טרוטת עין-הקשת

טרוטת עין-הקשת (שם מדעי: Oncorhynchus mykiss), היא מין של טרוטה ממשפחת הסלמוניים השוכן בנהרות המים הקרים הנשפכים לאוקיינוס השקט באסיה ובאמריקה הצפונית וביובליהם. בארצות הברית מכונים בשם סטילהד (steelhead, מילולית "ראש פלדה") שני תת-מינים: O. m. irideus, ו-O. m. gairdneri, השוכנים בים וחוזרים לנהרות על מנת להתרבות לאחר שחיו באוקיינוס במשך שנתיים עד שלוש שנים. גם מינים החיים במים מתוקים בלבד שיובאו לימות הגדולות ונודדים ליובלים לשם רבייה מכונים סטילהד.

טרוטת עין-הקשת בוגרת השוכנת במים מתוקים, שוקלת בין 0.5 ל-2.5 קילוגרם, בעוד שהמינים החיים באגמים ובאוקיינוסים יכולים להגיע למשקל של עד 9 קילוגרם. צבע הדג תלוי בתת המינים, בצורה ובבית הגידול. דגים בוגרים מאופיינים בפס אדמדם נרחב לאורך מערכת קו הצד, מהזימים ועד הזנב, הבולט במיוחד בזכרים בתקופת הרבייה.

דגים ממין זה שנלכדו בטבע, או שגודלו במדגרות, הוחדרו למקווי מים לשם מאכל או ספורט בלפחות 45 מדינות, ובכל יבשת מלבד אנטארקטיקה. החדרת הדגים למקומות שמחוץ לתחום התפוצה שלהם בארצות הברית, בדרום אירופה, באוסטרליה, בניו זילנד ובאמריקה הדרומית, גרמה נזק למיני הדגים המקומיים. הדגים המיובאים משפיעים על המינים המקומיים בכך שהם טורפים אותם, מתחרים בהם על מזון, מעבירים אליהם מחלות מידבקות (כדוגמת הטפיל Myxobolus cerebralis) ויוצרים מיני כלאים עם מינים ותת-מינים קרובים, ובכך מצמצמים את הטוהר הגנטי. החדרה של דגים למים שבהם לא היו קודם מיני דגים, או שבהם אוכלוסיית הדגים המקומיים הצטמצמה מאוד, יצרה אתרים ברמה עולמית עבור דיג חובבים, דוגמת הימות הגדולות או הנהר פיירהול (Firehole) במדינת ויומינג.

כמה אוכלוסיות מקומיות של תת-מינים מסוימים, או במקרה של הסטילהד, מקטע אוכלוסייה נבדל, מוגדרים תחת חוק המינים בסכנת הכחדה של ארצות הברית כמצויים תחת איום או תחת סיכון. הסטילהד הוא הדג הרשמי של מדינת וושינגטון.

טקסונומיה
השם המדעי של טרוטת עין-הקשת הוא Oncorhynchus mykiss. שם זה ניתן למין על ידי חוקר הטבע הגרמני יוהאן יוליוס ולבאום (Johann Julius Walbaum; 1799-1724) ב-1792, בהתבסס על דוגמאות מחצי האי קמצ'טקה בסיביר. שם המין Mykiss נגזר משם הדג בפי ילידי קמצ'טקה Mykizha. שם הסוג נגזר מיוונית עתיקה "אונקוס" (קרס) ו"רינכוס" (אף) בהתייחס ללסתות המעוקלות של הזכרים בעונת הרבייה.

ג'ון ריצ'רדסון (John Richardson; 1865-1787), חוקר טבע סקוטי, כינה דוגמה שקיבל ממין זה ב-1936 בשם Salmo gairdneri לכבודו של מרדית גאירדנר (Meredith Gairdner), רופא שהועסק על ידי חברת מפרץ הדסון בפורט ונקובר על נהר הקולומביה, אשר סיפק לריצ'רדסון את הדוגמאות. ב-1855 גילה ויליאם פ. גיבונס (William P. Gibbons), אוצר הגאולוגיה והמינרלוגיה באקדמיה למדעים של קליפורניה, אוכלוסיית דגים אותה כינה Salmo iridia (מלטינית סלמון הקשת בענן), ומאוחר יותר תיקן ל-Salmo irideus. שמות אלו התפוגגו מרגע שהסתבר שהתיאור של ולבאום לדוגמאות המין שקיבל זהות למינים אלו ומכיוון שהיה הראשון לכנות בשם מדעי את הדג, קיבל הכינוי המוקדם שלו עדיפות על השמות המאוחרים יותר.

ב-1989 הוכיחו מחקרים גנטיים ומורפולוגיים שהטרוטה באגן הפסיפי קרובה גנטית לסלמון הפסיפי (אלתית פסיפית) מאשר למינים בסוג Salmo כדוגמת טרוטה חומה (Salmo trutta) או הסלמון האטלנטי (Salmo salar) מאגן האטלנטי. לפיכך הזיזו ב-1989 הגופים האחראים על טקסונומיה את טרוטת עין-הקשת, טרוטת קלארק (Oncorhynchus clarkii) ומיני טרוטה אחרים של האגן הפסיפי לסוג Oncorhynchus. לשם שטבע ולבאום הייתה קדימות, ולכן שם המין Oncorhynchus mykiss הפך לשם המדעי של טרוטת עין-הקשת. שמות המינים הקודמים irideus ו-gairdneri אומצו כשמות תת-המינים עבור טרוטת עין-הקשת החופית וטרוטת נהר הקולומביה אדומת הפס בהתאמה. כאשר השם הנפוץ לסוגים של תת-מינים אלו החיים בים ונודדים לנהרות להתרבות הוא "סטילהד".

