פרעושים

פרעושים (שם מדעי: Siphonaptera) היא סדרה במחלקת החרקים, המונה כ־2,500 מינים הידועים למדע.

בישראל ידועים כ-40 מינים. הפרעושים הם חרקים בעלי גלגול מלא הכולל ארבע דרגות: ביצה, זחל, גולם ובוגר. הזחלים ניזונים מחומרים אורגניים שונים, והבוגרים הם טפילים הניזונים מדם. כ-95% מהפרעושים הם טפילי יונקים, וכ-5% מהם הם טפילי עופות. התפלגות בלתי מאוזנת זו נובעת מאורח חייהם של הזחלים, שלצורך התפתחותם זקוקים לרמת לחות יחסית גבוהה באוויר הקיימת לרוב בתוך מאורות, מחילות ובתים אך לא בקיני ציפורים. מסיבה זו פרעושים אינם נטפלים ליונקים החיים בשטח פתוח כגון אייליים, הואיל ותנאי היובש הקיימים בסביבה זו עשויים לפגוע בזחליהם.

הפרעושים קיימים לפחות 60 מיליוני שנים. הפרעוש הקדום ביותר הידוע למדע הוא מתקופת האאוקן שבעידן השלישון, שנדבק לשרף אורנים ששהתאבן, וכך השתמר בתוך הענבר עד אשר נמצא לפני כמה עשרות שנים בחוף הים הבלטי. מניחים כי הפרעושים קרובים לסדרה ארוכי כנף בגלל הדמיון ביניהם בפרטים מורפולוגיים רבים, ויש סבורים כי מוצאם מן הזבובאים.

ברוב המקרים מהווים הפרעושים בעיקר מטרד לפונדקאים שלהם. במקרים מסוימים הרוק שמפרישים הפרעושים בעקיצתם גורם לתגובות אלרגיות המתבטאות בפריחה.
בנוסף, פרעושים מסוגלים להעביר מחלות. הדוגמה הבולטת ביותר לכך היא מחלת הדבר, המועברת ממכרסמים לבני אדם באמצעות עקיצת פרעושים. מחלה נוספת שפרעושים מעבירים היא טיפוס הבהרות, ובמקרים מסוימים הם מעבירים טפילים מסוג תולעי סרט.

מבנה הגוף 
גודל הפרעוש הבוגר הוא 1–5 מ"מ. גופו פחוס משני צדדיו ומחודד בראשו. הגוף מעוצב באופן כזה שיוכל לפלס את דרכו ללא קושי בסבך של שערות או נוצות. גוף הפרעוש בנוי כגופו של כל חרק: ראש, חזה ובטן, אלא שחלקי הגוף אינם נבדלים זה מזה על ידי שנצים, וכל גופו של הפרעוש מהווה מעין חטיבה אחת. אין בגופו חריצים ובליטות לבל יפריעו בתנועתו.

הראש דומה לקופסה סגורה זעירה, שהיא, בדרך כלל, מעוגלת מלפנים. המחושים הקטנים צמודים אל צדי הראש ונתונים בשקעים מיוחדים. לפני המחושים, סמוך לבסיסם, מצויה במקצת מן המינים עינית, הבולטת ככתם שחור בכל צד. העין נעדרת בקבוצת המינים "פרעושי קן", הקרויים כך משום שאינם עוזבים את קן הפונדקאי שלהם. כושר ראייתם של הפרעושים חלש ביותר, והם מבחינים בתנועותיהם של צללים בלבד. חשיבות רבה יותר יש לאיברי ההרחה הנמצאים על המחושים. אצל פרעושים רבים מצויה בתחתית הראש שורה של זיפים דמויי מסרק (ctenidium), המופנים לאחור ומשמשים לתמיכה בתנועה בתוך פרווה או פלומת הנוצות, ומונעים את נשירת הפרעוש מן הפונדקאי. מספר הקוצים במסרק ומיקומו של המסרק משמשים כאמצעי עזר לזיהוי הפרעושים. ישנם מינים שבהם מקשט מסרק את שוליו האחוריים של פרק החזה הראשון, ובמינים נדירים יותר אף את שוליה האחוריים של הגבית הראשונה בבטן. גם אופן פיזור הזיפים המכסים את הראש, ובעיקר הזיף הסמוך לעין, מסייעים להגדרת המינים השונים.

