Մեյոզ

Մեյոզ (՝ կրճատում) կամ բջջի ռեդուկցիոն բաժանում, էուկարիոտ բջիջների՝ կենդանիների, բույսերի և սնկերի սեռական բազմացման ժամանակ իրականացող բաժանման հատուկ եղանակ։ Մեյոզով կիսվող բջիջներում քրոմոսոմային հավաքակազմի քանակը կրճատվում է երկու անգամ՝ մեկ դիպլոիդ բջջից առաջանում են չորս հապլոիդ բջիջներ։ Մեյոզի արդյունքում առաջացած բջիջները, կամ գամետներ են (կենդանիների դեպքում), կամ սպորներ (բույսեր)։ Կենդանիների արական գամետներն անվանում են սպերմատոզոիդներ, իսկ իգականը՝ ձվաբջիջներ։ Մեյոզի ընթացքում երկու անգամ կրճատված քրոմսոմային հավաքակազմ ունեցող գամետները միաձուլվում են բեղմնավորման ընթացքում․ առաջացած զիգոտում քրոմոսոմների սկզբնական քանակը վերականգնվում է։

Մեյոտիկ բաժանումն ընթանում է երկու փուլերով՝ մեյոզ I (ռեդուկցիոն) և II (էկվացիոն)։ Յուրաքանչյուր փուլում բջիջները բաժանվում են մեկ անգամ։ Մինչ մեյոզի սկիզբը բջջային ցիկլի S փուլի ընթացքում, յուրաքանչյուր քրոմոսոմի ԴՆԹ-ն կրկնապատկվում է և յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ունենում է 2 քույր քրոմատիդ։ Մեյոզի առաջին փուլն սկսվում է այն բջիջների մոտ, որոնց յուրաքանչյուր քրոմոսոմն ունի երկու միանման զույգեր՝ հոմոլոգ քրոմոսոմներ կազմված երկու քույր քրոմատիդներից։ Մեյոզի սկզբում հոմոլոգ քրոմոսոմները մոտենում են միմյանց (կոնյուգացիա) և հազվադեպ փոխանակում գենետիկական տեղեկատվություն (կրոսինգովեր)։ Կրոսինգովերից հետո, յուրաքանչյուր զույգը բաժանվում է՝ գոյացնելով 2 առանձին հապլոիդ բջիջներ, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի մեկ քրոմոսոմ (երկու քրոմատիդ)։ Սա տեղի է ունենում մեյոզի առաջին փուլի ընթացքում առաջացած երկու բջիջների մոտ։ Մեյոզ առաջին և երկրորդ բաժանումների միջև ընկած կարճ ինտերֆազի ընթացքում գենետիկական նյութի կրկնապատկում տեղի չի ունենում, որի հետևանքով մեյոզ երկրորդ բաժանման վերջում առաջանում են 4 բջիջներ (գամետներ) քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքակազմով։

Մեյոզի նշանակությունը  
Մեյոզի արդյունքում դիպլոիդ հավաքակազմով բջջից առաջանում են հապլոիդ հավաքակազմով բջիջներ (վերջին հաշվով գամետներ), որոնց հետագա միաձուլումից բեղմնավորման արդունքում նորից վերականգնվում է քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքակազմն, այսինքն՝ սեռական եղանակով բազմացող օրգանիզմների համար մեյոզն ապահովում է տեսակի քրոմոսոմային հավաքակազմի հաստատունությունը։ Մեյոզը կարևոր նշանակություն ունի նաև օրգանիզմների փոփոխականության մեծացման գործում, ինչը նյութ է հանդիսանում բնական ընտրության համար։ Փոփոխականության մեծացման մեջ կարևոր են նախ՝ մեյոզի առաջին բաժանման պրոֆազում տեղի ունեցող տրամախաչման պրոցեսը, և ապա՝ առաջին բաժանման անաֆազում քրոմոսոմների անկախ բաշխումը, որը բերում է հատկանիշների անկախ, պատահական բաշխման։

Մեյոզի փուլերը 
Մեյոզը բաղկացած է 2 հաջորդական բաժանումներից, որոնց միջև կա կարճ ինտերֆազ։
 
