Podostemaceae

Podostemaceae on trooppinen vesikasviheimo koppisiemenisten Malpighiales-lahkossa. Näiden ulkonäöltään epätavallisten kasvien lähimpiä sukulaisia ovat kuismakasvit (Hypericaceae).

Tuntomerkit 
Heimon kasvit ovat nopeasti virtaavassa vedessä kasvavia ruohoja, joiden kasvulliset osat ovat niin suuresti muuntuneita, että tavanomaisia käsitteitä ei voi käyttää niiden kuvaamiseen. Useimpien sukujen kasvullista versoa voi parhaiten kuvailla kutsumalla sitä sekovarsimaiseksi tai levämäiseksi; eräät lajit näyttävät tosin taantuneilta sarjakukkaiskasveilta, joilla on kaksirivinen lehtiasento. Kasvit kiinnittyvät alustaansa tarttumaelimillä (haptereilla). Monet lajit ovat yksivuotisia. Kun lehdet ovat erotettavissa, ne sijaitsevat kierteisesti, vastakkain, kahdessa tai kolmessa rivissä, ja kanta on toisinaan leveä; myös korvakemaisia muodostumia voi olla erotettavissa. Kukat tai kukkaryhmät ovat usein suojuksen sisällä. Kehä on yksikiehkurainen, heteitä on yksi tai useampia ja usein palhoistaan yhtyneitä. Kota on liiteluomainen, ja pienet siemenet ovat usein limautuvia.

On esitetty arveluja, joiden mukaan Podostemaceae-kasvit kiinnittyvät kiviin erittämänsä liiman avulla. On kuitenkin todennäköisempää, että kiinnittyminen tapahtuu syanobakteerien tuottaman kalvon avulla. Kasvin verson alaosassa on koukkumaisia karvoja, jotka takertuvat syanobakteerien rihmoihin ja niiden tekemään biokalvoon. Bakteerit voivat myös yhteyttää typpeä kasvin käyttöön; heimon lajit kasvavat tavallisesti niukkaravinteisissa joissa gneissi- tai graniittipohjalla, mutta puuttuvat kalkkikivijoista.

Eräät heimon lajit ovat itsepölytteisiä. Siiteputket kasvavat kukan solukoiden läpi saman kukan siemenaiheisiin. Siemenet kiinnittyvät kiviin siemenkuoren tuottamalla limalla.

Podostemaceae-kasvien verson tulkitseminen vaihtelee tutkijoiden keskuudessa, ja hyppäyksittäin tapahtunutta evoluutiota on käytetty selityksenä sille, kuinka heimon vaihteleva ja merkillinen morfologia on kehittynyt. Koska heimo on kuismakasvien rinnakkaishaara evoluutiopuussa, voi niiden yksityiskohtainen tutkiminen auttaa Podostemaceae-kasvien evoluution selvittämisessä.

Niillä Podostemaceae-kasveilla, joilla on nauhamaiset juuret, haaroittuminen on sympodiaalista, kun taas niillä, joilla on lehtimäinen kasvumuoto, sisäsyntyiset versot syntyvät yksittäin yläpinnalle. Eräiden Podostemoideae-alaheimon lajien juurten ulkosyntyisyys on hyvin epätavallista, sillä juuret ovat tavallisesti sisäsyntyisiä ja saavat alkunsa keskuslieriössä sisäketon alla olevassa perisyklikerroksessa. Suvussa Cladopus on sekä ulko- että sisäsyntyisiä sivujuuria.

Varren kärjessä on kaksikerroksinen kasvusolukko (corpus ja tunica). On hieman epäselvyyttä, tapahtuuko kasveilla normaalia haarojen syntymistä hankasilmuista. Joissakin suvuissa versot syntyvät sisäsyntyisesti varren korteksissa eli kuoriosassa.

Kukan tai kukkaryhmän suojuslehden luonne on epäselvä. Toiset pitävät sitä tavallisena lehtenä, toisten mielestä se kuuluu alkuperältään verhiöön, mikä on kukkaryhmän kyseessä ollen epäilyttävää; ainakaan se ei voi olla pelkästään verhiöperäinen. Joillakin Dalziella-lajeilla (alaheimo Tristichoideae) on kukkaperän tyvellä kehtomainen rakenne, joka on muodostunut lehtimäisistä versoista.

Levinneisyys 
Podostemaceae-kasvit ovat pääasiassa trooppisia, ja niitä kasvaa erityisesti Amerikan mantereilla.

Luokittelu 
Heimossa on 48 sukua, joissa on 270 lajia; alaheimoja erotellaan kolme.

