Etanolikäyminen

Etanolikäyminen eli alkoholikäyminen on solujen aineenvaihdunnan käymisreaktiosarja, jossa pyruvaatista eli palorypälehaposta muodostuu tiettyjen entsyymien katalysoimana etanolia ja hiilidioksidia. Pyruvaatti saadaan usein hajottamalla glukoosia glykolyysissä. Soluissa käyminen tapahtuu usein solulimassa.

Etanolikäymiseen pystyvät monet bakteerit ja hiivat kuten leivinhiiva. Myös jotkin kasvit pystyvät tähän, kuten paperikoivu ja amerikanpunamänty. Ihmisten solut eivät tuota etanolia, mutta suoliston mikrobit (bakteerit ja hiivat) tuottavat syödystä ravinnosta etanolia siten, että ihmisillä on uloshengitysilmassa ja veressä etanolia mitättömiä määriä. Vain harvinaisissa tapauksissa suolistomikrobit (yleensä hiivat kuten leivinhiiva) tuottavat etanolia niin paljon, että henkilö humaltuu syötyään hiilihydraattipitoista ruokaa.

Etanolikäyminen tapahtuu usein vähähappisissa tai hapettomissa eli anaerobisissa olosuhteissa, mutta ei aina: leivinhiiva käyttää ensisijaisesti etanolikäymistä happirikkaissakin oloissa, vaikka pystyy aerobiseen eli happea kuluttavaan soluhengitykseen.

Biokemia
Glykolyysissä glukoosia hajotetaan pyruvaatiksi, jotka voivat solusta riippuen mennä etanolikäymiseen. Joistain muistakin sokereista voidaan muodostaa pyruvaattia.

Etanolikäyminen on kaksivaiheinen reaktio. Sen 1. vaiheessa pyruvaatti dekarboksyloituu pyruvaattidekarboksylaasi-entsyymillä asetaldehydiksi ja hiilidioksidiksi (CO2). Entsyymin kofaktoreina ovat tiamiinipyrofosfaatti (TPP) ja magnesiumioni (Mg2+). 2. vaiheessa alkoholidehydrogenaasi pelkistää NADH:n avulla asetaldehydin etanoliksi. Reaktio on seuraavanlainen:

Etanolikäymisessä pyrkimyksenä esim. hiivoilla ja muissa aerobiseen eli happea kuluttavaan soluhengitykseen kykenevillä eliöillä ei ole tuottaa ATP:hen sitoutunutta energiaa, vaan hapettaa glykolyysissä muodostunutta NADH:ta takaisin NAD+:ksi. Tällöin NAD+ ei lopu solusta ja NAD+:ta tarvitseva glykolyysi voi jatkua.

Glykolyysissä saadaan 2 ATP:tä per glukoosi. Aerobisessa soluhengityksessä saadaan noin 32 ATP:tä per glukoosi. Etanolikäymisellä toimivan solun ATP:n tuotto on siis noin 16 kertaa tehottomampaa kuin aerobisella soluhengityksellä, sillä glykolyysin ja maitohappokäymisen nettoreaktio on:

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi → 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP

Käyttötarkoitukset

Alkoholijuomat
Hiivojen, tyypillisesti leivinhiivan, etanolikäymistä käytetään alkoholijuomien etanolin tuottoon. Jotkin hiivat tuottavat juomaa, jossa alkoholipitoisuus on yli 20 tilavuusprosenttia. Usein käyminen kuitenkin loppuu, kun etanolia on käymisseoksessa 8–12 tilavuusprosenttia, sillä keskiverto leivinhiiva kuolee näissä pitoisuuksissa etanolin ja käymisseoksen happamoitumisen vuoksi. Sivutuotteina muodostuvat orgaaniset hapot happamoivat käymisseoksen. Suurempien etanolipitoisuuksien saavuttaminen vaatii tislausta.

Juomien valmistuksessa muodostuu myös metanolia kasviperäisissä lähtöaineissa olevasta pektiinistä. Tätä hajottavat metanoliksi hiivojen ja muiden mikrobien tuottamat pektiiniesteraasit (EC 3.1.1.11). Tislaamattomissa juomissa metanolia on usein vain vähän. Lisäksi kaupassa myytäville juomille on mm. EU:ssa säädetty turvallisena pidettyjä ylärajoja. Erityisen suuren pektiinipitoisuuden omaavia lähtöaineita ja pektiiniesteraaseja runsaasti tuottavia mikrobeja käytettäessä itse tehdyn juoman metanolipitoisuus voi kuitenkin olla niin suuri, että siitä saa metanolimyrkytyksen. Juomien valmistuksessa muodostuu myös hyvin vähän muitakin aineita: mm. 1-butanolia, 2-butanolia, 1-propanolia, asetonia, etikkahappoa, etyylikarbamaattia ja etyyliasetaattia.

Tietyt mikrobit lopettavat etanolikäymisen happirikkaissa oloissa ja alkavat sen sijaan tuottaa energiaa (ATP:tä) aerobisen eli happea kuluttavan soluhengityksen kautta. Leivinhiiva ei kuitenkaan kuulu näihin mikrobeihin. Se tuottaa energiaa ensisijaisesti etanolikäymisellä myös happirikkaissa oloissa. Hapettomat olot voivat olla kuitenkin tärkeät juomien kypsytyksen ja varastoinnin aikana. Niissä voi kasvaa bakteereita, jotka tuottavat hapen läsnä ollessa etanolista juoman maun pilaavaa etikkahappoa.

Muut
Etanolikäymistä käytetään leivonnassa taikinoiden kohottamiseen. Kohoamisen saa aikaan käymisessä muodostuva hiilidioksidi. Leivontatuotteissa on paistamisen jälkeen etanolia usein alle 2 massaprosenttia, joka ei riitä humaltumiseen.

Etanolikäymisen kautta valmistetaan myös polttoaineena käytettävää etanolia (katso bioetanoli).

Katso myös
Kantavierre
Mäskäys
Maitohappokäyminen

Lähteet

Ruoanlaitto
Elintarviketeknologia
Metabolia