זירת חיזור

באתולוגיה, זִירַת חִזּוּר או לֶק (שם מקוצר באנגלית: Lek; שם מלא: Lek mating - הזדווגות לק) נועד לציין התנהגות ייחודית לזכרים של מיני בעלי חיים מסוימים אשר מתקבצים באזורים קבועים לצורך חיזור - בדרך כלל לפני או במהלך עונת הרבייה, וזאת על מנת שהנקבה תתרשם מהם ותבחר להזדווג עימם. התנהגות זאת מפורסמת במיוחד בקרב עופות מסדרת התרנגולאים ומהמשפחות עדניים וחובתיים, אך היא מצויה גם אצל עשרות משפחות מסדרת העופות וכן בקרב מיני חרקים, דו-חיים, יונקים ואפילו דגים.

אטימולוגיה
בשפה האנגלית העתיקה, המונח "לק" (lock) התייחס לטקס נישואין, ונִשאל מהשפה השוודית שבה המונח נועד לציין פעילות מהנה, ספורט או משחק של מספר משתתפים. באנגלית המודרנית, משתמשים במילה לֶק המאויתת כ-Lek לצורך תיאור התנהגות מסוימת של חיזור. השם המלא של המונח הוא Lek mating (הזדווגות לק) או Lek breeding (רביית לק). בעל חיים המפגין את התנהגות זאת נקרא מין לקינג (Lekking). על פי מונחי האקדמיה ללשון העברית במילון ביולוגיה כללית, המילה העברית ללק היא "זִירַת חִזּוּר".

התרחשות

במקור, השימוש במונח "לק" נעשה עבור התנהגותו של השכווי השחור (המכונה "Orrlek") והשכווי הענק (המכונה "Tjäderlek") שמפורסמים במיוחד בהתנהגות זאת, ומלבדם זירת חיזור מזוהה בעיקר אצל קרוביהם בני סדרת התרנגולאים: שכווי הלענה, שכווי הערבה, שכווי חד הזנב, טווס, תרנגול הודו, פניניתיים, חוגלות, פסיונים או אצל החובה הגדולה והחוברה האפריקנית. לבד מהעופות הללו, התופעה מצויה בקרב עופות רבים כמו הלוחם, פלמינגו, ברווז המושק, הואצין, קרדינל צפוני, קורול, הרמיט ירוק, אצל מרבית או אחדים מבני הסדרות יסעוראים, עגוראים או ציפורי שיר, ואצל בני המשפחות הבאות:מנקיניים, עדניים, קוטינגיים, חופמיים, רליתיים, טוראקיים, פינגווינים, ברווזיים, טינמיים, קוליוסאים, יענאים (כדוגמת קיווי, יען, ננדו וקזואר), טבלניים, טרוגוניים, ינשופיים, דגרתיליים, מגלנים והקאקאפו. כמו כן, היא התרחשה ככל הנראה אצל העופות הנכחדים: דודו, סוליטר רודריג ורלית אדומה.

בקרב היונקים, זירת החיזור מזוהה בעיקר עם אנטילופות כדוגמת קובוס שחור-רגל, קובוס המשקפיים, קובוס המים, דאמאליסק הסהר והאנטילופה ההודית, אך גם אצל מיני עטלפים גדולים, אריות ים, תחש המשכן, כלב ים כובעי ולווייתני מזיפות. זירת חיזור נמצאת גם אצל האיגואנה הימית, צפרדע שור אמריקנית, צפרדע שור אפריקנית, סרטן כנר ומספר מיני דגים מקבוצת כליל-גרמיים (בקלה אטלנטית, נאווית מדברית, והדג הקרוי אסטאטוטילאפיה בורטוני -  Astatotilapia burtoni). בקרב החרקים, זירת חיזור מצויה אצל זבובים, יתושים, מינים רבים של צרעות (צרעת הנייר), שפיריות או של דבורים, פרפרים כדוגמת זנב סנונית, נמלה קוצרת אדומה, ומינים של צרעת העכביש. 

