מוח (קוגניציה)

מוח מבחינה  קוגניטיבית הוא איבר המופקד על הישרדותם והתפתחותם של בעלי חיים. לצורך כך הוא מכיל מידע שימושי רב על בעל החיים ועל סביבתו.

המידע הפנימי על העולם בזיכרון מאפשר למוח לזהות, ולחזות התרחשויות חשובות בזמן אמת (קלט), ובמקביל לתכנן ולהוציא אל הפועל תגובה מתאימה לכל תרחיש (פלט).

היסטוריה ומחקר

תאוריות קוגניטיביות החלו להתפתח כבר במאה ה-19 במטרה לספק תובנות לגבי תפקודי מוח שונים. חלקם הוכחו וחלקם אף שנויים במחלוקת. עם זאת שילובם של תאוריות נקודתיות עשוי להסביר את יחסי הגומלין ביניהם, וכך לספק הבנה טובה יותר לגבי התפקוד הקולקטיבי של המוח. פרויקט המוח האנושי שיצא לדרך באוקטובר 2013 אמור כחלק ממטרותיו לרכז תאוריות שניתן לחברם ולשלבם זה בזה לכדי מודל מוח תאורטי מקיף ומופשט ככל האפשר.

שלוש מהנקודות שמעסיקות את החוקרים הם: א. משמעות המבנה הפיזי של המוח, כמו מה הם סוגי הזיכרונות שיש בתאים השונים ומה משמעות הקשר שלהם לתאים אחרים שאליהם הם מחווטים. ב. משמעות התכונות. קרי מה משמעות התעבורה החשמלית והכימית שקיים בין תאי העצב. ג. משמעות הלמידה, קרי מדוע ואיך מתרחשים השינויים הפלסטיים בתאי העצב ובקשרים שביניהם.

מערכת הזיכרון

המוח מכיל רשת עצבית מסועפת שמכילה כמאה מיליארד תאים שמתקשרים ביניהם באמצעות סיבים עצביים ואותות הורמונליים וחשמליים. לכל תא עצב והסתעפויותיו יש תכונה של זיכרון בסיסי עד מורכב. כשבמקביל הרשת העצבית משמשת מצע לתכונות שונות שפועלות על גביה בכל רגע נתון. הפלסטיות של הרשת העצבית גם מאפשר לה לעדכן ולתקן את עצמה שוב ושוב בהתאם למשוב שמתקבל. העדכון כולל חיזוק ויצירה של סיבים חדשים, או החלשה וגיזום של סיבים קיימים.

מערכות הזיכרון המרכזיות שמבוססות על הרשת העצבית, הן הזיכרון ההצהרתי, והזיכרון הנוהלי. הזיכרון ההצהרתי נמצא באזור המוחי האחראי על הקלט, והזיכרונות שלו ניתנים לשליפה אל המודע. הזיכרון הנוהלי לעומת זאת נמצא באזור הפלט והוא מכיל זיכרונות שקשורים למיומנות תנועתית וקוגניטיבית, באמצעותו מתאפשר לגוף להגיב באופן אוטונומי ורצוני בעקבות מידע שמתקבל בזיכרון ההצהרתי. בתווך בין הזיכרון ההצהרתי לזיכרון הנוהלי יש את מערכת קבלת ההחלטות שקובעת אלו מהקלטים שהתקבלו בזיכרון ההצהרתי יועברו לטיפול בזיכרון הנוהלי.

הזיכרון ההצהרתי בעצמו מכיל שני סוגי זיכרונות. את הזיכרון הסמנטי שמייצג אובייקטים, ובכלל זה את הקשר הסיבתי שקיים בין האובייקטים. ואת הזיכרון האירועי שמייצג זיכרונות אוטוביוגרפיים. במילים אחרות תא סמנטי בודד מייצג קלט בודד, כגון חזית של אובייקט מסוים. כשהחיווט בין שני תאים סמנטיים מבטא את הסיכוי שהם עשויים להיקלט בזה אחר זה. לעומת זאת התא האירועי מאחסן אוסף של תאים סמנטיים שתוכנם נקלט בעבר בצימוד זמנים.

חלקי הזיכרון ההצהרתי 

כל תא עצב בזיכרון ההצהרתי מכיל מידע אודות מרכיבים, גורמים, נגרמים, ותיוגים. המרכיבים הם כלל החלקים המרכיבים את האובייקט או את החלק באובייקט שאותו התא מייצג. למשל המרכיבים של האות T הם נניח קו מאונך וקו מאוזן. והגורמים הם האובייקטים או האירועים שהתרחשותם עשוי לגרום להופעת האובייקט או האירוע, כשהנגרמים הם האובייקטים או האירועים שעשויים להיגרם בעקבות הופעת האובייקט\האירוע. התיוגים מכילים מידע המאפשר לתא הזיכרון לנבא האם חשיפה לתוכנו מביא לגמול שלילי או לגמול חיובי, ואף את עוצמת הגמול הצפוי.

