אדגר דאגלס אדריאן

סר אדגר דאגלס אדריאן, ברון אדריאן הראשון קיימברידג' (לורד אדריאן) (באנגלית: Sir Edgar Douglas Adrian, First Baron Adrian; 30 בנובמבר 1889, לונדון - 4 באוגוסט 1977, קיימברידג') היה אלקטרופיזיולוג אנגלי.
בשנת 1932, יחד עם צ'ארלס סקוט שרינגטון, זכה בפרס נובל לרפואה ופיזיולוגיה על תגליותיו בתחום תפקודי הנוירונים, בעיקר לגבי תפקיד הנוירונים בגירויים של השרירים ושל אברי החישה. אדריאן היה אחד הראשונים שיישמו שיטות אלקטרוניקה במחקרים הפיזיולוגיים. בעזרת טכניקות אלה ביצע את הניסויים הראשונים על סיבים עצביים בודדים ועל אברי חישה בודדים והצליח לרשום את הפעילות החשמלית של נוירונים יחידים. החל משנת 1934 הקדיש עצמו למחקר האלקטרופיזיולוגי של תפקודי המוח ושל ההפרעות המוחיות.
משנת 1923 נבחר לחבר בחברה המלכותית של לונדון ומאוחר יותר נהיה יושב ראש שלה בשנים 1955-1950.

רקע משפחתי ושנותיו המוקדמות

אדגר דאגלס אדריאן נולד ב-1889 בהמפסטד, בלונדון, כבנם הקטן מבין שלושת הבנים של אלפרד דאגלס אדריאן, CB ו-KC, משפטן בשרות הרשויות המקומיות, ושל פלורה לביניה, בת לבית בארטון. אחיו הבכור מת ב-1886, ימים אחדים אחרי הלידה, ואחיו השני, הרולד, שהיה מחונן בלימודים קלאסיים, מת בגיל 22, הסב מצד האם, צ'ארלס בארטון לימד מתמטיקה במכללה צבאית המלכותית בסנדהרסט.
אדגר דאגלס גדל בלונדון. בית הוריו, שהיו מבוססים, נמצא ממול לכניסה לגבעת פרימרוז, בסמוך לריג'נטס פארק, שבו אדריאן ביקר תכופות עם בני משפחתו, במיוחד בגן החיות ובגן הבוטני. שבתחומו.
מגיל 14 למד אדגר דאגלס בבית הספר וסטמינטר, כתלמיד-יום והחל מסוף שנה הראשונה השיג, עקב הצטיינותו בלימודים, את המעמד של "תלמיד המלך" (King's Scholar). בהתחלה הוא למד לימודים קלאסיים, אך החל משנת 1906, עקב התעניינותו במדעים, עבר ל"קוריקולום המודרני". בנוסף הוא השתתף בשיעורי הציור של הנרי רוברט רוברטסון.
(1921-1839).

החל משנת 1908 אדריאן נרשם לאוניברסיטת קיימברידג' ולמד בטריניטי קולג' חמישה מקצועות במדעי הטבע - פיזיקה, כימיה, אנטומיה, פיזיולוגיה ובוטניקה להבדיל מרוב התלמידים שבחרו ללמוד רק שלושה. אחרי 1911 הוא השתלם בפיזיולוגיה בהדרכתו של קיית לוקאס (1916-1879), שהיה מומחה בתחום האלקטרוניקה וחקר את תגובות השרירים והעצבים לגרויים חשמליים. לוקאס פיתח מכשירי מדידה ישימים במחקר הנוירופיזיולוגי ועורר את עיניינו של אדריאן אל התחום הזה. באותן שנים אדריאן אדריאן היה פעיל בחוג למדעי הטבע של קיימברידג' שבו התיידד עם כמה אנשי מדע נוספים כגון המנתח ג'פרי לנגדון קיינס והפיזיקאי ג'פרי אינגרם טיילור, ששימש לו כטיוטור בלימודי פיזיקה. אדריאן בלט בזריזותו ומיומנותו הרבה בעריכת ניסויים מדעיים.
במהלך השנים הוא הציג מאמרים במסגרת החוג ובשנת 1921 נבחר לחבר כבוד של החוג. גם במסגרת החוג למדעי הטבע נחשף אדריאן לרעיונות הקשורים ליישומן של שיטות האלקטרוניות בניסויים הפיזיולוגיים.

