אלמוגים

אלמוּגים (שם מדעי: Anthozoa - "פרחים חיים" ביוונית) הם מחלקה של בעלי חיים חסרי חוליות ימיים המשתייכים למערכת הצורבים. המחלקה כוללת כ-6,100 מינים. לכמה ממיני האלמוגים חשיבות רבה בבניית שוניות אלמוגים שהן מבתי־הגידול הצבעוניים ביותר הקיימים על פני כדור הארץ והסביבות הימיות העשירות ביותר באוקיינוסים.

חלוקה למינים ותפוצה

מקובל להבדיל בין אלמוּגים מוֹשְבתיים - אלמוגים היוצרים מושבה (בדרך כלל על ידי הנצה), ואלמוגים יחידאיים (סוליטאריים) - שהם אלמוגים שאינם יוצרים מושבה.

מחלקת האלמוגים מתחלקת לשלוש תת-מחלקות:
 תת-מחלקת אלמוגי השש – "הששאים" (Hexacorallia). לפרטים (פוליפים, ראו להלן) המשתייכים למושבת אלמוגי-שש, מספר זרועות הציד בדרך-כלל שש, או כפולה של שש (לרוב לא מנוצות). קיבתם מחולקת תמיד על ידי שש מחיצות, או כפולות של שש. תת-מחלקה זו כוללת את הסדרות:
 אלמוגאים (Scleractinia) – סדרה זו כוללת את רוב האלמוגים ההֶרְמַטִיפִּים (Hermatypic), כלומר הבונים את שונית האלמוגים, והמכונים אלמוגי אבן.
 פרחניתאים (Zoantharia) דמויי שושנות ים.
 שושנות ים (Actiniaria).
 Ptychodactiaria
 Rugosa או Tetracoralla - אלמוגים יחידאיים (סוליטריים) שנכחדו בסוף עידן הפלאוזואיקון.
 Corallimorpharia (אלמוגים דמויי כלנית).
 תת-מחלקת אלמוגי השמונה – "השמונאים" (Alcyonaria, וגם Octocorallia). לפרטים המשתייכים לתת-מחלקת אלמוגי השמונה יש שמונה זרועות ציד מנוצות. קיבתם מחולקת על ידי שמונה מחיצות, או כפולות של 8. למיעוט מביניהם יש שלד פנימי עדין, בעוד שלרובם אין שלד מוצק, והם רכים ומתנועעים כמו צמחים. תת-מחלקה זו מכילה מעל 2,000 מינים וכוללת את הסדרות:
 Telestacea
 רפיוניתאים (Alcyonacea) סדרה זו כוללת את רוב האלמוגים המכונים אלמוג רך, ושאינם משתתפים בבניית השונית (כלומר אַהֶרְמַטִיפִּים).
 גורגונאים (Gorgonacea) סדרה זו כוללת את האלמוג האדום.
 נוצתאים (Pennatulacea).
 Funiculinidae
 Helioporacea
 תת-מחלקת Ceriantipatharia הכוללת את הסדרות:
 אוכמנאים (Antipatharia) אלמוגים גמישים, אך קשים בשל שלד מוצק התומך בהם. ידועים בכינוי "אלמוגים שחורים". בעבר הכינו מהם חרוזי תפילה שחורים.
 צרינטים (Ceriantharia). באנגלית tube-dwelling anemones
 ואת משפחת Dendrobrachiidae (שאינה כלולה באף סדרה)
 תת-מחלקה Tabulata - אלמוגים מושבתיים שנכחדו בסוף עידן הפלאוזואיקון.

תפוצת האלמוגים נרחבת מאוד. על אף שרובם מצויים באזורים טרופים ובמים רדודים, ניתן למצוא מיני אלמוגים מתת-מחלקת השמונאים בעומקים של עד 6,000 מטר ובמים שהטמפרטורה שלהם נמוכה. הם אף נמצאו בפיורדים של נורווגיה.

המינים בסדרת הצורבנאים או בשמם הידוע "אלמוגי אש", אינם שייכים למחלקת האלמוגים, אלא למחלקת ההידרתים, השייכת אף היא למערכת הצורבים. גם מיני הצורבנאים יוצרים שלד קרני הנספג בסידן ומהווים גורם משמעותי בבניית השוניות בים סוף.

הערך אינו דן בסדרת שושנות ים השייכים למחלקת האלמוגים, אך מהווים צורת חיים שונה.

היווצרות האלמוגים

קבוצות האלמוּגים הראשונות החלו להתפתח כבר בתקופת האורדוביק (לפני כ־450 מיליון שנה). היו אלו הסדרות Tabulata ו-Rugosa. אלמוגים אלה חיו והגיעו לתפוצתם המרבית באוקיינוסים חמים ורדודים של תקופות הסילור והדבון (לפני 400 מיליון שנה). אלמוגים אלה היו מאבני הבניין החשובים של השוניות הקדומות עד היעלמותם. סדרות אלו החלו לדעוך לקראת סוף תקופת הפרם, לפני כ־250 מיליון שנה, ונעלמו בין תקופת הפרם והטריאס, באחת ההכחדות ההמוניות הגדולות ביותר (הכחדת פרם-טריאס), בה למעלה מ-95% מכל בעלי החיים, בהם אלמוגים אלה, נעלמו.

