חורש ים-תיכוני

חורש ים-תיכוני הוא ביומה הנפוץ באזורים בעלי אקלים ים-תיכוני בעולם. החורש הים-תיכוני נפוץ בשישה אזורים ברחבי העולם: באגן הים התיכון, בדרום אפריקה, בקליפורניה, בצ'ילה, בדרום-מערב אוסטרליה ובדרום אוסטרליה. שטחם של אזורים אלו יחד הוא כ-5% משטח היבשות בעולם. 

אפיונו העיקרי והבסיסי של החורש הים-תיכוני הוא סבך של עצים ירוקי עד, בעלי עלים נוקשים (סקלרופיליים), עם שיחים, מטפסים, ועשבוניים חד שנתיים ורב שנתיים.

האקלים 

האקלים הים-תיכוני הוא סוג של אקלים סובטרופי. הקיץ יבש, חם וארוך, והחורף לח, ממוזג וקצר. הטמפרטורה הממוצעת בחודש החם ביותר היא כ-28°C, וכ-0°C בחודש הקר ביותר. המשקעים מוגבלים לחורף, כמותם הממוצעת בין 400 ל-600 מ"מ לשנה. תנאי האקלים משתנים לעיתים קרובות. ההבדלים המשמעותיים בין הקיץ לחורף, הם מהגורמים העיקריים לאופיה של הצמחייה. 

רוב הצמיחה ומחזור החיים של הצמחים מוגבל לאביב; בחלקים הדרום אפריקאים והאוסטרליים בהם העונות מהופכות, מהופכת גם עונת הצימוח העיקרית.

החורש הים-תיכוני

החורש הים-תיכוני הוא סבך צפוף של עצים בעלי מספר גזעים קצרים, ענפים מפותלים, נוף רחב, עלים קשים וגלדניים (סקלרופיליים) בעלי יחס גבוה של משקל עלים לשטח, רובם ירוקי-עד, ושורשים מפותחים. עמם צומחים שיחים גבוהים (פאנרופיטים - צמחים שניצן ההתחדשות שלהם גבוה כ-80 ס"מ מהקרקע), בני שיח (כאמפיטים - שיחים שניצן ההתחדשות שלהם קרוב לקרקע), גאופיטים (צמחים בעלי אבר אגירה תת-קרקעי) המיקריפטופיטים (צמחים שניצן ההתחדשות שלהם קבור בקרקע), וצמחים מטפסים דקים, מעוצים וקשי עלים גם הם. החורש הים-תיכוני מאופיין גם בגיוון רב במיני הצמחים, גיוון זה נובע מהגיוון בתנאי הסביבה הכוללים קרקעות, גובה, קרבה לים, תופעות של צל גשם והשפעת האדם.

התנאים החשובים והעיקריים של בית הגידול בחבל הים-תיכוני הם היובש היחסי בקיץ, וחומרי מזון זמינים בקרקע. צורתו הסופית של החורש הים-תיכוני מושפעת מתנאים אלו; במקומות בהם הלחות גבוהה (כמות משקעים 600-800 מ"מ לשנה) עשוי החורש להתפתח ליער בו עצים בעלי גזע יחיד ומעט שיחים, במקומות בהם שורר אקלים בינוני (400-600 מ"מ), הנפוץ ביותר, תישאר תצורת החורש, ובמקומות יבשים יחסית תתפתח חברת צמחים שיחניים (גריגה, להלן). כמו כן, במקומות יבשים יותר, עולה מעט שיעור העלים הגלדניים בחורש.

למעשה מהווה הצומח הים-תיכוני, מעין תחליף לצומח האופייני במקומות קרובים - היער המתפתח רק באקלים גשום (מעל 1,000 מ"מ לשנה).

במידה דומה משפיעה כמות חומרי המזון הזמינים בקרקע על אופי הצמחייה; ככל שכמות חומרי המזון בקרקע גדולה יותר, עולה שיעור הצמחים העשבוניים בחורש הים-תיכוני.

מלבד תכונותיהן של חברות הצומח הדומות באזורים השונים, דומות גם חברות בעלי החיים בחורשים הים-תיכוניים במקומות השונים, אם כי אין לראות בחברות אלו, חברות ייחודיות לחורש הים-תיכוני. בייחוד בולט הדמיון בציפורי החורש, שמרביתן ניזונות מפירות עסיסיים הנפוצים ביותר בחורש הים-תיכוני. בהקשר זה, מקובל לראות את התפתחות החורש כחברה בה רוב העצים הם בעלי פירות עסיסיים כפועל יוצא מהפאונה, ולא להפך.

