טיטאנוזאוריה

טיטאנוזאוריה (שם מדעי: Titanosauria) הוא ענף של דינוזאורים זאורופודים בני הקבוצה סומפוספונדילי שבקבוצת המקרונריה. ענף זה מכיל מינים מצליחים במיוחד שהתקיימו משלהי תור היורה ועד שלהי הקרטיקון. הוא כולל מינים מגוונים של זאורופודים, לרבות את הדינוזאורים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם (דוגמת הארגנטינוזאורוס) לצד זאורופודים קטנים יחסית וכן זאורופודים שהיו בעלי שריון (כגון הסלטזאורוס). הענף קרוי על שם הדינוזאור טיטאנוזאורוס (סוג טקסונומי שהיום מוטל בספק). פירוש השם "טיטאנוזאור" הוא "לטאה טיטאנית" על השם הטיטאנים (יצורים ענקיים) מהמיתולוגיה היוונית עם הסיומת "זאור" שפירושו - זוחל.

תיאור 
כמו כל הזאורופודים, הטיטאנוזאורים היו דינוזאורים גדולים. עם זאת, לצד ענקים כמו הארגנטינוזאורוס, הפטגוטיטאן, הפוארטזאורוס, הפוטאלונגקוזאורוס והאלמוזאורוס - שאורכם עלה על 30 מטרים ומשקלם נע בין 50 ל-100 טונות - כללו גם זאורופודים קטנים יחסית שאורכם לא עלה על 15 מטר. בעלי החיים היבשתיים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם היו טיטאנוזאורים. להלן שלושת הגדולים ביותר:

לטיטאנוזאורים היה ראש קטן יחסית לגופם העצום, אפילו ביחס לזאורופודים אחרים. ראשם היה אופייני לענף מקרונריה ("גדולי אף/נחיריים"): הוא היה רחב ודמוי קופסה, אם כי אם ארוך יותר ביחס לקמרזאורוס. הנחיריים היו גדולים ועל ראשם הייתה מעין כרבולת בין עצמות הנחיריים. שיניהם היה קטנות ודמו לכפיות או עפרונות.

צווארם היו באורך ממוצע ביחס לזאורופודים. זנבם היה ארוך ודמוי שוט אך לא ארוך ודק כמו הזנבות של הדיפלודוקיים. עצמות אגן הירכיים היו רזות יותר מכמה זאורופודים אך עצמות החזה היו רחבות בהרבה, דבר שהקנה להם יציבה רחבה. כתוצאה מכך, מסלולי העקבות שיצרו הטיטאנוזאורים היו רחבים יותר באופן ניכר ביחס למסלולי עקבות של זאורפודים אחרים. גפיהם הקדמיות היו מוצקות וחזקות, וגבוהות יותר מהגפיים האחוריות. החוליות שלהם היו מוצקות (ולא חלולות). עמוד השדרה שלהם היה גמיש יותר, ולכן הם כנראה היו זריזים יותר משאר הזאורופודים ויכלו להתרומם על רגליהם האחוריות ולהניף את ראשם גבוה.

מטביעות עור שנשמרו כמאובנים עולה שטיטאנוזאורים רבים היו בעלי שריון ועורם היה מכוסה בקשקשים. אצל חלקם, כגון אצל סלטזאורוס כלל העור המשוריין גם אוסטאודרמים הדומים לאלה של האנקילוזאורים. מחקר שפורסם ב-2011 שיער שהאוסטאודרמים שימשו גם לאגירת מינרלים לתקופות קשות (בדומה למאגרי שומן).

פלאוביולוגיה

תזונה 
הטיטאנוזאורים היו צמחוניים. קופרוליטים (צואה מאובנת) מהקרטיקון עליון של טיטאנוזאורים מעידים על תזונה מגוונת ולא בררנית. בין שרידי הצמחים שנתגלו בקורפוליטיים נמצאים ציקסיים ומחטניים. מחקר שפורסם ב-2005 מצא גם מגוון רחב של חד-פסיגיים, כולל דקלים, עשב פרימיטיבי ואבות קדומים של אורז ובמבוק, בשרידי הצואה של הטיטאנוזאורים.

