דג

דָּג (שם מדעי: Pisces) הוא בעל חיים בעל חוליות, קר דם, החי במים ונושם בעזרת זימים (הזימים יכולים להתקיים לצד ריאות כמו אצל דְגי הריאות) במשך כל חייו (בניגוד לדו-חיים). הדגים מניעים את עצמם בעזרת סנפירים, ועורם מכוסה קשקשים. יש מעל 33,000 מיני דגים מוכרים למדע, המשתייכים ל-564 משפחות, ומעריכים שמינים רבים מאוד עדיין לא נתגלו. מינים של דגים מהווים כ-60% ממיני בעלי החוליות על כדור הארץ - יותר מכל מיני הזוחלים, הדו-חיים, העופות והיונקים גם יחד.

בעבר נהוג היה לחשוב שמוח הדג פשוט מאוד ומוגבל להתנהגויות בסיסיות, כך למשל נפוצה השמועה שהוא אינו זוכר דבר מעבר לשלוש שניות. מחקרים עדכניים יותר העלו שתפיסה זו שגויה ולדגים יכולות מנטליות יותר מורכבות משחשבנו, כולל יכולת לתכנן פעולות עתידיות ולשתף פעולה בגמישות, לשחק, לזכור מי צפה בתבוסתם בעבר, ובמינים מסוימים אף להשתמש בכלים ולזהות את עצמם במראה. בעוד שחוקרים רבים עדיין ספקנים בנוגע לרמת המודעות של דגים, מחקרים משני העשורים האחרונים ביססו ראיות רבות ליכולתם של דגים לסבול מכאב ומפחד, כמו גם משעמום ומבעיות רגשיות כגון דיכאון.

הדגים (Pisces) נחשבו בעבר כעל מחלקה אך כיום אינה נמצאת יותר בשימוש מיון טקסונומי, זאת משום שמדובר בקבוצה פרפילטית ובטקסונומיה המודרנית הטקסון חייבים להיות מונופילטי.

טקסונומיה
הדגים מתחלקים לשלוש מחלקות: מקריני סנפיר, בעלי סנפירים בשרניים (שתי מחלקות אלו שייכות לקבוצה דגי גרם), ודגי סחוס. שלוש המחלקות שייכות לקבוצת בעלי חוליות ומהם התפתחו קבוצות החולייתנים היבשתיים שנמצאים בקבוצת בעלי ארבע רגליים. מקריני הסנפיר מהווים את המחלקה הגדולה ביותר במערכת המיתרניים; ישנם 33,100 מינים נבדלים של דגים יותר מאשר מספר מיני העופות, יונקים וזוחלים גם יחד. קבוצה נוספת היא חסרי לסתות בהם הצמדאים, שהם אינם דגים על אף הדמיון ביניהם.

מאפייני הדגים
היות שמחלקות הדגים הן בעלות מגוון פנימי רחב מאוד, לכל התכונות הטיפוסיות לדגים ישנם יוצאי דופן כל שהם. לדוגמה: אף על פי שהדגים נחשבים לבעלי "דם קר", כלומר בעלי חיים שאינם מסוגלים לווסת את טמפרטורת גופם באופן עצמי, דג הטונה, דג החרב וכמה מינים של כרישים, מראים יכולת מסוימת של וויסות טמפרטורת הגוף (הומיאותרמיות, "דם חם"). בנוסף, מקובל לחשוב שדגים נושמים בעזרת זימים. אולם, קבוצות רבות של דגים מסוגלות להפיק חמצן מהאוויר, כמו גם מהמים, באמצעות שימוש במבנים אנטומיים שונים. דג הריאה, למשל, מצויד ריאות הדומות לאלה של הולכי על ארבע.

הדגים נחלקים לשתי קבוצות, לפי מקום המחיה שלהם:
 דגי מים מתוקים, החיים בנהרות ובאגמים שבהם יש מים מתוקים.
 דגי מים מלוחים, החיים בימים ובאוקיינוסים.

