הומינינים

הומינינים (שם מדעי: Hominina) הם תת-שבט של הומיניניים אשר כולל את הסוג אדם ואת קרוביו הנכחדים - הסוגים אוסטרלופיתקוס, פראנתרופוס וארדיפיתקוס הידועים מממצאי המאובנים. תת-שבט ההומינינים הוא קבוצה טקסונומית שנועדה להבדיל את השושלת המוליכה לאדם בן-ימינו מתת-שבט הפאנינים (Panina), השושלת המוליכה לשימפנזה בן-ימינו.

התכונה הגופנית המאפיינת את ההומינינים, חיים ונכחדים, ומבדילה אותם משאר קרוביהם היא הליכתם הזקופה על שתי רגליהם האחוריות. שינויים מקיפים באנטומיית השלד שלהם מתאימים אותם לאופן תנועה ייחודי זה.

אטימולוגיה

השם המדעי "הומינינים" נגזר מן המילה הלטינית Homo שפירושה "אדם" או "בן-אנוש". במילה זו בחר אבי תחום הטקסונומיה קארולוס ליניאוס לשם המדעי של סוג האדם בן-ימינו, הומו ספיינס.

בראשית המחקר הפלאואנתרופולוגי באבולוציה של האדם בסוף המאה ה-19 נגזר ממילה זו גם שמה של משפחת ההומינידיים, שכללה אז את האדם ואבותיו הקדומים, והבדילה אותם מקופי האדם.

עם התפתחות המחקר בתחומי הגנטיקה והביולוגיה המולקולרית במחצית השנייה של המאה ה-20, התברר שיש לכלול את קופי האדם הגדולים במשפחת ההומינידיים. כתוצאה מכך התעורר הצורך בתת-חלוקות טקסונומיות של ההומינידיים, אשר יפרידו בין ענף האדם ואבותיו לענפים של קופי האדם השונים. השמות המדעיים שנבחרו לשם כך משמרים את המסורת לגזור את שמות הקבוצות הכוללות את האדם בן-ימינו מן השורש "הומו". בנוסף, בכל רמה טקסונומית מקובל להטות שמות בצורה דקדוקית לטינית ייחודית לה. ברמת תת-השבט מקובלות הסיומת הדקדוקית na, ולכן תת-השבט הכולל את האדם בן ימינו נקרא Hominina. בדומה לכך, תת-השבט הכולל את השימפנזה בן ימינו נקרא Panina, וגזור באותו אופן מ-Pan, השם המדעי של הסוג שימפנזה.

המונח הומוסקסואליות (ובוודאי הקיצור העממי "הומו") עדיין לא היו בשימוש כשטבע לינאוס את שם הסוג של האדם, והם גזורים משורש אחר, המילה היוונית ὁμός (תעתיק: "הומוס") שמשמעותה "זהה".

הגדרה וסיווג 

על-פי רצפי הגנומים שלהם, הסוג הקרוב ביותר לאדם מבין כל בעלי החיים בני ימינו הוא השימפנזה. על-פי מידת הדמיון בין הרצפים ניתן להעריך, באמצעות שיטות שעון מולקולרי, שהאב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה חי לפני כ-8 מיליון עד 4 מיליון שנה. מבין כל צאצאיו הנכחדים של אב קדמון זה, אלו הקרובים יותר לאדם מאשר לשימפנזה מוגדרים כתת-שבט ההומינינים, ואלו הקרובים יותר לשימפנזה מאשר לאדם מוגדרים כתת-שבט הפאנינים.

ניתן לחשוב על ההומינינים כעל "שושלת האדם" או "ענף האדם", ועל הפאנינים כעל "ענף השימפנזה". אך יש לזכור שענפים אלו קרוב לוודאי היו מסועפים אף הם, והכילו "תתי-ענפים" שונים, שבהם מינים שלא היו אבות קדמונים של האדם או של השימפנזה בני-ימינו. למשל, מיני הסוג פראנתרופוס השתייכו ככל הנראה לתת-ענף של ענף ההומינינים שאין לו צאצאים החיים בימינו.

