צבע

צבע הוא מידע מעובד, שמערכת העצבים מוסיפה לתמונה, הנקלטת בה מהעיניים, בהתאם לאורך גלי האור, בחלקי התמונה השונים. ראיית צבעים מסייעת ליצור החי בזיהוי עצמים, ומשפיעה על רגשותיו. לדוגמה, אורך גל האור המוחזר לעין מעלה פשוט של צמח הוא בין 565 לבין 500 נ"מ. אורך גל זה שונה לחלוטין מזה שמוחזר מעלה הכותרת של הפרח או מהפרי. לכן חלקי הצמח השונים נראים אחרת לגמרי למתבונן בעל ראיית צבעים תקינה. ראיית הצבעים מסייעת לבעלי חיים, הניזונים מצוף ומפירות למצוא את מזונם, ומשרה תחושת יופי באדם המתבונן בצמח. בלשון הדיבור תכונת הצבע משויכת לעצמים בלבד, אף על פי שהיא תלויה בגורמים נוספים. המדע העוסק במדידת צבע נקרא קולורימטריה .

הפיזיקה של הצבע

תחושת הצבע הנתפסת של עצם איננה תכונה של העצם לבדו. הצבע הנתפס על ידי המוח נקבע על ידי כמות ההארה שמגיעה אל העין בכל אורך גל בתחום הנראה. כמות הארה זו נקבעת על ידי מכפלה של שני גורמים: ספקטרום הפליטה של מקור האור ועקומת ההחזרה הספקטרלית של העצם. כאשר אור ממקור כלשהו פוגע בעצם, חלק מהקרינה האלקטרומגנטית נבלעת בעצם וחלקה מוחזרת ממנו. הבדלים פיזיקליים בין עצמים יכולים לגרום להם להחזרה שונה באורכי גל שונים, והבדלים אלה גורמים לנו לתחושת צבע שונה. מצד שני, ישנם עצמים בעלי החזרה שונה באורכי גל שונים שתחת תאורה מסוימת יוצרים תחושת צבע זהה, אף על פי שתחת תאורות אחרות צבעם ייראה שונה. תופעה זו נקראת מטמריזם.

התגובה המתקבלת בעין הצופה תלויה בספקטרום האור הנקלט וגם ברגישות העין לאורכי גל שונים של האור. על כן, למשל, יהיה צבעו של עצם שונה אם מסתכלים עליו תחת תאורות שונות, וכמו כן הוא יכול להתפס כשונה בעיני אנשים או בעלי חיים שונים. בדרך כלל כשמתייחסים לצבע של עצמים מתכוונים לצבע בתאורה "לבנה" (ולא, למשל, אור ירוק - שבו כל העצמים ייראו בגוונים ירקרקים) כשרואה אותם צופה בעל ראיית צבע נורמטיבית. מאחר שזוהי הגדרה רופפת למדי, ניתן במקרים רבים לשטות במוח (על ידי אשליה אופטית מסוימת) וליצור תחושת צבע מטעה. את התלות במקור האור או ברגישות הצופה ניתן לסלק רק על ידי שימוש במכשור מדויק (ספקטרופוטומטר למשל) שלא מסתפק בתחושת הצבע הסובייקטיבית אלא מודד את עקומת ההחזרה עצמה.

"אור לבן" מורכב מאנרגיה בתחום הנראה של אורכי גל אשר מגרה את שלושת סוגי המדוכים באופן מאוזן. האור הנראה הוא חלק קטן מספקטרום הקרינה האלקטרומגנטית, ומאופיין באורכי גל שבין 400 ננומטרים בקירוב ועד 700 ננומטרים בקירוב. זהו התחום שהפוטורצפטורים על רשתית העין רגישים אליו. לפי תחום זה ניתן לחלק באופן גס לפי את רגישות העין של האדם הממוצע לתחומי הצבעים בטבלה משמאל. אורכי הגל בטבלה מדודים בננומטר (נ"מ), ועל מנת להמירם למטרים יש להכפילם ב-10−9). התדירויות נמדדות בטרה הרץ (טה"צ), שהם 1012 הרץ.

צבעו של עצם שאינו מחזיר כלל אורכי גל שהעין רגישה להם יהיה שחור. בחיי היום-יום לא קיימים עצמים שלא מחזירים כלל אור בתחום הנראה, אבל העין לא יכולה להבחין בקרינה בעוצמה נמוכה מסף מסוים שתחתיו נראה העצם שחור לחלוטין. סף זה משתנה ביחס לתאורה הכללית.

