יסעור גמדי

יַסְעוּר גַּמָּדִי (שם מדעי: Puffinus lherminieri) הוא מין של עוף ים טרופי נפוץ ממשפחת היסעוריים. מין זה מהווה חלק מקופמלקס טקסונים מורכב הנתון לשינויים תכופים, וחלק מתת-המינים זוכים אצל חלק מהמחברים למעמד של מין נפרד.

בישראל הוא מזדמן נדיר ביותר: התת-מין bailloni, שמופרד לעיתים למין אחר בתור Puffinus bailloni, נצפה פעמיים במפרץ אילת: האורניתולוג הדורם שיריחי צפה בו לראשונה בישראל ביוני 1992, ותצפית נוספת התרחשה במאי 1999. התת-מין P. I. persicus, המקבל יותר ויותר הכרה כמין עצמאי בתור Puffinus persicus "יסעור פרסי", נצפה שלוש פעמים: ב-1985 בנמל יפו, ב-1989 בחוף מעגן מיכאל, וב-2020 במפרץ אילת.

טקסונומיה ואטימולוגיה 
Puffinus היא מילת השאלה נאו-לטינית המבוססת על המילה האנגלית "puffin" וגרסאותיה, שהתייחסה לבשר המיושן של שומן האפרוח של היסעור אטלנטי, שנחשב בעבר למעדן. שם המין הספציפי "lherminieri" מנציח את חוקר הטבע הצרפתי פליקס לואי ל'הרמינייה .

אוכלוסיות מסוימות ידועות באופן שונה תחת שמות שונים; כמה מהן נחשבות למינים נפרדים על-ידי מחברים שונים.

תיאור 

אורכו של היסעור הגמדי בממוצע 30 ס"מ, כמחצית מגודלו של יסעור שחור-כיפה, ומשקלו בממוצע כ-170 גרם. ישנה שונות מסוימת בין האוכלוסיות, וטווחי הגודל והמשקל הנורמלים הם כ-30–33 ס"מ וכ-150–230 גרם בהתאמה. מוטת הכנפיים היא 64–72 ס"מ, אורך הזנב הוא בסביבות 8.5 ס"מ אורך המקור כ-3 ס"מ, ואורך השרשכף בסביבות 4 ס"מ. במראהו הכללי, מדובר ביסעור קטן, כהה מלמעלה ובהיר מלמטה וקשה להבדילו מקרוביו במבט ראשון.

החלקים העליונים, אברות הזנב, וסוככות הזנב בצבע חום-שחור, כמו גם קצות אברות התעופה, ולפעמים גם כלל הניצוי. שאר החלקים התחתונים לבנים, וכך גם הראש מתחת לקו העיניים. הקשתית כהה, כפות הרגליים בגוון ורדרד עמום וכהה עם ציפורניים שחורות, והמקור אפור, כהה יותר לקראת קצה, ובעל גוון ורדרד.

הזוויגים נראים דומים. לפרטים שאינם בוגרים אין ניצוי מובחן, בעוד שהגוזלים מכוסים בנוצות פלומה, אפורות מלמעלה עם צבע לבנבן בבטן.

מינים דומים 
ניתן לבלבל בין היסעור הגמדי לבין היסעור האטלנטי, שיש לו סוככות תת-זנב לבנות ובהשוואה אליו מקור ארוך יותר. מינים אחרים בעלי מראה דומה הם בדרך כלל אלופטריים לחלוטין, אם כי היסעורים הקטנים הסאב-אנטארקטיים עשויים לשוטט מדי פעם לאזורים שבהם בדרך כלל נמצא היסעור הגמדי. ליסעור הקטן יש יותר צבע לבן על הפנים ובכנף, מקור קטן יותר וכפות רגליים כחולות-אפורות.

קולות 
הקריאות המצייצות והמיללות שלו נשמעות לעיתים קרובות רק בלילה במושבות הקינון.

תפוצה ואקולוגיה 

אם לא מתייחסים אליו כאל מספר מינים נפרדים, תפוצת היסעור הגמדי מתפרשת על פני האוקיינוס ההודי צפונה לים הערבי, לאורך צפון-מערב ומרכז האוקיינוס השקט, בקריביים ובחלקים ממזרח האוקיינוס האטלנטי. זהו מין של מים טרופיים; רק חלק מאוכלוסיות האוקיינוס האטלנטי והאחת מאיי אוגאסווארה מופיעים צפונה יותר. בשונה מהיסעורים הגדולים יותר, יסעורים גמדיים בוגרים אינם משוטטים הרבה או נודדים למרחקים, על-אף שפרטים צעירים עושים זאת לפני עונת הקינון, ויסעורים ממערב האוקיינוס ההודי מתאספים לעיתים במספרים גדולים באזור עליית מי העומק בים הערבי.

