Telemachus

Telemachus on triaskautisista fossiileista tunnettu esihistoriallinen siemenkasvien suku. Yleisesti havupuihin kuuluvana pidetyn suvun kasvit olivat eteläisen Gondwanamantereen viileiden osien kesävihantia puita noin 245–200 miljoonaa vuotta sitten. Suku kuvattiin alun perin vuonna 1978 Etelä-Afrikasta löydettyjen fossiilien perusteella ainoastaan fossiilisille kävyille tarkoitettuna taksonina. Vuonna 2010 suku määritettiin uudelleen Etelämantereelta löydettyjen fossiilisten varsien, juurten, lehtien ja käpyjen avulla kokonaisia kasveja kuvaavana taksonina.

Kuvaus 
Suvun Telemachus kasvit ovat olleet kesävihantia puita. Suvun puiden latvuksen on esitetty olleen muodoltaan kartiomainen, kuten monilla nykyisilläkin korkeilla leveysasteilla kasvavilla puilla, koska tämä latvuksen muoto on tehokkain vastaanottamaan näille alueille ominaisesti taivaalla matalalla sijaitsevan auringon valoa. Tämän latvuksen muodon ja tunnettujen runkojen koon perusteella puiden on esitetty kasvaneen ainakin 15–20 metriä korkeiksi. Suvun puut muistuttivat kasvutavaltaan ja versorankenteeltaan nykyisiä lehtikuusia (Larix).

Varsi 
Telemachus-suvun suvun puiden on arvioitu voineen kasvaa 15–20 metriä korkeaksi, ja suurimpien fossiililöydöistä tunnettujen runkojen halkaisija on ollut yli 20 senttimetriä. Rungon haarat ovat siirottaneet lähes vaakatasossa ja haarautuneet edelleen ainakin kolmessa asteessa. Rungon haarat ovat asettuneet kierteisesti, mutta pienemmät haarat ovat muodostaneet tiiviitä kiehkuroita. Versot ovat olleet eriytyneet edelleen haaroviksi pitkäversoiksi sekä haarattomiksi lyhytversoiksi. Suvun Telemachus puiden varsia ja haaroja edustavia fossiilisia jäänteitä on perinteisesti luokiteltu erilliseen sukuun Notophytum.

Juuret 
Suvun puilla on ollut laaja juuristo, johon on kuulunut keräsienijuuria eli arbuskelimykorritsaa. Fossiileina säilyneistä juuristoista puiden tiedetään myös muodostaneen juurivesoja. Suvun puiden juuria edustavat fossiilit on perinteisesti luokiteltu erilliseen sukuun Notophytum.

Lehdet 
Suvun puiden lehdet olivat litteitä ja ruodittomia. Lehtiasento oli tavallisesti kierteinen. Lehdet ovat olleet enimmäkseen 20–25 senttimetriä pitkiä, yhdestä kahteen senttimetriä leveitä ja muodoltaan kielimäisiä tai kapean soikeita. Lyhytversojen lehdet kasvoivat lyhyen versorangan ympärillä tiheinä ryppäinä, joiden halkaisija on ollut 30–40 senttimetriä. Kukintoja tuottavien versojen lehdet ovat olleet suomumaisia. Silposuonisessa lehdessä on kulkenut 8–12 rinnakkaista suonta. Lehtisuonet ovat haarautuneet halkihaaraisesti lehden tyvellä lehteen johtaneista johtojänteistä, joita on rangan lehtiarpien muodon perusteella ollut kaksi. Lehtien rakenteen ja fossiilien tafonomisten piirteiden perusteella suvun puiden on tulkittu olleen kesävihantia ja karistaneen lehtensä talveksi. Suvun lehtiä edustavat fossiilit on aiemmin luokiteltu erillisiin sukuihin: painaumafossiileina säilyneitä lehtiä on luokiteltu sukuihin Heidiphyllum, Desmiophyllum ja Podozamites sekä kivettyminä säilyneitä lehtiä sukuun Notophytum.

