צביון מקסוול

צביון מקסוול (שם מדעי: Philantomba maxwellii), הוא מין אנטילופה קטנה למדי בתת-משפחת הצביונים החי במערב אפריקה, ותואר לראשונה בשנת 1873 על ידי הזואולוג והקצין הבריטי צ'ארלס המילטון סמית. הוא משויך לסוג צביון גמדי לצד קרובו צביון כחול, ובכך השניים הם היחידים מלבד צביון סבכים שאינם שייכים לסוג צביון. הוא דומה מאוד לקרובו הכחול וגדול ממנו במעט ובעבר נחשב כתת-מין שלו. שמו המדעי נגזר מלטינית כדלהלן: "Philan" = דק\רזה פנים, ומתייחס לחרטומו הצר. "tomba" = יכול להתפרש הן כיבלת והן כנפוח ומתייחס לבלוטות הריח הגדולות והנפוחות שלו המזכירות יבלות של חזירי בר. "maxwellii" הוא על שם מגלהו הקולונל צ'ארלס מקסוול. החל משנת 2010 ישנן טענות כי האוכלוסייה המזרחית של צביון זה בניגריה, בנין וטוגו שייכת למין חדש הקרוי צביון וולטר, אם כי אין זה מאושר עדיין על ידי IUCN. מצבו הנוכחי של צביון מקסוול בטבע עדיין יציב, אך הוא נתון תחת לחץ חמור של ציד ואובדן בית גידול כך שבעתיד הוא עלול להיות בקטגוריה מאוימת.

תיאור

קרניים
צביון מקסוול מתאפיין בזוג קרניים קצרצרות, גליליות ומחודדות ביותר המזכירות קוצים או מסמרים, והמבנה שלהם די דומה למיני הסוג צביון: הקרניים צומחות לכיוון מעלה במאונך בהמשך לקוו המצח, והשפיצים מתעקמים בצורה לא מורגשת כלפי קדימה או פנימה. בסיס הקרן בצידי מרכז המצח - מעל העיניים, אם כי הן נראות קרובות יותר לאוזניים. רבע או חצי מהקרן מחופה בשערות הסבוכות של המצח, ועל כן הקרן נראית קטנה יותר ממידותיה האמיתיים. לעיתים קרובות השפיץ הוא היחיד שבולט מהשערות, ולעיתים אף הקרן אינה נראית כלל לעין. המרווח בין הקרניים עומד אמנם על סנטימטרים ספורים, אך הוא גדול יחסית לצביונים אחרים; המרווח זהה בין הבסיס לקצוות. הקרן בעובי אחיד לכל אורכה ולמרות שהיא מסתיימת בשפיץ חד ועבה ביחס לעוביה הכללי, הקרניים דקיקות מאוד בהשוואה לאנטילופות אחרות; די נפוץ שהשפיץ של הקרן יהיה מעוגל. קרני צביון מקסוול חלקות לרוב לגמרי, אך פעמים רבות יש 6-3 חצאי טבעות קטנטנות באזור הבסיס. צבע הקרניים הוא אפרפר בהיר\כהה, חלודה כהה\בהיר או שחור כחלחל, ובמקרים בהם הקרן בהירה השפיצים יהיו כהים יותר. הן לזכרים והן לנקבות יש קרניים אך של הזכרים ארוכות במעט. אוכלוסיות של נקבות מתת-המין הליברי אינן מצמיחות קרניים כלל.

מראה חיצוני
הפרווה של צביון מקסוול קצרה וחלקה, בעלת מרקם משי ורך ומורכבת משערות צפופות וגסות. צבע הפרווה הכללי הוא אפרפר צפחה, אפרפר כסוף או חום אפרפר המזכיר מאוד את פרוות העכברים, ולרוב חלוקת הגוונים היא כזו: אזור הגב נוטה לצבע חום כהה, חום שוקולד עמוק עד חום שחור, כשהפלג האחורי והצלעות העליונות נוטים לחום קפה עם גוון ערמוני מעט, ואילו הצלעות התחתונות והמותניים מתבהרות בהדרגה לחום אפרפר בהיר עד אפרפר ממש. הצבעים מתמזגים אחד לתוך השני בעדינות ועל כן הוא נראה כבעל צבע אחיד ברובו. החזה, הגחון, בית השחי והמפשעה בצבע לבנבן-אפרפר חיוור. צדדי הצוואר והגרון בצבע אפרפר אחיד, ואילו העורף בצבע חום כהה. לעיתים כמעט כל הגוף יהיה בצבע אחיד לחלוטין. הרגליים בצבע חום אפרפר בהיר בצד החיצוני, ואפרפר חיוור עד לבנבן בצד הפנימי. על כל אחת מהברכיים יש רצועה חומה כהה, והאזור שסביב הפרסות בצבע לבנבן. הזנב בצבע חום כהה בצידו העליון ולבנבן בצידו התחתון. הפרסות שחרחרות או אפרפרות. 

