זאב הרעמה

זאב הרעמה (שם מדעי: Chrysocyon brachyurus) הוא מין בעל חיים ממשפחת הכלביים הנפוץ באמריקה הדרומית. הוא המין היחיד מן הסוג Chrysocyon, ובניגוד לשמו בספרדית ובעברית, אינו שייך למין זאב מצוי. למרות דמיונו החיצוני לשועל, אין הוא נכלל גם בסוג זה.

זאב הרעמה נפוץ באזורים פתוחים ופתוחים-למחצה הנקראים סראדו. הוא נוהג לשכון בצמחייה סבוכה ולצוד בערבות פתוחות. הסתתרותו בעשב גבוה ואורח חייו הלילי מקשים על המחקר והצפייה בו. הוא המהיר והגבוה בין כלבי הבר, וניחן במגוון מאפיינים מיוחדים, כגון רגליים ארוכות מאוד המצוידות בבהונות הפונות לצדדים שמגדילות את שטח כפות רגליו באזורי ביצות, קול הנשמע כשילוב בין נביחה ושאגה, סימון ריח טריטוריאלי ייחודי, והיותו אוכל-כול (כולל אכילת שאריות פסולת באזורים עירוניים).

טקסונומיה ואבולוציה

השם המדעי Chrysocyon brachyurus נגזר מן השפה היוונית: המילה Chrysocyon משמעותה "כלב זהוב"; והמילה "Brachyurus" משמעותה "קצר גוף". בשפת הגוארני של ילידי דרום אמריקה, זאב הרעמה נקרא בשם "Aguará Guazú" שמשמעותו "שועל גדול".
בכמה מן המחקרים הראשונים שנערכו על זאב הרעמה, הוא נכלל בסוג כלב או בסוג שועל בשל דמיון מורפולוגי, אך כיום ישנה הסכמה על סיווגו לסוג נפרד Chrysocyon במשפחת הכלביים. אחת מהמסקנות שעלו מן המחקרים, היא שזאב הרעמה הוא השריד הגדול היחיד ממשפחת הכלביים בדרום אמריקה שנכחדה בתקופת  הפליסטוקן המאוחרת (הסוגים Protocyon ו-Theriodictis); מאובנים של זאב הרעמה מתקופת הפליסטוקן המאוחרת ומתקופת ההולוקן התגלו באזורים הרריים בברזיל.

בשנת 2003 התפרסם מחקר שעסק באנטומיית המוח של מספר כלביים. המחקר סיווג את הכלביים לפי שני מאפיינים בולטים שאפשרו לעקוב אחריהם בתיעוד המאובנים: דפוס החריצים באזורים שונים במוח, וצורתם וגודלם היחסי (ראו תמונה). החוקרים הסיקו מהנתונים הללו, כי זאב הרעמה קרוב לשועל המאלוויני ולדמויי-שועל אחרים מהסוג שועל דרום אמריקני.

מחקר נוסף שהתפרסם בשנת 2009, הצביע על השועל המאלוויני כקרוב ביותר לזאב הרעמה, שחלק עמו אב קדמון בשם Eucyon לפני כ-6.7 מיליון שנים. כמו כן, זאב הרעמה נפרד מהשועל המאלוויני ככל הנראה בצפון-אמריקה, זאת מכיוון שכלביים הגיעו לדרום אמריקה לפני 2.5–4 מיליון שנים.

סוג בעל החיים הקרוב ביותר אליו כיום הוא זאב היער (שאף הוא, למרות שמו בעברית, אינו שייך למין זאב), וקרובי משפחה רחוקים יותר הם כלביים דרום-אמריקאיים אחרים, כגון שועל קטן-אוזן, שועל הסרטנים ושאר דמויי-השועל האחרים מהסוג שועל ארגנטינאי.

