ברכיופודים

בּרַכיוֹפּוֹדים (שם מדעי: Brachiopoda – "זרוע-רגליים") הם מערכה של בעלי חיים ישיבים ימיים השייכת לעל-מערכה לופוטרוכוזואה.

הברכיופודים הם בעלי שתי קשוות (שני החלקים המרכיבים את הקונכייה) המסודרות מעל ומתחת לגופם, בשונה מסידור הקשוות משני צדי הגוף כפי שקיים אצל הצדפות ממערכת הרכיכות. הקשוות של הברכיופודים מחוברות בעורפן במפרק בעוד שהחזית יכולה להיפתח לצורך הזנה או להיסגר לשם הגנה. הברכיופודים מסווגים לשתי קבוצות: "בעלי מפרק משוכלל" (articulate) ו"בעלי מפרק פשוט" (inarticulate). המפרקים של ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל משוננים ויש להם מערכת שרירים פשוטה לפתיחה וסגירת הקשוות, בעוד שהמפרקים אצל ברכיופודים בעלי מפרק פשוט אינם משוננים ויש להם מערכת מורכבת יותר של שרירים שנועדה לשמור על כך שהקשוות תישארנה מתואמות. מפתח באחת הקשוות נשלף איבר מיוחד דמוי גבעול המכונה רגלית (באנגלית pedicle), ולכן הקשווה שממנה הוא יוצא מכונה "קשווה רגלית" (pedicle valve), שתפקידו לעגן את הברכיופוד לקרקעית הים, ולהרחיק את הברכיופוד מטין שעלול לסתום את הפתח של הברכיופוד. איבר זה הוא שנתן לבעלי חיים אלו את שמם, מיוונית βραχίων (ברכיון - "זרוע") ו-πούς (פוס - "רגל"), ומכאן גם השם העברי "זרוע-רגליים". לעיתים קרובות מכנים אותם "קונכיות מנורה" משום שהקשוות המעוגלים של הברכיופודים במחלקה Terebratulida דומים למנורות שמן מחרס.

אורך החיים של הברכיופודים נע בין שלוש לשלושים שנים. תאי רבייה (ביצית או תא זרע) בשלים צפים מאברי הרבייה לתוך חלל הקרביים (צלום – coelom) המרכזי ומשם הם נפלטים לחלל הגלימה. הפגית של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט היא העתק זעיר של הבוגרים, עם לופופור (lophophore – איבר עזר בהזנה, ראו בהמשך) המאפשר לפגית להיזון ולשחות במשך חודשים, עד שהיא נעשית כבדה מספיק על מנת להתיישב על קרקעית הים. פגיות של המינים בעלי מפרק משוכלל שונות בצורתן מצורת הבוגרים, והן מתקיימות על חלמון בלבד, חיות במשך כמה ימים כחלק מהפלנקטון, ואז עוברות שינוי צורה.

ברכיופודים חיים בים בלבד, ומרבית המינים נמנעים מאתרים שבהם יש זרמים או גלים חזקים. הפגיות של המינים בעלי מפרק משוכלל מתיישבות במהירות ויוצרות אוכלוסיות צפופות באזורים מוגדרים היטב, בעוד שהפגיות של המינים בעלי המפרק הפשוט שוחות במשך חודשים ולכן יש להם תחום תפוצה נרחב. ברכיופודים חיים כיום בעיקר במים קרים שבהם יש מעט אור. נראה שדגים וסרטנים אינם אוהבים את בשרם של הברכיופודים ותוקפים אותם לעיתים רחוקות. לברכיופודים אין משמעות כלכלית. מבין כל מיני הברכיופודים קיים דיג מסחרי רק של הברכיופודים מהסדרה Lingulida וגם זה בקנה מידה קטן. שימוש מיוחד נעשה במין של ברכיופודים כמין מנחה לתנאי הסביבה סביב מסוף נפט שנבנה ברוסיה על חוף ים יפן.

בנוסף לסיווג המסורתי לברכיופודים בעלי מפרק פשוט או מפרק משוכלל, הופיעו בשנות ה-90 של המאה ה-20 שתי גישות חדשות: האחת מצרפת את משפחת ה-Craniida, שהיא בעלת מפרק פשוט, לברכיופודים בעלי מפרק משוכלל, כיוון שבני משפחה זו משתמשים בבניית הקשוות באותן שכבות מינרלים כשל הברכיופודים בעלי מפרק משוכלל; השנייה מסווגת את משפחת ה-Craniida כקבוצה שלישית נפרדת, מכיוון ששכבת החומר האורגני החיצוני שלה שונה משתי הקבוצות האחרות. עם זאת, כמה טקסונומים מאמינים שמוקדם מדי להציע סיווג ברמת סדרה ומציעים לנקוט בגישת "מהתחתית כלפי מעלה" המזהה סוגים ואז מקבצת אותם לקבוצות ביניים. מסורתית נחשבו הברכיופודים כחברים בקבוצת אחות לשניוני הפה, על-מערכה הכוללת את המיתרניים ואת קווצי העור. גישת מחקר מודרנית אחת להתפתחות האבולוציוניות של הברכיופודים מציבה את הברכיופודים בעל-מערכה קדמוני הפה (protostome), בעוד שגישה מודרנית אחרת חלוקה בשאלה האם למקם את הברכיופודים בין קדמוני הפה או בין שניוני הפה.