צבע ראשו של צביון מקסוול הוא אפרפר בהיר עד כהה ולעיתים עם גוון חום דהוי. סימוני הפנים שלו בולטים וכהים בדרך כלל יותר מצבע הגוף: סביב המצח והחלק העליון של החרטום יש משטח סבוך של שיער כהה בדומה לאיילנד מצוי - לרוב בצבע חום שוקולד כהה ולעיתים אפילו שחור. למרות שלמין זה אין ציצת שיער במצח לעומת רוב הצביונים, השערות שבמשטח ארוכות, סבוכות ומזדקרות מעט לאחור, מה שנותן מראה של דמוי ציצת-שיער קצרצרה ורחבה. מעל העיניים ישנן זוג קשתות בולטות הנראות כגבות בצבע צהבהב קרמי עד לבנבן, והן ממשיכות במקביל לשני צידי המשטח ומסתיימות בקרניים כך שלמעשה הן מקיפות את כל אזור המצח. לפרטים מבוגרים השערות נושרות ברוב חלקי הפנים, החרטום התחתון והלוע, כך שנפוץ שצבעם הוא חום כהה ודהוי עד שחור; משום כך שפתו העליונה של הצביון בולטת בשל צבע לבנבן-אפרפר דהוי. אף שבפועל העיניים שקועות בחוריהן, השילוב של הנפיחויות ועצמות הלחיים הבולטות שמסביבן כמו גם השקעים שבצידי הנפיחויות גורמות לעיניים להיראות בולטות מהפנים. סמוך לשקעים - מתחת לכל עין - יש בלוטות ריח גדולות רחבות ונפוחות ביותר - הדומות ליבלות של חזירי הבר, ובמרכזן עובר חריץ שחור בצורת בומרנג הפוך בניגוד לחריץ הישר של מיני הסוג צביון. שכבת השערות שבבלוטות הריח ובנפיחויות שסביב העין אינה נושרת, ועל כן צבען הוא אפרפר בהיר דהוי. האוזניים מתחלקות בין חום אפרפר דהוי עד שחור בצד החיצוני, בעוד שבצד הפנימי יש שילוב של שערות לבנבנות, אפרפרות וחומות, עם כתים שחורים בצדדים ורצועה לבנה בקצוות האוזן. השערות שבאוזניים ארוכות וסבוכות יותר מאשר אצל צביונים אחרים.

מבנה ומידות גוף
מבנה גופו של צביון מקסוול קצר עגלגל וקומפקטי ביותר, גבו קמור, והשילוב ביניהם גורם לדמיון בינו ובין הארנבת. צווארו הרחב תומך בראש קטן ומקושת. בדומה לצביון הכחול גם חרטומו של מין זה מחודד מאוד. הרגליים שלו קצרות ודקיקות אך עבות ביחס לגוף, ויש הפרש ניכר באורך בין האחוריות לקדמיות המדגישות את ה"גיבנת" שיש לו. אוזניו רחבות ומחודדות, ויש לו זנב מנוצה, ארוך ועבה שיוצא דופן משאר הצביונים. עיניו גדולות ובעלות אישונים רחבים, ואפו בצבע סגלגל או ורדרד עם נחיריים רחבים כשל אייל. הקרניים כאמור הן ההבדל העיקרי בין הזכרים לנקבות, והאחרונות גדולות במעט במידות הגוף. 
מידות הגוף של צביון מקסוול:
גובה הכתפיים: 38-35 ס"מ.
אורך הראש והגוף: 76-63 ס"מ.
אורך הקרניים: כ-5 ס"מ.
אורך הזנב: 15-12 ס"מ.
משקל: 10-5 ק"ג.