ישנו ויכוח האם כל התנהגות הדומה לזירת חיזור שנראית בקרב קבוצות רבות של בעלי חיים צריכה להיקרא בשם זה, במיוחד אם יש שוני בלחצים הטבעיים שגרמו לקבוצה להפגין זאת.

מאפיינים

זירת החיזור מורכבת בדרך כלל מהזירה שבה נמצאים בפיזור מספר שטחי חיזור בלעדיים של זכרים שחלקם חופפים במידה מסוימת אחד לשני. אזור הליבה של זירת החיזור מאוכלס על ידי האלפה - הזכר החזק ביותר שלו גם יש את הסיכוי המרבי להזדווג עם רוב הנקבות. סביב לשטח האלפה נמצאים בצפיפות גבוהה יחסית השטחים של זכרי הבטא כשהסמיכות שלהם לשטח האלפה מצביעה על כוחם ומעמדם בהיררכיה וגם להם יש סיכוי גדול להזדווג עם נקבות, ומסביב להם בצפיפות נמוכה יותר השטחים של זכרי הגמא, הדלתא, והלאה עד לאומגה (במקרה ויש זכרים רבים). זכרי האומגה נמצאים לרוב בשולי הזירה או אף מחוצה לה, ולהם יש את הסיכוי הנמוך ביותר לזכות להזדווג עם הנקבות. כל זכר מנסה להתקדם בדרגתו ובשטחו באמצעות קרבות עם הזכרים החופפים לו. 

ישנן שתי סוגי זירות: זירה קלאסית/אמיתית וזירה מתפוצצת/מפוזרת. בזירה הקלאסית, שטחי הזכרים נמצאים בטווח ראייה, שמיעה ולרוב גם מגע של שכניהם, והם עשויים לכלול 25–30 פרטים (במיוחד אצל העופות). בזירה המפוזרת, הזכרים רחוקים מאוד זה מזה, אין ביניהם קשר ראייה אך יש ביניהם קשר שמיעה ובו הם משתמשים כדי לתקשר זה עם זה ועם הנקבות. בזירה המפוזרת, השטחים גדולים לאין ערוך מהזירה הקלאסית ומשתרעים על פני קילומטרים רבים. ההבדל העיקרי בין השניים הוא שבזירה הקלאסית צפויים לזכר עימותים תמידיים בינו לבין זכרים אחרים בניגוד לזירה המפוזרת שבו הזכרים פחות נפגשים. מאידך, בזירה המפוזרת הזכר צריך לקרוא באופן מתמיד כדי שהקולות יגיעו לאוזני הנקבה בניגוד לזירה הקלאסית שהנקבות באות מעצמן. דוגמה מפורסמת של זירה מפוזרת היא זכרי הקאקאפו אשר נוהגים להשמיע קולות "בימבום" בשטחם כדי לאתר בני זוג פוטנציאליים שכן הבימבום נשמע למרחק של לפחות קילומטר אחד, ובסיוע הרוח אף למרחק של כ-5 קילומטרים נוספים. דוגמה אחרת היא מהמין עטלף הפטיש, אשר לזכרים שלו יש ראש גדול דמוי פטיש שבו תיבת תהודה, ובאמצעותו הם צופרים בשעות הבוקר והערב לנקבות.

אצל מינים מסוימים, שטחי החיזור בתוך הזירה יציבים וקבועים מדי שנה ואינם משתנים מבחינת גודל או מיקום. זכרים לעיתים קרובות חוזרים לשטחי החיזור בגלל הנאמנות של בת זוגם מהפעם הקודמת; הוכח כי נקבות של עופות כמו השכווי והחרטומנית אינן מתרבות אלא עם אותם זכרים שהזדווגו איתן בפעם הקודמת, ובמקומות שהזכרים הללו לא הגיעו לשטחי החיזור הקבועים הנקבות לא שהו בהן כלל. יתרון אחר עבור זכרים דומיננטיים הוא שהשטח כבר מוכר להם היטב. נוסף על כך, מאחר שבזירה מיקום הפרט נקבע על פי ההיררכיה הדומיננטית, שטחו של האלפה ידוע היטב, ולכן במינים כמו עטלפים ומנקיניים הפרט הבטא שירש את מקומו של האלפה יזוהה בנקל על ידי הנקבות בעקבות מיקומו בליבו של השטח.