תת-שבט ההומינינים כולל מספר סוגים. מתוכם שרד עד ימינו רק סוג אחד - סוג האדם - שמתוכו שרד עד ימינו מין אחד - האדם הנבון. בתת-שבט הפאנינים שרד סוג אחד - השימפנזה - ובו שרדו שני מינים - השימפנזה המצוי והשימפנזה הננסי.

הומינידיים והומינינים

הסיווג של האדם וקופי האדם הגדולים עבר שינויים רבים בחצי המאה האחרונה. בתחילת שנות ה-60 עדיין היה מקובל לייחד את משפחת ההומינידים אך ורק לאדם ולאבותיו הנכחדים, בעוד קופי-האדם הגדולים הופרדו למשפחה אחרת אם כי קרובה, הפונגידיים (Pongidae על שמו של Pongo, השם המדעי של האורנגאוטן). הדעה השלטת באותה תקופה ראתה בפרוקונסול, קוף-אדם מאובן מלפני כ-20 מיליון שנה, את האב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה.

ואולם כתוצאה מן ההתקדמות בחקר הגנום הוברר שהאב הקדמון המשותף חי בתקופה הרבה יותר מאוחרת, בין 4 ל-8 מיליון שנה. היינו, השימפנזה קרוב לאדם הרבה יותר ממה שהיה מקובל לחשוב, ואין כל הצדקה להפרידו למשפחה אחרת. יתר-על-כן, חקר הגנום גם הראה שהשימפנזה קרוב לאדם יותר מאשר לגורילה, ושהגורילה קרוב לאדם ולשימפנזה יותר מאשר לאורנגאוטן. מכך נובע שכל יחידה טקסונומית שתכלול את הסוגים שימפנזה, גורילה ואורנגאוטן, אבל לא את האדם עצמו תהיה בהכרח פראפילטית - היא תכלול שלושה ענפים נפרדים, בניגוד למוסכמה לכלול בכל יחידה טקסונומית ענף מונופילטי יחיד.

התוצאה הסופית של סיבוך זו הייתה שמשפחת הפונגידיים בוטלה לחלוטין, וקופי האדם הגדולים הוכנסו אחר כבוד למשפחת ההומינידיים עם האדם. על מנת לייחד את ענף האדם מענף השימפנזה נדרש איפוא להוסיף רמה טקסונומית נוספת מתחת לרמת המשפחה ומעל רמת הסוג: ה"שבט" (tribe). הטקסונומים עדיין חלוקים בדעותיהם לגבי הסיווג הראוי ברמת השבט ותת-השבט, אך כולם מייחדים כעת לענף האדם את הכינוי "הומינינים" (hominins או homininan). למרות (או אולי בגלל) המורכבות הזו, בשפה לא-רשמית אפילו פלאואנתרופולוגים רבים עדיין משתמשים במונח "הומינידים" (באנגלית hominids) לציון האדם וקרוביו הנכחדים השייכים לאותו ענף, ובמונח "קופי-אדם" (באנגלית apes) לציון שאר הענפים.