צביון כחול

צביון כחול (Philantomba monticola), הוא המין השני בסוג צביון גמדי ועל כן יש לו דמיון רב לצביון מקסוול, עד שבעבר מקסוול נחשב כתת-מין שלו. עם זאת ניתן להבדיל ביניהם על פי המאפיינים הבאים: צביון מקסוול גדול יותר במידות הגוף (שוקל לעיתים פי 2 מצביון כחול) ויש לו בלוטות ריח גדולות ונפוחות יותר. לצביון הכחול גולגולת קטנה וצרה יותר, ולצביון מקסוול גולגולת רחבה ובעלת שיפוע רב יותר. לצביון הכחול כשמו פרווה בגוון כחלחל-סגלגל, בעוד שלצביון מקסוול פרווה אפרפרה-חומה שאחידה יותר בצבעה מהמין הכחול. לצביון הכחול יש גחון ומפשעה לבנים בוהקים, כתם שחור סמוך לזנב, ולעיתים קרובות גם רגליים חומות, וכל אלו נעדרים אצל מקסוול. בלוטות הריח שבפרסות בעלות חריץ פשוט אצל הצביון הכחול, בניגוד לנפיחות הבצקית שיש להם אצל צביון מקסוול. לצביון מקסוול יש קרניים ארוכות יותר. הצביון הכחול נפוץ במרכז ודרום אפריקה עם טווח גדול ורחב יותר משל צביון מקסוול ושני המינים חופפים בניגריה.

תפוצה ובית גידול
צביון מקסוול מצוי במערב אפריקה. תפוצתו משתרעת על פני דרום ומרכז ניגריה, מרבית בנין, טוגו, גאנה, חוף השנהב, ליבריה, סיירה לאון, גינאה, גינאה ביסאו, דרום בורקינה פאסו, ודרום מערב גמביה וסנגל. כאמור ייתכן והאוכלוסייה במזרח שייכת למין חדש - צביון וולטר. 

בית הגידול של המין הוא יערות גשם טרופיים ראשיים ומשניים, יערות שפלה, יערות מוצפים, קרחות יער, שרידי יער בסוואנה, וסוואנה לחה וגשומה. חלק גדול מבית הגידול המקורי שלו נהרס על ידי התיישבות חקלאית, אולם צביון זה מותאם לכל אזורים עם סבך צפוך, ועל כן הוא מצוי גם במטעים ושיחים חקלאיים ואפילו סמוך ליישובים, ובכל מקום שבו יש כמות מספקת של סבך למסתור. המין נהנה גם באופן מסוים מהתחדשות היער שבאה לאחר כריתת העצים. הטמפרטורות בתחומי מחייתו 30 מעלות לאורך השנה, וכמות המשקעים השנתית היא 4,300-500 מילימטר לשנה.

אקולוגיה

התנהגות ומבנה חברתי

צביון מקסוול הוא בעל חיים לילי בעיקרו, אך במקרים מסוימים הוא יכול להיות פעיל בשעות הבוקר המוקדמות, שעות אחר הצהריים המאוחרות, ובערב. המין נוטה להיות ברוב הזמן באזורי הסבך, ורק לעיתים רחוקות יתרחק למעלה מ-30-20 מאזור סבוך. בשל היותו זהיר וחששן קשה למדי לצפות בו בטבע. צביון זה נע ביער בשבילים קבועים אותם הוא מפלס לעצמו בצמחייה, ופעמים רבות נע בתנועות קופצניות תוך כדי שהוא מניף במהירות את זנבו למעלה ולמטה לסירוגין. זהו מין טריטוריאלי הנוהג לסמן את שטחו בתדירות גבוהה ביותר: זכרים יסמנו כ-5 אובייקטים בשטחם כל 10 דקות, ונקבות יסמנו 2 אובייקטים בזמן דומה. סימון נוסף יתרחש לפני אכילה ומנוחה. בטריטוריה שלהם ישנם אזורים קבועים המיועדים לצואה, שתן ומנוחה. למרות שיש שימוש רב בסימון כימי, לא ידוע על אופן התגובה של הצביון בהיתקלו בריח של צביון אחר. 

