היסטוריה אבולוציונית של החיים

ההיסטוריה האבולוציונית של החיים על פני כדור הארץ היא התהליך בו הופיעו והתפתחו צורות החיים על פני כדור הארץ, מהעבר הרחוק מאוד ועד ימינו. ישנן עדויות לכך שיצורים חיים כבר היו קיימים על פני כדור הארץ 4.1 מיליארדי שנים לפני זמננו, כ-500 מיליוני שנים בלבד לאחר היווצרו. הדמיון הגנטי בין כל היצורים החיים כיום מעיד על כך שיש להם אב קדמון משותף, שהתפתח בתהליך אבולוציוני. ההערכות הן שכחמישה מיליארד מיני יצורים חיים, יותר מ-99 אחוזים מהמינים שחיו אי פעם על כדור הארץ, נכחדו במהלך ההיסטוריה. לפי הערכות, מספר המינים החיים כיום על פני כדור הארץ עומד על כ-10 עד 14 מיליוני מינים, בעוד לכ-1.9 מיליונים מהם ניתן שם, ו-1.6 מיליונים מהם סווגו מדעית. לפי הערכה אחרת, שניתנה במאמר שפורסם במאי 2016, מספר המינים החיים כיום על פני כדור הארץ עומד על ביליארד (מיליון מיליארדים), כשרק אלפית האחוז מהם סווגו מדעית.

בין העדויות הוודאיות המוקדמות ביותר לחיים ניתן למנות גרפיט שסונתז לפני כ-3.7 מיליארדי שנים בתוך גופו של יצור חי, והתגלה במערב גרינלנד (ראו חגורת האבן הירוקה של איסואה), ומצע חיידקים ומיקרואורגניזמים אחרים בן כ-3.48 מיליארדי שנים שהתגלה באבן חול במערב אוסטרליה. לפי מחקר שפורסם ב-2015, התגלו שרידי מיקרואורגניזמים שגילם עשוי להיות 4.28 מיליארדי שנים בנביעות הידרותרמיות בקרקעית האוקיינוס. אם הנתונים מדויקים, אזי היצורים החיים הראשונים הופיעו סמוך מאוד להיווצרותו של כדור הארץ, שהתרחשה, לפי ההערכות, ב-4.54 Ga (לפני כ-4.54 מיליארדי שנים), ולהיווצרותם של האוקיינוסים, שהתרחשה ב-4.4 Ga. הביולוג סטפן בלייר הדג'ס טוען שיש בנתונים אלה להעיד על כך שהחיים עשויים להיות נפוצים יחסית ביקום.

מצעי חיידקים וארכאונים היו הצורה הדומיננטית של החיים בארכאיקון, ובהם התרחשו שלבים חשובים רבים באבולוציה המוקדמת. התפתחות תהליך הפוטוסינתזה, ב-3.5 Ga, הביאה לעלייה דרסטית בכמות החמצן באטמוספירה, שגרמה לאסון החמצן שהתרחש ב-2.4 Ga. העדויות הראשונות לקיומם של האיקריוטים הן מ-2.4 Ga; אמנם ייתכן שהם התפתחו עוד לפני כן, אך העלייה בריכוז החמצן גרמה לעלייה חדה במגוון המינים שלהם, בעקבות התפתחות מנגנון צריכת החמצן. מאוחר יותר, ב-1.7 Ga, הופיעו הרב-תאיים הראשונים, כאשר התאים בהם הותאמו לביצוע תפקידים ספציפיים. לא ידוע כיצד בדיוק התפתחה הרבייה הזוויגית, שהחליפה ביצורים מתקדמים יותר את הרבייה האל-זוויגית, ששימשה את החיידקים, הארכאונים והאיקריוטים הראשונים. היצורים הראשונים בעלי סימטריה דו-צדדית הופיעו ב-555 למ"ש.

צמחי היבשה הראשונים שנמצאו הם מ-450 למ"ש בקירוב, אם כי יש הטוענים שמיקרואורגניזמים שונים כבר אכלסו את הקרקע ב-2.7 Ga, ואפשרו לצמחים לאכלס אותה בפנרוזואיקון. בעלי החיים של האדיקר הופיעו בסוף הנאופרוטרוזואיקון, בזמן שבעלי החוליות הופיעו במפץ הקמבריוני, שהתרחש ב-525 למ"ש בקירוב.

בפרם, הסינאפסידה, שביניהם אבותיהם הקדומים של היונקים, היו נפוצים על פני כדור הארץ. רוב המינים מקבוצה זו נכחדו בהכחדת הפרם-טריאס. בתקופה שלאחר ההכחדה, בעלי-החוליות הנפוצים ביותר על כדור הארץ היו הארכוזאוריה, כאשר כמה מהם, הדינוזאורים, היו נפוצים מאוד בתקופות היורה והקרטיקון. לאחר שרוב ככל מיני הדינוזאורים הלא-מעופפים נכחדו בהכחדת הקרטיקון-פלאוגן, חלה התפתחות משמעותית בגודלם ובמגוונם של מיני היונקים.