מאפיינים גופניים
זאב הרעמה מכונה באנגלית "שועל על קביים" (Fox on stilts), בשל מראהו הדומה לשועל המצוי. הוא הגבוה והמהיר מבין כלבי הפרא ומבין רוב הכלבים המבויתים. רגליו מכוסות בפרווה שחורה וקצרה, והן ארוכות מאוד ביחס לגופו וביחס לרגליהם של כלביים אחרים. אורכן הגדול הותאם אבולוציונית ככל הנראה להליכה בתנאי שטח סבוכים ולראייה נוחה בסבך הצמחייה הגבוהה, שבו מאופיין בית גידולו. פרוותו הרכה והארוכה לעיתים, אדמדמה-חומה עד כתומה-מוזהבת. ציציות שיער לבנות מופיעות לאורך זנבו, לאורך גרונו כמעין סינר, מעט על לחייו, בתוך אוזניו, ומעט בתחתית גופו. שמו ניתן לו בשל רעמת פרווה בולטת ושחורה על עורפו ועל כתפיו, המסתמרת כאשר הוא מאוים או תוקפני, וגורמת לו להיראות גדול ומאיים יותר. חוטמו, קצה פניו, לסתותיו, חלקים בתוך אוזניו והקו המקיף את הסינר שחורים. גופו צר, ראשו רחב וחרטומו ארוך. אישוני עיניו עגולים, בשונה מן השועלים, וראייתו בלילה מפותחת פחות בהשוואה לחושיו האחרים. חוש הריח שלו מפותח היטב וגם חוש שמיעתו מפותח במיוחד, הודות לאפרכסות אוזניו הגדולות והרחבות, שאף מסייעות לו לפזר חום.

מערכת השיניים שלו משקפת את הרגלי התזונה שלו. בגין שיני בשר עליונות קטנות, שיניים חותכות עליונות חלשות וניבים ארוכים ודקים, הוא מסוגל לצוד טרף קטן בלבד.
 גובה הכתפיים: 67–107 ס"מ.
 אורך הגוף (ראש עד תחילת הזנב): 95–130 סנטימטר; בממוצע 112.5 סנטימטר.
 אורך הזנב: 38–50 סנטימטר; בממוצע 44 סנטימטר.
 משקל: 20–30 ק"ג; בממוצע 25 ק"ג.
 אורך הרעמה: בממוצע 47 סנטימטר.
 אורך האוזניים: 13.5–20 סנטימטר; בממוצע 16.3 סנטימטר.
 אורך חיים: מעל 15 שנה בשבי.

בתי גידול ותפוצה
זאב הרעמה מצוי באזורים פתוחים ופתוחים-למחצה הנקראים סראדו: ערבות המכילות עשב גבוה ועצים פזורים, מישורים שיש בהם שיחים, יערות המאופיינים בחופה פתוחה, אזורים ביצתיים, קצות יער ואזורי נהרות. זאבי רעמה אף נצפו באזורים הנמצאים בטיפוח חקלאי או תחת מרעה.
הוא נפוץ באמריקה הדרומית: בדרום, מרכז-מערב ודרום-מזרח ברזיל (מאטו גרוסו, מאטו גרוסו דו סול, מינאס ז'ראיס, גויאס, סאו פאולו, המחוז הפדרלי של ברזיל ואף בריו גראנדה דו סול); בפרגוואי; בבוליביה; במזרח וצפון הרי האנדים ובקצה צפון-מזרח פרו (ב-Pampas del Heath).{{הערה|שם=Distribution| Langguth, A. (1975). "'Ecology and evolution in the South American canids". In M. W. Fox, ed.. The wild canids: their systematics, behavioral ecology and evolution'''". New York: Van Nostrand Reinhold Company. pp. 192–206. }} הוא מאוד נדיר באורוגוואי ובארגנטינה, שם נצפה פעם אחת בשנת 1999, ולפיכך יש להניח כי הוא נכחד באזורים הללו.