צביון מקסוול הוא בעל חיים מונוגמי המתרבה בדרך כלל עם נקבה אחת בלבד, אפילו כאשר יהיו בשטחו מספר נקבות אחרות. ייתכן כי זו גם הסיבה לזמן הרב שהזוג מבלה בטיפוח הדדי. בניגוד לצביונים מונגומים אחרים, צביון זה אמנם פעיל בבדידות לעיתים קרובות, אך מאוד נפוץ שהוא חי לאורך השנה בזוגות של זכר ונקבה מונגומים. הוא נבדל מהמינים האחרים גם בכך שבאזורים שבהם יש מפגשים נפוצים בין פרטים או בשבי, ישנן ממש קבוצות חברתיות של זכרים ונקבות. הפרטים בקבוצה מחזקים ביניהם את הקשר על ידי שפשוף הראשים הגורם להפרשת נוזל מבלוטות הריח הנפוחות שבצידי העיניים. התנהגות זאת נפוצה ביותר בין זכרים לנקבות, פחות בין נקבות, ונדירה בין הזכרים. כאשר צביון זר מנסה להצטרף לקבוצה זה מוביל בדרך כלל לשפשוף ראש מוגבר בקרב חברי הקבוצה, כמו הגדלה של סימון הטריטוריה על ידי הזכרים והנקבות יחדיו. בפלישה של צביון זר לשטחו של זכר בודד או של זוג מונוגמי, הזכר הטריטוריאלי מנסה לגרש אותו משטחו. הלחימה ביניהם כוללת התנגשות עם הראשים ולחיצה על הפנים ובלוטות הריח בחוזקה, כשהקרניים פחות דומיננטיות בקרבות. הקרב מסתיים בבריחתו של אחד מהזכרים תוך כדי שהמנצח רודף אחריו.

תזונה

צביון מקסוול הוא בעל חיים צמחוני ברובו, ותזונתו מורכבת בעיקר מעלים וגבעולים של צמחי יער קטנים כמו גם עשבי תיבול ושיחים; הם ניזונים מעשבים רק לעיתים רחוקות. בשל הגודל הקטן של הלוע ושרירי הלעיסה שלו, המין נוטה לאכול פריטי מזון בקוטר של 3 ס"מ בדרך כלל. העלים הנצרכים ביותר על ידם הם של הטהונינג'יה (מהסנטלניים), הקנטיום (מהפואתיים), והאלצ'ורנה (מהחלבלוביים). בדומה למינים אחרים גם צביון מקסוול ניזון מפירות, והאחוזים שלהם מכלל התזונה שלו משתנים לפי העונות. לצביון יש מעין סימביוזה חד-צדדית עם בבוני זית ובבוני גויאנה המתבצעת על ידי כך שהוא עוקב אחריהם בעת שהללו מלקטים מזון בעצים, כך שהוא נהנה מפירות, עלים וענפים הנופלים על ידם. על פני כל העונות זוהו לפחות 78 מיני פירות הנצרכים על ידו, ובממוצע בכל זמן נתון הוא צורך 3 סוגים שונים של פירות. ההעדפה משתנה בין העונות: במהלך חודשי ינואר ופברואר הצביון מעדיף בעיקר פירות של דקל סנגלי (מהדקליים), גריפוניה (מהקסאלפיניים), נאוקלה (מהפואתיים), תאנת הכף (מהתותיים), אלצ'ורנה (מהחלבלוביים) ואפרסק אפריקאי (מהסבוננאים). מלבד זאת הצביון צורך גם פרחים, שורשים, זרעים, פקעות ופטריות, אם כי מזונות אלו מהווים חלק קטן מאוד מהתזונה הכוללת שלו. למרות שנמליים הם חלק טבעי מהדיאטה שלו, עד כה הם לא תועדו באופן נרחב בבדיקת תוכן הקיבות של המין. מיני הנמלים הנצרכים על ידו הם בעיקר מהמינים נמלת סירחון אפריקנית (Paltothyreus) ונמלה אורגת (Oecophylla). צביוני מקסוול נצפו מספר פעמים בשבי צדים ציפורים קטנות, אך עם זאת זה לא נצפה עד כה בטבע. צביון מקסוול מסייע בהפצת הזרעים של מיני פירות רבים. בעוד שזרעים של פירות גדולים נשחתים בדרך כלל במערכת העיכול, זרעים קטנים כגון אלו של משפחות הסולניים והורדנאים, עשויים להיות מפוזרים על ידו בצורה יעילה. פירות של הסוג פיקוס, שנצרכים בכבדות על ידי המין ומתאפיינים בזרעים קטנים, הם המפוזרים ביותר על ידו משאר זרעי הפירות השונים. צביון מקסוול עלול לירוק חלק מהזרעים בעת העלאת הגרה.