מחקרים ראשונים
יחד עם לוקאס חקר אדריאן בעת לימודיו בטריניטי קולג' את האותות העצביים המועברים בעצבים המוטוריים.
אחרי שבשנת 1911 סיים בהצטיינות את התואר ב.א. בחמשת המקצועות שהוזכרו, הוא זכה למלגה של הקולג' ללימודי רפואה. זאת בזכות עבודת מחקר שבדקה את העיקרון של בודיץ' - "הכל או לא כלום" - בתחום פעילות העצבים. הוא התחיל מחקר זה יחד עם לוקאס והשלים אותו לבדו. את ממצאי מחקריו פרסם אדריאן בשורה של מאמרים בשנים 1914-1912. פרט להוכחת תוקף העיקרון "הכל או לא כלום" בנוגע לעצבים המוטורים הוא דיווח בהם על ניסוייו בנוגע להולכת האותות העצביים בתנאים מגוונים, כולל זמנים של רגישות מוגברת וזמנים של חוסר תגובה לאותות. אדריאן הוכיח, למשל, שכאשר סיב שרירי מתכווץ בהשפעת פולס עצבי, אותו פולס משאיר את העצב המוטורי במצב של רגישות (אקסיטביליות) מופחתת. על מחקר זה קיבל אדריאן, בנוסף למלגה, גם מדליית הזהב לפיזיולוגיה על שם ולסינגהם.

למרות יוקרתו של בית הספר לפיזיולוגיה בקיימברידג', תנאי העבודה במעבדה היו קשים. בדומה למוריו ולעמיתיו לוקאס, ג'וזף בארקרופט, וולטר מורלי פלצ'ר, פרדריק.ג'. הופקינס, ארצ'יבלד ויויאן היל, ואחרים, נאלץ אדריאן לעבוד בחדרי מרתף שהוצפו לא פעם על ידי שיטפונות. בקרבתם פעלה צנטריפוגה ישנה ומרעישה המופעלת בגז. כפי שסיפר אדריאן במאמר לזכרו של קיית' לוקאס, באוויר נדפו ריחות של גז, של שמן חם ושל חולדות וצפרדעים.

בקיץ 1914 אדריאן עשה, לפי בקשתו, סטאז' קליני בבית החולים אדנברוק בקיימברידג' ובבית החולים סנט ברתולומיו בלונדון.
כעבור זמן שיא של שנה בלבד של עבודה קלינית, בשנת 1915 הוא סיים את לימודי הרפואה בתואר .M.D .
בימי מלחמת העולם הראשונה עבד שלוש שנים בתחום הנוירולוגיה הקלינית, קודם כמתמחה של בית החולים הלאומי למחלות עצבים בקווין סקוור בלונדון ובהמשך כרופא בבית החולים קונוט באלדרשוט. בשני המוסדות טיפל בחיילים שלקו בפגיעות נוירולוגיות וב"הפרעות עצבים" כלומר פסיכיאטריות, כמו "הלם הפגזים" (Shell shock). בתחום הנוירולוגיה הקלינית למד בעיקר אצל פרנסיס וולש ואדולף אברהמס.
בתחום הלם הקרב נעזר בהצלחה רבה בהדרכתו של ל.ר. ילאנד. בימי העבודה בבית החולים הצבאי באלדרשוט אדריאן התגורר בצ'אדלי Chudleigh יחד עם קבוצת מדענים שעבדו בתעשייה האווירית, ביניהם פרנסיס ויליאם אסטון.

הקריירה המדעית והאקדמית
בשנת 1919 אדריאן חזר לקיימברידג' על מנת ללמד שם קורס על מערכת העצבים. בשנת 1925
כבר בשנת 1923 התקבל לשורות החברה המלכותית בלונדון.

בשנת 1925 התחיל במחקריו על הדחפים העצביים באברי החושים של האדם והירצה במכללת הרופאים רואוס בלונדון.

בהמשך הקריירה האקדמית שלו כיהן אדריאן בשנים 1937-1929 כפרופסור בקתדרת פולרטון של הקולגיום המלכותי של הרופאים ובשנים 1951-1937 ירש את מקומו של סר ג'וזף בנקרופט כפרופסור לפיזיולוגיה באוניברסיטת קיימברידג'.
בשנים 1955-1950 נבחר ליושב ראש החברה המלכותית בלונדון. בשנים 1965-1951 היה אדריאן מנהל ("מאסטר") של הקולג' טריניטי בקיימברידג', ב-1975-1965 כיהן כקנצלר של אוניברסיטת קיימברידג' וב-1971-1957 כקנצלר של אוניברסיטת לסטר.

