אבולוציה של שוטונים

האבולוציה של השוטונים מעוררת עניין בביולוגיה מכיוון ששלושת הסוגים הידועים של שוטונים - (אצל איקריוטים, אצל חיידקים אמיתיים ואצל ארכאונים - "חיידקים קדמונים") מייצגים כל אחד מבנה תאי מתוחכם הדורש אינטראקציה של מערכות רבות ושונות. לעיתים משמשת התפתחות השוטון ככלי ניגוח על ידי תומכי התכנון התבוני, כדוגמה לכאורה למורכבות שאינה ניתנת לצמצום.

השוטונים אצל האיקריוטים (ריסונים) 
ישנן שתי קבוצות מתחרות של מודלים למקור האבולוציוני של השוטון האיקריוטי (המכונה cilium או בעברית "ריסון" כדי להבדיל בינו לבין מקבילו החיידקי). מחקרים אחרונים מצביעים על כך שלאב הקדמון המאוחר ביותר של האיקריוטים כבר היה שוטון מורכב.

מודלים אנדוגניים, אוטוגנים וישירים להתפתחות ריסון 
מודלים אלו טוענים שהריסון התפתח ממרכיבים קיימים של שלד התא האוקריוטי (המורכב בין השאר מדינאין, המשמש להנעת ריסונים, ומיקרוטובולים ) כהרחבה של מנגנון כישור החלוקה. הקשר עדיין ניתן להבחנה באיקריוטים חד-תאיים, שלהם גוף בזאלי מיקרוטובולי, כאשר המיקרוטובולים בקצה האחד יוצרים חרוט דמוי ציר מסביב לגרעין, בעוד שהמיקרוטובולים בקצה השני מצביעים הלאה ממרכז התא ויוצרים את הריסון. קשר נוסף הוא שהצנטריול, המעורב ביצירת כישור החלוקה באיקריוטים רבים (אך לא כולם), הוא הומולוגי לריסון, ובמקרים רבים הוא הגוף הבסיסי שממנו יוצאים הריסונים.

שלב ביניים אפשרי בין הכישור לריסון עשוי להיות תוספת (ללא פונקצינליות של שחייה) העשויה ממיקרוטובולים עם פונקציונליות כלשהי - כגון הגדלת שטח הפנים, ייצוב מיקום הפרוטוזואה במים, הגדלת הסיכוי להיתקל במזון אפשרי, או לשמש לצורך הצמדת התא למצע מוצק.

בנוגע למקורם של רכיבי החלבון הייחודיים של הריסון, מאמר על התפתחות הדינאינים  מראה שלמשפחת החלבונים המורכבת יותר של הדינאין הריסוני יש אב קדמון בדינאין ציטופלזמי פשוט יותר (שבעצמו התפתח ממשפחת חלבוני AAA המופיעה באופן נרחב בשלושת על הממלכות). השערות ארוכות שנים כי טובולין היה הומולוגי ל-FtsZ (בהתבסס על דמיון רצף חלש מאוד וכמה קווי דמיון התנהגותיים) אוששו בשנת 1998בעזרת המבנים התלת־ממדיים של שני החלבונים.

מודלים סימביוטיים/אנדוזימביוטיים/אקסוגניים להתפתחות הריסון 
מודלים אלו טוענים שהריסון התפתח מסימביוזה עם בקטריית Gracilicutes שנקשרה לאאוקריוט או ארכאון.

הגרסה המודרנית של ההשערה הוצעה לראשונה על ידי לין מרגוליס. ההשערה, על אף פרסומה הרב, מעולם לא התקבלה על ידי הקהילה המדעית. מרגוליס קידמה ופרסמה גרסאות של השערה זו עד סוף חייה.

חיזוק להשערה הסימביוטית הייתה שישנם איקריוטים המשתמשים באורגניזמים סימביוטיים כאברוני תנועה.

ההשערה של מרגוליס מציעה שארכיאון רכש חלבוני טובולין מאב קדמון חיידקי.