תת-מינים
תת-מינים של Oncorhynchus mykiss המפורטים להלן מבוססים על החלוקה של הביולוג הימי רוברט בנקה (Robert J. Behnke) מ-2002.

תיאור
טרוטת עין-הקשת בוגרת השוכנת בנהרות שוקלת בממוצע בין 0.5 קילוגרם ל-2.3 קילוגרם, בעוד שטרוטת עין-הקשת בוגרת השוכנת באגמים או בימים ומתרבה בנהרות יכולה להגיע למשקל של עד 9 קילוגרם. צבע הטרוטה משתנה משמעותית בין אזורים שונים ובין תת-מינים. צבען של הטרוטות החיות במים מתוקים הוא בדרך כלל כחול-ירוק או ירוק זית ועורן מנומר בכתמים שחורים רבים לאורך כל הגוף. לדגים בוגרים ישנה רצועה אדמדמה רחבה לאורך מערכת קו הצד, מהזימים ועד הזנב, הבולטת במיוחד בזכרים בתקופת הרבייה. לטרוטות השוכנות באגמים או בימים יש גוון כסוף יותר והפס האדמדם כמעט שאינו מורגש. סנפיר הזנב מרובע וממוזלג רק במעט. על גופם של דגי טרוטה צעירים ישנם פסים אנכיים כהים (Parr Marks), האופייניים לכל הדגים הצעירים של משפחת הסלמוניים. בחלק מתת-המין של טרוטת הפס האדום וטרוטה זהובה נשארים הפסים גם לאחר התבגרותם. כמה מהאוכלוסיות של טרוטת עין-הקשת החופית (O. m. irideus) וטרוטת הפס האדום של הנהר קולומביה (O. m. gairdneri) ותת-מין שהוא בן-כלאים שבין טרוטת עין-הקשת לטרוטת קלארק הקרויה באנגלית Cutbow (הלחם בין שמות שני מיני הדגים באנגלית), עשויים גם להציג סימנים אדמדמים או ורודים על הגרון בדומה לטרוטת קלארק. ישנם אזורים שבהם ניתן להבדיל בין טרוטה שגודלה במדגרה לבין טרוטה שגודלה בטבע באמצעות תג סנפיר, המוצמד בדרך כלל לסנפיר הגב האחורי.

מחזור החיים
טרוטת עין-הקשת, כולל צורת הסטילהד, מתרבה בין תחילת החורף לשלהי האביב (ינואר עד יוני בחצי הכדור הצפוני, ספטמבר עד נובמבר בחצי הכדור הדרומי) כשטמפרטורת המים היא לפחות בין 6°C ל-7°C. אורך החיים המקסימלי המתועד של טרוטת עין-הקשת הוא 11 שנים.

מחזור החיים במים מתוקים

טרוטת עין-הקשת החיה במים מתוקים שוכנת ומתרבה בדרך כלל בנהרות רדודים קטנים עד בינוניים רוויים בחמצן ושקרקעיתם מרופדת בחצץ. בבית גידולם המקורי הם שכנו בפלגי מים שהתחתרו בסחף של יובלים ושמקורם בהפשרת שלגים או במי גשמים טיפוסיים לאגן הפסיפי, אבל טרוטת עין-הקשת שהוחדרה למקומות אחרים הצליחה להסתגל לסביבות אחרות וקיימות בטבע אוכלוסיות בנות קיימא בסוגי נהרות אחרים כדוגמת נהרות שהתחתרו בסלע או נהרות שמקורם במעיינות. טרוטת עין-הקשת שוכנת אגמים מצויה באגמים קרים, עמוקים הכוללים גם אזורים רדודים וצמחייה התומכים בייצור מספיק מקורות מזון. אוכלוסיות השוכנות באגם חייבות בדרך כלל גישה לפלגי מים שקרקעיתם מרופדת בחצץ על מנת להיות בנות קיימא.

אתרי הרבייה הם בדרך כלל מקומות שבהם זרם המים אטי וקרקעית הנחל מרופדת במצע של חצץ דק. נקבת הטרוטה מכינה קן בחצץ בכך שהיא נשכבת על צידה ומכה בזנבה בחצץ. נקבת טרוטת עין-הקשת מייצרת בין 2,000 ל-3,000 ביצים בגודל 4 עד 5 מילימטרים לכל קילוגרם של משקלה. במהלך הרבייה הביצים נופלות למרווחים בין אבני החצץ, והנקבה מתחילה מיד לחפור במעלה הזרם של הקן, ומכסה את הביצים באבני חצץ. בזמן שהנקבה מטילה את הביצים נע הזכר לצידה ומשחרר זרע מעל הביצים על מנת להפרותן. הביצים בוקעות בין ארבעה לשבעה שבועות אחר כך, כשמשך התקופה משתנה מאוד בהתאם לאזור ובית הגידול. טרוטה שבקעה מהביצה קרויה פגית. בשבועיים הראשונים ניזונה הפגית משק החלמון הצמוד לגופה ואז מתחילה הטרוטה הצעירה להיזון מזואופלנקטון. קצב הגידול של טרוטת עין-הקשת משתנה כתלות באזור, בית הגידול ושפע ואיכות המזון. כשהדגיג גדל הוא מתחיל לפתח פסים כהים אנכיים על גופו (Parr Marks). בשל פסים אלו מכונים בארצות הברית דגים שטרם בגרו בכינוי "Parr". טרוטות צעירות אלו מכונות לעיתים אצבעוניות (Fingerlings) משום שגודלן הוא כגודל אצבע אנושית. בנחלים שבהם הוחדרו טרוטות לצורך דיג חובבים, כשאין בנחלים אוכלוסייה טבעית, מצליחים חלק מדגי הטרוטה לשרוד ולגדול במשך כמה עונות לפני שהם נלכדים או מתים.

