ההחלפה האמריקנית הגדולה

ההחלפה האמריקנית הגדולה הייתה אירוע פָּלֵאוֹזואוגאוגרפי חשוב שבו מינים רבים של בעלי חיים יבשתיים היגרו מאמריקה הצפונית דרך מרכז אמריקה לאמריקה הדרומית, וכן בכיוון ההפוך, מאמריקה הדרומית לאמריקה הצפונית. הגירה זו התאפשרה לאחר שפעילות געשית יצרה גשר יבשתי בין אמריקה הצפונית לדרומה, הידוע כמצר פנמה. ההגירה הגיעה לשיאה כשלושה מיליוני שנים לפני זמננו, במהלך המחצית השנייה של הפליוקן.

החיבור היבשתי השפיע בעיקר על הזואוגאוגרפיה של יונקים, אך העניק הזדמנות להגירה גם לעופות קצרי מעוף או נטולי יכולת תעופה, לזוחלים, לדו-חיים, והשפיע אפילו על הדגים.
התהליך גרם ליחסי גומלין שלא יכלו להתקיים לפני כן, בין בעלי חיים מהאזור הנאוטרופי והנארקטי.

רקע גאולוגי

מדע הגאולוגיה, החוקר את השינויים שחלו בקרום כדור הארץ, מחלק את תולדות כדור הארץ ליחידות זמן ארוכות הנקראות "עידנים". אלה מחולקים לפרקי זמן קצרים יותר הנקראים "תורים", ואלה מחולקים ל"תקופות" הבנויות מ"גילים". לכל פרק זמן כזה נבחר שם משלו. עידן המזוזואיקון (מיוונית "עידן החיים האמצעי") התקיים במשך כ-180 מיליוני שנים, מלפני 245 מיליוני שנים ועד לפני 65 מיליוני שנים. בתחילת עידן המזוזואיקון התקיימה יבשת-על המכונה "פנגיאה", שבה היו כל היבשות מחוברות זו לזו. כחלק מתהליך נדידת היבשות (או טקטוניקת הלוחות), התפצלה פנגיאה במהלך העידן לשני חלקים, צפוני בשם "לאוראסיה" ודרומי בשם "גונדוונה". התהליך המשיך גם בתור השלישון (שבוטל) וגונדוונה התפרקה אף היא ליבשות קטנות יותר: אוסטרליה, אנטארקטיקה, אמריקה הדרומית ואפריקה. התהליך לא היה חד ומהיר, אלא התאפיין בהתרחקות איטית מאוד של היבשות אחת מהשנייה, שבמהלכה הן היו קרובות יותר ופחות זו לזו ושטחי המגע והקרבה ביניהן השתנו שוב ושוב.

רקע אקולוגי

לנדידת יבשת השפעה נרחבת על האזורים שסביבה ועל המתרחש בתוכה. אחת הדוגמאות הבולטות לכך היא שינויי האקלים שחלים בה כתוצאה ממיקומה החדש. כך לדוגמה זרמי ים או רוחות משפיעים על האקלים וכתוצאה מכך אזורים הופכים לצחיחים יותר או לרוויי משקעים, דבר שמשנה את בתי הגידול הקיימים ומשפיע על הצומח ועל החי ביבשת שהיו מורגלים עד אז לתנאי אקלים שונים.

שינויי המרחק בין יבשות משפיע גם על יחסי הגומלין בין האורגניזמים. אם אזור מסוים היה בקרבת טורפים וגודל האוכלוסייה הנטרפת היה מווסת כתוצאה מכך, הרי שהתרחקות של היבשת עשויה להרחיק טורפים וההשפעה על אוכלוסיית הטרף היא משמעותית. במצב הפוך תיתכן אוכלוסייה שלא הייתה צריכה להתמודד עם טורפים או שפיתחה אמצעי הגנה יעילים, אך התקרבות ליבשת אחרת תפגיש אותה עם טורפים חדשים שעלולים לפגוע בה. גם צמחים תלויים לעיתים בצמחים אחרים שגדלים בסביבתם או בבעלי חיים שמסייעים להפיץ את זרעיהם, והתרחקות מהם או שינוי בתפוצתם כתוצאה משינויים אחרים, כגון שינויי אקלים או הופעת מינים מתחרים, עשויים לגרור מהפך במצב החי והצומח שתלויים אחד בשני.