הדגים נושמים את מולקולות החמצן (O2) המומסות במים (ולא את אטומי החמצן המצויים במולקולות תרכובת המים H2O). מולקולות החמצן מגיעות אל המים מן האטמוספירה ובהפרשה של צמחי מים בעת פוטוסינתזה. באגמים, נחלים וימים, אחוז החמצן המומס במים נמוך מאחוז החמצן באוויר, וזאת בשל מסיסותו הנמוכה במים. כ-6 מיליליטר של חמצן מומס מצויים בכל ליטר של מים, כך שריכוז החמצן המומס במים קטן פי 30 מריכוזו באוויר.

גודל
הדגים מצויים במגוון גדלים: החל בדגים גדולים באורך מספר מטרים ומשקל של מאות קילוגרם ועד לדגים קטנטנים באורך של סנטימטרים ספורים.

הדגים הגדולים ביותר נמנים עם דגי הסחוס: הדג הגדול ביותר הוא כריש לווייתני שאורכו 
ומשקלו 21.5 טון ואחריו המין כריש ענק (Cetorhinus maximus) שאורכו 12 מטר ומשקלו 16 טון. בעבר היו מינים גדולים יותר כמו הדג לידסיכתיס וכריש המגלודון שהגיע לדעת כמה מדענים לאורך של  ומשקל של כ-47 טון. עוד דגים גדולים שנכחדו הם הדנקליאוסטיוס והקסיפקטינוס. בקרב דגי הגרם הדג הכבד ביותר הוא דג שמש מגובשש ששוקל בין 1 ל-3 טון, והדג הארוך ביותר הוא דג משוט ענק שאורכו . דגי המקור (מפרשניים ודג חרב) אף הם דגים גדולים כאשר אורכם הוא  ומשקלם כמה מאות ק"ג.

הקטנים בדגים הם Paedocypris progenetica, Pandaka pygmaea, Schindleria brevipinguis וTrimmatom nanus שאורכם עד 10 מ"מ לכל היותר.

אנטומיה ופיזיולוגיה

מערכת הרבייה
אברי הרבייה אצל דגים כוללים אשכים אצל הזכר ושחלות אצל הנקבה. ברוב מיני הדגים מדובר בזוג אברי רבייה בגודל דומה, שמאוחים באופן חלקי או מלא. יכולים להימצא גם אברי רבייה משניים.
כמה סוגי דגים הם הרמאפרודיטים והם בעלי שחלות או אשכים בשלבים שונים של מחזור חייהם. ישנם גם מינים (Hypoplectrus, לדוגמה) שהם בו זמנית זכר ונקבה.

הרוב המוחלט של הדגים מתרבים על ידי ביצים, המתפתחות מחוץ לגוף הנקבה. ברוב המינים הללו ההפריה נעשית מחוץ לגוף האם, כאשר הזכר והנקבה מפזרים את תאי המין שלהם במים שבקרבתם. אולם, ישנם כמה מינים בהם ישנה הפריה פנימית, כאשר הזכר מעביר את תאי הזרע בעזרת איבר מיוחד לכך לפתח הרבייה של הנקבה.

הצעירים הבוקעים מבין הביצים המופרות מכונים פגית, בדרך כלל הם אינם מפותחים לגמרי, נראים שונים מהמופעים של השלבים הבוגרים יותר ונושאים איתם שק חלמון גדול שמשמש אותם לתזונה. שלב הפגית בדרך כלל קצר (כמה שבועות), ובמהלכו הפגית גדלה, משנה את צורתה ועוברת מתזונה המבוססת על שק החלמון לתזונה המבוססת על זואופלנקטון. התהליך תלוי בזמינות של זואופלנקטון ולכן פגיות רבות מתות במהלכו.

שלד הדג
הדגים מקבוצת מיקסינים, קבוצת צמדים וקבוצת דגי הסחוס מאופיינים בשלד סחוסי.

שאר הקבוצות, דגי גרם - מקריני סנפיר ובעלי סנפירים בשרניים, ודגי ריאות, מאופיינים בשלד גרמי. 

