מיוזה

מיוזה (Meiosis; בעברית: חלוקת הפחתה) היא תהליך של חלוקת גרעין התא המתרחש בעיקר בתהליך ההבשלה של תאי רבייה. טרם התהליך מוכפל פעם אחת החומר התורשתי ובזמן התהליך התא מתחלק פעמיים, ולכן תוצאת המיוזה היא ארבעה תאים הפלואידיים – תאים שתכולת החומר התורשתי בכל אחד מהם היא מחצית מכמות החומר בתא סומטי רגיל.

המיוזה מתרחשת בתאים אואוציטים ותאים ספרמטוציטים, ההופכים עם הבשלתם לגמטות; מכאן ניתן לומר כי המיוזה מתרחשת רק באורגניזמים המקיימים רבייה זוויגית (מינית). 

אצל נשים המיוזה מתרחשת בחלקה במהלך ההפריה – האואוציט נעצר בפרופאזה 1, בזמן העובּרוּת. האואוציט מתחיל את מיוזה 2 בזמן המחזור החודשי, אחת לחודש, אך נעצר במטפזה 2. מיוזת האואוציט השניוני מסתיימת אך ורק לאחר ההפריה.  

אצל זכרים המיוזה מתרחשת בעת ייצור תאי הזרע, כלומר לפני ההפריה. ספרמטוציט שניוני מסיים את תהליך המיוזה באשך.

במיוזה מופחת מספר הכרומוזומים (תחילה הוא מוכפל אך לאחר מכן מופחת פעמיים, בשתי חלוקות עוקבות), ובנוסף, הכרומוזומים עוברים שחלוף. זאת בניגוד למיטוזה, שמשמרת את החומר התורשתי כפי שהוא – במיטוזה החומר התורשתי מוכפל ולאחר מכן מתרחשת חלוקת תא יחידה, והתוצאה היא שני תאים בעלי תכולת חומר תורשתי זהה לתא המקורי.



שלבי המיוזה
לפני תחילת המיוזה (ראו מחזור התא להרחבה), החומר התורשתי עובר מיטוזה.

המיוזה שונה בין שני המינים בתזמון החלוקה המיוטית השנייה. המיוזה הזכרית השנייה מתרחשת במהלך יצירת תאי זרע באשך, בעוד שבנשים התהליך מתרחש במהלך ההפריה. 

שני שלבים עיקריים:

מערכת זכרית
 ספרמטוציט ראשוני (לאחר מיטוזה) עובר תהליך הפחתה מ-46 כרומוזומים לשני ספרמטוציטים שניוניים, בעלי 23 זוגות כרומוזומים לכל אחד. 
 כל ספרמטוציט שניוני עובר תהליך הפחתה נוסף מ-23 זוגות ל-23 כרומוזומים, בתהליך חלוקה לשני ספרמטידים. התוצאה היא ארבעה תאי ספרמטידים הפלואידיים.

מערכת נקבית

האואוציט הראשוני מתחיל בחלוקת המיוזה כבר בשלב העוברות (בכל שחלה של תינוקת יש מאות אלפי זקיקים) אך נעצר בשלב הפרופזה 1. זאת אומרת, התא מתחיל את תהליך ההפחתה אך לא מסיים אותו. תהליך מיוזה ראשוני ממשיך בסמוך לתהליך הביוץ. בתהליך נוצר אואוציט שניוני וגם גוף פולארי ראשון. הם נבדלים זה מזה בכמות הציטופלסמה, כאשר לראשון יש יותר. אואוציט שניוני עובר ביוץ, נכנס למיוזה שנייה במהלך הביוץ החודשי, אך לא מסיים את התהליך. תהליך המיוזה השני נעצר במטפאזה 2, ויסתיים רק במהלך (לאחר) הפריה עם תא זרע. המיוזה הנקבית מסתיימת בתא חיוני אחד בניגוד למיוזה הזכרית שמסתיימת בארבעה תאים חיוניים.

מיוזה I
עוד לפני המיוזה הכרומוזומים שבגרעין מוכפלים. כל כרומוזום בנוי כעת משתי כרומטידות אחיות הקשורות זו לזו באזור הנקרא צנטרומר. לפני התחלת התהליך חשוב לציין את העובדה שבתא דיפלואידי (כתא הנבט לפני המיוזה) ישנם זוג כרומוזומים מכל סוג הנקרא זוג כרומוזומים הומולוגיים, אשר אחד מקורו באב, והשני באם. הם נושאים בשל כך, צורות לא בהכרח זהות לאותן התכונות.