התנהגות

זאב הרעמה הוא יחידאי ואינו יוצר להקות. (לקריאה בהרחבה, ראו את מחקרו המקיף ביותר של הזואולוג James Dietz. הפסקה נכתבה ברובה בהתבסס על מקור זה) הוא פעיל בשעות הלילה וכיוון שבמשך היום הוא מסתתר בצמחייה סבוכה, קשה מאוד לצפות בו. כאשר הוא מתרומם על רגליו האחוריות הוא מסוגל לצפות למרחק רב ולאתר אויבים וטרף. תנועתו מאופיינת בהזזת שתי רגליים מאותו צד בכל פעם, וזאת כדי שהרעש שהן מפיקות יגיע מצד אחד בלבד. תכונה זו מאפשרת לזאב הרעמה להבחין ברעש שמשמיע טרף המצוי בקרבתו. חוקרי טבע מתקשים לעקוב אחר אורחות חייו עקב חמקמקותו ונדירותו, ולפיכך נגרם מחסור במידע בנושאים מהותיים כגון הריון וגידול הגורים.

זאב הרעמה משמיע שלושה סוגי קולות: נביחת-שאגה עמוקה המשמשת לתקשורת בטווח ארוך, המושמעת לרוב בשעות בין-הערביים; יללה גבוהה אם הוא פצוע או זקוק לעזרה ונהמה כאשר הוא תוקפני ומנסה להרחיק פולש משטחו.

הזכרים פעילים לרוב יותר מהנקבות.

טריטוריה וריח

התנהגותו של זאב הרעמה בטבע היא טריטוריאלית, אך עקב צפיפותה הנמוכה של אוכלוסייה זו, נדירים המפגשים האלימים בין זאבי רעמה, הכרוכים בכיבוש טריטוריה. כיוון שזאב הרעמה מסתתר בצמחייה גבוהה, אין הוא גלוי לעיניהם של זאבי רעמה אחרים, ולפיכך הוא מתקשר עמם באמצעות קולות, ובדומה לכלביים אחרים, גם באמצעות הפרשות בעלות ריח עז, המספקות מידע חיוני. הן הזכר והן הנקבה משתמשים בשתן כדי לסמן את דרכי הציד שלהם, את המקומות שבהם קברו את טרפם וכדי למצוא אחד את השנייה בעונת הרבייה.

זאב הרעמה מתכנה גם "זאב הבואש", בגלל חותם הריח העז שהוא מותיר אחריו. ריח ההפרשות של זאב הרעמה אף דומה לריחם של צמחים ממשפחת הקנאביים, ועל כן אף קרה מקרה שבו המשטרה ערכה חיפוש אחר מעשני סמים, בעקבות דיווח של מבקר בגן חיות ההולנדי "בליידורפ" (Blijdorp) ברוטרדם, שהוטעה לחשוב כי הריח שהגיע לאפו הוא ריח הנובע מסמים.

זאבי הרעמה מסמנים בשבילים מצטלבים את הטריטוריה שלהם, שאותה הם יוצרים בעת סיוריהם הליליים, ובני זוג יגנו יחדיו על הטריטוריה המשותפת שלהם שאומדן שטחה הוא כ-30 קמ"ר.

מקור הריח

הזואולוג ג'יימס דייץ (James Dietz) פרסם בשנת 1984 דיווח, שבו העלה השערה כי מקור הריח העז, הוא תולדה של הסתגלות אבולוציונית המעניקה לזאב הרעמה את היכולת לשמור על הטריטוריה שלו ולהיות מזוהה ממרחק, אף זמן רב לאחר שהפיץ את הריח. יכולת זו מהווה יתרון לחיה מתבודדת וטריטוריאלית.