היסטוריה מוקדמת של כדור הארץ 
רסיסי המטאוריטים המוקדמים ביותר שנמצאו נכון לשנת 2001 הם מ-5.45 Ga בקירוב; ממצאים אלה, נוסף להערכות המבוססות על תיארוך של מרבצי עופרת, גרמו למדענים להעריך שכדור הארץ נוצר בתקופה זו בקירוב. הרכבו של הירח זהה לזה של קרום כדור הארץ, אבל הוא חסר ליבה עשירה בברזל כמו זו שבכדור הארץ. ישנם מדענים רבים שטוענים שכ-40 מיליוני שנים לאחר היווצרות כדור הארץ, התנגש בו מטאוריט ענק, שגרם לחלק מהקרום להתנתק מכדור הארץ, להיכנס למסלול סביבו ובסופו של דבר, ליצור את הירח. לפי השערה נוספת, הירח וכדור הארץ נוצרו באותו פרק זמן בקירוב, אך בשל כוח המשיכה החזק של הארץ, כמעט כל חלקיקי הברזל התקבצו אליה.

עד 2001, הסלעים העתיקים ביותר על פני כדור הארץ תוארכו ל-3.8 מיליארדי שנים לפני זמננו, והביאו את המדענים למסקנה שקרום הארץ לא התגבש עד אז. העידן שבא בין היווצרות הארץ לבין התגבשות הקרום שלה כונה על ידם האדן על שם האדס, אל המוות. למרות זאת, בעקבות בדיקה של מרבצי זירקון שנוצרו ב-4.4 Ga, התברר שקרום כדור הארץ התגבש כ-100 מיליוני שנים בלבד לאחר היווצרותו, מה שהביא להיווצרותם המהירה של אוקיינוסים ואטמוספירה. אלו אפשרו, כבר בתקופה זו, היווצרות חיים על פני כדור הארץ.

חקר של סלעים על פני הירח גרם למדענים להסיק שבין 4 ל-3.8 Ga, פגע בו מספר עצום של מטאוריטים ; מספר גדול עוד יותר היה אמור לפגוע באותה תקופה בכדור הארץ בעל כוח המשיכה החזק יותר. אף על פי שלא נמצאו על פני כדור הארץ עדויות שמהן ניתן להסיק ישירות על התנאים בתקופה זו, אין סיבה לחשוב שהוא לא הושפע מ"הפגזה" זו. אירוע כזה היה עשוי למחות לחלוטין את האטמוספירה והאוקיינוסים שנוצרו עד אז, ולגרום להחלפתם על ידי גזים ומים שמקורם בשביטים (אם כי גם התפרצויות געשיות היו עשויות לגרום להחלפת המים). למרות זאת, האירוע לא היה יכול, ככל הנראה, להשמיד חיים חד-תאיים על כדור הארץ, אם כאלה כבר היו באותה תקופה.

עדויות ראשונות לחיים 
היצורים החיים המוקדמים ביותר שנתגלו הם זעירים וחסרי תווים ייחודיים; קשה לדעת בוודאות אם מדובר ביצורים חיים, מכיוון שצורתם דמוית-השוט דומה לזו של מבנים שנוצרו בתהליכים כימיים לא-אורגניים. העדות המובהקת הראשונה לחיידקים על פני כדור הארץ מתוארכת ל-3 Ga בקירוב. לפי מחקרים נוספים, נמצאו מאובני מיקרואורגניזמים מ-3.5 עד 3.8 Ga; עם זאת, בחינה חוזרת של הממצאים הצביעה על כך שמבנים אלו היו עשויים להיווצר בתהליכים כימיים לא-אורגניים. אין בכך כדי להצביע על כך שהממצאים אינם ממוצא ביולוגי, אך לא ניתן להתייחס אליהם כעדויות ודאיות לחיים. ישנם ממצאים נוספים שעשויים להצביע על הופעה מוקדמת יחסית של החיים, אך גם הם מוטלים בספק.

תאוריות לגבי מוצא החיים 
מרבית הביולוגים טוענים שכל היצורים החיים על פני כדור הארץ התפתחו ממין יחיד, האב הקדמון הכולל; טענה זו נסמכת על כך שהסבירות לכך שהתהליכים הביוכימיים המורכבים המשותפים לכל היצורים החיים התפתחו באופן בלתי תלוי, היא מזערית.