שושלות של ברכיופודים הקיימות הן כמאובנים והן כבעלי חיים החיים כיום הופיעו בתקופות הקמבריון, האורדוביק והקרבון. שושלות אחרות הופיעו, התפתחו ואז נכחדו, לעיתים באירועי הכחדה המונית. בשיאם, בפלאוזואיקון, היו הברכיופודים בין בעלי החיים בוני השונית ומסנני המזון הנפוצים ביותר, והתיישבו בגומחות אקולוגיות אחרות, כולל מינים שפיתחו יכולת תנועה (שחיה בסגנון הנעת הסילון האופיינית כיום לצדפות ממשפחת המסרקיים - Pectinidae). מאובני ברכיופודים הם מאובנים מנחים שימושיים לזיהוי שינויי אקלים במהלך הפלאוזואיקון. עם זאת, לאחר הכחדת פרם-טריאס הצליח רק שליש ממיני הברכיופודים להתאושש. מחקר ב-2007 הגיע למסקנה שהברכיופודים היו פגיעים במיוחד להכחדת פרם-טריאס, כיוון שבנו חלקים קשים גיריים (עשויים מפחמת הסידן), והיו בעלי קצב חילוף חומרים נמוך ומערכות נשימה חלשות. היה נהוג לחשוב שהברכיופודים היו במגמת ירידה לאחר הכחדת פרם-טריאס, והובסו בתחרות עם הצדפות. עם זאת, מחקר ב-1980 מצא שהן מספר מיני הברכיופודים והן מספר מיני הצדפות גדל בין הפלאוזואיקון לתקופה המודרנית, אבל מספר מיני הצדפות גדל מהר יותר, ולאחר הכחדת פרם-טריאס, היו מיני הברכיופודים לראשונה מגוונים פחות מאשר מיני הצדפות.

ב-2003 הועלתה השערה שהברכיופודים התפתחו מאב קדמון דומה ל-Halkieria, בעל חיים דמוי חשופית מתור הקמבריון שגבו היה מכוסה בכיסוי דמוי "שריון שרשראות" וחזיתו ועורפו הוגנו בקונכיות. על פי ההשערה הברכיופוד הקדמון המיר את הקונכיות לזוג קשוות כשקיפל את חלק הגוף האחורי מתחת לקדמי. עם זאת, מאובנים חדשים שנמצאו בשנים 2007–2008 הראו שהאבר דמוי שריון השרשראות בקבוצה הטקסונומית Tommitiida שנכחדה יצר צינור של בעל חיים ישיב, ואחד מהמינים דמה לבעלי חיים מהמערכה פורונידה, שהם קרובי משפחה או תת-קבוצה של הברכיופודים, בעוד שלמין אחר היו שני לוחות סימטריים שעשויים להיות צורה מוקדמת של הקשוות של הברכיופודים.

תיאור

הקשוות והמנגנונים המפעילים אותן

גודלם של ברכיופודים מודרניים נע ממילימטר אחד ועד 10 סנטימטר, ומרבית המינים הם בגודל שבין סנטימטר ל-3 סנטימטרים. לכולם יש שתי קשוות המכסות את הגב והבטן של בעל החיים, שלא כמו הצדפות השייכות למערכת הרכיכות שבהן הקשוות מכסות את צדי בעל החיים. הקשוות מכונות קשווה רגלית (pedicle valve) וקשווה זרועית (brachial valve). הקשווה הזרועית משמשת מבפנים כבסיס ל"זרועות" (brachia) שמהן קיבלה המערכת את שמה, והתומכות בלופופור, המשמש לסינון מזון ולנשימה. הקשווה הרגלית מחוברת מבפנים ל"רגלית" (pedicle), איבר דמוי גבעול שמרבית הברכיופודים משתמשים בו על מנת לעגן את עצמם למצע. הקשווה הזרועית והקשווה הרגלית מכונים לעיתים קרובות הקשווה הגבית (dorsal – כלומר העליונה) והקשווה הבטנית (ventral - התחתונה) בהתאמה, אם כי יש פלאונטולוגים הטוענים כי המונחים "גבי" ו"בטני" הם חסרי משמעות, מכיוון שהם מאמינים כי הקשווה "הבטנית" נוצרה בתהליך אבולוציוני שבו היצור קיפל את משטח גופו העליון מתחת לגופו. הקשווה הרגלית גדולה יותר מהקשווה הזרועית. במרבית מיני הברכיופודים בעלי מפרק משוכלל שתי הקשוות קמורות, ועל שטח הפנים של הקשוות יש קווי גידול או עיטורים נוספים. לעומת זאת, הקשוות של מיני הברכיופודים מהסדרה Lingulida, החופרים מחילות בקרקעית הים, חלקות, שטוחות ובעלות גודל וצורה זהים.

המפרק של ברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל בנוי מסידור של שיניים ושקעים תואמים כך שבעת סגירת הקשוות הזרועית והרגלית הן ננעלות תוך מניעת אפשרות להסטה צדית של הקשוות. לברכיופודים בעלי המפרק הפשוט אין סידור של שיניים ושקעים מסוג זה והקשוות שלהן ננעלות בכוח השרירים בלבד.

לכל מיני הברכיופודים יש שרירים מקרבים (adductor muscles), המקובעים בחלק הפנימי של הקשווה הרגלית והסוגרים את הקשוות באמצעות משיכת החלק של הקשווה הזרועית שלפני המפרק. שרירים אלו מכילים הן סיבים "מהירים", הסוגרים את הקשוות במקרי חירום, וסיבים "תופסים", שהם איטיים יותר, אבל יכולים לשמור את הקשוות סגורות למשך זמן ממושך. ברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל פותחים את הקשוות באמצעות שרירים מרחיקים (abductor muscles) המצויים בחלק האחורי ומושכים את החלק של הקשווה הזרועית מאחורי המפרק. ברכיופודים בעלי המפרק הפשוט משתמשים במנגנון פתיחה שונה, שבו השרירים מכווצים את חלל הקרביים (הצלום, חלל הגוף המרכזי) וגורמים לו לתפוח כלפי חוץ ובכך להפריד בין הקשוות. שני הסוגים פותחים את הקשוות לזווית של כ-10°. מערכת השרירים המשוכללת יותר של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט מאפשרת לקשוות לפעול כמו מספריים, מנגנון שבו משתמשים מיני הברכיופודים מהסדרה Lingulida, לחפור מחילות בקרקעית הים.