בעת בה נעלמו אלמוגים קדומים אלה החלה להתפתח סדרת אלמוגי האבן (Scleractinia). מוצאם הקדמון היה ככל הנראה משושנות־ים שחיו בעידן הפלאוזואיקון המאוחר ועברו תהליך של יצירת שלד. במהלך האבולוציה של האלמוגים התפתחו הצורות המושבתיות ועלו במספרן על הצורות היחידאיות. כמו כן התפתח הקשר עם האצות השיתופיות. משפחות האלמוגים נאלצו להתמודד עם שינויים בתנאי האקלים ורבות נכחדו. בעידן המזוזואיקון היו ארבעה אירועים של הכחדות המוניות, אך הכחדת הקרטיקון-שלישון לפני כ־66 מיליון שנה (שבה נכחדו כל הדינוזאורים למעט העופות) הייתה הגדולה שבהם והוכחדו בה משפחות רבות של אלמוגי אבן.
במהלך שני מיליון השנים האחרונות (הפליסטוקן) חלו סדרה של תקופות קרח וכתוצאה מכך נוצרו שינויים בגובה מפלס מי הים. עקב כך ניתן לראות שוניות אלמוגים המורמות כ-40 מטר מעל פני הים, או שוניות השקועות 100 מטר מתחת לפני הים.

מורפולוגיה

הפוליפ

יחידת המבנה הבסיסית של האלמוג קרויה "פוליפ" (Polyp). הפוליפ הוא גוף דמוי גליל הקשור למצע באמצעות רגל שרירית. הפוליפ מכיל את כל מערכות החיים הדרושות ליצור חי על מנת להתקיים: תזונה, הפרשה, נשימה ורבייה ויכול, עקרונית, לתפקד כיחידת חיים עצמאית. גודל הפוליפ נע בין 1 מ"מ ל-12 מ"מ באלמוג מושבתי ועד 25 ס"מ בסוג האלמוג היחידני "פיטרה" (Fungia אלמוג הפטרייה).

מבנה גופו הפשוט של הפוליפ מעיד על דרגה התפתחותית נמוכה מבחינה אבולוציונית. הפוליפ בנוי שתי שכבות של רקמת תאים, שביניהן מפרידה שכבת חיבור של חומר ג'לטיני הקרויה "מזוגליאה" (Mesoglea). שתי השכבות החיצוניות הן בעובי של תא בודד.

שכבת התאים החיצונית קרויה "אפידרמיס" (וגם "אקטודרם") עשויה תאי חפייה אפיתליאליים. בשכבה זו נמצאים התאים הצורבים (nematocysts), שהם מסימניה האופייניים של מערכת הצורבים ואין למוצאם במערכה אחרת של היצורים הרב-תאיים. בשכבה זו קיימים גם תאים דמויי תאי שריר, שהם תאי אפיתל שעברו המרה לתאי חישה. תאים אלה מתפקדים גם כתאי עצב שסיביהם המעוגנים בתוך המזוגליאה מאפשרים את התכווצות הפוליפ כתגובה לגירויי חיצוני כגון גירוי מגע, טמפרטורה, "טעימת" המים ועוד.

שכבת התאים הפנימית קרויה "גסטרודרמיס" (וגם "אנדודרם") בנויה תאי אפיתל גדולים הקרויים תאי תזונה-שרירים משום שמבסיסיהם יוצאות שלוחות המכילות סיבים מתכווצים לכיוון שכבת החיבור בין שתי הרקמות, המזוגליאה. שכבת הגסטרודרמיס מכילה גם תאי בלוטה ותאי חישה הדומים לאלו שבאפידרמיס. היא עשירה בתאי בנייה ובמספר גדול של מינים מכילה אף אצות חד־תאיות הקרויות זואוקסנטלות (zooxanthellae), החיות חיי שיתוף (מוטואליזם) עם האלמוג. שכבה זו מכילה בעיקר תאי תזונה ומהווה חלל עיכול מרכזי (gastrovascular cavity).

כאמור, בין שתי שכבות אלו נמצאת שכבה של חומר ג'לטיני הנקראת מזוגליאה. שכבה זו יכולה להיות דקה או עבה, ענייה באלמנטים תאיים או עשירה בהם. אצל האלמוגים הרכים, למשל, המזוגליאה מכילה בנוסף לתאים גם רקמת חיבור סיבית ומחטי שלד.

הפוליפ מצויד בזרועות ציד (tentacles), המעטרות את פתח הפה (pharynx) הפונה כלפי מעלה. מספר זרועות הציד משתנה בין הקבוצות הסיסטמטיות, אך בכל מקרה גדול מארבע. מבנה השכבות בזרועות הציד דומה למבנה השכבות בגוף הפוליפ, אלא שבשכבה החיצונית ישנם יותר תאים צורבים, בהתאם לתפקידן של הזרועות כלוכדות מזון.

גופו של הפוליפ מסודר בצורה סימטרית רדיאלית (סימטריה סביב ציר מרכזי). חלל גופו של הפוליפ מחולק על ידי מחיצות רקמתיות (mesenteries) שמספרן משתנה. באלמוגי השש (הששאים, Zoantharia) מספר המחיצות וזרועות הציד הוא שש וכפולותיו ובאלמוגי השמונה (השמונאים, Octocorallia) המספר קבוע, שמונה.

השלד באלמוגי אבן מושקע על ידי שכבת תאי האפידרמיס בחלקו התחתון של הפוליפ והוא שלד חיצוני גירני (פחמת הסידן CaCO3). בהתאם למחיצות הרקמתיות האנכיות, נוצרות מחיצות שלד (septa) בצורת לוחות אנכיים. המחיצות האנכיות מזדקרות אל תוך חלל הפוליפ ובדרך כלל יוצרות בליטות משוננות היוצרות מבנה מסובך (columella). בתהליך השקעת השלד נוצר גביע גירי (calyx) המוקף קירות (theca), המפרידים בין פוליפ לפוליפ. במושבה, גביעים סמוכים מחוברים זה לזה על ידי לוחות אופקיים.