בשנת 2005 הגישה שרה צ'יילדס סנפורד (Sara Childs-Sanford) את תזת המאסטר שלה "זאב הרעמה בשבי: שיקולים תזונתיים עם דגש על טיפול בציסטינוריה (Cystinuria)" לאוניברסיטת מרילנד. מטרת המחקר הייתה לשפר את תזונת זאבי הרעמה בגני-חיות ובכך להפחית את שכיחותם של אבנים בדרכי השתן שלהם - מחלה נפוצה וקטלנית בין בעלי חיים הנמצאים בשבי. מחלה זו מאופיינת בהצטברות של ציסטאין - חומצת אמינו שמתגבשת ויוצרת סתימות כאשר השתן הופך לחומצי יותר. על מנת לקבוע כיצד שינוי בתזונה יכול להפחית את הסיכוי ללקות במחלה, ניתחה סנפורד כמויות רבות של שתן, וניצלה הזדמנות זו גם כדי לחקור את המקור לריחו המיוחד של השתן. בהתבסס על הידע שהצטבר באותה עת אודות תרכובות אורגניות בשתן ובצואה של חתוליים וכלביים, סברה סנפורד בתחילה כי המקור לריח העז הוא תרכובת אורגנית המצויה בשתן, המבוססת על סוג גופרית כלשהו. כתמיכה לסברה זו, היא התבססה על המידע כי השתן של החתוליים מכיל חומצת אמינו המורכבת מגופרית פילייניין (Felinine) המעורבת בתקשורת הריח. עם התקדמותה במחקר, היא גילתה שהרכב השתן של זאב הרעמה הוא אופייני רק לו מבין כלל הטורפים, בכך שיש בו רמות גבוהות של 2,5-dimethylpyrazine – תרכובת אורגנית השייכת לקבוצה הנקראת pyrazines הנמצאת אצל אורגניזמים רבים. תרכובת זו יוצרת לרוב ריחות חריפים המשמשים לאזהרה. חרקים לדוגמה מציגים צבעי אזהרה זוהרים שגם ביצירתם מעורבת אותה תרכובת, בדומה לתרכובת המצויה גם בצמחים רעילים ממשפחת האסקלפיים.

תזונה

זאב הרעמה הוא אוכל-כול אשר צד בגפו, לרוב בעת השקיעה ובחצות. הוא נוהג לצעוד באיטיות ובשקט על קצות כפותיו, ובעת שהוא שומע רחש בקרבתו בעזרת אוזניו הגדולות, הוא עוצר במקומו וממתין בדממה לשעת כושר כדי לזנק בהפתעה על טרפו עם רגליו הקדמיות (כפי שנוהג השועל), בטרם הלה יוכל לחוש באיום. הוא הורג את טרפו באמצעות נשיכה בצווארו או בגבו ומנער אותו בחוזקה אם יש בכך צורך. זאב הרעמה הסתגל לאכילת יונקים קטנים ובינוניים, בעיקר קבייתיים כגון מארה וקביה, עכבריים, ואף ארמדיליים; עופות כגון טינמיים, גיבתוניים וביציהן, זוחלים, פרוקי-רגליים, חלזונות ודגים.

חלק ניכר מתזונתו הוא צמחי (50% לפי מחקרים מסוימים), כולל קני-סוכר, פקעות, הדסיים, דקליים, ברומליים (כגון אננס) ופירות (כגון בננות, גויאבות ו"תפוח הזאב" – Solanum lycocarpum – שנפוץ באזורו ומהווה חלק חשוב מאוד ממזונו, ואף משמש כתרופה למחלות מסוימות. סוגי מזון מסוימים, כגון מכרסמים ותפוח-הזאב, נצרכים במהלך כל השנה, אך התזונה הכללית משתנה לפי זמינות המזון. הוא טורף לעיתים גדיים, אפרוחים וחזירים צעירים, ואף איילי הפאמפאס. על פי מחקר שנערך בשנת 1999, אייל הפאמפאס היווה 2.4% מ-1,673 דגימות מזון שנבחנו.

זאבי הרעמה שחיו בעבר בשבי, התקיימו מתזונה שהתבססה בעיקר על בשר, ולפיכך נגרמו להם בעיות בדרכי השתן. כתוצאה מכך ובעקבות מחקרים שבדקו את תזונתם בטבע, נוספו לתפריט שלהם המורכב מבשר ומזון לכלבים, גם מרכיבים צמחיים. לעיתים מתאספים מספר בוגרים בשטח מצומצם, אם יש בו מקורות מזון רבים, כגון אדמות חרוכות לאחר שרפה, החושפות בעלי-חוליות קטנים. הודות לחוש הריח המפותח שלהם, הם נוטים לנבור לעיתים בפחי אשפה.