מרכיבי זיכרון

ייצוג של אובייקט מתאפשר על ידי אוסף של תאים, שכל אחד מהם מייצג מרכיב יחיד באובייקט, ושמחווטים במשותף על ידי סיבי עצב אל הקלט של התא שמייצג את האובייקט. למעשה כל אחד ממרכיבי האובייקט עשוי להתבסס בעצמו על מרכיבים בסיסיים יותר. ואלה יכולים להתבסס על מרכיבים בסיסיים עוד יותר. כשהמרכיבים הבסיסיים ביותר של הזיכרונות מיוצגים על ידי קולטני החושים. לדוגמה כל פיקסל ברשתית העין מייצג נקודה פשוטה בזיכרון. לדוגמה נקודה אחת מתוך קווי המתאר של האות T. השכבה השנייה שמכילה את מערכת עיבוד המידע הופכת את המרכיבים הבסיסיים למורכבים יותר כך למשל שני פיקסלים צמודים ברשתית יכולים לייצג קו, כשהייצוג של הקו מתאפשר על ידי חיווט של שני הפיקסלים לתא משותף בשכבה השנייה שייצג את הקו. כמו כן תא בשכבה השנייה המייצג קו מאונך ותא נוסף המייצג קו מאוזן יכולים לייצג למשל את האות T בשכבה השלישית, על ידי חיווט של שני תאי הקווים אל תא בשכבה השלישית שייצג את האות. מעקב אחר מסלול הסיבים בכיוון ההפוך, קרי מהתא הסמנטי עד לקולטני החושים עשוי אם כן גם ללמד על זהות האובייקט המאוחסן בתא. כך למשל העברת מתח חשמלי מהתא המייצג את האות T לכיוון העין עשוי להפעיל קולטנים ברשתית בצורת האות.

שיתוף מרכיבים: כל זיכרון שמכיל יותר מאובייקט יחיד, עשוי להיות מורכב מאבי טיפוס. האב טיפוס הוא אובייקט שהוא גם אחד המרכיבים באובייקטים או בסיטואציות מורכבים ממנו. האב טיפוס חוסך במשאבים שהיו נדרשים לו כל זיכרון היה נבנה ממרכיביו הבסיסיים.

מעכבים- מלבד סיבי העצב המעוררים שתוארו שמציינים את מרכיבי האובייקט. קיימים גם סיבי עצב מעכבים שתפקידם הוא הפוך. קרי לציין מרכיבים שהם לא האובייקט. למשל מרכיב של קו נוסף בתחתית האובייקט דוחה את האפשרות שמדובר באות T אלא נניח באות H מהופך שמשמעותו הוא אחר. כל אובייקט שמיוצג בזיכרון מסוים יכול להוות מעכב בזיכרון אחר. תפקידם של המעכבים הוא לחדד את ההבחנה בין הזיכרונות השונים.

משקלים- לכל סיב יש משקל משלו כך שככל שלמרכיב אותו הסיב מייצג יש קשר הדוק יותר בייצוג הזיכרון כך משקלו יהיה גבוה יותר. ובאופן דומה לגבי הסיבים המעכבים, ככל שהקשר של המרכיב לדחיית הזיכרון גבוה יותר כך משקל הסיב המעכב גבוה יותר. המשקל של כל מרכיב סמנטי מעורר הוא חלק ממשקלם הכולל של כלל המרכיבים המעוררים בתא, מכיוון שכל אחד מהם מייצג חלק אחד מסך חלקי האובייקט. ומשקלם הכולל מייצג את האובייקט השלם. זאת בשונה מהמעכבים שכל אחד מהם יכול להיות בעל משקל מרבי במידה שהוא מעכב בפני עצמו.

זיכרון אירועי

כל תא זיכרון סמנטי עשוי לייצג אובייקט מרכזי או סיטואציה שמרכיביה הם כמה אבות טיפוס שמופיעים לרוב במקביל. משקל מרכיבי האובייקט\סיטואציה גבוהים ביחס למרכיבים של רעשי הרקע שנלוו אליהם בעת הקידוד. רעשי הרקע עצמם נחוצים בעת שבשילוב עם האובייקט\סיטואציה הסמנטי, הם מייצגים זיכרון אוטוביוגרפי, כך שהאובייקט יחד עם רעשי הרקע מייצגים ציון דרך בזיכרון אירועי מסוים, שיכול להיות פרוס על פני מספר תאים סמנטיים באופן דומה.

גורמי זיכרון

גורמי זיכרון הם אובייקטים או אירועים שהופעתם עשויה לגרום להופעת אובייקט או אירוע נוסף. כשבמציאות קיימת היררכיה של זיכרונות שגורמים זה לזה. כך שכל גורם עשוי להיות גם נגרם ולהפך. הגורמים מיוצגים על ידי סיבי עצב הקיימים בין התא שמייצג את הגורם לתא שמייצג את הנגרם. כך לדוגמה תא מיקום הוא תא עצב הצהרתי שמייצג מיקום מוגדר במרחב. מרכיביו החזקים מייצגים את המיקום עצמו. בעוד מרכיבים אחרים מייצגים בין היתר מידע מקיף. כמו מיקום נוסף בסביבה, אובייקט שקשור למקום, או אירוע שהתרחש בו. על ידי שליפת המידע המקיף הפרט יכול לחזות סיטואציה קרבה על בסיס ניסיון עבר, ולתכנן את צעדיו בהתאם. משקלו של כל מרכיב תלוי ברמת ההסתברות שלו להתרחש בעקבות הסיטואציה.

