סיואל רייט

סיואל רייט (באנגלית: Sewall Green Wright, 21 בדצמבר 1889 – 3 במרץ 1988) היה גנטיקאי אמריקאי הידוע בעבודתו המשפיעה על תורת האבולוציה ובעבודתו על ניתוח נתיבים. הוא היה מייסד ענף חקר הגנטיקה של אוכלוסיות לצד רונלד פישר וג'ון הלדיין, ענף שהיווה צעד מרכזי בפיתוח הסינתזה האבולוציונית המודרנית המשלבת גנטיקה עם אבולוציה. הוא גילה את מקדם הגידול ושיטות חישובו בחיות ייחוס. הוא הרחיב עבודה זו לאוכלוסיות, חישב את כמות זיווגי הכלאיים בין בני אוכלוסיות כתוצאה מסחף גנטי אקראי, ויחד עם פישר הוא חלוץ בפיתוח שיטות לחישוב התפלגות של תדירויות הגנים באוכלוסיות כתוצאה מהאינטראקציה של ברירה טבעית, מוטציה, הגירה וסחף גנטי. רייט תרם גם לגנטיקה של יונקים ולביוכימיה של הגנטיקה.

ביוגרפיה 
סיואל רייט נולד במלרוז, מסצ'וסטס, לפיליפ גרין רייט ואליזבת קווינסי סיואל רייט. הוריו היו בני דודים ראשונים, עובדה מעניינת לאור מחקרו המאוחר יותר של רייט על נישואי קרובים. לאחר שלוש שנים פיליפ קיבל עבודת הוראה בקולג' לומברד (Lombard College), מכללה אוניברסליסטית בגלסבורג, אילינוי, והמשפחה עברה לשם.

כילד, רייט עזר לאביו ולאחיו להדפיס ולפרסם ספר שירים מוקדם מאת תלמידו של אביו, קרל סנדברג. בגיל שבע, ב-1897, כתב את "ספרו" הראשון, שכותרתו "פלאי הטבע" (Wonders of Nature), ופרסם את מאמרו האחרון ב-1988. ניתן לטעון, לפיכך, שהוא המדען עם ה - הקריירה הארוכה ביותר של כתיבה מדעית. ניתן לשפוט את בגרותו של רייט בגיל שבע מהקטע הבא שצוטט בהספד: האם אי פעם בדקתם את הקורקבן של העוף? הקורקבן של עוף הוא דמוי צווארון אדום עמוק עם צבע כחול בחלק העליון. ראשית, מבחוץ יש שריר עבה מאוד. מתחת לזה שכבה לבנה וצמרירית. הם מוחזקים חזק מאוד זה בזה. אני מצפה שתדעו שתרנגולות אוכלות חול. שתי השכבות הבאות מחוספסות וגבשושיות. שכבות אלו מחזיקות את החול. הן טוחנות את האוכל. לילה אחד כשהייתה לנו חברה אכלנו פאי עוף. דודתנו פולי חתכה את הקורקבן, ובו מצאנו הרבה דגנים וקצת תירס.רייט היה הבכור מבין שלושה אחים מוכשרים - האחרים היו מהנדס האווירונאוטיקה תיאודור פול רייט ומדען המדינה קווינסי רייט. מגיל צעיר היו לרייט אהבה וכישרון למתמטיקה וביולוגיה. רייט למד בבית הספר התיכון גיילסבורג (Galesburg) וסיים את לימודיו ב-1906. הוא נרשם למכללת לומברד שם אביו לימד, ללמוד מתמטיקה. הוא הושפע מפרופסור וילהלמינה קי, אחת הנשים הראשונות שקיבלו תואר דוקטור בביולוגיה. רייט קיבל דוקטורט מאוניברסיטת הרווארד, שם עבד במכון ביסי (Bussey) עם הגנטיקאי החלוצי של היונקים ויליאם ארנסט קאסל בחקירת התורשה של צבעי הפרווה אצל יונקים. הוא עבד במשרד החקלאות האמריקאי עד 1925, אז הצטרף למחלקה לזואולוגיה באוניברסיטת שיקגו. הוא פרש ב-1955 ועבר לאוניברסיטת ויסקונסין-מדיסון. הוא זכה לאותות הצטיינות רבים בקריירה הארוכה שלו, כולל המדליה הלאומית למדעים (1966), פרס בלצן (1984), ומדליית דרווין של החברה המלכותית (1980). הוא היה חבר באקדמיה הלאומית למדעים, בחברה הפילוסופית האמריקאית, באקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים, וחבר זר בחברה המלכותית. האגודה האמריקאית למתמטיקה בחרה בו כמרצה בקתדרת ג'וזיה וילארדס גיבס לשנת 1941. על עבודתו על גנטיקה של תהליכים אבולוציוניים זכה רייט במדליית דניאל ז'ירו אליוט מהאקדמיה הלאומית למדעים בשנת 1945.