בגפי הפה העוקצים-מוצצים מנוונות הלסתות העליונות, והחלקים הבולטים ביותר הם בחניני הלסת התחתונה ובחניני השפה התחתונה. איברי העקיצה הם העל-לוע (epipharynx) והאונות הפנימיות של הלסת התחתונה (maxillary laciniae), שבחניני השפה התחתונה מחפים עליהן ומחזקים אותן מן הצדדים. תעלת השאיבה של הדם נוצרת בעל-לוע, ותעלת הרוק נוצרת בין שתי אונות השפה התחתונה. שרירים הקשורים לבית הבליעה בקדמת צינור העיכול מפעילים את משאבת הדם.

בחזהו של הפרעוש ניכרים שלושה חלקים: קדמי, תיכוני ואחורי. לוחיות החזה נושאות זיפים ובליטות שחשיבותם רבה לחוקרים לצורך מיון. אין בפרעוש הבוגר כל שרידים של כנפיים. במספר מינים ניכרים ניצני כנפיים בגולם, אך הם מתנוונים בהמשך הגלגול. הודות לרגליו הפרעוש מיטיב לקפוץ עד שכנפיו הפכו למיותרות. רגלי הפרעושים גדולות ביותר כתוצאה מהתארכות פרק הירך, שהוא בעל תנועה חופשית, והתארכות פיסת הרגל. לפיסה חמישה פרקים והיא עולה באורכה על אורך השוק או הקולית. בקצות פיסת הרגל מצויים הטפרים הגדולים והחזקים המשמשים לאחיזה בשערות הפונדקאי.

בבטן עשרה פרקים שכל אחד מהם מכוסה בשתי לוחיות: גבית (tergite) למעלה וגחונית (sternite) למטה. בגביות מצויים ספירקולות של מערכת הטרכיאות, בדרך כלל שמונה פתחים מכל צד. במרבית המינים קיים זוג פתחי נשימה נוסף בחזה התיכון. על גבי הגביות והגחוניות פזורים זיפים או קוצים שונים. בולט במיוחד הוא איבר החוש (sensilium או בשמו הקודם, pygidium) שעל גבית הפרק התשיעי של הבטן. איבר חישה זה מסייע לפרעוש בזיהוי תנודות באוויר, רעידות בקרקע ושינויים בטמפרטורת הסביבה. במספר מינים משמש ה-sensilium כמתווך בהזדווגות. כמו כן הוא משמש כאמצעי חשוב בזיהוי פונדקאים ובתגובות הימלטות.

על פי רוב גדולות הנקבות מן הזכרים, אך סימן זה אינו מספיק כדי להבדיל ביניהם, כיוון שגודל הפרעוש תלוי במידה רבה במועד ארוחתו האחרונה. איבר המין של הנקבה הוא הספרמתקה (spermatheca), שבו אוגרת הנקבה, אחרי ההזדווגות היחידה עם הזכר, את תאי הזרע לכל חייה. איברי המין של הזכר מורכבים הרבה יותר, וכוללים מערכת צבתות חיצוניות המיועדות להחזקת הנקבה בשעת ההזדווגות, ומערכת מוטות ארוכים וקפיציים המשמשים לכיוון איבר המין הזכרי לפתח איבר המין הנקבי.

כושר הניתור 
זוג הרגליים האחוריות, המפותחות והארוכות במיוחד, מעניקות לפרעושים כושר ניתור גבוה. הניתור חיוני לפרעוש הבוגר שבקע מן הגולם, כדי להיטפל אל הפונדקאי, אדם או חיה כלשהי, וליזון מדמו. יתרון רב יש לניתור גם לצורכי בריחה. פרעושים, בעיקר רעבים, מסוגלים להמשיך בניתוריהם זמן רב, לעיתים שלושה ימים רצופים, ותדירות ניתוריהם יכולה להגיע גם עד כדי אלף ניתורים בשעה.

פרעוש מסוגל לנתר לגובה של 18 ס"מ בקירוב ולמרחק של כ-33 ס"מ. מספרים אלה הם עצומים ביחס לגודל גופו של הפרעוש. אילו הייתה לאדם יכולת ניתור כזו, יכול היה לדלג בקלות מעל מגדל שלום בתל אביב. אולם אילו היה פרעוש גדל לממדי אדם, סביר להניח כי יכולת ניתורו הייתה קטנה מזה, בגלל היחס בין גידול הגוף לכוח שריריו של כל יצור, על אף שכושר הניתור של הפרעוש אינו מבוסס רק על כוח שרירי. רק מינים מעטים של פרעושי עטלפים וציפורים איבדו את כושר ניתורם באורח משני, הואיל ואם אלה ינתרו מעל פונדקאיהם בעת שאלה נמצאים בגובה רב מעל פני הקרקע, לא יוכלו עוד למצוא את דרכם חזרה.