עצם לא חייב דווקא להחזיר אור כדי שיוכל להיראות. למשל, כאשר מתבוננים דרך זכוכית צבעונית או נייר צלופן, האור הנראה הוא האור המועבר דרך החומר. חומר יכול גם לפלוט אור בעצמו: חומרים זרחניים, נורות פלואורסצנטיות, לייזר ונורות להט כולם פולטים אור משל עצמם, באמצעות מנגנונים שונים. נורת הלהט פולטת בעיקר קרינת גוף שחור - היא מתחממת לטמפרטורה מסוימת, אשר הצבע המאפיין אותה הוא צבע צהבהב. בה במידה, ברזל מלובן פולט אור בצבע אדום כאשר הוא מתחיל להתחמם, מכיוון שהוא נמצא בטמפרטורה שבה עיקר הפליטה של גוף שחור הוא באדום. רוב הקרינה מן השמש מגיעה מקרינת הגוף השחור שלה, אשר מרכזה נמצא בצבע הירוק.

הביולוגיה של ראיית הצבע

פיזיולוגיה

ראיית הצבע בבעלי חוליות

ברשתית שבעיניהם של בעלי החיים בעלי החוליות, כולל האדם, ישנו אוסף של תאים רגישים לאור. תאים אלה הם החיישנים שבעזרתם מומרת התמונה המתמקדת על הרשתית לאותות חשמליים המועברים לעיבוד ראשוני בתאי העצב שבעין ואחר כך, דרך עצב הראייה למוח. תאים אלה נחלקים לשני סוגים: קנים ומדוכים.

הקנים הם תאים פחוסים שרגישותם לאור ולשינויים בעוצמת האור היא גבוהה, אך הם אינם רגישים לצבעו של האור. המדוכים הם תאים ארוכים הרגישים לצבע הנקלט אבל רגישותם לאור היא נמוכה והם זקוקים לתאורה רבה יותר כדי ליצור תמונה. אצל מרבית האורגניזמים בעלי הראייה, המדוכים מחלקים גם הם לקבוצות, על פי רגישותם לאורכי גל של אור שונים חלוקה זו מקנה את היכולת להבדיל בין צבעים שונים. רגישות המדוכים לאור מתוארת בעקומה הפוטופית ורגישות הקנים לאור מתוארת בעקומה הסקוטופית. ככל שעוצמת התאורה יורדת, משתמש המוח בעיקר במידע שמגיע מקנים ולא ממדוכים, ויכולת ראיית הצבע יורדת. בחשיכה הראייה היא למעשה בשחור-לבן - כמעט שאין יכולת להפריד צבע.

קיימים מספר סוגי מדוכים, מספר זה תלוי במין בעל החיים, כל אחד בעל עקומת רגישות ספקטרלית שונה. תחושת הצבע הנוצרת במוח מושפעת מעוצמתם של שלושת האותות השונים. לחלק מהעטלפים ולטורפים ימיים יש סוג מדוכים בודד והם עיוורי צבעים לחלוטין. למרבית היונקים יש שני סוגי מדוכים והם מבדילים בין פחות צבעים מכפי שמבדילים בני האדם ומרבית הפרימטים שלהם יש שלושה סוגי מדוכים. ישנם חולייתנים כמו מרבית העופות, שיש להם ארבעה סוגי מדוכים ולמספר מצומצם של מינים יש חמישה. לדג הזברה יש ארבעה סוגי מדוכים. לחלק מהאורגניזמים שהם בעלי ארבעה סוגי מדוכים, יש אפשרות לראות אולטרה סגול.

אי תפקוד של אחד מסוגי המדוכים אצל פרט ממין שיש לו מספר סוגי מדוכים היא סיבה קיימת אך נדירה ביותר לעיוורון צבעים. אדם הסובל ממחלה של המדוכים (שלושת סוגי המדוכים) עלול לסבול מאבחנת צבעים מוגבלת, מקושי בראיית מרכז התמונה או מקושי בראייה בתאורה חזקה. המדוכים מעבירים את המידע אל תאי עצב המצויים ברשתית ותאים אלה מעבדים אותו למידע בשתי סקאלות צבע: סקאלה אדומה-ירוקה וסקאלה כחולה-צהובה. סוג עיוורון הצבעים הנפוץ ביותר, דלטוניזם ירוק-אדום, כמו גם דלטוניזם כחול-צהוב, נובע מפגם בחלבונים של תאים אלה.

עצב הראיה מעביר את המידע הראיתי מהרשתית אל רקמות שונות באונה העורפית של המוח. אזורים שונים באונה זו מנתחים מידע שונה הקשור לראייה. הצבע מפוענח על ידי קטע רקמה ספציפי באונה זו. אנשים שקטע רקמה זה נפגע אצלם מאבדים את ראיית הצבע ומדווחים גם על תחושה של "תמונה מלוכלכת".

