שורש

שורש הוא איבר הקיים אצל צמחי זרע וחלק מהשרכים. השורש מתפתח לרוב מתחת לפני הקרקע ומשמש לעגינת הצמח בקרקע, וכן לספיגת מים וחומרים אי אורגניים. תפקידו של השורש בצמח לא מסתיים באספקת מזון מן הסביבה. בנוסף, השורש יכול לשמש לאגירת מזון, לאוורור, לרבייה אל-זוויגית, ובצמחים אפיפיטיים גם לתמיכה או לאחיזה. השורש נבדל מהגבעול ומשאר חלקי הצמח על ידי תכונות מבניות הייחודיות לו.

סוגים עיקריים של שורשים
שורש אגירה - שורש המשמש לאגירת מזון בצמחים רב-שנתיים, ומאפשר להם להתקיים מעונת צמיחה לבאה אחריה. צמחים בעלי שורשי אגירה משתייכים לקבוצת הגאופיטים. המזון שנאגר משמש את הצמח לחידוש הצמיחה בעונה לאחר מכן.
שורש אדוונטיבי - (adventitious root) - שורש המסתעף מאיבר שאינו שורש.
שורש יונק - השורש הנפוץ ביותר, המשמש לעיגון הצמח ולהזנתו.
שורש נשימה - אופייני לצמחים ריזופוריים (מנגרובות, משפחה בסדרת ההדסאים). הסתעפויות של השורש עולות מעל לקרקע הבוצית (צומחות כלפי מעלה), קולטות חמצן מהאטמוספירה ומספקות אותו לצמח.

מערכת השורשים
מערכת השורשים היא מכלול השורשים למיניהם השייכים לאותו הצמח. בדרך כלל, מזהים שני סוגים עיקריים של מערכות שורשים:
 מערכת השורש השיפודי (tap root system) - מערכת זו אופיינית בעיקר לחשופי זרע ולדו-פסיגיים, שהם צמחים בעלי קמביום. השורש השיפודי הוא השורש המרכזי המתפתח מהשורשון שנובט מתוך הזרע. מהשורש המרכזי מסתעפים כל השורשים הצדדיים ובדרך כלל הוא בולט בגודלו וצומח ישירות למטה. עם זאת, לעיתים השורש המרכזי קיים, אך לא נבדל בצורה ניכרת מיתר השורשים.
 מערכת ציצת השורשים (fibrous root system) - מערכת זו אופיינית לשרכים ולחד פסיגיים, ומופיעה לעיתים נדירות בדו־פסיגיים. השורשון אינו מתפתח לשורש עיקרי, ולעיתים מת זמן קצר אחרי הנביטה. השורשים הבודדים מסתעפים, אך אינם עוברים התעבות משנית; השורשים החדשים צומחים מתוך הגבעול.

מבנה השורש
השורש של צמחי זרע מורכב משלושה אזורים עיקריים, המבנה הפנימי של כל אזור שונה בין החד פסיגיים לדו-פסיגיים ולחשופי הזרע, להלן הסבר על כל אזור:
 גליל מרכזי (stele) - אזור הנמצא במרכז השורש, הוא אחראי על יצירת סעיפים צדדיים ובחלק מהצמחים חלה התעבות משנית. הגליל המרכזי הוא האזור המכיל את רקמות ההובלה המתחלקות לשני סוגים.
 עצה (xylem) - רקמות ההובלה שתפקידם הוא להעביר חומרים אי־אורגניים אל הגבעול.
 שיפה (phloem) - רקמות הובלה שתפקידם הוא להעביר תוצרי פוטוסינתזה מהגבעול אל מערכת השורשים.
 קליפה (cortex) - הרקמה העוטפת את הגליל המרכזי.
 אפידרמיס - השכבה החיצונית המבצעת ספיגה של מים.

קצה השורש מחולק למספר אזורים המתארים את שלבי גדילתו והתפתחותו של השורש, להלן הסבר על כל אזור:
 כיפת השורש - השכבה המגינה על קודקוד הצמיחה מפני פגיעה מכנית.
 מריסטמה - אזור ההתחלקות וההתמיינות הבסיסית של התאים לכל הרקמות הראשוניות של השורש.
 אזור ההתארכות - אזור שבו התאים גדלים ומשלימים את התמיינותם.
 אזור היונקות - האזור האחראי על ספיגת מים וחומרים אחרים מתוך הקרקע.
 אזור ההסתעפות - האזור שבו חלה התפתחות של שורשים צדדיים.
 אזור ההתעבות המשנית - אזור שבו הגליל המרכזי של שורש בוגר גדל לרוחב. אזור זה קיים רק אצל הדו־פסיגיים ואצל חשופי הזרע.