Kukinnot 
Suvun puiden hede- ja emilehdet muodostivat erillisiä hede- ja emikukintoja. Suvun hedekukintoja eli hedekäpyjä edustavat fossiilit on perinteisesti luokiteltu erillisiin sukuihin: painaumafossiileina säilyneet hedekävyt on luokiteltu sukuun Switzianthus ja kivettyminä säilyneet hedekävyt sukuun Leastrobus. Puiden on lisäksi tulkittu tuottaneen sukuun Alisporites luokiteltuja siitepölyhiukkasia. Ulkoisesti samannäköisiä Alisporites-tyypin siitepölyhiukkasia ovat kuitenkin tuottaneet monet muutkin lahkon Voltziales havupuut sekä jotkin lahkojen Corystospermales ja Peltaspermales siemenkasvit.

Suvun emikukinnot eli kävyt kehittyivät tavallisesti suomulehtisen pitkäverson kärkeen, mutta yhdessä fossiilissa käpy on kiinnittynyt tavalliseen pitkälehtiseen lyhytversoon. Käpy koostui paksun rangan ympärille kierteisesti asettuneista yhdiskasvuisen emilehden ja tukilehden pareista. Kävyn emilehdet eli emisuomut olivat viisiliuskaisia. Koska jokaiseen emilehden viidestä liuskasta johti erillinen johtojänne, jokaiseen liuskaan on saattanut kehittyä oma siemenaihe, mutta fossiiliaineistosta tunnetaan kuitenkin yhdestä emilehdestä enintään kolme siemenaihetta. Tukilehdet eli peitinsuomut olivat yksinkertaisia, ja niissä oli vain yksi johtojänne. Nykyisin suvun Telemachus kävyiksi tulkittuja fossiilisia käpyjä on perinteisesti luokiteltu kahteen eri sukuun: painaumafossiileina säilyneitä käpyjä on luokiteltu sukuun Telemachus, mutta kivettyminä säilyneitä käpyjä sukuun Parasciadopitys.

Siementen muoto on vaihdellut pyöristyneen nelikulmaisesta pitkänpyöreän soikeaan tai puikeaan. Siemenet ovat olleet yleensä 6–6,5 millimetriä pitkiä ja kolmesta neljään millimetriä leveitä. Siemenellä on ollut kaksi kapeaa siipipalteista muodostunutta lenninsiipeä.

Luokittelu 
Telemachus on paljassiemenisten siemenkasvien suku. Se on yleensä luokiteltu varhaisina havupuina pidettyyn lahkoon Voltziales. Tarkemmista sukulaisuussuhteista on esitetty useita näkemyksiä. Toisinaan suku on sijoitettu esihistoriallisiin havupuuheimoihin kuten Voltziaceae tai Cycadocarpidiaceae, mutta toisinaan sukua on pidetty nykyisinkin elävien podokarpuskasvien (Podocarpaceae) varhaisena edustajana.

Suku kuvattiin alun perin vuonna 1978 Etelä-Afrikasta löydettyjen keskitriaskautisten fossiilisten jäänteiden perusteella ainoastaan fossiilisille kävyille tarkoitettuna taksonina, vaikka alusta asti tiedostettiinkin käpyjen yhteydestä löytyneiden toisiin sukuihin luokiteltujen lehtien olleen todennäköisesti saman kasvin osia. Vuonna 2010 suku määriteltiin uudelleen Etelämantereelta löydettyjen fossiilisten varsien, juurten, lehtien ja käpyjen avulla kokonaisia kasveja kuvaavana sukuna.

