Dugesia golanica

Dugesia golanica (בקיצור: D. golanica, בתעתיק לעברית: דּוּגֶזְיָה גּוֹלָנִיקָה) היא תולעת שטוחה ואנדמית לארץ ישראל, השייכת למשפחת ה-Dugesiidae.
D. golanica תוארה לראשונה בשנת 1974 על ידי הזואולוגית ד"ר הית'ר ג'יי. ברומלי (Heather J. Bromley) מהאוניברסיטה העברית בירושלים.

D. golanica קרויה על שם רמת הגולן, שהוא אזור תפוצתה הבלעדי בעולם וחולקת קרבה מסוימת למינים Dugesia libanica ו-Dugesia iranica.

תולדות המחקר
בשנת 1974, במסגרת סקר זואולוגי במעיינות בניאס ודן, אספה ד"ר הית'ר ברומלי מספר פרטים של תולעים שטוחות. כל הפרטים שויכו בטעות למין Dugesia cretica בשל הדמיון החיצוני הרב לאיבר ה-Adenodactyl (איבר דמוי פין הנפוץ בקרב התולעים השטוחות) של אותן התולעים. בשנת 1980, בעקבות מחקר המשך שבוצע, נמצא כי התולעים שתיארה ברומלי בשנת 1974 שייכות למעשה למין נפרד ולפיכך קיבלו את השם Dugesia golanica, על שם האזור שבו נאספו לראשונה.

תיאור כללי
בדומה למינים נוספים השייכים לסוג Dugesia, גופה של D. golanica מוארך וראשה משולש דמוי חץ. במרכז הראש קבוע זוג עיניים ומעין "אוזניים" (Auricles) מחודדות ומורמות מעט מעלה המשמשות בתור איברי חישה. אורכן של התולעים הבוגרות נע בין 13 ל-22 מילימטר ורוחבן נע בין 2 ל-3.5 מילימטר, כשבתנאי מעבדה אורכן יכול להגיע ל-25 מילימטר.

המרחק מהעיניים לקצה חלקה הקדמי של התולעת שקול לפעמיים המרווח בין זוג העיניים, שקוטרן מגיע לכ-μm130. הפה ובהמשכו גם הלוע, שמהווה כשישית מאורכה הכללי של התולעת, נמצאים בחלקה הוונטרלי (תחתון). פתחי המין (Gonopores) של התולעים ממוקמים במחצית המרחק שבין הפה לבין קצה הזנב.

צבע החלק הדורסלי (עליון) של D. golanica חום כהה פרט לאזור בו קבועות העיניים שאופייני בהיעדר פיגמנטציה. צבע קו האמצע (Median line), שנמתח מהראש לכיוון הלוע, הוא חום כהה מאוד וזרוע בכתמים באזור הלוע. צבע החלק הוונטרלי בהיר.

מערכת העיכול של תולעי D. golanica מסועפת מאוד ולעיתים מגיעה לאזור שמעל קו העיניים. קצה חלקה הקדמי של מערכת העיכול נושא 9-10 הסתעפויות צדדיות ואילו קצה חלקה האחורי 15-17.

מבחינה גנטית מורכב הקריוטיפ של התולעים מ-8 זוגות של כרומוזומים (סה"כ 16).

מערכת הרבייה

בדומה למרבית התולעים השטוחות בכלל וכאלה המשתייכות לסוג Dugesia בפרט, לתולעי D. golanica קיימות 2 מערכות רבייה (זכרית ונקבית). להלן תיאור שתי המערכות:

מערכת רבייה נקבית
שתי השחלות של התולעים ממוקמות כ-1,500μm מאחורי העיניים וקוטרן מגיע לכדי 190μm. הזקיק השחלתי שטוח בצידו וגודלו כ-320μm. שני צינורות השחלה (Oviducts) מתחברים אל איבר אוגר הזרע שנקרא Bursa copulatrix דרך צינור מוביל הזרע שנקרא Bursa tract, משני צידי התולעת, ויחד יוצרות את איבר הקליטה של תיק הזרע (Spermatophore-receiving organ). קוטר איבר אוגר הזרע הוא 500μm והוא מכיל לרוב תיקי זרע רבים (Spermatophore). צינור מוביל הזרע נמשך מאיבר אוגר הזרע לכיוון המפגש עם צינורות השחלה לשמאל קו האמצע כשהוא סוכך על הפין. חלל צינור מוביל הזרע מורכב מ-2 שכבות, השכבה הפנימית מכילה ריסונים (Cilia) ואילו השכבה החיצונית מכילה רקמת שריר חלק.