האקלים באמריקה הצפונית

האקלים באמריקה הצפונית הוא מגוון מאוד וכולל סוגי אקלים רבים באזורים שונים.
בחלקיה הצפוניים ביותר של היבשת שוררים תנאי אקלים ארקטיים. דרומית יותר, ברוב שטחה של קנדה ואלסקה שורר אקלים תת-ארקטי, בעל משקעים לא רבים (380 מ"מ בשנה) וטמפרטורות נמוכות יחסית (10–20 מעלות צלזיוס). מרבית השטח הוא טונדרה שמשתרעת דרומה כמעט עד הימות הגדולות, כשהגבול הדרומי חופף באופן כללי את קו הרוחב 50° צפון. דרומית משם מתקיים אקלים יבשתי לח שמתאפיין במשקעים לאורך כל השנה ובהבדלים משמעותיים בין העונות, כאשר בקיץ הטמפרטורה הממוצעת היא 22° ובחורף 3°-. ברצועה המערבית שבין רכס קסקייד והאוקיינוס השקט האקלים הוא ממוזג ובחלק הדרומי של קליפורניה ים-תיכוני עם טמפרטורה ממוצעת של 10–23 מעלות ומעט משקעים. ברבע הדרום מזרחי של ארצות הברית שורר אקלים סובטרופי גשום בעל חורף יבש כשהטמפרטורה הממוצעת היא בין 4°C ל־13°C וקיץ חם (21°C - 26°C) ולח. מערבה משם ודרומה עד קווי הרוחב 21°-23° צפון שנמצאים במרכז מקסיקו, האקלים הוא צחיח וצחיח למחצה, כלומר בעל טמפרטורה שנתית ממוצעת גבוהה מ-18 מעלות וכמות משקעים שנתית נמוכה מ-200 מ"מ. דרומה משם מתקיימים אזורים קטנים של אקלים ימי ואקלים סובטרופי גשום, אך האקלים המשמעותי בחלקה הדרומי של מקסיקו ועד מצר פנמה הוא אקלים טרופי לסוגיו: אקלים משווני, אקלים סוואנה ואקלים מונסון טרופי.

האקלים באמריקה הדרומית
האקלים באמריקה הדרומית מגוון פחות מאשר בצפונה. בחלקה הצפוני שמשתרע דרומה עד קו הרחוב 20° דרום, ומהווה כמחצית משטחה, שוררים כל סוגי האקלים הטרופי: בעיקר אקלים סוואנה, עם שטחים גדולים של אקלים מונסון טרופי ואקלים משווני. בשוליים המערביים קיימת רצועה צרה של אקלים צחיח וכן בנקודות מעטות בצפון לחופי הים הקריבי. כמו כן, אזורים מוגדרים וקטנים יחסית בצפון מערב היבשת הם בעלי אקלים ים תיכוני או ימי ואזור אחד במזרח ברזיל הוא צחיח למחצה.

דרומית לקו הרוחב 20° דרום, ניתן לחלק את היבשת לחלוקה גסה של מזרח ומערב משני צידי קו האורך 64° מערב. במזרח שורר אקלים סובטרופי גשום ובמערב אקלים צחיח וצחיח למחצה. בפינתה הדרום-מערבית של היבשת שורר אקלים ימי.

חקר ההגירה
ההשערה שאירוע ההחלפה התקיים, הועלתה לראשונה ב-1876 על ידי "אבי הביוגאוגרפיה" אלפרד ראסל וואלאס שחקר ואסף דגימות מאגן האמזונאס בין השנים 1848–1852. אחרים שתרמו משמעותית להבנת אירוע ההחלפה במאה ה-20 היו פלורנטינו אמגינו , ויליאם דילר מתיו , ויליאם ברימן סקוט , בראיין פטרסון , ג'ורג' גיילורד סימפסון ודייוויד ווב.
אירוע ההגירה ניתן לאימות על ידי תצפיות פלאונטולוגיות, במסגרתן מגלים מאובני בעלי חיים ומתארכים אותם, וכן תצפיות על בעלי החיים הקיימים כיום באמריקות.
החלפות פאונה דומות אירעו מוקדם יותר בעידן הקנוזואיקון, כשתת-היבשת ההודית ואפריקה התחברו לאירואסיה לפני 50 ו-30 מיליון שנים, בהתאמה.

