התפתחות המורכבות הביולוגית

התפתחות המורכבות הביולוגית היא אחת התוצאות החשובות של תהליך האבולוציה. האבולוציה יצרה בין השאר אורגניזמים מורכבים ביותר.

קשה מאוד להגדיר או למדוד את רמת המורכבות בפועל בביולוגיה. תכונות כמו תכולת גנים, מספר סוגי התאים או מורכבות המורפולוגיה מוצעים כולם כמדדים אפשריים. 

ביולוגים רבים נהגו להאמין שהאבולוציה היא פרוגרסיבית (אורתוגנזה) ובעלת כיוון שהוביל לעבר מה שנקרא "אורגניזמים מפותחים יותר", למרות היעדר ראיות לנקודת מבט זו.  רעיון זה באבולוציה נחשב כיום כמוטעה, והתפיסה המקובלת כיום היא שלברירה הטבעית אין כיוון מסוג זה, ואורגניזמים בעלי מורכבות גבוהה או נמוכה שרדו בתגובה לתנאי הסביבה המקומיים. אף על פי שהייתה עלייה ברמת המורכבות המרבית במהלך ההיסטוריה של החיים, תמיד היה רוב גדול של אורגניזמים קטנים ופשוטים ונראה שרמת המורכבות הנפוצה ביותר נשארה קבועה יחסית.

ברירה עבור פשטות ומורכבות 
בדרך כלל לאורגניזמים בעלי קצב רבייה גבוה יותר יש יתרון אבולוציוני על פני מתחריהם. כתוצאה מכך, אורגניזמים עשויים להתפתח לכיוון מורכבות נמוכה, ובכך להניב יותר צאצאים הדורשים פחות משאבים כדי להתרבות. דוגמה טובה הם טפילים, כגון פלסמודיום - הטפיל האחראי למלריה - ומיקופלזמה. אורגניזמים אלה מוותרים לעיתים קרובות על תכונות שנעשו מיותרות בזכות טפילותם על המארח. 

ירידה במורכבות תיתכן גם כאשר תכונה מורכבת מסוימת חדלה לספק יתרון בסביבה מסוימת. אובדן תכונה זו אינו חייב בהכרח להקנות יתרון, אך התכונה עשויה להיעלם עקב הצטברות מוטציות אם אובדנה אינו מקנה חיסרון.  כך לדוגמה, אורגניזם טפילי עשוי לאבד את המסלול הסינתטי של מטבוליט אם מטבוליט זה זמין מן הפונדקאי. היעדר מסלול זה לא בהכרח יאפשר לטפיל לשמר אנרגיה או משאבים משמעותיים ולגדול מהר יותר, אך אובדנו עשוי להתקבע באוכלוסייה באמצעות הצטברות מוטציות אם לא נגרם חיסרון מאובדן מסלול זה. מוטציות הגורמות לאובדן תכונה מורכבת מתרחשות לעיתים קרובות יותר ממוטציות הגורמות לרווח של תכונה מורכבת.

תהליך האבולוציה עשוי לייצר גם להעלות את רמת המורכבות של אורגניזמים. מורכבות נוצרת לעיתים קרובות באבולוציה משותפת של פונדאים וטפילים, כאשר כל צד מפתח התאמות מתוחכמות יותר, כמו מערכת החיסון וכנגדה הטכניקות הרבות שפיתחו פתוגנים כדי להתחמק ממנה. לדוגמה, הטפיל Trypanosoma brucei, הגורם למחלת שינה, פיתח כל כך הרבה עותקים של האנטיגן השטחי העיקרי שלו, שכ-10% מהגנום שלו מוקדש לגרסאות שונות של הגן האחד הזה. מורכבות אדירה זו מאפשרת לטפיל לשנות ללא הרף את פני השטח שלו ובכך להתחמק ממערכת החיסון באמצעות וריאציה אנטיגנית . 