 I պրոֆազ,, առաջին պրոֆազը շատ բարդ է և կազմված է 5 փուլերից։
 Լիպտոտենա կամ լիպտոնեմա, քրոմոսոմների փաթեթավորում, ԴՆԹ-ի կոնդենսացիա քրոմոսոմների ձևավորումով՝ բարակ թելերի տեսքով (քրոմոսոները կարճանում են)։
 Զիգետգենա կամ զիգոնեմա, ընթանում է կոնյուգացիա՝ հոմոլոգ քրոմոսոմների ձևավորված կազմությունների հետ միացումով, որը կազմված է երկու միացած քրոմոսոմներից, որոնք նաև կոչվում են բիվալենտեներ և ընթանում է նրանց հետագա խտացումը։
 Պահիտենա կամ պահինեմա, (ամենաերկար փուլը), մի քանի մասերում հոմոլոգ քրոմոսոմները իրար են միացվում, ձևավորելով խիազմաներ։ Այնտեղ տեղի է ունենում տրամախաչում՝ հոմոլոգիական քրոմոսոմների միջև մասերի փոխանակում։
 Դիպլոտենա կամ դիպլոնեմա, տեղի է ունենում քրոմոսոմների մասնակի ապապարուրում, այդ ժամանակ կարող է նաև աշխատել գենոմի մասը, տեղի է ունենում տրանսկրիպցիաների գործընթացներ (ՌՆԹ-ի ձևավորում), տրանսլիացիա (սպիտակուցի սինթեզ); հոմոլոգ քրոմոսոմները դեռևս մնում են միացված։ Որոշ կենդանիների մոտ ձվաբջիջիների քրոմոսոմները մեյոզի այս փուլում ձեռք են բերում լամպաձև խոզանակի նման քրոմոսոմների բնորոշ ձև։
 Դիակենես, ԴՆԹ-ն մաքսիմալ կերպով կոնդեսացվում է, սինթեզման գործընթացները ավարտվում են, միջուկային թաղանքը լուծվում է; ցենտրիոլները հեռանում են դեպի տարբեր բևեռներ; հոմոլոգիական քրոմոսոմները մնում են միացված։

I պրոֆազից հետո ցենտրիոլները հեռանում են դեպի բջջի բևեռները, ձևավորվում են բաժանման իլիկի թելիկները, միջուկային մեմբրանը և միջուկները քանդվում են։

 I մետաֆազ, բիվալենտային քրոմոսոմները ձևավորվում են բջջի հասարակածի երկայնությամբ։
 I անաֆազ, միկրոխողովակները կրճատվում են, բիվալենտները բաժանվում են և քրոմոսոմները հեռանում են դեպի բևեռները։ Կարևոր է նշել, որ քրոմոսոմների կոնյուգացիայից զիտոգենում դեպի բևեռներ են շարժվում ամբողջական քրոմոսոմներ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած են երկու քրոմատիդներից, այլ ոչ թե առանձին քրոմատիդներից, ինչպես միտոզում։ 
 I թելոֆազ, քրոմոսոմները ապապարուրվում են և հայտնվում է միջուկային թաղանթ։

Մեյոզի երկրորդ բաժանումը տեղի է ունենում առաջինից անմիջապես հետո, առանց ինտերֆազի արտահայտման. S շրջանը բացակայում է, քանի որ երկրորդից առաջ տեղի չի ունենում ԴՆԹ-ի կրկնապատկում։

 II պրոֆազ, տեղի է ունենում քրոմոսոմների կոնդեսացիա, բջջակենտրոնը բաժանվում է և բաժանման մասերը շարժվում են դեպի բևեռներ, քանդվում է միջուկային թաղանթը, ձևավորվում է իլիկի թելիկներ, որն ուղղահայաց է առաջին բաժանմանը։
 II մետաֆազ, ունիվալենտային քրոմոսոմները (որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է երկու քրոմատիդներից) մակերևույթներից վրա տեղավորվում են «էկվատորում», ձևավորելով այսպես կոչված մետաֆազային շերտ։
 II անաֆազ, ունիվալենտները բաժանվում են և քրոմատիդները շարժվում են դեպի բևեռներ։
 II թելոֆազ, քրոմոսոմները ապապարուրվում են և հայտնվում է միջուկային շերտ։

Մեկ դիպլոիդ բջջից ձևավորվում է չորս հապլոիդ բջիջներ։ Այդ դեպքերում, երբ մեյոզը կապված է գամետոգենեզի հետ (օրինակ բազմաբջիջ կենդանիների մոտ), ձվաբջիջների զարգացման ժամանակ առաջին և երկրորդ մեյոզի բաժանումը դառնում են անահավասարաչափ։ Արդյունքում ձևավորվում է մեկ հապլոիդ ձվաբջիջ և երեք այսպես կոչված ռեդուկցիոն մարմիններ։

Տարբերակներ 
Որոշ նախակենդանիների մեյոզը տարբերվում է բազմաբջիջներինից։ Օրինակ, կարող է ընթանալ մեկ, ոչ թե երկու բաժանումներ, իսկ տրամախաչումը ընթանում է մեյոզի այլ փուլում։ Ենթադրվում է, որ մեկ բաժանումով մեյոզը պարզ է և դրա զարգացումից առաջացել է երկու բաժանումով մեյոզը, որն ապահովում է գենոմենի ռեկոնբինացիան։

Գրականություն 
 Бабынин Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе: происхождение и биологическое значение . Цитология, 2007, 49, N 3, 182—193.
 Александр Марков. На пути к разгадке тайны мейоза. По статье: Ю. Ф. Богданов. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне. Журнал общей биологии, Том 69, 2008. № 2, Март-Апрель. Стр. 102—117
 «Variation and evolution of meiosis»  — Ю. Ф. Богданов, 2003
 Биология :Пособия для поступающих в вузы: В 2 т. Т.1.-Б63 2-е изд., испр. и доп.-М.:РИА «Новая волна»: Издатель Умеренков,2011.-500с.

Ծանոթագրություններ 

Բջջային պարբերաշրջան
Քրոմոսոմներ
Բջջային գործընթացներ