באלמוגים רכים (אלמוגי השמונה) מחטי השלד עשויות מינרל גירי הנקרא קַלְצִיט ומושקעים בעיקר במזוגליאה, כלומר רק בתוך הפוליפ עצמו ולא מחוץ לו.

לאלמוגים גוונים בכל צבעי הקשת. מקור צבעיו של האלמוג באצות השיתופיות או במחטי הגיר שבו.

צורות גידול באלמוגי אבן

הצורה המושבתית של אלמוגי האבן מאפשרת להם צורות גידול מגוונות ביותר, כשלעיתים יש שינויים בצורה אפילו באותו מין. לתנאי הסביבה השפעה רבה על צורת המושבה. לדוגמה, תאורה נמוכה בעומק תגרום לצורת גידול שטוחה. תנועת המים ומפץ הגלים גורמים לאלמוגים קטנים ומוצקים. גורמים פיזיקליים נוספים המשפיעים על צורת הגידול הם עכירות המים, משקעי חול וגורמים אחרים. האלמוגים מגיבים גם לשינויים בסביבה הביולוגית. לדוגמה, נוכחות של אלמוגים אחרים.

נהוג להגדיר את צורת הגידול של אלמוגי האבן בשתי שיטות:
 לפי צורתם החיצונית: מַסיביים כאלמוג המוֹחָן (Platygyra), מסועפים כאלמוג השִׂיחָן (Stylophora), מרָפדים כאלמוג הגַּבְשוּשָן (Montipora), דמויי עלים כאלמוג הטורבּינריה (Turbinaria), או עמודיים כמינים מסוימים של אלמוג החֲרִירָן (Porites).
 לפי הנצת הפוליפים, מספר הפיות בכל גביע והיחס בין פוליפים סמוכים. קיימים 5 דגמים מקובלים. דוגמה, plocoid היא שמה של הצורה בה גביעי הפוליפ הם בעלי קירות נפרדים, המרוחקים זה מזה כאשר כל פוליפ מצויד בפה אחד. לדוגמה, האַלְמֻגָּן (Favia).

קצב הגידול השנתי של אלמוגי האבן נע בין מספר מילימטרים עד מספר סנטימטרים ותלוי בגורמים רבים: מינם, האזור הגאוגרפי בו הם גדלים ומכלול התנאים הסביבתיים בבית גידולם כדוגמת עוצמת תאורה, טמפרטורה, מליחות וזמינות מזון. אלמוגים שצורתם שיחית גדלים מהר יותר מאלמוגים שצורתם גושית. לדוגמה: אלמוג השִיחָן הַשָכִיחַ (Stylophora pistillata) המצוי במפרץ אילת גדל עד כ-15 מ"מ לשנה, בעוד שמוֹחַן הַלּוּחִיוֹת (Platygyra lamellina) גדל בקצב של כ-5 מ"מ לשנה.

בראשית שנות ה-70 של המאה ה-20 נתגלה כי אלמוגי האבן משקיעים את השלד שלהם בצורת טבעות גידול שנתיות בדומה לטבעות גידול בעצים. גודל הטבעות מושפע מהעונה, מכמות המשקעים ומהשפעת סחף. עובדה זו מאפשרת לדעת מה היו תנאי הסביבה בתקופות שונות, שכן מושבת האלמוג יכולה להתקיים שנים רבות. אלמוג מסוג חֲרִירָן יכול להגיע לגיל של עד כ-1,000 שנה.

צורות גידול באלמוגי השמונה

לאלמוגי השמונה צורות גידול מגוונות: שיחים מסועפים כדוגמת הסוג ססגונית, פטרייה הנישאת על גבעול עקר (שאינו מכיל פוליפים), כדוגמת הבַּצְקָנִית, צורת אצבעות על גבעול עקר, כמו בסוג גִּלְדִּית וצורות קרומיות מרפדות, כמו בסוג מַרְבַדָּן.

הפוליפים ערוכים על גבי המושבות בסידור שונה לכל סוג של אלמוג. בגורגונאים הצורה הנפוצה היא של "פרגול" בהם השלד עשוי ציר מרכזי חזק וענפי האלמוג ארוכים, אך אינם מסועפים, לדוגמה, בסוג פַּרְגּוֹל (Ellisella). צורה אחרת נפוצה היא צורת המניפה (sea fan) כמו במְנִיפְתָן עֲנָק (Suberogorgia hickson). לאלמוגים מסדרת הנוצתאים מבנה מורכב דמוי נוצה (sea pen). המושבה מורכבת מפוליפ ראשי מוארך המנץ פוליפים משניים.

זוהר אלמוגים
אחת התופעות המעניינות הקשורה באלמוגים מתרחשת כשמקרינים עליהם אור אולטרה־סגול. עין האדם אינה מסוגלת להבחין בקרינה קצרת גלים כמו הקרינה אולטרה סגולה, אך בהשפעתה זוהרים חומרים שונים: גבישים, תמיסות וגם קבוצות אחדות של בעלי חיים שאין ביניהם קרבה, התופעה הקרויה פלוּאוֹרֶסצֶנציָה. אלמוגים חיים זוהרים בגוונים מדהימים בשעה שמקרינים עליהם אור אולטרה סגול. אין לדעת מראש מה יהיו הגוונים שיופקו והמדענים עדיין מחפשים את הסיבה לתופעה.