תגמול ופעולה

תגמול: תא זיכרון הצהרתי שמייצג אירוע שנתפס כתועלתני, מחווט לאזור באמיגדלה שמעורר רגשות גמול חיובי. ולאזור שמעורר רגשות גמול שלילי במידה שהאירוע נתפס כמזיק. ואם האירוע נתפס כאיום מיידי הוא מחווט גם לאזור שמעורר את המערכת הסימפתטית.

פעולה: התא ההצהרתי מחווט גם לגרעין האקומבנס לצורך עירור פעולה מסוימת במידה שהתועלתנות של האירוע נובעת מהפעולה המסוימת שבאה בעקבותיו. או לצורך עיכוב פעולה מסוימת במידה שהנזק הצפוי מהאירוע נובע מהפעולה המסוימת שבאה בעקבותיו.

מערכות התרעה 

מערכות התרעה הן מערכות שתפקידן להתריע על הופעת אובייקט או התרחשות אירוע, ועל מידת חשיבותם. מערכות ההתרעה הקיימות הן 1. מערכת התרעת זיהוי שתפקידה לשלוח התרעה מהחושים לתאי הזיכרון דרך סיבי מרכיבי הזיכרון. 2. מערכת התרעת חיזוי שתפקידה לשלוח התרעת חיזוי מתא זיכרון גורם לתא זיכרון נגרם דרך סיבי גורמי הזיכרון. 3. מערכת התיוג שתפקידו להתריע בתא התיוג דרך סיבי התיוג לגבי מידת חשיבותו של האובייקט או האירוע שקבל התרעה.
מערכת התרעת זיהוי- הזיהוי הוא תהליך שתפקידו לבצע השוואה בין קלט שמתקבל בחושים לבין זיכרון שמייצג אותו במוח. תהליך הזיהוי מתחיל כאשר יש קלט חושי. לדוגמה כשקולטני האות T ברשתית מופעלים בעקבות הופעת האות T ברקע. נניח שכל אחד משני הקווים מהם בנוי האות T מורכב משני קולטנים הנמצאים זה לצד זה ויוצרים את צורת הקו. ברגע שיש קלט של האות שני הקולטנים של הקו המאונך שולחים פלט לשכבה השנייה לתא שמייצג את הקו המאונך. ושני הקולטנים של הקו המאוזן שולחים פלט לתא שמייצג את הקו המאוזן. בשלב הבא שני תאי הקווים בשכבה השנייה שקבלו את המידע שולחים בתורם פלט משותף אל התא הסמנטי המייצג את האות השלמה בשכבה השלישית. הגעת הקלט לתא מסמל שקיים סיכוי שהאות אכן מופיעה מולנו. ככל שיותר מרכיבים מעוררים בעלי משקל גבוה שולחים עירור לתא, וככל שפחות מרכיבים מעכבים בעלי משקל גבוה מופעלים, כך ההסתברות שהתא אכן מייצג את הקלט גבוהה יותר. כדי שהתא יתריע בפועל יש צורך ברמת סף מסוים של הסתברות הזיהוי. קרי שההפרש בין הקלט של המעוררים לזה של המעכבים יהיה מספיק משמעותי לטובת המעוררים.

מטבע הדברים זיהוי קלט עם זיכרון הוא סכמתי, כלומר, כל עוד הקלט דומה מספיק למקור הגם שלא זהה לו מבחינת מרכיביו ערכו הכולל יספיק כדי לעבור את סף ההתרעה בתא הזיכרון לפחות בתהליך של היזכרות הנעשה באמצעות דגירה מתמשכת בקלט שמביאה לסכימה בזמן של התא, שמאפשר את הפעלתו על ידי העלאת ערכם של מרכיבי הזיכרון שלו מעבר לסכימה במרחב בלבד כנדרש לסף ההתרעה באופן רגיל. ההשלכות הן שתכונות (נגרמים), שאמורות להופיע בעקבות האובייקט שהתא מייצג, לא בהכרח יופיעו בעקבות כל קלט שהביא להתרעה בתא. עם זאת הכללת תכונות בין אובייקטים דומים מאפשרת תגובה מהירה ויעילה כלפי הקלט, גם אם במחיר של כישלון פה ושם. כשהאלטרנטיבה היא לתצפת ולנתח כל קלט בנפרד, דבר שאינו מעשי.

שליפת זיכרון סמנטי ואירועי

המידע שניתן לקלוט מאובייקט בעת החשיפה אליו הוא מוגבל. מידע משלים אובייקטיבי או סובייקטיבי יכול להתקבל רק לאחר שליפת תוכן תא הזיכרון שבו הוא מיוצג. דגירה באובייקט, מביא לשליפתו אל המודע, דגירה נוספת בתא מביא גם לשליפה של רעשי הרקע הקיימים בתא. רעשי הרקע בשילוב האובייקט הסמנטי עשויים לייצג חלק מאירוע שהתרחש בעבר. כל אחד מהמרכיבים ברעשי הרקע, עשוי להיות מיוצג כאובייקט בתא אחר, שמחווט כמרכיב אל התא הנוכחי. שליפה מהתא הנוכחי בהולכה אחורנית, מפעיל תאים שמייצגים את מרכיביו. כשדגירה בהם עשוי להביא לשליפה של רעשי הרקע שלהם, שבחלקם עשויים לייצג חלק נוסף באירוע, או לחלופין לגרום להיזכרות באירוע אחר שהם מייצגים.