מצגי הזירה

מעבר לקרבות הרגילים בין הזכרים, אצל מרבית בעלי החיים ההתנהגות בזירת החיזור מלווה גם בתצוגה ויזואלית בולטת של הזכר שנועדה להרשים את הנקבה ומכונה מצגי זירה. הטווס, הפסיון, והשכווי נוהגים לזקוף ולפרוש את זנבם כמניפה בראוותנות, הלוחם והטבלן זוקפים אדרת נוצות בראשיהם, ובאופן כללי, אצל מרבית העופות התצוגה כוללת ניפוח של הנוצות ופרישת הכנפיים לצדדים; העדניים בולטים במיוחד בהתנהגותם: הזכר נוהג להכין בקרחת היער "בימה" נקייה מעלים ומקלות, וכאשר הנקבה בוחנת אותו, הוא פותח קפלי נוצות נסתרים שלהם דוגמאות מרהיבות המשתנות בין המינים (כנפיים מדומות או סינר נוצץ, אדרת מלכותית על העורף, דיסקית שחורה ענקית סביב הגוף עם עיגולים בצבע תכלת, ועוד). נוסף לכך, אצל העופות התצוגה תהיה מלווית לרוב גם בשירה עריבה, בריקוד ייחודי סביב הנקבה או במעוף נרגש מעליה. זכר חובה זוטרת נוהג לבצע קפיצות-רחיפה באוויר כדי להרשים את הנקבה. אצל הקאקאפו, לאחר שהזירה נסגרה והנקבות בחרו את הזכרים, האחרונים מפיקים קולות חזקים בתדר נמוך, הדומים למעין רעמים, כדי למשוך אליהם את בת זוגם להזדווגות. הפקת קולות אלו מכונה "בימבוּם", והזכרים יוצרים אותם על ידי ניפוח שק בבית החזה שלהם. אצל מיני השכווי התצוגה משעשעת במיוחד, כאשר הזכרים עומדים קפואים על מקומם והנקבה עוברת ביניהם ובוחנת אותם, ומדי פעם הזכרים מסתובבים סביב עצמם במקביל כדי שהנקבה תתרשם ממבנה גופם. זכר האנטילופה ההודית יפתח בנהמות ונאקות ובמקביל יעמוד בתנוחה זקופה עם צוואר מתוח למעלה ואוזניים שמוטות, וכלב הים הכובעי ינפח מראשו בלון מדומה ענקי ואדום. הדג Copadichromis eucinostomus מהאמנוניים בונה ארמונות חול בים במשך כשבועיים, כאשר הזכר שמצליח לבנות את הארמון הגבוה ביותר (כמטר בבסיסו) זוכה לרוב בגישה לנקבות. הסרטן הכנר קרוי כך מאחר שצבת אחת שלו כפולה בגודלה מהאחרת וזאת על מנת למשוך את תשומת לב הנקבות. 