סוגים ומינים

תת-שבט ההומינינים מונה כיום לפחות שלושה סוגים (תלוי באופן הסיווג) הידועים מרשומות המאובנים, שכל אחד מהם כולל מין אחד או מספר מינים:
 סוג: סהלאנתרופוס (Sahelanthropus)
 מין: סהלאנתרופוס צ'אדנסיס (Sahelanthropus tchadensis)
סוג: אורורין (Orrorin)
מין: אורורין טוגננסיס (Orrorin Tugenensis)
 סוג: ארדיפיתקוס (Ardipithecuse)
 מין: ארדיפיתקוס קדבה (Ardipithecus kadabba)
 מין: ארדיפיתקוס רמידוס (Ardipithecus ramidus)
 סוג: אוסטרלופיתקוס (Australopithecus)
 מין: אוסטרלופיתקוס אפרנסיס (Australopithecus afarensis)
 מין: אוסטרלופיתקוס אנמנסיס (Australopithecus anamensis)
 מין: אוסטרלופיתקוס אפריקנוס (Australopithecus africanus)
 מין: אוסטרלופיתקוס בהרלגזלי (Australopithecus bahrelghazali)
 מין: אוסטרלופיתקוס גרהי (Australopithecus garhi)
 מין: אוסטרלופיתקוס סדיבה (Australopithecus sediba)
 סוג: פרנתרופוס (Paranthropus)
 מין: פרנתרופוס רובוסטוס (Paranthropus robustus)
 מין: פרנתרופוס אתיופיקוס (Paranthropus aethiopicus)
 מין: פרנתרופוס בויזאי (Paranthropus boisei)
 סוג: קניאנתרופוס (Kenyanthropus)
 מין: קניאנתרופוס פלטיאופס (Kenyanthropus platyops)
 סוג: אדם (Homo)
 מין: אדם נבון (Homo sapiens)
 מין: אדם ניאנדרתלי (Homo neanderthalensis)
מין: אדם דניסובי (Homo denisova)
 מין: הומו היידלברגנסיס (Homo heidelbergensis)
 מין: הומו גאורגיקוס (Homo georgicus)
 מין: הומו רודולפנסיס (Homo rudolfensis)
 מין: הומו ארקטוס (Homo erectus)
 מין: הומו ארגסטר (Homo ergaster)
 מין: הומו הביליס (Homo habilis)
 מין: הומו פלורסיינסיס (Homo floresiensis)
 מין: הומו אנטקסור (Homo antecessor)
 מין: הומו נאלדי (Homo naledi)

הסיווג של כמה מסוגים ומינים אלו שנוי במחלוקת. המחלוקות נובעות בעיקר מנטייתם של פלאואנתרופולוגים מסוימים (splitters או "פצלנים") לייחד מין נפרד ואף סוג נפרד לכל מאובן או קבוצת מאובנים שונה במקצת, ולעומתם פלאואנתרופולוגים אחרים (lumpers או "אחדנים") מעדיפים לאחד את אותם מאובנים למספר קטן יותר של סוגים ומינים, שבתוך כל אחד מהם שונות גדולה יותר בין הפרטים. המחלוקות העיקריות הן כלהלן:
 סהלאנתרופוס צ'אדנסיס הוגדר כמין יחיד בסוג סהלאנתרופוס, וידוע רק משלד אחד חלקי מאוד. מכיוון שלא ניתן להסיק בביטחון מוחלט שסהלאנתרופוס הלך בקומה זקופה, ייתכן שהוא לא היה הומינין, אלא השתייך לענף הפאנינים או ענף קרוב אחר. הסתייגות דומה קיימת לגבי אורורין טוגננסיס, המין היחידי בסוג אורורין, הידוע רק מכמה שברי מאובנים חלקיים.
 פלאואנתרופולוגים "אחדנים" לרוב משייכים את שלושת המינים בסוג פראנתרופוס לסוג אוסטרלופיתקוס, ולכן סבורים שאין צורך בסוג פראנתרופוס.
 המין קנייאנתרופוס פלטיאופס, שהוגדר כמין יחיד בסוג קנייאנתרופוס, ידוע רק מגולגולת אחת מעוותת, ולדעת פלאואנתרופולוגים אחרים שייכת למין של אוסטרלופיתקוס.
 מעמדם של מיני האדם ארגסטר, אנטקסור, פלורסיינסיס, רודולפנסיס, גאורגיקוס והיידלברגנסיס שנוי במחלוקת, ופלאואנתרופולוגים אחדנים נוטים לסווג את אותם מאובנים למיני אדם אחרים, בעיקר לשלושה שאינם נתונים במחלוקת: הביליס, ארקטוס וספיינס.

