Taenia pisiformis

Taenia pisiformis (בקיצור: T. pisiformis, בתעתיק לעברית: טֶנְיָה פִּיסִיפוֹרְמִיס) היא תולעת סרט טפילה השייכת למשפחת ה-Taeniidae, שאליה שייכות גם תולעי הסרט Taenia saginata ו-Taenia solium, החולקות עימה קרבה גנטית. אולם חרף הקרבה הגנטית בין שלוש התולעים, בניגוד ל-Taenia saginata ו-Taenia solium, אין T. pisiformis גורמת לתחלואה בבני האדם. תפוצת הטפיל היא עולמית ועיקר התחלואה מתרחשת בקרב טורפים ממשפחת הכלביים (כלבים, זאבים, שועלים, תנים, זאבי ערבות) וממשפחת החתוליים (חתולים, שונרים).

מורפולוגיה

בהיותה T. pisiformis תולעת סרט, כוללת המורפולוגיה שלה 3 שלבים מוגדרים: שלב הביצה (Egg), שלב הפגית (Larva) ושלב הבוגר (Edult).
 שלב הביצה - הביצים של T. pisiformis, בדומה ליתר תולעי סרט, מופרשות בצואת המאכסן הסופי בתוך מקטע הניתק מגוף התולעת הבוגרת הקרוי Proglottid. מבנה הביצים הוא מבנה דו-שכבתי קשיח ועמיד בפני תנאי סביבה עוינים, דוגמת טמפרטורה ויובש. לביצים צורה מעוגלת בקוטר שיכול לנוע בין 32-38μm.

 שלב הפגית - במערכת העיכול של מאכסן ביניים בוקעות הביצים ומהן מגיחות הפגיות. לראשן של פגיות תולעי סרט (Scolex) צורה המזכירה קפסולה של פרג האופיום עם מספר כריות הדבקה (Suckers) וזרים של ווי אחיזה, באמצעותם נצמדות הפגיות אל רקמות המאכסן. לפגיות T. pisiformis יש 4 כריות הדבקה ו-2 מערכות של זרים בעלי 34-48 ווי אחיזה: חלקם קטנים, באורך של 130-180 מיקרון וחלקם גדולים, באורך של 200-295 מיקרון.
שלב הבוגר - במערכת העיכול של המאכסן הסופי מתפתחת התולעת הבוגרת. אורכה של התולעת הבוגרת נע בין 30-150 ס"מ (במקרים מסוימים אורכה של התולעת עלול להגיע אף ל-2 מטרים) ורוחבה נע בין 4-7 מ"מ. בדומה ליתר תולעי סרט גופן של טפילי T. pisiformis בנוי מקטעים רבים, המכילים איברי רבייה זכריים ונקביים (Proglottids). הרחם בתוך כל Proglottid מכיל 8-10 הסתעפויות לצדדים. כל מקטע עובר, בתורו, הפריה עצמית וניתק מגוף התולעת לצורך הפצת הביצים.

הדבקה ומחזור התרבות
מחזור ההדבקה של T. pisiformis כולל מספר שלבים ומחייב את הימצאותם של מאכסנים שונים. השלב הראשון במחזור חיי הטפיל מתאפיין בהטלת צואה של בעלי חיים (לרוב ממשפחת הכלביים), המהווים מאכסן סופי לתולעת זו. בעל חיים הנגוע בתולעת T. pisiformis מתאפיין בקצב הפרשה גבוה של מקטעי תולעת מופרים המכילים כ-40,000 ביצים. עם הזמן מתפרק קרום ה-Proglottid והביצים מתפזרות בסביבה.

בשלב הבא הביצים, או מקטעי תולעת מופרים אשר מכילים את הביצים, נבלעים במהלך אכילה על ידי בעלי חיים המהווים מאכסן ביניים לטפיל (לרוב ארנביים ומכרסמים דוגמת עכברים וחולדות). בתוך הקיבה והמעי הדק של בעלי חיים אלה בוקעות הביצים ומתוכן מגיחות הפגיות. הפגיות קודחות דרך דופן המעי הדק וחודרות אל מערכת הדם הפורטלית, דבר אשר מאפשר ל-T. pisiformis להדביק את הכבד. לאחר שלב דגירה, שנמשך בין 2-4 שבועות, מתפזרות הפגיות בין האיברים הפנימיים הנמצאים בחלל הבטן, דוגמת מעיים, ובאזור חלל הצפק, של מאכסני הביניים. לאחר הגעתן של הפגיות אל חלל הבטן הן יוצרות ציסטות אופייניות מאוד (קרויות Cysticerci) בסדר גודל של גרגיר אפונה, על מנת להתגונן בפני מערכת החיסון של מאכסני הביניים.