מערכת רבייה זכרית
ל-D. golanica 4-6 אשכים הקבועים, משני צידיה, בחלקה הדורסלי. מבחינה אנטומית האשכים ממוקמים לאורכה של התולעת ובמאונך למיקום השחלות. פיזור האשכים לאורך הגוף נמשך עד למרחק של כ-300μm מקצה התולעת, כלומר פיזורם חוצה את קו פתח המין לכיוון הזנב.

מהאשכים נמשכים שני צינורות זרע אשר מתחברים אל מרכז צידי שלפוחית הזרע. בין שלפוחית הזרע לצינור פליטת הזרע (Ejaculatory duct) ממוקמת מחיצה שרירית בצורת משפך הקרויה דיאפרגמה (Diaphragm). צינור פליטת הזרע נפתח לכיוון פטמית הפין (Penis papilla) כשהוא מכיל בדרך כלל תיק זרע מוכן. הן צינור פליטת הזרע והן פטמית הפין מרופדים ב-2 שכבות של רקמת שריר חלק.

סמוך לקצה מערכת הרבייה נמצא איבר עגול דמוי פין, הקרוי Adenodactyl. איבר גדול, בלוטתי ומוצק זה, המחולק ל-2 אונות (דורסלית וונטרלית), ממוקם בסמוך לשלפוחית הזרע ולימין החלק הדורסלי של הפין עצמו. ה-Adenodactyl מחובר, באמצעות מערכת של שרירים חלקים בצידו השמאלי, אל פקעת הפין. פין מוארך וסימטרי, פטמית פין מחודדת וכן פקעת פין שרירית מאוד הם מסימני היכר האופייניים לתולעי D. golanica.

תפוצה
D. golanica מסוגלת להתקיים אך ורק בסביבה מימית קרה ובעלת רמת מליחות נמוכה (טמפרטורה גבוהה מ-c°18 אינה אידיאלית למין זה ואילו טמפרטורה מעל 20 °C קטלנית). זאת הסיבה שתפוצתה מוגבלת ל-2 אזורי מעיינות ברמת הגולן, עין בניאס ועין דן, שכן בשני מעיינות אלה ריכוז המלחים והטמפרטורה נמוכים וקבועים יחסית (8-16 מ"ג/ליטר כלוריד ו-14-16 °C בהתאמה).

את תולעי D. golanica, בדומה ליתר תולעי הסוג Dugesia, ניתן למצוא בצידם התחתון של אבנים וצמחים השקועים במים. במעיין בניאס חולקות תולעי D. golanica את בית הגידול שלהן עם תולעים שטוחות נוספות מסדרת Tricladida: Phagocata armeniaca, Dendrocoelum dani ו-Dugesia biblica. גם במעיינות דן חולקות תולעי D. golanica את בית הגידול שלהן עם Dendrocoelum dani ו-D. biblica. בשונה מ-D. golanica, D. biblica מבכרת טמפרטורות מים גבוהות יותר (מסוגלת להתקיים בטמפרטורה של עד 29 °C), לפיכך שכיחותה בראשי מעיינות דן ובניאס (שם הטמפרטורות נמוכות) היא כמעט אפסית. על כן היא תמצא לרוב במרחק ניכר במורד הזרם.

רבייה
תהליך הרבייה של D. golanica הוא מיני ונמשך, ככל הנראה, כל השנה הודות לתנאי הסביבה הקבועים של בית הגידול בו הן חיות. במהלך המחקר הופרדו מספר פרטים בוגרים של התולעת על מנת לבחון אפשרות של רבייה אל-מינית. במהלך פרק זמן של 4 חודשים הטיל פרט אחד 17 ביצים, כאשר רק 3 מהן הניבו תולעים בוגרות פוריות. יתר הביצים הניבו תולעים בוגרות עקרות, דבר אשר מוכיח כי הפרט הספציפי המדובר הספיק להזדווג טרם הפרדתו. הביצה השלישית והאחרונה, אשר הניבה תולעת בוגרת פורייה, הוטלה על ידי הפרט המדובר כעבור 10 חודשים מרגע הפרדתו, דבר אשר רומז כי תיקי הזרע, המאוכסנים בתוך איבר אוגר הזרע, יכולים להישאר פעילים לאורך פרק זמן ממושך מאוד. חרף העובדה כי לא נצפתה רבייה אל-מינית בין הפרטים, יש לציין כי המין לא איבד את יכולת הרגנרציה שלו. יכולת זו הודגמה יפה על ידי ד"ר Heather J. Bromley כאשר חציית תולעת באמצעות סכין הניבה 2 תולעים עצמאיות לחלוטין.