החיים נוצרו על פני כדור הארץ עצמאית 

החיים על פני כדור הארץ הם מבוססי פחמן ומים. הפחמן מהווה את היסוד החשוב ביותר במולקולות אורגניות, ויצורים חיים משיגים אותו מהסביבה בקלות - בעיקר מהפחמן הדו-חמצני הנמצא באטמוספירה. ככל הידוע לנו, אין יסוד נוסף שיכול ליצור מגוון כה רחב של מולקולות העשויות לשמש לחיים; צורן (סיליקון), הנמצא מתחת לפחמן בטבלה המחזורית (ולכן דומה לו מאוד בתכונותיו הכימיות), לא יוצר תרכובות כימיות יציבות רבות, ומכיוון שרוב התרכובות הכוללות אותו מסיסות במים, קשה יחסית לצרוך אותן מהסביבה. בור וזרחן יוצרים מספר רב יותר של תרכובות, אך מתאימים פחות לשימוש כיסודות-בסיס לחיים מסיבות שונות. המים הם ממס מעולה; בנוסף לכך, הצורה המוצקה שלהם בעלת צפיפות גבוהה משל צורתם הנוזלית, מה שמאפשר ליצורים חיים לשרוד במים קפואים בחורף, והאלקטרושליליות הגבוהה שלהם מאפשרת להם ליצור מגוון רחב יחסית של תערובות. ממסים אחרים, כגון אמוניה, נוזליים רק בטמפרטורות נמוכות מאוד, שבהן תגובות ביוכימיות היו עשויות להיות איטיות מכדי לאפשר חיים. למרות חסרונות אלה, יש המעריכים שביוכימיה אלטרנטיבית עשויה להיות בסיס לחיים על פני כוכבי לכת אחרים.

ישנן שלוש השערות עיקריות בנוגע ל"נקודת המפנה", שממנה מולקולות לא-אורגניות התחילו להתפתח ליצורים חיים, בהן מתמקד המחקר: השגת יכולת השכפול העצמי - יכולתו של אורגניזם ליצור עותק כמעט מדויק של עצמו; פיתוח המטבוליזם - יכולתו של אורגניזם להזין ולתקן את עצמו; והתגבשות הממברנה, הבוררת את החומרים הנכנסים לתא ויוצאים ממנו. תחום האביוגנזה, העוסק בחקר נקודת מפנה זו, עדיין נמצא בתחילתו; כרגע כמעט ולא נמצא קשר בין התאוריה לבין העדויות האמפיריות בתחום זה.

השערה ראשונה: שכפול תחילה - עולם ה-RNA 

השימוש ב-DNA כקוד גנטי העובר מדור לדור, וב-RNA וחלבונים כ"שליחים" המסייעים בתרגום ה-DNA לחלבונים חדשים, משותף לכל מיני היצורים החיים, אפילו לפשוטים ביותר (אך לא לנגיפים, שלא בהכרח נחשבים ככאלה). גילוי הריבוזימים - קטעי RNA שמסוגלים לזרז את השכפול של עצמם - גרם למדענים להעלות את השערת עולם ה-RNA, לפיה היצורים החיים הראשונים התבססו על RNA בלבד כקוד הגנטי. לפי השערה זו, מיקרואוגניזמים אלו היו אינדיבידואליים, כאשר העברות גנטיות אופקיות ומוטציות גרמו לכל תא להיות שונה באופן משמעותי עד כדי כך מהאחר (גם מזה שממנו התא נוצר), עד שלא יכולה להיות חלוקה למינים ביולוגיים. ה-RNA הוחלף לאחר מכן ב-DNA, שהיה יציב יותר ולכן אפשר יצירת גנומים ארוכים יותר, שאפשרו גיוון רב יותר בתפקודם של האורגניזמים. הריבוזימים נותרו מרכיב משמעותי בריבוזומים - האברונים בתאים המודרניים שבהם מתרחש תהליך התרגום.

אף על פי שמולקולות RNA קצרות בעלות יכולת שכפול עצמי נוצרו במעבדה, הועלו ספקות בנוגע לאפשרות היווצרות RNA שלא באופן ביולוגי. אפשרות נוספת שהועלתה היא שהריבוזימים הראשונים היו חומצות גרעין פשוטות יותר, כמו PNA, TNA או GNA, שהוחלפו עם הזמן על ידי RNA שסונתז בתאים.

במאמר מ-2003, הועלתה האפשרות לפיה ה-RNA עשוי להיווצר בתגובות שיקוע של גפרות מתכתיות נקבוביות בטמפרטורה של כ-100 מעלות צלזיוס ובלחצים הגבוהים האופייניים לנביעות הידרותרמיות. לפי השערה זו, קרום התא הליפידי יהיה המרכיב המרכזי האחרון בתא שייווצר באופן טבעי; למרות זאת, מרכיבי הקדם-תא יישארו באזור המצומצם של הנקבובית, ולכן יוכלו להיווצר כך תאים בגודל שמאפשר מטבוליזם.

השערה שנייה: מטבוליזם תחילה - עולם הברזל והגופרית 
סדרת ניסויים, שהתרחשו החל מ-1997, הראתה שניתן להגיע לשלבים ראשונים בהיווצרותם של חלבונים מחומרים לא-אורגניים כגון פחמן חד-חמצני ומימן גופרי, על ידי שימוש בברזל גופריתי  וניקל גופריתי  כזרזים. תהליך זה מחייב סביבה בטמפרטורה של כ-100 מעלות צלזיוס ולחץ מתון יחסית, אם כי אחד מהשלבים מחייב טמפרטורה של 250 מעלות ולחץ שווה-ערך לזה שנוצר מתחת ל-7 קילומטרים של סלע. אם כך, תהליך זה היה עשוי להתרחש רק בנביעות הידרותרמיות או בתנאים מיוחדים אחרים.