Alaheimo 1. Tristichoideae Engler. Primaariset juuret kasvattavat versoja; joskus juuret puuttuvat. Kukassa on kolme yhteen kasvanutta kehälehteä ja tavallisesti kolme hedettä, joskus yksi tai kaksi; ponnet ovat nuolimaisia. Yhdislehtinen sikiäin koostuu kolmesta emilehdestä. Kota uurteinen. Alaheimossa on kolme sukua ja 4-10 lajia Intiassa ja Kaakkois-Aasiasta Australiaan ulottuvalla alueella; Tristicha trifaria -laji kasvaa Afrikassa ja Amerikassa.

Alaheimot Weddellinoideae ja Podostemoideae kuuluvat samaan kladiin eli kehityshaaraan, jossa ei ole pääjuurta, yhdislehtinen sikiäin on kaksilehtinen ja siinä on väliseinä vain kärkiosassa, ja alkiossakaan ei ole sirkkajuurta.

Alaheimo 2. Weddellinoideae Engler. Kasvit ovat suomuisia eikä juurisyntyisiä versoja ole. Kukat sijaitsevat yksittäin varsipäätteisesti. Kehälehtiä on tavallisesti viisi, heteitä 5-25; ponnet ovat X:n muotoisia. Luotti on pallomainen. Kota on uurteeton. Alaheimossa on vain yksi laji: Weddellina squamulosa, joka kasvaa Etelä-Amerikan pohjoisosassa.

Alaheimo 3. Podostemoideae Engler. Versossa ei ole kärkikasvusolukkoa. Juuret ovat lehtimäisiä tai nauhamaisia. Vesielämään sopeutuminen näkyy mm. ilmarakojen puuttumisena. Lehdet ovat usein kahdessa rivissä, miekkamaisia, kaksipintaisia, harvoin korvakkeellisia. Kukat tai kukkaryhmät ovat suonettoman suojuslehden sisällä, ja ovat joskus vastakohtaisia. Kehälehtien määrä vaihtelee 2–25, heteiden yhdestä paljoon. Ponnet ovat usein nuolimaisia. Sikiäin on yhdislehtinen, joskus jopa seitsemästä emilehdestä muodostunut. Tavallisesti se sijaitsee varren eli gynoforin päässä. Vartalo on lyhyt ja pitkähaarainen; suku Diamantina on kaksivartaloinen (suku on kuvattu tieteelle äskettäin). Alaheimon 45 sukuun kuuluu 260 lajia, joista 50 on suvussa Apinagia. Alaheimo on levinneisyydeltään pantrooppinen.

Alaheimossa Podostemoideae esiintyy lehtiä, joiden kannassa on kaksi koveraa tuppea, joiden kuperat pinnat ovat vastakkain. Kummankin tupen hankaan kehittyy kukka- tai haarasilmu.

Podostemaceae-heimon sisäiset evoluutiosuhteet eli fylogenia ilmaistaan kaavalla [Tristichoideae [Weddellinoideae + Podostemoideae]. Kaikki kladit ovat hyvin perusteltuja tilastollisin menetelmin. Morfologisin perustein on erotettu paljon pieniä sukuja, joiden keskinäiset sukulaisuudet ovat selvenneet molekyylitutkimuksissa. Monet suvuista ovat yksilajisia, mikä selittää niiden paljouden heimon lajimäärään suhteutettuna.

Ennen molekyylitutkimuksia oli hyvin epäselvää mihin koppisiemenisryhmään heimo tulisi liittää. Eräs siemenaiheen anatomian piirre viittasi sukulaisuuteen maksaruohokasvien (Crassulaceae) kanssa. Joskus taas heimoa on pidetty hyvin erillisenä muista koppisiemenisistä.

Suvut 

 Angolaea
 Apinagia
 Butumia
 Castelnavia
 Ceratolacis
 Cladopus
 Dalzellia
 Devillea
 Dicraeanthus
 Dicraeia
 Diplobryum
 Djinga
 Endocaulos
 Farmeria
 Griffithella
 Heterotristicha
 Hydrobryum
 Indotristicha
 Jenmaniella
 Ledermanniella
 Leiothylax
 Letestuella
 Lonchostephus
 Lophogyne
 Macarenia
 Macropodiella
 Malaccotristicha
 Marathrum
 Mniopsis
 Monostylis
 Mourera
 Oserya
 Paleodicraeia
 Podostemum
 Pohliella
 Polypleurella
 Polypleurum
 Rhyncholacis
 Saxicolella
 Sphaerothylax
 Stonesia
 Thelethylax
 Torrenticola
 Tristicha
 Tulasneantha
 Weddellina
 Wettsteiniola
 Willisia
 Winklerella
 Zehnderia

Kuvia

Lähteet 
 Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Viitteet

Aiheesta muualla 
 Tristichoideae-alaheimon levinneisyyskartta: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/maps/podo-tristichoideae.gif
 Weddellinoideae-alaheimon levinneisyyskartta: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/maps/Podo-Weddellinoideae.gif
 Podostemoideae-alaheimon levinneisyyskartta: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/maps/podo-podostemoideae.gif

Malpighiales
Kasviheimot