מחזור החיים של סטילהד
טרוטות עין-הקשת החיות בימים, כולל אלו החוזרות לנהרות לצורך רבייה, מכונות בקנדה ובארצות הברית סטילהד. בטסמניה, שבה מגדלים את הטרוטה בצורה מסחרית בכלובים בים, היא מכונה "טרוטה אוקיינית" (ocean trout), אף שמדובר באותו מין.

כמו הסלמון, חוזר הסטילהד למקום בו נולד על מנת להתרבות. בדומה לסלמון האטלנטי, ובשונה מקרוביהם מהסוג Oncorhynchus, הסטילהד הוא רב-מחזורי (מסוגל להתרבות כמה פעמים בהפרש של כמה חודשים בין פעם לפעם). הוא מסוגל לקיים כמה מסעות רבייה בין מי ים למים מתוקים, אם כי פחות מ-10% מהבוגרים שנולדו בטבע מצליחים לשרוד את המסע הראשון. קצב השרידות של האוכלוסיות שהוחדרו לימות הגדולות גבוה הרבה יותר ומגיע ל-70%. כאשר סטילהד צעיר עובר ממים מתוקים למי ים הוא עובר תהליך המכונה סמוליטיפקציה, סדרת שינויים פיזיולוגיים המאפשרים לו לחיות במי ים. קיימים הבדלים גנטיים בין אוכלוסיות טרוטת עין-הקשת של מים מתוקים לבין הסטילהד הקשורים ככל הנראה ליכולת הסמוליטיפקציה של הסטילהד.

סטילהד צעיר יכול להישאר בנהר בין שנה לשלוש שנים בטרם יעבור את השינוי הפיזיולוגי ויהגר לים. אוכלוסיות סטילהד שונות עוזבות את האוקיינוס ונודדות ליובלי המים המתוקים שבהם הם מתרבים בתקופות שונות בשנה. קיימות שתי צורות עיקריות – "סטילהד הנודד בקיץ" ו"סטילהד הנודד בחורף". דגים הנודדים בקיץ עוזבים את האוקיינוס בין מאי לאוקטובר, לפני שאברי הרבייה שלהם התפתחו לגמרי. הם משלימים את ההתפתחות במים המתוקים בדרכם לאתרי הרבייה, והם מתרבים באביב. דגים הנודדים בקיץ נוהגים להתרבות בדרך כלל בנהרות ארוכים יותר החודרים עמוק יותר לתוך היבשת כדוגמת נהר הקולומביה, אם כי נתגלו דגים הנודדים בקיץ בכמה נחלים חופיים קצרים. דגים הנודדים בחורף כבר בשלים להתרבות כשהם עוזבים את האוקיינוס, בדרך כלל בין נובמבר לאפריל, ומתרבים זמן קצר לאחר שחזרו למים מתוקים. דגים הנודדים בחורף מתרבים בדרך כלל בנהרות קצרים קרוב לחוף מהסוג הנפוץ בחצי האי אולימפיק וקו החוף של קולומביה הבריטית. ברגע שנכנס סטילהד למערכת הנהרות ומגיע לאתר רבייה מתאים, הוא מתרבה באותה דרך שבה מתרבה טרוטת עין-הקשת של מים מתוקים.

תזונה
טרוטת עין-הקשת היא טורף שתזונתו מגוונת והוא יאכל כמעט כל דבר שהוא יכול ללכוד. הם לא אוכלי דגים טיפוסיים או תוקפניים כמו הטרוטה החומה או המינים מהסוג Salvelinus. טרוטת עין-הקשת, כולל סטילהד צעיר החי במים מתוקים, ניזונים באופן שגרתי מחסרי חוליות: פגיות, גלמים וצורת הבוגרים של חרקים מימיים (בדרך כלל, שעירי כנף (Trichoptera), גדותניים (Plecoptera), בריומאים וזבובאים מימיים). הם גם אוכלים ביצי דגים וחרקים יבשתיים בוגרים (בדרך כלל נמלים, חיפושיות, חגבים וצרצרים) הנופלים למים. טרף נוסף כולל דגים קטנים עד שליש מאורכם, סרטן הנהרות, חסילונים וסרטנאים אחרים. ככל שטרוטת עין-הקשת גדלה, כך גדלה כמות הדגים הנאכלים על ידי הטרוטה יחסית לשאר טרפה במרבית האוכלוסיות. כמה צורות החיות באגמים ניזונים מפלנקטון. בנהרות ובפלגי מים אחרים שבהם שוכנים גם מינים אחרים של סלמוניים אוכלת טרוטת עין-הקשת ביצים של מיני דגים שונים, כולל סלמון, טרוטה חומה וטרוטת קלארק, Prosopium williamsoni (באנגלית: Mountain whitefish) וביצים של טרוטות עין-הקשת אחרות. טרוטות עין-הקשת גם אוכלות בשר מרקיב מגוויות של דגים אחרים. סטילהד בוגרים באוקיינוס ניזונים בעיקר מדגים אחרים, דיונונים ושטצדאים.

תפוצה

תחום התפוצה הטבעי של Oncorhynchus mykiss הוא במי החופים והיובלים הנשפכים לאגן הפסיפי מחצי האי קמצ'טקה ברוסיה, מזרחה לאורך האיים האלאוטיים, וברחבי דרום מערב אלסקה, החוף הפסיפי של קולומביה הבריטית ודרום מזרח אלסקה, ודרומה לאורך החוף המערבי של ארצות הברית עד צפון מקסיקו. הצורות המקסיקניות של Oncorhynchus mykiss מייצגות את תחום התפוצה הדרומי ביותר של כל מין של טרוטה או סלמון (Salmonidae).