כימות תפיסת הצבע האנושית

מכיוון שלאדם יש שלושה סוגי מדוכים ניתן לאפיין את ראיית הצבע שלו כמרחב תלת־ממדי - ניתן לקבוע את תחושת הצבע אם נתונים שלושת הערכים שמודדים המדוכים השונים. הקושי בקביעה כזו הוא להגיע לכימות נייטרלי של גדלים אלה, כך שניתן יהיה להשוות תחושה של אדם אחד לאחר, בלי תלות בשום גורם. לצורך כימות ומדידה מדויקת של צבע קיימים מספר תקנים, שנוצרו על ידי בדיקה שיטתית של התחושה שיוצרות טבלאות בצבעים שונים אצל אוסף גדול של צופים. הגוף שהגדיר את התקנים הוא הוועדה הבינלאומית לתאורה (Commission Internationale de l'Éclairage - CIE). הוועדה הגדירה במשך השנים מספר שיטות למדידת צבע כמותית.

בשיטת כימות תפיסת הצבע הייתה הגדרה של "צופה סטנדרטי" ממוצע, וקביעה של צורת המסננים השונים של הקנים ברשתית, שמאפשרת חישוב של עוצמת שלושת החיוויים השונים שלהם - הקואורדינטות. קואורדינטות אלו הן למעשה נוסחאות שממירות עקומת תאורה ספקטרלית לשלושה מספרים - קואורדינטות הצבע. ב-1931 הוגדרו קואורדינטות xyY, וב-1976 הוגדרה שיטה נוספת, *L*u*v. אלו שתי השיטות העיקריות שבשימוש כיום. התקן המפורסם ביותר של הוועדה העולמית מכונה CIE (chromaticity) chart והוא מפה דו־ממדית בצורה שמזכירה פרסת סוס, שמציגה את כל הגוונים שניתן לראות. הציר האופקי והאנכי של המפה הן x ו-y, שתיים משלוש קואורדינטות הצבע (הקואורדינטה השלישית Y היא הבהיקות). היקף הפרסה מייצג את הצבע שמייצר אור מונוכרומטי. חלק מהצבעים במפה לא ניתן ליצור בדפוס או במחשב כי לדיו (או לצג) אין תכונות ספקטרליות מתאימות לכך. ככל ששיטת הדפסה או תצוגה מסוגלת לכסות שטח גדול יותר על מפה זו, ניתן לייצר באמצעותה צבע נאמן יותר למציאות.

ראיית הצבע של החרקים
מבנה העין של החרק ומבנה רקמות העצב הקשורות בראייה שונים מאלו של בעלי החוליות. לחרקים יש עיני פסיפס (קרויות גם עיני תשבץ) העשויות כל אחת מאלפי עיניות קטנות שלכל אחת מהן עדשה ורשתית משלה ואונות הראיה של החרקים מצויות בקדמת מוחם ובחלק מהמינים בנפרד משאר המוח, בניגוד לבעלי החוליות שאצלם האונה העורפית מעבדת את המידע הנראה. אולם, בדומה לבעלי החוליות, גם לחרקים יש תאי קנים ותאי מדוכים הקולטים את האור וגם אצלם רק המדוכים רואים צבעים ולא הקנים.

ספקטרום האור הנראה של מרבית החרקים כולל אור אולטרה סגול שאינו נראה למרבית בעלי החוליות (כולל האדם) והם מבחינים בין אור זה לבין אור סגול – דהיינו רואים את האולטרה סגול כצבע נפרד או צבעים נפרדים אחדים מן הסגול. לעומת זאת, מרבית החרקים אינם רואים חלק גדול מהאור שהאדם מזהה כאדום. יתרה מזאת, ניסויים בדבורי דבש הראו כי אף על פי שלדבורים יש שלושה סוגי מדוכים כמו לאדם, הן אינן מבדילות בין ירוק, צהוב, כתום ואדום. לדבורים יש סוג אחד של מדוכים שרגיש בעיקר לעל סגול, שני שרגיש בעיקר לכחול וסוג שלישי שרגיש בעיקר לירוק, בניגוד לאדם שיש לו מדוכים הרגישים בעיקר לסגול, לירוק ולצהוב.

אבולוציה

ראיית הצבעים של בעלי חיים ממינים שונים, שונה זו מזו. הרגישות לתחומים שונים של אורכי גל תואמת את צורכי הישרדותו של הפרט. ראיית צבע חשובה לבעלי חיים ממגוון סיבות:
 סיוע בניווט: הבדל הצבע מסייע להבדיל מרחוק בין גוף מים (נראה מרחוק ככחול), בין אזור עתיר צמחייה (ירוק) ובין קרקע חשופה (ספקטרום של צהוב וחום בהתאם לסוג הקרקע).
 מציאת מזון, זיהויו והערכת איכותו. למשל, ראיית צבע מאפשרת להבדיל בין סוגים שונים של פירות ופרחים, בין מזון טרי ושאינו טרי או לזהות טרף.
 תקשורת: במינים רבים צבעם של פרטים שטרם בגרו מינית יש צבע אחר מזה של הבוגרים, במיוחד מזה של בוגרים בעונת החיזור או בעת ייחום.