מין זה סתגלן בהתייחס לבית הגידול הימי המועדף עליו; ניתן למצוא אותו במי ים פתוח, רחוק מהחוף וקרוב ליבשה. הוא צד במגוון שיטות, בעיקר צלילה מתוך מעוף, צלילה אל המים משחייה, ואיסוף מזון שאורכו פחות מאורך מקור מתחת למים תוך כדי "תיפוף" ברגליים; כאילו הוא צועד על פני הגלים. הוא אוכל דגים קטנים, דיונונים וסרטנים פלנקטוניים. בשונה מיסעורים אחרים, הוא מרבה לעקוב אחר ספינות, אם כי הוא עשוי להתקרב אל סירות דיג קטנות; הוא גם נצפה לפעמים כחלק מלהקות מעורבות המשחרות אחר מזון.

זהו מין המקנן במושבות, הוא בונה את קינו במחילות קטנות ובנקיקים בסלעים ובמורדות חשופים באטולים ובאיונים סלעיים. עונת הקינון משתנה בהתאם למיקום ותת-המין, אך פרטיה המדויקים לא נחקרו היטב. התטולה מכילה ביצה לבנה יחידה (מידות של 52.5 על 36.2 מ"מ ומשקל של 37 גרם נדגמו מביצה בגודל ממוצע), ושני ההורים משתתפים בדגירה עליה, כשכל אחד מהם דוגר לתקופות של 2 עד 10 ימים עד בקיעת הביצה לאחר תקופת דגירה של 49–51 ימים. הדגירה על הגוזלים נמשכת בין חצי שבוע עד שבוע, לאחר מכן ההורים ישאירו אותו יותר ויותר לבד במחילת הקן ויבלו את רוב זמנם בחיפוש אחר מזון והאכלת צאצאם הרעב, המשמין מאוד בתקופה זו. משך הזמן מהבקיעה ועד לפריחה מהקן הוא 62–75 ימים. ליסעורים הגמדיים לוקח בערך 8 שנים להגיע לגיל הרבייה. כאופייני ליסעוראים, הם מאריכים ימים ביחס לגודלם; פרט אחד שטובע כבוגר עדיין היה בחיים 11 שנים מאוחר יותר; קרוב לוודאי שהיה בן למעלה מ-15 באותה תקופה.

בעוד שחלק מהאוכלוסיות הקטנות מאוימות, המין בכללותו (במובן הנוכחי, כלומר לא מפוצל) אינו נחשב למאויים באופן גלובלי.

סיסטמטיקה 
היסעורים הגמדיים שייכים לקבוצת ה-Puffinus sensu stricto המורכבת מיסעורים בינוניים וקטנים, הקשורה לסוג יסעור קורי (Calonectris). הטקסונומיה של מין זה מבלבלת ביותר. לעיתים הוא נחשב לתת-מין של P. assimilis (יסעור קטן), אך ככל הנראה אין המינים קשורים כל כך. ככל הנראה היסעור הגמדי שייך לענף לא פתור, הכולל גם מינים כמו היסעור הקטן, היסעור האטלנטי (P. puffinus) או יסעור שחור-שת (שם לא רשמי, P. opisthomelas).

המין P. heinrothi נחשב לפעמים לתת-מין של היסעור הגמדי או של היסעור הקטן. למרות שסביר להניח שהוא חבר נוסף בקבוצה לעיל, מערכות היחסים האמיתיות שלה נותרות לא ברורות בשל היעדר דגימות.

ליסעור הגמדי עצמו יש כ-10 תת-מינים. כמה מהם הוצעו בשלב זה או אחר להוות מינים נפרדים. לדוגמה, אוכלוסיית איי גאלפגוס התבררה כמין מאוד מובחן, יסעור הגלאפגוס (שם לא רשמי, P. subalaris); ככל הנראה היא קשורה ל-P. nativitatis ויחד איתו מהווה שושלת עתיקה ללא קרובי משפחה אחרים בסוג. טקסונים אחרים הוקצו בתחילה ליסעור הקטן ולאחר מכן הועברו לגמדי. ניתוח של נתוני רצף ציטוכרום b של mtDNA – על-אף שהוא בעל ערך מוגבל במקצת אצל היסעוראים – מצביע על כך שניתן להבחין לפחות בשלושה ענפים עיקריים:

הענף lherminieri (האוקיינוס האטלנטי, הקריביים) 
 Puffinus lherminieri lherminieri (לסון, 1839) – מקנן ברחבי האיים הקריביים, באיי בהאמה ובעבר גם בברמודה; טווח תפוצתו נע ברחבי האיים הקריביים וצפונה לחוף האוקיינוס האטלנטי של צפון אמריקה עד לדרום קנדה, כאשר פרטים משוטטים בודדים תועדו בצפון-מזרח קנדה. מושבת קינון קטנה שנמצאה בשנת 1993 באיי איטטיהיה ליד וילה וליה (אספריטו סאנטו, ברזיל) שייכת כנראה גם היא לתת-מין זה. כולל loyemilleri.
 P. baroli (בונפרטה, 1857) – מקנן באיים האזוריים והקנריים (מזרח האוקיינוס האטלנטי); תפוצתו משתרעת לאורך כל מזרח האוקיינוס האטלנטי סביב (אך בעיקר מצפון) לאזור הטרופי של חוג הסרטן.
 P. boydi (מת'יוס, 1912) – מקנן באיי כף ורדה (מזרח האוקיינוס האטלנטי); תפוצתו משתרעת לאורך כל מזרח האוקיינוס האטלנטי סביב (אך בעיקר מדרום) לאזור הטרופי של חוג הסרטן.

השניים הראשונים בעלי יותר צבע לבן על הפנים ובעלי כפות רגליים כחלחלות כמו היסעורים הקטנים, שתחתם סווגו בעבר. טקסונומים רבים מחשיבים את P. boydi וגם P. baroli כמינים שונים, כתלות אם הבדלים ביוגאוגרפיים והמורפולוגיים או הדמיון הגנטי נחשבים למשמעותיים יותר, ואילו שושלות אחרות נחשבות לנבדלות מ-P. lherminieri בטיפולים שונים. היסעורים מדרום הקריביים הופרדו כ-P. l. loyemilleri, אך אינם נבדלים חיצונית.

הענף persicus (מערב האוקיינוס ההודי) 

 "יסעור פרסי", Puffinus lherminieri persicus (הום, 1837) – מקנן באיי ח'וריה מורייה (הים הערבי); תפוצתו משתרעת על פני הים הערבי.
 P. l. temptator (לואט והרמנס, 1985) – מקנן באי מוהלי (קומורו); תחום תפוצתו נמצא במערב האוקיינוס ההודי סביב הקצה הצפוני של מדגסקר.

אלה יוצרים ענף מובהק נוסף כפי שנראה על-פי רצפי mtDNA, ומוצעים מזה זמן מה כמין נפרד, יסעור פרסי ( P. persicus). מהנתונים המולקולריים בלבד, הצעה זו נראית מוצדקת למדי; אבל התפוצות של שני הטקסונים מרוחקות למדי זו מזו, ומופרדות על-ידי אוכלוסיות של הענף השלישי. ברור למדי שעל בסיס נתונים סותרים כמו הקיימים כיום, לא ניתן לקבל החלטה לגבי המצב הטקסונומי של אוכלוסיות אלו. ייתכן שהן יוצרות מין נבדל המופרד מהענף השלישי על-ידי מחזורי קינון שונים, כפי שידוע מיסעורים אחרים. הם נבדלים באופן פנוטיפי, עם מקור ארוך יותר, שת כהה, וצבע כהה נרחב יותר על הכנף, כולל כתמים מסוימים באזור שלבן בדרך-כלל.

אם P. bailloni מתקבל כמין מובחן אך P. persicus לא, אזי הקבוצה האחרונה תצטרך להיכלל ב-P. bailloni.

הענף bailloni (האוקיינוס ההודי והשקט) 
 "יסעור טרופי", Puffinus lherminieri bailloni (בונפרטה, 1857) – מקנן באיי מסקרין (מערב האוקיינוס ההודי); תפוצתו משתרעת לאורך כל דרום-מערב האוקיינוס ההודי מצפון לאזור הטרופי של מזל גדי, ופרטים משוטטים הנראים ליד דרום אפריקה שייכים כנראה לתת-מין זה. כולל atrodorsalis.
 P. l. dichrous (פינץ' והארטלאוב, 1867) – מקנן ברחבי מרכז פולינזיה ואולי גם מלנזיה (האוקיינוס השקט) והאוקיינוס ההודי המערבי עד לים הערבי; תפוצתו משתרעת לאורך מערב האוקיינוס ההודי מסביב לקו המשווה, ובאזור מרכז האוקיינוס השקט מאזור קו המשווה ועד לאזור הטרופי של מזל גדי. כולל colstoni, nicolae, polynesiae ואולי gunax; פרטים משוטטים שנראו ליד חופי אוסטרליה יכולים להיות שייכים ל-dichrous או gunax (אם תקפים), בעוד נוודים שתועדו מגואם ורוטה (איי מריאנה) עשויים להיות dichrous או bannermani.