תחום התפוצה של טרוטת עין-הקשת החופית (O. m. irideus) משתרע צפונה מהאגן הפסיפי ועד ליובלים של ים ברינג בדרום מערב אלסקה, בעוד שצורות של טרוטת הפס האדום של נהר הקולומביה (O. m. gairdneri) משתרעות מזרחה לתוך אגני הניקוז של הנהרות מקנזי ופיס (Peace River) בקולומביה הבריטית ואלברטה בקנדה, הנשפכים בסופו של דבר לים בופור, חלק מאוקיינוס הקרח הצפוני.

מאז 1875 יובאה טרוטת עין-הקשת בצורה נרחבת לתוך מערכות אגמים ונהרות מתאימים ברחבי ארצות הברית והעולם. אוכלוסיות רבות שיובאו הצליחו ליצור אוכלוסיות המתקיימות בזכות עצמן בטבע. טרוטת עין-הקשת הובאה לארץ ישראל לראשונה בשנות ה-30 של המאה ה-20. בהמשך הוקמה בקיבוץ דן חווה לגידול טרוטת עין-הקשת בשם "פורל". חלק מהדגים הצליחו להימלט מהבריכות לנחל דן הסמוך וממנו לנהר הירדן העילי.

רבייה מלאכותית

מאז 1870 פועלות מדגרות שבהם מגדלים דגים על מנת לחדש את מלאי הדגים בנחלים ולהחדיר אותם למקומות מחוץ לאזור תפוצתם הטבעי. מדגרת טרוטת עין-הקשת הראשונה הוקמה בערוץ סאן ליאנדרו (San Leandro Creek), יובל הנשפך למפרץ סן פרנסיסקו, ב-1870, וריבוי הטרוטות החל ב-1871. סוגי הדגים שהמדגרה גידלה היו טרוטת עין-הקשת מקומית וככל הנראה תת-המין של טרוטת עין-הקשת החופית (O. m. irideus). הדגים שגדלו במדגרה הועברו למדגרות מחוץ למדינה בפעם הראשונה ב-1875 לקלדוניה (Caledonia) במדינת ניו יורק וב-1876 לנורת'וויל (Northville) במישיגן. ב-1877 הוקמה מדגרה נוספת בקליפורניה, המדגרה הפדרלית הראשונה במערכת מדגרות הדגים הלאומית (National Fish Hatchery System) בקמפבל קריק (Campbell Creek), יובל של הנהר מקלאוד. מדגרת נהר מקלאוד ערבבה בלא הבחנה ביצים של טרוטת עין-הקשת החופית עם ביצים של הטרוטה המקומית, טרוטת הפס האדום של הנהר מקלאוד (O. m. stonei). ביצים ממדגרת נהר מקלאוד נשלחו גם למדגרת סאן ליאנדרו, ובכך הפכה ההיסטוריה הגנטית של טרוטות עין-הקשת שגודלו במדגרה למורכבת ומגוונת. בארצות הברית פועלות מאות מדגרות המופעלות על ידי שירות הדגה וחיות הבר של ארצות הברית, סוכנויות שונות של המדינות וגופים עצמאיים הפועלים בשמורות אינדיאנים המרבים את טרוטת עין-הקשת לשם שימור או לתמיכה בספורט דיג החובבים. בשש מתוך עשר פרובינציות קנדה פועלות חוות טרוטה, כשהמובילה בייצור היא אונטריו.

חקלאות ימית

טרוטת עין-הקשת מגדלים למסחר בארצות רבות ברחבי העולם. המנהג החל בשלהי המאה ה-19, ומאז שנות ה-50 של המאה ה-20 גדל הייצור המסחרי בצורה דרמטית. ב-2007 נמכרו דגי טרוטת עין-הקשת שמקורם בחקלאות ימית במשקל כולל של 604,695 טון בערך של כ-2.6 מיליארד דולר. היצרן הגדול ביותר היא צ'ילה. בצ'ילה ובנורווגיה, התרחב הגידול של סטילהד בכלובים ימיים על מנת לספק לשוקי יצוא. גידול טרוטת עין-הקשת בבריכות דגים על מנת לענות על הביקוש לשווקים המקומיים גדל בארצות דוגמת איטליה, צרפת, גרמניה, דנמרק וספרד. מדינות נוספות המגדלות את טרוטת עין-הקשת באופן משמעותי כוללות את ארצות הברית, איראן, בריטניה, ולסוטו. בישראל מגדלים את טרוטת עין-הקשת בקיבוצים דן ודפנה בשם פורל. בעוד שמקובל שתעשיית טרוטת עין-הקשת בארצות הברית מנוהלת בצורה אחראית מבחינה אקולוגית במקומות אחרים לא בהכרח מגדלים את הטרוטה באותן שיטות.

כשלושה רבעים מהייצור בארצות הברית מגיע מאיידהו, בייחוד אזור הנהר סנייק, בעיקר בשל איכות המים והטמפרטורה שלהם באזור זה. גם וושינגטון וקליפורניה מייצרות כמויות משמעותיות של טרוטה מחוות דגים. במזרח ארצות הברית פועלות חוות דגים בפנסילבניה, קרוליינה הצפונית ווירג'יניה המערבית. גידול טרוטת עין-הקשת היא אחת מענפי החקלאות הימית של דגים הגדולים ביותר בארצות הברית. מגדלים את הטרוטה במתקנים שבהם יש זרימת מים קבועה כשמקפידים על זיהום נמוך ומניעה של בריחת הדגים. יבוא של טרוטה מהווה רק כ-15% מכמות הטרוטה הנצרכת שמקורה בחוות, וכמעט כל הגידול המקומי מיועד לצריכה מקומית, מעט מאוד מיוצא. ארצות הברית מייצרת כ-7% מכלל דגי טרוטת עין-הקשת הגדלים בחקלאות ימית בעולם. טרוטת עין-הקשת, בייחוד דגים הגדלים בחוות ובמדגרות חשופים להידבקות בחיידק Yersinia ruckeri הגורם למחלה הקרויה באנגלית "Enteric Eedmouth Disease" (מילולית: "מחלת מעיים פה-אדום"). מחקרים רבים נערכו לחקר מחלה זו בהתחשב בהשלכות הכבדות לגידול טרוטת עין-הקשת בחוות. המחלה אינה פוגעת בבני אדם.