אולם, לראיית צבע יש גם חסרונות. ככל שראיית הצבע מפותחת יותר חדות התמונה עלולה לרדת. על כן נמצא יכולת ראיית צבעים מפותחת יותר ככל שהאורגניזם תלוי יותר בראיית צבעים. למרבית העופות יש ראיית צבע מפותחת יותר מזו של מרבית היונקים. זאת משום שעופות, ככלל, צריכים לנווט יותר מיונקים וגם מסתמכים פחות על חוש הריח שלהם. לחיות ליליות יש ראיית צבעים מפותחת פחות מזו של חיות פעילות יום ולחיות המצויות במים עמוקים או עכורים יש ראיית צבע מפותחת פחות מזו של החיות המצויות במים רדודים או צלולים, או שמצויות על היבשה.

במהלך האבולוציה כל סוגי המדוכים נוצרו מסוג מדוך בודד, כאשר השלב הראשון בתהליך זה היה הכפלה של מיקום הגן הבודד, שקודד לחלבון קולט האור, של סוג המדוך הבודד, לשני מיקומים של גנים זהים. בהמשך היה באחד העותקים שוני קל שהפך אותו לרגיש לאור באורך גל שונה במעט מזה של העותק השני. בהמשך תאי מדוך שונים ביטאו כל אחד רק את אחד הגנים לחלבון קולט האור וכך נוצרו שני סוגי מדוכים.

האבולוציה של ראיית הצבע ביונקים ובעופות מכילה גם הליכים של צמצום מספר המדוכים ואפילו תהליכים של צמצום והרחבה לסירוגין. דוגמאות: כלל היונקים והעופות אינם רואים על-סגול משום שאיבדו יכולת זו והמינים הבודדים מהם שכן רואים קטע ספקטרום זה, רכשו יכולת זו מחדש; במהלך האבולוציה של היונקים ירד מספר סוגי המדוכים מארבעה לשניים ובהמשך אצל חלק מהסדרות הוא עלה חזרה לשלושה. אצל רוב סדרות היונקים נשארו שני סוגי מדוכים אולם ישנן סדרות בהן הוא ירד לאחד.

שילובי צבעים
נהוג להשתמש בביטוי שחור על גבי לבן במשמעות "הברור ביותר". מקור הביטוי הוא דף לבן שעליו מודפסות אותיות שחורות. אין זה באמת הצירוף הברור ביותר - הבחירה של צבע הנייר והדיו בעיתונים לא נעשתה לאחר מחקר למציאת הניגודיות (קונטרסט) המיטבית, אלא מתוך התפתחות היסטורית. מניסויים שנעשו מתברר שהצירופים הקריאים יותר הם דווקא לפי הסדר הבא (בסדר קריאות יורד):

1. שחור על גבי צהוב
2. ירוק על גבי לבן
3. אדום על גבי לבן
4. כחול על גבי לבן
5. לבן על גבי כחול
6. שחור על גבי לבן

ערבוב צבעים

בשל העובדה שלאדם יש שלושה סוגי מדוכים (ראו סעיף הפיזיולוגיה), ניתן להפיק ערבובי צבעים  שונים שנראים לאדם כמו רוב הצבעים הקיימים בטבע בעזרת שלושת צבעי היסוד, לבן ושחור.

דוגמאות לערבובי צבעים אלו מתוארות בגלגל הצבעים. גלגל הצבעים הוא ייצוג מופשט של גוני הצבע השונים הנתפשים על ידי עין אנושית, על פני מעגל.

ראו גם
 גלגל הצבעים
 לוח צבעים (פלטה)
 ייצוג צבע במחשב
 עיוורון צבעים
תכלת וארגמן בעולם העתיק
 צבעי המקרא
 צבעוניות מבנית
 מדד מונסל
 כרומופור

קישורים חיצוניים

 רשימת הצבעים 
 מפת CIE
 אתר CIE
 
 
 "כל צבעי הקשת ברשת"- באתר המרכז לטכנולוגיה חינוכית
 
 אני מקשיב לצבעים - עיוור צבעים מסביר כיצד הטכנולוגיה מאפשרת לו לשמוע צבעים ומתאר את ההשפעה של זה על תפיסת העולם שלו. 
 
 
 עידו מגן, איך רואים צבעים?, באתר מכון דוידסון לחינוך מדעי, 13 בדצמבר 2015

הערות שוליים

ראייה