מחקריו ותגליותיו

מחקריו על מנגנוני ההולכה העצבית

יישום שיטות אלקטרוניות בחקר הפולסים העצביים. הרחבת עקרון "הכל או לא כלום" משרירים לעצבים

עד שנות ה-1920 המוקדמות כל המחקר בתחום הסיבים העצביים התרכז בעצבים המוטוריים מפני שכלי המדידה הזמינים לא היו מספיק רגישים כדי לקלוט את הפולסים הזעירים ביותר שנוצרו על ידי גירוי העצבים הסנסוריים.

אדריאן הוכיח כי העיקרון "הכל או לא כלום" חל לא רק בפעילות השרירים השלדיים אלא גם בעצבים המוטוריים, (למשל אצל הקרפדה) והעצבים הסנסוריים.
אולם הוא נכח לדעת שתוצאותיו הושפעו על ידי העובדה שאפילו העצב הסנסורי הקטן ביותר מקבל פולסים מיותר מקולטן או איבר חישה (end organ) אחד. הסיק מכך שעליו לחקור את התגובות בסיב עצבי בודד.

לוקאס שיתף בזמנו את אדריאן בצורך לחקור את הזרמים החשמליים שבעצבים על ידי הגברתם בעזרת מגברי מנורות.
בינתיים בשנת 1916, בימי המלחמה, הוא נהרג לוקאס בתאונת מטוס בעת לימודי טיס במסגרת שרותו בחיל האוויר הבריטי.
בשובו לקיימברידג' ב-1919 אדריאן חידש את מחקריו של לוקאס המנוח.
בשנת 1921 הזמין אדריאן חוקר בשם פורבס שעזר לו להשתמש בגלוונומטר חדש שיוצר בקיימברידג' לצורך רישום אותות בעצבים הסנסוריים. החל משנת 1925 התחיל אדריאן להשתמש במגבר מנורות שנבנה לפי הדגם של הרברט גסר האמריקאי, שיחד עם ארלנגר היה הראשון שהצליח לתעד אותות עצביים בעזרת מגבר מנורות ואוסצילוסקופ מבוסס על שפופרת קרן קתודית.
אולם השפופרות באותם הימים היו בעלות כוח אקטיני  נמוך ולא יכלו לעזור בתוכניות המחקר שלו. לכן הוא השתמש לבסוף באלקטרומטר ליפמן ביתי ומאוחר יותר באוסצילוסקופ משוכלל שהומצא על ידי עמית צעיר, בשם ברייאן מתיוס(1986-1906). הוא הצליח על ידי כך להגביר פי 5,000 את האותות החשמליים הנוצרים על ידי מערכת העצבים.

בעזרת מכשירים אלה, הזולים יחסית, הצליח אדריאן וחבריו לפרסם שורה של מחקרים, שלפי מילותיו של א.ל. הוג'קין,
"אולי היו ידועים טוב יותר לולא היו ממצאיהם כל כך חד-משמעיים ונראו בימינו מובנים מאליהם".
לבד, אחר כך ביחד עם סיביל קופר ואחרי שנת 1925 עם החוקר השוודי אינגווה זוטרמן (1982-1898) מהמכון קרולינסקה מסטוקהולם פרסם אדריאן שלושה מחקרים פורצי דרך:
אדריאן וזוטרמן הוכיחו, מעבר לכל ספק, ש:
א. האות העצבית היא בלתי משתנה, שעוצמת התחושה נגרמת על ידי תדירות האותות העצביות ושאיכות התחושה נקבעת על ידי סוג הסיב העצבי שהופעל.
ב. בעצבים הפריפריים (היקפיים) קיימת בדרך כלל הסתגלות למתן גירוי המופעל בהתמדה. אברי חישה מסוימים - כמו קולטני המגע - מסתגלים מהר לגירוי מתמיד, בעוד אברי חישה אחרים - כדוגמת כישורי השריר מסתגלים לאט מאוד אם בכלל.
בעזרת השימוש במגברי מנורות - שפופרת קרן קתודית - ובאמצעות הניטור והמדידה באלקטרומטר קפילרי ע"ש ליפמן הצליח אדריאן לרשום את הפריקה החשמלית של סיבים עצביים יחידים אחרי קבלת גירוי פיזי. אינגווה זוטרמן היה זה שלימד אותו להשתמש בשריר sterno-cutaneous של קרפדה המאפשר לבודד בו סיומת חישה בודדת.