בהתאם להסתייגויות אלו, סיווג מאוד מצומצם ואחדני של ההומינינים עשוי להראות כך:
 סוג: ארדיפיתקוס (Ardipithecus)
 מין: ארדיפיתקוס קדבה (Ardipithecus kadabba)
 מין: ארדיפיתקוס רמידוס (Ardipithecus ramidus)
 סוג: אוסטרלופיתקוס (Australopithecus)
 מין: אוסטרלופיתקוס אפרנסיס (Australopithecus afarensis)
 מין: אוסטרלופיתקוס אנמנסיס (Australopithecus anamensis)
 מין: אוסטרלופיתקוס אפריקנוס (Australopithecus africanus)
 מין: אוסטרלופיתקוס גרהי (Australopithecus garhi))
 מין: אוסטרלופיתקוס סדיבה (Australopithecus sediba)
 מין: אוסטרלופיתקוס רובוסטוס (Australopithecus robustus)
 מין: אוסטרלופיתקוס בויזאי (Australopithecus boisei)
 סוג: אדם (Homo)
 מין: אדם נבון (Homo sapiens)
 מין: הומו ארקטוס (Homo erectus)
 מין: הומו הביליס (Homo habilis)

אנטומיה ומורפולוגיה

שלד 
התכונה העיקרית המייחדת את ההומינינים מקופי-אדם אחרים היא הליכתם הזקופה על רגליהם האחוריות. התאמות אבולוציוניות לצורת תנועה ייחודית זו התבטאו בשינויים מקיפים בתצורת השלד שלהם, וניכרים היטב בממצאי המאובנים:
 כפות הרגליים האחוריות, שבקופי האדם הן בעלות אצבעות לופתות ארוכות ובוהן נפרדת בדומה לכף יד, נוטות להשתנות בהומינינים כך שהאצבעות מתקצרות והבוהן מתקרבת לשאר האצבעות, תצורה המתאימה להליכה ולא לטיפוס.
 מפרק הירך משנה את צורתו כך שעצמות הירך פונות לעבר קו המרכז והברכיים קרובות זו לזו, מה שמאפשר הליכה על שתיים יעילה יותר.
 האגן, שבקופי אדם הוא אנכי, שטוח וגבוה, נוטה לתנוחה אופקית יותר, והוא בעל "צורת קערה" אשר בזמן עמידה זקופה מערסלת את האיברים הפנימיים של הבטן.
 עמוד השדרה מקבל מעין צורת S במבט מן הצד, כאשר חלקו המותני מתקמר בכיוון הבטן (לורדוזיס), ובעת הליכה וריצה זקופות משמש כמשכך זעזועים לגולגולת.
 הזרועות, שבקופי אדם הם ארוכות בהרבה מן הרגליים האחוריות, נוטות להתקצר, ולעומת זאת הרגליים האחוריות נוטות להתארך.
 כפות ואצבעות הידיים הן בעלות מבנה עדין יותר, בתצורה המתאימה להחזקת עצמים ומכשירים ולא לטיפוס או להליכה.
 נקב העורף הגדול (foramen magnum), מקום הכניסה של עמוד השדרה לגולגולת, נוטה לנדוד לעמדה תחתית יותר בבסיס הגולגולת, כך שהראש מוחזק בזווית זקופה יותר.

תכונות נוספות האופייניות להומינינים מתבטאות במבנה שיניהם. הניבים של ההומינינים קטנים וקצרים משל קופי-אדם אחרים, בייחוד בזכרים, וזגוגית השן לרוב עבה יותר.

תכונות נוספות 

בניגוד להליכה זקופה, מוח גדול איננו תכונה הומינינית טיפוסית. את גודל המוח במאובנים ניתן למדוד על-פי נפחו של חלל הגולגולת. במרבית סוגי ההומינינים המוח דומה בגודלו למוח קופי-אדם כמו השימפנזה, או רק במעט גדול יותר. רק בסוג האדם התרחשה עלייה משמעותית בגודל המוח במהלך כשני מיליוני השנים האחרונות.

מכיוון שרקמות רכות לרוב אינן משתמרות בממצאי המאובנים, קשה לדעת באיזו מידה התכונות המבדילות את האדם בן ימינו מקופי האדם אכן היו אופייניות גם לשאר ההומינינים. את מבנה השרירים ניתן לרוב להסיק מתצורת השלד, אבל לא ברור למשל באיזו מידה היו מרבית ההומינינים בעלי פרווה בדומה לקופי אדם או עירומים משער במרבית גופם בדומה לבני-אדם.

