Mismatch negativity

Mismatch negativity או בקיצור MMN הוא רכיב של פוטנציאל מוחי קשור אירוע (ERP) שמיעתי. כלומר הוא רכיב המייצג חלק מתוך ההתפלגות הפוטנציאלים על הקרקפת המופיעה כתגובה לעיבוד מידע שמיעתי במוח. רכיב זה נחקר רבות בשדות המחקר של מדעי המוח הקוגניטיביים כמייצג זיהוי חריגות בקלט שמיעתי.

מבוא 

הפרשנות הנפוצה כיום להופעת ה-MMN היא שהוא מופיע לאחר קלט מפתיע, קלט הסותר ניבוי שנוצר ברשת העצבית במערכת השמיעה לגבי העתיד הקרוב. בצורתו הקלאסית גל זה מופיע כירידת מתח באלקטרודות ה-EEG, כאשר התגובה החזקה ביותר נצפית באלקטרודות שממוקמות באזורים מרכזיים ומצחיים-מרכזיים של הקרקפת, בסדרה העתית הנוצרת מחיסור בין ERP של צליל נפוץ (להלן סטנדרטי) מ-ERP של צליל נדיר (להלן חריג). מלבד הצורה הקלאסית נמצא גל MMN 
גם כתגובה לחריגות מקלט שמעתי שאינן מורכבות מצליל בודד. לדוגמה מחקרים מצאו הופעה של הגל כתגובה לחריגה מהתחביר המנובא למשפט או לחלופין כתגובה לחריגה מדפוס מוזיקלי חוזר.

תכונות
הגל מגיע לשיא לרוב ביו 150 ל-250 מילישניות לאחר התחלת השוני בין שני הצלילים. זמן ההגעה לשיא, או בטרמינולוגיה של עיבוד אותות – העכבה של הגל, מתקצר עם הגברת גודל השוני בין הצליל הסטנדרטי לחריג. וגודל המשרעת של הגל קטנה ככל שהגירוי החריג יותר נפוץ. תהליך איתור רצפי קול מפתיעים, המשמש כבסיס להופעת ה-MMN, הוא תהליך שאינו דורש קשב ולרוב גם לא מודעות. התהליך נצפה גם בחלק ממטופלים אשר היו שרויים בתרדמת או בזמן שינה כמו גם בתינוקות וילדים קטנים.

מקורות ה-MMN 

באמצעות כלים מתמטיים ופיזיקליים שוחזרו מקורותיו של ה-MMN על סמך התפלגות הפוטנציאלים האופיינית לו. בסקירה שביצע החוקר ליאון דעואל בשנת 2007 מובא כי המקורות שנמצאו בצורה קונסיסטנטית (מתמדת) לאורך שלל מחקרי MMN הם הפיתול המצחי התחתון, והפיתול על שם השל. המקור הטמפורלי נמצא ככזה שמשתנה כפונקציה של סוג החריגה, אשר הפלט שלה הוא המיקום העיקרי בו מעובד המידע של סוג החריגה. לדוגמה אם הסתירה לניבוי התבצעה באי התאמה תחבירית אז המקור הטמפורלי של ה-MMN יוכוון לאזור בו מעובד התחביר של המשפט, ואם הסתירה התבצעה באי התאמה פונמית, אזי האזור בו ימוקם המקור ל-MMN יהיה מקום העיבוד של פונמות באונה הטמפורלית.

תפקיד המקור הפרונטלי 
רישומי מוח שפורסמו בשנת 2009 מראים כי אם החריגה חוזרת שוב ושוב – בצורה הניתנת לחיזוי – אז עם הזמן המוח יתחיל לצפות לה, וחריגה מהציפייה הגלובלית הזו תיצור שינוי אופייני לה ברישום ה-EEG. המיקום המשוערך שבו החריגה הגלובלית מעובדת הוא באזור הפרונטלי. עם זאת, ציפייה מסדר גבוה כבר דורשת פניות של המיינד. רישומי EEG, שנלקחו מנבדקים שנדרשו לעשות מטלה הדורשת מאמץ מחשבתי רב, כמעט ולא הראו סממנים לציפייה מסדר גבוה. ממצא מעניין הוא, שמטופלים בתרדמת שהציגו ציפייה מסדר גבוה, יצאו מהתרדמת תוך כמה שבועות, בעוד מטופלים שלא הציגו יכולת זו נשארו בתרדמת יותר זמן או לא יצאו ממנה. רישומי המוח שפורסמו בשנת 2009 הראו סיגנל אופייני כאשר ציפייה גלובלית נסתרת, בשנת 2019 חוקרים הצליחו לזהות סממן ישיר לציפייה מסדר גבוה: גלים מסוימים בתדר גבוה, שנוצרים באונה הפרונטלית מופיעים לפני בא חריגה צפויה. ממצאים אלו מעמידים את המקור הפרונטלי כמשחק תפקיד חשוב בלמידה של דפוסים בקלט השמיעתי אשר המקור הטמפורלי ככל הנראה אינו מזהה.

מקבילות ל-MMN 
מלבד ה-MMN המסורתי המופיע ברישום אלקטרואנצפלוגרפי, נמצאו דפוסים מקבילים גם בשיטות רישום אחרות כמו דימות תהודה מגנטית תפקודי (fMRI), מגנטואנצפלוגרפיה (MEG), דימות אופטי (Optical Imaging-OI) טומוגרפיית פליטת פוזיטרונים (PET) ורישומים תוך-גולגולתיים כמו ECoG. כמו כן, נמצא בחושים אחרים נמצאו תופעות מקבילות: בחוש המישוש, בחוש הריח ובחוש הראיה.

היסטוריה 
ה-MMN התגלה בשנת 1978 על ידי החוקר ריסטו נוטאנן (Risto Näätänen) במכון לחקר התפיסה של הארגון ההולנדי למחקר מדעי יישומי (TNO) בהולנד.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים 

מדעים קוגניטיביים
אלקטרופיזיולוגיה
נוירולוגיה
מערכת העצבים המרכזית