אצל מיני נמלים מסוימים כמו נמלה קוצרת אדומה, וכן מיני דבורים (המינים: Trigona spinipesו-Tetragonisca angustula) או חרקים אחרים המפגינים התנהגות כזאת, הזכרים נוהגים להתקבץ בזירת החיזור ולהפריש יחדיו פרומון רבייה המושך את הנקבות לשטח, כאשר הנקבות מעדיפות את הזכר עם הריח החזק ביותר. רבייה באמצעות זירת חיזור היא תופעה שכיחה יחסית בקרב מיני צרעת הנייר. במין Polistes dominula למשל, הזכרים נלחמים לעיתים קרובות עם זכרים אחרים באוויר כדי להפגין את העליונות והאטרקטיביות שלהם. זכרים מפסידנים או כאלו שאיבדו את יכולת התעופה נאלצים להתרחק משטח הזירה. הנקבות מתעופפות דרך שטחי הזירה או נעמדות על ענפים בסמוך להם כדי לצפות בזכרים ולקבל החלטה במי לבחור כבן זוג; כדי להסתייע בבחירה, הצרעות בוחנות את כתמי הבטן של הזכרים אשר משתנים מאוד בגודלם ובצורתם. זכרים עם כתמים קטנים, דומיננטיים יותר מזכרים אחרים ועדיפים על הנקבות לעומת זכרים עם כתמים גדולים ונקודות לא מוגדרות. זכרים מהמין Mischocyttarus flavitarsis בוחרים להקים טריטוריה בענפים בקרבת אזורי השינה של הנקבה והם מסמנים את השטח על ידי שפשוף הבטן, כאשר הם מחכים 6–7 שבועות עד שהנקבה תחלוף בשטחם. אם פולש יתקרב לשטח, הזכר יזנק עליו ויאבק איתו כאשר במהלך הקרב הם נופלים יחדיו מן הענף ומסיימים את הקרב לרוב על האדמה.

תועלת ועלויות

היתרון העיקרי בזירה עבור שני המינים הוא הצלחת הרבייה, כאשר הזכרים מודעים לכך שמיקום השטח שלהם ישפיע על בחירת הנקבות ועל כן הם מתאמצים להיות באזור הליבה. העלויות של הזכר מכך הן רבות שכן הוא מוכרח לשמור במרץ על שטחו ותשישותו מהקרבות עשויה לגרום לו להיות טרף קל; אצל אנטילופות ועופות רבים, מסת הגוף של הזכר יורדת באופן משמעותי במהלך עונת הרבייה כתוצאה מכך שאין הוא יכול להקדיש זמן מרובה לאכילה. עלות נוספת היא שהזכר צריך גם ליזום קרבות מעצמו כדי להפגין את כושרו מול הנקבה שמעדיפה זכרים חזקים. אצל השכוויים לדוגמה, זכרים אשר מציגים התנהגות אגרסיבית ותולשים את נוצות הזנב של זכרים אחרים מבוקשים יותר על ידי הנקבות וזכרי החרטומנית מרבים בקרבות עם יריביהם. כתוצאה מכך, זכרים חזקים שנלחמים רבות כדי להציג את הדומיננטיות שלהם או להגן על שטחם עלולים לאבד במהרה את דרגתם לאחר פציעות מרובות במהלך עשרות קרבות. אצל האנטילופה ההודית למשל, זכרים רבים מאבדים את קרניהם, סופגים פציעות והופכים לצולעים לאחר זמן לא רב בעקבות הקרבות האכזריים, ואצל מיני אנטילופות מסוימות הקרבות עשויים להסתיים במותו של אחד היריבים. בעוד שבמבט הראשון התועלת העיקרית של הנקבה מהזירה היא בחירת זכר חזק שיעביר גנים משופרים לצאציה, תועלת משמעותית נוספת מכך היא שהנקבה חוסכת אנרגיה בחיפוש אחר הזכרים ומסוגלת להעריך אותם בקלות כאשר הם מתקבצים במקום אחד, ועל כן היא עשויה להיות חשופה פחות לטורפים בשל מינימום שוטטות. אצל צפרדעת קנה משוישת (Hyperolius marmoratus מההיפרוליים), הנקבות בוחרות בשטחי חיזור הסמוכים לשטחן בלחץ הטורפים, והזכרים שמתקבצים שם מקצרים את משך החיפוש אחר בן זוג.