התאמתם של צמחי החורש לחום וליובש
הצומח הים-תיכוני מותאם במידה רבה לתנאי החום והיובש המצויים בקיץ באזורי האקלים הים-תיכוני. העמידות לחום וליובש מתבטאת בחיסכון ניכר במים וביכולת לקיים פוטוסינתזה בתנאי חום ויובש. הצורות העיקריות הנפוצות בחורש הים-תיכוני והמיועדות לעמוד בתנאי החום הם:
סקלרופיליות - הצמחת עלים קשים וגילדניים, ירוקי עד. נותנת אפשרות של צמצום הדיות על ידי סגירת פיוניות העלה, ואפשרות לקיים פוטוסינתזה משך כל השנה. כיוון שהעלים עבים, הם צומחים במשך זמן רב, ולכן גם חיים זמן רב - עד כ-3 שנים במינים מסוימים.
השרת העלים בקיץ - מונעת לגמרי את איבוד הנוזלים בקיץ, על חשבון איבוד האפשרות לקיים פוטוסינתזה בעונה זו. העלים הנשירים הרבה יותר פשוטים, הם צומחים במהירות, ומשך חייהם נמוך יותר - במינים מסוימים כ-130 יום בלבד. 
למעשה, התאמתם של שני סוגי הצמחים לחום וליובש שוה פחות או יותר, שכן הירידה בפוטוסינתזה בנשירי הקיץ מתקזזת עם הירידה באנרגיה ובחומרי המזון שיש להשקיע בגידול העלים הסקלרופיליים.

התפתחות החורש הים-תיכוני
חברת הצומח מתפתחת בהדרגה; כל חברה משנה את תנאי בית הגידול ופותחת אותו לכניסתה של החברה הבאה. התפתחות זו נקראת סוקצסיה, והיא מתקיימת בכל בית גידול. החברה האחרונה בשלבי ההתפתחות, בה אין יותר שינויים בתנאי בית הגידול, והיא נשארת קבועה נקראת חברת הקלימקס. 

התפתחות החורש באזור הים-תיכוני מתוארת בארבעה שלבים עיקריים, שביניהם יכולים לבוא לעיתים שלבי משנה.

בָּתָה (dwarf-shrub steppe) 

בָּתָה היא תצורת צומח בה שולטת בשטח חברת צמחים שיחניים נמוכים (עד כ-50 ס"מ), יחד עם צמחים עשבוניים; גאופיטים (צמחים בעלי אבר אגירה תת-קרקעי), המיקריפטופיטים, צמחי שושנת ועשבוניים חד שנתיים.

חלק ניכר מהשיחים בתצורה זו משירים את עליהם בקיץ או מחליפים את עליהם בין החורף לקיץ. התנהגות זו, מסייעת להם להתמודד עם החום והיובש השוררים בקיץ באזורים אלו.

גריגה (garrigue) 
גָּרִיגָה היא תצורה פתוחה, בה שולטים שיחים מעוצים קטנים בגובה שבין 50 ל-150 ס"מ, בדרך כלל בעלי עלים נוקשים, יחד עם צמחים נמוכים יותר - בני שיח הדומים בתכונותיהם לשיחים הגדולים יותר, וצמחים עשבוניים.

תצורה דומה מאוד לגריגה היא הנקראת טומיירס (tomillares) מצויה בעיקר בספרד, נשלטת בעיקר על ידי בת קורנית.

יער פתוח 
יער פתוח, הנקרא גם יער פארק, הוא תצורה של עצים נמוכים בעלי גזע בודד, מפוזרים יחסית בשטח. בשטחים שבין העצים צומחים שיחים נמוכים ועשבוניים. הגדרה נוספת: צומח מרווח מורכב מעצים מפותחים היטב, שהרווח ביניהם גדול פי כמה מקוטר הנוף. למשל, התצורה של יער פארק של החרוב ואלת המסטיק היא עצי חרוב בודדים מרוחקים זה מזה בולטים מעל פני הרקע הירוק של שיחי אלת המסטיק ועוד שיחים. תצורה זו אינה שלב הכרחי בהתפתחות החורש הים-תיכוני, ופעמים רבות עוברת תצורת הצומח משלב הגריגה לחורש, מבלי להתפתח ליער פארק.

חורש (maquis) 
תצורה צפופה של עצים קטנים (עד כ-4 מטר), מרובי גזעים, בעלי עלים קשים, יחד עם שיחים גבוהים ונמוכים - קשי עלים גם הם, עשבוניים שונים ומטפסים. בתצורה זו, מעורבות זו בזו שכבות הצומח, ואפיונן לא מוגדר. 

בתנאים מסוימים, יכול החורש להתפתח ליער - תצורה של עצים גבוהים יחסית, צפופים, ובעלי גזע יחיד.

האבולוציה של החורש הים-תיכוני
על אף שהאזורים בהם שורר האקלים הים-תיכוני מרוחקים זה מזה, התפתחה בכולם תצורת חורש דומה מאוד. התפתחות כזו, בה מפתחות חברות השונות זו מזו מבחינה גנטית וגאוגרפית, תכונות פנוטיפיות (תכונות הנקבעות על פי התנאים המקומיים) דומות, נקראת קונברגנציה (convergence). ההתפתחות הקונברגנטית אופיינית למקומות בהם דומים תנאי בית הגידול (בעיקר תנאי האקלים), והיא משפיעה על התכונות המורפולוגיות והפיזיולוגיות.