תפוצה, בית גידול ואורח חיים 

ככל הידוע הופיעו ההומינינים ביבשת אפריקה, ובדומה לקופי האדם שמהם התפתחו, נראה כי היו בתחילה שוכני יערות. ואולם במהלך תקופת הפליוקן, הפך האקלים הגלובלי קר ויבש יותר, וגרם להצטמצמות שטחי היער באפריקה. בתקופה זו ניצלו הומינינים מן הסוגים אוסטרלופיתקוס ופראנתרופוס את יכולתם להליכה זקופה על-מנת להתפשט לבתי גידול פתוחים יותר של סוואנה וחורש. ככל הידוע, מכל ההומינינים התפשטו רק מספר מינים של סוג האדם גם ליבשות נוספות, וזאת במשך 1.8 מיליון השנים האחרונות בלבד. מינים אלו ניצלו את יכולתם לייצר כלים ולהשתמש באש על מנת להשתלט על מספר רב של בתי-גידול נוספים.

שיני ההומינינים הן בדרך-כלל בעלות מבנה בלתי מתמחה, ומעידות כי רובם היו אוכלי כל, בדומה למרבית קופי האדם. יוצאי דופן מכלל זה היו מיני הסוג פראנתרופוס, שאצלם ניכר גידול בלסתות ובשיניים האחוריות יותר, הטוחנות והקדם-טוחנות, וכן שינויים במבנה הגולגולת המראים על שרירי לעיסה גדולים ומפותחים יותר. שינויים אלו רומזים על התמחותם של בני הסוג פראנתרופוס בלעיסת מזון צמחי גס, שטיבו המדויק עדיין איננו ברור. לעומתם, מיני סוג האדם ניצלו את יכולתם לסתת כלי אבן חדים לצורך שחיטת בשר חיות, ולניפוץ עצמותיהן על-מנת לאכול את מח העצם. אין עדיין הסכמה אם מיני האדם המוקדמים צדו חיות אלו בעצמם, או אם היו בעיקר אוכלי נבלות, אך מוסכם כי ספיינס והאדם הניאנדרטלי היו ציידים-לקטים.

במחקר שבדק את ה-DNA שהשאירו חיידקים בפלאק של השיניים של מספר מאובני הומינינים מתקופות שונות, נמצאו ראיות המצביעות על שאריות עמילנים, ומהממצאים הסיקו החוקרים שבמשך מאות שנים, עוד טרם המהפכה החקלאית, כללה תזונתם - או לכל הפחות זו של הומו ספייאנסים והניאנדרטלים - כמות משמעותית של צמחים עתירי עמילן, כמו שורשים, גרעיני דגנים ועוד. החוקרים העריכו שהצמחים בושלו לפני האכילה, מכיוון שכבר בתקופה זו השתמשו ההומנינים באש.

בדומה למרבית קופי האדם בני ימינו, ההומינינים היו ככל הנראה מינים חברתיים, וחיו במשפחות ובלהקות. אך בניגוד לקופי האדם הגדולים ובדומה לאדם בן ימינו, נראה כי הארגון הזוויגי של רוב ההומינינים נטה יותר למונוגמיה, והזכרים דאגו לבנות-זוגם ולצאצאיהם. הרמזים לכך הם ההקטנה של הניבים בזכרי ההומינינים, ודו צורתיות זוויגית פחות מודגשת בגודל הגוף.