שימור

אוכלוסיות של תת-מינים רבים של טרוטת עין-הקשת, כולל הצורות החיות בים (סטילהד) של O. m. irideus (טרוטת עין-הקשת חופית) ו-O. m. gairdneri (טרוטת הפס האדום של הנהר קולומביה) פחתו בתחום התפוצה הטבעי שלהם בשל דיג-יתר, אובדן בית הגידול, מחלות, מינים פולשים, זיהום והכלאה עם תת-מינים אחרים. גם כמה מהאוכלוסיות המיובאות, שהיו פעם בריאות, הידלדלו מאותן סיבות. עקב כך, כמה מהאוכלוסיות של טרוטת עין-הקשת, בייחוד המינים החיים בים בתחום התפוצה שלהם, סווגו על ידי גופים של הממשל הפדרלי או של המדינות כמינים הדורשים השגחה מיוחדת או כמצויים בסיכון או מאוימים. טרוטת עין-הקשת, ותת-המינים שלה מאושרים על ידי הסוכנות להגנת הסביבה של ארצות הברית כמינים מציינים (Indicator species) לבדיקת רעילות חמורה של מים מתוקים.

ארגונים ללא כוונת רווח הוקמו במטרה להגן, לשמר ולהחזיר לטבע את האוכלוסיות הטבעיות של טרוטת עין-הקשת והסטילהד. תוך שיתוף פעולה עם אוניברסיטאות שונות, סוכנויות פדרליות או מדינתיות, סוכנויות שבטיות וחברות פרטיות, מממנים ארגונים אלו בדרך כלל פרויקטים להשבת בית הגידול, מניעת אובדן בית הגידול והעלאת המודעות לאיומים על אוכלוסיות הטרוטה הטבעיות. "טראוט אנלימיטד" או בראשי תיבות TU (Trout Unlimited – מילולית "טרוטה בערבון בלתי מוגבל") הוא ארגון ללא כוונת רווח המוקדש לשימור הנחלים והנהרות של המים המתוקים ובתי הגידול הקשורים אליהם במעלה הזרם באמריקה הצפונית עבור הטרוטה, הסלמון, מינים נוספים של בעלי חיים מימיים ובני אדם. מיזם אופייני ל-TU הוא פרויקט מעבר הדגים בסירקל קריק (Circle Creek Fish Passage Project), שבאמצעותו שופרה הגישה לאתרי הרבייה לסטילהד ולמיני סלמוניים אחרים. וילד סלמון סנטר (Wild Salmon Center), קואליציה בינלאומית של מדענים אמריקנים, קנדים ורוסים, מימנה את מיזם סטילהד של קמצ'טקה (Kamchatka Steelhead Project), תוכנית מדעית שנמשכה 20 שנים (2014-1994) במטרה לחקור ולשמר את התנאים הנוכחיים של תת-המין של הסטילהד של קמצ'טקה ("Mikizha"). ארגונים בולטים נוספים המעורבים בשימור טרוטת עין-הקשת כוללים את קליפורניה טראוט (California Trout), שמטרתה להגן על הטרוטה הטבעית וסלמוניים אחרים במימי קליפורניה. חברת הסטילהד של קולומביה הבריטית (Steelhead Society of British Columbia) מקדמת את רווחתם של מיני הסלמוניים בקולומביה הבריטית. ב-1997 הקימו כ-40 איכטיולוגים, ביולוגים וחוקרי טבע מכמה מוסדות אמריקנים ומקסיקנים קבוצה של שיתוף פעולה – "טרוצ'אס מחיקנס" (Truchas Mexicanas – מילולית "טרוטות מקסיקניות") – לחקור את המגוון של הטרוטה המקסיקנית, הנחשבת כתת-מין של O. mykiss.

הכלאה ואובדן בית הגידול
טרוטת עין-הקשת, בעיקר דגים של תת-המין של טרוטת עין-הקשת החופי (O. m. irideus) שגודלו במדגרות והוכנסו למים שבהם שוכנים טרוטות קלארק, הזדווגו עם טרוטה זו וייצרו בן כלאיים פורה המכונה באנגלית Cutbow (הלחם שמות שני המינים). במקרה של תת-המין O. clarki lewisi (באנגלית Westslope cutthroat trout), הכלאה עם טרוטת עין-הקשת ועם תת-המין O. clarki bouvieri (באנגלית Yellowstone cutthroat trout) עלולה לגרום להכחדה גנומית של O. clarki lewisi.הכנסת תת-מין זה לתחום התפוצה של טרוטת הפס האדום (O. m. gairdneri, O. m. newberrii או O. m. stonei) צמצמו עד מאוד את תחום התפוצה של אוכלוסיות טהורות של תת-מינים אלו, והפכו אותם ל"מינים הדורשים השגחה" בתחומי התפוצה שלהם.

