Glyoksylaattikierto

Glyoksylaattikierto eli Krebs–Kornberg-sykli on kasveissa, sienissä ja bakteereissa esiintyvä aineenvaihduntareitti, jossa asetyylikoentsyymi-A:sta muodostuu meripihkahappoa. Se muistuttaa läheisesti sitruunahappokiertoa ja monet glyoksylaattikierron entsyymeistä ovat yhteisiä sitruunahappokierron kanssa.

Glyoksylaattikierron esiintyminen eliöissä ja sen toiminta
Glyoksylaattikiertoa esiintyy kasveissa, sienissä ja bakteereissa. Sen esiintyminen eläimissä sen sijaan on epävarmaa. Kahta sitruunahappokiertoon osallistumatonta mutta glyoksylaattikiertoon osallistuvaa entsyymiä isositraattilyaasia ja malaattisyntaasia on raportoitu löytyneen eräiden hyönteisten ja meressä elävien selkärangattomien eliöiden rasvakudoksista, mutta myöhemmin nämä ovat osoittautuneet virhehavainnoiksi. Sen sijaan näitä entsyymejä on löydetty eräistä anaerobisissa olosuhteissa elävistä sukkulamadoista ja Caenorhabditis elegans-sukkulamadolla on todettu olevan entsyymi, jolla on sekä isositraattilyaasin että malaattisyntaasin aktiivisuutta. Osa glyoksylaattikierrosta tapahtuu glyoksisomeissa, jotka ovat peroksisomien kaltaisia soluelimiä, ja osittain reitti tapahtuu mitokondrioissa.

Glyoksylaattikierron kaksi ensimmäistä vaihetta ovat samat kuin sitruunahappokierrossa. Oksaloetikkahappo kondensoituu asetyylikoentsyymi-A:n kanssa sitruunahapoksi sitraattisyntaasientsyymin katalysoimana ja toisessa vaiheessa akonitaasi isomeroi sitruunahapon akoniittihapon kautta isositruunahapoksi. Seuraavassa vaiheessa isositraattilyaasi hajottaa isositruunahapon meripihkahapoksi ja glyoksyylihapoksi. Meripihkahappo voi kulkeutua ulos glyoksisomeista mitokondrioihin käytettäväksi osana sitruunahappokiertoa tai glukoneogeneesia. Glyoksylaattikierron seuraavassa vaiheessa malaattisyntaasi muodostaa asetyylikoentsyymi-A:sta ja glyoksylaatista omenahappoa. Tämäkin entsyymi esiintyy glyoksisomeissa. Kierron viimeistä vaihetta katalysoivaa entsyymiä ei esiinny glyoksisomeissa vaan omenahappo kulkeutuu mitokondrioihin, joissa malaattidehydrogenaasi hapettaa sen oksaloetikkahapoksi.

Glyoksylaattikierto on erityisen aktiivinen soluissa, joissa on paljon rasvaa, kuten kasvien siemenissä. Rasvahappojen aineenvaihduntatuotteena muodostuu asetyylikoentsyymi-A:ta ja glyoksylaattikierron kautta siemenet pystyvät nopeasti valmistamaan rasvasta hiilihydraatteja. Asetyylikoentsyymi-A:ta muodostuu myös etikkahaposta asetyylikoentsyymi-A-syntaasin katalysoimana ja tämän vuoksi monet bakteerit ja kasvit kykenevät käyttämään etikkahappoa energianlähteenään, koska glyoksyylihappokierto on linkittynyt muun muassa sitruunahappokiertoon ja glukoneogeneesiin.

Lähteet

Metabolia