פרעושים מגיעים בניתורם לתאוצה של כ-1,350 מטר לשנייה בריבוע, כלומר פי 140 מתאוצת הכובד. קיימים חרקים אחרים המסוגלים לנתר בתאוצות גבוהות אף יותר, כגון קצפית הרוק (Philaenus spumarius) מתת-סדרת הציקדות, המנתרים בתאוצה הגדולה פי ארבע מאות מתאוצת הכובד, ומשפחת חיפושיות הנתוזית (Melanotus) המפתחות תאוצה הגדולה פי שלוש מאות מתאוצת הכובד. תאוצה גדולה כזו, כפי שנאמר לעיל, איננה אפשרית באמצעות כוח השרירים בלבד, שכן פעולתם איטית מדי לשם כך. כושר הקפיצה נבדק לראשונה אצל פרעוש החולדה, ונמצא כי במנגנון הניתור שלו יש קשת צידית (pleural arch) שמקורה במפרק הכנף בחרק המעופף. איבר זה המצוי בגבו של החרק המעופף הוסט אצל הפרעוש לצידי הגוף כתוצאה מפסיחותו. הקשת עשירה בחלבון בעל אלסטיות גבוהה הקרוי רזילין. גמישותו של הרזילין קרובה לשלמות שכן הוא מסוגל לשחרר 96 אחוזים מן האנרגיה המושקעת במתיחתו (לעומת 85 אחוזים שיכול גומי משובח).
הרזילין מאפשר לפרעושים להתגבר על שתי מגבלות של פעולת השרירים: איטיות ההתכווצות וההרפיה וחולשת הפעילות בטמפרטורה נמוכה. המנגנון המפעיל את הרזילין הוא מנגנון של נצרה (click mechanism), המסוגל לשחרר את האנרגיה האצורה בו בבת אחת. הנצרות שמצויות בגוף הפרעוש הן: תפס במיזופלוירה (צידית החזה התיכון) מחזיק את הירך של הרגל השלישית במקומה ונוצר אותה, ואילו ירך זאת נושאת אף היא תפס המחזיק את הקולית של הרגל השלישית במקומה. הרפייתם של שרירים מסוימים משחררת את הנצרות. כתוצאה מכך, נלחץ קצה הירך אל הקרקע וגוף הפרעוש מתחיל להתרומם. ברגע שטבעת הקולית משתחררת ממגעה עם הקרקע, מגביר יישור הרגל את התאוצה והכוח עובר מהקולית אל קצה השוק. הניתור מתבצע באמצעות אגירת האנרגיה הדרושה ברזילין, אנרגיה המשתחררת בבת-אחת. מחקר שפורסם ב-1 במרץ 2011 קבע, בעזרת שימוש בשיטת צילום מיוחדת, כי הניתור מתבצע דרך "רגלי" הפרעוש (ה-tibiae וה-tarsi) ולא דרך "ברכיו" (ה-trochantera) ושם בכך קץ לעשור של ויכוח מדעי. הודות לסינכרוניזציה בין החלקים הנעים במהירות גדולה, יעיל מנגנון הנצרה יותר מכל תיאום באמצעות מערכת העצבים.

שלבי החיים 
מחזור החיים מתחיל בהטלת הביצים על ידי נקבת הפרעוש. פרעושים בוגרים חייבים לצרוך דם על מנת להיות מסוגלים להתחיל להתרבות. ביצי הפרעושים הן כדוריות או סגלגלות בצורתן. קוטר הביצה מגיע לכמחצית המ"מ ומשקלה לכדי החלק ה-12 ממשקל הזחל. בהשוואה לחרקים אחרים, משקלה של הביצה גדול למדי. צבע הביצים הוא לבנבן מבריק. בדרך כלל מטילה הפרעושה 300–400 ביצים במשך ימי חייה, 3-18 ביצים בכל הטלה. לעיתים קרובות מטילות הפרעושות את ביציהן בין שערות הפונדקאי, אך מכיוון שאינן דביקות, הן נושרות אל הקרקע. על פי רוב מוטלות הביצים בתוך מאורתו או קינו של הפונדקאי. סביבה זו מתאימה ביותר להבשלת הביצה בכל תקופת האינקובציה, משעת הטלת הביצה עד בקיעת הזחל, ומספקת גם את מיטב התנאים המיקרו-אקלימיים המבטיחים את התפתחות הזחל. כן מצויים שם די חומרי פסולת אורגניים המשמשים מזון לזחל. הביצים בוקעות החל מיומיים-שלושה ועד שבועיים לאחר ההטלה, בהתאם לטמפרטורת הסביבה. טווח הטמפרטורה האופטימלית הוא 18–27 מעלות צלזיוס, אך יש שהן מתבקעות בטמפרטורות נמוכות יותר באזורי אקלים קרים. לחות גבוהה יחסית הכרחית להתפתחותן המלאה של הביצים.

