שבלולים

שבלולים, או חלזונות ריאתיים (שם מדעי: Pulmonata), הם בעלי חיים במחלקת חלזונות (מערכת הרכיכות) שמאופיינים בכך שהם חלזונות הנושמים אוויר באמצעות מבנה דמוי ריאה ולא באמצעות זימים. במשך שנים הם נחשבו לתת-מחלקה, אך לאחרונה נמצא שהם לא קבוצה טבעית (ענף, clade) אלא אוסף של מספר ענפים. השבלולים חיים בעיקר ביבשה, אך גם במקווי מים מתוקים וחלק קטן - גם בים. רובם בעלי קונכייה גירנית קשיחה ובולטת, אך ישנם מספר משפחות ומינים בהם הקונכייה התנוונה (ואלה מכונים חשופיות). במיון הטקסונומי הלינאי יש בקבוצה זו שלוש סדרות:
 שבלולי יבשה Stylommatophora - הסדרה הגדולה והעיקרית. רוב מיניה חיים ביבשה.
 שבלולי מים Basommatophora
 שבלולי ים Archaeopulmonata

אנטומיה
גוף החילזון מורכב משלושה חלקים עיקריים:
 ראש – הראש נושא את הלוע ואת אברי החישה. אברי החישה הם למעשה שני זוגות משושים וזוג לחיים עשיר בקולטנים המכסה את הלוע. הראש מצויד בלסתות חזקות וחסרות שיניים, לשון מחוספסת מכוסה במאות שיני גריסה וטחינה הנקראת "מגרדת".
 רגל – הרגל היא איבר התנועה. יש לה סוליה שטוחה ושרירית המצופה באפיתל המפריש ריר דביק. ריר זה מתקרש במגע עם אוויר ומהווה קרום חלק המגן על הסוליה בזמן התנועה. הרגל השרירית מאפשרת לחילזון להיאחז ולהיצמד למשטחים חלקים (בשילוב עם הריר אותו הרגל מפרישה), לזחול ולשחות (תלוי במין).
 שק קרביים – שק הקרביים מכיל את רוב אברי החילזון, כלומר את מערכת הרבייה, מערכת העיכול, מערכת הנשימה, את עיקר מערכת ההובלה והעצבים. הפתחים לרוב מערכות אלה נמצאים ברגל לצד הראש. את שק הקרביים עוטף קפל עור עשיר בבלוטות הנקרא גלימה. הגלימה מפרישה חומר רירי מקריש ההופך בהמשך לקונכייה.

הקונכייה

את גוף החילזון עוטפת הקונכייה, שהיא מבנה קשיח וחיוני עבור החילזון. הקונכייה מגנה מפני טורפים ומהווה מסתור מפני יובש בהיותה בלתי חדירה כמעט למים. הקונכייה ספירלית-בורגית ועשויה מחומר קרני (המורכב מסידן). בחלק מהמינים הקונכייה נתיישרה או נעלמה כליל.

הקונכייה מורכבת משלוש שכבות:
 השכבה החיצונית – השכבה העליונה הדקה העשויה קונכיולין, חומר אורגני דמוי כיטין. השכבה החיצונית מגנה על השכבה האמצעית מפני חומצות, בהן החומצה הפחמתית המצויה בגשם.
 השכבה האמצעית (פריזמות) – היא השכבה העיקרית ומורכבת בעיקר מסידן פחמתי.
 השכבה התחתונה (שכבת דר) – מורכבת מחומר אורגני אותו מפרישות בלוטות בגלימה. השכבה מסודרת בצורת גבישים המעניקה לפנים הקונכייה את צבעה וברקה.

עובי הקונכייה מושפע מהאזור בו חי החילזון. חלזונות החיים בסביבה גירנית הם בעלי קונכיות עבות יותר, לעומת חלזונות החיים בסביבה לא גירנית. ישנם מינים של חלזונות, הנקראים חשופיות, בהם הקונכייה התנוונה כמעט לגמרי ואף נעלמה. החשופיות יכולות להתקיים גם בסביבה חסרת סלעי גיר ולהתחפר עמוק יותר באדמה, אך מאידך פגיעות יותר למזג האוויר ולכן לא יכולות להתקיים בתנאי יובש וחום שבהם חלזונות אחרים, בעלי קונכייה מתאימה, יכולים לעמוד.