פיזיולוגיה

תזונה
רבים מהאלמוּגים בוני השונית חיים בסימביוזה עם האצות החד־תאיות המכונות זואוקסנטלות. מיני אלמוגים אחרים ניזונים מזואופלנקטון (פלנקטון מן החי), או אף דגים קטנים. יש גם שניזונים משיירים אורגנים הצפים במים. הפוליפ ניזון לרוב בלילה. במהלך היום נחבאים הפוליפים של אלמוג האבן בכיס הגירי שייצרו, ובלילה הם מתרחבים, פורשים את זרועות הציד ולוכדים טרף באמצעות התאים הצורבים. אלמוגים מסוימים מפרישים גדילים של ריר דביק על מנת לאסוף חלקיקים אורגניים זעירים. המזון מועבר לחלל המרכזי של הפוליפ המתפקד כקיבה ושם הוא מעוכל. חומרי הפסולת מורחקים דרך אותו פתח. חללי העיכול של אלמוגים מושבתיים מחוברים ביניהם. מזון המושג על ידי פוליפ אחד מועבר לעיתים לפוליפים אחרים במושבה.

נשימה
הנשימה בפוליפ נעשית על ידי פעפוע חמצן דרך כל שטח גופו ואין איברים מיוחדים לכך. הפחמן הדו-חמצני המשתחרר בתהליכי הנשימה מנוצל על ידי האצות השיתופיות לתהליך הפוטוסינתזה.

חיי שיתוף אלמוג–אצות
לאצות החד־תאיות המכונות זואוקסנטלות (מיוונית "חי צהוב"), המצויות ברוב האלמוגים, חשיבות רבה בתהליכי התזונה ובניית השונית. אצות אלה מהמין Symbiodinium microadriaticum, המשתייכות למחלקת דינופלגנטים (Dinophyceae), נפוצות אך ורק בים, וגודלן הוא 8–12 מיקרון. האצות מצויות ברקמה הפנימית (הגסטודרמיס) של הפוליפ בצפיפות גבוהה, ומכילות כלורופיל, פיגמנט הנדרש לתהליך הפוטוסינתזה. אצות אלו נותנות לאלמוג את צבעו. מספר האצות משתנה באלמוגים השונים, באלמוגים מהסוג שִיחִית (Pocillopora) ניתן למצוא למעלה ממיליון תאי אצה לסמ"ר של רקמת האלמוג. למעשה, כמות החלבון הצמחי שמקורו באצה גדולה יותר מכמות החלבון שמקורו ברקמת האלמוג, מה שגורר שאלה, האם אין צורך לסווג את האלמוג כצמח?

כל האלמוגים בוני השונית מכילים זואוקסנטלות, ולכן במקומות שבהם האצות אינן יכולות להתקיים, למשל בשל מחסור באור, לא תיווצרנה שוניות. לכן מצויות שוניות האלמוגים בעיקר בחגורת המים העליונה (עד עומק מרבי של 70–90 מטר), אף על פי שאלמוגים הרמטיפים אחדים נמצאים גם בעומק של כ־150 מטר. קצב הגידול השנתי של האלמוג יורד ביחס ישר לעומק בגלל ירידה בעצמת האור.

תוך שימוש באנרגיית האור, מקיימות הזואוקסנטלות את תהליך הפוטוסינתזה המייצר סוכרים. במהלך הייצור הראשוני של הפוטוסינתזה מתרחש קיבוע של פחמן אנאורגני ממי הים והפיכתו לפחמן אורגני הזמין לתהליכים ביולוגיים. תהליך הפוטוסינתזה מסייע לאלמוג בשתי צורות:
 עזרה בבניית שלד האלמוג. התהליך הכימי של בניית השלד, השקעת פחמת הסידן (CaCO3), דורש ריאקציה בין יוני סידן (+Ca2) ויונים של ביקרבונט (-HCO3) המצויים במי הים. בריאקציה נוצרים בנוסף לפחמת הסידן גם מים ופחמן דו-חמצני. הפחמן הדו-חמצני מנוצל על ידי האצות לצורך תהליך הפוטוסינתזה ובכך הן מגבירות את קצב תהליך השקעת השלד.
 אספקה של חומרי מזון לאלמוג. חלק מהפחמן האורגני הנוצר בתהליך הפוטוסינתזה שאינו מנוצל על ידי האצה לנשימה או גידול, מועבר לאלמוג בתרכובות שונות כגון גליצרול או חומצות שומן. הזואוקסנטלות גם הופכות חלק מהאמוניה המופרשת מרקמת האלמוג לחומצות אמיניות כמו אלנין ואלו מוחזרות לאלמוג ומשמשות לו כחומר מזון.

האלמוג מעשיר את תזונתו על ידי טרף פעיל של זואופלנקטון המספק תרכובות חנקן וזרחן הנחוצות לאלמוג לקיום התהליכים המטבוליים. חלק מתרכובות אלו מועבר מהאלמוג לאצות באמצעות חומרי הפרשה.

לסיכום, האצות מקבלות מהקשר עם האלמוגים מקום משכן, הגנה ואף מקור למזון אנאורגני. האלמוגים נהנים מסיוע בבניית השלד, סילוק של חומרי פסולת מגופם, ומתוספת מזון שמקורה בפעילות האצות.

הפגיות (תוצר הרבייה, הסבר בהמשך) של מיני אלמוגים רבים מכילות זואוקסנטלות כבר עם שחרורן למים. כך לדוגמה, בפגית של אלמוג החֲרִירָן (Porites) שאורכה 1 מ"מ ורוחבה 0.5 מ"מ נמנתה אוכלוסייה של כ־7,500 זואוקסנטלות.

תופעה מעניינת מתרחשת בתקופות של עקה סביבתית (למשל עלייה בטמפרטורת המים בזמן התופעה הקרויה אל ניניו). מסיבה בלתי מובנת פולטים האלמוגים את האצות מרקמתם והם מאבדים את צבעם, תופעה המכונה הלבנת אלמוגים שלפעמים מביאה למוות של האלמוגים.