הפאונה האנדמית של אמריקה הדרומית

לאחר התפצלותה מגונדוונה בסוף עידן המזוזואיקון, נותרה אמריקה הדרומית יבשת מבודדת, דבר שאיפשר לפאונה בה להתפתח לצורות רבות אשר נכחדו ברובן בשאר כדור הארץ. סוגי היונקים האנדמיים לה, היו בתחילה מטאתרים ובכללם חיות כיס, וספרסודונטה (טורפים מטאתריים נכחדים), דלשינאים ומגוון קבוצות פרסתנים שנכחדו.

כמו כן, חיו שם חיות כיס ממשפחת האופוסום וקבוצות קטנות נוספות כגון מוניטאים ואופוסומים חדפיים. טורפים גדולים, קרובי משפחה של האופוסומים היו קיימים גם כן, כגון מינים מהסדרה ספרסודונטה שכללה מינים בעלי ניבי חרב (קבוצה זו משויכת למטאתריה הקרובה לכיסאים).
חיות הכיס היו היונקים הדרום אמריקנים היחידים שסווגו כאוכלי בשר. אי היעילות היחסית שלהם אפשרה לטורפים שאינם יונקים למלא תפקיד מרכזי יותר מהרגיל בשרשרת המזון. מיני הספרסודונטה חלקו את הגומחה האקולוגית לטורפים גדולים עם "עופות האימה" – הפורוסרקוסיים, שקרוביהם היחידים שקיימים עדיין הם הקריאמיים. בסוף המיוקן ריחפו בשמיים המעופפים המנוצים הגדולים ביותר שידועים, הארגנטוויס שמוטת הכנפיים שלהם הייתה 6 מטרים ומעלה וכנראה התקיימו משאריות הציד של טורפים מסדרת ספרסודונטה, כמו התיילקוסמילוס.

מספר מיני תנינאים דרום אמריקאים כמו הפורוסזאורוס, הגריפוסוכוס והמורסוכוס הגיעו לממדים גדולים במיוחד, עד 12 מטרים וחלקו את בית הגידול עם מין הצבים הגדול אי פעם, הסטופנדמיס בן 3.3 המטרים.
בקרב הדלשינאים, בנוסף לסוגים הקיימים היום (ארמדיליים, דוב נמלים ועצלנאים), היה קיים מגוון גדול של סוגים שכללו ארמדילי ענק, גליפטודוניים, מספר עצלנאי קרקע שחלקם הגיעו לגודל של פיל בן ימינו (כגון מגתריום) ומיני עצלנאים החיים למחצה במים (כמו התאלסוקנוס).
מינים מהסדרות נוטונגולאטויים וליטופטרנה התפתחו למגוון צורות ייחודיות כדוגמת המקרוקניה, מין דמוי גמל עם חדק קטן. נוצרו גם מינים דומים לאלו הקיימים כיום והם מהווים דוגמה לאבולוציה מתבדרת ולאבולוציה מתכנסת: לתואתריום (Thoatherium) היו רגליים כשל סוס בן ימינו, הפכירוקוס (Pachyrukhos) דמה לארנב, הומלודותריום היה דו-רגלי למחצה ובעל טפרים בדומה לכליקותריים והטריגודון בעל הקרן האחת היה נראה כקרנף. שתי הקבוצות החלו להתפתח בפליוקן תחתון (תחילת הפליוקן), ובמשך הזמן התפתחו למגוון צורות ואז התמעטו לפני ההחלפה הגדולה ונכחדו בסוף הפליסטוקן. מינים מסדרות הפירותראים והאסטרפותרים היו ייחודיים גם הם, אך שונים פחות והם נכחדו זמן רב יותר לפני ההחלפה.

הפאונה באמריקה הצפונית הורכבה ממינים האופייניים לחצי הכדור הצפוני: מינים מאינפרא-מחלקת השיליניים, ובכללם מיני בעלי חדק מקבוצת אפרותריה.