העדפה
מניתוח של תוצאות מ-27 מינים המפגינים התקבצות בזירת חיזור, נמצא, כי תכונות כמו גודל שטחי החיזור, קצב התצוגה של הזכר והשיעור של התוקפנות הגברית מותאמים חיובית עם שיעורי ההצלחה שלו בגישה לנקבות. התאמה חיובית נמצאה גם כאשר יש שילוב של תכונות כמו גיל מבוגר, גודל ותדירות קרבות המשפיעים על בחירת הנקבות. לפעמים הכול תלוי בנקודת מבטה של הנקבה אשר עשויה להעדיף דווקא זכר מסוים על פני זכרים אחרים. הפער בשיעור ההזדווגות בין כלל הזכרים בזירה גדול מאוד, וכ-70% עד 80% מההזדווגויות נעשות רק עם 20-10% מהזכרים הנוכחים בזירה; בשל כך, זכרים חלשים עשויים לנסות להזדווג בכוח עם נקבות, וזכרים דומיננטיים בתגובה לכך עשויים להגן על הנקבות מפניהם.

מניעים להתקבצות בזירה

ישנן מספר השערות מהן המניעים לכך שהזכרים מתקבצים במקום קבוע מדי שנה והם למעשה שזורים זה בזה.

מודל מאצ
מודל מאצ הוא המודל היחיד המתייחס לזכרים ככוח המניע העיקרי מאחורי ההתקבצות בשטחים קבועים. על פי מודל מאצ, הנקבות נמשכות אל זכרי האלפא החזקים; כתוצאה מכך, זכרי בטא שרוצים אף הם לזכות בגישה לנקבות מתקבצים סביב שטחו של זכר האלפא כדי לפתות את הנקבות להזדווג איתם בטרם הללו יגיעו לזכר האלפא. סביב זכרי הבטא מתקבצים זכרי הגמא והלאה עד שנוצרת זירת החיזור. ניסוי באמצעות בובות נעשה בקרב החובה הקטנה ובמהלכו פרשו בובות חובה בשטח הזירה כדי לראות את ההשפעה שלהם ביחס לחובות באזור. לאחר שהבובות נפרשו בשטח הביקור של זכרים ונקבות בזירת החיזור גדל.

מודל הוטספוט
מודל הוטספוט מייחס לצפיפות הנשית את הגורם המזרז להתקבצות הזכרים. על פי מודל זה, הזירה נוצרת על ידי הזכרים בשטחים שבהם יש צפיפות גבוהה יותר של נקבות וזאת כדי להגדיל את הסיכויים למגע איתן. מחקר שעקב אחר תנועתה של נקבת מנקין גילה כי הנקבה מבקרת בעיקר באזורים עם ריכוזי פירות, וכתוצאה מכך, צפיפות הזכרים באזורים אלה גדלה. המודל גם צופה כי גודל הזירה תלוי במספר הנקבות המאכלסות את האזור. כדי לבדוק האם אכן יש למספר הנקבות השפעה על גודל הזירה, בניסוי הנזכר לעיל הוסיפו לזירת החיזור בובות של נקבות, אך לא נצפתה שום השפעה על מספר הזכרים כתוצאה מכך בניגוד להשפעת בובות של זכרים על מספר הנקבות.

מודל בלאקהול

מודל בלאקהול מציע שלנקבות אין כלל העדפה לגודלו של הזכר, והן פשוט מזדווגות בכל מקום שבו שטחי הזירה עשויים להיות ממוקמים. לפי מודל זה הניידות הנשית היא כתוצאה מההטרדות הגבריות. ניסיון לבדוק את נכונותו של מודל זה מורכבת יותר, אך לא היו תוצאות בין שכיחות התוקפנות הגברית לשעות הביקור של הנקבות המפריכות זאת. ראיות התומכות במודל זה נמצאות בעיקר בקרב זירות החיזור של הפרסתנים שבהם הנקבות סובלות מהטרדה מרובה מזכרים צעירים שחודרים לזירה מתחת לעינם הפקוחה של הזכרים השולטים.