כל קשווה בנויה משלוש שכבות: השכבה החיצונית, הקרויה "ציפוי הקונכית" (periostracum), העשויה מתרכובות אורגניות ושתי שכבות ביומינרליות. שכבת ציפוי הקונכית של הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל עשויה מחלבונים, מתחתיה "שכבה ראשית" של קלציט (סוג של פחמת הסידן) ומתחתיה תערובת של קלציט וחלבונים כשכבה השלישית הפנימית ביותר. לברכיופודים בעלי המפרק הפשוט יש רצף דומה של שכבות, אבל הרכבן שונה מזה של הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל, ושינויים קיימים אפילו בין המחלקות של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט. הברכיופודים מהסדרה Lingulida ומהקבוצה Discinida, שהם בעלי רגלית, מייצרים מסת אם של גליקוזאמינוגליקן (רב-סוכר הבנוי מיחידת דו-סוכר החוזרת על עצמה מספר רב של פעמים), שבו משובץ חומר נוסף: כיטין בציפוי הקונכית, אפטיט המכיל זרחת הסידן בשכבה הביומינרלית העיקרית, ותערובת מורכבת בשכבה הפנימית ביותר, המכילה קולגן וחלבונים אחרים, כיטונופוספט ואפטיט. הקשוות של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט ממשפחת ה-Craniida, שאין להם רגלית והם מדביקים את עצמם ישירות למשטחים קשים, בנויות מציפוי קונכית מכיטין ושכבות ביומינרליות של קלציט. הקשוות יכולות לגדול כך שחומר חדש נוסף סביב כל השוליים, פנימה, החוצה ולצדדים (באנגלית holoperipheral growth) או שחומר חדש נוסף לחלק הפנימי של הקשוות מהחלק האחורי בכיוון החלק הקדמי, כשהוא גדל כלפי הקשווה השנייה (mixoperipheral growth).

גלימה

לברכיופודים, בדומה לרכיכות, יש גלימה עשויה תאי אפיתל הצמודה לקונכייה, אותה בונה הגלימה, והיא עוטפת את האיברים הפנימיים. גוף הברכיופוד תופס כשליש מהחלל הפנימי שבתוך הקונכייה, שבסמוך למפרק. יתרת החלל עטופה באונות של הגלימה, שלוחות העוטפות את החלל המלא במי ים שבו מעוגן הלופופור. חלל הקרביים (הצלום) מתפשט לתוך כל אחד מהאונות כרשת של תעלות הנושאות חומרי מזון לקצוות הגלימה.

תאים חדשים יחסית בחריץ בקצות הגלימה מפרישות חומר המרחיב את ציפוי הקונכית. תאים אלו מועברים בהדרגה לחלק הפנימי של הגלימה על ידי תאים חדשים בחריץ, ואז מתחילים להפריש את החומר הביומינרלי של קשוות הקונכייה. במילים אחרות, בקצוות של הקשווה מורחב תחילה ציפוי הקונכית ואז הוא מחוזק באמצעות הרחבה של השכבות הביומינרליות שמתחת לציפוי הקונכית. במרבית המינים בולטים מקצה הגלימה גם זיפים נעים (chaeta או setae), העוזרים להגן על היצורים ויכולים לפעול כחיישנים. במספר מיני ברכיופודים עוזרות קבוצות של זיפים לתעל את זרימת המים לתוך חלל הגלימה או אל מחוץ לו.

במרבית הברכיופודים חודרים סעיפים (diverticulum – שלוחות חלולות) של הגלימה דרך השכבות הביומינרליות של הקשוות לתוך ציפוי הקונכית. תפקיד סעיפים אלו טרם נקבע וקיימות השערות שהם יכולים להיות תאי אחסון לחומרים כימיים כדוגמת גליקוגן, או שהם יכולים להפריש חומרים שידחו אורגניזמים שינסו להידבק לקונכייה או שמטרתם לעזור בנשימה. ניסיונות הראו שצריכת החמצן של הברכיופוד צנחה אם מרחו וזלין על הקונכייה תוך אטימת הסעיפים.

לופופור
כמו למינים במערכות החיטחבים והפורונידה יש לברכיופודים לופופור, זר של משושים שהריסונים (cilia) שעליהן יוצרים זרם מים המאפשר להם לסנן חומרי מזון מתוך המים. עם זאת, הלופופור של החיטחבים והפורונידים הוא טבעת של משושים הרכובה על גבעול נשלף בודד בעוד שהמבנה הבסיסי של הלופופור של הברכיופודים הוא בצורת האות U היוצר את הזרועות (brachia) שנתנו למערכה את שמה. הלופופורים של הברכיופודים אינם נשלפים ותופסים כשני שלישים מהחלל הפנימי, בחלק הקדמי מול פתח הכניסה לברכיופוד. על מנת לספק קיבולת סינון מספיקה בחלל מצומצם זה, מקופלים הלופופורים של ברכיופודים גדולים בעדינות תוך יצירת מבנים מורכבים מאוד- לולאות וסלילים נפוצים למדי, ובכמה מינים דומים הלופופורים ליד עם אצבעות מפושקות. בכל המינים נתמך הלופופור בסחוס ובשלד הידרוסטטי (במילים אחרות בעזרת הלחץ של הנוזל הפנימי שבו), והנוזל מתפשט לכל המשושים. לכמה ממיני הברכיופודים בעל מפרק משוכלל יש גם ברכידיום (brachidium), תומך גירני בלופופור הצמוד לחלקה הפנימי של הקשווה הזרועית.

המשושים מכוסות בריסונים (cilia) בקצותיהן ולאורך המרכז. תנועת הריסונים החיצוניים יוצרת זרם מים מקצות המשושים לבסיסן, משם המים נפלטים החוצה. חלקיקי מזון המתנגשים במשושים נלכדות על ידי ריר, והריסונים במורד המרכז דוחפים תערובת זו לבסיס המשושים. סביב בסיס המשושים יש חריץ (brachial groove) שבו יש ריסונים המעבירים את המזון לאורך החריץ אל הפה. שיטת הזנה זו שבשימוש הברכיופודים מכונה "איסוף במעלה הזרם" ("upstream collecting"), שבו חלקיקי המזון נלכדים כשהם נכנסים לשדה הריסונים שיצר את זרם ההזנה. שיטה זו משמשת גם את המינים במערכות החיטחבים והפורונידה וכן גם את המינים במחלקה Pterobranchia שבמערכת מיתרני פה. המינים במערכת Entoprocta משתמשים בזר משושים דומה במראהו, אבל הוא מוצק וכיוון הזרם מהבסיס לקצות המשושים תוך יצירת מערכת "איסוף במורד הזרם" ("downstream collecting") שלוכדת חלקיקי מזון כשהם בדרכם ליציאה.

