Գաստրուլյացիա

Գաստրուլացում, սաղմնային զարգացման մի փուլ է, որի արդյունքում սաղմը դառնում է երկշերտ։ Այն իրականացվում է տարբեր եղանակներով և կախված է բլաստուլի կառուցվածքից, հատկապես, ձվաբջիջներում դեղնուցի պարունակությունից։

Գաստրուլացմանը բնորոշ է բջջային զանգվածի տեղաշարժը և բջիջների տարբերակումն, իսկ բջիջների բաժանումը կամ թույլ է արտահայտված, կամ ընդհանրապես բացակայում է։ Գաստրուլացման ժամանակ սաղմը չի աճում։

Նշտարիկի մոտ երկշերտ սաղմն առաջանում է բլաստուլի պատի ներփքումով բլաստուլի խոռոչի մեջ։ Առաջանում են սաղմնային երկու թերթիկներ.
 արտաքին՝ էկտոդերմ
 ներքին՝ էնտոդերմ։

Ներփքման եղանակով առաջացած և էնտոդերմով սահմանազատված խորշն առաջնային աղիքի խորշն է, որը դեպի դուրս է բացվում անցքով՝ առաջնային բերանով։

Մարդու մոտ 

Մարդու մոտ իրականացվում է երկու փուլով։
Առաջին փուլ
Առաջին փուլը կամ նախորդում է ներդրմանը, կամ ընթանում դրա հետ միաժամանակ, այսինքն կատարվում է զարգացման 7-րդ օրը։
Երկրորդ փուլ
Երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը։ Այս երկու փուլերի միջև ակտիվորեն ձևավորվում են արտասաղմնային օրգանները, որոնք ապահովում են սաղմի զարգացման համար անհրաժեշտ պայմանները։

Կենդանիների մոտ 
Երկկենցաղների բլաստուլի խոռոչի ծավալը մեծ չէ, ներփքում քիչ է նկատվում, այդ պատճառով անիմալ բևեռի փոքր բջիջները սողում են դեպի խոշոր վեգետատիվ բևեռ և աճելով հայտնվում են սաղմի ներսում։ Այդպես առաջանում է ներքին սաղմնային թերթիկն՝ էնտոդերմը։

Սողունների և թռչունների մոտ գաստրուլացումը այլ կերպ է կատարվում։ Սաղմնային սկավառակը կարծես ճեղքավորվում է երկու թերթիկի. վերին՝ էկտոդերմի և ներքին՝ էնտոդերմի։ Կենդանիների ճնշող մեծամասնության մոտ էկտոդերմի և էնտոդերմի միջև առաջանում է երրորդ սաղմնային թերթիկը՝ մեզոդերմը։ Այսպիսով, սաղմնային թերթիկները սաղմում որոշակի տեղում գտնվող բջիջների շերտեր են, որոնք համապատասխան օրգաններ են սկզբնավորում։

Տարբեր թերթիկների բջիջները կառուցվածքով տարբերվում են իրարից։ Այն օրգանիզմները, որոնք իրենց զարգացումն սկսում են երկու սաղմնային թերթիկներից՝ էկտոդերմից և էնտոդերմից, կոչվում են երկշերտ օրգանիզմներ։ Այդպիսի օրգանիզմներից են աղեխորշավորներն։ Իսկ այն օրգանիզմները, որոնք իրենց զարգացումը սկսում են երեք սաղմնային թերթիկներից՝ էկտոդերմից, էնտոդերմից և մեզոդերմից կոչվում են եռաշերտ օրգանիզմներ։ Կենդանիների տիպերից եռաշերտ են տափակ, կլոր և օղակավոր որդերը, փափկամարմինները, փշամորթները, հոդվածոտանիները, քորդավորները։