השערה שלישית: ממברנה תחילה - עולם הליפידים 
הוצע שהיווצרות הממברנות הדו-שכבתיות, העשויות מפוספוליפידים, הייתה נקודת המפנה הראשונית בהיווצרות החיים על פני כדור הארץ. בניסויים שבהם דומו התנאים ששררו בכדור הארץ בתקופות קדומות, נמצא שנוצרו באופן ספונטני ליפידים העשויים להתלכד לליפוזומים בעלי יכולת רבייה. אף על פי שאין בהן כמעט "נשיאת מידע" כמו בחומצות הגרעין מהן עשויים ה-RNA וה-DNA, הברירה הטבעית עשויה הייתה לפעול גם עם הממברנות, וכך לייעל את השכפול שלהן ולהאריך את זמן קיומן. יש הטוענים שבשל התנאים השוררים בליפוזומים, סביר יותר להניח שחומצות הגרעין נוצרו בתוכם ולא מחוצה להם.

השערה רביעית: השערת החרסית 
ה-RNA הוא חומר מורכב, והועלו ספקות בנוגע להיתכנות היווצרותו באופן ספונטני. למרות זאת, תרכובות חרסית מסוימות, במיוחד מונטמורילוניט, היו עשויות לשמש תחליפים זמניים ל-RNA: יש להן יכולת שכפול עצמי; הן "מתרבות" על ידי שכפול התבנית הגבישית שלהם; יש להן מעין ברירה טבעית, שגורמת לכך שה"מין" שמתרבה במהירות הגדולה ביותר נהיה הדומיננטי בסביבתו תוך זמן קצר; והן יכולות לזרז את היווצרותן של מולקולות RNA. אף על פי שאין הסכמה גורפת לנכונותה של השערה זו, יש לה אוהדים רבים בקרב הקהילה המדעית.

לפי מחקר שנעשה ב-2003, מונטמורילוניטים מזרזים את הפיכתן של חומצות שומן למעין בועיות, כאשר אלו עשויות לספוג לתוכן מולקולות RNA, לגדול באמצעות קליטת ליפידים מסביבתן הקרובה ויש להן יכולת חלוקה. הוצע שהתאים הראשונים נוצרו באופן דומה.

לפי הצעה דומה, מקורם של חומרים אורגניים כגון נוקלאוטידים, ליפידים וחומצות אמינו הוא מחרסיות עשירות בברזל.

החיים הגיעו לכדור הארץ ממקור חיצוני 

לפי הפנספרמיה, החיים נוצרו מחוץ לכדור הארץ; למרות זאת, היא לא מספקת הסבר להיווצרותם הראשונית. להשערה זו היו תומכים רבים, החל באנכסימנדרוס, פילוסוף יווני מהמאה ה-6 לפנה"ס, וכלה בארהניוס, פרד הויל ופרנסיס קריק. ישנן שלוש גרסאות עיקריות להשערה זו. לפי הראשונה, המיקרואורגניזמים הראשונים נוצרו על אחד מכוכבי הלכת הסלעיים במערכת השמש; רסיסי סלע אותם אכלסו הועפו לחלל לאחר הפגזות מטאוריטים כבדות. שני מקורות אפשריים לחיים, לפי גרסה זו, הם נוגה ומאדים. לפי השנייה, הם הובאו על ידי חוצנים, שזוהמו על ידם; ולפי השלישית, הם נוצרו מחוץ למערכת השמש. ניסויים ב-LDEF, אששו את הטענה שנבגי מיקרואורגניזמים מסוימים יכולים לשרוד מעבר מהיר מעין זה לחלל, ויכולים לשרוד בתנאי הקרינה הגבוהים שבו במשך כ-5.7 שנים לכל הפחות. בקהילה המדעית אין קונצנזוס בנוגע לאפשרות קיומם של יצורים חיים על כוכבי לכת אחרים.

מצעי החיידקים 

מצעי החיידקיים נמנים עם הצורות המוקדמות ביותר של מערכות אקולוגיות. מדובר בצברים מרובי שכבות של חיידקים ממינים שונים, בעובי של מספר מילימטרים; באזורים שונים של מצעים אלו ישנם תנאים כימיים שונים, ולכן כל אזור מתאים לסוג אחר של מיקרואורגניזמים. במצעים אלו אף נוצרת מעין "שרשרת מזון", כאשר חיידקים מסוימים משתמשים בתוצרי הלוואי של חיידקים ממינים אחרים כמזון. סטרומטוליטים מהווים דוגמה למצעים מעין אלה: ככל הנראה, הם נוצרו על ידי קהילות ממינים שונים של חיידקים, שעם הזמן, נדדו מעלה באיטיות כדי למנוע את מותם מהמשקעים שהתגבשו במים. גילם של הסטרומוליטים המוקדמים ביותר, שנמצאו ב-2006, עומד על 3.5 מיליארדי שנים. פרשנות זו עוררה דיון נרחב בקהילה המדעית, כאשר יש המפקפקים בתקפותם של "מאובנים" מ-3 Ga ולפני כן, וטוענים שהסטרומוליטים היו עשויים להיווצר גם בתהליכים לא-ביולוגיים.

