פוטמן

הפוטמן (מילולית: קליפת אגוז) הוא מבנה מעוגל הממוקם בבסיס המוח הקדמי. הפוטמן והגרעין הזנבי מהווים יחד את חלקו הגבי של הסטריאטום, שהוא אחד מהמרכיבים של גרעיני הבסיס. הפוטמן מחובר דרך מספר מסלולים לגלובוס פלידוס, קלאוסטרום, תלמוס והחומר השחור, וזאת בנוסף לאזורים רבים בקליפת המוח. שניים מתפקודיו העיקריים הם ויסות התנועה בשלביה השונים (הכנה, הוצאה לפועל, סיום ועוד) והשפעה על סוגים שונים של למידה. בפוטמן פועלים נוירוטרנסמיטרים שונים כדוגמת GABA, אצטילכולין ואנקפלין המשפיעים על תפקודו. לפוטמן תפקיד מרכזי במחלות ניווניות של מערכת העצבים כמו פרקינסון והנטינגטון.

המונח "פוטמן" נגזר מהמילה הלטינית "putare", שמשמעותה לחשוב או לשקול דבר מה. עד לאחרונה, רוב מחקרי ה-MRI התמקדו בגרעיני הבסיס בכללותם - בעיקר בשל רזולוציות התמונות ונדירות אוטמים או דימומים בפוטמן עצמו. אולם, מחקרים רבים עסקו בגרעיני הבסיס ובקשרים שלהם עם מערכות מוחיות נוספות. בשנות ה-70 בוצע בקופים המחקר הראשון על פעילות הנוירון הבודד בגלובוס פלידוס. מאז פותחו שיטות מעקב, גירוי ודימות מתקדמות יותר (דימות תהודה מגנטית תפקודי למשל), שמאפשרים מחקר מעמיק יותר של הפוטמן ושאר חלקי גרעיני הבסיס.

אנטומיה
הפוטמן הוא מבנה הממוקם במוח הקדמי ויחד עם הגרעין הזנבי הם מהווים את הסטריאטום הגבי. שני המבנים פועלים ובנויים באופן דומה - נוירואנטומיסטים רבים מחשיבים את הסטריאטום הגבי למבנה יחיד, המחולק לשניים בידי צביר חומר לבן המכונה "הקופסית הפנימית" (באנגלית: Internal Capsule). הפוטמן והגלובוס פלידוס מהווים יחד את המבנה המכונה "הגרעינים העדשתיים" (באנגלית: Lentiform Nucleus). הפוטמן הוא החיצוני ביותר מבין גרעיני הבסיס, אשר כוללים בנוסף את הגרעין הזנבי, הגלובוס פלידוס, האמיגדלה, החומר השחור, הגרעין התת-תלמי וגרעין האקומבנס.

ביונקים, גרעיני הבסיס קשורים לתפקודים שונים כמו תנועה, הכרה, רגשות ולמידה ותפקודים בסיסיים אחרים החשובים לתפקודים ניהוליים. כלל הגרעינים מקבלים סוגי מידע שונים מקליפת המוח דרך הסטריאטום. המעגלים המחברים בין קליפת המוח לבין מבני המוח השונים, בהם מעורב הפוטמן, הם צפופים ומורכבים ומכילים מגוון רחב של אופני העברה והם כאלו שמגיעים מאיברי החוש אל מערכת העצבים וכאלו שמגיעים ממערכת העצבים לשרירים או לבלוטות השונות.

הגרעין הזנבי - הגרעין הזנבי מקבל במשותף עם הפוטמן מידע מקליפת המוח. יחד, הם עשויים להיחשב "שער הכניסה" אל גרעיני הבסיס. הגרעין הזנבי מקבל מידע ישירות מהפוטמן. שני המבנים מחוברים במשותף לחומר השחור, אך בעוד שהגרעין הזנבי מעביר מידע רב יותר לפארס רטיקולטה שבחומר השחור, הפוטמן מעביר מידע רב יותר לגלובוס פלידוס.

החומר השחור - החומר השחור בנוי משני חלקים, פארס רטיקולטה ופארס קומפקטה. הפארס קומפקטה מקבל קלט מהפוטמן ומהגרעין הזנבי ושולח אליהם מידע בחזרה. לעומת זאת, גם הפארס רטיקולטה מקבל קלט משני המבנים, אך הוא שולח פלט אל מחוץ לגרעיני הבסיס, על מנת לשלוט בתנועות העיניים והראש. הפארס קומפקטה מפריש דופמין, שהוא מרכיב חיוני ביותר בתנועה, והוא החלק שמתנוון במהלך מחלת פרקינסון.

גלובוס פלידוס - הגלובוס פלידוס מכיל שני חלקים - הגלובוס פלידוס החיצוני והגלובוס פלידוס הפנימי. שני האזורים מקבלים קלט מהפוטמן ומהגרעין הזנבי ומתקשרים עם הגרעין התת-תלמי. הגלובוס פלידוס הפנימי שולח מידע מעכב באמצעות GABA אל התלמוס וכן פלט אל חלקים של המוח התיכון, שמשערים שמטרתו היא שליטה ביציבה.