חיי שיתוף אלמוג–דגים

בין ענפי האלמוגים שוהים דרך קבע מיני דגים קטנים כגון אלמוגית השוליים, אלמוגית הפסים מנדרין וכרומית ירקרקת, המאורגנים בקבוצות חברתיות של 2–20 פרטים והמצויים סביב אלמוג מסוים. ממעקב אחר הדגים היה ברור כי הרווח שמקבלים הדגים הוא שהאלמוג נותן מחסה להם בפני טורפים. רק בשנת 2004 הצליחה קבוצת חוקרים מהמכון לחקר ימים ואגמים באילת לגלות את התועלת שמפיק האלמוג מקשר זה.

בשעות הלילה, כאשר נפסק תהליך הפוטוסינתזה באצות שבתוך האלמוג, הן האלמוג והן האצות מקבלות את החמצן לו הם זקוקים ישירות ממי הים. אלא שבשל מבנה האלמוג המים שבין ענפיו כמעט ואינם מתחלפים, אפילו כאשר יש זרמים במי הים סביב האלמוג. לכן, ריכוז החמצן במים יורד בהדרגה. לפיכך, יש בממוצע 30% מכמות החמצן במים שבתוך ענפי האלמוג בהשוואה למי הים שמחוץ לו. כאן נכנסים לפעולה הדגים, מסתבר שדגים אלה נוהגים להתפזר בלילה בין ענפי האלמוג. כל דג בוחר אזור מסוים, ושם הוא מנפנף במהירות בסנפיריו במהלך כל הלילה, ובכך מוזרמים מים טריים לבין ענפי האלמוג. פעולה זו מעלה את אחוז החמצן ל-80% בהשוואה למי הים שמחוץ לענפים. רווחים נוספים שמקבל האלמוג מפעולה זו הם: אספקת חומרי דשן לאצות שבתוכו, סילוק חומרי פסולת וחול, והגברת הסיכוי של האלמוג שהוא טורף לילי למגע עם טרף. מסיבה זו, אלמוג שבין זרועותיו מתגוררים דגים גדל הרבה יותר מאשר אלמוג שחי ללא דגים.

רבייה
שונית האלמוגים היא בית גידול צפוף ומורכב, וגדלים בה יצורים רבים, ובהם גם כאלה המהווים תחרות על מקום ההתיישבות לאלמוג, כגון אלמוגים אחרים, ספוגים ואצות. כאשר מתפנה מקום על פני המצע כתוצאה מתמותה של הדייר הקודם או כתוצאה מגורם פיזיקלי כלשהו, הוא הופך מיידית למקום התיישבות פוטנציאלי. לפיכך, קיימת בשונית תחרות עזה בין יושביה על משאבים, ובמיוחד על מקום להתיישבות ולהתבססות. האלמוגים עומדים בתחרות זו בכמה דרכים. אחת מהן היא באמצעות תהליכי רבייה מפותחים.

הרבייה מתבצעת בשתי דרכים: רבייה מינית ורבייה אל-מינית.

רבייה מינית

רבייה מינית הוא תהליך בו תאי מין נקביים וזכריים מבצעים הפריה הדדית ויוצרים יצור חדש השונה בתכונותיו הגנטיות מכל אחד מההורים.

תאי המין של האלמוג נמצאים בתוך בלוטות מין מיוחדות (gonads) המתפתחות על המחיצות הרקמתיות (mesenteries המחלקות את החלל הפנימי של הפוליפ), כשהן מכוסות על ידי שכבת המזוגליאה והגסטרודרמיס.

אלמוגים יכולים להיות חד־ביתיים, כלומר שבאותה מושבה יהיו פוליפים זכריים (המכיל גונדות זכריות - אשכים) ונקביים (המכילים גונדות נקביות - שחלות), או שבתוך אותו פוליפ יהיו גם תאי מין זכריים וגם נקביים (hermaphroditic). לחלופין, אלמוגים יכולים להיות דו־ביתיים (בני זוויגים נפרדים), כלומר מושבות שהן כולן זכריות או כולן נקביות (gonochoric). תופעת הדו־ביתיות או החד־ביתיות באלמוגים מיוחסת לקבוצות אליהן משתייכים האלמוגים. במרבית המקרים מתפתחים תאי ביצה קודם לתאי זרע, וזאת כיוון שמשך התפתחותם של תאי המין (נקביים/זכריים) באלמוגים אינו אחיד, ויכול להגיע להבדלים של מספר חודשים.

הפריה מוצלחת מביאה להתפתחותה של פגית (planula או larvae) בעלת כושר תנועה במים. ההפריה יכולה להתרחש באחד מהמצבים הבאים:
 הדגרת הפגית בתוך המושבה עצמה (brooding). תהליך ההדגרה נמשך כמה ימים עד כמה שבועות. הפגית בעלת כושר תנועה משוחררת למים ומתיישבת על השונית תוך כמה שעות.
 שני ההורים משחררים את תאי המין שלהם למים ושם נערכת ההפריה (spawning). הביצית המופרית מתפתחת לפגית אחרי כמה ימים. הפגית מתיישבת על השונית תוך כמה שעות עד כמה ימים.
 ההפריה יכולה להתרחש על פני השטח של המושבה (surface brooding).