הגירות מוקדמות
 
החדירה לאמריקה הדרומית החלה לפני כ-40 עד 50 מיליון שנים באמצע תקופת האאוקן כאשר מכרסמים מתת-סדרת דמויי קביה הגיעו לאמריקה הדרומית. השינוי הגדול שבא בעקבות הפלישה, דחק כמה ממיני חיות הכיס וסייע להתפתחות ותפוצה של מינים שונים כגון קפיבארה, צ'ינצ'ילה, ויסקאשות (מעין ארנב דרום אמריקני) ודרבני העולם החדש. פלישה זו באה לפי רוב הדעות מאפריקה שהמעבר ממנה לצפון ברזיל היה קצר בהרבה מאשר היום, הודות למיקום היבשות אז. ייתכן שבעלי החיים המהגרים נעזרו בזרמי האוקיינוס ובאיים ראויים למגורים שבין מערב אפריקה למזרחה של אמריקה הדרומית. חציית האוקיינוס על ידי מין מסוים הוכתרה בהצלחה כאשר לפחות נקבה פורייה אחת צפה על גבי עץ סחופת או מנגרוב והגיעה ליבשה חדשה, אם כי מצוי יותר שקבוצת בעלי חיים מהגרת יחד. מכרסמים ממשפחת ההוטיים לדוגמה, היגרו כך והתיישבו בהמשך באיים הקריביים ונפוצו עד לאיי בהאמה. במשך הזמן, כמה מכרסמים כאלה התפתחו למינים גדולים יותר, (הוטיות ענק למשל) שהתחרו בפרסתנים שחיו כבר באמריקה הדרומית, תהליך שייתכן שתרם לאובדן ההדרגתי של מינים רבים בסוף אוליגוקן.
מאוחר יותר, היגרו באותה דרך גם פרימטים שהיו קטנים מספיק לצוף ולשרוד בתנאים קשים. כמו הקפיבארה, נחשבים קופי אמריקה הדרומית לענף פילוגנטי, אם כי מוצאם של כל קופי העולם החדש שקיימים היום הוא ממין אחד שהתקיים הרבה לאחר ההגירה, לפני כ-18 מיליוני שנים, בתחילת מיוקן.
בהמשך, מיני קופים דומים לטיטים היגרו דרך האיים לקובה, להיספניולה ולג'מייקה.
צבים הגיעו גם כן לאמריקה הדרומית באוליגוקן. במשך תקופה ארוכה רווחה ההשערה שהם היגרו מאמריקה הצפונית, אולם ממצאים חדשים מראים שהסוג צב נאוטרופי קרוב יותר לצב מפריק (Kinixys) האפריקני ואילו צב גופר (Gopherus) הצפון אמריקני קרוב ביותר דווקא לצב הודו-סין (Manouria) האסיאתי. במהלך ההגירה הצבים נעזרו ביכולתם לצוף במים כשראשם מעל המים וביכולתם לשרוד ללא מזון או שתייה עד שישה חודשים. הגירת הצבים המשיכה מאמריקה הדרומית לקריביים ולאיי גלאפגוס.
מיני חומטיים צפו וחצו כנראה את האוקיינוס האטלנטי מאפריקה לאמריקה הדרומית ולפרננדו דה נורוניה במהלך 9 מיליון השנים האחרונות.

בגלל כיוון הזרמים באוקיינוס התאכלסו האיים הקריבים בעיקר במינים מאמריקה הדרומית, אך היו גם יוצאים מהכלל.
היונקים הראשונים שהגיעו מאמריקה הצפונית היו ראקוניים שהיגרו דרך איי מרכז אמריקה לפני החיבור היבשתי בין האמריקות, לפני כ-7 מיליוני שנים. אלו היו השילניים הטורפים הראשונים באמריקה הדרומית. הרקוניים הדרום אמריקנים התפתחו למספר צורות שנכחדו, אך מוצא כל המינים הקיימים שם היום (כגון החוטמן) הוא אמריקה הצפונית. היונקים הבאים שהיגרו מאמריקה הצפונית לדרומה היו מיני פקאריים, בואשיים ואולי גם אוגריים. אחד משבטי האוגריים התפשט באותה דרך באנטילים הקטנים עד לאנגווילה.
באופן דומה, עצלנאי קרקע היגרו לאמריקה הצפונית דרך האיים לפני כ-9 מיליוני שנים לאחר שנפוצו באנטילים כבר מתחילת המיוקן, בעוד מינים אחרים של עצלנאים היגרו רק אחרי היווצרות הגשר היבשתי. הטיטאניס ממשפחת הפורוסרקוסיים היגר גם הם בצורה זו לפני כחמישה מיליוני שנים
.