פרופאזה I (שלב 1)
בפרופאזה מתפרק הציטוסקלטון (שלד התא) ליחידות המבנה שלו ומסתדר מחדש במבנה הכישור אשר תפקידו להניע את הכרומוזומים במהלך התהליך. סיבי הכישור מסתדרים מתוך שני קטבים הנמצאים בשני צידיו המנוגדים של התא. הכרומוזומים ההומולוגיים מסתדרים זה לצד זה במבנה צמוד ומעובה, הנקרא טטראדה. מבנה זה נועד לשם תהליך השחלוף, זהו תהליך בו מתחלפים קטעי כרומוזומים באקראי בין הכרומוזומים ההומולוגיים, התהליך מתבצע במצב תקין אך ורק בין שתי כרומטידות הנמצאות בכרומוזומים שונים ולא בין הכרומטידות האחיות. השחלוף מגביר את השונות של הצאצאים אשר מניבות המיוזה וההפריה. לאחר השחלוף נפרדים זה מזה הכרומוזומים ההומולוגיים. לקראת סוף הפרופאזה ממברנת הגרעין מתחילה להתפרק לבועיות קטנות.

שלב הפרופאזה במיוזה הראשונה נחלק לחמישה תתי שלבים:
 לפטוטין – החומר הגנטי מתחיל להידחס לצורת מקלונים בגרעין, אולם בגלל הצפיפות עדיין לא ניתן להבחין בין הכרומטידות האחיות הנמצאות על אותו הכרומוזום.
 זיגוטין – הכרומוזומים ההומולוגיים מתקרבים אחד לשני, ניתן לראות זוגות של כרומוזומים הומולוגיים בגרעין התא.
 פכיטין – כרומטידות שאינן אחיות, אולם נמצאות על כרומוזומים הומולוגיים, מבצעות שחלוף אקראי בין קטעים הומולוגיים, באזורים בהם נוצרת כיאזמטה. גם בכרומוזומי מין מתבצע שחלוף, בקטעים המעטים החופפים ביניהם.
 דיפלוטין – כרומוזומים הומולוגיים מתרחקים מעט זה מזה. ומתרחשת התרה חלקית של דחיסת הכרומוזומים, באופן שיוכל להתרחש שעתוק באתרים מסוימים ב-DNA. הכרומוזומים ההמולוגים נותרים בקשר עדיין על ידי הכיאזמטה, במקום בו התרחש שחלוף. הכיאזמטה נותרת על הכרומוזומים עד פירוקה באנפאזה של המיוזה הראשונה.
 דיאקינזיס – זהו השלב הראשון במיוזה שבו ניתן לראות במיקרוסקופ את ארבע הכרומטידות המרכיבות את הטטראדה, ניתן גם לראות בבירור את אתרי הכיאזמטה. השלב הזה גם מוביל לתחילת הפרומטפאזה: ממברנת הגרעין מתחילה להתפרק לבועיות וציר המיוזה מתחיל להיווצר.

פרומטפאזה I (שלב 2)
ממברנת הגרעין מתפרקת. הכרומוזומים קטנים ודחוסים ומרחפים ברחבי התא. הכרומוזומים מתחילים לנוע לכיוון מרכז התא ולהסתדר בשורה. מיקרוטובולים הנמצאים משני צידי התא שולחים סיבים הנקראים סיבי הכישור שמתחברים לצנטרומר ומושכים מכל צד חצי מהכרומוזום.

מטפאזה I (שלב 3)
שלב זה מהווה נקודת בקרה של תהליך המיוזה. אם יש תקלה, התהליך ייפסק ויחזור לאחור לתקן את עצמו. סיבי הכישור שנוצרו בפרופאזה נקשרים עתה לכרומוזומים באזור הצנטרומר, ומציבים אותם במישור המשווה, כשכל כרומוזום הומולוג פונה לקוטב אחר של הכישור באקראי, זאת אומרת שאין תלות בין כרומוזום למשנהו בדבר החלוקה במטפאזה.

אנפאזה I (שלב 4)
בשלב זה הכישור מניע את הכרומוזומים אל עבר הקטבים. כל כרומוזום נע לקוטב אליו פנה קודם לכן. יש לשים לב לכך שהכרומוזומים עדיין נמצאים במצב המוכפל שלהם.