הוא מת במדיסון, ויסקונסין.

משפחה 
רייט התחתן עם לואיז ליין ויליאמס (1895–1975) בשנת 1921. נולדו להם שלושה ילדים: ריצ'רד, רוברט ואליזבת.

סיואל רייט היה אוניטרי באמונתו.

הישגים מדעיים

גנטיקה של אוכלוסיות 

במחקריו על נישואי קרובים, מערכות הזדווגות, וסחף גנטי היה מייסד עיקרי של גנטיקה של אוכלוסיות, יחד עם פישר והלדיין. עבודתם התאורטית היא המקור של הסינתזה האבולוציונית המודרנית או הסינתזה הנאו-דרוויניסטית. רייט היה הממציא/מגלה של מקדם הגידול וסטטיסטיקת F, כלים סטנדרטיים בגנטיקה של אוכלוסיות. הוא היה המפתח הראשי של התיאוריה המתמטית של סחף גנטי, המכונה לעיתים אפקט סיואל רייט, על שמו, וכן תיעד שינויים סטוכסטיים מצטברים בתדירויות הגנים הנובעות מלידות אקראיות, מקרי מוות והפרדות מנדליות בהתרבות. בעבודה זו הציג את הרעיון של גודל אוכלוסייה יעיל - "מספר פרטים פוריים שיפגינו אותו פיזור של תדירות אללים תחת סחף גנטי אקראי", או אוכלוסייה בגודל מגוון מספיק כדי להמשיך להפגין וריאציות (מוטציות) גנטיות שיאפשרו לה להתמודד עם שינויי סביבה.

רייט היה משוכנע שהאינטראקציה של סחף גנטי ושאר הכוחות האבולוציוניים חשובה בתהליך ההסתגלות. הוא תיאר את הקשר בין גנוטיפ או פנוטיפ וכשירות "כמשטחי כשירות" או "נופים אבולוציוניים". בנופים אלה ממוצע כשירות האוכלוסייה היה ציר הגובה, משורטט מול צירים אופקיים המייצגים את תדרי האללים או הפנוטיפים הממוצעים של האוכלוסייה. הברירה הטבעית תוביל לאוכלוסייה שתטפס לפסגה הקרובה ביותר, בעוד שהסחף גנטי יגרום לנדודים אקראיים בנוף האבולוציוני. רייט לא קיבל את התיאוריה הגנטית של פישר בדבר הדומיננטיות, אלא חשב שדומיננטיות זו נובעת משיקולים ביוכימיים. פרשנותו נזנחה למשך שנים רבות, אך עומדת בבסיס הרעיונות המודרניים של דומיננטיות.

תיאוריה אבולוציונית 
ההסבר של רייט לשיווי משקל מקוטע היה שאורגניזמים באים לכבוש פסגות הסתגלותיות. כדי להתפתח ולהגיע לפסגה אחרת, גבוהה יותר, המין יצטרך לעבור תחילה דרך עמק של שלבי ביניים שבהם לא מתקיימת הסתגלות מיידית. זה יכול לקרות על ידי סחף גנטי אם האוכלוסייה קטנה מספיק. אם מין מחולק לאוכלוסיות קטנות, חלקם יכולים למצוא פסגות גבוהות יותר. אם הייתה זרימת גנים בין האוכלוסיות, ההתאמות הללו עלולות להתפשט לשאר המינים. זו הייתה תאוריית האיזון המשתנה של רייט לגבי האבולוציה. הייתה ספקנות בקרב ביולוגים אבולוציוניים באשר לשאלה אם התנאים העדינים הללו מתקיימים לעיתים קרובות באוכלוסיות טבעיות. לרייט היה ויכוח ארוך ומריר על כך עם פישר, שחש שרוב האוכלוסיות בטבע גדולות מכדי שהשפעות אלו של סחף גנטי יהיו חשובות.

ניתוח נתיב 
השיטה הסטטיסטית של רייט לניתוח נתיבים שהמציא ב-1921 והייתה אחת השיטות הראשונות באמצעות מודל גרפי, נמצאת עדיין בשימוש נרחב במדעי החברה. הוא היה מבקר בעל השפעה עצומה של כתבי יד, אחד הסוקרים הפוריים ביותר בכתב העת המדעי Genetics (גנטיקה) .