ההחלפה הגדולה

היווצרות מצר פנמה הובילה לגל האחרון והבולט ביותר של הגירת בעלי חיים, לפני כ-3 מיליוני שנים. הגירה זו כללה מעבר של פרסתנים צפון אמריקניים (כגון מיני גמליים, טפיר, אייליים וסוסיים), בעלי חדק (כגון גומפותריום), טורפים (כולל חתוליים כגון פומה ושנחרבים, כלביים, סמוריים, ראקוניים ודוביים) ומספר סוגי מכרסמים לתוך אמריקה הדרומית. המינים הבולטים שהיגרו בכיוון ההפוך מלבד עצלנאי קרקע ועופות האימה היו גליפטידוניים, ארמדילי ענק, מין הדומה לקפיבארה ומיקסוטוקסודון, הפרסתן הדרום אמריקני היחיד שפלש לאמריקה המרכזית.

במשך הזמן, המינים הנאוטרופים (הדרום אמריקנים) זכו להצלחה פחותה בהרבה מאשר המינים הנארקטים (הצפון אמריקנים) וזאת בשתי האמריקות. במקרים רבים, בעלי חיים שהיגרו צפונה לא הצליחו להתחרות על משאבים מול המינים הצפון אמריקנים שכבר תפסו את אותה גומחה אקולוגית. אלו שכן הצליחו להתקיים, התפתחו למגוון מועט מדי של צורות. בעלי החיים שהיגרו דרומה לעומת זאת, התבססו במספרים גדולים יותר והתפתחותם הייתה מגוונת במידה ניכרת עד כדי כך שההשערה היא שהם גרמו להכחדתם של מינים מהפאונה הדרום אמריקנית בשיעור ניכר. אין בנמצא הכחדה של מין צפון אמריקני שאפשר לייחסה להגירה מדרום. אף על פי שציפורי האימה הצליחו להתבסס בחלקים מאמריקה הצפונית, הייתה זו הצלחה זמנית בלבד. תוך כמיליון שנים נכחדה המשפחה כולה. הטורפים הגדולים והפרסתנים לא זכו להצלחה גדולה יותר ושרדו לכל המאוחר עד הפליסטוקן. מצד שני, מינים מעל-הסדרה חיות כיס אמריקניות שרדו במספרים גדולים, ודלשינאים נחשבים לפולשים המוצלחים ביותר לאמריקה הצפונית (בעיקר ארמדיל טאטו). מינים שהיגרו לאמריקה הדרומית מאפריקה ולא היגרו צפונה (כגון קופים רחבי-אף ורוב מיני הקפיבארה), הושפעו פחות מהפלישה הצפונית.

הגל הראשוני של טורפים שהיגרו מאמריקה הצפונית השתלט במהירות על הגומחות האקולוגיות של הטורפים הדרום אמריקנים וגרם להיעלמם של הפורוסרקוסיים ושל שן החרביים (הכיסאים) כמו גם של מיני ראקוניים גדולים כמו הצ'מפלמלניה. היעדרה של תחרות מההתחלה והימצאותו של טרף רב אפשרה את התפתחותו המהירה של הסוג דוב קצר-פנים לטורף היבשתי הגדול אי פעם. מינים מאוחרים יותר של הדוב הלכו וקטנו, והפכו לאוכלי-כל, כנראה בשל עלייה בתחרות מצד טורפים שהיגרו דרומה מאוחר יותר. בניגוד לכך, הטיגריס השנחרבי המשיך לגדול והגיע לשיאו במין Smilodon populator שמשקלו היה למעלה מ-400 ק"ג והוא החתול הגדול ביותר שהתקיים.