היצמדות למצע

מרבית המינים המודרניים נצמדים למשטחים קשים באמצעות רגלית גלילית, שלוחה של גוף בעל החיים. לרגלית יש קוטיקולה ("עור" שאינו בנוי מתאים) כיטינית והיא נשלפת דרך פתח במפרק. עם זאת, לכמה סוגים כדוגמת ה-Crania בעלי המפרק הפשוט וה-'Lacazella' בעלי המפרק המשוכלל אין רגלית, והם מדביקים את חלקה האחורי של הקשווה הרגלית למשטח, כך שחזית הברכיופוד מוטה מעט מעלה ומתרחקת מהמשטח. בכמה סוגים מועטים כדומת הNeothyris וה-Anakinetica, הרגליות קמלות ככל שבעל החיים מתבגר ולבסוף מונחות רפויות על המשטח. בסוגים אלו הקשוות מתעבות ומעוצבות כך שהפתח בין הקשוות נשאר חופשי ממשקעים.

רגליות של מינים בעלי מפרק פשוט הן שלוחות של חלל הקרביים המרכזי, המאכסן את האיברים הפנימיים. שכבה של שרירים אורכיים מדפנת את האפידרמיס של הרגלית. לחברים בסדרה Lingulida יש רגליות ארוכות, שבהן הם משתמשים על מנת לחפור לתוך מצעים רכים, להרים את הקונכייה אל פתח המחילה על מנת להיזון, ולסגת בחזרה לתוך המחילה בעת סכנה. ברכיופודים מסדרה זו מניעים את גופם במעלה ובמורד שני שלישים מהמחילה, בעוד שהשליש הנותר תפוס על ידי הרגלית בלבד, שתפיחה בקצה שלה יוצרת מעין עוגן. לעומת זאת, הרגליות של הסדרה Discinida קצרות והן נצמדות למשטחים קשים.

רגליות של מינים בעלי מפרק משוכלל אינן חלק מחלל הקרביים, ונבנות מחלק אחר של גוף הפגית, כשליבת הרגלית בנויה מרקמת חיבור. שרירים בחלק הגוף האחורי יכולים ליישר, לכופף ואף לסובב את הרגלית. בקצה המרוחק של הרגלית יש בדרך כלל שלוחות דמויות שורשים או פטמות קצרות, הנצמדות למשטחים קשים. עם זאת, ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל מהסוג Chlidonophora משתמשים ברגלית מתפצלת על מנת לעגון במשקעים. הרגלית מבצבצת מעד לפתח הרגלית, או בחריץ במפרק, או, במינים שבהם הקשווה הרגלית ארוכה מהקשווה הזרועית, מפתח בחלק שבו הקשווה הרגלית מתרחקת מאזור המגע עם הקשווה הזרועית. כמה מהמינים עומדים כך שהחלק הקדמי מוטה כלפי מעלה, בעוד שמינים אחרים שוכבים מאוזנים כשהקשווה הרגלית כלפי מעלה.

הזנה והפרשה

זרם המים נכנס ללופופור מהצדדים של הפתח בין הקשוות ויוצא מהחזית של היצור. במינים בסדרה Lingulida נוצרות תעלות הכניסה והיציאה בעזרת קבוצות של זיפים הפועלות כמשפך. בברכיופודים אחרים מאורגנות תעלות היציאה והכניסה באמצעות צורת הלופופור. הלופופור לוכד חלקיקי מזון, בייחוד פיטופלנקטון (אורגניזמים זעירים המבצעים פוטוסינתזה) ומעביר אותם לפה בעזרת חריצים בקשווה הזרועית לאורך בסיסי המשושים. הפה נמצא בבסיס הלופופור. מזון עובר דרך הפה, לוע (pharynx) שרירי וושט, שכולם מכוסים בריסונים ובתאים המפרישים ריר ואנזימים מעכלים. בקיר הקיבה יש כיסים שבהם המזון נעכל, בעיקר בתוך התאים.

חומרי מזון משונעים בכל רחבי חלל הקרביים, כולל השלוחות של הגלימה, באמצעות ריסונים. הפסולת המיוצרת בתהליך המטבוליזם מתפרקת לאמוניה, שממנה נפטר בעל החיים בתהליך פעפוע בכל שטח הגלימה והלופופור. לברכיופודים, כמו לבעל חיים במערכות רבות אחרות, יש נפרידיום (Nephridium), אלא שבניגוד לבעלי חיים אחרים שבהם הנפרידיום משמש להפרשת אמוניה ופסולת מומסת אחרת, אין לברכיופודים תאים מאצבעים (podocytes) המבצעים את השלב הראשון בתהליך יצירת הפסולת ונראה כי הברכיופודים משתמשים בנפרידיום על מנת לפלט תאי זרע וביציות בלבד.

מרבית המזון הנצרך על ידי הברכיופודים נעכל בשלמותו תוך יצירת מעט מזון פסולת מוצקה. הריסונים של הלופופור יכולות לשנות כיוון על מנת לפלוט חלקיקים מבודדים של חומר שלא נעכל. אם בעל החיים נתקל בגושים גדולים של חומרים בלתי רצויים, הריסונים המעטרים את ערוצי הכניסה עוצרים והמשושים שבמגע עם הגושים זזים הצידה על מנת ליצור פתחים רחבים ואז משתמשים בריסונים שלהם על מנת להשליך את הגושים על ריפוד הגלימה. לגלימה יש ריסונים משל עצמה, הדוחקים את הגושים החוצה דרך הפתח בין הקשוות. אם הלופופור נסתם, השרירים המקרבים סוגרים את הקשוות בחדות, תוך יצירת "עיטוש" שמנקה את החסימות. בכמה ממיני הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט יש למערכת העיכול צורת U המסתיימות בפי הטבעת הפולטת מוצקים בחזית בעל החיים. בכמה מינים אחרים של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט ובכל מיני הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל יש מעיים מעוקלים המסתיימים בחטף בלא פי טבעת. ברכיופודים אלו מקבצים פסולת מוצקה עם ריר ומדי פעם "מתעטשים", תוך שימוש בהתכווצויות של שרירי המעיים, ופולטים אותה החוצה.