במשך תקופות ארוכות, מספר מיני הומינינים חיו ככל הנראה זה לצד זה באותו זמן ובאותו המקום. למשל, באתרי מאובנים במזרח אפריקה, בעיקר בערוץ אולדובאי ובאגם טורקאנה, מאובני הומינינים המתוארכים לתקופה של כ-1.6 מיליון שנה לפני זמננו משתייכים לשלושה מינים לפחות: הומו ארקטוס (לפי סיווג אחר הומו ארגסטר), הומו הביליס ופראנתרופוס בויזאי. לא ידוע מה בדיוק היו היחסים בין מינים אלו, אך יש לשער שבדומה למינים סימפטריים בני ימינו כל אחד מהם חי בגומחה אקולוגית משלו, כך שהתחרות ביניהם הייתה מועטה יחסית. השערה נפוצה היא שהומו ארקטוס גדל המוח היה צייד ומסתת כלי-אבן אשליים, וייתכן שצד למאכל גם את פראנתרופוס בויזאי קטן המוח, שהיה צמחוני. ייתכן גם שבדומה לכמה מיני קופים שוכני סוואנה בני ימינו, מיני הומינינים שהו לעיתים בחבורות מעורבות והזהירו זה את זה מפני טורפים.

אבולוציה

מוצא ההומינינים הוא מקופי-אדם קדומים בתקופת המיוקן והפליוקן, בין 8 ל-4 מיליון שנה לפני זמננו, ככל הנראה ביבשת אפריקה. תיארוך זה מתבסס בעיקר על הערכות שעון מולקולרי, על פי ההבדל בין רצפי הגנום של האדם והשימפנזה. בין הגנומים האלו קיים הבדל של כמה עשרות מיליוני זוגות נוקלאוטידים, שהם כ-1% מגודלו של גנום האדם, ובערך פי עשרה מן ההבדל שבין הגנומים של בני-אדם שונים בימינו. על פי מספר מדידות מופיע סדר גודל של כמאה מוטציות חדשות בכל אדם, רובן הגדול מוטציות "נייטרליות" אשר אינן משפיעות כלל על הפנוטיפ (למשל מוטציות שקטות), או משפיעות עליו באופן שאינו גורם נזק או תועלת. על פי הכלל המקובל כיום בגנטיקה של אוכלוסיות, מספר דומה של מוטציות נייטרליות משתלט על האוכלוסייה כולה בכל דור בסחף גנטי, ללא תלות בגודל האוכלוסייה (כלל זה נובע מכך שמספר המוטציות הכללי גדל ביחס ישר לגודל האוכלוסייה, בעוד שהסיכוי של מוטציה ספציפית להשתלט על האוכלוסייה קטן ביחס הפוך לגודל האוכלוסייה, כך ששתי המגמות מבטלות זו את זו). מכאן נובע שבמשך כמאה אלף דורות, או כמה מיליוני שנים, יצטברו כמה עשרות מיליוני מוטציות. ניתן איפוא להסיק שלפני תקופה זו חלה ספציאציה של אוכלוסיית האב הקדמון לשני מינים נפרדים. המין אשר הוביל בסופו של דבר גם להתפתחות האדם בן-ימינו מוגדר כמין ההומיניני הראשון.

זהותו של מין ההומיניני הראשון ונסיבות הופעתו עדיין אינן ברורות, עקב נדירותם היחסית של מאובנים מתקופה זו באפריקה. ארבעה מינים שהוגדרו הם סהלאנתרופוס צ'אדנסיס, אורורין טוגננסיס ארדיפיתקוס קדבה, וארדיפיתקוס רמידוס, אך רק מן האחרון נמצא עד עתה מאובן מפורט, השלד הידוע בכינוי הפופולרי "ארדי". שלד זה מפגין סימני התאמה ראשונים להליכה על שתיים - אגן בעל "צורת קערה" ונקב גדול תחתי יותר בבסיס הגולגולת. עם זאת השתמרו בו עדיין מאפיינים ברורים של קופי-אדם, כמו כפות רגליים עם בוהן לופתת, המעידים שבעליו בילה את רוב זמנו בטיפוס על עצים. הממצא של רמידוס מעיד שבניגוד להשערה מקובלת, ההליכה הזקופה הופיעה לראשונה ביער ולא בסוואנה.