רבייה

לא ידוע הרבה על דפוסי הרבייה של זאבי הרעמה בטבע. (מקור לרוב העובדות בפסקה:) זאבי הרעמה הם מונוגמיסטים, ונפגשים לעיתים רחוקות לאחר שעונת הרבייה מסתיימת. עונת הרבייה נשלטת כנראה על ידי פוטופריודיזם ("תחושת זמן"). זוגות הנמצאים בשבי מזדווגים בתקופות שונות בהתאם למיקומם: בחצי הכדור הצפוני בין אוקטובר לפברואר, ובדרום אמריקה בין אוגוסט לאוקטובר. הנקבה מתייחמת פעם בשנה למשך תקופת זמן קצרה של יום עד ארבעה ימים, וההריון נמשך 60–65 ימים, בדומה לכלביים אחרים. אף על פי שנראה כי הנקבה אינה תלויה בזכר בגידול הגורים, הוא משמיע את קולו בתדירות גבוהה בזמן זה, מסמן את הטריטוריה ומגן עליה, ובכך תורם באופן משמעותי לנקבה ולגוריה, בנוסף לתרומתו כדמות אב.

הזוג חולק יחדיו את הטריטוריה ולעיתים אף את אותם מקומות מנוחה ושינה, את אזורי חיפוש המזון ואת שטחי הטלת השתן ועשיית הצרכים. אך לרוב השניים מסיירים ביחידות לאחר תקופת ההמלטה. השגר מונה 1–6 גורים שחורי-פרווה, השוקל בין 340 ל-450 גרם. עיניהם נפקחות ביום התשיעי ואוזניהם עומדות. צבע פרוותם משתנה בשבוע העשירי משחור לאדום והם נגמלים מיניקה בין 15–22 שבועות לאחר יום היוולדם. הם מתפתחים במהירות ומפתחים מערכת שליטה היררכית בגיל חודש בערך. בגיל 2–3 חודשים הם מטיילים עם אמם, ובגיל 5–6 חודשים הם לומדים לצוד לבד. הזכרים מגיעים לבגרותם המינית בגיל שנה, ואילו הנקבות בגיל שנתיים בערך. בגילאים הללו הם עוזבים את הוריהם ומוצאים להם מגורים חדשים.

יחסים עם מינים אחרים
זאב הרעמה מנהל מערכת יחסים סימביוזית עם הצמחים שהוא ניזון מהם: הוא נושא את זרעיהם לאחר האכילה, ולעיתים קרובות פולט אותם דרך הצואה על קני נמלים חותכות עלים. הנמלים בתורן משתמשות בצואה ומשליכות את הזרעים אל ערימות אשפה מחוץ לקן, וכתוצאה מכך מואץ קצב הצמיחה של הזרעים.

איומים, אוכלוסייה ויחסים עם האדם
זאב הרעמה מעניק מחד יתרונות כלכליים לאדם, כיוון שהוא טורף חיות המזיקות ליבול (כגון ארנבות ומכרסמים קטנים) אך מאידך, הוא פוגע לעיתים רחוקות בעופות משק צעירים, ובשל כך אף ניצוד על ידי המקומיים. יתר על כן, הוא נחשב גם כגורם מאיים לבקר ולצאן (הפרטים הבוגרים), אך חשד זה הוכח כחשד שווא. בגלל נטייתו להתבודד וזהירותו, הוא נמלט כאשר הוא חש בסכנה, כך שאינו מהווה איום ישיר על בני אדם.

האיום המשמעותי ביותר לתנאי חייו של זאב הרעמה, הוא הצמצום ההדרגתי של בתי הגידול שלו, הנובע בעיקר מהמרת שטחים לצורכי חקלאות ולבניית חוות, הגורמת לו לחיות קרוב יותר לאדם ולהיפגע כתוצאה מכך. בנוסף, קטיעת רצף השטחים של בתי הגידול גורם לבידוד האוכלוסייה ולקושי בהתרבות. כמו כן, זאב הרעמה נדרס לעיתים, בגלל קרבתו לכבישים המהירים התוחמים שמורות טבע.

זאב הרעמה רגיש במיוחד לזיהום הנגרם על ידי תולעת הכליה (סוג תולעת טפילית, Dioctophyme renale''), המהווה איום קטלני גם לכלבי הבית. הוא אינו משמש כטרף לאף טורף אחר, אף על פי שהוא עלול להיות מותקף או להיהרג על ידי כלבים מבויתים שהתפראו, להידבק מהם ממחלות או להיאבק עמם על מזון.

