פסיכולוגיה התפתחותית אבולוציונית

פסיכולוגיה התפתחותית אבולוציונית (באנגלית: Evolutionary developmental psychology ובקיצור EDP) היא פרדיגמה מחקרית המיישמת את העקרונות הבסיסיים של אבולוציה על ידי ברירה טבעית כדי להבין את התפתחות ההתנהגות והקוגניציה האנושית. הדבר כרוך בחקר המנגנונים הגנטיים והסביבתיים העומדים בבסיס פיתוח יכולות חברתיות וקוגניטיביות, כמו גם בחקר התהליכים האפיגנטיים (אינטראקציות בין גנים לסביבה) המתאימים את הכישורים הללו לתנאים הסביבתיים.

הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מחשיבה הן את המאפיינים האופייניים למין המתפתחים בצורה מהימנה של אונטוגניה (הסתגלות התפתחותית), כמו גם את ההבדלים האישיים בהתנהגות, מנקודת מבט אבולוציונית. בעוד שהשקפות אבולוציוניות נוטות להתייחס לרוב ההבדלים האינדיבידואליים כאל תוצאה של רעש גנטי אקראי (תוצרי לוואי אבולוציוניים) או של הסביבה (לדוגמה, קבוצות עמיתים, חינוך, שכונות ומפגשים מקריים) ולא כאל תוצרים של ברירה טבעית, הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית טוענת שהברירה הטבעית יכולה להעדיף הופעת הבדלים אינדיבידואליים באמצעות "גמישות התפתחותית הסתגלותית". מנקודת מבט זו, ההתפתחות האנושית עוקבת אחר אסטרטגיות היסטוריית חיים חלופיות בתגובה לשונות סביבתית, במקום אחר דפוס התפתחות האופייני למין מסוים.

הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית קשורה קשר הדוק למסגרת התאורטית של הפסיכולוגיה האבולוציונית (EP), אך גם נבדלת ממנה במספר תחומים, בין היתר: דגש במחקר (הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מתמקדת בהתאמות של אונטוגניות, בניגוד להסתגלות בבגרות); שיקול של אונטוגנטיקה קרובה; גורמים סביבתיים (כלומר, כיצד מתרחשת התפתחות) בנוסף לניסיון להבין מדוע מתרחשת התפתחות. דברים אלה עומדים במוקד הפסיכולוגיה האבולוציונית המרכזית.

היסטוריה

התפתחות ואבולוציה 
כמו הזרם המרכזי של הפסיכולוגיה האבולוציונית, הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מושרשת בתאוריית הברירה הטבעית של צ'ארלס דרווין. דרווין עצמו הדגיש התפתחות תוך שימוש בתהליך האמבריולוגיה כראיה לתמיכה בתיאוריה שלו. ב"מוצא האדם" הוא כותב:"האדם מתפתח מביצית... שאינה שונה בשום צורה מהביציות של חיות אחרות. בקושי ניתן להבחין בין העובר עצמו בתקופה מוקדמת מאוד לזה של חברים אחרים בממלכת החולייתנים."דרווין גם פרסם את תצפיותיו על התפתחות אחד מבניו ב-1877, תוך שהוא מציין את התפתחותו הרגשית, המוסרית והלשונית של הילד.

למרות דגש מוקדם זה על תהליכי התפתחות, תיאוריות האבולוציה ותיאוריות ההתפתחות נתפסו זה מכבר כנפרדות, או אפילו מנוגדות זו לזו, על פי ההסבר המקובל של תורשה מול סביבה. מאז הופעת הסינתזה האבולוציונית המודרנית, התיאוריה האבולוציונית הייתה בעיקרה ממוקדת בגנים, ותהליכי התפתחות נתפסו לעיתים קרובות כמקריים. הערכת ההתפתחות של הביולוג האבולוציוני ריצ'רד דוקינס ב-1973 ממחישה שינוי זה: "הפרטים של תהליכי התפתחות אמבריולוגיים, מעניינים ככל שיהיו, אינם רלוונטיים לשיקולים אבולוציוניים". באופן דומה, הסוציוביולוג אדוארד וילסון התייחס לשונות אונטוגנטית כאל "רעש התפתחותי".