מבנה השורש של החד פסיגיים

הגליל המרכזי
 הלִבָה (pith) היא חלק הנמצא במרכז השורש. הליבה אופיינית לצמחים חד פסיגיים והיא משמשת לאגירת מזון. הליבה מורכבת מרקמת הפרנכימה, והיא לרוב רכה יותר מאשר הרקמות הסובבות אותה. תאי הליבה גדולים ובעלי דפנות דקות, מסודרים בצפיפות בלי מרווח בין התאים, או עם מרווחים מעטים.
 העֵצָה והשִיפָה מהוות ביחד את רקמות ההובלה של השורש, הן נמצאות באזור שמסביב לליבה וכל אחת מהם מורכבות מקבוצת רצועות. הרצועות של העצה מסודרות בזוגות ומשמשות להעברת מים לאורך השורש. רצועות השיפה מסודרות בצרורות ומשמשת להעברת חומרי המזון האורגניים לכיוון קצה השורש. העצה והשיפה מעורבות זו עם זו ויוצרות ביחד תבנית מורכבת של רצועות. רצועות השיפה מצויות לסירוגין עם רצועות העצה ובין כל זוג רצועות של עצה, בצדן הפונה החוצה, יוצא צרור רצועות של שיפה. בכל צרור, התאים הפנימיים גדולים יותר והתאים החיצוניים קטנים יותר. תאי העצה מוארכים מאוד ודופן התאים העבה מקנה להן חוזק מכני. העצה מחולקת לשני אזורים על פי מבנה התאים בכל אזור.
 בָתַר עֵצָה (metaxylem) הוא האזור הפנימי של העצה, הוא מורכב מתאים ארוכים ורחבי קוטר. 
 קְדַם־עֵצָה (protoxylem) הוא האזור החיצוני של העצה, אף הוא מורכב מתאים ארוכים אך קוטרן צר יותר. 
 הפרנכימה היא רקמה המצויה מסביב לעצה והשיפה וגם במרווחים שביניהן. 
 מַקּוֹף הַגָלִיל (pericycle) היא השכבה החיצונית ביותר שבגליל המרכזי הנוצרת על ידי רקמת הפרנכימה. תאי מקוף הגליל שומרים על היכולת להתחלק ולהתמיין מחדש, ומהרקמה הזאת מתפתחים שורשים צדדיים.

הקליפה
הקליפה של צמחים חד־פסיגיים בנויה משלוש שכבות: 
 אֶנְדּוֹדֶרְמִיס היא השכבה הפנימית ביותר, הסמוכה לגליל המרכזי. האנדודרמיס מופקד על וויסות מעבר המים והחומרים המומסים אל מערכת ההובלה. הוא מורכב משכבה בודדת של תאים, בעלי דופן פנימית וצדדית עבה, ודופן חיצונית דקה. תאים אלה מסודרים בצפיפות, דפנם הפנימית גובלת במקוף הגליל ודפנם החיצונית גובלת בקליפה ופונה החוצה מציר הציר השורש. הדופן של תאים אלה מכילה חומר הקרוי סוברין ואינו חדיר למים. מבנה זה מונע את חלחול המים במרחב הבין־תאי ובכך מעלה את יעילות הוויסות. חלק מתאי האנדודרמיס הם תאי מעבר מיוחדים, שכל דפנותיהם דקות.
 פָרֶנְכִימָה שֶל הקְלִיפָה היא השכבה האמצעית, זוהי שכבה עבה יחסית המשמשת בעיקר כרקמת אגירה. בדומה לליבה, הפרנכימה מורכבת מתאים גדולים בעלי דפנות דקות.
 אֶקְסוֹדֶרְמִיס היא השכבה החיצונית ביותר המכסה את הפרנכימה של הקליפה ומורכבת ממספר שכבות תאים. רקמת האקסודרמיס דומה לרקמות השעם ומגינה על השורש מפני פגיעה. רקמה זו אופיינית לחד פסיגיים, היות שהשורש שלהם לא עובר התעבות משנית, ואינו יוצר שכבת מגן מעוצה.