השלד האופייני לדגי הגרם מורכב מגולגולת המשמשת נקודת המשען של שאר השלד, עמוד שידרה לאורך כל הגוף המסתיים בסנפיר זנב גרמי, שני זוגות של סנפירים - זוג סנפירי החזה, וזוג סנפירי הגחון, סנפירים לא-זוגיים - סנפיר הגב (קדמי ואחורי), הזנב וסנפיר השת. כל הסנפירים מחוברים בעצמות אל שלד הדג. בגולגולת של דגי הגרם ישנן עצמות מיוחדות לשמירה על הזימים המכונות קשתות הזימים.

מערכת התנועה
השרירים בדג מחוברים לקרומים אורכיים ורוחביים, הקשורים לשלד ולעור. רוב הדגים נעים על ידי כיווץ של זוגות של שרירים משני צדי עמוד השידרה לסירוגין. ההתכווצויות הללו יוצרות תנועה בצורת האות S הנעה במורד גופו של הדג. כאשר כל פיתול מגיע לסנפיר האחורי נוצר כח דחיפה אחורי שיחד עם הסנפירים האחרים מניע את הדג קדימה. הסנפירים משמשים גם לייצוב גוף הדג בתנועה, ולהגדלת שטח הפנים של הדג להגברת כוח הדחיפה בתנועה. המבנה ההידרודינמי של גוף הדג מקטין את החיכוך במים ומקל על התנועה בהם.

כדי להימנע משקיעה כתוצאה מכך שרקמות הגוף יותר כבדות מהמים, יש אצל דגי גרם רבים איבר המכונה שלפוחית אוויר (המכונה גם שלפוחית השחיה ושלפוחית ציפה). השלפוחית מאפשרת על ידי מעבר של גזים לכוונן את הציפה של הדג במים. שלפוחית האוויר היא איבר הומולוגי לריאות של שוכני היבשה ומקובל לחשוב שהריאות התפתחו ממנה במהלך האבולוציה.

מערכת העצבים והחישה
מערכת העצבים המרכזית מורכבת משני חלקים: מוח הנמצא בגולגולת, ומוח השדרה הנמצא בתוך חוט השדרה.

המוח 
מח הדג הטיפוסי קטן ביחס למסת הגוף, בהשוואה לבעלי חוליות אחרים, כאחד חלקי חמש-עשרה מהמוח של יונק או עוף בגודל דומה. אולם ישנם כמה דגים עם מוח יחסית גדול כמו הכרישים, להם מח ביחס מסה דומה לציפור או יונק כיס.

המוח מחולק לכמה אזורים. מצידו הקדמי נמצאות אונות הריח; זוג מבנים המקבל ומפענח גירויים המתקבלים מאזור הנחיריים דרך עצבי הריח. אונות הריח גדולות במיוחד אצל דגים הצדים לפי חוש הריח כמו כריש ושפמנון. מאחוריהן נמצאות שתי אונות הטאלנספלון המקבילות למח המרכזי אצל חולייתנים מפותחים יותר, אצל דגים תפקידן העיקרי הוא הרחה. שני המבנים הללו יחד מכונים המוח הקדמי.

דיאנספלון הוא אזור במוח המחבר בין המוח הקדמי למוח האמצעי ונימצא מתחת לאונות הראייה. הוא משמש בתפקידים הקשורים בהפרשות הורמונליות ובשמירה על ההומאוסטזיס של גוף הדג. מיד מעליו נימצאת בלוטת האצטרובל המשמשת להבחנה באור, שמירה על השעון הביולוגי ושליטת בשינויי צבע של עור הדג.

המוח האמצעי כולל שתי אונות ראייה; אלו גדולות במיוחד אצל דגים הצדים בעזרת הראייה כמו פורל הקשת וציקלידים.

המאטנספלון או המוח האחורי קשור בעיקר בשחיה ובשמירה על שיווי המשקל של הדג. הוא מורכב מאונה אחת ובדרך כלל זהו החלק הגדול ביותר במוח הדג.