כיוון שמצב השימור שלו מוגדר "פגיע" על ידי הממשלה הברזילאית, הוא קיבל מעמד של חיה מוגנת.

אוכלוסייה
בגלל האופי המתבודד של זאבי הרעמה ובית הגידול הרחב שבו הם שוהים, צפיפותם נמוכה ברחבי דרום אמריקה. על פי הערכה שנעשתה בשנת 2005, נאמדה אוכלוסיית זאבי הרעמה בכ-23,600. האוכלוסייה בבוליביה לא עברה את סף ה-1,000. האוכלוסייה הנוכחית מוערכת בכ-13,000 פרטים, וסביר שהיא תצטמצם בעוד עשרה אחוזים במשך העשור הבא עקב האיומים שהוזכרו לעיל.

שימור האוכלוסייה והחזקתו בשבי

זאבי הרעמה מוגנים ברוב המדינות שבהם הם חיים, כגון ברזיל, פרגוואי ובוליביה, אך על אף שהציד במדינות אלה אסור על פי חוק, אכיפתו מלווה בקשיים. הם שוהים במספר אזורים מוגנים, כגון הפארקים הלאומיים של קראקס והפארק הלאומי אמאס הנמצאים בברזיל. הם נהנים מפעולות שימור רחבות המגנות על הסראדו, כגון פעולות שננקטו להפחתת ההרג בדרכים בברזיליה, ופעולות שנקטה הקרן העולמית לשימור חיות הבר באזור.

בשבי

בשנת 1994 פורסם מחקר שהתמקד בניסיונות לפתור את בעיית הצמצום בהתרבות זאבי הרעמה. מן המחקר עולה, כי מוסדות זואולוגיים וגני חיות ברחבי העולם ניסו להרבות את זאבי הרעמה ללא הצלחה יתרה, כיוון שהרבייה בשבי לוותה בקשיים: דוגמה מובהקת לכך מהוות נקבות החיות בתנאי שבי בחצי הכדור הדרומי. הן התייחמו בחודשים מרץ ואפריל, ולאחר ההיריון שנמשך כ-66 ימים וההמלטה, הסתבר כי הן מתקשות לגדל את גוריהן ולפיכך בעודם בני יום, הן קוברות אותם, נוטשות אותם או אף אוכלות אותם. הרג גורים הוא תופעה נפוצה אצל נקבות יונקים היולדות בפעם הראשונה, במיוחד אצל החתוליים. עם זאת, הרג גורים מתמשך אינו תופעה נפוצה כלל ולרוב הוא נגרם כתוצאה ממצבי לחץ. המחקר התמקד בפארק הזואולוגי של סאו פאולו (גן החיות הגדול בברזיל). אוכלוסיית זאבי הרעמה שנחקרה, כללה שלושה זוגות בוגרים שגדלו בטבע, ושלא הצליחו להתרבות בתנאי שבי. מסקנות המחקר הצביעו כי קשיי ההתרבות נגרמו בשל לחץ שנבע מתזונה לא נכונה, קרבה לאנשים (כולל עובדים) וקרבה לזאבי רעמה אחרים. בנוסף נצפו דפוסי התנהגות שונים מאלה המאפיינים את זאבי הרעמה השוהים בטבע, כגון שימוש תדיר יותר בקולות וריבוי סימוני ריח של הזכרים באופן תכוף יותר מהנקבות בתקופת הייחום. מן המחקר עלה, כי יש לבודד את זאבי הרעמה ממטרדים אנושיים וכן אף לבודד אותם אחד מהשני כדי לנטרל את הקשר ביניהם הנוצר מראייה ומחוש הריח. כמו כן הגיעו החוקרים למסקנה, כי יש להקצות לזוג מרחב ראוי, שבו יוכלו להיות מבודדים לחלוטין. מספר גני חיות יישמו את מסקנות המחקר ונחלו הצלחה בהתרבות זאבי הרעמה.
ב-31 בדצמבר 1999, דיווחו 144 מוסדות על מספר כולל של 412 זאבי רעמה (209 נקבות ו-203 זכרים). עם זאת, כדי לקבל תמונת מצב מבוססת יותר, נדרש עדיין מחקר מקיף יותר אודות מספר זאבי הרעמה הקיימים, השפעת האדם על סביבתו וחקר מחלותיו.