הגומחה האקולוגית היחידה באמריקה הדרומית שנשארה בשליטת בעלי החיים המקומיים הייתה זו של אוכלי עשב גדולים. עובדה זו נמשכה עד לפני 12 אלף שנים, אז חיו באמריקה הדרומית כ-25 מיני אוכלי צמחים שמשקלם מעל אלף ק"ג. מינים אלו כללו עצלני קרקע, גליפטודוניים, וטוקסודון (יונק גדול דמוי קרנף), כמו גם גומפותריומיים וגמליים שהיגרו מהאזור הנארקטי. המינים הדרום אמריקאים היוו כ-75% מכללם, אולם רובם לא שרדו מעבר לתקופה זו.

נוכחותם של ארמדילים, אופוסומים ודרבנים באמריקה הצפונית היום מוסברת על ידי ההגירה המתוארת כאן. אופוסומים ודרבנים נמנים בין הפולשים צפונה המוצלחים ביותר והם הגיעו עד לקנדה ואלסקה. קבוצות גדולות של דלשינאים התקיימו באמריקה הצפונית עד לסוף הפליסטוקן. בקרב בעלי החיים הגדולים, המהגרים המוצלחים היו עצלנאי קרקע, כשהמגלוניקס התפשט צפונה עד יוקון ואלסקה.

מהיונקים שהיגרו דרומה, האוגריים בולטים בהצלחתם הן במספר המינים שהתפתחו והן בתפוצה המרחבית (ובייחוד בני הקבוצה אוגרי העולם החדש). דוגמאות נוספות לפולשים צפון אמריקנים שהתפתחו בהצלחה הם כלביים ואייליים, כאשר באמריקה הדרומית קיימים יותר מיני כלביים מאשר כל יבשת אחרת, והאייליים התפתחו באמריקה הדרומית ליותר סוגים מאשר באמריקה הצפונית.

ההשפעה של היווצרות מצר פנמה על החיים בים הייתה הפוכה מזו של חיי היבשה, כיוון שהוא ניתק את החיבור בין הים הקריבי והאוקיינוס השקט. ההפרדה הזו גרמה להתפתחות נפרדת של מינים משני צידי המצר. בנוסף, המינים שנותרו בצד הקריבי נאלצו להסתגל למים דלים יותר בחומרי מזון לאחר שנחסם זרם עליית מי העומק מהאוקיינוס השקט.

סיבות להצלחה או כישלון

ההצלחה של המינים שהיגרו מאמריקה הצפונית, לעומת אלו שהיגרו בכיוון ההפוך, הייתה מבוססת בעיקר על תנאים גאוגרפיים שסייעו להם בשני תחומים:
 אקלים – מלכתחילה כל המינים שעברו מיבשת אחת לשנייה, היו מוכרחים לעבור דרך פנמה, ולכן היו מותאמים לאקלים טרופי. אלו שהיגרו דרומה יכלו לאכלס שטחים נוספים מבלי להיתקל באקלים שונה במיוחד, כיוון שרוב שטחה של אמריקה הדרומית הוא בעל אקלים כזה. לעומת זאת, המהגרים צפונה נאלצו להתמודד עם אקלים יבש או קר יותר מרגע שעברו את החלק הדרומי של מקסיקו.
 התפתחות המינים – היתרון השני שנגזר מההבדל הגאוגרפי הוא תהליך התפתחותם של המינים בשתי היבשות. במהלך עידן הקנוזואיקון חוברה כמה פעמים אמריקה הצפונית לאסיה באזור מצר ברינג, חיבור שאיפשר הגירה ואיחוד של פאונת שתי היבשות. החיבור בין אירואסיה לאפריקה תרם עוד יותר לגיוון המינים שהיגרו לאמריקה הצפונית. אמריקה הדרומית לעומת זאת, הייתה מחוברת לאנטארקטיקה ולאוסטרליה, יבשות קטנות בהרבה ובתקופה מוקדמת יותר. שוני זה גרם לכך שהמינים שבאמריקה הצפונית התפתחו בסביבה תחרותית ומגוונת יותר מאלו שבאמריקה הדרומית ולכן היו יעילים יותר מהם.

קישורים חיצוניים
 Marshall, L. G. "Land Mammals and the Great American Interchange" - מאמר על ההחלפה האמריקנית באתר אוניברסיטת אריזונה
 מאמר על ההחלפה האמריקנית באתר NCBI
 מאמר של ג'ורג' גיילורד סימפסון מ-1950, מתוך כתב העת American Scientist

ביאורים

הערות שוליים

ביוטה נאוטרופית
נאוגן