גוף הפגית מכוסה ריסים ואורכה עד 1.6 מ"מ. מהרגע שהפגית הגיעה למים היא נמשכת לאור, ולכן שוחה לפני השטח של הים. רוב מיני הפגיות מכילות את האצה הזואוקסנטלית ויכולות לשרוד בפלנקטון עד כ-100 ימים (אם לא נאכלה על ידי טורפים קודם לכן), אך ברוב המקרים שנבדקו נמצאה נטייה להתיישבות מהירה. יש חוקרים המאמינים כי רוב הפגיות מתיישבות במרחק של עד 600 מטר ממושבת האם, אחרים סוברים כי הן עוברות מרחק גדול מזה. הפגית מחפשת מצע קשה על מנת להתיישב עליו. מצע חולי בעייתי עבור יצור קטן זה היכול להיקבר בקלות תחת מספר מועט של גרגרי חול. לאחר התיישבות של הפגית בשונית היא עוברת שינוי צורה (metamorphosis) היוצר פוליפ חדש, ומתחילה לבנות את השלד של הפוליפ הראשוני. בדוגמה קלאסית של חילוף דורות, פוליפ זה מנץ פוליפים נוספים בסמוך אליו עד ליצירת המושבה הבוגרת. האלמוג הבוגר הוא בעצם מושבה של פוליפים רבים.

בניגוד לדעה שהייתה מקובלת שנים רבות, כי תהליך הרבייה במרבית האלמוגים נעשה בדרך של הפריה פנימית של תאי הביצה על ידי תאי הזרע ושל יצירת פגית המתפתחת בתוך חלל הפוליפ (הדגרה פנימית), הראו מחקרים מודרניים, כי מרבית האלמוגים מתרבים דווקא על ידי שחרור של תאי ביצה ותאי זרע למים, כשההפריה נעשית במים עצמם (הפריה חיצונית).

הפריה מתוזמנת היא אחת התופעות המעניינות ברבייה של אלמוגים. הפוליפים משחררים ביציות ותאי זרע למים באותו זמן. שיטת הפריה זו מפזרת את הביציות על פני מרחק רב. הפריה מתוזמנת תלויה בארבעה גורמים: עונת השנה, טמפרטורת המים, הגאות ומחזור הירח. ההפריה המוצלחת ביותר מתרחשת כשהפרש בין הגאות לשפל הוא המינימלי, כיוון שהסיכוי להפריית הביצית גדל ככל שתנועת המים מעל השונית קטנה יותר.

דוגמה להפריה מתוזמנת מתרחשת בשונית המחסום הגדולה שבצפון מזרח אוסטרליה. התופעה מתרחשת במהלך לילה אחד או שני לילות באביב האוסטרלי, בחודשים אוקטובר או נובמבר, בין הלילה השלישי ללילה השישי שלאחר הירח המלא. למעלה מ-140 מינים של אלמוגי אבן, המהווים למעלה משליש המינים בשונית, משחררים תאי מין למים. רבייה מתוזמנת זו של אלמוגים גם בשוניות המרוחקות מאות קילומטרים זו מזו ממשיכה להדהים את החוקרים. לאחר ליל הרבייה ההמוני הזה, מתכסים פני האוקיינוס השקט באוסטרליה בכתמים גדולים של תאי המין, הצפים על פני המים והיוצרים כעין מרק סמיך. הפגית הנוצרת מהפריה זו מתיישבת על מצע קשה בתוך ארבע לעשרה ימים.

דוגמה לדגם רבייה אחר לחלוטין מצוי במפרץ אילת. כאן, האלמוגים מתרבים במהלך מרבית חודשי השנה. דגם זה מכונה "בידוד רבייתי", שמשמעו - כל אלמוג מתרבה בתקופה המתאימה לו. הרבייה עצמה אמנם מושפעת ממופע הירח, אך אינה מתוזמנת לאירוע יחיד. דגם רבייה זה קשור ביציבות התנאים הסביבתיים שבמפרץ אילת לאורך השנה, במיוחד במהלך חודשי הקיץ.

לשתי צורות הרבייה הללו יש יתרונות וחסרונות אקולוגיים. היתרון בדגם הרבייה באילת הוא מניעת בזבוז תוצרי המין על ידי הקטנת אפשרות להכלאות בין מינים שונים של אלמוגים (תוחלת החיים של הכלאות היא בדרך כלל נמוכה). היתרון בדגם הרבייה המתוזמנת הוא הגברת סיכויי ההישרדות של צאצאי כל מין בכך שהמים מלאים בתוצרי מין, ובכך נגרמת "הצפה" במזון של דגים, הניזונים מתוצרי הרבייה הללו.

נמצא כי רבייה מינית של אלמוגים יכולה להשתבש בהשפעת זיהום אור. האלמוגים פולטים למים תאי רבייה זכריים ונקביים בשעות חשוכות מסוימות, ועליהם להיפגש.

רבייה אל-מינית

מערכת הצורבים, ובכללה מחלקת האלמוגים, מציגה מגוון רחב של דגמי רבייה אל-מינית (וגטטיבית). דרך רבייה זו מתרחשת ללא צורך בהפריה הדדית בין שני תאי מין. המונח רבייה אל־מינית מתייחס לרוב למקרים בהם הפרט מנץ פרט חדש, מתחלק לשני פרטים הדומים בכל לפרט הראשון או למקרים בהם הפרט גדל ומוסיף חלקים זהים לגופו.
בדרך זו נוצרים צאצאים זהים גנטית להורה, תכונה זו מגבירה את יכולת ההישרדות של הפוליפ הצעיר בסביבת המחיה שלו. לרבייה הווגטטיבית מיוחסת יכולתו של האלמוג להתפשט ולכסות מצע באופן חד־מיני, ולכן יש לה חשיבות אקולוגית רבה.