למרות הדמיון הרב בין החורשים של החבלים הים-תיכוניים בעולם, קיימים ביניהם גם הבדלים משמעותיים הנובעים מהבדלים באקלים המקומי, בקרקעות, ובתנאים אקולוגיים אחרים. ההבדלים הבולטים במיוחד, הם העושר במספר מיני הצומח, הגבוה בדרום אפריקה בערך פי שלושה מאשר בקליפורניה, הצמחים המעוצים תופסים כ-20% מכלל הצומח בצ'ילה לעומת כ-60% באוסטרליה, הצמחים החד-שנתיים מהווים בצ'ילה ובאגן הים התיכון כ-30% מכלל הצמחים העשבוניים לעומת כ-5% באוסטרליה, אחוז העצים ירוקי העד גבוה בקליפורניה מאגן הים התיכון וצ'ילה, צמחים קוצניים נפוצים באגן הים התיכון וחסרים לגמרי בדרום אפריקה, ועוד הבדלים רבים.

התאמה של החורש הים-תיכוני לנזקי האדם
השפעת האדם על החורש הים-תיכוני מתבטאת בעיקר בכריתה, שרפות ורעייה. השינויים הנובעים מפעולות אלו הם בעיקר שינוי בהרכב המינים בחורש, שכן נכרתים בעיקר מינים המתאימים לשימוש האדם, ושינויים מורפולוגיים כגון ריבוי הגזעים האופייני לחורש.

במהלך התפתחות החורש חלו התאמות מסוימות בצומח המגן עליהם מפני השפעות הבירוא השרפות והרעייה.

ההתאמה לכריתה

עצים שנכרתו, מצמיחים בדרך כלל מספר גזעים חדשים במקום האחד שנכרת. מקובל כיום להניח כי הכריתה המאסיבית של העצים במשך שנים רבות גרמה להתאמה של העצים להפרעה זו, ולהצמחת גזעים רבים כבר עם תחילת גידולם. ריבוי גזעים זה אינו תכונה בסיסית במין הצמח עצמו, שכן אם העצים מרווחים, ומקומם לח מספיק ועשיר מספיק בחומרי מזון, עשוי החורש להתפתח ליער, בו מתנוונים הגזעים המרובים, ונשארים בסופו של דבר עצים בעלי גזע מרכזי אחד.

התאמה לשרפה
העצים שפיתחו התאמה לשרפה נקראים פירופיטים. מקובל לחלק את הפירופיטים לפאסיביים ואקטיביים. הפירופיטים הפאסיביים מותאמים לעמידות בשרפות על ידי תכונות שונות, ביניהן פיתוח קליפה עבה, פיתוח ניצני התחדשות תת-קרקעיים ועוד. הפירופיטים האקטיביים מפתחים תכונות העוזרות להם להתחדש במהירות לאחר שרפה. בין תכונות אלו מקובל לציין את האפשרות של הצמח לעורר ניצנים רדומים בשורש או בגזע (רגנרציה) ופיזור זרעים הנובע מהחום של השרפה (למשל אורנים שאיצטרובליהם מתפוצצים בחום וזורקים את הזרעים למרחוק).

התאמה לרעייה

ההתאמה של הצמחים לרעייה מתחלקת גם היא להתאמה על ידי התחדשות מהירה והתאמה על ידי התגוננות. דרכי ההתגוננות של הצמח מפני בעלי החיים הן: 
הורדת ערכו התזונתי של הצמח - בדרך כלל על ידי העלאת שיעור התאית. שיעור החומר המתעכל בעצי חורש ים-תיכוני היא כ-35% (בצמחי מספוא, לעומת זאת, מתעכלים כ-80% מהצמח). 
אמצעים פיזיים המרחיקים בעלי חיים - קוצים, עלים קטים ונוקשים, ובליטות קוצניות מהעץ עצמו.
אמצעים כימיים - חומרים שאינם קשורים למטבוליזם של הצמח, ומכילים רעלים שונים, טאנינים ההופכים את הצמח ללא טעים, רפידים - מעין גבישים מחטיים של אוקסלט הסידן הנמצאים בעלים ודוקרים את לוע האוכל מהם.

ראו גם
פיטוגאוגרפיה
אקלים ים-תיכוני
הצומח הים-תיכוני בישראל

קישורים חיצוניים

 החורש הים-תיכוני בעולם באתר מט"ח
 רשימה ותיאור של צמחי החבל הים-תיכוני באתר הגן הבוטני

הערות שוליים

פיטוגאוגרפיה
הים התיכון
אקלים ים-תיכוני
האזור הפלארקטי
ביומות יבשתיות