אפידרמיס

האֶפִידֶרְמִיס היא השכבה החיצונית ביותר של השורש. תפקידה הוא לספוג מים ומלחים מתוך הקרקע ולהגן על השורש הצעיר. תאי האפידרמיס של השורש הצעיר מצמיחים שערות יונקות, שהן תאים מיוחדים דמויי שערה המייעלים את תהליך ספיגת המים על ידי הגדלת שטח פני השורש.

מבנה השורש של הדו-פסיגיים
מבנה השורש של הדו-פסיגיים דומה באופן עקרוני לשורש של החד פסיגיים, אך גם שונה ממנו מעט. הסיבה העיקרית להבדלים השורש של הדו-פסיגיים לשורש של החד פסיגיים היא היכולת של השורש הדו־פסיגי לגדול לרוחב בתהליך של התעבות משנית.

הגליל המרכזי

מאפיין בולט בגליל המרכזי הוא העדר הליבה. 
 העצה מחליפה את מקום הליבה. רצועות העצה מגיעות עד למרכז השורש, מתחברות אליו ויוצרות מעין צורה של כוכב בחתך הרוחב. כמות רצועות העצה בדו־פסיגיים היא קטנה ונעה בין אחת לשמונה, כאשר התבנית הנפוצה ביותר היא של ארבע רצועות.
 השיפה יוצרת תבנית רצועות משותפת עם העצה. בדומה לשורש בחד פסיגיים, רצועות השיפה נמצאות בין רצועות העצה. 
 מקוף הגליל מורכב מרקמת הפרנכימה הממלאת את המרווח בין העצה לשיפה ועוטפת אותן מבחוץ בשורש הצעיר. לרקמת פרנכימה תפקיד מיוחד וחשוב שממולא עם התבגרות השורש, הפרנכימה יוצרת שתי שכבות קמביום, אחת בין העצה לשיפה והאחרת מסביב לשיפה. שכבות קמביום אלה אחראיות להתעבות המשנית של השורש, והן יוצרות את העצה והשיפה המשניים וכן את רקמות השעם המכסות את השורש הבוגר.

הקליפה
מבנה קליפת השורש בצמח דו פסיגי פשוט יחסית, וניכר בו העדר האקסודרמיס.
 האנדודרמיס אינו בולט במיוחד, ודפנות תאיו אינם עבים. אולם, גם כאן משמש האנדודרמיס לוויסות מעבר המים והחומרים המומסים, ולכן הוא זקוק לשכבת איטום בין התאים שתמנע חדירת מים ארעית. האיטום של המרחב הבין־תאי מושג באמצעות כמויות קטנות יחסית של החומרים סוברין וליגנין.
 רצועות קספרי מהווה מחסום הידרופובי בדפנות של תאי האנדודרמיס. עשוי משכבת סוברין הידרופובית שיצרה פס בדופן תא האנדודרמיס.

מים חייבים להיכנס לתא בשל ההידרופוביות של פס זה וכך עוברים דרך קרום התא. הפס נראה כנקודות בדופן הרדיאלי. וכפס בחתך שעובר בדיוק בגב התא .
 השעם הן רקמות משניות המפותחות על ידי השורש ומחליפות את קליפת השורש.

האפידרמיס
האפידרמיס זהה במבנהו ובתפקידו בשורשים החד־פסיגיים והדו־פסיגיים כאחד. בדומה לקליפה, הוא נעלם כתוצאה מהתעבות משנית.

קליטת יסודות מינרליים
יסודות מינרליים נקלטים בצמח על יד מערכת השורשים כיונים המומסים בקרקע. שטח הפנים של מערכת השורשים קובע את קצב הקליטה של היסודות המינרליים. כאשר שטח הפנים גדול יותר כושר קליטת המינרלים יעיל יותר. על מנת לייעל את כושר הקליטה, הצמח מאריך ומסעף את שורשיו. אורכם של כל השורשים יחד, בצמחים מסוימים, עשוי להגיע למאות קילומטרים. כשיש לצמח קושי "למצוא" יסוד מינרלי הוא מרחיב את מערכת השורשים שלו וכך קל לו יותר לאתר את היסוד המינרלי הדרוש.

