פוטופריודיזם

פוטופריודיזם (באנגלית: Photoperiodism -  "משך זמן האור") היא תגובתם הפיזיולוגית של אורגיניזמים לאורך היום והלילה. תהליך זה מתרחש בצמחים, בבעלי חיים ואף באדם ובפרימטים נוספים.

בבעלי חיים
אורך היממה הוא משתנה סביבתי שמשתנה באופן שיטתי וקבוע לאורך השנה. מסיבה זו  בעלי חיים רבים, במיוחד באזורים ממוזגים. עוקבים אחרי אורך היום כדי לחזות את עונות השנה המתקרבות, ומתזמנים את התגובה העונתית שלהם.

בצמחים

מעוררי פריחה
צמח "יידע" מתי לפרוח או כדי שזרע "יידע" מתי לנבוט יש צורך במערכת של איסוף נתונים מהסביבה ותרגומם לתהליכים כימיים פנימיים. כך, לדוגמה, חלק מהזרעים נובטים רק לאחר שהם עברו תקופה של קור (שבירת תרדמה). באופן זה מובטח לזרע שהוא לא ינבוט מוקדם מדי אלא שהוא ינבוט קרוב לזמן האופטימלי לגבי סיכויי ההישרדות שלו. לזרע הרי אין מערכות חישה עצביות כמו לבעלי החיים ולכן מערכת ה"חישה" שלו, שבה הוא מודד את הקור, היא שונה ומבוססת, ככל הנראה, על מאזני אנזימים אשר אחד מהם מחליש את פעולתו באופן יותר דומיננטי מהאחר כאשר יורדת הטמפרטורה ולכן נוצרים ומצטברים בזרע חומרים (על ידי האנזימים הלא רגישים לקור), שלפני כן היו מתפרקים מיד (על ידי האנזימים הרגישים לקור).

באופן דומה כדי שהצמח יפרח בזמן האופטימלי (כדי שתהליך ההפריה ויצירת הזרעים יסתיימו בזמן האופטימלי), יש צורך בתזמון של הפריחה. בנוסף מין של פרחים שפורח בבת אחת בתקופה כלשהי בשנה מגדיל את סיכויי ההאבקה שלו (ברבייה מינית) כיוון שכל פרח יוכל בקלות להאביק פרח אחר או להיות מאובק על ידיו.

אפשרות אחת, היא תרמופריודיזם, שמשמעו בעצם מדידת טמפרטורה (גבוהה או נמוכה) למשך פרק זמן. הקיוט (וֶרנליזציה) הוא סוג של מדידה כזו. פרחים אביביים מסוימים, כמו השיפון, פורחים לאחר שנחשפו לטמפרטורות נמוכות. כיוון שטמפרטורות כאלו מעידות על החורף ולמעשה מהוות אינדיקציה לעונת השנה- מדידה כזו מבטיחה לצמח דיוק גבוה יחסית בתזמון הפריחה. אך למעשה גם הפרחים שמשתמשים בקיוט כדי לתזמן את הפריחה משתמשים גם כן בפוטופריודיזם כדי למנוע מצב שבו הפרח יפרח בתוך השלג (ויקפא מיד). הורונליזציה מגבילה את מין הפרח לאזור אקלים יחיד והעברתו לאקלים שונה תגרום לו לפרוח מוקדם מדי או לא לפרוח כלל (כיוון שהטמפרטורות שונות והתזמון נהרס). כמו שבירת התרדמה בזרעים, גם הקיוט נגרם כנראה משיווי משקל אנזימטי בין אנזימים רגישים לקור ולא רגישים לקור שיוצר שיווי משקל הורמונלי שמוביל לפריחה.

אפשרות נוספת ונפוצה היא הפוטופריודיזם. הפוטופריודיזם הוא מנגנון שמבוסס על מדידת אורך הלילה הרציף (ומכאן בעקיפין- אורך היום), ולא של אורך היום כמו שהוכח בניסויים של שבירת לילה, שבהם תקופת החושך של הצמח הופסקה רק על ידי הארה קצרה יחסית. לשבירת הלילה יש השפעה כמעט זהה כמו ליום ארוך גם לצמחים שפורחים בתקופה של הארה קצרה וגם כאלו שפורחים בהארה ארוכה. 
הפוטופריודיזם מבוסס על שינויי אורך הלילה בין העונות השונות- בחורף היום קצר, בקיץ היום ארוך ובעונות המעבר היום מתקצר או מתארך כך שנוצר מחזור שנתי, קבוע לחלוטין, של אורך יום. אורך היום נקבע לפי המיקום של כדור הארץ ביחס לשמש ולכן הוא לא מושפע מתהליכים פנימיים בכדור הארץ (בניגוד למזג האוויר ולטמפרטורה הממוצעת). העובדות הנ"ל מצביעות על היתרון והחיסרון הגדול של הפוטופריודיזם- הוא בלתי תלוי. מצד אחד ההסתמכות על הפוטופריודיזם תוביל לתקופת פריחה קבועה לכל המין ובכך תבטיח את המיקוד בפריחה ותגדיל את סיכויי ההפריה, אך מצד שני היא לא תהיה תלויה בתנאים החיצוניים כמו חורף ארוך מצד אחד או בצורת מצד שני, שלא משפיעות על הפוטופריודיזם אך מאוד קריטיות להישרדות הפרח.