גידול צמחים ובעלי חיים 
רייט השפיע מאוד על ג'יי לש (Lush), שהיה הדמות המשפיעה ביותר בהכנסת גנטיקה כמותית לגידול בעלי חיים וצמחים. מ-1915 עד 1925 הועסק רייט בחטיבת גידול בעלי חיים של המשרד לגידול בעלי חיים (Bureau of Animal Industry) . הפרויקט העיקרי שלו היה חקר ההתרבות שהתרחשה בברירה המלאכותית וממנה נבעו הגזעים המובילים של בקר אמריקאי. הוא ביצע ניסויים עם 80,000 שפני ניסיונות בחקר הגנטיקה הפיזיולוגית. הוא ביצע אנליזה של כ-40,000 שפני ניסיונות ב-23 זנים שבהם בדק רביית אחים ואחיות כנגד זן שהתרבה באקראי. (רייט 1922a-c). חקר שתי קבוצות היונקים הללו הוביל לתאוריית האיזון המוסט (Shifting Balance) ולמושג "משטחים בעלי ערך סלקטיבי" ב-1932.

רייט חקר גנטיקה של שפני ניסיונות, ורבים מתלמידיו השפיעו לימים על פיתוח הגנטיקה של יונקים. הוא העריך כבר ב-1917 שגנים פועלים על ידי שליטה באנזימים.

סטטיסטיקה 
יצירת מקדם הקביעה הסטטיסטי יוחסה לרייט וזה פורסם לראשונה ב-1921. מדד זה משמש בדרך כלל להערכת ניתוחי רגרסיה בסטטיסטיקה חישובית ולמידת מכונה.

רייט ופילוסופיה 
רייט היה אחד הגנטיקאים הבודדים בתקופתו שעסקו בפילוסופיה. הוא מצא איחוד מושגים אצל צ'ארלס הארטסהורן, שהפך לחברו לכל החיים ולקולגה בפילוסופיה. רייט תמך בסוג של פנפסיכיזם. הוא האמין שהלידה של התודעה לא נבעה מתכונה מסתורית של מורכבות גוברת, אלא תכונה אינהרנטית, מה שלדידו רמז שתכונות אלה נמצאות בחלקיקים היסודיים ביותר.

מורשת 
רייט ופישר, יחד עם הלדיין, היו דמויות המפתח בסינתזה האבולוציונית המודרנית שהפגישה בין גנטיקה לאבולוציה. עבודתם הייתה חיונית לתרומותיהם של דובז'נסקי, מאייר, סימפסון, ג'וליאן האקסלי וסטבינס (Stebbins). הסינתזה המודרנית הייתה ההתפתחות החשובה ביותר בביולוגיה האבולוציונית לאחר דרווין. לרייט הייתה גם השפעה גדולה על התפתחות הגנטיקה של היונקים והגנטיקה הביוכימית.

הספר The Book of Why (2018) של יהודה פרל ודנה מקנזי מתאר את תרומת עבודתו של רייט לניתוח נתיבים ואת העיכובים בקבלת עבודתו על ידי מספר דיסציפלינות טכניות, במיוחד סטטיסטיקה וניתוח סיבתי פורמלי.

האייקון של OpenMx הוא שפן הניסיונות הדו צבעי (Piebald) של רייט.

מקורות 
 
 vol. 1, Genetic & Biometric Foundations. 
 vol. 2, Theory of Gene Frequencies. 
 vol. 3, Experimental Results and Evolutionary Deductions. 
 vol. 4, Variability within and Among Natural Populations.

לקריאה נוספת 
 Ghiselin, Michael T.  (1997) Metaphysics and the Origin of Species. NY: SUNY Press.
 
 
 Wright 1934, "The Method of Path Coefficients", Annals of Mathematical Statistics, 5: 161-215
 
 Wright 1983, "Path Analysis in Genetic Epidemiology: A Critique"

קישורים חיצוניים 
 

 
 
 Sewall Wright: Darwin's Successor—Evolutionary Theorist by Edric Lescouflair and James F. Crow
 Sewall Wright Papers at the American Philosophical Society

הערות שוליים 

זוכי המדליה הלאומית למדעים
חברי האקדמיה הלאומית למדעים של ארצות הברית
חוקרי אבולוציה
סטטיסטיקאים אמריקאים
ביולוגים אמריקאים
ילידי 1889
נפטרים ב-1988