רק חלקו הצעיר של השורש קולט את המינרלים. את החלק הבוגר יותר מכסה שכבת שעם.

המעבר אל צינורות העצה
רוב היסודות המינרליים יכולים להיקלט בצמח רק כאשר הם מומסים בתוך תמיסת קרקע. יסודות אלה עוברים מהקרקע אל השורש יחד עם המים ומגיעים לצינורות העצה. שם, עם זרם המים עוברים היונים לחלקי הצמח השונים. כיוון זרם המים הוא מהשורשים למעלי הצמח.

יסודות מינרליים הנקלטים על ידי היונקות עוברים בתוך התאים וגם ביניהם. היונקות "אוחזות" בחלקיקי הקרקע ולמעשה יונקות מהם מים ואת היסודות שבתוכם. דרך קרום התא חודרים היסודות המינרליים אל תוך היונקות. הקרום הוא בררני ודרכו מתרחשים תהליכים שקובעים אלו יסודות מינרליים יעברו ואלו לאו. היסודות המינרליים שכן עברו דרך הקרום ממשיכים מתא לתא אל מרכז השורש עד שהם מגיעים לצינורות העצה. התנועה הבין-תאית מתקיימת בעזרת מעברים בין תאיים המקשרים בין ציטופלזמה של תאים סמוכים המכונים "גשרי ציטופלזמה".

קליטה פסיבית של יסודות מינרליים 
קליטה פסיבית היא קליטה של מינרלים ללא צורך בהשקעת אנרגיה מצד הצמח. הקליטה בדרך זו מתבצעת בעיקר על ידי דיפוזיה. כלומר, מעבר של יסודות מינרליים כתוצאה ממפל ריכוזים בין שני צידי קרום התא. אם בצד אחד של התא קיים ריכוז גבוה ובצד האחר ריכוז נמוך, יתקיים מעבר עד שיהיה שוויון בין הריכוזים.

מפל הריכוזים נקרא "המפל הכימי", הוא, ביחד עם "המפל האלקטרי" יוצר את "המפל האלקטרוכימי".
את רוב היסודות המינרליים השורש קולט כיונים, חלקיקים בעלי מטען חשמלי. קרום התא הטעון במטען שלילי משני צידיו מושך אליו את הקטיונים (יונים חיוביים) ודוחה את האניונים (יונים שליליים).

מולקולות המתמוססות בשומן נקלטות ביתר קלות על ידי השורשים באמצעות דיפוזיה. מולקולות אלה הן לרוב קטנות (חמצן למשל). בדרך כלל, הדיפוזיה מתרחשת בתעלות (מעברים מיוחדים וצרים) שעשויות מולקולות חלבון. תפקידן של תעלות אלה הוא למנוע מגע של היונים הנקלטים עם השכבה השומנית. אף על פי שהקליטה היא פסיבית, דרך כל אחת מהתעלות יכולים לעבור רק סוגים מסוימים של יונים. המעבר בתעלה נקבע על ידי גודל החלקיקים ומטענם החשמלי.

יונים גדולים מדי שאינם יכולים לעבור דרך התעלות, עוברים בעזרת "נשא". הנשא גם הוא חלבון של קרום התא והוא משנה את המבנה המרחבי שלו תכופות כך שרק יונים מסוימים יכולים להיקשר אליו. לאחר כל מעבר של יון, הנשא משנה את מבנהו המרחבי והוא מסתובב כל שהיון בצד החיצוני עובר לצד הפנימי. גם במקרה זה המעבר אינו דורש אנרגיה והוא מתבצע על ידי המפל האלקטרוכימי.