כתוצאה משינוי פרספקטיבה זה, ביולוגים רבים שהתעניינו בנושאים כמו אמבריולוגיה ומערכות התפתחותיות הסתעפו לאחר מכן לתחום של ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית.

נקודות מבט אבולוציוניות בפסיכולוגיה התפתחותית 
למרות מזעור ההתפתחות בתורת האבולוציה, הפסיכולוגיה ההתפתחותית המוקדמת הושפעה מהאבולוציה. גם תורת האבולוציה של דרווין וגם העקרונות ההתפתחותיים של קארל ארנסט פון בר בנושא אונטוגניה עיצבו את המחשבה המוקדמת בפסיכולוגיה ההתפתחותית. וילהלם ט. פרייר, חלוץ הפסיכולוגיה של הילד, שאב השראה רבה מעבודתו של דרווין וניגש להתפתחות הנפשית של ילדים מנקודת מבט אבולוציונית.

עם זאת, לתיאוריה האבולוציונית הייתה השפעה מוגבלת על הפסיכולוגיה ההתפתחותית בכללותה, וכמה מחברים טוענים שגם השפעתה המוקדמת הייתה מינימלית. הפסיכולוגיה ההתפתחותית, כמו במדעי החברה בכלל, התנגדה זה מכבר לתיאוריות אבולוציוניות של ההתפתחות (עם כמה יוצאי דופן בולטים, כמו עבודתו של ג'ון בולבי על תאוריית ההיקשרות). גישות אבולוציוניות להתנהגות אנושית נחשבו, ובמידה מסוימת ממשיכות להיחשב, לסוג של דטרמיניזם גנטי, המזלזל בתפקיד התרבות והניסיון בעיצוב ההתנהגות האנושית.

קבוצה אחת של פסיכולוגים התפתחותיים שאימצו פרספקטיבות אבולוציוניות הם נטיוויסטים, הטוענים כי לתינוקות יש מנגנונים קוגניטיביים מולדים (או מודולים) המאפשרים להם לרכוש מידע חיוני כמו שפה, כפי שמתבטא, בין היתר בתאוריית הדקדוק האוניברסלי.

פסיכולוגיה התפתחותית אבולוציונית 
ניתן לראות בפסיכולוגיה התפתחותית אבולוציונית מסגרת תאורטית ממוקדת יותר שנגזרת מהתחום הגדול יותר של פסיכולוגיה אבולוציונית. הזרם המרכזי של הפסיכולוגיה האבולוציונית צמח מתוך דיסציפלינות קודמות שיישמו את עקרונות הביולוגיה האבולוציונית כדי להבין את התודעה וההתנהגות כגון סוציוביולוגיה, אתולוגיה ואקולוגיה התנהגותית, והיה שונה מגישות קודמות אלה בהתמקדותו בזיהוי הסתגלויות פסיכולוגיות במקום התנהגות הסתגלותית. בעוד שתאוריית הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מתיישרת בדרך כלל עם גישת הפסיכולוגיה האבולוציונית המרכזית, היא נבדלת במאמץ מודע ליישב בין תיאוריות של אבולוציה ותיאוריות התפתחותיות. תאוריית הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית חורגת מהפסיכולוגיה האבולוציונית המרכזית הן במידת החשיבות המיוחסת לסביבה מבחינת ההשפעה על ההתנהגות, והן באופן שבו האבולוציה מעצבת את התפתחות הפסיכולוגיה האנושית.

תומכי הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית טוענים כי פסיכולוגים אבולוציוניים, בעודם מכירים בתפקידה של הסביבה בעיצוב ההתנהגות וטוענים טענות לגבי השפעותיה, רק לעיתים רחוקות מפתחים מודלים מפורשים (כלומר, תחזיות כיצד הסביבה עשויה לעצב התנהגות) כדי לתמוך בטענותיהם. הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מבקשת להבדיל את עצמה מהפסיכולוגיה האבולוציונית המרכזית בדרך זו על ידי אימוץ גישה של מערכות התפתחותיות, והדגשה שתפקוד ברמה אחת של ארגון (למשל, ברמה הגנטית) משפיע על ארגון ברמות אחרות. תאורטיקנים של מערכות התפתחותיות כמו רוברט ליקליטר מציינים שתוצרי הפיתוח הם גנטיים ואפיגנטיים כאחד, והטילו ספק בהשקפה האבולוציונית הממוקדת בגנים. עם זאת, מספר חוקרים הפריכו את הטענה שפסיכולוגים אבולוציוניים מהזרם המרכזי אינם משלבים את תורת ההתפתחות בתוכניות התאורטיות שלהם, והטילו ספק בערכה של תורת המערכות ההתפתחותיות.