האבולוציה של ההומינינים ידועה בפירוט רב יותר החל מלפני כארבעה מיליון שנה. מתקופה זו ועד לתקופה של כמיליון וחצי שנה לפני זמננו מוכרים מספר מינים של הסוג אוסטרלופיתקוס במזרח אפריקה, בדרום אפריקה ואף באזור שלימים הפך למדבר סהרה. האוסטרלופיתקים היו מותאמים טוב יותר להליכה זקופה, אך שמרו עדיין על יכולת מסוימת של טיפוס על עצים. הם היו ההומינינים הראשונים שחיו בעיקר בבית-גידול של סוואנה, וככל הנראה השתמשו בכלים לפחות באותה מידה כמו שימפנזים בני-ימינו, אף שמוחם היה רק במעט גדול יותר. ייתכן שהם אף היו ההומינינים הראשונים שסיתתו אבנים באופן פרימיטיבי.

שלושה מיני הומינינים - אתיופיקוס ובויזיאיי במזרח אפריקה ורובוסטוס בדרום אפריקה - מופרדים על ידי טקסונומים מסוימים לסוג פראנתרופוס, שהתפצל ככל הנראה מאחד ממיני אוסטרלופיתקוס לפני כ-2.5 מיליון שנה. מינים אלו התאפיינו בלסתות מפותחות ושיניים טוחנות גדולות, המרמזות על התמחות בלעיסת מזון צמחי גס שטיבו אינו ברור עדיין. על פי הסברה הנפוצה מיני הסוג פראנתרופוס מייצגים ענף אבולוציוני צדדי, שנכחד כולו לפני כ-1.2 מיליון שנים.

במקביל להתפתחות הסוג פראנתרופוס התפתח סוג האדם ממין כלשהו של אוסטלופיתקוס, לפני קצת יותר משני מיליון שנה. במין זה התקיימו לפחות שני מינים שונים - הביליס וארקטוס - שפיתחו את נפח המוח במקום את מערכת הלעיסה. בתקופה זו של הפלייסטוקן המוקדם התקיימו איפוא מספר מינים וסוגים שונים של הומינינים זה לצד זה, גם במזרח-אפריקה וגם בדרום-אפריקה.

בסוג האדם חל לראשונה גידול מואץ בנפח המוח ובשכלול של כלים, בעיקר כלי אבן מסותתים. ייתכן שהכחדתם של מיני אוסטרלופיתקוס ופראנתרופוס בתקופה זו הייתה תוצאה של תחרות עם מיני האדם על אותם גומחות אקולוגיות. בתקופת הפלייסטוקן החלו כמה ממיני האדם להתפשט לראשונה מיבשת אפריקה גם ליבשות אחרות של העולם. בפלייסטוקן התיכון, כמיליון עד 200 אלף שנים לפני זמננו, התקיימו מספר מינים של הסוג אדם (או לפי חלוקה טקסונומית אחרת, מספר תת-מינים של המין הומו ארקטוס) על פני חלקים נרחבים של העולם הישן. לקראת סופה של תקופה זו הופיעו צורות מוקדמות של המין הומו ספיינס.

בני-אדם זהים אנטומית לבני-אדם מודרניים הופיעו באפריקה לפני כ-200 אלף שנה, ולפני כ-100 אלף שנה החלו להתפשט לרחבי העולם הישן, ובסופו של דבר גם לאוסטרליה, אוקיאניה ואמריקה, שעד אז לא חיו בהם הומינינים. הצלחתם גרמה כנראה להכחדתם של כל שאר מיני סוג האדם, ולהופעתה של האנושות המודרנית.

ראו גם
 האדם הקדמון
 פרהיסטוריה
 פלאואנתרופולוגיה

לקריאה נוספת 
 חוה יבלונקה (עורכת), אבולוציה, יחידה 7 - אבולוציה של האדם, מוציא לאור: האוניברסיטה הפתוחה, תשנ"ז 1997. . 

 Bernard Wood (2010) Reconstructing human evolution: Achievements, challenges, and opportunities
, PNAS, Vol. 107, pp. 8902-8909.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים 

בעלי חיים שתוארו ב-1825
טקסונים שתוארו בידי ג'ון אדוארד גריי
הומיניניים