מן הביצים בוקעים זחלים זעירים ולבנים דמויי תולעים. לזחל קופסת ראש חומה הנושאת גפי פה נושכים-לועסים. הזחל חסר עיניים אך רגיש לאור ונוטה לברוח ממנו. לגוף שלושה פרקי חזה ואחד עשר פרקי בטן, שהאחרון בהם חבוי בקצה ואינו נראה. הזחלים מכוסים זיפים בלתי צפופים, המגבירים את החיכוך עם המצע ומקילים עליהם את תנועת הזחילה. הם ניזונים מחומרי פסולת אורגניים, המשתיירים בקן מצואת פונדקאי, משערותיו או מקשקשי העור אשר נשרו ממנו. לחלק קטן מהמינים הכרחי שיימצא דם מיובש במזונם של הזחלים, דבר המובטח בדרך כלל על ידי הפרשותיהם של הפרעושים הבוגרים. אלה מוסיפים למצוץ מדמם של הפונדקאים גם לאחר שאיברי העיכול שלהם כבר מלאים, וטיפות הדם העודף שהם מפרישים מתייבשות ומשמשות מזון לזחלים. כרגיל מפריש הפרעוש טיפת דם בצואתו מדי עשרים דקות, ואילו בתקופת הרבייה, כתוצאה מפעילות הורמונלית, גדלות בלוטות הרוק ומתנפח אפיתל צינור העיכול, וההפרשה מוחשת אף לטיפת דם אחת בדקה. יש מינים אחרים הזקוקים לתפטירים של מיני עובש מסוימים המתפתחים בקן בתנאי לחות גבוהה.

לזחל שלוש דרגות, ונשל מפריד בין דרגה לדרגה. בתנאים טובים נמשכת התפתחות הזחל תשעה עד חמישה עשר יום, אך בתנאים גרועים היא עשויה להימשך יותר משישה חודשים. בסיום התפתחותו טווה הזחל פקעת משי דקה. המשי שעל פני הפקעת דביק, ולכן נדבקים אליה גרגרי אבק זעירים המחזקים אותה ומשמשים לה הסוואה. כיומיים לאחר השלמת הפקעת מתגלם הזחל. משך תקופת הגולם שונה ממין למין, ומשתנה בהתאם לטמפרטורה של הסביבה. בתנאי סביבה נוחים בוקעים הבוגרים תוך שבוע-שבועיים עד חודש, ואילו בתנאי קור ויובש קיצוניים נשאר הבוגר רדום בנשל הגולם, ובמצב זה הוא מסוגל לעבור את העונה הקשה, העשויה להימשך חודשים רבים. לאחר בקיעת הבוגר מנשל הגולם נוהגים מרבית הפרעושים להישאר רדומים בתוך הפקעת ורק זעזועים מסוימים בקרבתם, כגון צעדיו של יונק, עשויים להוציאם משלוותם ולהניעם לפעולה. בדרך זו אפשר שבמקום עזוב תתרכז אוכלוסייה גדולה של פרעושים הרדומים בתוך פקעות וממתינים שמישהו יעבור על ידם. צעדיו של עובר אורח, המזעזעים את הדומיה, גורמים להתעוררותם, ומיד הם קופצים מתוך פקעותיהם ונטפלים אליו.