מחזור הדם ונשימה
הלופופור והגלימה הם המשטחים היחידים הסופגים חמצן ופולטים פחמן דו-חמצני. החמצן מופץ באמצעות נוזל חלל הקרביים, הזורם בכל הגלימה ותנועתו נגרמת כתוצאה מהתכווצויות של החלק הפנימי של חלל הקרביים או בתנועת ריסונים. בכמה מינים החמצן נישא בחלקו באמצעות פיגמנט הנשימה המאריתרין (hemerythrin) המשונע בתאי ה-coelomocyte. צריכת החמצן המקסימלית של ברכיופודים נמוכה, והצריכה המינימלית שלהם אינה בת מדידה.

דם הברכיופודים חסר צבע. לב שרירי, השוכן בחלק העליון של הגוף מעל לקיבה, מניע את מחזור הדם. הדם עובר בצינורות המתפשטים לחזית ולעורף הגוף, ומסתעפים לאברים, כולל הלופופור בחזית והמעיים, השרירים, תאי הרבייה והנפרידיום בעורף. נראה כאילו מחזור הדם אינו שלם לגמרי, הנוזל של חלל הקרביים והדם מתערבבים במידה מסוימת. התפקיד הראשי של הדם הוא, ככל הנראה, לשנע חומרי מזון.

מערכת העצבים והחושים

ה"מוח" של ברכיופודים בוגרים בעלי מפרק משוכלל מורכב משני גנגליונים, האחד מעל לוושט והשני מתחת. לברכיופודים בוגרים בעלי מפרק פשוט יש רק גנגליון תחתון. מהגנגליונים והמִשְׁלֶבֶת שבה הם מתחברים, יוצאים תאי עצב אל הלופופור, שלוחות הגלימה והשרירים המפעילים את הקשוות. בקצה הגלימה יש ככל הנראה הריכוז הגדול ביותר של חיישנים. אף על פי שהריסונים של הגלימה אינם מחוברים ישירות לעצבי החִישָׁה, הם ככל הנראה שולחים אותות מגע לקולטני החישה באפידרמיס של הגלימה. ברכיופודים רבים סוגרים את הקשוות אם מופיעים מעליהם צללים, אבל התאים האחראים לכך לא זוהו. לכמה מיני ברכיופודים יש כִּיסְתוֹת אִזּוּן (statocysts), המזהות שינויים במצב התנוחה של בעל החיים.

רבייה ומחזור החיים
אורך החיים נע בין 3 שנים לבין למעלה מ-30 שנים. בוגרים של מרבית המינים שייכים לאותו זוויג במהלך כל חייהם. תאי הרבייה הם מקבצים של תאי מין מתפתחים (ביציות או תאי זרע), ולמרבית המינים יש ארבעה מקבצים של תאי רבייה, שניים בכל אחת מהקשוות. אצל ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל שוכנים המקבצים בערוצים של שלוחות הגלימה, בעוד שאצל ברכיופודים בעלי מפרק פשוט הם שוכנים בסמוך למעיים. תאי מין בשלים צפים לתוך חלל הקרביים ואז נפלטים לחלל הגלימה בעזרת הנפרידיום, הנפתח מכל צד של הפה. מרבית המינים משחררים הן ביציות והן תאי זרע לתוך המים, אבל נקבות של כמה מינים מחזיקות את העוברים בתאי גידול (brood chambers) עד שהפגית בוקעת.

ההתלמה (Cleavage) בעובר היא רדיאלית (תאים נוצרים במערומים של טבעות ישירות האחת מעל לשנייה), מלאה (holoblastic - התאים הם נפרדים אף על פי שהם צמודים) ומווסתת (regulative - סוג הרקמה שאליה מתפתח התא נקבע על ידי פעולות גומלין בין תאים סמוכים, בניגוד לקביעת הסוג בתוך כל תא בפני עצמו). בעוד שחלק מבעלי החיים מפתחים את הפה ואת פי הטבעת באמצעות העמקה של הבלסטופור (blastopore), גומה בשטח הפנים של העובר, אצל הברכיופודים הבלסטופור נסגר והפה ופי הטבעת מתפתחים מפתחים חדשים.

הפגיות של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט שוחות כפלנקטון במשך חודשים והן כמו העתק זעיר של הבוגרים, כולל הקשוות, שלוחות הגלימה, רגלית המקופלת בחלל הגלימה ולופופור קטן, המשמש הן להזנה והן לשחייה, למעט ברכיופודים מהמשפחה Craniidae שלהם אין רגלית. כשהקונכייה נעשית כבדה מדי שוקע הברכיופוד הצעיר לקרקעית והופך למבוגר ישיב. הפגיות של ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל מתקיימות על החלמון בלבד, ושוהות בקרב הפלנקטון למשך מספר ימים בלבד. לסוג פגית זה יש אונה קדמית מכוסה בריסונים שהופכת לגוף וללופופור, אונה אחורית שהופכת לרגלית, וגלימה דמוית חצאית, שהמכפלת שלה היא בחלק האחורי. בעת המטמורפוזה לבוגר, נצמדת הרגלית למשטח, האונה הקדמית מתפתחת ללופופור ואיברים אחרים, והגלימה מתגלגלת מעל האונה הקדמית ומתחילה לבנות את הקונכייה. הגדילה של ברכיופודים באוקיינוסים קרים היא עונתית ובעלי החיים מאבדים משקל לעיתים קרובות בחורף. שינויים אלו בגדילה יוצרים במרבית המקרים קווי גדילה על הקונכייה. פרטים של כמה סוגים שרדו באקווריום שנה שלמה בלי מזון.

טקסונומיה

קיים מגוון נרחב של מאובנים של סוגי ברכיופודים, אבל עם מעט מאוד מאפיינים שלדיים, בעוד שמגוון הסוגים המודרניים קטן בהרבה, אבל מהם ניתן לדעת על מאפיינים של רקמות רכות כמו גם על השלד – ולשני הסוגים יש מגבלות המקשות לייצר סיווג מקיף של הברכיופודים. מערכת הברכיופודים חוותה אבולוציה מתכנסת ומהפכים (שבהם נראה כאילו קבוצה מאוחרת יותר איבדה מאפיין שהיה לה בקבוצת ביניים וחזרה למאפיין שנראה לאחרונה בקבוצה העתיקה ביותר). מכאן ברור מדוע כמה טקסונומים מאמינים שמוקדם מדי להגדיר רמות גבוהות יותר דוגמת סדרה, וממליצים על גישת "מהתחתית כלפי מעלה" המזהה קודם את הסוגים ורק אז מקבצת אותם לקבוצות ביניים.