בתחומי אזור התפוצה של הטרוטה המוזהבת של הנהר קרן של דרום קליפורניה, דלדלו טרוטות עין-הקשת שגודלו במדגרה והוכנסו לנהר קרן את הטוהר הגנטי של טרוטת עין-הקשת של הנהר קרן (O. m. gilberti) והטרוטה הזהובה (O. m. aguabonita) בשל ההכלאה בין תת-המינים. טרוטת בירדסלי (O. m. irideus var. Beardsleei) צורה ייחודית שוכנת אגמים של טרוטת עין-הקשת החופית המבודדת באגם קרסנט (Lake Crescent) במדינת וושינגטון, נמצאת בסיכון עקב אובדן אתרי הרבייה היחידים שלה בנהר ליירה (Lyre River) המתכסים בטין, וגורמים אחרים של פגיעה בבית הגידול.

מינים פולשים ומחלות
מחלת הסחרחרת
Myxobolus cerebralis הוא טפיל של סלמוניים (סלמון, טרוטה וכו') ממחלקת ה-Myxosporea ששייכת למערכת המיקסוזואה (Myxozoa)  הגורם למחלת הסחרחרת (Whirling disease) בחוות דגי סלמון וטרוטה וגם באוכלוסיות החיות בטבע. המחלה תוארה לראשונה לפני כמאה שנים אצל טרוטת עין-הקשת בגרמניה, אך תפוצתה התרחבה והתפשטה למרבית אירופה, צפון אסיה, ארצות הברית, דרום אפריקה וארצות נוספות. בשנות ה-80 של המאה ה-20 נתגלה שעל מנת להשלים את מחזור החיים שלו חייב הטפיל לעבור דרך Tubifex tubifex (סוג של תולעת טבעתית) השוכנת על קרקעית אגמים.
הטפיל מדביק את הפונדקאים שלו לאחר שהוא יוצר חור בעורם באמצע תיל המשוגר מקפסולה דמוית תא צורב. הוא מתנחל בסחוס ובשלד ומתרבה תוך פגיעה ביכולת השחייה של הדג. הדג שוחה במעגלים (מכאן שם המחלה), מתקשה במציאת מזון ומהווה טרף קל לטורפים.

טפיל זה היה בתחילה פתוגן של טרוטה חומה במרכז אירופה וסלמוניים אחרים בצפון מזרח אסיה, והתפשטות טרוטת עין-הקשת הגדילה מאוד את השפעתו. מכיוון שלטרוטת עין-הקשת אין חסינות מולדת ל-M. cerebralis היא פגיעה במיוחד, ויכולה לשחרר כמות כה גדולה של נבגים שאפילו מינים חסינים יותר השוכנים באותו אזור, דוגמת Salmo trutta, מוצפים בכמות גדולה של טפילים וסובלים מתמותה המגיעה בין 80% ל-90%. במקומות שבהם הטפיל התבסס היטב הוא גרם לצמצום או לחיסול מוחלט של אוכלוסיות דגים.

הטפיל זוהה לראשונה באמריקה הצפונית ב-1956 בפנסילבניה, אבל עד שנות ה-90 של המאה ה-20 נחשבה המחלה כבעיה הניתנת לטיפול, ומשפיעה רק על טרוטת עין-הקשת במדגרות. בסופו של דבר התבסס הטפיל בנחלים של מדינות הרי הרוקי (קולורדו, ויומינג, יוטה, מונטנה, איידהו וניו מקסיקו), שם הזיק לכמה נהרות של דיג חובבים. כמה נחלים במערב ארצות הברית איבדו 90% מהטרוטה שלהם. מחלת הסחרחרת מאיימת על דיג החובבים, שיש לו חשיבות בתעשיית התיירות, רכיב מרכזי בכלכלות של חלק ממדינות מערב ארצות הברית. לדוגמה, ב-2005 הוציאו דייגים חובבים במונטנה כ-196 מיליון דולרים על פעילויות הקשורות במישרין לדיג הטרוטה במדינה. כמה ממיני הסלמוניים ש-M. cerebralis מדביק (טרוטת השור, טרוטת קלארק, וטרוטת עין-הקשת החיה בים – סטילהד) כבר מאוימים או מצויות בסיכון, והטפיל יכול להחמיר את הידלדלות האוכלוסייה.

חילזון בוץ ניו זילנדי

חילזון בוץ ניו זילנדי (Potamopyrgus antipodarum), שהיה פעם אנדמי לניו זילנד, התפשט בצורה נרחבת והפך למין פולש באזורים רבים כולל: אוסטרליה, טסמניה, אסיה (יפן), בנהר גרמט עלי בעיראק מאז 2008, אירופה (באנגליה מאז 1859), ואמריקה הצפונית (ארצות הברית וקנדה: תנדר באי (Thunder Bay) באונטריו מאז 2001, קולומביה הבריטית מאז יולי 2007, קרוב לוודאי שלא במתכוון עקב פעילות אנושית. החילזון יכול להגיע לריכוזים גדולים מחצי מיליון למטר רבוע, כשהם מסכנים את שרשרת המזון בכך שהם מביסים את החלזונות המקומיים ואת חרקי המים בתחרות על מזון, וגורמים לצמצום חריף באוכלוסיות המקומיות. יש עדות לכך שדגי אמריקה הצפונית אינם מסוגלים לעכל את הקונכיות הזעירות, אבל הקשות של חילזון הבוץ, ושנוכחותם עלולה לגרום לפגיעה בגדילה של טרוטת עין-הקשת.

חילזון הבוץ נתגלה לראשונה בארצות הברית בנהר סנייק שבאיידהו ב-1987. מאז התפשט החילזון לנהר מדיסון, הנהר פיירהול, ופלגי מים אחרים סביב הפארק הלאומי ילוסטון, ונתגלה בכל רחבי מערב ארצות הברית. הדרך המדויקת שבה עובר החילזון מנתיב מים אחד למשנהו אינה ידועה, אבל סביר שהגיע במים שבו הועברו דגי נוי והתפשט במי הנטל או ציוד נופש נגוע כדוגמת מגפיים להתבוססות במים.