כמובן קיימים גם צמחים שבהם הפריחה מושפעת גם מאורך היום וגם מתנאים סביבתיים של טמפרטורות וכדומה, כמו הליזיאנטוס. בניסוי שנערך בחוות הבשור שעסק בתנאים האופטימליים לפריחת הליזיאנטוס (פריחה מהירה ורחבה) מצא ששילוב של אורך יום ארוך וטמפרטורות נמוכות מביא לתוצאות הרצויות כלומר שעל ידי הכוונה נכונה של התנאים הסביבתיים ניתן לשלוט יחסית בזמן הפריחה- תוצאה מאוד חשובה מבחינה כלכלית עבור חקלאים.

חלוקת הצמחים לפי מידת השפעת אורך היום עליהם
הצמחים שרגישים לפוטופריודיזם מתחלקים לשתי קבוצות לפני אופן ההשפעה:
צמחי יום קצר (צי"ק)- צמחים שפורחים אחרי שנחשפו ליום קצר מערך סף מסוים (אורך היום הקריטי) כלומר בעצם שנחשפו ללילה ארוך מערך הסף. צמחים כאלו הם לדוגמה זנים מסוימים של סויה, זן של טבק "טבק אמיתי" וכו'. צמחים אלו פורחים לקראת החורף.
צמחי יום ארוך (צי"א)- צמחים שפורחים אחרי שנחשפו ליום ארוך מהאורך הקריטי שלהם כלומר- שנחשפו ללילות קצרים או "שבורים" (שהוארו באמצעם). צמחים אלו פורחים לקראת הקיץ כגון חרדל לבן.
 
לפעמים השפעת הפוטופריודיזם מיידית, אך בדרך כלל יעברו מספר ימים מתחילת החשיפה לאורך היום הקריטי ועד לפריחה. מספר הימים תלוי במרחק מאורך היום הקריטי, לדוגמה צמחי יום קצר שפורחים אחרי יום קצר קריטי של 11 שעות למשל  יפרחו כעבור 15 ימים באורך היום הקריטי, אך אם אורך היום יהיה 9 שעות הם יפרחו תוך 8 ימים בלבד, וכך גם בצמחי יום ארוך, בכיוון ההפוך.

תאוריות לגבי הפוטופריודיזם

תאוריית שעון החול
בתחילה הניחו שהפוטופריודיזם בצמחי יום קצר מושרה מהצטברות של "חומרי חושך"- מעוררי פריחה (תאוריה זו מכונה תאוריית שעון החול). לפי תאוריה זו במהלך שעות החושך נוצרים בצמח חומרים, המתפרקים בקצב מסוים באור, כך שעל ידי שיווי משקל בין האנזימים שפועלים בשעות האור ומפרקים את מעורר הפריחה לבין האנזימים הפועלים בחושך ומסנתזים את החומר מצטברת כמות של מעוררי פריחה התלויה ביחס בין שעות האור ושעות החושך. בצורה הזו אם הצמח נחשף לאורך יום הקצר מאורך היום הקריטי יתחילו להצטבר בו מעוררי פריחה ביחס ישר להפרש בין אורך היום שבו הוא שרוי לבין אורך היום הקריטי, וביחס ישר למס' הימים שהצמח עבר במצב הזה. מעורר הפריחה יעודד הפרשת הורמונים שיובילו בסופו של דבר למעבר למצב הרפרודוקטיבי. 
תאוריה זו (לגבי פריחת צי"ק) מחייבת שאם הצמח ייחשף למחזורי יום קצרים יותר או ארוכים יותר מהמחזור הטבעי של היממה (24 שעות) הוא יגיב לפי היחס בין שעות האור ושעות החושך כלומר שתאורטית אם צמח יום קצר שאורך היום הקריטי שלו הוא 9 שעות נחשף למחזורים של 3 שעות אור- 5 שעות חושך הוא יפרח שכן היחס בין שעות האור לחושך הוא היחס הקריטי. בניסויים כאלו הוכיחו שהצמח לא פורח במצבים אלו. יתר על כן- אפילו הארה על הצמח בזמן שעות החושך לזמן קצר תבטל את ההשפעה של שעות החושך, ו"תאתחל" את מדידת הלילה של הצמח.