הקשרים הסיבתיים שבין התאים, מסייעים למצבים בהם יש מרכיבים חסרים הדרושים לרצף האירועי, במצב זה השלמת האירוע, או סידורו הכרונולוגי, מתבצע באופן הסתברותי בהתאם לקשרי הגורמים והנגרמים.
מערכת התרעת חיזוי- החיזוי הוא היכולת לחזות הופעה של אובייקט או אירוע,  בעקבות אובייקט או אירוע אחר שעשוי בהסתברות מסוימת לגרום אותו. כך דגירה בתא שמייצג מיקום מסוים מביאה תחילה לשליפת מרכיביו החזקים שמייצגים את המיקום עצמו, השליפה מציגה את המיקום באופן ויזואלי בתודעה. ככל שהדגירה מתמשכת ישלפו מרכיבים בעלי משקל נמוך יותר שמייצגים מידע מקיף אודות המיקום. מרכיבים אלה הם תאים אחרים שיכולים בתורם לשלוף מרכיבים משלהם. ובפעילות קבוצתית תוצג מפה קוגניטיבית נרחבת בתודעה, הכוללת צירי תנועה מרכזיים ונקודות ציון, משולבים במראות ובאירועי עבר. הצגתם מאפשרת לפרט לחזות את העתיד להתרחש, ובהתאם לכך לתכנן צעד או מספר צעדים קדימה.
התרעת תגמול ופעולה תגמול: התרעה בתא זיכרון הצהרתי, מעורר רגשות גמול חיובי באמיגדלה כמו סיפוק, שגם עשוי להעלות את המוטיבציה לתגמול נוסף. או רגשות גמול שלילי כמו אכזבה שעלולה להוריד את המוטיבציה. ובמידת הצורך גם להפעיל את המערכת הסימפתטית. פעולה: התרעה בתא זיכרון יכול גם לעורר או לעכב תנועה מסוימת בהתאם לאופן חיווטו לגרעין האקומבנס.

למידת זיכרון הצהרתי 

כל אירוע חיצוני, או פנימי (דמיון), שנקלט על ידי החושים, מקודד בתא חדש בהיפוקמפוס. מרכיבי האירוע שמיוצגים בזיכרונות קיימים, מחווטים אל התא החדש, לאחר שהם התריעו במקביל. החיווט נוצר לאחר שכל אחד מהם משגר איתות מפושט להיפוקמפוס דרך תאי הגליה, האיתות נקלט בתא החדש, וכתוצאה נוצרים מעין סיבים שמורכבים מתאי גליה אסטרוציטים, בין המרכיבים לתא החדש, שבהימלא התנאים ייהפכו לסיבי עצב יציבים. קידוד זיכרון בעל משמעות, מאפשר להבדיל אותו מזיכרונות קיימים שדומים לו חלקית מבחינת המרכיבים, אך שונים בתכונותיהם. האבחנה מאפשרת להגיב כלפי כל זיכרון, באופן התואם את תכונותיו האינדיבידואליות.

לאחר קידודו הקלט מביא להתרעה בזיכרון החדש באופן ישיר בעת הופעת חלק ממרכיביו, או לאחר התרעה בזיכרון דומה ששליפתו מביאה להפעלת המרכיבים המשותפים לו ולזיכרון החדש, השליפה מביאה לסכימה במרחב של מרכיבי הזיכרון החדש, שמביא להתרעה בו. כשלעיתים יידרש סכימה בזמן על ידי דגירה מתמשכת בזיכרון הדומה, כדי לעבור את סף ההתרעה.

זיכרון חדש יכול לשמש כחלק מזיכרון אירועי בלבד, הכולל רעשי רקע שנקלטו בעת קידודו, או להפוך לזיכרון סמנטי ממוקד של אובייקט שמיוצג בו, באמצעות שליפות מרובות לתודעה, כשבכל שליפה מתבצעת החלשה של רעשי רקע קיימים לטובת רעשי רקע חדשים שהופיעו, בעוד האובייקט הסמנטי שמופיע בתדירות ללא שינוי יחסית, יתחזק ברציפות וייוצג כחלק המרכזי בתא. סינון רעשי הרקע מתבצע בעקבות כל התרעה בתא, כך שמרכיבי הזיכרון המעוררים שפעלו בעת ההתרעה מתחזקים על חשבון המעוררים שלא פעלו. כמו כן המעכבים שלא פעלו מתחזקים, ואלה שפעלו נחלשים. ולעומת זאת אם התא לא הגיע לסף ההתרעה לאחר פעילות חלק ממרכיביו, אז המעוררים שלא פעלו יתחזקו על חשבון אלה שפעלו, והמעכבים שפעלו יתחזקו, לעומת המעכבים שלא פעלו שייחלשו.