עם זאת, טקסונומים אחרים מאמינים שכמה תבניות של מאפיינים יציבות מספיק על מנת שהגדרת סיווגים ברמות הגבוהות תהיה בעלת ערך, אף שיש דעות שונות מה צריכים להיות סיווגים אלו. הסיווג ה"מסורתי" הוגדר לראשונה ב-1869, שתי גישות מרחיבות נקבעו בשנות ה-90 של המאה ה-20:
בסיווג המסורתי חולקו הברכיופודים לשני סוגים: בעלי מפרק משוכלל (Articulata), שלהם יש מפרקים משוננים בין הקשוות, בעוד שהקשוות של בעלי המפרק הפשוט (Inarticulata) נצמדים בכוח השרירים בלבד.
סיווג שהוצע בשנות ה-90, התבסס על החומר ממנו עשויות הקונכיות, וצרף את הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל יחד עם הברכיופודים מהמשפחה Craniida בעלי המפרק הפשוט לקבוצה Calciata - בעלי קונכייה מקלציט. הסדרות Lingulida ו-Discinida בעלי המפרק הפשוט קובצו לקבוצה Lingulata - בעלי קונכיות עשויות מכיטין וזרחת הסידן.
חלוקה לשלוש קבוצות, גם היא משנות ה-90, ממקמת את ה-Craniida בקבוצה נפרדת ה-Craniformea. ה-Lingulida וה-Discinida מאוגדים לקבוצה Linguliformea וה-Rhynchonellida וה-Terebratulida מאוגדים לקבוצה Rhynchonelliformea.

כיום מוכרים כ-330 מינים חיים של ברכיופודים מקובצים במעל ל-100 סוגים. הרוב הגדול של הברכיופודים המודרניים הם rhynchonelliform (Articulata, אבל למעט Craniida).

אקולוגיה

תפוצה ובית גידול

ברכיופודים חיים בים בלבד. מרבית המינים נמנעים ממקומות שבהם יש גלים או זרמים, ואתרי התיישבות טיפוסיים כוללים: אתרים מתחת למחסי סלעים, חרכים ומערות, המורדות התלולים של מדף היבשת, וקרקעית האוקיינוסים העמוקים. עם זאת, כמה מינים בעלי מפרק משוכלל נצמדים לקלפ או לאזורים מוגנים היטב בכרית (intertidal zone – תחום רצועת החוף בין קו הגאות ולקו השפל). אורכו של הברכיופוד החי הקטן ביותר, Gwynia, הוא מילימטר אחד בלבד והוא חי בתוך חצץ. מיני ה-rhynchonelliform (Articulata, למעט Craniida) שהפגיות שלהם צורכות רק את החלמון ומתיישבות ומתפתחות במהירות, מתמחים בהתיישבות באזורים ספציפיים ויוצרים אוכלוסיות צפופות שיכולות להגיע לאלפים על כל מטר רבוע. צעירים נצמדים לעיתים קרובות לקונכיות של בוגרים יותר. מצד שני, תחום התפוצה של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט, שהפגיות שלהם שוחות עד כמה חודשים לפני שהן מתיישבות, נרחב מאוד. פרטים מהסוג Pelagodiscus מהסדרה Discinida הם קוסמופוליטיים.

יחסי גומלין עם אורגניזמים אחרים
המטבוליזם של הברכיופודים איטי פי 3 עד פי 10 מזה של הצדפות. בעוד שבתור הקרטיקון היה שפע של מיני הברכיופודים בימים רדודים וחמימים, הם הפסידו בתחרות עם הצדפות, וכיום חיים בעיקר במים קרים שבהם יש מעט אור.

בקונכיות של ברכיופודים יש לעיתים עדויות על נזקים שנגרמו על ידי טורפים, שלעיתים תוקנו אחר-כך. נראה כאילו דגים וסרטנאים בוחלים בבשר הברכיופודים. עדויות ממאובנים מוכיחות שטורפים קודחים כדוגמת חלזונות תקפו רכיכות וקיפודי ים פי 10 עד פי 20 יותר פעמים מאשר תקפו ברכיופודים, עובדה שממנה משערים שהטורפים תקפו ברכיופודים בטעות או כשטרף אחר נעשה נדיר. במים שבהם המזון מצוי בצמצום גונב החלזון Capulus ungaricus מזון מצדפות, חלזונות אחרים, תולעים צינוריות וברכיופודים.

מבין כל מיני הברכיופודים קיים דיג מסחרי רק של הברכיופודים מהסדרה Lingulida, וגם זה בקנה מידה קטן. ברכיופודים מתיישבים לעיתים רחוקות בלבד על משטחים מלאכותיים, ייתכן משום שהם פגיעים לזיהומים. עובדה זו עשויה להיות שימושית כאמצעי למדידת תנאי הסביבה סביב מסוף הנפט הנבנה ברוסיה על חוף ים יפן.

היסטוריה אבולוציונית
 Lingulata
  
 Obolellida
  
 Strophomenida
  
 Orthodida
  
 Pentamerida
  
 Rhynchonellida
  
 Spiriferida
  
 Terebratulida

עדויות ממאובנים
מעדויות של מאובנים מוכרים מעל ל-12,000 מינים המקובצים ל-5,000 סוגים. בעוד שגודלו של הברכיופוד המודרני הוא כ-10 ס"מ, כמה ממיני המאובנים מגיעים לגודל של 20 ס"מ. הברכיופודים העתיקים ביותר שזוהו בוודאות הם מתחילת הקמבריון. תחילה הופיעו מינים בעלי מפרק פשוט, וזמן קצר אחר כך הופיעו מינים בעלי מפרק משוכלל. בנוסף נתגלו בקמבריון שלושה מינים שהקונכיות שלהם לא היו ביומינרליות, שככל הנראה מייצגים שתי קבוצות מובחנות שהתפתחו מאבות ביומינרליים. הסוג Lingula קרוי לעיתים קרובות "מאובן חי", כיוון שסוג דומה מאוד נתגלה במאובנים עד לתור האורדוביק. מצד שני, ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל יצרו מגוון רב של סוגים וסבלו מהכחדות המוניות, אבל הסדרות Rhynchonellida ו-Terebratulida, בעלות המפרק המשוכלל, הקבוצות המגוונות ביותר כיום, הופיעו בתחילת האורדוביק והקרבון בהתאמה.