באלמוגים מושבתיים נפוצה צורת הרבייה האל־מינית בה הפוליפים המנוצים נשארים צמודים ויוצרים מושבה. דרכי ההנצה העיקריות הן:
 הנצה תוך זרועית – הפוליפ הולך ומתעבה, בשלב מסוים נפתח פה נוסף ושני הפיות הולכים ומתרחקים זה מזה תוך כדי המשך גדילתו של הפוליפ. תהליך זה מלווה בהשקעת שלד בבסיס הפוליפים. בהמשך נוצרות זרועות ציד חדשות בין שני הפוליפים, גוף הפוליפ הראשוני נחצה לשניים ושני פוליפי הבת ממשיכים את התרחקותם זה מזה על ידי השקעת שלד בבסיסם והגדלת שטח הפנים של המושבה. צורת גידול זו נפוצה באלמוגים מסיביים.
 הנצה בין זרועית – בין שני פוליפים בוגרים מנץ פוליפ צעיר. תוך כדי גדילת הפוליפ המתחיל להתבלט על שטח הפנים של הרקמה, מתרחקים הפוליפים הבוגרים. שיטת גידול זו נפוצה באלמוגים שיחניים.
 השנצות (fission) – התנתקות חלק מהמושבה ממושבת-האם ויצירת מושבת-בת עצמאית, זהה מבחינה גנטית למושבת-האם. תהליך זה נפוץ באלמוגי אבן שיחניים ובאלמוגי שמונה כמו אלמוגי הגורגוניה. יתרונו של תהליך רבייה זה, בו לא נוצרים פרטים חדשים, הוא ביצירת מקטעי מושבה גדולים דיים, המוכנים כבר להתמודדות עם תנאי הסביבה. במקרים רבים, שרידותם של מקטעים אלה גבוהה מזו של הפגיות הקטנות המתיישבות בשונית.
 "רביית מקטעים" (fragmentation) - חלוקת המושבה על ידי שבירה של חלק ממנה, המתמקם על המצע ויוצר מושבה עצמאית. תהליך זה יכול לקרות עקב הפרעה סביבתית. רבייה זו מקובלת באלמוגים מסועפים כגון מהסוג שיטית או שיחית.

בנוסף מייצר אלמוג השיחית פגיות בדרך אל־מינית (כלומר ללא הפריה). דרך היווצרותה של פגית בדרך זו עדיין אינה מובנת דיה.

תחרות ותוקפנות באלמוגים
תחרות בין האלמוגים מתקיימת כאשר בני אותו מין, או מינים שונים, זקוקים למחייתם למשאבים דומים, המוגבלים בסביבתם מבחינה כמותית. משאב המצוי בצמצום בשונית הוא למשל המצע הקשה המשמש כמקום להתיישבות. שונית האלמוגים היא בית־גידול צפוף ובין האלמוגים קיימת קרבה פיזית הדוקה. תוצאת לוואי לכך היא תוקפנות בין אלמוגי השונית.

תחרות בין אלמוגים יכולה להיות ישירה על ידי מגע ביניהם, או עקיפה באמצעות כיסוי־מעל או הצללה על מושבות שכנות.

בתחרות ישירה יש שימוש בגדילים המחיצתיים (mesenterial filaments). גדילים אלה מוחזקים בדרך כלל בתוך גופו של הפוליפ ונשלפים החוצה לצורכי הגנה או טריפה דרך פיו או דרך נקבים קטנים ברקמתו. בנוסף נעשה שימוש במנגנון זרועות סורקות (sweeper tentacles) שהן זרועות שונות וארוכות יותר מזרועות הצייד. במיני אלמוגים מסוימים מתפתחים פוליפים ארוכים מן הרגיל (לפעמים עד 10 ס"מ כשהפוליפ הרגיל נמדד במילימטרים בודדים) הקרויים פוליפים סורקים. הזרועות הסורקות מתפתחות כתוצאה ממגע בין אלמוגים שכנים. קצותיהן מכילות ריכוז גבוהה של תאים צורבים. באזור המגע בין שתי המושבות נגרם הרס רקמתי, איבוד האצות השיתופיות ותמותה חלקית.

תחרות עקיפה מתרחשת כאשר אלמוגים מכסים או מצילים על אלמוגים אחרים. למשל אלמוגים שצורתם שיחנית או מרפדת וקצב גידולם מהיר עשויים להצל על אלמוגים מסיביים שקצב גידולם איטי. מניעת תאורה מהאלמוג גורמת בסופו של דבר לתמותה של הרקמה. שיטה נוספת של תחרות עקיפה מתבטאת בשחרור חומרים כימיים למים בתגובה לזיהוי של מושבה סמוכה, תופעה הקרויה אללופתיה, והיא תופעה נפוצה באלמוגי השמונה.

החומרים הכימיים המצויים באלמוגי שמונה ובבעלי חיים ימיים אחרים התגלו כבעלי פוטנציאל רב בחקר התרופות. כיווני המחקר בתחום זה הם במציאת חומרים אנטיביוטיים או כאלה הפועלים נגד מחלת הסרטן והאיידס.