תאוריית הפיטוכרום
הניסויים של שבירת הלילה הצביעו על אורך גל אופטימלי (מבחינת עיכוב הפריחה בצי"ק) של כ-630 nm (אור אדום) מה שהצביע על הפיטוכרום כגורם מרכזי בתהליך הפוטופריודיזם. עוד תוצאה שהביאה למסקנה זו הייתה שאם הצמחים הוקרנו באור תת-אדום באורך גל של 730 nm התוצאה התהפכה כלומר הצמחים חזרו לפרוח (כל עוד לא עבר זמן ארוך מדי בין ההקרנה באור האדום וההקרנה באור התת-אדום רחוק), מה שאופייני לתהליכים שמעורב בהם הפיטוכרום. 
התאוריה הציעה שהפיטוכרום Pfr,  שהוא הפיטוכרום לאחר הקרנה באור אדום, מעכב פריחה בצמחי יום קצר ומעודד אותה בצמחי יום ארוך. בצמחי יום קצר ה-Pfr שנוצר במשך היום הולך ומתפרק במשך הלילה, וכך מתאפשרים תהליכים שעוכבו על ידיו והם מובילים לפריחה. למעשה היפותזה זו היא אותה תאוריה של שעון החול אלא שכאן יש הסבר לתופעת שבירת הלילה- שבירת הלילה מחזירה את הפיטוכרום למצב ה-Pfr שוב ולכן מבטלת את כל הלילה שלפניה.

גם תאוריה זו נכשלה כיוון שבניסוי שבו הוקרנו צמחי יום קצר בתחילת הלילה באור תת-אדום רחוק (שמשנה את ה-Pfr בחזרה ל-Pr ולכן בעקרון נותן לצמחים עוד שעות לילה), זמן הלילה הקריטי לא השתנה ולא התקצר בניגוד לתוצאה המצופה.

צירקידיאניזם
ניסוי מעניין אחר בו "היממה" לא הייתה של 24 שעות אלא של 72 שעות נערך בצמחי סויה (צי"ק) שגודלו ביום ארוך. לאחר יום ארוך אחד של שמונה שעות הועברו הצמחים לחושך וחולקו לקבוצות, כך שלכל קבוצה החושך הופסק בזמן אחר על ידי תקופת אור של 4 שעות, ובכל מקרה אורך הלילה היה גדול מהאורך הקריטי, ואורך הלילה בסך הכול היה זהה בכל הטיפולים. ניתוח של תאוריית שעון החול יחד עם הפיטוכרום מוביל למסקנה שככל שההארה על הצמח יותר מאוחרת, כמות התוצרים שבדרך כלל מדוכאים על ידי ה-Pfr תהיה יותר ויותר קטנה (בגלל ההתפרקות של התוצרים) ולכן לפי כל קריטריון של פריחה (זמן עד לפריחה, אחוז פריחה כעבור זמן וכו') היינו אמורים לקבל תוצאות חזקות של פריחה בטיפולים של ההארה המוקדמת הרבה יותר מאשר בטיפולי ההארה המאוחרת ושהשינוי יהיה כמעט ליניארי. התוצאות, אם כן, מאוד מפתיעות- גרף הפריחה הוא בעל מאפיינים של גל מחזורי שמחזורו הוא בערך 24 שעות (הפרש בין שיא לשיא). בניגוד גמור לתחזית, ההארה בין 12 ל-20 שעות גרמה לצמח שלא לפתח כלל מאפייני פריחה. השפל הבא הוא בערך ב-36 שעות ואחרי זה ב-60 שעות (בהתאם למחזור של היממה). גם שעות שיא הרגישות מראות מחזוריות של 24 שעות ולכן הניחו שההסבר לתופעה ניתן במושג הצירקידיאניזם.

לכל צמח קיים מחזור הורמונלי פנימי יומי של ויסות תהליכים שונים יומיים (כמו פריחת לילה וכדומה) שמכונה מחזור צירקדיאני- "מחזור יומי". מחזור זה רתום ליום הרגיל, כלומר הצמח מסנכרן את המחזור הפנימי על פי שעות היום (האור החיצוני), אבל ניתן להבחין במחזור הצירקידיאני הבלתי תלוי כאשר חוקרים תופעות כמו תנועות שינה של עלים, כשמניחים את הצמח בתנאי הארה תמידית או החשכה תמידית (התנועה ממשיכה במחזורים קבועים הקרובים ל-24 שעות גם אחרי שהשינויים הסדירים, שמאפיינים אור טבעי, נפסקים). מחזור פנימי זה הוא בעל אורך של בין 20 שעות ל-28 שעות כפי שנמצא בניסויים, והוא קבוע כלומר הוא אינו משתנה בשינויי טמפרטורה או אורך יום (אחרי שהוא משתחרר מהרתימה).