בנוסף, פסיכולוגים התפתחותיים אבולוציוניים עוסקים במחקר על התפתחות פסיכולוגית והתנהגויות לאורך החיים. חלוצי הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מעמידים את עבודתם כנגד זו של פסיכולוגים אבולוציוניים מרכזיים, שלטענתם מתמקדים בעיקר במבוגרים, במיוחד בהתנהגויות הקשורות לחברתיות ולהזדווגות.

פסיכולוגים התפתחותיים אבולוציוניים פעלו לשילוב בין תיאוריות אבולוציוניות והתפתחותיות, בניסיון למזג בין שתיהן מבלי להשליך את היסודות התאורטיים של כל אחת מהן. מאמץ זה ניכר בסוגי השאלות ששואלים חוקרים הפועלים בפרדיגמת הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית. בהתייחס לארבע קטגוריות השאלות של ניקולאס טינברגן, פסיכולוגיה אבולוציונית מתמקדת בדרך כלל בשאלות אבולוציוניות ("למה"), בעוד שפסיכולוגיה התפתחותית אבולוציונית משלבת במפורש שאלות מותנות ("איך"), מתוך הנחה שהבנה טובה יותר של הקטגוריה הראשונה תניב תובנות לגבי האחרונה.

הנחות בסיסיות 
הרשימה הבאה מסכמת את ההנחות התאורטיות הרחבות של הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית:

 כל המאפיינים המושפעים אבולוציונית בפנוטיפ של מבוגרים מושפעים מהסביבה, דבר הדורש בחינה לא רק של תפקודם של מאפיינים אלה במבוגרים, אלא גם של האונטוגניות (ההתפתחות ההסתגלותית) שלהם.
 כל המאפיינים שהתפתחו, מתפתחים באמצעות אינטראקציות מתמשכות ודו-כיווניות של גנים-סביבה המתגלות באופן דינמי לאורך זמן.
 עקב ברירה טבעית, תינוקות וילדים מוכנים לעבד מידע מסוים בקלות רבה יותר מאחרים.
 ההתפתחות מוגבלת על ידי גורמים גנטיים, סביבתיים ותרבותיים.
 תינוקות וילדים מגלים רמה גבוהה של גמישות התפתחותית ורגישות הסתגלותית להקשר.
 יש צורך בהארכת תקופת הילדות כדי ללמוד את המורכבות של קהילות חברתיות אנושיות.
 היבטים רבים של הילדות משמשים כהכנה לבגרות ונבחרו במהלך האבולוציה (הסתגלויות דחויות).
 מספר מאפיינים של תינוקות וילדים נבחרו לשרת פונקציה הסתגלותית בזמנים ספציפיים בהתפתחות ולא כהכנה לבגרות (הסתגלות אונטוגנטית).

הסתגלות התפתחותית 
הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מניחה שהברירה הטבעית יוצרת הסתגלויות לשלבי התפתחות ספציפיים, במקום לדגום רק מצבים בוגרים. לעיתים קרובות, חוקרים בתחום הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מבקשים לזהות הסתגלויות כאלה, שחולקו להסתגלויות דחויות, אונטוגנטיות ומותנות.

הסתגלויות דחויות 
ייתכן שחלק מהתנהגויות או תכונות שבאו לידי ביטוי במהלך הילדות או ההתבגרות נבחרו כדי לשמש כהכנה לחיים הבוגרים, סוג של הסתגלות שפסיכולוגים התפתחותיים אבולוציוניים כינו "הסתגלויות דחויות". הבדלים בין המינים במשחקי ילדים עשויים להוות דוגמה לסוג זה של הסתגלות: תדירות גבוהה יותר של משחק "מחוספס" בקרב בנים, כמו גם הבדלי תוכן במשחקי פנטזיה (מבחינה בין-תרבותית, בנות עוסקות יותר ב"משחקי הורות" מאשר בנים). אלה משמשים כהכנה מוקדמת לתפקידים שגברים ונשים ממלאים בחברות עכשוויות רבות, וככל הנראה מילאו תפקיד בהיסטוריה של האבולוציונית האנושית.

