կիրառմամբ։ Պատկերացում է ձևավորվում էվոլյուցիայի չեզոք բնույթի վերաբերյալ։
 1970-ական թվականների վերջ։ Այս շրջանը բնութագրվում է պոպուլյացիաներում տեղի ունեցող գործընթացների առանձնահատկությունների ուսումնասիրման համար դեպի ԴՆԹ տեխնոլոգիաների օգտագործումը մեթոդական տեղաշարժով։ Այս փուլի կարևոր պահ է հաշվողական տեխնիկայի և մասնա գիտացված ծրագրերի (օրինակ՝ PHYLIP, ClustalW ) կիրառումը։

Հայտնի պոպուլյացիոն գենետիկներ
Ֆունդամենտալ օրինաչափությունը, որը նկարագրում է գեների և ֆենոտիպերի ալլելների հաճախականությունների միջև փոխհարաբերությունը իրարից անկախ դուրս են բերել Հարդին և Վայնբերգը 1908 թվականին։ Այդ ժամանակաշրջանում պոպուլյացիոն գենետիկա դեռ գոյություն չուներ, այնուամենայնիվ հետազոտողների կողմից հայտնաբերված կախվածությունը գտնվում է տվյալ գիտության հիմքում։ Ս.Ս. Չետվերիկովի աշխատանքները ռեցեսսիվ մուտացիաների կողմից Drosophila melanogaster բնական պոպուլյացիաների հագեցվածության արտահայտման ուղղությամբ նույնպես կարևոր խթան հանդիսացան գենետիկ պոպուլյացիոն հետազոտությունների զարգացման համար։

Պոպուլյացիոն գենետիկայի տեսական և մաթեմատիկական ապարատի հիմնադիրներ կարելի է համարել անգլիացի բուսաբաններ Ռոնալդ Ֆիշերին (1890-1962) և Ջոն Հոլդեյնին (1892-1964), ինչպես նաև ամերիկացի գիտնական Սյուել Ռայթին (1889-1998)։ Ֆիշերը և Ռայթը տարաձայնություններ ունեին մի շարք ֆունդամենտալ հարցերի շուրջ և բանավիճում էին ընտրության և գենետիկական դրեյֆի վերաբերյալ։ Ֆրանսիացի հետազոտող Գուստավ Մալեկոն (1911-1998) նույնպես կարևոր ներդրում ունեցավ դիտարկվող դիսցիպլինի վաղ զարգացման մեջ։ Ամերիկյան և բրիտանական դպրոցների միջև տարաձայնություննրը շարունակվում էին երկար տարիներ։ Ջոն Մեյնարդ Սմիթը (1920-2004) Հոլդեյնի աշակերտն էր այն ժամանակ, երբ Ու. Դ. Համիլտոնը (1936-2000) գտնվում էր Ֆիշերի աշխատանքների ազդեցության տակ։ Ամերիկացի գիտնական Ջորջ Պրայսը (1922-1975) աշխատել է երկուսի հետ։ Ռայթի ներկայացուցիչները ԱՄՆ-ում դարձան ճապոնացի գենետիկ [[Մոտո Կիամուրան (1924-1994)։ Իտալացի Լուիջի Լուկա Կավալի-Սֆորցան պոպուլյացիաների գենետիկը Ռայթի հետևորդները ԱՄՆ-ում դարձան ճապոնացի գենետիկ Մոտո Կամուրան։ Իտալացի Լուիջի Լուկա Կավալի-Սֆորցան պոպուլյացիաների գենետիկ 1970-ական թվականներին աշխատել է Ստենֆորդում և հատուկ ուշադրություն էր դարձնում մարդու պոպուլյացիայի գենետիկային։

Գրականություն 
 Кайданов Л. З. Генетика популяций. Москва. Изд-во "Высшая школа", 1996. 320 с.

Էվոլյուցիոն կենսաբանություն
Պոպուլյացիոն գենետիկա