התמודדות עם טורפים

כאשר הצביון נרדף הוא נמלט במהירות עם קפיצות יוצאות מן הכלל - כמעט עד 2 מטר, ולעיתים אף יתנגש באובייקטים גבוהים כענפים בשל חוסר אומדן המרחק והגובה שלו. בעת שהצביון עצבני או מאוים הוא יקפא על מקומו - לעיתים אף באמצע שהוא צועד, כדי למנוע לרוב מהטורף להתמקד בו. צביון זה עושה קול הדומה ל"שריקת אזהרה" של מינים רבים כאשר הוא נרדף, אם כי לא ברור מידת ההשפעה שלו על צביונים שבסביבה. הוא גם עלול להשמיעה פעיה חזקה כאשר הוא נדחק לפינה על ידי צביון אחר או על ידי אדם למשל. בדרך כלל בעת סכנה הצביון מעדיף ל"צלול" לתוך הסבך הצפוף והסבוך - אזור שבו קשה לטורף לרדוף ולתמרן ביעילות. 
טורפיו העיקריים של צביון מקסוול הם הנמר ועיט הכתר, אך בשל גודלו הקטן יש לו מגוון אויבים ביניהם: סרוואל, חתול זהוב אפריקני, חתול בר, זבד אפריקאי, תן לבן-פס, גירית הדבש ופיתון סלעים אפריקני.

רבייה ומחזור חיים
צביוני מקסוול מתרבים אחת לשנה, כשלרוב הנקבות מתרבות באופן כזה שהלידות יתרחשו ב"עונה היבשה" (ינואר עד מרץ) או ב"עונה היבשה הקטנה" (אוגוסט עד פברואר). במהלך עונת הרבייה הזכר עסוק בחיזור אחר הנקבה, הכולל מרדפים, נשיכות קלות ובעיטה עם רגלו הקדמית בין רגליה האחוריות. הזכר מריח את השתן של הנקבה ואז מעקם את שפתיו למעלה ופותח את פיו במה שמכונה תגובת פלהמן, שמסייע לו לבדוק על פי הפרומונים האם הנקבה מוכנה לרבייה. 

ההריון נמשך כ-120 ימים, לאחריהם נולד עופר יחידי. שיא הלידות העיקרי הוא בחודשי ינואר עד מרץ, וסיבוב שני של לידות במידה פחותה יותר מתרחש בחודשי אוגוסט עד ספטמבר. אורך זמן ההמלטה הוא 20 עד 30 דקות. לאחר שהעופר נולד אימו מלקקת ומנקה אותו ביסודיות עם הלשון שלה, והיא אוכלת את השליא וכל חומר קרומי שנדבק אליו על מנת למנוע מטורפים מלהריח אותו. העופר מסוגל לעמוד בתוך כמה דקות לאחר הלידה, והוא הולך בצורה רגילה ויציבה לאחר כ-25 דקות מהלידה. למרות שהעופר מפותח למדי הוא נשאר מוסתר בסבך במשך השבועות הראשונים מהלידה ומחפש את אימו הנמצאת בקרבת מקום כאשר הוא רוצה לינוק; בשונה מרוב הצביונים, נקבת צביון מקסוול יוצאת דופן בכך שהיא לא נצפתה מחפשת את צאצאיה אפילו בשביל ההנקה. בממוצע העופר יונק ביום כ-50 גרם של חלב, ובתקופת ההנקה האינטנסיבית הנקבות חייבות לשתות כמיות מספיקות של מים כדי שלא יאבדו נוזלים רבים מהגוף. לאחר כשבועיים העופר מתחיל ללעוס וללקט מזון מוצק בכוחות עצמו והאימה מתחילה להרתיע אותו בהדרגה מלינוק. בעיקרון הגמילה יכולה להתבצע זמן קצר לאחר מכן, למרות שהעופרים ממשיכים לינוק במשך 5-2 חודשים. העופר נשאר עם אימו קרוב לשנה ומגיע לבגרות לאחר 12-9 חודשים לנקבה ו-18-12 חודשים לזכר. הנקבה מטפחת ומחזקת את הקשר עם העופר שלה בעיקר על ידי ליקוק. 