מודל ברירת שארים
אחד המודלים שעשויים להסביר את ההתקבצות בזירה, הוא מודל ברירת שארים המניח שזכרים בתוך הזירה קשורים זה לזה בקשר משפחתי. על פי מודל זה, אף על פי שלא כל הזכרים בזירה זוכים להזדווג עם הנקבות, יש להם עדיין תועלת מכך והיא המשכת הגנים המשפחתיים לדור הבא: זכרים הקשורים זה לזה בקרבת דם, מתאספים באזור קבוע כדי ליצור משיכה של הנקבות לזכרים החזקים שהם קרובי משפחתם; מודל זה עשוי להתרחש בעיקר בקרב הטווס והשכווי השחור שבזירות החיזור שלהם נמצאים אחים וחצאי אחים רבים. הטווסים או השכווים בני אותה משפחה יכירו זה את זה וישתפו פעולה בזירת החיזור אף אם לא נפגשו מעולם קודם לכן.

מודל הגנה מטריפה
מודל נוסף, מעלה כי הסיבה שזכרים רבים מתקבצים באזור קבוע נובעת מהעובדה שיש ירידה בסיכונים עבור פרט בקבוצה גדולה. מודל זה עשוי להסביר את התועלת בכך הן לזכרים והן לנקבות שמעדיפות להזדווג באזור כזה. בעופות מסוימים כמו המינקיניים והשכווים, הקבוצה שנמצאת בזירה עשויה לחבור יחד כדי להבריח טורפים קטנים המסכנים אותם.

פרדוקס הזירה

אחת הטענות הראשיות המעלות ספק בנכונות תורת האבולוציה של דרווין, היא החידה עד כמה יש משמעות לווריאציה הגנטית אם הנקבות בוחרות פעם אחר פעם באותם זכרים חזקים - הידועה כפרדוקס הזירה/לק. עקב הבחירה הנשית הקבועה בתכונות גבריות דומיננטיות, היה מצופה מהמגוון הגנטי של התכונות הזכריות המועברות לצאצאים להישחק בהתמדה עד כדי כך שלא יהיה שום יתרון מבחירה בזכר זה או אחר לצורך רבייה שכן לכולם כבר גנים משותפים, בעוד שלעומת זאת ההתקבצות בזירה לא השתנתה כלל במשך השנים. את הפרדוקס ניתן למתן במידת מה על ידי הסברה שישנם זכרים שלהם מוטציות גנטיות פגומות היוצרות את הצורך לבחור בזכר זה או באחר או דווקא מוטציות מיוחדות המקנות לצאצאים עמידות מפני מחלות, וכן בכך שבחירת הזכר נועדה להביא למפגש של אללים רצסיבים שבה הקוד הגנטי של הצאצא יורכב הן משל הזכר והן משל הנקבה.

הסבר ופתרונות אפשריים
הבסיס של פרדוקס הזירה הוא, שלא תיתכן וריאציה גנטית בעוד שהנקבה מפגינה העדפה ברורה עבור תכונות מסוימות. כדי להגיע למצב של פרדוקס זירה, יש צורך בשני תנאים: 1. הזכרים תורמים לנקבה גנים בלבד ולא מעבר לכך ו-2. בחירת הנקבה בזכר מסוים אינה משפיעה על הפוריות או ההישרדות של הצאצאים (הזכר אינו עוזר בהגנה או בטיפול של הצאצאים). כתוצאה משני תנאים אלו, במשך מספר דורות הנקבות בוחרות באותם גנים טובים, ועל כן במשך מאות שנים הזכרים בכל אוכלוסייה היו צריכים להתאפיין באותם גנים טובים שכן הם ירשו זאת מהוריהם - מה שהופך בסופו של דבר את הברירה הזוויגית של הנקבה למיותרת לחלוטין. מנגנון מצופה זה שמעולם לא התרחש מכונה ברירה זוויגית מערערת שיווי משקל (Fisherian runaway)  והוא הועלה לראשונה על ידי הביולוג רונלד פישר. 

במערכת הרבייה של הזירה, הזכר צריך לשדר לנקבה על היכולת שלו לספק לצאצאיה דברים שאין לה, וזאת למרות שהוא לא יכול לעזור לה במציאת משאבים או בטיפול בצאצאים. היתרון אם כן שיש לנקבה בבחירת זכר מסוים, היא הטבות עקיפות לצאצאיה בדמות "גנים טובים". באופן היפותטי, זכר חזק שמציג חיזור יוצא מן הכלל אמור להעביר לנקבה מסר שאם היא תזדווג איתו היא תוכל להעביר לצאצאיה את יכולת ההישרדות שלו או כושר רבייה משופר. 