הפרעושים הבוגרים זקוקים לארוחת דם לעיתים מזומנות, בדרך כלל אחת ליום. כמות הרוק הרעיל המגיעה בעקיצת הפרעוש אל תוך הפצע היא זעירה ביותר, פחות ממיליונית טיפת מים. כמו מרבית הטפילים החיצוניים מוצצי הדם, מסוגלים גם הפרעושים, כשהם נמצאים במצב של חוסר תנועה, לצום שבועות ארוכים, במיוחד כשהטמפרטורות ולחות האוויר היחסית גבוהות. הפרעושים מאריכים ימים הרבה יותר כאשר הם ניזונים מדם פונדקאיהם הטבעיים. בדרך כלל הם חיים שלושה עד ארבעה חודשים בממוצע, אך ידוע על מינים שאורך חייהם מגיע עד למעלה משנה.

הזכרים קטנים ודקים מן הנקבות. במינים רבים של פרעושי עופות, מזדווגים הזכר והנקבה מיד לאחר בקיעתם מפקעת הגולם, ואילו במרבית המינים של פרעושי היונקים הם עוברים שלב של התבגרות מינית לפני ההזדווגות, ומכל מקום דרושה לנקבה ארוחת דם לפני התחלת הטלת הביצים. המפגש בין בני הזוג נוצר על ידי תקשורת קולית. שורות של קוצים זעירים מצויות בקולית של הרגליים האחוריות, ואלו פורטים על גבי חריצים דקים שבבטן. הצלילים המופקים עדינים וגבוהים, ורק אוזן הפרעוש מסוגלת לקלוט אותם. סבורים כי לחלק מהפרעושים מחזור הרבייה קשור בזה של הפונדקאים, במיוחד אם ריבויים של אלה הוא עונתי בלבד.

בית הגידול 

הפרעושים מצויים במשך מחזור חייהם בשני בתי גידול שונים זה מזה. מקום חיותם של הזחלים היא הסביבה, לרבות קינו של הפונדקאי, ואילו מקום חיותו של הפרעוש הבוגר הוא הפונדקאי עצמו, לפחות למשך זמן מסוים, בהיותו מוצץ דם. רק מינים בודדים כגון הפרעושים הנצמדים (Echidnophaga), חיים בקביעות על גבי הפונדקאי, וגם אצלם נוהגות כך הנקבות בלבד. לעומתם, מינים שהם פרעושי קן מובהקים, מצויים אך מעט על גבי הפונדקאי עצמו ובדרך כלל ניתן לגלותם בתוך הקן. נמצא כי בדרך כלל אין כמות הפרעושים המצויים על הפונדקאי עולה על חמישית מאוכלוסיית הפרעושים כולה. זחלי הפרעושים חיים חיים חופשיים. אורח חיים זה מעמיד את הבוגר בסכנה, שמא בשעת בקיעתו מן הגולם לא ימצא לו פונדקאי. לכן פרעוש שבקע בקינו או במחילתו של הפונדקאי, סיכוייו למצוא את הפונדקאי רבים יותר.
מכיוון שזחלי הפרעושים אינם טפילים, הם רגישים לתנאים האקלימיים והמיקרואקלימיים, וייתכנו מקרים שבהם לא תמצא חפיפה בין התפוצה של פרעוש לבין תפוצת הפונדקאי שלו, אם נפוץ האחרון בסביבות אקלים שונות, על אף הקשר הסגולי ביניהם (הכוונה היא לסגוליות פיזיולוגית או פילוגנטית). לעומת זאת, ייתכן כי פרעושים אשר במרכז תפוצתם אינם מגלים סגוליות שכזו לגבי פונדקאיהם, עשויים לגלות בגבולות תפוצתם סגוליות אקולוגית, שכן בשולי התפוצה הגאוגרפית, במקום שהתנאים האקלימיים שונים מאוד מאלה שבמרכז התפוצה, יש שהפרעושים מוצאים את התנאים הנוחים להם אצל פונדקאי אחד בלבד. פרעושים מסוגים אלו נמצאים באורח קבע על פונדקאים שונים, הואיל ואלו מספקים תנאים דומים לזחלים המתפתחים בקיניהם או במחילותיהם, גם אם אורחות חייהם של פונדקאיהם אלו שונים זה מזה.

הטפילות באדם 

בהיות הפרעושים חרקים מוצצי דם, הם עלולים לגרום מחלות לאדם המשמש להם כפונדקאי, הן על ידי נזק ישיר שהם גורמים לו, והן בשמשם וקטורים להעברת מחלות שונות. הנזק הישיר הוא על פי רוב הטרדה בלבד. הפרעוש מחדיר את רוקו לפצע שהוא גורם בשעת העקיצה, וכתגובה לכך נוצר על עורו של הנעקץ כתם אדום מגרד, החולף בדרך כלל כעבור שעות או ימים ספורים. הרגישות האישית שונה מאדם לאדם, וסכנה קיימת רק אם מופיעה תגובה אלרגית חזקה, כגון פריחה, אסתמה והלם אנפילקטי. בדרך כלל האדם רוכש חיסון טבעי במגע חוזר עם פרעושים.