מערכת הנשימה

מערכת הנשימה אצל השבלולים מורכבת מריאה ופתחה הנקרא פנוימוסטום. הפנוימוסטום נסגר ונפתח לסירוגין, ובאותו הזמן חלל הריאה גדל וקטן, וכך נעשה חילוף הגזים בחילזון. הריאה מוקפת בכלי דם רבים הקולטים את החמצן שנכנס לריאה, ופולטים את הפחמן הדו-חמצני לחלל הריאה. החילזון שולט בפתיחה ובסגירה של הפנוימוסטום, וכך מונע איבוד מים. המקבילה להמוגלובין - חלבון נושא חמצן - אצל החלזונות היא חלבון ההמוציאנין, שבמקום ברזל מכיל נחושת.

מערכת העיכול

מערכת העיכול מתחילה בלוע. הלוע מורכב ממספר חלקים; לחיים הדוחקות את המזון אל פתח הלוע, הלסת העליונה שהיא לסת קרנית וקשיחה ולשון העשויה כמגרדת בעלת אלפי שיניים קרניות, הנקראת משננת או מגרדת (בלועזית: radula) בעזרתן החילזון טוחן את המזון. המזון הגרוס עובר אל הוושט, שם זוג בלוטות רוק, הממוקמות משני צדי הוושט, מפרישות אנזימים ומיצי עיכול, ההופכים את המזון לעיסה. לאחר מכן, המזון עובר לקיבה, ומשם למעי המתפתל מספר פעמים בתוך הגוף, ועובר תהליכי ספיגה (בעזרת בלוטת הכבד), עד לפי הטבעת (הממוקם בפתח הקונכייה).

מערכת העצבים

לחילזון מרכז עצבי דמוי מוח, בצורת טבעת גנגליונים, המורכבת משני גושים עיקריים - מעל לוושט, ומתחתיה. זוג הגנגליונים העליונים מקושר לראש ולאברי החישה, בעוד הגוש התחתון מקושר לרגל ולשאר האיברים הפנימיים. המשושים בקדמת ראש החילזון מחולקים לשני זוגות; הזוג העליון, בו מצויות שתי העיניים, והוא מתפקד לראייה ולהרחה למרחק. הזוג התחתון מהווה איבר מישוש והרחה, בעיקר למרחק קצר. ישנם מינים עיוורים.

מערכת התנועה
התנועה אטית, ונעשית באמצעות התכווצויות גליות לאורך הסוליה. תוך כדי ההתקדמות מופרש ריר מן הסוליה. הריר למעשה מתחלק לשני סוגים - דליל ומימי, וצמיגי ודביק. שילוב של שני סוגי הריר מאפשר לחילזון להתהלך על משטחים חלקים, וכן על משטחים מחוספסים, בלא שייפגע. שריר העמודית, הנמתח ממספר מקומות ברגל ועד לקודקוד הקונכית, מהווה איבר חשוב ביותר בחיי החילזון - בשעת סכנה, או חוסר פעילות, מתכווץ שריר העמודית, ומושך את הרגל והראש אל תוך הקונכייה שמספקת הגנה.

אצל שבלולי מים התנועה נעשית באמצעות ריסים הצמודים לסולייה. בגלל הציפה של המים, יכול החילזון לנוע באמצעות תנועות חתירה של הריסים.

אורח חיים

רוב שבלולי היבשה הם אוכלי צמחים, הניזונים מחומר צמחי מת, רקבובית, צמחים ירודים, חזזית, עובש, פטריות ובעלי חיים מיקרוסקופיים. לעיתים הם ניזונים גם מחומר צמחי ירוק. יש מינים של חלזונות טורפים כגון רומינה ערופה, טורפנית ורירנית ביבשה והחרוטון הארסי והחשופיות הימיות בים. שבלולי היבשה מהווים טרף לפרוקי-רגליים, עופות, מכרסמים ואף לשבלולים אחרים.

בארצות הצפון הקרות שוקעים השבלולים לתרדמת חורף, אך בארצות החמות, בעונת הקיץ, כאשר הסכנה להתייבשות גבוהה נכנס השבלול לתרדמת קיץ דווקא. הוא מפריש חומר רירי דביק המתקשה וסוגר את פתח הקונכייה ומדביק אותו למשטח, או לגזע עץ. מכסה זה, הנקרא חתם , אטום לנוזלים אך חדיר לאוויר, וכך מאפשר לחילזון לנשום מבלי לאבד נוזלים. במהלך הקיץ נכנס החילזון לתרדמת קיץ: הוא מסתגר בקונכייה, הוא מפסיק כמעט את כל פעילות חילוף החומרים וגופו עובר שינויים פיזיולוגיים שנועדו לתמוך בשרידות החילזון במהלך הקיוט: שרירי הריאה פוסקים לפעול, כך שהשבלול מסתפק בנשימה דיפוזית בלבד, הכליה אוגרת בתוכה את החומרים המופרשים, והגלימה מפרישה חומרים המונעים איבוד מים אף יותר. עם רדת הגשם נמס הריר המוקשה והחילזון משתחרר מהאחיזה.