גזע המוח הוא החלק האחורי ביותר במוח ושולט בחלק מהשרירים והאיברים בגוף הדג. בדגי הגרם זהו החלק השולט בנשימה ובבקרה על הלחץ האוסמוטי בגוף.

חושים 

ברוב הדגים אברי החישה מפותחים ביותר. כמעט לכל הדגים הפעילים ביום יש עיניים מפותחות המאפשרות ראיית צבעים טובה לפחות כמו ראייה של בני אדם. חלק מהדגים משתמשים בראייה כדי לשנות את צבעי גופם למטרות הסוואה (אם אפילו אחת מעיניו של דג ממשפחת הסוליתאים נפגעת - הוא מתקשה להתאים את צבעיו לסביבה). ניתן לשער כי דגים מפענחים את הקלט החזותי בדומה לבני-אדם, משום שהם מוטעים על ידי אשליות אופטיות בדומה להם. לדגים רבים יש גם קולטנים כימיים מיוחדים המאפשרים חישה יוצאת דופן של טעמים וריחות. לשפמנון הנפוץ בצפון אמריקה יש כ-680,000 בלוטות טעם - פי 100 מלאדם - והן מפוזרות על פני כל גופו, וחוש הריח של כרישים חד פי 10,000 משל בני-אדם. לדגים יש אוזניים, אף על פי שאין להם אפרכסות אוזניים, שאינן נחוצות בתווך המימי. דגים משתמשים באוזניהם בין היתר כדי לשמוע זה את זה; למרות ההנחה הנפוצה שדגים הם אילמים - למעשה לדגים יש יותר דרכים להפקת קולות מאשר לכל חיות היבשה. יש דגים המסוגלים לשמוע גם צלילי אולטרה-סאונד, המופקים למשל על ידי דולפינים. לרוב הדגים ישנם קולטנים רגישים בקו הצד של הגוף המאפשרים להם לזהות זרמים ותנודות וכך לחוש בתנועות המים הנגרמות מתנועת בעלי חיים אחרים - בני להקתם (כך מתאפשר להם לנוע בתיאום מושלם כמעט) וכן טורפים וכאלה שעשויים לשמש כטרף. לכמה דגים כמו הכרישים ישנה יכולת לזהות זרמים חשמליים חלשים. אחרים, כמו הצלופח החשמלי, מסוגלים לייצר זרמים חשמליים. יש דגים כמו "דגי הפיל" המסוגלים לייצר ולחוש זרמים חשמליים חלשים, בעיקר למטרות תקשורת.

חישת כאב 
מחקר שנערך על ידי מוסד רוזלין ואוניברסיטת אדינבורו, בריטניה, מצא ראיות כי דגים מסוגלים לחוש כאב, וגילה כי דגים מראים שינויים פיזיולוגיים והתנהגותיים בתגובה לפגיעה. נמצא כי לדגים יש קולטני כאב (nociceptors), כאשר 22 מהקולטנים מגיבים ללחץ מכני ולטמפרטורה גבוהה מ-40 מעלות צלזיוס, ו-18 אחרים מגיבים גם על גירוי כימי. קולטנים אלה מזכירים את הקולטנים בדו-חיים, ציפורים ויונקים. כל הדגים בניסוי הגיבו בצורה חריגה מהרגיל על ארס דבורה ועל חומצה אצטית, והפגינו התנהגות אופיינית גם לחולייתנים מפותחים יותר כמו יונקים במצבי עקה.
מחקר שנערך באפריל 2009 באוניברסיטת פרדו, אינדיאנה, חיזק את המסקנה כי דגים אכן מסוגלים לחוות כאב ולהגיב אליו, כשמצא שדגים בנוכחות תמיסת מלח באקווריום וטמפרטורה גבוהה הפגינו התנהגות מתגוננת, זהירה, או של פחד וחרדה, בעוד שדגים בנוכחות תמיסת מלח, טמפרטורה גבוהה ומשכך הכאבים מורפין לא משנים את התנהגותם.

