החוק הביוגנטי

החוק הביוגנטי (קרוי גם חוק הרקפיטולציה) הוא תאוריה מבית מדרשו של הביולוג וחוקר הטבע ארנסט הקל (1834-1919), שעל-פיה "האונטוגנזה (התפתחות הפרט) חוזרת על הפילוגנזה (התפתחותו האבולוציונית של המין כולו)". על-פי חוק זה, ההתפתחות האורגנית של יצור חי מהווה מעין תקציר של תולדות המין הטקסונומי שלו. למרות שהחוק חל באופן מסוים במקרים רבים, הוא אינו מקובל על הביולוגים בני ימינו כחוק. התפתחות העובר נותנת מקור להשערות על אודות מהלך האבולוציה, אך אין לראות בה חזרה שלמה על מהלך זה, אלא על חלקים ממנו וגם חזרה חלקית זו אינה מדויקת.

הגרסה המוקדמת לחוק מקורה ברעיונותיו של קרל ארנסט פון בר, מראשוני האמבריולוגים, שקבע כי בהתפתחות העובר מופיעות התכונות הכלליות, המשותפות לענפים קדומים יותר בעץ האבולוציוני, לפני התכונות המיוחדות, שנוצרו מאוחר יותר. לפיכך, בעל החיים העילאי עובר בהתפתחותו שלבי התפתחות הדומים לאלו של בעלי החיים שמהם התפתח. אכן, העובר המוגן מן הסביבה החיצונית יכול לשמר רכיבים מעברו ביתר קלות מן של הבוגר, החשוף ללחצים הישרדותיים מגוונים. הקל הוסיף על כך, וטען שהאמבריולוגיה לא רק שומרת על סדר ההופעה של קווי ההתפתחות הראשיים, אלא אף אינה מדלגת על שלבים מהותיים, וחוזרת על ההתפתחות כולה. הקל טען למעשה ששלבי התפתחות מוקדמים של יצור מייצגים את שלבי הבוגר של אבותיו האבולוציוניים, וזאת בסדר הכרונולוגי של התפתחות היצורים בשושלת זה מזה. 

פון בר התנגד בחריפות לטענותיו של הקל, וטען כי אין לראות דמיון בין צורה עוברית של יצור אחד לצורתו הבוגרת של יצור קדום לו, אלא שישנו דמיון בין צורות עובריות של יצורים בעלי מוצא אבולוציוני משותף. למשל, שק השפיר הקיים בעובריהם של כל בעלי השפיר (דוגמת הזוחלים והיונקים), אינו קיים למעשה בצורת הבוגר של אף לא אחד מאבותיהם הפילוגנטיים. למעשה, גם האיור המפורסם של הקל אינו מוכיח דמיון בין צורת בוגר של היצורים הקדומים לעובריהם של היצורים המאוחרים יותר, כי אם דמיון בין צורות עובריות ראשוניות ההולך וקטן ככל שמתמשכת האונטוגנזה.

על-פי גרסתו החזקה של הקל לחוק הביוגנטי, אמורות התכונות הקדומות להתפתח בעובר במהירות הולכת וגדלה, כדי לפנות מקום לתוספת של תכונות בוגרות חדשות הנוצרות במהלך התפתחות המין. תאוצה זו אינה מתיישבת עם האופן שבו הגנים, דרך האנזימים שהם מייצרים, מפקחים על מהירותם של תהליכים: הקצב אינו יכול להיות מוגבר ללא גבול, ומוטציות עשויות לשנות - ומשנות - את התפתחות העובר ללא תלות בהיסטוריה האבולוציונית של המין. 

עוד במאה ה-19 הצטברו דוגמאות שאינן עולות בקנה אחד עם החוק הביוגנטי, אלא שבתחילה נפטרו אלה כיוצאי דופן. אחר-כך, עם עליית האמבריולוגיה הניסויית, הפך החוק ללא אופנתי, וכשהובנו עקרונות התורשה המנדליאנית הוברר גם שהמנגנונים שעליהם הוא נשען בתחילה אינם נכונים.

עם כל זאת, האונטוגנזה של היונקים הולמת במידה רבה את החוק הביוגנטי. לדוגמה, בעובר האדם מופיע בשלב מוקדם זנב, הנעלם לפני הלידה, בהתאמה לקיומו של הזנב אצל ראשוני הזוחלים, עד להיעלמותו בקופי האדם. מאידך, ידוע ששלבים רבים בהתפתחות האדם נעשו על ידי קיצור או ביטול שלבים שונים בהתפתחות העובר. לדוגמה, גבו הזקוף של האדם הוא תוצאה של ביטול שלב כיפוף הגב כלפי החזית, הגורמת ליציבה הנטויה של השימפנזים. ואכן, לפג של שימפנזים יש גב זקוף כמו של אדם.

הדוגמה הממחישה שבין התפתחות העובר לבין ההתפתחות האבולוציונית קיים דמיון אך לא זהות ושמסקנותיו של הקל הן מסקנות מוגזמות מתצפיות תקינות היא דוגמה שנתן הקל עצמו: דוגמת זימי העובר. למרבית עוברי החולייתנים, כולל חולייתני היבשה, יש במהלך התפתחותם פתחים בלוע שדומים בצורתם לזימים. פתחים אלה נעלמים בהמשך התפתחות העובר. הקל טען שפתחים אלה הם זימים לכל דבר ושהעובר יכול לנשום בעזרתם כשם שדגים נושמים בעזרת זימים. כיום ידוע שהעובר אינו יכול להשתמש בפתחים אלה כדי לנשום. הופעת הפתחים היא הם שריד מנוון וחלקי לשלב באבולוציה ולא חזרה מדויקת על מהלך האבולוציה. 

במשך השנים נעשה שימוש בחוק הביוגנטי כדי לנגח את תורת האבולוציה בטענה שהיא נשענת על ראיות שגויות ובלתי מדויקות. תומכי האבולוציה מתחו ביקורת על שימוש זה בטענה שמתנגדי האבולוציה "בונים דחליל" בדמות החוק הביוגנטי המייצג את האבולוציה, כשבפועל הביולוגיה המודרנית שוללת אותו והוא אינו מהווה חלק חיוני בה.

ראו גם
 נאוטוניה

לקריאה נוספת 
 הערכים "ביולוגיה" (עמ' 334) ו"הקל, ארנסט הנריך (עמ' 162) באנציקלופדיה העברית.
 "כמעט כמו לוויתן", סטיב ג'ונס, 2006, פרק 13.
 "מאז היות דרווין", סטיבן גולד, עמ' 233.
 אבינועם אדם ומשה וולק, החולייתנים, יחידה 10: ראשית ההתפתחות העוברית, האוניברסיטה הפתוחה 1994.

הערות שוליים

רבייה
אבולוציה