הפרעוש המכונה פרעוש האדם (Pulex irritans) הוא, לאמיתו של דבר, טפיל של יונקים גדולים שהאדם חלק עימם את משכנו בהיותו שוכן מערות בתקופת האבן, וטפילותו על האדם היא משנית בלבד. משגירש האדם את היונקים הגדולים ממעונותיו, מצאו הפרעושים בו עצמו פונדקאי המתאים להם, והתחילו להיטפל אליו. הפרעוש המשיך להילוות אל האדם גם כאשר יצא מן המערות הטבעיות והחל לבנות לו משכנות מלאכותיים. כל עוד הייתה רצפת המשכן מלאה חריצים, שבהם נאספו שיירים של חומר אורגני, ושהלחות השתמרה בהם הודות לפרוות או לשטיחים שכיסו אותם, נמצאו לפרעוש מיטב התנאים להתפתחות תקינה של מחזור חייו. רק משהחלה הבנייה המודרנית, הרצפות נעשו אטומות והדיירים החלו להקפיד על ניקיונן, נחסמה אפשרות הקיום של הפרעושים לצדו של האדם, והוא נעלם מסביבתו הביתית אל סביבתו הסמוכה, ובימינו הוא נפוץ בעיקר בדירי חזירים, באוכלוסיות גדולות ביותר. תפוצתו עדיין כלל-עולמית והוא שכיח באזורים חמים.

פרעוש הכלב (Ctenocephalides canis) ופרעוש החתול (Ctenocephalides felis) גם הם כלל-עולמיים בתפוצתם. הם מלווים את האדם, ואף שאינם ידועים כמעבירי מחלות, הם עלולים להטריד לא מעט את האדם בעקיצותיהם. הפרעוש החודר (Tunga penetrans), המתחפר בחולות של חופים טרופיים, נצמד אל עור האדם כל אימת שהוא מוצץ מדמו, והנקבה מתחפרת בעת הרבייה בתוך עורו ותופחת בתוך רקמותיו. מידת הנזק הנגרם תלויה במספר הפרעושים שחדרו לרגל, וקיימת סכנה שחיידקי טטנוס עלולים לחדור דרך הפצע הפתוח או שייווצר זיהום חמור.

מחלת הדבר היא הדוגמה המפורסמת ביותר לתפקידו של הפרעוש כחוליה מקשרת קריטית בהעברתה. כאשר הפרעוש מוצץ דם מפונדקאי הנגוע בחיידק, מתרבה החיידק בגוף הפרעוש ומביא לסתימת דרכי העיכול. פרעושים "חסומים" אלה רעבים תמידית, וכתוצאה מכך הם מנתרים מפונדקאי אחד למשנהו ללא הרף (למשל מחולדה נגועה לאדם) ומעבירים את חיידקי המחלה. העובדה כי המחלה מופצת באמצעות חולדות נגועות העוברות בספינות מנמל לנמל, הביאה להתפשטות מהירה של המחלה במהלך ההיסטוריה.

ראו גם 
 דבר - על דרכי הפצת המחלה באמצעות הפרעושים
 קרקס פרעושים

לקריאה נוספת
 Krasnov, Boris R. Functional and evolutionary ecology of fleas: a model for ecological parasitology. Cambridge University Press, 2008. 
 Mullen, Gary R. Mullen, Gary. Durden, Lance. Medical and Veterinary Entomology. Academic Press, 2009. chapter 9, pages 110-130. .
 Shrewsbury, J. F. D. A History of Bubonic Plague in the British Isles. Cambridge University Press, 2005.

קישורים חיצוניים 

 

 
 המכון הזואולוגי של סנקט פטרבורג - FLEAS HOME PAGE
 הנחיות המשרד לאיכות הסביבה להתמודדות עם פרעושים
 טיפול בקרציות ופרעושים, באתר המרכז הרפואי לחיות רמת גן

הערות שוליים

בעלי חיים שתוארו ב-1825
טקסונים שתוארו בידי פייר אנדרה לטריי
חרקים