באופן כללי יותר, צמיחת המורכבות עשויה להיות מונעת על ידי אבולוציה משותפת בין אורגניזם לבין המערכת האקולוגית שלו, כגון טורפיו, הטרף שלו, טפילים או פונדקאים, או מתחרים על משאבים שאליהם הוא מנסה להישאר מותאם. כל אחד מאלה עשוי להפוך מורכב יותר כדי להתמודד טוב יותר עם המגוון של האתגרים שמציבה המערכת האקולוגית שנוצרה על ידי האחרים, האחרים בתורם ייאלצו להסתגל - במקרים רבים על ידי הגברת מורכבתם, ובכך לעורר מרוץ חימוש אבולוציוני מתמשך לעבר מורכבות גבוהה יותר ויותר.  מגמה זו עשויה להתחזק על ידי העובדה שהמערכות האקולוגיות עצמן נוטות להיות מורכבות יותר עם הזמן, ככל שמגוון המינים גדל, עקב הקשרים והתלויות הרבים הנוצרים בין המינים.

סוגי מגמות במורכבות 

אם לאבולוציה הייתה מגמה פעילה למורכבות ( אורתוגנזה ), כפי שרווחה האמונה במאה ה-19,  אזי היינו מצפים לראות מגמה פעילה של עלייה לאורך זמן במורכבותו של הערך הנפוץ ביותר של מורכבות בקרב אורגניזמים (תזוזה ימינה בפסגת הגרף) .

עם זאת, עלייה במורכבות יכולה להיות מוסברת גם באמצעות תהליך פסיבי. שינויים אקראיים חסרי פניות של מורכבות וקיום מורכבות מינימלית מביאה לעלייה לאורך זמן של המורכבות הממוצעת של הביוספרה. השונות ברמת המורכבות גדלה והמגמה ליצירת כמה אורגניזמים בעלי מורכבות גבוהה יותר לאורך זמן קיימת, אך היא כרוכה בהיקף קטן יותר ויותר ככל שהמורכבות גדלה (פסגת הגרף בציור תהיה משמאל).

אופי מגוון האורגניזמים הנצפה בימינו תומך במודל הפסיבי המנבא שרוב המינים יהיו פשוטים - כלומר פרוקריוטים מיקרוסקופיים, ואכן על פי ההערכות קיימים בין מיליון למיליארד מיני פרוקריוטים  בהשוואה להערכות שונות של מיליון עד 3 מיליון מיני אאוקריוטים,  ואורגניזמים גדולים נראים מגוונים יותר רק בגלל הטיית הדגימה - אנו פוגשים אותם יותר בחיי היומיום ורובנו מבדילים בין סוגי האאוקריוטים השונים ביתר קלות מאשר בים סוגי הפרוקריוטים.

מורכבות הגנום עלתה באופן כללי מאז תחילת החיים על פני כדור הארץ.  כמה מודלים ממוחשבים הציעו שיצירת אורגניזמים מורכבים היא תכונה בלתי נמנעת של האבולוציה. .

אבולוציה נייטרלית בונה 
מסתמן כי על ידי הרפיית לחץ הברירה, אשר פועל בדרך כלל לפישוט הגנום, המורכבות של אורגניזם עשויה לגדול על ידי תהליך הנקרא אבולוציה נייטרלית בונה . מכיוון שגודל האוכלוסייה האפקטיבי באוקריוטים (במיוחד ביצורים רב-תאיים) קטן בהרבה מאשר בפרוקריוטים, הם חווים אילוצי ברירה נמוכים יותר, מה שהופך אותם למועמדים למעבר תהליך זה .