התפתחות הפוטוסינתזה - תהליך ביוכימי בו הצמח מנצל את אנרגיית השמש לבניית סוכרים תוך כדי פליטת חמצן - בחיידקים המאכלסים מצעים כגון אלה, הובילה לעלייה דרסטית בריכוז החמצן באטמוספירה. הפוטוסינתזה הייתה יעילה בהרבה מתהליכים אל-אווירניים חלופיים, מכיוון שהמגיבים הנדרשים לתגובה, פחמן דו-חמצני ומים, נפוצים בהרבה מאלו ששימשו בשיטות נוספות של הפקת אנרגיה. יעילות זו של הפוטוסינתזה הובילה להתפשטותה המהירה באמצעות ברירה טבעית.

בסופו של דבר, עלייה זו בריכוז החמצן הביאה לאסון החמצן ב-2.4 Ga. אסון החמצן גרם להכחדה כמעט מוחלטת של מיני החיידקים האל-אווירניים האובליגטוריים, שלא יכלו לשרוד בריכוזי החמצן הגבוהים, ולשגשוגם של האווירניים, שיכלו לשרוד בתנאים אלו. מיקרואורגניזמים שהסתגלו לחיים בסביבה בעלת ריכוז גבוה של חמצן פיתחו בהדרגה את מנגנון הזרחון החמצוני, שהיה יעיל בהרבה מתהליכים שקדמו לו ולא הצריכו חמצן. ככל הנראה, המיטוכונדריון, המצוי כיום כמעט בכל התאים האיקריוטיים, הוא שריד לחיידקים אווירניים אנדוסימביוטיים. ייתכן שתאים איקריוטיים כבר היו קיימים בתקופה זו, אך התפתחות מנגנון הזרחון החמצוני אפשר את התפתחותם של המורכבים ביניהם; אלו יהיו, בסופו של דבר, מרכיביהם של יצורים רב-תאיים.

התפתחות איקריוטים מורכבים באמצעות אנדוסימביוזה 

גם אם היו מיני איקריוטים בתקופה שקדמה לעלייה בריכוז החמצן באטמוספירה, רוב ככל מיני האיקריוטים הקיימים בימינו מתבססים על הפקת אנרגיה מבוססת-חמצן, המתרחשת במיטוכונדריונים. רעיון שהוצע ב-1970, ובסופו של דבר התקבלה על רובה של הקהילה המדעית, הוא שהיווצרות התאים האיקריוטים התרחשה כתוצאה מתהליכי אנדוסימביוזה בין סוגים שונים של תאים פרוקריוטיים; למשל, פלישה של תא פרוקריוטי טורף אל תא גדול אחר (ככל הנראה ארכאון), שנוטרלה על ידו, הביאה להשתלבות התא הטורף בתא הגדול יותר, ולהתפתחותו לגרסה ראשונית של מיטוכונדריון; כחולית פוטוסינתטית, שתא משולב זה ניסה לעכל אך שרדה בתוכו, הייתה עשויה להתפתח לכלורופלסט; וכן הלאה. כך, משוער שמקורו של המיטוכונדריון בפרוקריוטים שהיו מסוגלים לבצע זרחון חמצוני, ומקורם של שלושת סוגי הפלסטידים מסוגים שונים של אצות כחוליות. במהלכו של תהליך אנדוסימביוזה זה, התאים ככל הנראה איחדו את הגנומים שלהם כדי לייעל את רבייתם. עם זאת, ייתכן שהתאים האיקריוטיים פיתחו אברונים אלו בעצמם.

לא ברור מתי התפתחו האיקריוטים הראשונים. הימצאות סטראנים  - תרכובות שנחשבות כסמנים להימצאותם של תאים איקריוטיים - בפצלים שמקורם באוסטרליה וגילם 2.7 מיליארדי שנים, הביא לכך שהופעתם של האיקריוטים תוארכה לזמן זה. לעומת זאת, ב-2008, התברר שהסטראנים חדרו לפצלים ב--2.2 Ga בלבד. מאובני אצות מהסוג Grypania  נמצאו בסלעים מ-1.8 Ga, ומעידים על הימצאותם של איקריוטים מורכבים בתקופה זו; מגוון של מיני אצות נמצא במאובנים שגילם מוערך בין 1.4 ל-1.5 מיליארדי שנים, ומאובני הפטריות המוקדמים ביותר הם מ-1.43 Ga.

התפתחות הרבייה הזוויגית 

המאפיינים העיקריים של רבייה זוויגית באיקריוטים הם מיוזה, חלוקה של המידע הגנטי ושחלופו לתאי המין, והפריה. הרבייה הזוויגית מאפשרת מגוון גנטי גדול יותר, כאשר המטען הגנטי מכל הורה מתחלק כמעט שווה בשווה בתא ממנו ייווצר הצאצא. לחיידקים ישנו מנגנון המאפשר גם הוא החלפת גנים ומכונה קוניוגציה, והוא זה שאפשר להם לרכוש תכונות גנטיות מועילות כגון עמידות לאנטיביוטיקה; אך תהליך זה אינו חלק מהרבייה האל-זוויגית, ונוסף על כך, לעיתים קרובות הוא לא מתרחש בין חיידקים מאותו המין.