זיכרון לטווח קצר וארוך

טווח הזמן שבו הזיכרון מאוחסן בהיפוקמפוס, תלוי במידת חשיבותו הנקבע בהתאם לעוצמת החוויה החיובית\השלילית שהופיע בעקבותיו, וכן למספר הפעמים בהם הוא נשלף לאחר קידודו, כשבהתאם לכך ייקבע גם האם הקלט יעבור לזיכרון לטווח ארוך בקליפת המוח לאחר תקופת גיבוש. התאים שמייצגים את החוויות התחושתיות נמצאים בטגמנטום הגחוני. כאשר אחד מהם מתריע בעקבות הופעת התחושה שהוא מייצג, הטגמנטום מפריש דופמין אל ההיפוקמפוס, בכמות התואמת את עוצמת ההתרעה. כמות הדופמין ותדירותו מייצג את מידת חשיבותו של התא שהתריע בהיפוקמפוס ומשפיע על טווח הישרדותו.

למידת חיזוי 
חשיפה למידע מהותי לאחר חשיפה לאובייקט או אירוע כלשהו, מביא לקידוד של המידע בתא שמייצג את האובייקט או האירוע כדי שניתן יהיה בעתיד לחזות את המידע לפני הופעתו בחושים. כך למשל אם לאחר חשיפה למיקום מסוים, הופיע מידע מקיף כמו מיקום נוסף בקרבתו, או אובייקט, או אירוע. התא שמייצג את המידע המקיף יחווט לתא שמייצג את המיקום. משקל החיווט תלוי במרווח הזמן שחלף בין החשיפה למיקום לבין החשיפה למידע. וכן כתלות בתדירות הופעתו בעתיד לאחר חשיפה למיקום. חיזוי שווא ועקבי של מרכיב מביא לדעיכתו. עם זאת, הקשר לטווח ארוך נשמר ברמה הבסיסית לצורכי היזכרות אוטוביוגרפית ולמידה אסוציאטיבית מהעבר על העתיד. בנוסף כל שליפה לצורך היזכרות יוצרת גיבוש מחדש של הזיכרון (re-consolidation), שמעוותת במעט את הזיכרון שנשלף. כתוצאה מעירוב תכנים אקראיים, כמו קלטים או פרשנויות שונות המתקבלות במהלך השליפה, וגורמות לקידוד מחודש ולשינוי מסוים במשקל מרכיבי הזיכרון.

הכללת חיזוי

כל תא שהתריע במקביל לתא A יחווט גם הוא אל תא B גם אם במציאות הוא אינו גורם לתא B. מה שאומר שמרכיבי אב טיפוס של תא A שגרמו לו להתריע. יחווטו כגורמים לתא B. דבר זה יביא לכך שבעתיד כשהמרכיבים יתריעו בעקבות הופעת אובייקט חדש C שגם אותו הם מרכיבים. הם יגרמו להתרעת חיזוי בתא B, ולכן המוח יתפוס את C שנקלט במקביל, כגורם ל-B. ואכן אובייקטים דומים מבחינת המרכיבים עשויים לחלוק תכונות משותפות. ולכן קיים סיכוי סביר ש-C אכן גורם ל-B.

אולם אם בדיעבד B לא יופיע, יתבצע החלשה או גיזום של החיווט לתא B מהמרכיבים שהתריעו. בעוד החיווט מתא A ל-B, ימשיך להתקיים. כמו כן עשוי להיווצר חיווט מעכב לתא B ממרכיבים שייחודיים לתא C מה שיפחית עוד את הסיכוי להתרעת B בעקבות הופעת C. בסופו של דבר אם החיווט בין המרכיבים לתא B ישרוד, משקלו ייקבע באופן מאוזן כתלות ביחס בין הזיכרונות הדומים שגורמים לתא B לבין אלה שלא, וביחס לכמות החשיפה אל כל אחד מהם.

במצב של חשיפה חוזרת ונשנית לתא A, לאורך זמן, ללא חשיפה לשאר חברי הקבוצה הדומים, החיווט מהמרכיבים לתא B ילך ויתחזק, מה שיגרום לכך שבעתיד כשאובייקט הדומה לתא A יופיע, המרכיבים יגרמו שוב ושוב להתרעת חיזוי בתא B גם אם התא הדומה אינו גורם ל-B במציאות. במצב זה שהחיווט בין המרכיבים לתא B כבר חזק במיוחד, תידרש חשיפה ממושכת לתא הדומה על מנת להחליש את החיווט ולאזן את ההכללה.

הכללת חיזוי עשוי להשפיע גם על הכללת תיוג של תא B על תא C. וכן על הכללת התנהגות המיוצג בזיכרון הנוהלי.

התניית תגמול ופעולה

התניה קלאסית (למידת תגמול): אם בעקבות אירוע חדש שקודד הופיע גירוי שמביא באופן מולד לגמול תחושתי או רגשי חיובי (גירוי בלתי מותנה), התא שמייצג את האירוע החדש יחווט לאמיגדלה לתא שמייצג רגש חיובי, וכך יהפוך בעצמו למעורר גמול של רגש חיובי (גירוי מותנה). ואם הופיע גירוי שמביא לגמול שלילי, התא שמייצג את האירוע החדש יחווט לתא שמייצג רגש שלילי. גירויים מסוימים ודרמטיים שמופיעים בעקבות האירוע ומפעילים את המערכת הסימפתטית באופן מולד, יביאו לחיווט ישיר של האירוע אל המערכת הסימפתטית במטרה להקדים את הפעלתו בעתיד.