בתרבות
בעבר נהגו לצוד את זאב הרעמה בגלל אמונות טפלות המייחסות לאיבריו תכונות על-טבעיות:
עין של זאב רעמה שלא מכבר נתלשה ממנו, תביא מזל טוב בהימורים
די במבטו כדי להרוג תרנגולות
בבטנו שוכנים נחשים
עורו וזנבו משמשים לטקסים דתיים ולתרופות-אליל
שיניו משמשות ליצירת קמעות בשל סגולתן למנוע בעיות

בתקופה המודרנית השימוש באיבריו פחת מאוד, אך התופעה עדיין קיימת בקרב קהילות קטנות של ילידים.

לקריאה נוספת
 
 Allen, M. E. 1995. "Maned wolf nutritional management". In: Husbandry manual for the maned wolf Chrysocyon brachyurus, N. B. Fletchall, M. Rodden, S. Taylor (eds.). American Association of Zoos and Aquariums, pp. 19-23.
 Bandeira de Melo, L. F. et al, 2007. "Secret lives of maned wolves (Chrysocyon brachyurus Illiger 1815): as revealed by GPS tracking collars". Journal of Zoology, 271: 27–36.
 Berta, A. 1987. "Origin, diversification, and zoogeography of the South American Canidae". Fieldiana: Zoology, 39: 455-471.
 
 Corrêa, M. P. (ed.) 1962. Dicionário das Plantas Uteis do Brasil'.
 Corrêa, M. P. 1984. Dicionário das plantas úteis do Brasil e exóticas cultivadas, Ministério da Agricultura, Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal, Brasília, 6v.
 Childs-Sanford, S. E. 2005. The captive maned wolf (Chrysocyon brachyurus): nutritional considerations with emphasis on management of cystinuria. Master's thesis. University of Maryland, College Park.

 

 Dietz, J. M. 1985. "Chrysocyon brachyurus". Mammalian Species, 234: 1-4.
 
 Fletchall, N. B., Rodden, M., & Taylor, S. 1995. Husbandry manual for the maned wolf Chrysocyon brachyurus. American Association of Zoos and Aquariums.
 Ginsberg, J. R., & Macdonald, D. W. 1990. Foxes, wolves, jackals, and dogs: an action plan for the conservation of canids. IUCN, Gland, Switzerland.
 Gomez da Silva, E. 1988. "Alálises escatológicas de lobos guará na Chapada dos Guimarães". Congresso Soc. Bras. Zool.
 Jácomo, A. T. A., Silveira, L., & Diniz-Filho, J. A. F. 2004. "Niche separation between the maned wolf (Chrysocyon brachyurus), the crab-eating fox (Dusicyon thous) and the hoary fox (Dusicyon vetulus) in central Brazil". Journal of Zoology, 262: 99–106. doi: 10.1017/S0952836903004473
 
 Lyras, G. A., & Van Der Geer, A. A. E., "External brain anatomy in relation to the phylogeny of Caninae" Zoological Journal of the Linnean Society, 138: 505-522.
 Maia, O. B, & Gouveia, A. M. G. 2002. "Birth and mortality of maned wolves Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1811) in captiviry". Brazilian Journal of Biology, 62: 25-32.

קישורים חיצוניים

 

  EndangeredWolf - 
 Pantanal BirdClub - 
 Pantanal BirdClub - 
 AnimalDiscoveryEd - 
 Fe1538C - 
 BBCWorldwide - 
 Houston Zoo - 
 Denver Zoo - 
 The Natural Science Center - 
 Pantanal BirdClub -

הערות שוליים 

 

טקסונים שתוארו בידי ג'ון קרל וילהלם יליגר
כלביים
יונקים יחידים בסוגם
בעלי חיים בפמפס
ארגנטינה: יונקים
ברזיל: יונקים
פרו: יונקים
בעלי חיים שתוארו ב-1815