בשלב הבא של ההדבקה מאכסני ביניים הנגועים בטפיל נטרפים על ידי בעלי חיים המהווים מאכסן סופי לתולעת. עם הגעת הבשר לתריסריון בוקעות הציסטות ומתוכן מגיחות הפגיות, אשר נצמדות אל דופן המעי הדק באמצעות מערכת ווי האחיזה וכריות ההדבקה שלהן. לאחר 36-95 ימים (תלוי בסוג המאכסן הסופי) נהפכות התולעים לבוגרות, דבר המתאפיין בהצמחת מאות מקטעים המכילים איברי מין שמוכנים להפריה עצמית.

לתולעי T. pisiformis, בדומה לתולעי סרט אחרים, אין מערכת עיכול ולכן קליטת נוטריינטים מתאפשרת, במעי הדק של המאכסן הסופי, באמצעות תהליך הדיפוזיה.

פתוגנזה
נוכחות מאכסן ביניים ומאכסן סופי, במהלך מחזור חיי T. pisiformis, יובילו לפתוגנזה שונה בשני המקרים. בקרב המכרסמים והארנביים, המהווים מאכסני ביניים במחזור חיי התולעת, הדבקות בטפיל תגרום להופעת ציסטות מרובות באיברי חלל הבטן, בקוטר שנע בין 5-7 מ"מ. בכל ציסטה ניתן יהיה להבחין בפגית הנראית כנקודה לבנה צפה. יחד עם זאת, הופעת הציסטות לרוב אינה קטלנית ואינה ניתנת לאבחנה חיצונית. במדינות בהן מקובל להגיש בשר ארנבת מתגלות לעיתים ציסטות של T. pisiformis, אולם, כאמור, הטפיל אינו מסוגל להדביק בני אדם ולכן בשר הנגוע בציסטות מתולעת זו נחשב ראוי לאכילה.

בקרב בעלי חיים המהווים מאכסן סופי במחזור חיי התולעת, הדבקות בטפיל עלולה לגרום למספר תסמינים קליניים. בין התסמינים הבולטים ניתן למנות: אנמיה קלה (בעקבות פציעת דופן המעי הדק על ידי ווי האחיזה של הטפיל), כאבי בטן, שלשולים, עצירויות ובמקרים מסוימים אף חסימת מעיים המובילה למוות, זאת בשל גודלן של התולעים הבוגרות).

אבחנה
האבחנה של T. pisiformis מתאפשרת הן בשלב מאכסן ביניים והן בשלב מאכסן סופי.
 אבחון ציסטות בנתיחה שלאחר המוות - שיטה נפוצה לאבחון וניטור הדבקות מכרסמים וארנביים ב-T. pisiformis. ציסטות אלה, אשר נמצאות באיברי חלל הבטן של מאכסני ביניים, אופייניות מאוד בשל גודלן הקטן (כגודל גרגיר אפונה) ובהמצאות נקודה לבנה צפה, שהיא למעשה הפגית.
מיקרוסקופיה ישירה - זיהוי מקטעי תולעת מופרים וביצים במשטח צואה של מאכסנים סופיים באמצעות מיקרוסקופ אור.

מניעה
הדבקות ב-T. pisiformis עלולה לסכן חיות מחמד דוגמת כלבים וחתולים. אי לכך הדברת מכרסמים (עכברים וחולדות) וכן השגחה על מניעת צייד וטריפה של מכרסמים, אמורים להקנות רמת הגנה גבוהה בפני הדבקות.

טיפול
הטיפול המקובל כיום כנגד T. pisiformis, בדומה ליתר תולעי סרט, כולל את השימוש בתרופות הבאות:
 פרזיקוונטל (Praziquantel) ואפסיפרנטל (Epsiprantel) - תרופות אלה מעלות את חדירות קרומי הטפיל ליוני סידן, דבר אשר מוביל לשיתוק שרירי הטפיל וכן מונעות את קליטת נוקלאוטידי אדנוזין, החיוניים לפעילות המטבולית של הטפיל.
 מבנדאזול (Mebendazole) ו-פנבנדזול (Fenbendazole) - תרופות המעכבות את הפלמור של סיבי שלד התא מסוג מיקרוטובולים בקרב הטפיל.
ניקלוזאמיד (Niclosamie) - תרופה הגורמת להפרת צימוד במנגנון החמצון הזרחוני במיטוכונדריה של הטפיל.

במקרים חמורים יותר, כגון בעת חסימת מעיים על ידי התולעים הבוגרות, יש צורך בביצוע ניתוח דחוף על ידי הווטרינר.

קישורים חיצוניים

 תרשים מחזור חיי Taenia pisiformis

הערות שוליים

בעלי חיים שתוארו ב-1779
טקסונים שתוארו בידי מרקוס אליעזר בלוך
תולעים שטוחות
בעלי חיים טפיליים