טורפים
בין טורפי האלמוגים (corallivorous) נמנים חלזונות, כוכבי ים, דגים ואחרים. טורפי האלמוגים החשובים הם:

 כוכב־הים הנקרא כוכבן קוצני (Acanthaster planci באנגלית Crown of Thorns starfish) והשייך למערכת קווצי העור (Echinodermata). זהו כוכב־ים גדול יחסית (25–40 ס"מ בממוצע, אם כי נצפו גם פרטים בגודל של 80 ס"מ) מכוסה בקוצים מחודדים רבים העשויים מינרל גירי והמכילים רעלנים המסוגלים לגרום לאדם כאבים עזים. הכוכבן חי בשוניות רבות בעולם, כולל בים סוף. הכוכבן תוקף בעיקר אלמוגים מהירי צמיחה כגון "שיטית" (Acropora) ו"גבשושן" (Montipora). הכוכבן ניזון מפוליפים בדרך מיוחדת. קיבת הכוכבן נשלפת דרך פיו והוא מעכל את הפוליפ מחוץ לגופו. מה שנותר מהאלמוג מיד לאחר טריפתו הוא שלדו הלבן. אלמוגים מסוימים מתגוננים מפניו בעזרת יצורים נלווים כגון סרטנים מהסוג טרפזיה (Trapezia) המצויים בין ענפיהם, אשר תוקפים ומגרשים את הכוכבן, כפי שמוצאים בסוג "שיחית" (Pocillopora) או "שיחן" (Stylophora). באוסטרליה ובמקומות אחרים מוכרות תופעות של התפוצצות אוכלוסין של כוכב־ים זה. במקרה כזה מתקבצים מאות אלפי פרטים מן הכוכב על השונית ותוך זמן קצר מסירים מן האלמוגים את הרקמה החיה ומשאירים שלד לבן ובוהק, המתכסה במהירות באצות.
 חלזונות מהסוג דְרוּפֶּלָה (Drupella) השייכים למשפחת הארגמוניים (Muricidae), כגון Drupella cornus, או Drupella rugosa, וחלזונות מהסוג אַלְמוּגָן (Coralliophila) השייכים למשפחת האלמוגניים (Coralliophilidae). התפוצצות אוכלוסין של ה-Drupella cornus ארעה בראשית שנות השמונים במקביל במפרץ אילת וביפן. זהו חלזון קטן יחסית אשר חי בין ענפי ה"שיטית" (Acropora). קונכיית החלזון העבה מכוסה תמיד באצה המקנה לו הסוואה מושלמת. מסיבה זו קשה לאתרו. החלזונות נוהגים להתארגן בשורה במעין "חזית אכילה". כמו הכוכבן הקוצני מותיר החלזון צלקות לבנות על מושבת האלמוגים, אם כי ניתן להבחין בין צלקת שהותיר כוכבן לצלקת שהותיר החלזון בשל החגורה הירוקה הנשרכת אחרי האזור הלבן. בשל גודלו, החלזון ניזון לאט יותר מהכוכבן והאצה המתיישבת על השלד כמעט משיגה את "חזית האכילה".
 דגים שונים ממשפחות הפרפרוניים (Chaetodontidae) כדוגמת פַּרְפָּרוֹן שְׁחוֹר שֵׁת (Chaetodon austriacus) מתמחים באכילת פוליפים של אלמוגים. דגים ממשפחת התוכינוניים (Sacridae) ובעיקר המין תוכינון ענק מתמחים באכילת אצות באמצעות גירודן מהשונית באמצע השיניים הקדמיות שעברו איחוי ללוחות דמויות מקור. תוך כדי הגירוד נוגס התּוּכִּינוֹן באלמוגים חיים. גם הדג "דַפְדוּף הַפַּסִים" (Abudefduf saxatilis) הניזון בעיקר מפלנקטון מוסיף לתפריטו את האלמוגים.
 צדָפות שקודחות באלמוג כדוגמת תמר הים הים־סופי (Lithophaga lessepsiana). הצדפה קודחת באלמוג וניזונה מריר המופרש ממנו.

אטימולוגיה
ריבוי המילה אַלְמֹג הוא אַלְמֻגִּים. במקרא מצויה צורה דומה, בשיכול עיצורים: אלגוּמים (ומכאן היחיד אַלְגֹּם), אולם שם הכוונה לסוג עץ משובח שגדל, לפי המסופר בתנ"ך, בַּלבנון ואשר שימש את שלמה המלך בבניית בית המקדש. השימוש במילה אלמוגים כתיאור האלמוגים שבים, מופיע בגמרא המתארת את ה"אלמוגין", וכותבת שהם צומחים בקרקע הים מתחת לפני המים, ומתארת איך מוציאים אותם משם, ומוכרים אותם במחיר יקר. קיימת דעה שים סוף נקרא כך, משום שפירוש המילה "סוף" המקראית היא כל צמח או דמוי צמח הגדל במים מתוקים או מלוחים, וכוללת גם את האלמוגים. ולכן ים סוף פירושו ים האלמוגים.

לקריאה נוספת
 יוסי לויה, רמי קליין. שונית האלמוגים. (1994). תל אביב: הוצאת משרד הביטחון
 יעקב דפני, מפרץ אילת מים סוף עד סופו. הוצאת צ'ריקובר

ראו גם
 הלבנת אלמוגים

קישורים חיצוניים

 

 אלמוגי מפרץ אילת ודרום סיני אתר של יעקב דפני שמכיל מיון האלמוגים, ושפע של תמונות מרהיבות
 אלמוגים – אתר שבנה שי שפיר ובו מידע נרחב, שרטוטים ותמונות.
 אלמוגים "בני אור" מאמרם של דוד שרף וצבי דובינסקי העוסק בסימביוזה בין האצות לאלמוגים.
 שוניות האלמוגים מהן? אתר של יעקב דפני שנועד לתלמידים שמכיל תמונות רבות והסברים.
 סודות מן השונית מאמר של ד"ר רמי קליין על התפתחות השונית והחיים בה.

הערות שוליים

ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
בעלי חיים שתוארו ב-1834
טקסונים שתוארו בידי כריסטיאן גוטפריד אהרנברג
טקסונים קיימים שהתפתחו בפרוטרוזואיקון