בכ-67 מיני פרוקריוטים, ישנו תהליך שונה מהקוניוגציה המכונה טרנספורמציה, ובו מועברים גנים בין חיידקים שונים מאותו המין שלא באמצעות מגע ישיר ביניהם. זהו תהליך מורכב יחסית, ומעורב בו ביטוי של גנים רבים; ניתן להחשיב אוות כצורה פרימיטיבית של הרבייה הזוויגית, וייתכן שהרבייה התפתחה ממנו.

לרבייה הזוויגית ישנם חסרונות רבים: ראשית כל, ה"ערבוב" המתמיד של המטען הגנטי עשוי לקטוע צירופים גנטיים מועילים; הזכר לא יכול להשפיע ישירות על מספר הצאצאים שלו, ולכן מספר הצאצאים של מינים א-מיניים עשוי להיות גבוה יותר, מה שיוביל לכך שאוכלוסיית מינים המתרבים בצורה אל-זוויגית עשויה לדחוק אוכלוסייה של מינים המתרבים בצורה זוויגית תוך 50 דורות בלבד, אף על פי שהמינים עשויים להיות דומים בכל פן אחר. למרות זאת, רוב ככל מיני הצמחים, בעלי החיים, הפרוטיסטים והפטריות מתרבים בצורה זוויגית. ככל הנראה, הרבייה הזוויגית התפתחה בשלב מוקדם מאוד בהיסטוריה של האיקריוטיים, והגנים האחראים עליה כמעט ולא השתנו מאז. לא ברור כיצד התפתחה הרבייה הזוויגית, וכיצד שרדה בשלביה המוקדמים.

לפי השערת המלכה האדומה , היתרון המרכזי שבא יחד עם הרבייה הזוויגית הוא הגנה מפני טפילים: לטפילים קל הרבה יותר להדביק ולהרוג מספר רב של פרטים זהים זה לזה גנטית, מאשר פרטים שלכל אחד מהם גנים שונים. ישנן עדויות מסוימות שתומכות בהשערה זו. למרות זאת, השערה זו אינה מסבירה כיצד דווקא מינים מיניים שרדו התקפות טפיליות כגון אלה, כאשר בבית הגידול שלהם ישנו מגוון של מינים אל-מיניים; לפחות אחד מאלו היה אמור לשרוד. נוסף על כך, נמצא שאצל מיני שממיות המתרבות ברבייה זוויגית, הייתה שכיחות גבוהה בהרבה של אקריות טפיליות מאשר במינים המתרבים ברבייה אל-זוויגית באותו בית גידול. במאמרו, הביולוג מת'יו פרקר טען שלא נמצאה דוגמה ידועה אחת בטבע ל"חסינות" גבוהה יותר בפני טפילים שלה אחראי מנגנון רבייה זוויגית.

כחלק מהשערה נוספת, טען הביולוג הרוסי אלכסיי קונדראשוב  שלרבייה הזוויגית היה עשוי להיות יתרון אחר; בכל יצור חי, לטענתו, ישנה מוטציה שלילית אחת לכל הפחות, והצירוף של כמה מאלו יגרום לנזק רב יותר מאשר סכום הנזק של כל אחת מהן. אם כך, "ערבוב" הגנים שמתרחש כתוצאה מהרבייה הזוויגית יפחית את שכיחות המוטציות המזיקות, ובו בזמן ימחק אותן ממאגר הגנים, על ידי בידודן בפרטים בודדים בעלי מספר מוטציות שליליות גבוה ממוצע, כאשר אלו לא ישרדו. השערה זו מוטלת בספק, מכיוון שבמינים רבים שיעור המוטציות השליליות לפרט קטן מ-1, ואין עדויות לסינרגיה של מוטציות שליליות.

יתרון משמעותי הנגרם כתוצאה מהשימוש ברבייה הזוויגית הוא הסחף הגנטי, המאפשר לגנים מועילים לחבור אלו לאלו, וגורם לכך ששכיחות צורה מסוימת של גן ספציפי שונה בדורות שונים בשל הברירה הטבעית. ייתכן שדווקא זה הוא היתרון שאפשר לשיטת הרבייה הזוויגית לשרוד ולהתפתח.

התפתחות היצורים הרב-תאיים 

ההגדרה הפשוטה ביותר ליצור "רב תאי" - לפיה, הוא מורכב מתאים רבים העובדים בשיתוף זה עם זה - תקפה גם למיני חיידקים חברתיים רבים, כדוגמת המינים בסוג Nostoc . אפילו הגדרה מורכבת יותר - "יצור המורכב ממספר תאים מסוגים שונים, כאשר לכולם יש גנום זהה" - תקפה למיני האצות הירוקיות בסוג Volvox , בהן רק חלק מהתאים בעלי יכולת רבייה. ככל הנראה, הרב-תאיות התפתחה בנפרד ביצורים שונים מאוד זה מזה, החל בספוגים, וכלה בפטריות, צמחים, אצות חומיות, ריריות, אצות כחוליות ומינים מסוימים של חיידקים.