התניה אופרנטית (למידת פעולה): אם גירוי חיובי הופיע בעקבות פעולה שהתבצעה לאחר האירוע, האירוע יחווט באופן מעורר לתא בגרעין האקומבנס שמייצג את הפעולה המסוימת, כדי להגדיל את הסיכוי שהפעולה תחזור על עצמה שוב בעתיד בעקבות האירוע. ואם בעקבות הפעולה הופיע גירוי שלילי האירוע יחווט באופן מעכב לתא שמייצג את הפעולה כדי להפחית את הסיכוי שהפעולה תחזור על עצמה בעקבות האירוע.

ויסות תגמול ופעולה

ויסות משקל החיווט מתבצע בכל פעם שדופמין מופרש מהטגמנטום הגחוני להיפוקמפוס ולקורטקס בעת חשיפה חוזרת לאירוע, ומגיע גם לאמיגדלה ולגרעין האקומבנס. הדופמין משנה את הטונוס ועולה או יורד כתלות באופי המשוב שמתקבל בעקבות האירוע ובעוצמתו. ומחזק או מחליש את משקלם של החיווטים השונים על מנת להתאים את התגמולים והפעולות העתידיות להשלכות האירוע.

מוטיבציה: מלבד למידת תגמול ופעולה. הדופמין מעלה גם מוטיבציה מיידית בעקבות התגמול החיובי כאמצעי הנעה לקבלת תגמול חיובי נוסף, ומפחית מוטיבציה במקרה של גמול שלילי כדי למנוע תגמול שלילי נוסף.

זיכרון נוהלי

הזיכרון הנוהלי הוא החלק המוחי שאחראי על המיומנות והקואורדינציה המוטורית, של משימות כמו רכיבה וכתיבה, ומיומנויות של משימות קוגניטיביות כגון לוגיקה וחישוב. הזיכרון הנוהלי כולל את נוירוני המראה שהם תאים סנסומטוריים שכל אחד מהם מייצג תנועה ספציפית. השם נוירון מראה נגזר מכך שמצד הקלט של התא יש מערכת זיהוי פשוטה שמתריעה כאשר מתקבל קלט חושי של חיה אחרת שביצעה את התנועה שהתא מייצג, ומצד הפלט הוא מחווט אל קבוצת שרירים שאחראים על הפעלת אותה התנועה.

נוירון המראה מקבל קלט נוסף מתאים שמייצגים את התזמון שבו יש לבצע את התנועה שהוא מייצג. תא התזמון כשלעצמו מקבל קלט מתאים שמייצגים את הבעיה ואת האמצעי לפתרון הבעיה, שחשיפה אליהם במקביל מהווה את התזמון הנכון להפעלת התנועה. תא התזמון יכול להיות מחווט למספר נוירוני מראה במידה שנדרש ממנו ליישם יותר מתנועה אחת במקביל.

למידת תזמון- כאשר תא תזמון מזהה אירוע מסוים, ומיד לאחר מכן יש התרעה באחד מנוירוני המראה בעקבות זיהוי של התנועה שמיוצגת בו, ייווצר חיווט בין תא התזמון, לבין נוירון המראה. ככל שהתהליך יחזור על עצמו כך החיווט יתחזק לטווח ארוך. החיווט ישמש בהמשך לחיקוי התנועה, לאחר התרעה בתא התזמון.

התרעה נוהלית

זיהוי בעיה, ואמצעי לפתרון הבעיה, מביא להתרעה בתא התזמון, הוא בתורו מביא להתרעה בנוירוני מראה שאליהם הוא מחווט, שבתורם עשויים להפעיל את שרירי התנועה שהם מייצגים. אלא שבפועל התנועה עשויה להיות מעוכבת, עד שהיא תאושר על ידי מערכת קבלת ההחלטות שמלבד התזמון, לוקחת בחשבון משתנים נוספים כדי להחליט סופית האם לבצע את התנועה.

קבלת החלטות

צוואר הבקבוק של המוח הוא ביכולת שלו מצד אחד לנתח מספר רב של קלטים במקביל, ומנגד העדר היכולת שלו להוציא אל הפועל מעבר למשימה אחת בזמן נתון. כלומר המוח מסוגל בכל רגע נתון לקלוט מספר רב של בעיות. כשלכל בעיה הוא יכול תאורטית גם להציע מגוון של פתרונות. אולם מבחינה מעשית הוא יכול להוציא אל הפועל רק פתרון אחד ולבעיה אחת בלבד בכל רגע נתון. מגבלה זו דורשת מערכת קבלת החלטות, שתפקידה לקבל שני סוגים של החלטות לקראת ביצוע משימה. האחת לגבי סדרי העדיפויות, קרי באיזו בעיה לבחור מבין מגוון הבעיות שנקלטו. והשנייה לגבי בחירת חלופה, קרי באיזה פתרון לבחור עבור הבעיה הנבחרת מבין מספר חלופות קיימות. מערכת קבלת ההחלטות בנויה משתי מערכות, ממערכת סכימה שמחשבת את הערך של כל אחת מהמשימות המתחרות. וממערכת סינון שמדכאת את המשימות בעלות הערך הנמוך, וכך מאפשרת את ביצוע המשימה בעלת הערך הגבוה ביותר.