הסתגלויות אונטוגנטיות 
בניגוד להסתגלויות דחויות, שתפקידן הכנה לעתיד, לשלב הבגרות, הסתגלויות אונטוגנטיות מתאימות את הפרטים לסביבתם הנוכחית. הסתגלויות אלו ממלאות פונקציה מסוימת במהלך תקופת התפתחות מסוימת, ולאחריה הן נמחקות. הסתגלויות אונטוגנטיות יכולות להיות פיזיולוגיות (לדוגמה, כאשר יונקים עובריים שואבים תזונה וחמצן מהשליה לפני הלידה, אך אינם מנצלים יותר את השליה לאחר הלידה) ופסיכולוגיות. דייוויד פ. ביוקלונד טען שהחיקוי של מחוות פנים של תינוקות, שיש להם חלון התפתחותי צפוי ותפקודים שונים לכאורה בגילאים שונים, מעיד על היותו הסתגלות אונטוגנטית.

הסתגלויות מותנות 
הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מדגישה שילדים מגלים גמישות התפתחותית, ומציעה סוג מיוחד של הסתגלות שמטרתה להקל על גמישות התפתחותית הסתגלותית, הנקראת הסתגלות מותנית. הסתגלויות מותנות מזהות ומגיבות לתנאים סביבתיים רלוונטיים, ומשנות את מסלולי ההתפתחות בדרכים שגורמות לפרט להסתגל לסביבתו טוב יותר. הסתגלויות אלו מאפשרות לאורגניזמים ליישם אסטרטגיות היסטוריית חיים חלופיות שונות בהתאם לגורמים סביבתיים.

מחקר בנושא

למידה חברתית והתפתחות בילדות 
השערת המוח החברתי טוענת כי צמיחת סביבה חברתית מורכבת (למשל, קבוצות גדולות יותר) הפעילה לחץ מרכזי התהליך הברירה על התפתחות האינטליגנציה האנושית. בקרב פרימטים, מוחות גדולים יותר גורמים להארכה של תקופת הנעורים, ומספר מחברים טוענים שאצל בני אדם התפתחו שלבים ארוכים יותר של הילדות וההתבגרות, בתגובה למורכבות חברתית גוברת וללמידה חברתית מורכבת.

בעוד שמינים רבים מפגינים למידה חברתית במידה מסוימת, ולכאורה יש להם מסורות התנהגותיות ותרבות, בני אדם יכולים להעביר הלאה מידע תרבותי על פני דורות רבים בנאמנות רבה מאוד. למידה תרבותית בנאמנות רבה היא תופעה שרבים סברו שהיא הכרחית לאבולוציה תרבותית מצטברת, והיא נצפתה באופן ברור רק בבני אדם, אם כי הועלו תימוכין גם לגבי שימפנזים, אורנג-אוטנים ועורבים ניו-קלדוניים. חוקרים בעלי אוריינטציה התפתחותית הציעו כי חיקוי יתר של מודלים התנהגותיים מקל על למידה תרבותית, תופעה שמופיעה בילדים עד גיל שלוש ולכאורה נעדרת אצל שימפנזים.

שיתוף פעולה ופרו-חברתיות 
התנהגויות המועילות לחברים אחרים בקבוצה החברתית של האדם, במיוחד אלו שנראות יקרות לאדם הפרו-חברתי או האלטרואיסט, זכו לתשומת לב רבה בדיסציפלינות המתעניינות באבולוציה של ההתנהגות. מייקל טומאסלו טען ששיתוף פעולה ופרו-חברתיות הם מאפיינים מפותחים של התנהגות אנושית, תוך שהוא מציין את הופעתה של התנהגות של "עזרה" בשלב מוקדם בהתפתחות (שנצפתה בקרב תינוקות בני 18–24 חודשים) כאחת הראיות לכך. חוקרים החוקרים את האונטוגניות והאבולוציה בתכנון ניסויי שיתוף פעולה אנושי שנועדו לחשוף את הפרו-חברתיות אצל תינוקות וילדים צעירים, משווים לאחר מכן את הביצועים של ילדים לאלה של בעלי חיים אחרים, בדרך כלל שימפנזים. בעוד שחלק מהתנהגויות העזרה שהפגינו תינוקות וילדים צעירים נצפו גם אצל שימפנזים, ילדים בגיל הגן נוטים להפגין פרו-חברתיות רבה יותר מאשר שימפנזים בוגרים שגודלו על ידי בני אדם או שימפנזים חופשיים למחצה.