דידיימו
Didymosphenia geminata, מין של צורניות, המכונה בקיצור דידיימו, הגדל בכמויות בנהרות מים מתוקים שבהם הטמפרטורות נמוכות באופן עקבי. בניו זילנד יכול דידיימו פולש ליצור מרבדים גדולים על קרקעית נהרות ופלגים בשלהי החורף. הוא אינו נחשב מזיק לבריאות לאדם, אבל יכול לפגוע בבתי גידול ומקורות מזון לדגים, כולל טרוטת עין-הקשת, ולגרום לאי נעימות בפעילויות נופש. אף שהמין קיים באופן טבעי באמריקה הצפונית הוא נחשב כאורגניזם המהווה מטרד או מין פולש.

מחלת הפה האדום
מחלת הפה האדום (באנגלית "Enteric Redmouth Disease" מילולית "מחלת מעיים פה-אדום") היא זיהום חיידקי בדגים של מים מתוקים ובדגי ים הנגרם על ידי החיידק Yersinia ruckeri. הזיהום קיים בעיקר בטרוטת עין-הקשת ובסלמוניים אחרים הגדלים בחוות. המחלה מתאפיינת בדימום תת-עורי של הפה, הסנפירים, והעיניים. זו מחלה נפוצה בחוות דגים שבהם איכות המים ירודה. מחלת הפה האדום נתגלתה לראשונה בטרוטת עין-הקשת באיידהו בשנות ה-50 של המאה ה-20.

הצטמצמות אוכלוסיות הסטילהד
אוכלוסיות הסטילהד הצטמצמו בחלקים מתחום התפוצה הטבעי שלהן בשל מגוון גורמים טבעיים ומעשי ידי אדם. בעוד שאוכלוסיות באלסקה ולאורך החוף של קולומביה הבריטית נחשבות בריאות, מצויות האוכלוסיות בקמצ'טקה ובכמה אוכלוסיות לאורך החוף המערבי של ארצות הברית במגמת ירידה.

שירות הדיג הלאומי של ארצות הברית זיהה 15 מקטעי אוכלוסייה נבדלים (Distinct Population Segment או בראשי תיבות DPS) במדינות וושינגטון, אורגון וקליפורניה. אחד עשר מ-DPS אלו מוגדרים בחוק המינים בסכנת הכחדה של ארצות הברית כמינים מאוימים ואחד בסכנת הכחדה. DPS אחד בחוף אורגון מוגדר כמין בחשש (Species of Concern).

התופעות שגרמו למקטע האוכלוסייה הנבדל של דרום קליפורניה, להיות מוגדר ב-2011 בסיכון, כללו אובדן בית גידול בשל סכרים, הגבלת הנחלים לתעלות בטון, זיהום מים, שאיבת מי תהום, השפעות אי חום עירוני ותוצאות לוואי נוספות של עיור. הסטילהד בקמצ'טקה מאוים בשל דיג יתר, בייחוד מדיג בלתי חוקי ופיתוח מואץ, והאוכלוסיות שלו מופיעות ב"ספר המידע האדום של רוסיה" (Красная книга России) המתעד מינים נדירים ובסיכון.

השפעת המדגרות

כמה מחקרים הראו שכמעט כל הסטילהד החופי בקליפורניה הם ממקור טבעי, למרות מעל מאה שנה של גידול סטילהד במדגרות. ניתוח גנטי הראה שהדגים במקטעי האוכלוסייה הנבדלים של החוף הדרומי מרכזי קליפורניה ודרום קליפורניה ממליבו קריק (Malibu Creek) צפונה, כולל הנהר סן גבריאל, נהר סנטה אנה ו"סן מטאו קריק" (San Mateo Creek) אינם זנים שגדלו במדגרה. לעומת זאת, חלק מדגי הסטילהד מטופנגה קריק (Topanga Creek) והנהר סוויטווטר (Sweetwater River) מקורם במדגרות וכל דגי הסטילהד בסן חואן קריק (San Juan Creek) הם ממדגרות. ניתוח גנטי גם הראה שאוכלוסיות הסטילהד באגני הניקוז של הנחלים של מחוז סנטה קלרה ומפרץ מונטריי אינן ממדגרות. מפלי מים טבעיים ושני סכרים בנהר ראשן (Russian River) בקליפורניה מפרידים בין סטיל הד לטרוטת עין-הקשת של מים מתוקים מעל המחסומים שלא ניתן לעברם. מחקר גנטי ב-2007 של סנפירים שנלקחו מסטילהד ב-20 אתרים שונים הן מעל והן מתחת למחסומים הניתנים למעבר באגן הניקוז מצאו שאף שבין 1911 ל-1925 הוכנסו לנהר כ-30 מיליון טרוטות במדגרה, היה הסטילהד בנהר כולו ממקור טבעי ולא ממדגרה.

שחרור של סטילהד שגודל במדגרה יוצר סיכונים אקולוגיים לאוכלוסייה הטבעית. דגי סטילהד ממדגרה הם בדרך כלל גדולים יותר מסטילהד שגדל בטבע ויכולים לגרש דגים צעירים שמקורם טבעי מבתי הגידול האופטימליים. שליטה של סטילהד ממדגרה בבתי הגידול האופטימליים בתוך הנחלים עלולה להקטין את יכולת ההישרדות של סטילהד ממקור טבעי כתוצאה מהקיטון במקורות המזון והגדלת הסיכון להיטרף.

