Kaksoisjalkaiset

Kaksoisjalkaiset (Diplopoda) on laaja, tuhatjalkaisten alajaksoon kuuluva luokka. Siihen kuuluvia lajeja tunnetaan maailmasta noin 11 000, mutta kokonaismäärä saattaa olla jopa 80 000. Ryhmän varhaisin tunnettu fossiili lienee varhaisimpana ilmaa hengittävänä maaeläimenä pidetty, siluurikaudella 428 miljoonaa vuotta sitten elänyt Pneumodesmus newmani.

Nykyisin eläviin kaksoisjalkaisiin kuuluu muun muassa pallotuhatjalkaisten (Glomeridae) heimo.

Tuntomerkkejä 
Kaksoisjalkaisten useista jaokkeista muodostuva ruumis on lieriömäinen tai litistynyt, ja useimmissa jaokkeissa on kaksi paria lyhyitä raajoja. Toisin kuin muilla tuhatjalkaisilla, kaksoisjalkaisten kuorta kovettaa siinä oleva kalkki. Ensimmäinen raajapari on surkastunut koukkumaisiksi, ja muutamassa alkupään jaokkeessa on vain yksi raajapari. Kaksoisjalkaisten pituus vaihtelee kahdesta millimetristä Archispirostreptus -lajien lähes 400 millimetriin. Raajapareja on lajista riippuen vajaasta paristakymmenestä Illacme plenipes-lajin 375 pariin. Silmät muodostuvat joukosta pistesilmiä, joita voi olla jopa 90 kappaletta. Muutamilta maan alla eläviltä lajeilla silmät puuttuvat kokonaan. Silmättömillä lajeilla on kuitenkin ihossaan jonkinlaisia valoreseptoreita. Kaksoisjalkaisten tuntosarvet ovat lyhyet ja muodostuvat kahdeksasta jaokkeesta. Erikoiset suuosat muistuttavat harvajalkaisten suuosia ja viittaavat näiden ryhmien yhteiseen alkuperään. Näissä suuosissa on yksi pari yläleukoja sekä levymäinen gnathochilarium.

Kaksoisjalkaiset liikkuvat hitaasti. Hengitys tapahtuu ilmaputkistolla, joka aukeaa kylkien hengitysaukkoihin. Verenkierto on avoin ja värittömän ruumiinnesteen liikkumisesta huolehtii putkimainen sydän.

Elintavat 
Kaksoisjalkaiset elävät kosteassa maaperässä tai karikkeen joukossa ja käyttävät ravinnokseen pääasiassa kuollutta tai kuolevaa kasvimateriaalia. Jotkin lajit voivat myös vahingoittaa kasveja syömällä niiden juuria. Kasvatusten perusteella ainakin jotkin lajit suosivat ravintonaan vain tiettyjä kasvilajeja. Kalkkipitoisen kuorensa ylläpidon takia lajit suosivat elinpaikkoinaan kalkkipitoisia alueita, usein myös kulttuuriympäristöjä, ja osa lajeista on vaateliaita elinympäristönsä suhteen.

Kaksoisjalkaiset lisääntyvät suvullisesti, joskin muutamien lajien tiedetään kykenevän myös neitseelliseen lisääntymiseen. Parittelu on monimutkainen toimenpide, jonka etenee eri lajeilla eri tavoin. Tavallisimmin koiras kietoutuu naaraan ympärille ja siirtää spermapaketin seitsemännessä jaokkeessa olevilla erikoistuneilla raajoillaan, gonopodeilla, suoraan naaraan kolmannessa jaokkeessa olevaan sukuaukkoon. Kuitenkin esimerkiksi tupsutuhatjalkaisella (Polyxenus lagurus) koiras ohjaa naaraan alustalle laskemansa spermapaketin päälle. Ohjaaminen tapahtuu koiraan erittämien seittisäikeiden avulla. Munat hedelmöittyvät vasta munimisen yhteydessä ja monet lajit rakentavat munia varten erityisen pesän. Munista kuoriutuu aluksi liikuntakyvytön pupoidi. Siitä kuitenkin pian kuoriutuu ensimmäinen toukkavaihe, jolla on kolmesta neljään raajaparia ja jolla ei yleensä ole silmiä. Seuraavien nahanluontien myötä toukkavaiheiden raajojen lukumäärä kasvaa, ja toukan silmät kehittyvät. Toukkavaiheita voi olla jopa viisitoista ennen kuin yksilö on täysikasvuinen. Osalla lajeista koko elinkierto kestää vain vuoden, mutta suuremmilla lajeilla pelkän sukukypsyyden saavuttaminen voi kestää muutaman vuoden ja eläimen elinaika saattaa olla jopa kymmenen vuotta.

Saalistajilta kaksoisjalkaisia suojaavat niiden kalkkipitoinen kuori sekä kyljillä sijaitsevat rauhaset, joiden eritteet voivat olla pahanhajuisia, ihoa ja limakalvoja ärsyttäviä tai joillakin trooppisilla lajeilla suorastaan myrkyllisiä. Osa lajeista kykenee kiertymään palloksi.

Levinneisyys 
Kaksoisjalkaisia tavataan kaikkialla maailmassa arktisimpia alueita lukuun ottamatta. Lajien määrä on suurempi lämpimän ilmaston vyöhykkeellä kuin viileässä ilmastossa, sillä esimerkiksi Ranskassa tavataan noin 250 lajia, mutta Pohjoismaissa yhteensä vain viitisenkymmentä.

Suomesta tunnetaan 28 kaksoisjalkaislajia, joista muutamaa tavataan ainoastaan kasvihuoneissa. Lajeista kalkkituhatjalkainen (Iulus scanicus) on luokiteltu vuoden 2010 kansallisessa uhanalaisarvioinnissa vaarantuneeksi (VU).

Lähteet

Aiheesta muualla 
 Tree of Life Web Project 

59.6 Selkärangattomat

Seulonnan keskeiset artikkelit