לפי מודל זה, גנים חדשים נוצרים על ידי תהליכים שאינם מונחים על ידיד ברירה הסתגלותית- כגון על ידי שכפול גנים אקראי. גנים חדשים אלו, אף על פי שאינם נדרשים להשרדות, נותנים לאורגניזם "קיבולת עודפת" שיכולה להקל במקרה של דעיכה מוטציונית של תת-יחידות תפקודיות. אם דעיכה זו מגיעה בזמן שבו כל הגנים חיוניים, האורגניזם נלכד במצב חדש שבו מספר הגנים גדל. לאחר מכן ניתן לצרף גנים משלימים אלה על ידי ברירה טבעית על ידי תהליך הנקרא ניאו -פונקציונליזציה . במקרים אחרים אבולוציה נייטרלית בונה אינה מקדמת יצירת חלקים חדשים, אלא מקדמת אינטראקציות חדשות בין שחקנים קיימים, שלאחר מכן לוקחים על עצמם תפקידים נוספים.

אבולוציה נייטרלית בונה שימשה גם כדי להסביר כיצד קומפלקסים קדומים, כמו הספליזוזום והריבוזום, צברו עם הזמן תת-יחידות חדשות, או כיצד התפתח ערבול גנים בין שני תאים בריסנית, וכיצד אפילו קומפלקסים של חלבונים חסרי תועלת יכולים לשרוד באורגניזמים מיליוני שנים.

היסטוריה 
במאה ה-19, מספר מדענים, ביניהם ז'אן-בטיסט למארק (1744–1829) וריי לנקסטר (1847–1929) האמינו שלטבע יש "שאיפה מולדת" להפוך למורכב יותר עם האבולוציה. אמונה זו עשויה לשקף רעיונות שהיו חדשניים אז כמו זה של הגל (1770–1831) ושל הרברט ספנסר (1820–1903) שחזו שהיקום מתפתח בהדרגה למצב גבוה ומושלם יותר.

תפיסה זו התייחסה לאבולוציה של טפילים מאורגניזמים עצמאיים למין טפילי כ"האצלה " או "התנוונות", בניגוד לטבע. תאורטיקנים חברתיים פירשו לעיתים את הגישה הזו באופן מטפורי כדי להכחיש קטגוריות מסוימות של אנשים כ"טפילים מנוונים". מדענים מאוחרים יותר שללו בתכלית את רעיון האצילות הביולוגית, שהוחלף ברעיון שכיוון ההתפתחות הוא הופכות פשטות או מורכבות בהתאם ליתרון הברירה שנוצר. 

בספר משנת 1964, "הופעתו של ארגון ביולוגי", פיתח קוואסטלר מודל של סדרה של הופעה ממערכות פרוטוביולוגיות לפרוקריוטים ללא צורך להפעיל אירועים בלתי סבירים בעלי הסתברות נמוכה מאוד. 

התפתחות סדר במערכות חיות (המתבטאת כמורכבות ביולוגית) ובמערכות מסוימות שאינן חיות הוצעה ב-1983 בהתאם לעיקרון יסודי משותף שנקרא "הדינמיקה הדרווינית".  הדינמיקה הדרוויניסטית נוסחה תחילה על מנת להסביר כיצד נוצר סדר מיקרוסקופי במערכות פשוטות לא ביולוגיות שרחוקות משיווי משקל תרמודינמי. לאחר מכן הורחב המודל למולקולות RNA קצרות ומשתכפלות, הנחשבות דומות לצורות החיים המוקדמות ביותר בעולם ה-RNA, והוכח כי תהליכי יצירת הסדר הבסיסיים במערכות הלא ביולוגיות ובשכפול RNA דומים. גישה זו סייעה להבהיר את הקשר בין התרמודינמיקה לאבולוציה, והוסיפה עוד תוכן אמפירי לתיאוריה של דרווין .

בשנת 1985 הראה מורוביץ  כי העידן המודרני של התרמודינמיקה הבלתי הפיכה שהוביל לארס אונסאגר בשנות ה-30 הראה שמערכות הופכות מסודרות תחת זרימת אנרגיה, ובכך הצביע על כך שקיומם של חיים אינו סותר את חוקי הפיזיקה.

ראו גם
 מגוון ביולוגי
 ביוספירה
 מערכת אדפטיבית מורכבת
 מערכת אקולוגית

הערות שוליים 

ביולוגיה אבולוציונית