הזואולוג הישראלי אמוץ זהבי, פרסם את העיקרון לפיו התצוגה של הזכר צריכה להעביר מידע שימושי לנקבות כדי למנוע מצב שבו הוא יכול להערים עליהן. אם מצגת החיזור של הזכר נייטרלית לגבי הישרדותו היא לא אמורה להשפיע על בחירת הנקבות; אולם, כאשר החיזור הבולט מזיק בצורה כלשהי להישרדות כגון גודלו של הזכר שמשפיע על יכולתו להימלט, התפארותו בכך מראה לנקבות שהוא במצב גופני מעולה עד שהוא בטוח ביכולתו להימלט בקלות ולכן הוא מרשה לעצמו לבלוט. עיקרון זה הידוע כעיקרון ההכבדה מסביר במידה חלקית את פרדוקס הזירה: מדוע הנקבות ממשיכות להציג במשך השנים העדפות לתכונות גבריות מסוימות? קישוטיו או ממדיו של הזכר מספקים לה מידע לגבי הגנים שיעברו בירושה לצאצאיה. 

פתרון אפשרי אחר לפרדוקס הזירה הוא תאורית לכידת גן של דוד הול ולוקי רואו, הגורסת בדומה לעקרון ההכבדה שהתכונות שנבחרו על ידי הנקבות משקפות את מצבו הפיזי של הזכר והן מהוות מעין סיכום למספר גדול של לוקוסים גנטיים, הקשורים למטבוליזם, מסת שריר, תזונה ועוד. על כן, אפילו מוטציה מזיקה אחת בגנום תשתקף במצב הכללי של הזכר ועל כן יש הכרח לזכר להפגין את כושרו הגופני בפני הנקבה. 

השערה חלופית היא של ויליאם דונלד המילטון  ומרלין זוק אשר הציעו שהבחירה הקבועה של הנקבות בתכונות מסוימות נועדה לראות את חוסנו של הזכר בפני טפילים; הטפילים עשויים למנוע מהפונדקאים שלהם להציג תכונות מסוימות הנדרשות על ידי הנקבות. לפי תאוריה זו, זכר אשר מבליט את עצמו מוכיח שיש לו גנים שעמידים בפני טפילים. אישוש לכאורה לתאוריה זו נמצא על ידי המילטון: במחקר שביצע על ציפורי שיר בצפון אמריקה, הוכח שיש התאמה גבוהה בין שכיחות הקישוטים במין הגברי לבין רמות השכיחות של שש מחלות דם מסוימות הנפוצות באזור זה בקרב העופות. התאוריה של המילטון פותרת במידה רבה את פרדוקס הזירה בטענה ששכיחות הטפילים מעמידה את הברירה הזוויגית בשיווי משקל יציב. הפונדקאים מפתחים עמידות מפני הטפילים והטפילים בתגובה ממשיכים לעקוף את מנגנוני ההגנה כך שוריאציה גנטית ממשיכה באופן רציף. 

מכלל הפתרונות, עולה שהעדפת הנקבות לתכונות מסוימות בקרב הזכרים אינה גורמת לערעור המשקל של הברירה הזוויגית, ונוכחותן בקרב הזכר מצביעה על האטרקטיביות שלו.

קישורים חיצוניים

 A potential resolution to the lek paradoxthrough indirect genetic effects
 Mate Selection-A Selection for a Handicap  אמוץ זהבי.
 The behaviour of male orchid bees (Apidae, Hymenoptera, Insecta) and the question of leks
 Female mate choice across spatial scales: influence of lek and male attributes on mating success of blue-crowned manakins
 "Lek-kin in birds – Provoking theory and surprising new results"

הערות שוליים

ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
התנהגות חברתית בבעלי חיים
מיניות בבעלי חיים