רוב השבלולים הם דו-מיניים (הרמאפרודיט, כלומר בעלי מערכת איברי מין של זכר ונקבה כאחד). מספר שבלולי יבשה משתמשים במבנה שנקרא פגיון אהבה  במהלך החיזור וההזדווגות. החילזון מטיל ביצים לתוך גומת קרקע קטנה ומהן בוקעים החלזונות הצעירים. חלק ממיני החלזונות הם הרמאפרודיטים וברבייה זוויגית שני החלזונות מופרים ומטילים ביצים.

השבלולים, מעצם טבעם כרכיכות, מאבדים כמות ניכרת של מים דרך עורם הלח. יתרה מכך, הכליות שלהם אינן מווסתות את משק המים, והם נאלצים לפנות לאמצעים אחרים כדי להימנע מהתייבשות.

פרט לכך שהשבלול נוהג לפעול רק בשעות הלילה, שבהן איבוד המים קטן יותר, ישנם מספר מנגנונים נוספים. ראשית - רוב גופו של השבלול מוגן על ידי הקונכייה, שאינה חדירה למים, ומגנה על האיברים הפנימיים. בשביל למנוע איבוד נוסף של מים השבלול נוהג לכווץ גם את שאר גופו אל תוך הקונכייה. במינים מדבריים, פתח הקונכייה קטן יותר מבמינים באזורים לחים, כדי להקטין את ההתייבשות.

בזמן שהותו בתוך הקונכייה, השבלול מפריש חומר רירי, אשר בו משובצים גרגירי גיר. הריר מתקשה והופך לחתם (epiphragma) עמיד בפני מים, העוזר לצמצמם את איבוד המים אף יותר. החתם עצמו, במיוחד מול פתח הנשימה, חדיר למעבר גזים, כך שהשבלול מסוגל להמשיך ולנשום.

ישנם מספר מיני שבלולים שנדדו מהיבשה לחיים במקווי מים מתוקים ובחופי גאות ושפל. רובם נושמים באמצעות ריאות ולכן צריכים לעלות מדי פעם לפני המים כדי לנשום אוויר. אחד מווקטורי התפוצה העיקריים של חלזונות המים המתוקים הוא עופות מים שחלקם כמו הארמוס והפשוק מקור וכן דיית החלזונות מתבססים עליהם כמקור מזון עיקרי. מזונם של חלזונות המים המתוקים כולל אצות, פלנקטון, רקבובית וחומר אורגני על קרקעית מקווה המים, אך חלקם גם טורפים. הם מהווים טרף לחיות שונות, כגון דגים ועופות מים.

טקסונומיה 

השבלולים הם בעלי חיים ממערכת הרכיכות.

השבלולים היא קבוצה בענף Heterobranchia שהיא עצמה תת-קבוצה של המחלקת חלזונות. בקבוצת השבלולים שלוש סדרות:
 שבלולי יבשה Stylommatophora
 שבלולי מים Basommatophora
 שבלולי ים Archaeopulmonata

במשך שנים נחשבה קבוצת השבלולים לתת-מחלקה בטקסונומיה הלינאית, אך ניתוח שערכו יורגר ועמיתיו ב-2010 נמצא שהקבוצה היא פוליפילטית, כלומר: לא ענף (אב קדמון וכל צאצאיו) אלא איחוד של מספר ענפים שונים שלא כולל את כל הצאצאים של אב קדמון משותף, ולכן במסגרת מיון עולם הטבע הקליידיסטי המודרני אינה נחשבת לענף (קבוצה טבעית).

השבלולים והאדם

בני אדם רבים מרותקים ממגוון הקונכיות הספירליות של החלזונות השונים (הנקראים גם "שבלולים"). יש הנוהגים לאסוף קונכיות וצדפות על שפת הים ובמקומות רבים המצויים לאורך החוף ואף צוללים אוספים קונכיות מרשימות מקרקעית הים ומציעים אותן למכירה. למעשה, חקר הרכיכות (מלקולוגיה) החל באיסוף, מיון וקיטלוג של קונכיות, ענף שנקרא קונכיולוגיה. אריסטו היה הראשון לפרסם מחקר על הרכיכות ופרסום זה היה קנוני עד הרנסאנס ותחיית המדעים. בתחילת העת החדשה איסוף קונכיות והצגתן לראווה בארונות תצוגה (שנקראו "קאבינט") היה פופולרי למדי בקרב מעמד האצולה ועודד מסעות ומשלחות לאיסוף קונכיות אקזוטיות ברחבי העולם. בהמשך, עם התחזקות מדעי הטבע בסוף המאה ה-17 החל מחקר ביולוגי ושיטתי יותר של הרכיכות והחלזונות בפרט.