נוכחות חשמל בנוירונים
תגלית אקראית של אדריאן משנת 1928 הוכיחה את נוכחות החשמל בנוירונים.
כפי שסיפר המדען:

מחקרים בתחום השריר (אלקטרומיוגרפיה). החוק אדריאן-ברונק

בשנים 1928-1927 יחד עם החוקר האמריקאי דטלף וולף ברונק (1977-1897), בעזרת אלקטרודת-מחט הקו-אקסיאלית של ברונק, בודד אדריאן את היחידה המוטורית של שרינגטון. הם הוכיחו שקיים רק סוג אחד של אות עצבית - בסיב העצב המוטורי ובסיב העצב הסנסורי כאחד.
ושכוח הכיווץ השרירי, בדומה לעוצמת התחושה, משתנה בהתאם לשינוי בתדירות האותות העצביים ולמספר הסיבים העצביים בפעולה - גיוס היחידות המוטוריות.המסקנה השנייה ידועה גם בשם "החוק אדריאן-ברונק":
עוצמת הגירוי תלויה במישרין בתדירות האותות הנשלחים מן הנוירון הבודד ובמספר הנוירונים הפעילים.
.

בשריר טריצפס ברכיאלי של האדם מצא אדריאן שבעת כיווצים קלים של השריר האותות מופיעים בתדירות נמוכה של 5 הרץ לערך, בעוד שבמאמץ גדול יותר מגיעים לתדירות של 50 הרץ או יותר. גם בניסויים על חתולים הוא גילה שתדירויות גבוהות הן יעילות בהעלאת עוצמת הכיווץ של השריר.
בניו יורק אדריאן חקר יחד עם ברונק את התמרת הפולסים העצביים לצלילים.

ממצא מכריע שפורסם בשנת 1928 קבע כי אקסיטציה של העור תחת גירוי קבוע הייתה בהתחלה חזקה, אולם עם הזמן, פחתה בהדרגה. האותות החושיות שהועברו דרך העצב מנקודת המגע היו בעלי עוצמה קבועה. כשתדירות האותות פחתה עם הזמן, התחושה (במוח) פחתה בהתאם.

מיפוי האזורים הסנסוריים במוח
תוך הרחבה של מחקרים אלה אל חקר גרימת הכאב על ידי גירויים של מערכת העצבים, אדריאן גילה ממצאים חדשים לגבי קליטת אותות כאלה במוח, מיקום האזורים התחושתיים בקליפת המוח אצל בעלי חיים שונים.
הוא מצא שאזורים במוח המשפיעים על איבר חישה ספציפי הם שונים מבעל חיים אחד למשנהו.
אצל חזירים המשתמשים בחוטמם לחקור את הסביבה, כמעט כל האזור של קליפת המוח הקשור לחוש המגע מחובר לסיומות של הסיבים העצביים המובילים אל החוטם. לעומת זאת, אצל בני אדם אזור רחב מאוד מתחבר לסיומות הסיבים המובילים אל הידיים.
מחקרים אלה הובילו אל רעיון המיפוי הסנסורי הקרוי הומונקולוס המאפיין את המערכת הסומטו-סנסורית.