הביולוגית ויקטוריה בריית'ווייט מאוניברסיטת אוקספורד בספרה "?Do Fish Feel Pain" שיצא לאור במרץ 2010 מראה כי דגים שייכים למין אינטליגנטי, ומחקרה מראה כי יש ביכולתם להפגין יכולות זיכרון לטווח קצר ולטווח ארוך, שבמקרים אחדים, כמו בסלמון הנודד, זוכרים לטווח של שנים. כמו כן, היא מצאה כי גופם של הדגים מפריש את הורמון העקה קורטיזול בתגובה למצבי לחץ.

מערכת העיכול
התפתחות הלסתות אצל הדגים אפשרה להם מקורות תזונה מגוונים הכוללים צמחים ובעלי חיים.

בדגים, בדומה לבעלי חוליות אחרים, המזון נבלע דרך הפה, ונטחן בוושט. כאשר המזון מגיע לקיבה הוא ממשיך להתפרק ובמינים רבים של דגים ישנו עיבוד נוסף על ידי כיסונים דמויי אצבעות המפרישים אנזימי עיכול וסופגים חומרי מזון. מן הקיבה נמשך מעי עד לפתח הביב. במעי מסתיים פירוק המזון וספיגתו וחומרי הפסולת נפלטים דרך הביב. איברים כמו הכבד והלבלב מפרישים אנזימים נוספים וחומרים כימיים מאכּלים בזמן שהמזון עובר במערכת העיכול.

מערכת ההפרשה
כמו רוב שוכני המים, הדגים מפרישים פסולת חנקנית ("שתן") בצורת אמוניה. חלק מהפסולת עוברת בדיפוזיה דרך הזימים אל המים שמסביב, והשאר מסונן מהדם דרך הכליות, ומופרש מפתח הביב. בניגוד לרוב היונקים, את הדג משמש פתח שופכה אחד, פתח הביב, שנמצא באזור סנפיר השת, עבור מערכת המין, הפרשות העיכול והפסולת החנקנית.

דגי ים נוטים לאבד מים מגופם בתהליך של אוסמוזה. ולכן כמעט אינם מפרישים "שתן", כלומר פסולת חנקנית נוזלית. הכליות מרכזות את השתן כך שיאבדו כמה שפחות מים מגופם. דגי מים מתוקים, לעומת זאת, צריכים לשמור על המלחים בגופם ולהיפטר מעודפי מים. לכן הכליות אצלם מותאמות להפריש מים בכמויות גדולות עם מעט מאוד מלחים. ישנם דגים המסוגלים לשנות את תפקוד הכליות שלהם, מה שמאפשר להם בין השאר, לעבור בין סביבה של מים מתוקים ומים מלוחים.

אבולוציה
מחלקת הדגים חסרי הלסתות הייתה המחלקה הראשונה של החולייתנים שהתפתחה. היא התפתחה מהמיתרניים. אצל המיתרניים היה מבנה דמוי גיד שהגן על מערכת העצבים המרכזית ואצל חסרי הלסתות הוא התפתח לעמוד השדרה.

דגי הגרם התפתחו מחסרי הלסתות. אצל דגי הגרם הופיעו גולגולת וצלעות. הגולגולת התפתחה עד שכללה לסתות ושיניים ובכך העצמות של דגי הגרם גם סיפקו הגנה וגם הקלו את האכילה. דגי הגרם דחקו את חסרי הלסתות ממרבית הגומחות האקולוגיות (סביבות הקיום).

בתוך מחלקת דגי הגרם הופיעו דגי הריאות. הריאות שיפרו את יכולת הנשימה של דגים אלה בתוך המים ואצל חלקם הן אפשרו גם נשימה מחוץ למים – למשל בקפיצה מעל מכשול רחב בנחל מתייבש. מחלקת הדו-חיים התפתחה מדגי הריאות והיגרה אל היבשה. הליך ההתפתחות האבולוציוני הזה מונצח במעגל חיי הפרט של בני מחלקה זו. הפגית שלהם דמוית דג והבוגר נראה כבעלי ארבע רגליים שאליהם משויכת מחלקת הדו-חיים.