Sukuun on kuvattu kahdeksan lajia:
 Telemachus acutisquamus
 Telemachus antarcticus
 Telemachus brachybractus
 Telemachus dubibractus
 Telemachus grandis
 Telemachus elongatus
 Telemachus lignosus
 Telemachus serribractus

Lisäksi seuraaviin sukuihin ja lajeihin aiemmin luokiteltujen kasvinosien on esitetty ainakin joissakin tapauksissa kuuluvan laajennetun määritelmän mukaisen suvun Telemachus kasveille:
 Alisporites (siitepölyhiukkasia)
 Desmiophyllum (lehtiä)
 Heidiphyllum (lehtiä)
 Heidiphyllum elongatum
 Leastrobus (hedekäpyjä)
 Leastrobus fallae
 Notophytum (varsia, juuria ja lehtiä)
 Notophytum krauselii
 Parasciadopitys (käpyjä)
 Parasciadopitys aequata
 Podozamites  (lehtiä)
 Switzianthus (hedekäpyjä)
 Switzianthus crispiformis

Levinneisyys 
Suvun tunnusomaisten käpyjen fossiilisia jäänteitä on löydetty eteläisestä Afrikasta, Etelä-Amerikasta, Etelämantereelta ja Uudesta-Seelannista noin 245–200 miljoonaa vuotta vanhoista keski- ja myöhäistriaskautisista kerrostumista. Puihin yhdistettyjen lehtien fossiileja tunnetaan lisäksi myös Australiasta ja Intiasta. Triaskaudella kaikki nämä maa-alueet olivat osa Pangean jättiläismantereen eteläosan muodostavaa Gondwanamannerta. Käpyjen löytöpaikat sijaitsivat eteläisellä pallonpuoliskolla 55 ja 85 eteläisen leveysasteen välillä, ja monet puiden elinalueista ovat sijainneet puiden eläessä eteläisen napapiirin eteläpuolella.

Elinympäristö ja ekologia 
Suvun Telemachus kasvien on tulkittu olleen eteläisen Gondwanan mantereen viileiden osien kosteikkojen ja tulvatasankojen kesävihantia puita. Niitä on esiintynyt eteläisellä pallonpuoliskolla keskileveyksiltä napa-alueille. Triaskaudella maapallon ilmasto oli nykyistä lämpimämpi, ja eteläisten napa-alueiden ilmasto oli kostea ja suhteellisen lämmin ilman pitkiä pakkasjaksoja.

Suvun puut ovat olleet alueellisesti hyvinkin yleisiä, ja fossiililöytöjen perusteella ne ovat olleet usein kasvuympäristönsä valtapuulajeja. Puiden fossiileina säilyneiden kasvupaikkojen usein turvepitoisen maan perusteella niiden on esitetty kasvaneen usein kosteikkoalueilla. Puita on myös kasvanut silttipitoisiksi tulvatasangoiksi tulkituilla alueilla. Vetinen tai soinen maa edistää kasvinosien säilymistä ja fossilisoitumista, minkä uskotaan osaltaan selittävän puiden yleisyyttä triaskautisen Gondwanan fossiiliaineistossa.

Fossiiliesiintymissä esiintyy puiden ohella usein kuningassaniaiskasvien (Osmundaceae) saniaisia ja nykyisille kortteille sukua olevia lahkon Equisetales itiökasveja, joita on pidetty puita ympäröineenä aluskasvillisuutena. Triaskautisen Etelämantereen kesävihantia Telemachus-puita, saniaisia ja kortekasveja kasvavien turvesoiden on esitetty elinympäristönä muistuttaneen joitakin nykyisen Pohjois-Amerikan turvesoita, joilla kasvaa kesävihantia kanadanlehtikuusia (Larix laricina), saniaisia ja kortteita (Equisetum).

Suvun puilla oli useita symbioottisia sieniä, jotka muodostivat keräsienijuuria. Lisäksi kasvin siemenistä ja lehdistä tunnetaan loisina tai päällysvieraina pidettyjä fossiilisia sieniä. Puiden fossiileissa esiintyy myös fossiilisia sudenkorentojen (Odonata) munia. Näiden munien on esitetty olevan todiste puiden kasvamisesta ainakin toisinaan veden äärellä, sillä nykyisin elävät sudenkorennot laskevat munansa kasveille ainoastaan silloin, kun kasvinosat kasvavat makean veden yllä, jotta toukat voisivat kuoriutuessaan pudottautua veteen.

Lähteet

Viitteet 

Voltziales
Triaskauden kasvit