הפעילות החשמלית של המוח. יישום באפילפסיה 
בשנת 1929 פרופ' האנס ברגר מיינה פרסם תגלית חשובה שמצא במחקריו מהשנים 1926-1924:הוא גילה שאם מניחים אלקטרודות על ראשו של אדם מודע, ניתן לרשום גלים חשמליים בקצב של כ-10 בשנייה. גלים אלה, שנקראו מקצב אלפא או "גלי אלפא על שם ברגר" קיימים לעיתים קרובות בעת עצימת העיניים אך נעלמים עם פקיחתן. התרשים של גלי המוח קיבל את השם "אלקטרואנצפלוגרם" (EEG).
הפרסום עורר במפתיע עניין מצומצם בגרמניה.{{הערה|[Cornelius Borck The Rise of Electroencephalography: A Case for ?National Style, CNRS Symposium 29 Aspects of Twentieth Century Neuroscience 2005|כיוון=שמאל}}
בקיימברידג' הבחין אדריאן במוח פוטנציאלים מקצביים אוטונומיים ואיטיים למפתיע, עוד לפני שקרא את מאמרו של ברגר.
בשנת 1934 יחד עם המומחה שלו באלקטרוניקה, ברייאן מתיוס, חקר גם אדריאן את הגלים האלה והרחיב במידה רבה את יישומם לחקר מחלות כמו אפילפסיה.
הוא הראה שהמקצב מופיע בעיקר אצל הנבדק הלא קשוב. אם לנבדק עיניים פקוחות והוא מסתכל על מסך אחיד או הן מכוסות במשקפיים מטשטשות, הקצב יורד רק לאט. הוא מצא שהגלים נוצרים באזור רחב של האונות העורפיות והקודקודיות של קליפת המוח.
אדריאן מצא שכאשר הנבדק הסתכל על מסך מואר על ידי אור מהדהד, למשל בתדירות של 18 הדהודים בשנייה, מקצב גלי המוח משתווה לקצב התהודות.
הודות לאדריאן ומתיוס, שאישרו את ממצאיו של ברגר והוכיחו ששינויי הפוטנציאל נגרמים על ידי הפעילות החשמלית של המוח, תרומתו של החוקר הגרמני הוכרה בסופו של דבר בכל העולם. אדריאן גילה (1935) גם כן שלמוחון יש גלים עצמוניים בעלי תדירות גבוהה מאוד - 150–200 בשנייה.

בימי מלחמת העולם השנייה, ערך אדריאן מחקרים חשובים על הקולטנים שבמערכת הווסטיבולרית, על המוחון, ועל קליפת המוח המוטורית והסנסורית.
יחד עם ג'וזפה מורוצי חקר את הקורטקס המוטורי ואת המסלולים הפירמידליים.

מחקרים על חוש הריח
בשנים 1939-1937 אדריאן ערך מחקרים חשובים על חוש הריח.
חקר במיוחד את תרומת הקולטנים הספציפיים בגרוי היחידות המיטרליות שבאיבר הריח. הוא טען שניתן למיין את הריחות לפי מפות גירוי בזמן ובמרחב ולפי השתתפותם של קולטנים ספציפיים.

שנות הפעילות האחרונות
העבודה המחקרית של אדריאן הסתיימה במידה רבה בשנת 1958 כשדליפת מים בחדרו העליון בבית גרמה להצפה והרסה את מעבדותו. הוא היה אז בן שבעים ולא היה מוכן להתחיל שוב עם ציוד חדש. המשיך עם זאת להרצות ולפרסם בנושאים של נוירופיזיולוגיה, חינוך ומדיניות מדעיים, ותולדות המדע עד ליום מותו.
אדריאן שימש כחבר בוועדות של ארגון הבריאות העולמי והיה חבר במועצת הנאמנים של אוניברסיטת רוקפלר בניו יורק.

חייו הפרטיים וייחוסים המשפחתיים

אדגר אדריאן התחתן ב-14 ביוני 1923 עם הסטר אגנס פינזנט (1966-1899), מברמינגהאם, צאצאית ישירה של הפילוסוף דייוויד יום, שהצטיינה בפעילותה בתחום בריאות הנפש וכ"שופטת שלום".
אחרי מות אשתו עבר להתגורר ב Neville's Court במכללת טריניטי.
אדריאן עסק בחייו גם במספר תחביבים כמו רכיבה על אופניים מהירים, סייף, שיט, טיפוסי הרים, וציור.

בשנת 1975 בריאותו התחילה להידרדר. את השבועיים האחרונים בחייו בשנת 1977 בילה בבית האבות אוולין בקיימברידג', בו
נפטר בגיל 88. הובא לקבורה בקפלה של מכללת טריניטי.

הגיס של אדגר אדריאן, אחי אשתו, דייוויד יום פינזנט, שנהרג במלחמת העולם הראשונה, היה ידיד קרוב של לודוויג ויטגנשטיין שהקדיש לו את הטרקטטוס לוגיקו-פילוסופיקוס". יומניו של דייוויד יום פינזנט פורסמו תחת הכותרת "דיוקן של ויטגנשטיין כאדם צעיר".

