Piippuruohokasvit

Piippuruohokasvit eli piippukukkakasvit (Aristolochiaceae) on laajalle levinnyt, muttei kovin monilajinen kasviheimo koppisiemenisten Piperales-lahkossa.

Tuntomerkit 
Suurin osa piippuruohokasveista on enemmän tai vähemmän ruohovartisia ja melko usein köynnöksiä. Kasveissa on flavonoleja. Hankaversojen esilehtiä on vain yksi, ja se sijaitsee päärangan puolella (adaksiaalisesti). Lehdet ovat korvakkeettomia, kourasuonisia, ehytlaitaisia. Kukinto on viuhkomainen, ja kukat ovat melko kookkaita ja periaatteessa säteittäisiä, kolmilukuisia. Kehä on yksikiehkurainen, siinä on kolme yhteen kasvanutta lehteä. Heteitä on kuusi, ja ne ovat ryhmittyneet kehälehtivastaisiksi pareiksi; heteet ovat toisinaan palhottomia, ja lokeroside (konnektiivi) on kärjestään laajentunut. Emilehdet ovat periaatteessa erillisiä, vaikka sikiäin onkin kehänalainen. Sikiäimessä on paljon siemenaiheita. Hedelmä on tuppilo, ja siemenissä on öljyinen ravintovarasto (endospermi). Alkio on erilaistumaton.

Levinneisyys 
Piippuruohokasveja tavataan miltei koko maapallolla arktisia alueita lukuun ottamatta.

Luokittelu 
Piippuruohokasveihin kuuluu 7–9 sukua ja 490 lajia, jotka ryhmittyvät neljäksi kehityshaaraksi. Erilaistuminen niiksi alkoi tuoreimman arvion mukaan noin 103,4 miljoonaa vuotta sitten. Lactoris-suku ja alaheimot Hydnoroideae ja Aristolochioideae muodostavat yhteisen kehityslinjan (kladin), jota luonnehtivat varsijatkoinen kasvutapa ja lehtihankainen kukinto, jossa on selvästi erottuvat alalehdet. Lactoripollenites-fossiilit ovat levinneet laajalle muun muassa Lounais-Afrikan myöhäisliitukautisissa ja Australian oligoseenikauden kerrostumissa; niiden ikä vanhimmillaan on noin 92 miljoonaa vuotta.

Alaheimo Asaroideae O. C. Schmidt 
Kasvit ovat juurakollisia. Luotti on nystyinen. Hedelmä on verhiöllinen.

Alaheimossa on kaksi sukua, joissa 75 lajia pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeassa vyöhykkeessä, erityisesti Itä-Aasiassa. Taponlehtien (Asarum) suvussa on 70 lajia, suvussa Saruma viisi. Jälkimmäisen kukassa kehä on erilaistunut verhiöksi ja teriöksi.

Alaheimo nimeämätön: Lactoris fernandeziana 
Laji on pieni, karvaton pensas, jonka varressa on kivisoluja (sklereidejä). Lehdet ovat pieniä ja sijaitsevat kahdessa rivissä. Lehtilapa on soikea ja lähes sulkasuoninen. Korvake on tuppimainen ja sijaitsee ruodin sisäpuolella intrapetiolaarisesti ja on kiinnittynyt ruotiin. Esilehdet sijaitsevat päärangan puolella. Pensas on sekasopuinen tai kaksikotinen. Kukinto on haarova ja pienikukkainen. Kehä on kolme- ja erilehtinen, hetiö kaksikiehkurainen, ja siinä on kuusi hedettä. Kolme emilehteä ovat erillisiä, ja kussakin on 4–8 riippuvaa ja pitkävartista siemenaihetta.

Lactoris fernandeziana kasvaa nykyään vain Chileen kuuluvilla Juan Fernándezin saarilla. Fossiileja tunnetaan eri puolilta maailmaa.

Alaheimo Hydnoroideae Walpers 
Kasvit ovat toisten kasvien juurissa loisivia, lehtivihreättömiä ja juurakollisia. Niiden korkkisolukko on hyvin kehittynyttä, ja kasvissa on myös limasoluja. Lehdet puuttuvat. Kukat kehittyvät juuriin, joiden sisältä ne nousevat maan pinnalle. Ne ovat kookkaita, 3–5-lukuisia ja säteittäisiä. Kehä on sisäpinnaltaan hyvin paksu ja mehevä, värikäs, ulkopinnaltaan ruskehtava ja rosoinen. Heteet kiinnittyvät kehälehtiin ja ovat yhteen kasveita, ja ponnet ovat monilokeroisia. Joskus kukassa on myös syväliuskaisia ja kielekemäisiä joutoheteitä. Kehänalaisessa sikiäimessä on lamellimaiset, laita- tai kärki-istukat, ja sen kärjessä on vartaloton, leveä ja tyynymäinen luotti. Siemenaiheet ovat suoria ja yksikalvoisia. Hedelmä on marjamainen ja runsassiemeninen (noin 90 000 siementä), toisinaan enemmän tai vähemmän kansiluomainen. Siemenessä on ravintovarastona endospermin lisäksi ulkovalkuiainen eli perispermi.

Alaheimon kahteen sukuun kuuluvat seitsemän lajia kasvavat Arabian niemimaalla, Afrikassa, Madagaskarilla sekä Costa Ricassa ja Etelä-Amerikan eteläosassa.

Alaheimo Aristolochioideae Link 
Kasvit ovat puuvartisia, enimmäkseen liaaneja tai ruohovartisia köynnöksiä, joskus pensaita tai ruohoja. Ne sisältävät eräitä alkaloideja, piipitoisten solujen ryhmiä ja usein oksalaattikiteitä. Karvat ovat koukkumaisia. Lehtihangoissa on useita silmuja, ja niistä kehittyvien haarojen esilehdet ovat hyvin kehittyneitä ja korvakemaisia. Lehtilapa on tavallisesti ehyt, joskus liuskainen, ja lehtikanta on U:n tai V:n muotoinen. Kukka-aiheet ovat vastakohtaisia, ja piippuköynnöksillä (Aristolochia) täysin kehittynyt kukkakin on vastakohtainen. Heteitä on 3–40 tavallisesti kahdessa kiehkurassa. Siitepölyhiukkasessa ei ole itureikiä eikä -rakoja. Sikiäin on yhdislehtinen, 2–6 emilehdestä muodostunut, kärjestä kuroutunut. Hedelmä on liiteluomainen kota, joskus lohkohedelmä tai marja, verhiötön. Siemenet ovat siivellisiä, joskus vaipallisia.

Alaheimo kasvaa tropiikissa, mutta myös lauhkeassa vyöhykkeessä. Afrikassa ja Madagaskarissa alaheimo on suhteellisen vähän edustettuna, ja Pohjois-Australiassa on vain muutama laji.

Sukujen rajaamisen suhteen on alaheimon systematiikassa erimielisyyttä: niitä voidaan erottaa kahdesta viiteen. Lajeja tunnetaan 405. Runsaslajisimmat suvut ovat Howardia (150 lajia), piippuköynnökset (Aristolochia, 120 lajia) ja Isotrema (50 lajia).

Suvut 
Piippuruohokasvien heimoon kuuluvat seuraavat suvut:
 Aristolochia L. – piippuköynnökset eli piippukukat
 Asarum L. – taponlehdet
 Hydnora Thunb.
 Lactoris Phil.
 Pararistolochia Hutch. & Dalziel
 Prosopanche de Bary
 Saruma Oliv.
 Thottea Rottb.

Kuvia

Lähteet 
 Stevens, P. F. (2001–). Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Viitteet 

Kasviheimot