מערכת הסכימה

כדי לחשב את ערך המשימה יש לצרף את ערך הבעיה עם ערך הפתרון. (ערך המשימה= ערך הבעיה + ערך הפתרון).

ערך הבעיה כשלעצמו הוא הכפלה של ערך הסתברות הבעיה, בערך חומרת הבעיה (ערך הבעיה= הסתברות הבעיה X חומרת הבעיה).

כמו כן ערך הפתרון הוא הכפלה של ערך הסתברות הפתרון בערך תוחלת הפתרון (ערך הפתרון= הסתברות הפתרון X תוחלת הפתרון).

מבחינה פיזיולוגית החישוב יכול להתבצע כך: תא זיכרון שמייצג בעיה מתריע בעת הופעתה, ערך ההתרעה בו התלוי באיכות הקלט מייצג את הסתברות הבעיה. במקביל תא זיכרון שמייצג את האמצעי לפתרון מתריע גם הוא, כשערך ההתרעה בו מייצג את הסתברות הפתרון. הם בתורם גורמים להתרעה בתא תזמון שאליו הם מחווטים, ערך ההתרעה בתא התזמון משקף את ערך הסתברות המשימה. מהפלט של תא התזמון יש חיווט אל תא שמשקלו מבטא את חומרת הבעיה התואם לניסיון שנרכש בעבר, ממנו יש חיווט לתא נוסף שמשקלו מבטא את תוחלת הפתרון המוצע בזיכרון המוטורי, תא זה סוכם את כל המשתנים שלפניו, כך שהתוצאה בו מבטאת את ערך המשימה ביחס למשימות מתחרות שהתריעו בזמן הנתון.

מערכת הסינון

כדי לאפשר את הפעלת המשימה הנבחרת בעלת התוצאה הגבוהה ביותר. יש מערכת סינון שתפקידה לעכב את המשימות בעלות הערך הנמוך יותר שהתריעו במקביל. לצורך כך הגרעין התת-תלמי מוצף בדופמין בכמות התואמת את ערך המשימה בעלת הערך הגבוה, הדופמין חוסם את הערוצים בעלי הערך הנמוך יותר שעוברים דרכו ומגיעים מהגלובוס פלידוס החיצוני, שהם מבחינתם מפרישים גאבא שבאמצעותו הם מנסים להתחרות בדופמין על מנת לשחרר את חסימתם, אלא שרק הערוץ בעל הערך הגבוה שכאמור גם אחראי להצפת הדופמין חזק דיו כדי להתגבר על הדופמין ולהמשיך הלאה אל הקורטקס המוטורי, לצורך הפעלת מגוון תאים מוטוריים הנדרשים למשימה באמצעות תאי התזמון שלהם, בעוד יתר המשימות מעוכבות.

קשב

ישנם שני סוגי קשב אשר מתופעלים על ידי מערכת הסינון. קשב מתחלף וקשב מתמשך. קשב מתחלף הוא היכולת להפסיק משימה ולהתחיל משימה חדשה. וקשב מתמשך הוא היכולת להמשיך בביצוע המשימה הנבחרת למרות הופעת מסיחים.

קשב מתחלף- החלפת קשב מתרחש כאשר יש ירידה בערך המשימה היוצאת בעקבות סיומה בהצלחה מה שמביא לירידה בערך הבעיה שמוריד את ערך המשימה הפעילה ומאפשר משימה חדשה. החלפת קשב יכול להתרחש גם כאשר רמת הדופמין עולה מעבר למשימה הנוכחית בעקבות זיהוי משימה עם ערך גבוה יותר, הדופמין עוקף וחוסם את תא המשימה הנוכחי, והמשימה המתחרה מופעלת. החלפת קשב יכול גם להתרחש עקב תקלה והעדר אמצעי לביצוע הפתרון ברגע הנתון, מה שמאפשר מעבר למשימת ביניים הדרוש לתיקון התקלה. או לחלופין לסיום המשימה ולמעבר למשימה חדשה אם אין בנמצא האמצעי שיאפשר את תיקון התקלה.

קשב מתמשך- לאחר החלפת הקשב הקשב מתמשך עד לתחלופה הבאה. קשב מתמשך יכול להיות מפוצל או ממוקד.

קשב מפוצל- משימות מתחרות שמזוהות במהלך משימה פעילה מיושמות במקביל אליה ובתנאי שזה לא בא על חשבון משאבים מוטוריים וקוגניטיביים הדרושים למשימה הפעילה. הקשב המפוצל מתאפשר הודות לכך שהדופמין יורד לאחר שהמשימה הופעלה כך שמשימות בעלות ערך נמוך מהמשימה הפעילה לא בהכרח נחסמות על ידי דופמין.

קשב ממוקד- קשב ממוקד מתרחש כשאין זיהוי של משימה מתחרה, או כשיש זיהוי של משימה מתחרה אך היא באה על חשבון המשימה הפעילה, מה שמביא לזיהוי חוזר של המשימה הפעילה שמביא לעלייה חוזרת ברמת הדופמין שעוקף וחוסם את המשימה המסיחה.

