Tioredoksiini

Tioredoksiini on proteiini, jota esiintyy kaikissa organismeissa. Tioredoksiini osallistuu useisiin biokemiallisesti tärkeisiin prosesseihin eliöissä, muun muassa deoksiribonukleotidien biosynteesiin ja fotosynteesiin. Tioredoksiini toimii biokemiallisissa hapetus-pelkistysreaktioissa joko hapettimena tai pelkistimenä ja tämä perustuu sen kykyyn osallistua sulfidisillan vaihtoreaktioihin.

Biologinen merkitys 
Tioredoksiini on molekyylimassaltaan pienehkö 12 kDa:n suuruinen proteiini. Proteiinissa tärkeitä ovat toisiaan lähellä sijaitsevat kaksi reaktiivista kysteiiniaminohappoa. Tioredoksiinista on pelkistynyt muoto, jossa kysteiinien sivuketjujen tioliryhmät ovat vapaina, ja hapettunut muoto, jonka kysteiinien sivuketjujen tioliryhmät ovat muodostaneet disulfidisillan.

Tioredoksiini osallistuu monien tärkeiden entsyymien toimintaan joko pelkistämällä entsyymien disulfidisillat tai hapettamalla vapaat tioliryhmät disulfidisilloiksi. Yksi tällainen entsyymi on deoksiribonukleotidien synteesissä tarvittava ribonukleotidireduktaasi. Kun ribonukleotidireduktaasi pelkistää ribonukleotidin deoksiribonukleotidiksi, muodostuu katalyyttisesti tärkeiden kysteiiniaminohappojen välille disulfidisilta ja entsyymi inaktivoituu. Tioredoksiini pelkistää tämän sidoksen, jolloin ribonukleotidireduktaasi aktivoituu jälleen. Reaktiossa hapettuneen tioredoksiiniproteiinin pelkistää tioredoksiinireduktaasientsyymi. 

Tioredoksiini osallistuu myös fotosynteesin pimeäreaktioiden eli Calvinin kierron reaktioiden synteesiin ja se aktivoi kloroplasteissa eräitä entsyymejä pelkistämällä niiden sisältämiä disulfidisidoksia. Tioredoksiini myös inhiboi eräitä hajottavia entsyymejä kloroplasteissa hapettamalla niiden kysteiiniaminohappojen sivuketjujen tioliryhmät vähemmän reaktiivisiksi disulfidisilloiksi. Kloroplasteissa tioredoksiini osallistuu muun muassa fruktoosi-1,6-bisfosfataasin, malaattidehydrogenaasin ja glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasin toiminnan säätelyyn. Kloroplasteissa hapettuneen tioredoksiinin pelkistää ferredoksiini erään reduktaasientsyymin katalysoimana. Tätä reaktiota aktivoi auringon valo.

Lähteet

Aiheesta muualla 

UniProt: Thioredoxin 
Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG): Thioredoxin 

Proteiinit