ב-1991 העלה קלאוס נילסן (Claus Nielsen) השערה לגבי התפתחות הברכיופודים, שאומצה ב-2003 על ידי כהן ועמיתיו כהשערה על ההתפתחות המוקדמת של הברכיופוד. תאוריית "התקפלות הברכיופוד" משערת שהברכיופודים התפתחו מאב קדמון דומה ל-Halkieria, בעל חיים דמוי חשופית מתור הקמבריון שגבו היה מכוסה בכיסוי דמוי "שריון שרשראות" וחזיתו ועורפו הוגנו בקונכיות. על פי ההשערה הברכיופוד הקדמון המיר את הקונכיות לזוג קשוות כשקיפל את חלק הגוף האחורי מתחת לקדמי.

עם זאת, מאובנים שנתגלו מ-2007 ואילך תמכו בהסבר חדש על בעלי החיים מהקבוצה הטקסונומית Tommitiida מתחילת הקמבריון שנכחדה ובתאוריה חדשה שהברכיופודים התפתחו מקבוצה זו. "שריון השרשראות" של חברי קבוצה זו היה ידוע היטב, אבל לא הצורה שבה היה מורכב, וההנחה הכללית הייתה שחברי קבוצה זו היו בעלי חיים דמוי חשופיות דומים ל-Halkieria, למעט העובדה שהשריון שלהם היה עשוי מרכיבים אורגנופוספטיים בעוד שהשריון של ה-Halkieria היה עשוי מקלציט. עם זאת, מאובנים של Eccentrotheca – תגלית חדשה של סוג של Tommitiida, הראו כיסוי שריון מורכב שיצר צינור, עובדה המוכיחה שהיצור היה בעל חיים ישיב ולא יצור זוחל דמוי חשופית. הצינור האורגנופוספטי של ה-Eccentrotheca דמה לבעלי חיים מהמערכה פורונידה, שהם יצורים קבועי מקום הניזונים בעזרת לופופור ונחשבים קרובי משפחה או תת-קבוצה של הברכיופודים. למאובן כמעט מורכב של מין אחר שנתגלה ב-2008 ותואר ב-2009 היו שני לוחות סימטריים בתחתיתו בדומה לקשוות של הברכיופודים, אבל הם לא כיסו את כל גופו של בעל החיים.

בשיאם בפלאוזואיקון היו בין בוני השונית ומסנני המזון הנפוצים ביותר, והתיישבו בגומחות אקולוגיות אחרות, כולל מינים שפיתחו יכולת תנועה (שחיה בסגנון הנעת הסילון האופיינית כיום לצדפות ממשפחת המסרקיים - Pectinidae). עם זאת, לאחר הכחדת פרם-טריאס, המכונה, בלתי רשמית, "המוות הגדול", הצליח רק שליש ממיני הברכיופודים קודם להכחדה להתאושש. היה נהוג לחשוב שהברכיופודים היו בכל מקרה במגמת ירידה, והובסו בתחרות עם הצדפות. עם זאת, בשנות ה-80 של המאה ה-20 הסיק מחקר סטטיסטי שערכו סטיבן ג'יי גולד וקלווי (Calloway) שהן מספר מיני הברכיופודים והן מספר מיני הצדפות גדל בין הפלאוזואיקון לתקופה המודרנית, אבל מספר מיני הצדפות גדל מהר יותר. הכחדת פרם-טריאס הייתה חמורה עבור הצדפות אבל הייתה הרסנית עבור הברכיופודים, ולראשונה הם היו מגוונים פחות מאשר הצדפות, ומגוון המינים שלהם לאחר הפרם החל לגדול מבסיס נמוך מאוד. אין שום עדות שהצדפות הביסו את הברכיופודים בתחרות, וגידול או קיטון במגוון המינים התרחשו בשתי הקבוצות במקביל.

בשנת 2007 הסיקו נול ובמבך (Knoll and Bambach) שהברכיופודים היו אחת מכמה קבוצות שהיו פגיעות במיוחד להכחדת פרם-טריאס. המשותף לכולן היו חלקים קשים גירניים (עשויים מפחמת הסידן), קצב מטבוליזם נמוך ומערכות נשימה חלשות.

מאובני ברכיופודים שימושו מאובנים מנחים שימושיים לשינויי אקלים במהלך עידן הפלאוזואיקון. כשהטמפרטורות הגלובליות היו נמוכות, כמו ברוב תור האורדוביק, הבדל הטמפרטורות הגדול בין קו המשווה לקטבים יצר מקבצים שונים של מאובנים בקווי רוחב שונים. מצד שני בתקופות חמות יותר, כמו במרבית הסילור, היו הבדלים קטנים יותר בטמפרטורות בען האזורים השונים, וכל הימים בקווי הרוחב הנמוכים עד קווי הביניים יושבו על ידי אותם מיני ברכיופודים מועטים.