תפקידיו

תנועה
הפוטמן מקבל קלט ושולח פלט למבנים רבים אחרים במוח ועובד עמם בשיתוף פעולה על מנת להשפיע על סוגים שונים של ביצוע תנועות - תכנון, למידה והוצאה לפועל, הכנה מוטורית, השפעה על משרעת התנועה והמשכיותה. במחקרים שבוצעו בקופים התגלה כי יותר נוירונים בפוטמן משמשים לבקרה על כיוון תנועת הגפיים מאשר לשליטה על מתח השרירים בהן. מחקר אחר, שנערך באמצעות בדיקות טומוגרפיית פליטת פוזיטרונים בבני אדם, מצא כי לפוטמן תפקיד מהותי בביצוע תגובה מוטורית ומהירותה, בשיתוף פעולה עם הגלובוס פלידוס והמוחון. במחקר אחר שבוצע בקופים, הזריקו חומר הרדמה לפוטמן ולגרעין הזנבי שלהם, וגילו כי הם לא מצליחים לזכור רצפי תנועות חדשים. מכאן ניתן להסיק כי חלקים שונים של הסטריאטום אחראים על חלקים שונים של זכירת וביצוע תנועות.

למידה
במחקרים רבים נתגלה כי לפוטמן תפקיד חשוב בסוגים שונים של למידה, למשל למידת חיזוק ולמידה עקיפה. על אף שהמכניזם המדויק של למידה עוד אינו ברור, כן ברור כי לדופמין ולאינטרנוירונים כולינרגיים המשפיעים על חיזוק, תפקיד משמעותי במהלך הלמידה.

מחקר בנושא השתמש בנחקרים עם פגיעה ממוקדת באזור גרעיני הבסיס (בייחוד בפוטמן) שנגרמה משבץ מוחי על מנת לבדוק את תפקידו בלמידה. היתרון בשימוש בנבדקים אלו הוא שהנוירונים הדופמינרגיים שנשלחים מהאזור לקליפת המוח הקדם-מצחית נותרים ככל הנראה ללא פגע. בנוסף, במטופלים אלו, קל לקשר בין מבנים ספציפיים במוח לבין תפקודים מסוימים, מאחר שהפגיעה מתרחשת במקומות ממוקדים ולא נרחבים. מטרת המחקר הייתה לקבוע האם פגיעות אלו משפיעות על למידה מבוססת חוקים קבועים ועל למידה המערבת שימוש במידע קודם - שתיהן מבוססות על זיכרון עבודה. במחקר השתתפו שבעה נחקרים עם פגיעה מוחית ותשעה נבדקים בקבוצת ביקורת, וכולם נבחנו בשני סוגי הלמידה במספר מפגשים. במחקר נמצא שהפגיעה בפוטמן משפיעה על למידה מבוססת חוקים קבועים אך לא על למידה המערבת שימוש במידע קודם.

שנאה
מספר מחקרים גרסו כי לפוטמן תפקיד ברגש השנאה בבני אדם. מחקר שנערך ביוניברסיטי קולג' לונדון ביצע בדיקות דימות תהודה מגנטית תפקודי בנחקרים, בזמן שמציגים בפניהם תמונות של אנשים ששנואים עליהם ותמונות של אנשים נייטרליים. לכל תמונה ניתן "ציון שנאה" בהתאם לתוצאות הבדיקה ונמצא כי מעורבים ברגש הזה הפוטמן והאינסולה. במחקר נטען כי "ייתכן כי לפוטמן תפקיד בתפיסת בוז וגועל, וכחלק מהמערכת המוטורית, ייתכן שתפקידו להגיב מבחינה מוטורית לגירויים מהסוג הזה".

טרנסג'נדרים
נמצא כי בפוטמן של טרנסג'נדריות כמות גדולה יותר של חומר אפור מאשר בפוטמן של גברים הטרוסקסואלים. ייתכן כי הממצא מצביע על הבדלים בסיסיים בהרכב המוחי בין טרנסג'נדריות לבין הטרוסקסואלים. אולם, הדבר לא מצביע על האופן שבו ההבדלים האלו באים לידי מימוש, מאחר שממצאים דומים התגלו באוכלוסיות אחרות. לדוגמה, לאנשים רב-לשוניים יותר חומר אפור בפוטמן מאשר לאנשים הדוברים שפה אחת.

פתולוגיה

מחלת פרקינסון
לאחר שנתגלו תפקודיו של הפוטמן, נוירולוגים החלו לחקור את תפקידו המשמעותי ותפקידם של כלל גרעיני הבסיס במחלת פרקינסון ובמחלות נוירולוגיות אחרות הקשורות בניוונם של נוירונים. כתוצאה ממחלת פרקינסון, נוירונים דופמינרגיים בפארס קומפקטה שבחומר השחור מתים באופן איטי ומתמשך. תפקידו של הפוטמן במערכת הזו חשוב מאחר שהוא מקשר בין החומר השחור לבין הגלובוס פלידוס, משניהם הוא מקבל קלטים ושולח אל שניהם פלטים. הפעילות של המסלולים הישירים מהחומר השחור אל הגלובוס פלידוס הפנימי דועכת, בעוד הפעילות במסלולים העקיפים שבין החומר השחור לגלובוס פלידוס החיצוני מתגברת. תהליך זה הוא שגורם לרעידות ולקיטוע בתנועות הרצוניות של חולי הפרקינסון.

מחלות והפרעות אחרות הקשורות בפוטמן
 שיטיון במחלת אלצהיימר
 מחלת הנטינגטון
 מחלת וילסון
 מחלת גופיפי לוי
 ניוון קורטיקו-בזאלי
 תסמונת טורט
 סכיזופרניה
 דיכאון קליני
 הפרעת קשב, ריכוז והיפראקטיביות
 מחולית
 הפרעה טורדנית-כפייתית
 הפרעת חרדה
 צהבת ילודים

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
סטריאטום