אסטרטגיות היסטוריית חיים וגמישות התפתחותית 
חוקרים בתחום הפסיכולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מדגישים כי התפתחות של אסטרטגיות היא תלוית הקשר, במובן זה שאסטרטגיה שהיא אופטימלית בסביבה אחת תהיה לרוב לא אופטימלית בסביבה אחרת. לטענתם, הדבר מוביל לברירה טבעית שתעדיף "גמישות התפתחותית הסתגלותית", המאפשרת לאורגניזם לשנות את מסלול ההתפתחות שלו בתגובה לתנאים סביבתיים.

קשור לכך הרעיון של אסטרטגיות היסטוריית חיים, שניתן להמשיג כשרשרת של החלטות להקצאת משאבים (למשל, הקצאת משאבים לצמיחה או לקראת רבייה) שאורגניזם מקבל. ביולוגים השתמשו בתורת אסטרטגיות היסטוריית החיים כדי לאפיין את השונות בין המינים בהקצאת משאבים במונחים של רצף מהיר-איטי, כפי שמתבטא באסטרטגיית הברירה r/k, ולאחרונה, מספר אנתרופולוגים ופסיכולוגים יישמו רצף זה כדי להבין את השונות בתוך המין בין מאמץ רבייה ומאמץ סומטי.

ישנם מחברים הטוענים שסביבת הילדות וחוויות החיים המוקדמות משפיעות מאוד בקביעת אסטרטגיות היסטוריית החיים. גורמים כמו חשיפה לאלימות, ילדות קשה וחוסר יציבות סביבתי (למשל, מעברים תכופים, הרכב משפחה לא יציב) הוכחו כתואמים סמנים התנהגותיים לאסטרטגיות היסטוריית חיים "מהירות" (למשל, התבגרות מינית מוקדמת, מערכות יחסים זוגיות לא יציבות, אימפולסיביות ושיתוף פעולה מופחת), כאשר ההתרבות הנוכחית מקבלת עדיפות על פני רבייה עתידית.

ביקורת 
בשנת 1992 העלו ג'ון טובי, לדה קוסמידס וה. קלארק בארט את הטענה שהפסיכולוגיה האבולוציונית המרכזית מזניחה את היבט ההתפתחות, בטענה שהדיסציפלינה שלהם מתעניינת למעשה בצורה יוצאת דופן בהתפתחות ובהחלט מתחשבת בה. בפרט, הם מציינים מחקרים בין-תרבותיים כמעין "ניסוי" התפתחותי, שיכול לחשוף את השפעת התרבות בעיצוב תוצאות התפתחותיות. המחברים טוענים שהטיעונים של תאורטיקנים של מערכות התפתחות מורכבים ברובם ממציאות שפסיכולוגים אבולוציוניים מודעים לה היטב, ושלתורת המערכות ההתפתחותיות אין ערך מדעי מכיוון שהיא אינה מצליחה לייצר תחזיות כלשהן.

דברה ליברמן התנגדה באופן דומה לאפיון הפסיכולוגיה האבולוציונית כמתעלמת מעקרונות התפתחותיים. לטענתה של ליברמן, גם הדוגלים בתורות המערכות ההתפתחותיות וגם פסיכולוגים אבולוציוניים חולקים מטרה משותפת של חשיפת ארכיטקטורה קוגניטיבית טיפוסית למין, כמו גם את האונטוגניות של ארכיטקטורה זו.

ראו גם 
 פסיכולוגיה התפתחותית
 תיאוריה אפיגנטית
 פסיכולוגיה אבולוציונית
 תורת היסטוריית החיים
 תורשה מול סביבה

הערות שוליים 

אבולוציית האדם
מעגל החיים
פסיכולוגיה התפתחותית
פסיכולוגיה אבולוציונית