התפתחות השורש
מערכת השורשים מתפשטת בתוך הקרקע בהתאם לגדילת הצמח, שכן לגודל שלה השפעה ישירה על יכולתה לעגן את הצמח בתוך האדמה ולספק לו את כמות המים הנדרשת למחייתו והחומרים החיוניים לצמיחתו. בשורש מתפתחים מספר אזורים:
 המריסטמה הוא אזור הנמצא לאורך קצה השורש ובו מתרחשת גדילת השורש. אזור זה מכיל את התאים המסוגלים להתחלק וליצור את כל הרקמות הראשוניות של השורש. הלב של אזור המריסטמה הוא קודקוד הצמיחה, המורכב מגוש של תאים או לעיתים מתא בודד אשר מתחלק ללא הרף ויוצר למעשה את כל תאי השורש. תאים שנוצרו מתוך קודקוד הצמיחה עוברים התמיינות ראשונית, שבמהלכה מתרחש שיוכם לאחת מארבע קבוצות הרקמות הבסיסיות: הגליל המרכזי, הקליפה, האפידרמיס וכיפת השורש.
 כיפת השורש היא מעין גביע המגן על קודקוד הצמיחה מפני פגיעה. כאשר השורש גדל, הוא דוחף את כיפת השורש לפניו קדימה, והתאים החיצוניים שלה נמעכים ויוצרים סיכוך העוזר לשורש לפלס את דרכו בתוך הקרקע. כדי לחפות על הרס התאים החיצוניים, מייצר קודקוד הצמיחה תאים חדשים בחלק הפנימי של כיפת השורש. תאים אלה קטנים בהיווצרותם, הם גדלים בדרכם לפני כיפת השורש, וכל התהליך חוזר על עצמו.
 אזור ההתארכות נמצא אחרי אזור המריסטמה. באזור זה גדלים התאים הצעירים בממדיהם, בעיקר לאורך, וגם משלימים את ההתמיינות שלהם. לכן, מעל אזור ההתארכות כבר ניתן להבחין בכל סוגי הרקמות המצויות בדרך־כלל בשורש הבוגר.
 אזור היונקות הוא האזור בו מתבצעים תהליכי ספיגת המים והחומרים המומסים מן הקרקע, אזור זה מוכן לביצוע תהליכי הספיגה לאחר שהשורש עבר את כל שלבי ההתפתחות הראשונית שלו ורקמותיו הגיעו לבגרות. אזור היונקות מתאפיין בכך שתאי האפידרמיס הבוגרים מצמיחים בתוכם שערות יונקות ארוכות שהן תאים מיוחדים דמויי שערה (יונקת היא תא אפידרמיס בודד שמתארך). היונקות מגדילות מאוד את שטח הפנים של השורש וכך מגבירות את יעילות הספיגה. כאשר המים נמצאים בשפע בסביבת השורש, אין הוא לעיתים מצמיח כלל שערות יונקות, וזאת בגלל העדר הצורך בהן. אורך חיי היונקות אינו רב, והוא נע בין ימים לשבועות אחדים. אחרי כן הן מתות ונושרות ומתפרקות בקרקע על ידי מיקרואורגניזמים. אורך היונקת הוא בין 80 ל-150 מיקרון והקוטר 5–20 מיקרון. כשהשורש גדל מהר צפיפות היונקות קטנה יותר. במקום יציאת היונקת יש ירידה ברמת החומציות (4.5 pH במקום 5 ). קצה היונקת מפורץ על מנת להגדיל את שטח הפנים לקליטה.

האבולוציה של השורש
קשה לזהות שורשים בשרידים המאובנים של ראשוני הצמחים. המרכיבים האופייניים של השורש המודרני, כגון שערות יונקות וכיפת השורש, הם זעירים למדי, ולרוב לא נשמרו במאובנים. אף כשידוע שחלק מסוים של הצמח שכן מתחת לפני הקרקע, עדיין עשוי הוא היה להיות גבעול תת-קרקעי ולא שורש במובן המדויק.

השורשים האמיתיים הראשונים הופיעו לפני כ־400 מיליון שנה בדבון הראשון. הופעתן התרחשה כנראה, באופן בלתי תלוי בשתי קבוצות נפרדות של צמחים וסקולריים קדומים: בקבוצת בעלי קשקשים ובקבוצת חסרי קשקשים. במאובנים מאותה תקופה כבר ניתן לזהות מערכות בעלות דמיון ניכר למערכת שורשים. הגדולה שביניהן מגיעה לגודל של מספר סנטימטרים, ועובי השורשים נע בין 3 מילימטר בנקודת חיבורם לחלק העל־אדמתי לבין 0.7 מילימטר בקצה.

כעבור 25 מיליון שנה, לפני 375 מיליון שנה, השורשים חזקים מספיק כדי להשריש מטר שלם לתוך הקרקע.

קישורים חיצוניים

 
 
 

מורפולוגיה של צמחים