עץ משפחה אבולוציוני

שניוני הפה או קדמוני הפה

משנות ה-40 של המאה ה-20 עד שנות ה-90 מיקמו עצים משפחתיים המבוססים על מאפיינים אמבריולוגיים ומורפולוגיים את הברכיופודים כחלק משניוני הפה, על-מערכה הכוללת את המיתרניים ואת קווצי העור, או כקבוצת אחות. בחינה מדוקדקת חשפה קשיים בהנחות על פיהם הברכיופודים קשורים לשניוני הפה:
נראה כאילו התלמה רדיאלית בשלב המוקדם של התחלקות התאים של הביצית היא התנאי המקורי לאבות הקדומים של הבילטריה (Bilateria – דו צדדים, תת-ממלכה הכוללת את כל בעלי החיים שלהם סימטריה דו-צדדית), בתחילת היווצרות האקדיסוזואה (Ecdysozoa) (ענף המכיל את כל בעלי החיים המנשלים את השלד החיצוני) וייתכן שבתחילת ה-Eutrochozoa, תת-קבוצה עיקרית בלופוטרוכוזואה. מכאן שהתלמה רדיאלית אינה מרמזת בהכרח שהברכיופודים קשורים לשניוני הפה.
ההשקפה המסורתית גרסה שחלל הקרביים בשניוני הפה ובקדמוני הפה נוצר בתהליכים שונים המכונים באנגלית enterocoely ו-schizocoely בהתאמה. עם זאת, מחקרים מאז תחילת שנות ה-90 מצאו יוצאים מן הכלל משמעותיים. שני תהליכי בניית חלל הקרביים נתגלו אצל הברכיופודים. מכאן שתהליך בניית חלל הקרביים אינו מרמז בהכרח שהברכיופודים קשורים לשניוני הפה.
המונחים "שניוני הפה" ו"קדמוני הפה" הגדירו במקור צורות נבדלות של יצירת הפה מהבלסטופור (blastopore), גומה המופיעה בשטח הפנים של העובר בשלב המוקדם היווצרותו. עם זאת, כמה מ"קדמוני הפה" יוצרים פה בתהליך שהוא דומה יותר לתהליך טיפוסי אצל שניוני הפה. מכאן שיצירת הפה בתהליך דומה לשניוני הפה אינה מרמזת בהכרח שהברכיופודים קשורים לשניוני הפה.

נילסן רואה בברכיופודים ובבעלי חיים מהמערכה פורונידה, שהם קרובי משפחה או תת-קבוצה של הברכיופודים, כקשורים למחלקה פטרוברנכיה (Pterobranchia) השייכת לשניוני הפה, משום שהלופופור שלהם מונע על ידי ריסון אחד לכל תא, בעוד שאצל החיטחבים, אותם הוא משייך לקדמוני הפה, יש כמה ריסונים לכל תא בלופופור. עם זאת, פטרוברנכיה שייכת למערכת מיתרני הפה וקרוב לוודאי שהיא קרובת משפחה של קווצי העור, ואין שום הוכחה שהאב הקדמון של הפטרוברנכיה ומיתרני פה אחרים, או האב הקדמון האחרון של מיתרני הפה וקווצי העור, היה בעל חיים ישיב וניזון בעזרת משושים.

מ-1988 והלאה מחקרים המבוססים על פילוגנטיקה מולקולרית, המשווה מאפיינים ביוכימיים כדוגמת דמיון ב-DNA, מיקמו את הברכיופודים בלופוטרוכוזואה, על-מערכה בקדמוני הפה הכוללת רכיכות, תולעים טבעתיות ותולעים שטוחות, אבל אינה כוללת את האקדיסוזואה, על-מערכת אחרת של קדמוני הפה, שבה כלולים פרוקי הרגליים. למסקנה זו הגיעו פה אחד כל המחקרים הפילוגנטיים המולקולריים, הבוחנים מגוון רחב של גנים: rRNA, גני הוקס, גנים של החלבונים של המיטוכונדריון, גנים של חלבון בודד של גרעין התא וקבוצות של גנים של חלבונים של גרעין התא.

כמה מחקרים משולבים ב-2000 וב-2001, שהשתמשו הן במידע מולקולרי ומורפולוגי, תמכו בברכיופודים כחלק מהלופוטרוכוזואה, בעוד שאחרים ב-1998 וב-2004 הגיעו למסקנה שהברכיופודים הם שניוני פה.

הקשר לבעלי חיים אחרים מהלופוטרוכוזואה
בעלי חיים מהמערכה פורונידה, ניזונים בעזרת לופופור, חופרים מחילות או בונים ציפוי חיצוני, ובונים צינורות משלוש שכבות עשויות מרב-סוכר, ככל הנראה כיטין, מעורב עם חלקיקים מחומר בקרקעית הים. מסורתית הם הוגדרו כמערכה נפרדת, אבל מחקרים פילוגנטיים מולקולריים מפורטים בין 1997 ל-2000 הגיעו למסקנה שהם תת-קבוצה של הברכיופודים. עם זאת, מחקר ב-2005 דווקא הגיע למסקנה שהם תת-קבוצה של החיטחבים.

בעוד שכל המחקרים הפילוגנטיים המולקולריים וכמחצית מהמחקרים המשולבים עד 2008 הגיעו למסקנה שהברכיופודים שייכים ללופוטרוכוזואה, הם לא היו מסוגלים לזהות איזו מערכה בלופוטרוכוזואה היא הקרובה ביותר לברכיופודים, למעט הפורונידה, שהם תת-קבוצה של הברכיופודים. ב-2008 שני מחקרים מצאו שהקרובים ביותר לברכיופודים בלופוטרוכוזואה הם תולעי החוטם (nemertea). מחברי המחקר הופתעו מהתוצאה, כיוון שאצל תולעי החוטם ההתלמה ספירלית בשלבים הראשונים של התחלקות התאים והפגית שלהם היא טרוכופור, פגית המסוגלת לשחות במים באמצעות הנעה של מספר קבוצות ריסונים (Cilium), בעוד שלברכיופודים יש התלמה רדיאלית ופגית שאינה מראה סימנים כי התפתחה מטרופוכור. מחקר נוסף ב-2008 הגיע למסקנה שהברכיופודים קרובים לתולעי החוטם, תוך הטלת ספק ברעיון שהברכיופודים שייכים לענף לופופורטה (Lophophorata), בעלי החיים הניזונים בעזרת לופופור, בתוך קבוצת הלופוטרוכוזואה.

קישורים חיצוניים

 
 UC-Berkeley Museum of Paleontology
 Fossil Brachiopods

הערות שוליים

לופוטרוכוזואה
בעלי חיים שתוארו ב-1806
טקסונים שתוארו בידי אנדרה מרי קונסטנט דומריל
מאובנים חיים
מערכות של בעלי חיים
טקסונים קיימים שהתפתחו בקמבריון