קינון 

אתר קינון גדול של טיטאנוזאורים נתגלה ב-Auca Mahuevo שבפטגוניה, ארגנטינה. לאחרונה דווח גם על אתר קינון שנתגלה בספרד. באתר הקינון שבפטגוניה מאות נקבות של סלטזאורוס חפרו גומות באדמה עם רגליהן האחוריות, הטילו ביצים בתטולות של 25 ביצים כל-אחת, ואז כיסו אותן בצמחייה ועפר. הביצים קטנות יחסית, 11–12 ס"מ קוטרן. בין הביצים המאובנות שנתגלו מצאו הפלאונטולוגים גם ביצים המכילות עוברים מאובנים כולל טביעות עור. טביעות אלה מראות שהסלטזאוריים היו מכוסים במעין פסיפס של קשקשים ואוסטאודרמים ששימשו כשריון. המספר העצום של פרטים שנתגלו באותו אזור מרמז שהסלטזאוריים חיו בעדר, דבר שביחד עם השריון שלהם, סיפק הגנה מפני טורפים, כגון אבליזאורוס.

תפוצה 

הטיטאנוזאורים היו הקבוצה הגדולה האחרונה של זאורופודים. הם התפתחו עוד בשלהי היורה אך הגיעו לשיאם בקרטיקון עליון, כ-90 עד 66 מיליון שנה לפני זמננו. הם שרדו עד סוף עידן הדינוזאורים אז נכחדו עם יתר הדינוזאורים בהכחדת קרטיקון-שלישון. בתחום מחייתם הם היו הדינוזאורים הצמחוניים הדומיננטיים והגדולים ביותר, ובכך החליפו קבוצות זאורופודים אחרות כגון דיפלודוקיים וברכיוזאוריים שנכחדו עד אמצע הקרטיקון.

תחום התפוצה של הטיטאנוזאורים היה רחב ביותר והם התפשטו בכל היבשות לרבות אמריקה, אסיה, אירופה (ב-2006 נתגלו 4 שלדים של טיטאנוזאור באיטליה), אפריקה, אוסטרליה (נתגלו מאובנים בקווינסלנד ובניו זילנד) ואף אנטארקטיקה (ב-2011 נתגלו בה מאובנים של טיטאנוזאור). הם היו נפוצים במיוחד ביבשות הדרומיות (שהרכיבו אז את גונדוונה) והטיטאנוזאורים הידועים (והגדולים) ביותר חיו באמריקה הדרומית.

מיון 

בענף טיטאנוזאוריה נכללים כ-50 סוגים. מכיוון שמינים רבים של טיטאנוזאורים ידועים מחומר מאובנים חלקי בלבד, יש עדיין ויכוח מדעי על המאפיינים המגדירים את הענף טיטאנוזאוריה ואיזה מינים נכללים בו. הענף נקרא במקור על שם טיטאנוזאורוס, מין שנתגלה ב-1877 על ידי ריצ'רד לידקר ומאז תקפותו הוטלה בספק. לידקר סיווג את טיטאנוזאורוס במשפחה טיטאנוזאוריים, שאף היא היום מוטלת בספק.

מיון הקבוצה:
טיטאנוזאוריה
סוג ללא מקור Abdarainurus?
סוג אג'יפטוזאורוס (Aegyptosaurus)
סוג אנדזאורוס (Andesaurus)
סוג Baalsaurus
סוג Baotianmansaurus
סוג Barrosasaurus
סוג ברוהאתקאיוזאורוס (Bruhathkayosaurus)?
סוג Campylodoniscus
סוג Choconsaurus
סוג צ'ובוטיזאורוס (Chubutisaurus)
סוג Clasmodosaurus?
סוג Diamantinasaurus
סוג היפסלוזאורוס (Hypselosaurus)
סוג Iuticosaurus
סוג Jiutaisaurus
סוג Kaijutitan
סוג Karongasaurus
סוג Ligabuesaurus
סוג Macrurosaurus
סוג Malarguesaurus
סוג Pakisaurus
סוג Qingxiusaurus
סוג רויאנגוזאורוס (Ruyangosaurus)
סוג Savannasaurus
סוג טיטאנוזאורוס (Titanosaurus)
קבוצה דיאמנטינזאוריה (Diamantinasauria)
קבוצה ליתוסטרוטיה (Lithostrotia)
קבוצה ליריאנוזאורים (Lirainosaurinae)
משפחה נמגטוזאוריים (Nemegtosauridae)
משפחה סלטזאוריים (Saltasauridae)
קבוצה אילוזאוריני (Aeolosaurini)
קבוצה קולוסוזאוריני (Colossosauria)
קבוצה רינקונזאוריה (Rinconsauria)
קבוצה לוגנקוזאוריה (Lognkosauria)