היתרונות הראשוניים של הרב-תאיות היו ככל הנראה שיתוף יעיל יותר של חומרי ההזנה; הגנה מוגברת בפני טורפים, כאשר חלקם צדו את מזונם באמצעות הקפת התא ו"בליעתו"; היכולת למנוע היסחפות בזרם על ידי היצמדות למשטח יציב; היכולת לגדול כלפי מעלה, כדי לאפשר חשיפה לאור השמש (ומכאן - פוטוסינתזה); היכולת לפתח "סביבה פנימית", שעשויה להגן על היצור מ"הסביבה החיצונית" ביעילות באמצעות מנגנונים שונים (כמו מערכת החיסון); והיכולת לבחור באפשרות הטובה ביותר על סמך עיבוד מידע שהתקבל מתאים שונים. דוגמה לזה האחרון ניתן לראות בתרשים משמאל. הופעת היצורים הרב-תאיים ככל הנראה היוותה זרז לעלייה משמעותית במגוון הגנטי, מכיוון שהיא יצרה מערכות אקולוגיות שונות זו מזו, ובעלות טווח אפשרויות רחב הרבה יותר מאשר מצעי החיידקים הפשוטים מהם הרב-תאיים התפתחו.

אמנם הרב-תאיות מועילה לאורגניזם הרב-תאי, אך היא "מזיקה" לתאים המרכיבים אותו בעצם כך שנמנעת מרבים מהם האפשרות לרבייה חופשית. אם תאים בגופו של האורגניזם יצאו משליטה והתחילו להשתלט על גופו (דבר המעניק להם יתרון מבחינה אבולוציונית), הרבייה הזוויגית מונעת מהם לעבור לדור הבא; לעומת זאת, אורגניזם א-מיני עשוי להפוך בתנאים אלו לצבר של תאים מסוגים זהים. אם כך, ניתן לומר שהרבייה הזוויגית היא תנאי מקדים להתפתחותם של יצורים רב-תאיים מורכבים, בהם לכל תא יש תפקיד משלו.

המאובנים המוקדמים ביותר של יצורים רב-תאיים, מאובני גבון , הם מ-2.1 Ga; ייתכן שתאיו של היצור היו שונים זה מזה בתפקודם. נמצאו מאובנים מ-1.7 Ga, של יצור שתאיו היו בבירור זהים זה לזה; המאובן המוקדם ביותר שנמצא עד היום של יצור שתאיו בעלי מבנה ותפקוד שונה, הוא מ-1.2 Ga.

הופעת בעלי החיים 

ההבדל העיקרי בין בעלי החיים לבין איקריוטים רב-תאיים אחרים כגון צמחים, פטריות ואצות הוא היעדרו של דופן התא בתאיהם. נוסף על כך, לכל מיני בעלי החיים קיימת יכולת תנועה, ולו בשלב מסוים של חייהם; ולכל בעלי החיים מלבד הספוגים ישנן רקמות מתמחות של תאים, בין השאר - רקמות שריר, המניעות את בעל החיים, ורקמות עצב, הקולטות, מעבירות ומעבדות אותות חשמליים.

מאובני בעלי החיים הקדומים ביותר הם של יצורים הדומים מאוד למיני צורבים הידועים לנו מימינו, שחיו ב-580 למ"ש בקירוב. בעלי החיים בביוטה של האדיקר, שהיו מצויים על פני כדור הארץ כ-40 מיליוני שנים לפני תחילת הקמבריון, היו בעלי החיים הראשונים שאורכם עלה על מספר זעום של סנטימטרים. מראם השטוח, דמוי השמיכה, היה שונה כל כך משל כל שאר היצורים המוכרים לנו עד שיש שסיווגו אותם בממלכה טקסונומית נפרדת, Vendozoa. לעומת זאת, חוקרים אחרים טענו שניתן לראות בחלק מהם את מיני הרכיכות, קווצי העור ופרוקי הרגליים הראשונים. קיימת מחלוקת עזה בנושא; אמצעים המשמשים בדרך כלל לסיווג טקסונומי של מינים, בין השאר השוואתם למינים חיים אחרים, לא תקפים במקרה זה. לעומת זאת, המינים בסוג Kimberella היו מינים בעלי שלוש שכבות בלסטולה  השייכים לקבוצת בילטריה, מה שמעיד על המגוון הרב במיני בעלי החיים כבר בתקופה זו. מחקר משנת 2019 שבדק 1,500 מאובנים של המין דיקינסוניה שחי כמה מיליוני שנים לפני תחילת הקמבריון, הביא למסקנה שיצורים אלו הם ככל הנראה הקדומים ביותר הידועים לאדם שיכלו לנוע בכוחות עצמם.