Գաստրուլյացիայի եղանակներ 

Գաստրուլյացիայի առաջին փուլը կատարվում է դելամինացիայի եղանակով, որի ժամանակ էմբրիոբլաստի բջիջները երկփեղկվում են երկու թերթիկների՝ էպիբլաստ, ուղղված դեպի տրոֆոբլաստը (ներառում է էկտոդերմի, նյարդային թիթեղի, մեզոդերմի և քորդայի նյութերը) և ներքին՝ հիպոբլաստ, ուղղված բլաստոցիստի խոռոչը (ներառում է սաղմնային և արտասաղմնային էնտոդերմի նյութը)։

Զարգացման 7-րդ օրը հայտնաբերվում են սաղմնային վահանիկից արտագաղթած բջիջներ, որոնք տեղավորվում են բլաստոցիստի խոռոչում և ձևավորում արտասաղմնային մեզոդերմը (մեզենքիմ)։ 11-րդ օրն այն լցնում է բլաստոցիստի խոռոչը։
 
Մեզենքիմը աճում, մոտենում է տրոֆոբլաստին, ներխրվում նրա մեջ՝ առաջացնելով խորիոն՝ թավիկավոր թաղանթ, ինչպես նաև առաջնային խորիոնային թավիկներ։
Արտասաղմնային մեզոդերմը մասնակցում է ամնիոնային (էկտոդերմի հետ համատեղ) բուշտերի սաղմերի ձևավորմանը։ Էպիբլաստի եզրերը աճում են մեզոդերմի սաղմի վրայով և ձևավորում ամնիոնային բշտիկը։

Մարդու սաղմի մեջ այն դեղնուց չի պարունակում, սակայն լցված է շճային հեղուկով։ 13-14-րդ օրը սաղմին ունի հետևյալ կառուցվածքը. տրոֆոբլաստն իր տակ գտնվող արտասաղմնային մեզոդերմի հետ առաջացնում է խորիոն, ուղղված է դեպի արգանդի պատի խորքը, սաղմնային մասում գտնվում են իրար հարող ամնիոնային և դեղնուցային բշտիկը։ Այս մասն խորիոնին ամրացած է ամնիոնային կամ սաղմնային ոտիկի օգնությամբ։ Ամնիոնային բշտիկի հատակը և դեղնուցային բշտիկի ծածկը առաջացնում են սաղմնային վահանիկ։ Ամնիոնային բշտիկի հաստացած մասն իրենից ներկայացնում է էպիբլաստ, իսկ ավելի բարակ մասը՝ արտասաղմնային էկտոդերմ։ Մարդու սաղմի զարգացման վաղ փուլերում լավ են արտահայտված խորիոնը, ամնիոնը և դեղնուցապարկը։

Գաստրալյացիայի երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը և շարունակվում մինչև 17-րդ օրը։ Այն հնարավոր է միայն արտասաղմնային օրգանների ձևավորման և սննդառության հեմատոտրոֆ տիպի հաստատման գործընթացների հետ։ 20-21-րդ օրից սկսած տեղի է ունենում սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից և առանցքային սկզբնաղբյուրների վերջնական ձևավորումը։ Ներսաղմնային փոփոխություններն արտահայտված են մեզոդերմի տարբերակման և նրա սոմիտների հատվածավորման մեջ։ Այս շրջանը կոչվում է սոմիտային։

Սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից իրականացվում է իրանային ծալքի առաջացման ճանապարհով, որը 20-րդ օրն արդեն լավ արտահայտված է։ Սաղմը գնալով ավելի է անջատվում դեղնուցապարկից, ի վերջո կապված մնալով նրան ցողունիկով, և ձևավորվում է աղիքային խողովակը։

Գրականություն 
 10-րդ դասարանի կենսաբանության դասագիրք, Է. Ս. Գևորգյան, Ֆ. Դ. Դանիելյան, Ա. Հ. Եսայան, Գ. Գ. Սևոյան։ Երևան, 2010 թվական։

Բիբլիոգրաֆիա

Արտաքին հղումներ 
 Gastrulation animations 
 Gastrulation illustrations and movies from Gastrulation: From Cells To Embryo edited by Claudio Stern

Սաղմնաբանություն
Զարգացման կենսաբանություն