Siboglinidae

Siboglinidae היא משפחה של תולעים טבעתיות רב-זיפיות שחבריה היוו את המערכות לשעבר Pogonophora ו-Vestimentifera (תולעי צינור הענקיות). המשפחה כוללת כ-100 מינים של יצורים דמויי תולעת החיים בצינורות דקים הקבורים במשקעים (Pogonophora) או בצינורות המחוברים למצע קשה (Vestimentifera) בעומק האוקיינוס בין 100 ל-10,000 מטרים. הם יכולים להימצא גם בקרבת נביעות הידרותרמיות, , חומר צמחי ששקע או פגרי לווייתנים.

הדגימה הראשונה נדלתה מהים באזור שכיום הוא אינדונזיה בשנת 1900. דגימות אלו הועברו לזואולוג הצרפתי , שחקר אותן כמעט 50 שנה.

אנטומיה
רוב בני המשפחה הם בקוטר של פחות ממילימטר אחד, אך אורכם 10–75 סנטימטרים. הם מאכלסים מבנים צינוריים המורכבים מכיטין המחוברים קבוע בתחתיתם. הצינורות מקובצים לעיתים קרובות במושבות גדולות.

גופם מחולק לארבעה אזורים. הקצה הקדמי נקרא האונה הצפלית, הנושאת בין אחד ליותר מ־200 משושים מסועפים מכוסים ריסונים, כל אחד מהם נושא ענפי צד זעירים המכונים pinnules. האזור הבא הוא אזור הבלוטות, המסייע בהפרשת הצינור. החלק העיקרי של הגוף הוא הגזע, שהוא מוארך מאוד בנוי מטבעות עם בליטות וריסונים. האזור האחרון הוא ה-opisthosoma (הבטן) המחולקת למקטעים שווים הנושאת זוג זיפים חיצוניים, אשר כנראה עוזרות לעגן את החיה לבסיס הצינור שלה.

לחלל הגוף יש תא נפרד בכל אחד משלושת האזורים הראשונים של הגוף, והוא משתרע אל המשושים. ל-opisthosoma יש חדר צלום (חלל קרביים) בכל אחד מחמשת עד 23 המקטעים שלה, המופרדים על ידי מחיצות. לתולעים מערכת דם סגורה ומערכת עצבים מפותחת, אך כמבוגרים, אין לבני המשפחה פה, מעיים ופי טבעת.

בני המשפחה הם דו-מיניים, עם בלוטת המין אחת בכל צד של הגזע, בתוך חלל הגוף. הביציות המופרות מתפתחות בתוך הצינורות, ובוקעות לייצור פגיות קטנות, מכוסות ריסונים, דמויות תולעת.

אבולוציה
קשה למקם את המשפחה Siboglinidae בהקשר אבולוציוני. על ידי בחינת ההבדלים הגנטיים בין התולעים הטבעתיות, קיים כעת הסכמה מדעית ש-Siboglinidae היא משפחה במחלקת הרב-זיפיות. תיעוד המאובנים יחד עם שעונים מולקולריים מצביעים על כך שלמשפחה יש מקורות במזוזואיקון (250 - 66 למ"ש) או בקנוזואיקון (66 למ"ש - הווה). עם זאת, כמה מאובנים של צינורות גבישיים מיוחסים לבני המשפחה המוקדמים שראשיתה בשנת 500 למ"ש. בחינה של עבודה מולקולרית של חמישה גנים הבהירה כי קיימים ארבעה קליידים מובחנים בתוך המשפחה. הקליידים הם: vestimentiferans, Sclerolinum, frenulates ו-Osedax.
הקליידים הללו מייצגים את ארבעת המסלולים שהאבולוציה עברה במשפחת ה-Siboglinidae. Vestimentiferans חיים בבתי גידול של נביעות. הפרדת ה-Vestimentiferans לקליידים של נביעות וקליידים של ים עמוק שנויה עדיין במחלוקת בגלל כמה מחקרים פילוגנטיים המבוססים על ריצוף הגנים המציבים את הסוגים לאורך רצף. Sclerolinum הוא קלייד חד-סוגי החי על שרידים עשירים בחומר אורגני. frenulates חיות בבתי גידול של משקעים עשירים בחומר אורגני. Osedax הוא קלייד חד-סוגי המתמחה בחיים על עצמות פגרי לווייתנים, אם כי לאחרונה עדויות מראות שהוא ניזון גם מעצמות דגים.