תוחלת החיים של צביון מקסוול היא 12-10 שנים.

איומים ושימור

צביון מקסוול מסווג על ידי IUCN במצב השימור "ללא חשש" (LC), בשל היותו עדיין נפוץ למדי על פני הטווח ההיסטורי שלו, התאמה לבית גידול שונים, והגמישות שלו לנוכח לחץ ציד. צביוני מקסוול כנראה ימשיכו להתקיים במספרים גדולים גם במאה ה-21, אך הם לא יוכלו לעמוד בפני גידול האוכלוסייה האנושית ולחצי הציד הגוברים לאורך זמן. הצביון כבר צומצם באופן חמור במספרים ואף הוכחד מחלקים מסוימים בטווח שלו שבהם יש צפיפות אוכלוסייה גבוהה. הגידול באוכלוסייה האנושית מנבא איפו את הגורל הסופי שלו באזורים רבים אלא אם כן יהיו שיטות לשליטה בציד הלא חוקי. 

למרות שחלקים גדולים מבית הגידול המקורי שלו עברו שינוי או שנהרסו על ידי ההתפשטות של שטחים חקלאים, המין מסתגל לסוואנות ושולי שטחים חקלאים כך שאין זה האיום המשמעותי עליו. האיום העיקרי הוא הגדילה האנושית בשילוב עם ציד נרחב לבשר ולעורות בכל המדינות שבטווח שלו. גודלו הקטן יחסית של מין זה יחד עם כמות הבשר הלא מבוטלת שלו גורמת לו להיות עסק מכניס לציידים בין השאר משום שהובלתו אינה כרוכה במאמץ רב. לצביון מקסוול יש חוסן רב ללחץ ציד דליל, אך לא ללחץ לציד אינטנסיבי. בפארק הלאומי קומואה למשלאוכלוסיית הצביונים של מין זה ירדה ביותר מ-90% בתוך 20 שנים לאחר רמות גבוהות של ציד לא חוקי.

צביון מקסוול מצוי כמעט בכל האזורים המוגנים על פני הטווח שלו, ונפוץ במיוחד בפארק הלאומי סאפו (ליבריה), הפארק הלאומי טאי (חוף השנהב), הפארק הלאומי ביאה, הפארק הלאומי קאקום, והפארק הלאומי ניני-סוואין (גאנה). אזורים מוגנים אחרים הם: הפארק הלאומי לופה-מאנו, שמורת קרהה-באסה ויערות גרבו הלאומיים (ליבריה), הפארק הלאומי מאראהוו, הפארק הלאומי הר פאקו, הפארק הלאומי הר סאנגבה, הפארק הלאומי באנקו, הפארק הלאומי אסאנגבי, הפארק הלאומי קומואה ושמורת היער כאוויי-ג'וין (חוף השנהב), שמורת הטבע הר נימבה (חוף השנהב וגינאה), הפארק הלאומי קיאבובו, הפאק הלאומי בואי, הפארק הלאומי דיג'יה (גאנה), הפארק הלאומי אוטאמבה-קילימי ושמורת היער המערבי (סיירה לאון), הפארק הלאומי אוקומו, שמורת היער אולומה ושמורת היער אקורה-אופוסו (ניגריה). 

אומדן האוכלוסייה העולמי לצביוני מקסוול הוא כ-213,000 פרטים להערכה שמרנית. עם זאת, משערים כי האוכלוסייה גדולה הרבה יותר.

קישורים חיצוניים

 
 maxwell duiker - צביון מקסוול באתר Ultimate Ungulate.
 צביון מקסוול באתר הציד scirecordbook.
 / תמונות של צביון מקסוול

הערות שוליים

בעלי חיים שתוארו ב-1827
טקסונים שתוארו בידי צ'ארלס המילטון סמית
צביונים
סיירה לאון: יונקים
גאנה: יונקים
יונקים ביערות הגשם האפריקאים