מדגי הריאות התפתחו גם אותם דגי גרם שיש להם שלפוחית ציפה. שלפוחית הציפה התפתחה מהריאות ונתנה לאותם דגי גרם יתרון גדול על דגים אחרים. דגי הגרם בעלי שלפוחית הציפה דחקו את הדגים האחרים ממרבית הנישות. התחרות עם בעלי שלפוחית הציפה הפכה את דגי הריאות לדגים נדירים ביותר (מאובנים חיים).

דגי הסחוס התפתחו מדגי הגרם. אצלם, למעט הלסתות והשיניים, השלד הפך לסחוס קל וחזק.

הדגים והאדם
הדגים הם מקור מזון לבני אדם בכל העולם, בין אם נאספו מהטבע באמצעות דיג ובין אם גודלו בחוות גידול בדומה לבקר או עופות. דיג, גידול דגים באקווריום, וצפייה בדגים באקווריומים ציבוריים נחשבים לפעילויות פנאי נפוצות. לדגים תפקיד חשוב בתרבות האנושית, הם מוצגים בה החל כאלים, וסמלים מיסטיים וכלה בתרבות הפופולרית, בספרים ובסרטים.

להקות שונות של דגים

בדת

הדג ביהדות 
ביהדות ישנם חוקי כשרות האוסרים אכילת מאכלים מסוימים. לפי ההלכה דג מותר לאכילה בתנאי שיש לו סנפירים וקשקשים, אך למעשה די במציאת קשקשים, על-פי כלל הקובע: "כל שיש לו קשקשת יש לו סנפיר" (). דג כשר מותר באכילה גם מבלי לבצע בו הלכות שחיטה, אלא ניתן להורגו בכל אמצעי ואחר כך לאכלו. כמו כן דם הדגים מותר באכילה ולכן אין צורך להמליח דג. בזני דגים מסוימים ישנה בעיה של הימצאות תולעים, האסורות באכילה, ולכן גם הדגים עצמם אסורים באכילה.

על אף שבשר הדג נחשב פרווה, לא אוכלים דגים ובשר יחד, בשל דעה המובעת במשנה, לפיה קיים חשש לסכנה בכך (ראו פסחים, ע"ו). לגבי אכילת דגים יחד עם חלב או עם מוצריו, ישנה מחלוקת בין מנהגי ספרדים, שחלקם אוסרים זאת, לבין אשכנזים, המתירים.

כמו כן, על פי מנהגי קהילות אשכנז, אוכלים בליל ראש השנה ראש של דג, ומבקשים "שנהיה לראש ולא לזנב". וכן, יש הנוהגים לאכול את גוף הדג ומבקשים: "שנפרה ונרבה כדגים".

הדג בנצרות
בתקופה בה הייתה הנצרות נרדפת על ידי השלטון הרומי, דרשו הנוצרים את המילה דג ביוונית ΙΧΘΥΣ (ichthus או Ichthys) כראשי התיבות של Iēsous Christos, Theou Huios, Sōtēr, כלומר ישוע המשיח בן אלוהים מושיע. כך הפך הדג לסמל נוצרי. חיזוק לנוהג זה היה נס הדגים של ישו.

ראו גם
דגי מאכל
דגי נוי
דגי גרם
דגי סחוס
דגים חשמליים
דגים אמפיביים
גידול דגי נוי

קישורים חיצוניים

 

 

 
 
 מילון למונחי דגים, באתר האקדמיה ללשון העברית
 דגי הגרם (תשע"ב)
 דגי מים מתוקים (תשמ"א)
 דגי מים מתוקים (תש"ס)
 דגי סחוס (תש"ס)

הערות שוליים

קבוצות חולייתנים שהתבטלו
קבוצות פרפילטיות
בעלי חיים ימיים