Vestimentiferans
בדומה לתולעי צינורות אחרות, גם vestimentiferans חיים על קרקעית הים. תולעת צינור ענקית (Riftia pachyptila), מין של Vestimentiferan, ידועה רק ממערכות של נביעות הידרותרמיות. גופם מחולק לארבעה אזורים; ה-obturaculum, ה-vestimentum, הגזע וה-Opisthosoma. ה-obturaculum הוא חלק הגוף הקדמי הראשון. הגזע, החלק העיקרי של הגוף כולל הרחבות דומות לכנפיים, ה-vestimentum, שממנו נגזר שמם. כמו כן, בניגוד לבני משפחה אחרים שלעולם אין להם מערכת עיכול, יש להם כזו שהם מאבדים לחלוטין במהלך מטמורפוזה.

התזונה העיקרית שלהם נגזרת מהנוזלים העשירים בסולפידים שמקורם בנביעות ההידרותרמיות בהן הם חיים. הסולפידים עוברים מטבוליזם על ידי חיידקים סימביוטיים המחמצנים מימן גופרתי או מתאן החיים באיבר פנימי, ה. גרם אחד של רקמת טרופוזום יכול להכיל מיליארד חיידקים. לא ידוע לחלוטין כיצד התולעים יוצרות את הקשר עם החיידקים. נראה כי החיידקים מתיישבים בפגיות של בעלי החיים המארחים לאחר שאלו התמקמו על משטח ונכנסים אליהם דרך עורם. שיטת כניסה זו, המכונה העברה אופקית, פירושה שלכל אורגניזם יכול להיות מינים שונים של חיידקים המסייעים לסימביוזה זו. עם זאת, חיידקים אלה ממלאים תפקידים דומים בקיומם של ה-vestimentiferans. לאנדוסימביונטים יש מגוון רחב של גנים מטבוליים, שעשויים לאפשר להם לעבור בין שיטות אוטוטרופיות להטרוטרופיות להשגת חומרים מזינים. כאשר המארח מת, החיידקים משתחררים וחוזרים לאוכלוסייה של החיים חופשי במי הים.

בעקבות גילוי הנביעות ההידרותרמיות במזרח האוקיינוס השקט התגלו ותוארו מינים חדשים של תולעי צינור vestimentiferan. תולעי צינורות אלה הן אחד האורגניזמים הדומיננטיים ביותר הקשורים לנביעות ההידרותרמיות באוקיינוס השקט. תולעי צינור מעגנות את עצמן למצע של נביעות של פחמימנים באמצעות שורשים הנמצאים בחלק התחתון של גופם. קשה מאוד להשיג שורשים שלמים של תולעת צינור למחקר מכיוון שהם עדינים ביותר, ולעיתים קרובות מתנתקים כאשר מסירים תולעת מאזורי נביעות הידרותרמיות. לא ידוע לאיזה אורך יכולים שורשי תולעי הצינור לצמוח, אך התגלו שורשים באורך של יותר מ-30 מטרים.

ריכוז אחד של תולעי צינור יכולה להכיל אלפי פרטים, והשורשים המיוצרים על ידי כל תולעת צינור יכולים להסתבך עם שורשי תולעי הצינור השכנות. מחצלות שורשים אלה מכונות "חבלים", ועוברות במורד הצינורות של תולעים מתות, וחודרות דרך חורים בסלעים. נראה כי הקוטר ועובי הדופן של שורשי תולעת הצינור אינם משתנים עם המרחק מהגזע של תולעת הצינור.

בדומה לחלק הגזע של הגוף, גם שורשי תולעי הצינור מורכבים מגבישים זעירים של כיטין, התומכים ומגנים על תולעת הצינור מפני טריפה ולחצים סביבתיים. תולעי צינור אלה בונות את מבנה הכיטין החיצוני בעצמן על ידי הפרשת כיטין מבלוטות מיוחדות הנמצאות בדפנות גופן.

מיון הסוגים
 Osedax
 Frenulata
 Birsteinia
 Bobmarleya
 Choanophorus
 Crassibrachia
 Cyclobrachia
 Diplobrachia
 Galathealinum
 Heptobrachia
 Lamellisabella
 Nereilinum
 Oligobrachia
 Paraescarpia
 Polybrachia
 Siboglinoides
 Siboglinum
 Siphonobrachia
 Spirobrachia
 Unibrachium
 Volvobrachia
 Zenkevitchiana
 Sclerolinum
 Vestimentifera
 Alaysia
 Arcovesia
 Escarpia
 Lamellibrachia
 Oasisia
 Ridgeia
 Riftia
 Tevnia

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

בעלי חיים שתוארו ב-1914
טקסונים שתוארו בידי מוריס קולרי
נרתיקניות