ההומולוגיה של טובולין לשכפול החיידקי ולחלבון שלד התא FtsZ הייתה טיעון נגד השערתה של מרגוליס, שכן חלבון דמוי FtsZ נמצא ככל הנראה באופן מקורי בארכאונים, מה שמצביע על אב קדמון אנדוגני לטובולין.

שוטון חיידקי 
ישנן עדויות טובות לכך שהשוטון החיידקי התפתח ממערכת הפרשה מסוג III המסייעת בהחדרת רעלן לתאים איקריוטיים. לאור הדמיון של חלבונים בשתי המערכות. 

לדוגמה, לחיידק מגפת הדבר Yersinia pestis יש מכלול אברונים דומה מאוד לשוטונים מורכבים, אלא שחסרים בו רק כמה מנגנונים ותפקודים, כמו מחט להחדרת רעלים לתאים אחרים. ההשערה שהשוטונים התפתחו ממערכת ההפרשה מסוג 3 אותגרה על ידי מחקר פילוגנטי עדכני המצביע על מערכת ההפרשה מסוג 3 שהתפתחה מהשוטונים באמצעות סדרה של מחיקות גנים.  מחקר זה מחזק את ההשערה שהשוטון ומערכת הההפרשה מסוג   התפתחו שניהם ממערכת הפרשה פשוטה יותר.

שוטון אצל חיידקים אמיתיים 
אצל חיידקים אמיתיים, השוטון הוא אברון רב תכליתי, ואחת ממגוון מערכות התנועה. מבנה האברון נראה כמו מנוע, ציר ומדחף. עם זאת, המבנה של השוטונים משתנה בהתאם הנעת המערכות המוטוריות - פרוטונים או נתרן, ובהתאם למורכבות.  המקור האבולוציוני של השוטונים הוא כנראה דוגמה לאבולוציה עקיפה. השערה על המסלול האבולוציוני של השוטון טוענת שמערכת הפרשה התפתחה תחילה, אולי האב הקדמון המשותף של מערכת ההפרשה מסוג III ומערכת השוטונים. לאחר מכן, הוכנסה למבנה זה משאבת יונים אשר שיפרה את ההפרשה. משאבת היונים הפכה מאוחר יותר לחלבון המוטורי. לאחר מכן הופיע החוט הפרוטו-פלאגלרי כחלק ממבנה הפרשת החלבון. תנועתיות גלישה-עווית הופיעה בשלב זה או מאוחר יותר ולאחר מכן השתכללה לתנועתיות שחייה.

שוטון אצל ארכאונים ("חיידקים קדמונים") 
השוטון הארכאוני הוא אנלוגי (דומה בפונקציונליות ובמבנה)- אך לא הומולוגי - לזה החיידקי. בנוסף לכך שלא התגלה דמיון ברצף בין הגנים של שתי המערכות, נראה שהשוטון הארכאוני גדל בבסיס ולא בקצה, וקוטרו כ-15 ננומטר (ננומטר) ולא 20. השוואת רצפים מצביעה על כך שהשוטון הארכאוני הוא הומולוגי לפילי מסוג IV .  ( פילי הם מבנים חוטיים מחוץ לתא). חלק מהפילי מסוג IV יכולים לסגת. נסיגת פילוס מספקת את הכוח המניע לצורה אחרת של תנועתיות חיידקית הנקראת "עוויתות" המאפשרת לתאי חיידק לזחול לאורך משטח. לפיכך פילי מסוג IV יכול, בחיידקים שונים, לקדם שחייה או זחילה. Pili מסוג IV מורכבים באמצעות מערכת ההפרשה מסוג II . עד כה, לא ידוע על זן של חיידקים שמשתמשים בפילי מסוג IV שלו הן לשחייה והן לזחילה.

ראו גם
 האב הקדמון הכולל

לקריאה נוספת

קישורים חיצוניים 
 Flagellum Evolution at The Panda's Thumb

הערות שוליים

אבולוציה
ביולוגיה אבולוציונית