בניסוי הנ"ל שבו נשללה תאוריית שעון החול לכל גרסותיה, נמצאה מחזוריות פנימית בצמח שלא הייתה תלויה בזמן שבירת הלילה (למעשה, ההסקה הזו היא מאוד לא ישירה- תוצאות הניסוי נמדדו לפי סימני פריחה כעבור זמן רב ועל מצבו הפנימי של הפרח יש לנו רק רסיסי מידע במרווחים של ארבע שעות בין קבוצה לקבוצה). המחזור הצירקידיאני של הצמח הנבדק היה בן כ-24 שעות, ורמת התגובה להארה נקבעה לפיו- אם האירו על הצמח בזמן שהוא "ציפה" להארה לפי התזמון ביום קצר הוא הגיב בפריחה, ואם האירו אותו כשאור לא היה צפוי אז התגובה הייתה אפסית בהתאם. 
לפי הסבר זה הפיטוכרום והתהליכים שהוא משחרר מחייבים תנאים פנימיים בצמח, שנגזרים מהמחזור הצירקידיאני, ושבלעדיהם הם כמעט חסרי השפעה. 
בהתאם לתזה הזו מחלקים את הצמחים הרגישים לאורך היום לשתי קבוצות שחופפות יחסית לקבוצות שבחלוקה הקודמת (צמחי יום קצר/ צמחי יום ארוך):
צמחים נשלטי חושך- בהם הצמח מושפע ביותר על ידי תקופת החושך. צמחים כאלו יגיבו לשבירת הלילה אבל לא להחשכה ביום כיוון שהפזה הסקוטופילית (= אוהבת חושך, הפזה שבה המחזור הצירקידיאני נמצא כשהצמח אמור להיות בחושך) היא הדומיננטית. מרבית הצמחים האלו הם צמחי יום קצר.
צמחים נשלטי אור- בהם הצמח מושפע ביותר על ידי תקופת האור ואורכי הגל של האור. בצמחים אלו הפזה הפוטופילית (=אוהבת אור, הפזה שבה המחזור הצירקידיאני נמצא כשהצמח אמור להיות באור) היא הדומיננטית. רב הצמחים האלו הם צמחי יום ארוך ובהם נצפה ששבירת הלילה בתחילתו לא תזרז פריחה כיוון שאז הצמח נמצא בפזה הסקוטופילית שלו.

השראת הפריחה
תהליך הפוטופריודיזם מושרה על עלי הצמח והתוצר שלו מועבר בין כל חלקי הצמח. הוכח בניסוי שחשיפת קודקוד הצמיחה בלבד לאור יום באורך המתאים לא משרה פריחה. כמו כן גם חשיפת ענף חסר עלים לא יוצרת תגובה של פריחה אבל חשיפה של עלה, אפילו יחיד על ענף, לאור יום באורך המתאים מובילה לפריחה.
לחומר שנוצר בעלים בתגובה לחשיפה לאורך יום מתאים יש תכונות של הורמון. הוא נישא בשיפה והוא עובר כך בין חלקי הצמח השונים וכן גם בין כנה ורוכב של צמח מורכב. אם ירכיבו צמח יום קצר על צמח יום ארוך הצמח המורכב יפרח בכל אורך יום (בתנאי שישאירו את העלים של שני הצמחים). יתר על כן- אם ירכיבו צמח שלא רגיש לאורך היום על צמח יום ארוך הוא יפרח ביום ארוך, וכלומר שגורם הפריחה בכל הצמחים הוא אוניברסלי. 
מקובל לראות בגורם הפריחה הזה שיווי משקל הורמונלי, אך הוצע גם שמדובר בהורמון יחיד- "פלוריגן" שנוצר בצמח כשהתנאים מאפשרים זאת (בצמחי יום קצר- לילה ארוך, בצמחי יום ארוך לילה קצר וכו') והוא משרה פריחה בקודקוד הצמיחה. הורמון זה, או שיווי המשקל ההורמונלי, הוא גורם אוניברסלי לכל הפרחים. 
ההורמון עצמו, הפלוריגן, (אם הוא קיים) עדיין לא בודד ולכן אין אפשרות לבדוק השראת פריחה מיידית ואוניברסלית כמתבקש מהתאוריות הנ"ל.

לקריאה נוספת
ברויר י. ובן נתן א. 1984. "הפיזיולוגיה של הצמח". הוצאת האוניברסיטה הפתוחה יחידות 8,9.
יעקב ב. וזיו מ.  תשנ"ט. "עקרונות הפיזיולוגיה של הצמח".  הוצאת האוניברסיטה העברית, ירושלים. עמודים 239-289.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

פיזיולוגיה של הצמח