המיון הבא של הטיטאנוזאורים מבוסס על נספח סוגי הדינוזאורים (מעודכן ל-2012) לספר Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages מאת ד"ר תומאס ר. הולץ הבן.
טיטאנוזאוריה (Titanosauria)
אנדזאורוס (Andesaurus)
אטקמאטיטאן (Atacamatitan)
אטסינגנוזאורוס (Atsinganosaurus)
אוסטרוזאורוס (Austrosaurus)
בלוכיזאורוס (Balochisaurus)
ברוזאורוס (Barrosasaurus)
בורוטיטאן (Baurutitan)
ברוהיזאורוס (Brohisaurus)
קמפילודוניסקוס (Campylodoniscus)
צ'ובוטיזאורוס (Chubutisaurus)
דרדנוטוס (Dreadnoughtus)
דאשיאטיטאן (Daxiatitan)
גוביטיטאן (Gobititan)
נוטוקולוסוס (Notocolossus)
היפסלוזאורוס (Hypselosaurus)
יוטיקוזאורוס (Iuticosaurus)
ג'יאנגשנוזאורוס (Jiangshanosaurus)
ג'יוטאיזאורוס (Jiutaisaurus)
קרונגזאורוס (Karongasaurus)
קהטרניזאורוס (Khetranisaurus)
לפלטזאורוס (Laplatasaurus)
ליגבואזאורוס (Ligabuesaurus)
מקרורוזאורוס (Macrurosaurus)
מגיארוזאורוס (Magyarosaurus)
מלרגואזאורוס (Malarguesaurus)
מריזאורוס (Marisaurus)
מיקרוקואלוס (Microcoelus)
פקיזאורוס (Pakisaurus)
פאלודיטיטאן (Paludititan)
פוארטזאורוס (Puertasaurus)
צ'ינגשיאוזאורוס (Qingxiusaurus)
רויאנגוזאורוס (Ruyangosaurus)
סולאיימניזאורוס (Sulaimanisaurus)
טנגוויוזאורוס (Tangvayosaurus)
טיטאנוזאורוס (Titanosaurus)?
אוברבטיטאן (Uberabatitan)
וינטונוטיטאן (Wintonotitan)
וולגטיטאן (Volgatitan)
אאוטיטאנוזאוריה ("טיטאנוזאורים חדשים"; Eutitanosauria) 
משפחה טיטאנוזאוריים (Titanosauridae)?
משפחה ארגירוזאוריים (Argyrosauridae) 
קבוצת לונגקוזאוריה (Lognkosauria)
פוטאלונגקוזאורוס ('Futalongkosaurus)
פטגוטיטאן (Patagotitan)
קבוצת ליתוסטרוטיה (Lithostrotia)
אללטיטאן (Elaltitan)
נאראמבואנטיטאן (Narambuenatitan)
משפחה אנטארקטוזאוריים (Antarctosauridae)
ארגנטינוזאורוס (Argentinosaurus)
אלמוזאורוס (Alamosaurus)
משפחה אאולוזאוריים (Aeolosauridae)
משפחה נמגטוזאוריים (Nemegtosauridae)
משפחה סלטזאוריים (Saltasauridae)
סלטזאורוס (Saltasaurus'')

פירוט הסוגים במשפחות אינו שלם וכולל רק את הסוגים הידועים ביותר. לרשימה מלאה ראו ערכי המשפחות.

קישורים חיצוניים 

 Brief Introduction to Paleobiology of South American Titanosaurs
 
 ?Could dinosaurs have grown any bigger - מאתר ה-BBC

הערות שוליים 

בעלי חיים שתוארו ב-1993
טקסונים שתוארו בידי רודולפו קוריאה