תולעים מופרות מטילות תיק ביצים ובו ביצים בגודל שנע בין 1.3-2mm. לאחר תקופה שנעה בין 17 ל-51 ימים בוקעות הביצים ומתוך תיק הביצים מגיחות פגיות. מספר הביצים בכל תיק ביצים וכן פרק הזמן אשר דרוש להבשלתן תלוי בצורה ישירה בטמפרטורת המים בה הביצים מוטלות, שכן עלייה בטמפרטורה (18 °C) מובילה לעלייה בכמות הביצים המוטלות בכל תיק ביצים (4-12) ומקצרת בחצי את משך הזמן הדרוש להבשלתן (17-23 ימים), בהשוואה לטמפרטורה האופטימאלית ששוררת בבית הגידול (5-6 ביצים מוטלות בכל תיק ביצים ופרק זמן של 38-51 ימים הדרוש להבשלתן). יחד עם זאת, 18 °C אינה הטמפרטורה האידיאלית להתפתחות הפגיות, דבר שבא לידי ביטוי בגודלן (1-4mm בהשוואה ל-2.75-5mm בתנאי בית הגידול).

הפגיות מתפתחות לתולעים בוגרות לאחר 5-6 חודשים.

דמיון למינים אחרים
תולעי D. golanica חולקות קרבה ל-2 מיני Dugesia אחרים - D. libanica ו-D. iranica. ניתן בקלות להבדיל בין שלושת המינים על סמך התבוננות במערכת הרבייה שלהם. להלן נקודות הדמיון והשוני המרכזיות בין 3 המינים:

מבנה הפין
 D. golanica - פין מוארך וסימטרי בעל פטמית מחודדת, פקעת הפין שרירית מאוד, מִפְתָּח חלל מערכת המין אינו מחולק על ידי מחיצה, משפך הדיאפרגמה בגודל ממוצע.
 D. libanica - פין מוארך וא-סימטרי (מלופף סביב ה-Adenodactyl) בעל פטמית קטומה (דמוית קצה אצבע), פקעת הפין שרירית אך לא כמו ב-D. golanica, מִפְתָּח חלל מערכת המין מחולק על ידי מחיצה, משפך הדיאפרגמה מוגדל.
 D. iranica - פין מוארך וסימטרי בעל פטמית קונית, פקעת הפין שרירית אך לא כמו ב-D. golanica, מִפְתָּח חלל מערכת המין אינו מחולק על ידי מחיצה, משפך הדיאפרגמה בגודל ממוצע.

מבנה ומיקום ה-Adenodactyl
 D. golanica - מימין לחלק הדורסלי של פטמית הפין, Adenodactyl מוגדל (מגיע ל-1/2 מאורך ולפי-2 עד 3 מרוחב פטמית הפין) ומחולק ל-2 אונות (דורסלית וונטרלית), מעט רקמת שריר חלק, קיימות בלוטות הפרשה רבות.
 D. libanica - מימין לחלק הדורסלי של פטמית הפין, Adenodactyl מוגדל ומוארך (מגיע ל-3/4 מאורך ומעט גדול יותר מרוחב פטמית הפין) ואינו מחולק לאונות (צורה מוארכת), קיימת רקמת שריר מסוימת, קיימות בלוטות הפרשה רבות.
 D. iranica - משמאל לחלק הוונטרלי של פטמית הפין, Adenodactyl בגודל שנע בין 1/4 ל-3/4 מאורך פטמית הפין ואינו מחולק לאונות (צורה מעוגלת או מוארכת), קיימת רקמת שריר מאסיבית, קיימות בלוטות הפרשה רבות.

ראו גם
 תולעים שטוחות
 רשימת בעלי חיים אנדמיים בארץ ישראל

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

תולעים שטוחות
ארץ ישראל: בעלי חיים אנדמיים