RNA פולימראז

RNA פולימראז (באנגלית: RNA polymerase, בקיצור: RNAP או RNApol) הוא אנזים, המבצע את תהליך השעתוק בכל תאיהם של היצורים החיים.

האנזים מזרז את יצירתה של מולקולת RNA לפי המידע המצוי במולקולת תבנית של DNA. תהליך השעתוק הוא שלב הביניים המקשר בין תבנית ה-DNA ובין החלבונים הבונים את התא.

RNA פולימראז התגלה בנפרד על ידי שני חוקרים, סם וייס וג'ררד הורביץ, בשנת 1960.

RNA פולימראז בתאים פרוקריוטיים 

בתאים פרוקריוטיים (חיידקים) ידוע סוג אחד של RNA פולימראז אשר אחראי לסינתזה של כל שלושת סוגי ה-RNA: שליח (mRNA), מעביר (tRNA), וריבוזומלי (rRNA).

בחיידקי Escherichia coli הפולימראז הוא מולקולה ענקית במשקל 449 קילודלטון. לב הפולימראז ("אנזים הליבה") בנוי מ-4 תת-יחידות: שתי תת-יחידות α (אלפא), אחת β (בתא) ואחת 'β. האנזים השלם (ההולואנזים) כולל יחידה נוספת: σ (סיגמא), הקרויה לעיתים "גורם סיגמא".

ליבת האנזים לבדה מסוגלת לבנות גדיל RNA לפי תבנית ה-DNA. עם זאת, גורם הסיגמא חיוני לשעתוק מוצלח, שכן הוא מסייע לאנזים להיקשר ל-DNA בתחילתם של גנים. הודות לכך לא מתבצעים שעתוקים אקראיים לכל אורך הגנום אלא רק מתחילתם ועד סופם של הגנים. ההולואנזים (אנזים הליבה וגורם הסיגמא) נצמדים לפני השעתוק לאזור המצוי לפני תחילת הגן והקרוי קדם (Promoter). כל הקדמים בתאים פרוקריוטיים מכילים רצפים מסוימים של נוקלאוטידים, אותם מסוגל גורם הסיגמא לזהות.

אנזימי RNA פולימראז נקשרים למקומות אקראיים ב-DNA בכל עת. לאחר שהם נקשרים, הם משוטטים לאורך גדיל ה-DNA עד שהם מגיעים לקדם, שם הם נעצרים ומתחילים בשעתוק. לאחר שעתוק של כעשרה בסיסים, ניתק גורם הסיגמא מהאנזים והשעתוק נמשך בלעדיו. בתחילת השעתוק נפרמת המולקולה הדו-גדילית של ה-DNA. בקדם קיים רצף קטן המכיל תימין ואדנין בלבד; מאחר שתימין נקשר לאדנין בשני קשרי מימן בלבד (לעומת שלושה קשרי מימן בין גואנין וציטוזין), הרי שבאזור זה מתאפשרת פרימה קלה יחסית של ה-DNA, תוך השקעה נמוכה יותר, יחסית, של אנרגיה. פעילות פרימת ה-DNA קרויה הליקאז (Helicase), ו-RNA פולימראז מסוגל לבצעה לבדו. פעולת האנזים DNA פולימראז, לעומת זאת, המבצע את תהליך שכפול ה-DNA, אינה כוללת פעילות הליקאז, והוא נזקק להליקאז חיצוני.

בלב מערך השעתוק קיימת תעלה באורך 55Å (אנגסטרם) ובקוטר 25Å; תעלה זו מותאמת להכיל את הגדיל הנוצר (קוטר ה-DNA הדו-גדילי הוא 25Å). התעלה מסוגלת להכיל לאורכה 16 נוקלאוטידים.

בתא ממוצע של E. coli קיימות כ-3,000 מולקולות RNA פולימראז. כמחצית מהן עסוקות בשעתוק פעיל בכל רגע נתון; כרבע קשורות לקדמים ועומדות להתחיל בשעתוק; וכרבע משוטטות על גבי ה-DNA בחפשן אחר קדמים. רק כאחוז בודד ממולקולות ה-RNA פולימראז מרחפות בציטופלזמה.

RNA פולימראז בתאים איקריוטיים 
בתאים איקריוטיים קיימים מספר אנזימים שונים הקרויים RNA פולימראז:
 RNA פולימראז I מסנתז rRNA.
 RNA פולימראז II מסנתז mRNA. זהו הפולימראז הנחקר ביותר, שרבים מגורמי השעתוק הקשורים אליו ידועים. בנוסף מסנתז microRNA ו-snRNA.
 RNA פולימראז III מסנתז tRNA, סוגים נוספים של rRNA ומולקולות RNA קטנות נוספות.
 בצמחים, נוסף על הנ"ל, קיימים RNA פולימראז IV ו-RNA פולימראז V, והם מסנתזים siRNA.

בנוסף קיימים סוגים נוספים של RNA פולימראז במיטוכונדריה ובכלורופלסטים.

קישורים חיצוניים

ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
אנזימים