נמצאו מאובנים רבים ושונים של יצורים משוריינים זעירים , שחיו בין סוף תקופת האדיקר (ראו לעיל) לסוף החלק הראשון של הקרטיקון. כבר למוקדמים ביותר, מהסוג Cloudinidae , ישנו מעין שריון המגן עליהם מפני טורפים, מה שעשוי לסמן את תחילתו של מרוץ החימוש האבולוציוני. כמה מיצורים אלו היו כמעט בוודאות מיני רכיכות מוקדמים.

כבר בשנות השבעים היה דיון נרחב בסוגיית מיני בעלי החיים הפרה-קמבריוניים; היו שהתנגדו לתפיסה המקובלת, לפיה בתקופה הקמבריונית חל "פיצוץ" אבולוציוני, בו נוצרה כמות גדולה במיוחד של מינים חדשים באופן פתאומי יחסית, וטענו שהתפתחותם הייתה הדרגתית בהרבה, אך לא ניתן לראותה בשל מחסור במאובנים פרה-קמבריוניים. חקר המאובנים שמקורם בפצלי ברג'ס עורר את הדיון מחדש, בעקבות כך שנמצאו בו מאובנים של יצורים שהיה קשה לשייכם למערכות הטקסונומיות המודרניות (כמו המינים בסוג אופביניה (Opabinia) ). המסקנה הראשונית הייתה שיש במאובנים אלו, שכביכול אינם קשורים לאבותיהם של היצורים החיים כיום, כדי לחזק את תאוריית ה"פיצוץ"; אך לאחר התגלות מאובנים חדשים ופיתוח שיטות מודרניות יותר לשיוך טקסונומי, הסתבר שישנה קרבה גדולה יחסית בין מיני פצלי ברג'ס לקבוצות מודרניות של בעלי חיים; למשל, המינים בסוג Opabinia שויכו בסופו של דבר ללובופודיה (Lobopodia), הקבוצה ממנה התפתחו פרוקי הרגליים המודרניים, ונמצא דמיון רב בינם לבין דובוני המים החיים כיום. עם זאת, המחלוקת בנוגע לקיומו של "פיצוץ" אבולוציוני בתקופת הקמבריון ולנסיבות שגרמו לו להתרחש במידה והתקיים נותרה בעינה.

רוב מיני המפץ הקמבריוני היו שייכים לקדמוני הפה , משמע - בעלי פתח אחד בגופם, ששימש לאכילה כמו גם לסילוק פסולת. למרות זאת, ניתן לראות כבר בתחילת הקמבריון מיני בעלי חיים המזכירים שניוני הפה החיים כיום כגון קיפודי ים. מאובני שניוני הפה רבים מתחילת הקמבריון התגלו באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג שביונאן, ובהם אף כמה מינים של בעלי חוליות.

יישוב הקרקע 
יישוב הקרקע הצריך שינויים נרחבים באורגניזמים שהשתתפו בו: הם נאלצו לפתח מנגנונים שימנעו מהם למות מיובש או מהחום השורר על פני השטח; התהליכים הכימיים באברוניהם היו צריכים להתחשב כעת, בלא כוח העילוי הפועל במים, בכבידה מלאה; ובנוסף לכך, הוצרכו שינויים במערכת הנשימה ובמערכת המין (בעקבות אי-הימצאותם של זרמי מים שיפגישו בין תאי הזרע לתאי הביצית).

אף על פי שהעדויות האמינות המוקדמות ביותר להימצאותם של בעלי חיים וצמחים שוכני-יבשה הן מהתקופה האורדוביקינית (בין 488 ל-444 למ"ש בקירוב), וככל הנראה היו כאלו גם בתקופות מוקדמות יותר, מערכות אקולוגיות יבשתיות דומות לאלו הקיימות היום הופיעו רק בסוף תור הדבון (385 עד 359 למ"ש).

עד לפני שנת 1999, היו בנמצא מאובנים של בעלי הסנפירים הבשרניים שנמצאו עד אז ותוארכו ללפני כ-390-380 מיליון שנים, וכן המאובנים העתיקים ביותר שנמצאו עד אז של יצורים בעל ארבע רגליים שתוארך ללפני 363 מיליון שנה, אך הייתה חסרה למדענים החוליה המקשרת. בשנת 1999 ביצע צוות חוקרים אמריקאי חיזוי על פי תורת האבולוציה, ועל פי ממצאים נוספים דוגמת מפות גאולוגיות, והעריך שיימצאו מאובני מעבר אלו באזור הארכיפלג הארקטי הקנדי, ואלו אכן נמצאו לאחר 5 שנים של מחקר באזור. היצור שנמצא במאובנים כונה טיקטאליק, וסווג כחוליה המקשרת בין דגים לבין בעלי ארבע הרגליים.

בשנת 2017, התגלה בעל החיים היבשתי המוקדם ביותר לכאורה, במרבץ צורן ממערב אוסטרליה.

ראו גם 

 ציר הזמן של ההיסטוריה האבולוציונית של החיים

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

אבולוציה
פלאונטולוגיה
מדעי כדור הארץ
גאוכרונולוגיה