טלופאזה I (שלב 5)
בשלב הטלופאזה הכרומוזומים מגיעים לקוטְבי הכישור. הכישור מתפרק חזרה ליחידות המבנה שלו. התא כולו מתחלק לשני תאים הפלואידיים, כשבכל תא נותר רק כרומוזום אחד מכל זוג הומולוגי, אך כרומוזום זה מצוי במצבו המוכפל – לכל כרומוזום שתי כרומטידות אחיות.

מיוזה II
לפני המיוזה השנייה לא מוכפלים הכרומוזומים. למרות זאת מוכפל מרכז הקוטב שאליו הגיעו הכרומוזומים לשני קטבים, כשאחד מהם מתחיל לנוע לעבר צידו השני של התא.

מטפאזה II (שלב 6)
במטפאזה מוצבים הכרומוזומים בין קוטְבי הכישור כך שכל כרומטידה פונה לעבר אחד משני הקטבים.

אנפאזה II (שלב 7)
באנפאזה תנועות הכישור מנתקות את הקשר שבין שתי הכרומטידות האחיות. כעת כל כרומטידה נחשבת כרומוזום בפני עצמו. הכישור מניע את הכרומוזומים לעבר הקוטב אליו פנו במטפאזה.

טלופאזה II (שלב 8)
בטלופאזה מגיעים לבסוף הכרומוזומים לקטבים. הכישור מתפרק ומרכיב מחדש את שלד התאים. הבועיות שאליהן התפרקה ממברנת הגרעין שבות לעטוף את הכרומוזומים. כעת ישנם ארבעה תאים הפלואידיים – בכל אחד מהם מחצית מכמות המידע התורשתי אשר היה בתא הנבט הראשון. לאחר הטלופאזה מתחלקות על פי רוב גם ציטופלסמות התאים והתאים עוברים תהליך נוסף המביא ליצירת גמטות בשלות – תאי המין.

מיוזה ומגוון
תהליך המיוזה הוא אחד התהליכים המרכזיים להגברת השונות בין יצורים המתרבים ברבייה זוויגית.

שחלוף
האירוע הראשון מתרחש בפרופאזה I והוא השחלוף. בתהליך זה מוחלפים בין כרומוזומים הומולוגיים קטעי DNA. בכל כרומוזום הומולוגי ייתכנו גרסאות שונות לאותו גן הנקראות אללים. כאשר מתרחש השחלוף נוצרים צירופי אללים שונים מבתא ההורה. כך הצאצא הנוצר בתהליך ההפריה, המקבל כרומוזום הומולוגי אחד מהאב וכרומוזום הומולוגי שני מהאם, יהיה בעל צירופי גנים שונים מאשר אצל הוריו. ראו גם: תאחיזה.

היערכות הכרומוזומים
האירוע השני מתרחש במטפאזה I. בעת המטפאזה, הכרומוזומים ההומולוגיים מסתדרים במישור המשווה, אך הם לא עושים זאת תחת מבנה קבוע. זאת אומרת שכרומוזומים הומולוגיים יכולים להסתדר כך שכל הכרומוזומים מהאב ינועו לגמטה אחת וכל הכרומוזומים מהאם ינועו לאחרת, אך הדבר לא סביר כלל. למעשה, אם נחשב כמה צירופי כרומוזומים ייתכנו באדם נקבל 8,388,608 צירופי כרומוזומים שונים. אם כך הצאצא שיתקבל בהפריה לאו דווקא יקבל צירוף כרומוזומים מסוים, מה שבהחלט יגביר את השונות בין צאצאים, גם כשהם אחים.

שיבוש במיוזה
ביצוע לא תקין של חלוקת ההפחתה מתקשר לבעיות כרומוזומליות שונות, כגון עודף וחסר בכרומוזומים אצל הצאצא. הדבר קורה למשל כאשר אחד מסיבי הכישור לא נקשר לכרומוזום נכון או לא נקשר בכלל, וגורם בכך משיכה של כרומוזום לקוטב לא נכון ובכך לתא לא נכון. כך קורה שבגמטה אחת (או יותר) ישנם כרומוזומים עודפים, ובאחר – חסרים. הדבר מתבטא במספר תסמונות: תסמונת קליינפלטר, תסמונת טרנר, תסמונת דאון ועוד.

קישורים חיצוניים
 
 
 מיוזה באתר אוניברסיטת אריזונה 
 ביולוגיה של התא: מיוזה מידע מעמיק בנושא מיוזה מנקודת מבט של ביולוגיה מולקולרית.

ביאורים

רבייה
תהליכים תאיים