שימושים

דיג

בקרב הדייגים החובבים נחשבים טרוטת עין-הקשת והסטילהד כדגים נחשקים. טרוטת עין-הקשת היא מטרה פופולרית לדיג זבובים והם משתמשים בכמה סוגי חכות. את טרוטת עין-הקשת ניתן ללכוד באמצעות פיתיונות חיים ומתים. על פי האגודה הבינלאומית לדיג חובבים (International Game Fish Association) טרוטת עין-הקשת הגדולה ביותר שנלכדה אי פעם הייתה דג במשקל 22 קילוגרם שנלכד באגם דיפנבייקר (Lake Diefenbaker) בפרובינציה ססקצ'ואן בקנדה על ידי שון קונרד (Sean Konrad), והיה דג שעבר הנדסה גנטית, גדל במדגרה ונמלט ממנה. דייגים חובבים רבים מחשיבים את טרוטת עין-הקשת כמין הטרוטה הלוחמני ביותר, כיוון שדג זה ידוע שהוא נוהג לקפוץ ברגע שהוא נלכד בקרס והוא נלחם בעוז נגד הניסיון למשותו מהמים. הדג נחשב לאחד מחמשת מיני הדגים בספורט דיג החובבים באמריקה הצפונית והחשוב ביותר מערבית להרי הרוקי.

קיימים אזורי דיג מסחריים של סטילהד בשטחי שמורות אינדיאנים במפרץ פיוג'יט שבחוף וושינגטון ונהר הקולומביה, וקיימת מחלוקת בטענה של דיג יתר של האוכלוסיות ממקור טבעי.

האיכויות הספורטיביות הגבוהות הנחשקות וההתאמה של טרוטת עין-הקשת לגידול במדגרה ובתי גידול חדשים גרמה להפצתו במדינות רבות סביב העולם באמצעות או על פי בקשה של דייגים חובבים. ברבים ממקומות אלו גרם יבוא הדגים לבעיות סביבתיות ואקולוגיות, כיוון שהדגים המיובאים פוגעים במערכות האקולוגיות המקומיות ומביסים את הדגים המקומיים בתחרות על מזון או אף אוכלים אותם. במקרים אחרים כאשר הדגים הוכנסו למקורות מים שלא היו בהם כלל דגים או שהאוכלוסיות המקומיות הידלדלו מאוד נוצרו אתרי דיג חובבים מדרגה ראשונה כדוגמת הנהר פיירהול בפארק הלאומי ילוסטון, ובימות הגדולות.

כמקור מזון

טרוטת עין-הקשת היא מאכל נפוץ במטבחים המערביים, הן דגים שנלכדו בטבע והן דגים מחוות. בשר הדג רך וטעמו עדין, מזכיר טעמים של אגוז. לדג שנלכד בטבע יש טעם עז כשל בשר ציד מאשר לדג שגדל בחווה. אף שהטעם של טרוטה שנלכדה בטבע נחשב טוב יותר, חל בארצות הברית איסור חוקי על מכירה או שיווק של טרוטת עין-הקשת שנלכדה בטבע, המסווגים חוקית כדגי ציד (Game fish). לכן, טרוטת עין-הקשת ו"סטילהד" הנמכרים במסעדות בארצות הברית גודלו בחוות. טרוטת עין-הקשת מחווה נחשבת כאחד ממיני הדגים הבטוחים ביותר למאכל, ומכילה כמות גדולה של ויטמין B וטעמה טוב. ארגון Seafood Watch מדרג את טרוטת עין-הקשת כדג שהוא "הבחירה הטובה ביותר" לצריכה אנושית.

הצבע והטעם של בשר הדג תלוי בתזונה של הדג ובטריותו. הגוון של בשר טרוטה מחוות וכמה מהאוכלוסיות של טרוטה שגדלה בטבע, בייחוד, סטילהד הנודד מהים לנחלים להתרבות, הוא אדמדם או כתום כתוצאה מריכוזים גבוהים של אסטקסנטין בתזונה שלהם. אסטקסנטין הוא נוגד חמצון רב עוצמה שמקורו טבעי או ממזון סינתטי שניתן לטרוטות בחווה. טרוטות עין-הקשת שגודלו בחווה ושבשרן ורדרד כתוצאה מתזונה עשירה באסטקסנטין נמכרים לעיתים בארצות הברית כ"סטילהד". כיוון שאוכלוסיות דגי סטילהד טבעיים מצטמצמות בחלקים מתחום תפוצתן, נראית טרוטת עין-הקשת מחוות כתחליף מועדף. בצ'ילה ובנורווגיה נמכרים טרוטות עין-הקשת אותן מגדלים בכלובים במים תחת התווית "סטילהד".

את הטרוטה אפשר לבשל מיד לאחר שמנקים בלא צורך בקילוף קשקשים, בהסרת העור או בפילוט. בישול כשהעור צמוד לדג מבטיח שהבשר לא יתפורר. בעוד שנהוג להכין טרוטה הנמכרת בחנויות באירופה בצורה זו, ממרבית דגי הטרוטה הנמכרים באופן מסחרי בארצות הברית נוהגים להסיר את ראש הדג, לסלק את העצמות ואת האדרה. היין המתאים ביותר להגשה עם הטרוטה הוא יין לבן בעל גוף בינוני או כבד דוגמת שרדונה, סוביניון בלאן או פינו גרי.

לקריאה נוספת
 Review, Interviews

Scott and Crossman (1985), Freshwater Fishes of Canada. Bulletin 184. Fisheries Research Board of Canada. Page 189.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

בעלי חיים שתוארו ב-1792
טקסונים שתוארו בידי יוהאן יוליוס וולבאום
סלמונאים
דגי מאכל
קנדה: דגים
ארץ ישראל: דגי מים מתוקים