קבוצה זו היא המבלבלת מכולן. תת-המין dichrous מופיע בשני אזורים שנראים כמופרדים על ידי כל אינדונזיה והמים המקיפים אותה; תת-האוכלוסייה של האוקיינוס השקט כוללת את תת-המינים המוצעים polynesiae (טאו, סמואה האמריקאית) ואולי gunax, בעוד שתת-האוכלוסייה המופרדת גאוגרפית של האוקיינוס ההודי מכילה את היסעורים שהופרדו בעבר כ-nicolae (צפון-מערב האוקיינוס ההודי, מאלדברה ועד האיים המלדיביים) ו-colstoni (אלדברה, הים הערבי).

נראה שאין הבדלים גנטיים או מורפולוגיים משמעותיים בין היסעורים האלו, וזה די מדהים בהתחשב בכך שתת-האוכלוסיות של האוקיינוס השקט והאוקיינוס ההודי היו מבודדות במשך זמן רב למדי, ושלא פחות משלושה תת-מינים מובחנים באופן חד-משמעי (bailloni, persicus ו- temptator) מצויים בטווח התפוצה של dichrous מהאוקיינוס ההודי. מצד שני, המין המוצע P. atrodorsalis אינו ניתן להפרדה מורפולוגית וגנטית מ-bailloni.

ברור שפועל מנגנון כלשהו החוסם את זרימת הגנים, אך מה הוא בדיוק טרם הוברר – אם כי כפי שצוין לעיל, עונות קינון נפרדות נראות הנחה סבירה ונתמכות באופן טנטטיבי על ידי נתוני השטח הזמינים. בנוסף, לא ברור לגמרי מדוע מנגנון כזה צריך לחול בטווח התפוצה הצפון-מערבי של האוקיינוס ההודי המצומצם למדי וההומוגני מבחינה אקולוגית, אך לא בטווח המגוון יותר מבחינה אקולוגית והרחב בהרבה של dichrous.

על אף הבעיות הבלתי פתורות הללו, ענף זה – אולי כולל את הקודם – הוצע להוות מין נפרד, "יסעור טרופי" או Puffinus bailloni.

לא נקבע 
 Puffinus lherminieri bannermani (מת'יוס ואירדייל, 1915) – מקנן באיי בונין (צפון-מערב האוקיינוס השקט); תפוצתו מתפרשת ברחבי צפון-מערב האוקיינוס השקט ממימי יפן ועד לאזור קו המשווה. פרטים משוטטים שתועדו בגואם ורוטה (איי מריאנה) עשויים להיות dichrous או bannermani.
 P. l. gunax (מת'יוס, 1930) – מקנן באיי בנקס של ונואטו (דרום-מערב האוקיינוס השקט); תפוצתו משתרעת לאורך כל מערב האוקיינוס השקט בין אזור קו המשווה לאזור הטרופי של מזל גדי. יכול להיות שייך ל-dichrous; פרטים משוטטים שנצפו ליד חופי אוסטרליה יכולים להיות שייכים לכל אחד מהטקסונים לעיל.

לא ניתן היה לכלול את הטקסונים הללו במחקרים העדכניים ביותר בשל חוסר במידע. המקרה של gunax נראה פשוט למדי: עד כמה שניתן לומר זאת בהיעדר נתונים חדשים, הוא שייך לענף של bailloni או כתת-מין מובהק; או, יותר סביר, כ-dichrous.

המקרה של bannmani המובהק יותר, שטווח תפוצתו פאראפטרי לזה של dichrous באוקיינוס השקט, מסובך יותר. הוצע מזה זמן מה שיש להתייחס אליו כאל מין נפרד, P. bannermani. בהיעדר נתונים עדכניים יותר לחקור טענה זו, מעמדו הטקסונומי ממשיך להיות בלתי פתור, אך ככל הנראה הוא לכל הפחות תת-מין מובהק בענף bailloni.

לקריאה נוספת 
נועם וייס, איך מזהים יסעור פרסי? יסעור פרסי במפרץ אילת - תצפית שלישית לישראל. מחברת הנדירים, אתר הצפרות הישראלי, 27 באוקטובר 2020

קישורים חיצוניים 

 תצפיות, קטעי וידאו, תמונות וקולות של יסעור גמדי, באתר eBird
 הקלטות אודיו של יסעור גמדי, באתר xeno-canto

ביאורים

הערות שוליים 

טקסונים שתוארו בידי רנה לסון
הקריביים: עופות
יסעוראים
בעלי חיים שתוארו ב-1839
ארץ ישראל: יסעוראים
עופות שמזדמנים לישראל