Glutamaattidehydrogenaasi

Glutamaattidehydrogenaasi on entsyymi, joka katalysoi olosuhteista ja eliöstä riippuen joko glutamiinihapon hapettavaa deaminaatiota alfaketoglutaarihapoksi ja ammoniumioniksi tai alfaketoglutaarihapon pelkistävää aminointia glutamiinihapoksi. Entsyymi osallistuu täten aminohappojen aineenvaihduntaan. Glutamaattidehydrogenaasin EC-numero on EC 1.4.1.2.

Toiminta
Glutamaattidehydrogenaasin lähtöaineet ja tuotteet riippuvat ammoniumionien, alfaketoglutaarihapon, glutamiinihapon ja entsyymin tarvitsemien koentsyymien pitoisuudestasoluissa. Glutamaattidehydrogenaasi on sikäli erikoinen entsyymi, että se pystyy käyttämään eliöstä riippuen hapettavassa deaminaatiossa koentsyyminään joko NAD+- tai NADP+-molekyyliä ja pelkistävässä aminoinnissa joko NADH- tai NADPH-molekyyliä. Eläimillä glutamaattidehydrogenaasi katalysoi lähinnä glutamiinihapon deaminaatiota, kun toiseen suuntaan tapahtuva reaktio on tyypillinen erityisesti kasveilla ja bakteereilla.

Glutamaattidehydrogenaasin katalysoiman hapettavan deaminaation mekanismi on seuraava. Ensimmäisessä vaiheessa entsyymiin sitoutunut glutamiinihappo luovuttaa α-hiilen protonin NAD+-molekyylille, joka pelkistyy NADH:ksi, ja tuotteenamuodostuu iminiumioni eli niin kutsuttu Schiffin emäs. Tämän jälkeen iminiumioni hydrolysoituu muodostaen alfaketoglutaarihappoa. Glutamiinihapon syntetisoiminen alfaketoglutaarihaposta on mekasnimiltaan tälle reaktiolle käänteinen ja ensimmäisessä vaiheessa alfakeoglutaraattikondensoituu ammoniumionin kanssa muodostaen iminiumionin, jonka hiiliatomi vastaanottaa protonin NADPH:lta. Entsyymi sitoo alfaketoglutaraatin siten, että tässä reaktiossa muodostuu ainoastaan glutamiinihapon L-enantiomeeria.

Glutamaattidehydrogenaasin toiminta on allosteerisesti säädeltyä. Glutamiinin deaminaatiota aktivoi ADP-molekyyli ja inhiboi GTP-molekyyli. Kun solun energiavarannot ovat vähäiset aktivoituu glutamiinihapon deaminaatio alfaketoglutariinihapoksi, jonka solut käyttävät sitruunahappokierrossa.

Lähteet

Oksidoreduktaasit