צאצאים
לזוג אדריאן נולדו שלושה ילדים: בת ועוד בן ובת תאומים:
אן פינזנט אדריאן, שהתחתנה מאוחר יותר עם הפיזיולוג ריצ'רד קיינס, אחיין של הכלכלן קיינס ונין של דרווין.
ריצ'רד יום אדריאן, ברון שני אדריאן (1995-1922), גם הוא פיזיולוג כמו אביו, נשא לאשה את לוסי קארו (Caroe), נכדה של סר ויליאם הנרי בראג
ג'נט אדריאן קמפבל (ילידת 1927), הנשואה לפיטר ווטסון קמפבל.

בשנת 1955 אדגר דאגלס אדריאן קיבל מידי המלכה אליזבת השנייה את התואר "ברון אדריאן של קיימברידג'", אחד התארים התורשתיים האחרונים באנגליה. מפני שמנישואי בנו ריצ'רד לא נולדו ילדים, התואר נותר ללא צאצאים בשנת 1995.

פרסים ואותות כבוד
1934 המדליה המלכותית
1934 חבר באקדמיה לאופולדינה
1938 חבר כבוד באקדמיה האמריקנית לאמנויות ולמדעים
1942 מסדר ההצטיינות של הממלכה המאוחדת
1946 מדליית קופלי של החברה המלכותית
1947 חבר זר של האקדמיה דיי לינצ'אי
1953 מדליית הזהב על שם אלברט (בימינו "הצלב ג'ורג'") לאמנויות, מלאכות ומסחר
1955 קיבל תואר האצולה "ברון אדריאן" ברוזנות קיימברידג' והיה לחבר בבית הלורדים
1955 מדליית הזהב על שם הארבן של המכון המלכותי לבריאות ציבורית
1956 אות לגיון הכבוד של צרפת
1958 המדליה להישגים מצוינים של איגוד הרופאים הבריטי
1963 מדליית ג'פקוט של החברה המלכותית לרפואה

ספריו
1917 The Conduction of the nervous impulse (הובלת הדחף העצבי) (מחקר, עם קיית לוקאס)The Basis of Sensation (1928)(יסוד התחושה) (מחקר)The Mechanism of Nervous Action (1932)(מנגנון הפעילות העצבית) (מחקר)Factors Determining Human Behavior (1937, עם מחברים אחרים) (גורמים של התנהגות האדם) (מחקר)The Physical Basis of Perception (1947) (היסוד הפיזי של התפיסה) (הרצאות)
 (1953) עם פ. ברמר, פ. יאספר - (עורכים) Brain mechanisms and consciousness (מנגנוני המוח והתודעה)

לקריאה נוספת
מקורות
Charles Donald O'Malle, Edwin Clarke The Human Brain and Spinal Cord: A Historical Study Illustrated by Writings from Antiquity until the Twentieth Century sec edition, revised and enlarged, Norman Publishing,
1996
Jean Gaël Barbara, Claude Debru -Edgar Douglas Adrian et la neurophysiologie française ch 18
2003 Charles M.Tipton (ed)- Exercise Physiology - People and Ideas, Oxford University Press,  ,Ernst Gellhorn - Physiological Foundations of Neurology and Psychiatry, University of Minnesota, St. Paul ,North Central Publishing Co 1953

קישורים חיצוניים

 ביוגרפיה קצרה של אדריאן ב-World of Anatomy and Physiology, Thomson Gale 2005-2006
 Y. Zotterman,O. L. Zangwill - art.Edgar Douglas Adrian'' in „Oxford Companion of the Mind”, 1987, p.7-8
 Donald L.Opitz art. Adrian,E.D in Complete Dictionary of Scientific Biography on line, Gale Virtual Reference Library, Charles Scribner's Sons 2008
 ביוגרפיה באתר NNDB,  2010
 א.ל. הוג'קין - ביוגרפיה (1986) באתר The Peerage לפי A.L.Hodgkin Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, vol. xxv, 1979.
 E.D.Adrian and Yingve Zotterman - The impulses produced by sensory nerve endings. Part 2 The response of a single End-Organ

הערות שוליים

רופאים אנגלים
פיזיולוגים בריטים
זוכי פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה
זוכי פרס נובל אנגלים
מקבלי אות לגיון הכבוד
זוכי המדליה המלכותית
זוכי מדליית קופלי
חברים במסדר ההצטיינות
בוגרי אוניברסיטת קווין מרי בלונדון
אנגלים שנולדו ב-1889
אנגלים שנפטרו ב-1977