בישראל, השבלול הוא אחת מהחיות החביבות בעיקר על ילדים, זאת הודות לקונכייתו. נודע גם שיר הילדים "ברל'ה צא החוצה": ("ברל'ה ברל'ה, צא החוצה! אמא ואבא יתנו לך עוגה!") שנכתב על דרחול השיח. לקראת תחילת עונת הסתיו ניתן לראות עשרות קונכיות של חלזונות, בדרך כלל ממין דרחול השיח הנפוץ במישור החוף, הדבוקות לגבעולי קוצים, ומחכים לגשם הראשון.

בראשית המאה ה-21 התפשטו שבלולי הגינה בישראל לאזורים שלא היו בהם קודם, בעונות הרטובות הם נראו על מדרכות הערים, וקרה שהיו נמעכים מתחת רגלי העוברים ושבים. כך נולד הפועל 'לצדלל', שפירושו להרים שבלול בעדינות ולהניח אותו בצד במקום בטוח.

בתרבויות רבות, החילזון הוא שם דבר לאטיות, ואדם אטי נמשל לעיתים לחילזון. ב-2013 יצא סרט אנימציה בשם "טורבו" המספר על שבלול גינה החולם להיות החילזון המהיר בעולם ולהתחרות במרוצים.

עוד משחר האנושות אוכל האדם חלזונות. נמצאו אף שרידים של קונכיות בגלליו של האדם הקדמון מהמין הומו ארקטוס. במספר תרבויות, בהן רומא העתיקה והמטבח הצרפתי, בשר חילזון מסוים - "אסקרגו" - נחשב למעדן. כתוצאה מכך, מינים אלה של חלזונות, בעיקר חילזון רומי (Helix pomatia) וחלזון הגינה, יובאו לאזורים שונים בעולם ואף הפכו למינים פולשים כאשר חלקם ברחו מהשבי.

לחלזונות היה גם שימוש רב במהלך ההיסטוריה ברפואה העממית, כמרכיב ביצירת תרופות ומשחות לטיפול במחלות וכאבים שונים.

חלזונות רבים משמשים נשא לטפילים ופתוגנים שונים, ויכולים להפיץ מחלות. המחלה הידועה ביותר שמופצת על ידי חלזונות היא הבילהרציה, הנגרמת על ידי עלקת הבילהרציה הדוגרת כטפיל בשבלולי מים מתוקים ואז עוברת לבני אדם. לפי ארגון הבריאות העולמי יש בעולם כ-207 מיליון מודבקים, 120 מיליון מהם סובלים מתסמיני המחלה, רובם באפריקה.

אף שמרבית החלזונות ניזונים מחומר צמחי מת ורקבובית, ישנם מינים של שבלולים, בעיקר חשופיות, שניזונים מצמחים ירוקים ומזיקים לגידולים חקלאיים. הללו מכרסמים בצמחים וגידולים חקלאיים, ונזקן נע מהשחתת הצמח, עבור בפסילתו לשיווק ומאכל וכלה בהריגת הצמח. אחת הדרכים להילחם בשבלולים המזיקים לחקלאות היא מחסום בראקר, מעין חצאית נחושת המולבשת על גזע הגידול ומונעת מהשבלולים והחשופיות לטפס ולהגיע לעלים ולפירות. אמצעים אחרים כוללים הדברה, באמצעות רעלים או בהדברה ביולוגית.

ראו גם
 רכיכות
 חלזונות
 קונכייה
 חלזונות ים
 צדפה
 מספר מיני שבלולים ידועים
 חלזון הגינה או שבלול הגינה (Helix aspersa / Cornu aspersum)
 חילזון רומי או שבלול רומי או חלזון הגפן (Helix pomatia)
 שבלול השדה (Helix engaddensis)
 דרחול השיח (Theba pisana)
 חלזון אפריקאי ענק (Achatina fulica, מין פולש מזיק ביותר)
 שחריר הנחלים

לקריאה נוספת
 יוסף הלר, 1993, שבלולי ארץ ישראל - אורחות חיים ומגדיר, הוצאת משרד הביטחון, תל אביב

קישורים חיצוניים

 

 מגדיר שבלולי ישראל באתר הטבע של עוז ריטנר
 
  צחי אבנור, שבלול הגינה - Helix aspersa - Cornu aspersum, יוטיוב

הערות שוליים

טקסונים שתוארו בידי ז'ורז' קיווייה
חלזונות
בעלי חיים שתוארו ב-1814