מעבר לוויסות של קשב, הסטריאטום אחראי גם על וויסות כללי של קצב המשימה. קצב המשימה נקבע כאמור על ידי ערך הבעיה ("הסיכוי לבעיה X חומרת הבעיה= ערך הבעיה"). הסכימה של ערך הבעיה מתרחש כאמור בתא באמיגדלה שמייצג את ערך הבעיה, ככל שערך הבעיה גבוה יותר יש האצה מוגברת יותר של מערכת העצבים הסימפתטית, וכן של התנועה הרצונית על ידי הפרשה של נואדרנלין שמעלה את כמות הדופמין מהחומר השחור, כך שבעתות לחץ יחס הדופמין בסטריאטום ובגרעין התת-תלמי עולה, הדופמין גורם לסטריאטום להגביר את העירור דרך מסלול נוסף שגורם להורדה נוספת בעיכוב בקורטקס המוטורי האחראי על התנועה וכתוצאה להאצת המשימה.

למידת זיכרון נוהלי

רצף של משימה עשוי להקטע, אם במהלך המשימה לא מתקבל קלט המשך של המצב הדרוש לפלט המוטורי הבא. העדר קידוד של חלק מהמשימה קורה עקב חוסר ניסיון לגבי המשימה, או עקב תקלה שמתרחשת לראשונה במהלך מטלה מוכרת.

אם יש ערוץ אחר שמכיר את התקלה אז הערוץ יקלוט את התקלה ויפעיל את הפתרון כדי להשלים את המשימה, המשימה המשנית יכולה להתבצע גם אם ערכה נמוך ביחס למשימה הראשית, היות שהמשימה הראשית לא מסוגלת לתפקד עד שיתקבל הקלט שיאפשר לה להמשיך.

אם הערוץ המתקן מייצג חלק תדיר במשימה ולא תקלה מקרית. אז לאחר התנסויות מספיקות ייווצר חיווט ישיר בין ערוץ המשימה לבין הפלט המוטורי של הערוץ המתקן. כך שפתרון הבעיה יהפך לחלק בלתי נפרד מהמשימה, על מנת לאפשר גישה מהירה ובלתי מוסחת לפתרון התקלה, ישירות על ידי תא התזמון שמייצג את התקלה.

אם התקלה שקוטעת את המשימה לא מוכרת לאף ערוץ, אז המשימה תסתיים. לחלופין תתבצע חיקוי, או משימת יצירה כדי לייבא את הידע הנחוץ ולקודד את הקטע החסר בערוץ משימה חדש, ובפעם הבאה ניתן יהיה לחזור על המשימה התקולה, תוך שימוש בערוץ החדש לשם השלמתה.

פתרון הבעיה בדרך יצירתית מתבצעת באמצעות אסוציאציה בין הבעיה הנוכחית לבין בעיה דומה מבחינה חזותית, שהפתרון שלה עשוי להתאים גם לבעיה הנוכחית. הדבר מתבצע במידה שיש דגירה בקלט, או בתא הזיכרון שמייצג את הבעיה. מה שמביא לשליפת מרכיבי התא בהולכה אחורנית אל התאים שמייצגים אותם ושנמצאים בשכבה הקודמת בהיררכיה. תאי המרכיבים שיכולים להשתייך גם לזיכרונות נוספים, עשויים בתורם להביא להתרעה בתא זיכרון נוסף ודומה במידה שיש לו די מרכיבים משותפים עם הזיכרון הנוכחי כדי להביא לסכימה במרחב הדרוש לו להגעה אל סף ההתרעה, או לחלופין דגירה מתמשכת שמביאה לסכימה בזמן, שמעלה זמנית את ערכו של כל מרכיב בהתאם לזמן הדגירה, מה שמאפשר את ההגעה אל סף ההתרעה.

הפעלה של שני זיכרונות סכמתיים במקביל מביא לשיתוף מידע בין חלקיהם, כמו להשלכת תכונות (גורמים ונגרמים) של אובייקט או אירוע שמיוצג בזיכרון אחד על אובייקט או אירוע שמיוצג בזיכרון השני, וכן לשיתוף מרכיבים נוספים ביניהם, ולהעתקת פתרון תנועתי מאחד כדי להתאימו לאחר. השינויים עשויים להישמר בזיכרון זמני או בזיכרון ארוך טווח במידה שיש בו תועלת, ובחלק המוטורי לשמש כערוץ לפתרון בעיה אסוציאטיבית. הסיכוי שניתן יהיה להפיק תועלת מהסכמה תלוי במידת הדמיון בין מרכיבי שני הזיכרונות, אך לא בהכרח, היכולת לבצע סכמה יעילה בין זיכרונות בעלי דמיון נמוך נחשב כיכולת יצירתית מפותחת.

בתכנון ויצירה של אירוע חדש נעזרים גם בקשרים הסיבתיים, כדי לסדר את הרצף האירועי או כדי לבחון את ההתכנות או את הכדאיות של היצירה.

לקריאה נוספת
 עיבוד מידע במוח, באתר מטח

הערות שוליים 

המוח