Alkusuiset

Alkusuiset eli protostomit (Protostomata) on toinen kaksikylkisten (Bilateria) eläinten pääryhmistä jälkisuisten (Deuterostomata) rinnalla. Perusjako näiden ryhmien välillä on tehty alkionkehityksen perusteella. Alkusuisilla kehittyvään alkioon muodostuvasta ensimmäisestä aukosta eli blastoporista kehittyy suu (alkusuu) ja peräaukoksi kehittyvä toinen aukko syntyy myöhemmässä vaiheessa. Kaikilla alkusuisilla eläimillä on ruumiinontelo (kolme alkiosolukerrosta) ja ne ovat kaikki selkärangattomia. Suurin osa eläinkunnan pääjaksoista on alkusuisia, esimerkiksi nivelmadot, nilviäiset ja niveljalkaiset kuuluvat tähän ryhmään. Toisella ruumiinonteloisten ryhmällä, jälkisuisilla eli deuterostomeilla, blastoporista kehittyy peräaukko ja suu kehittyy myöhemmin. Muun muassa selkärankaiset ovat jälkisuisia.

Eläinten jakoa alkusuisiin ja jälkisuisiin ehdotti ensimmäisenä saksalainen biologi Karl Grobben vuonna 1908. Hän ei ollut kuitenkaan ensimmäinen, joka tunsi tämän eroavaisuuden ruumiinonteloisten alkiokehityksessä, mutta ymmärsi ennen kollegoitaan tämän erottavan piirteen eläinten välillä.

Piirteet 
Blastoporin kehityksen ohella alkusuisten ja jälkisuisten kehityksessä on muitakin eroja. Ensinnäkin alkusuisten alkion vakoutuminen eli hedelmöittyneen munasolun jakautuminen moniksi tytärsoluiksi on spiraalimainen ja determinatiivinen eli sen solujen erikoistuneisuus määräytyy jo varhaisessa vaiheessa, jolloin yhdenkin blastomeerin irtoaminen johtaa epänormaaliin kehitykseen. Spiraalinen jakautuminen taas tarkoittaa sitä, että vakoutumisessa syntyneet solut kerääntyvät päällekkäin noin 45 asteen kulmassa, jolloin alkio kehittyy kierreportaiden nousun tapaisesti. Kulma johtuu mitoosisukkulan järjestäytymisestä uudelleen alkion kehityksen alussa, jolloin solut jakaantuvat epätasaisesti. Jälkisuisilla taas vakoutuminen on määräämätöntä (mahdollisuus geneettisiin kaksosiin) ja säteittäistä eli jakaantuneet solut muodostavat suoran kulman toisiinsa nähden.

Mesodermi-solukerroksen kehityksessäkin on selvä ero. Alkiokehityksessä ekto- ja endodermin välisestä mesodermistä lopulta kehittyvät sydän, verisuonet, selkäjänne (tai selkäranka) ja verisolut. Mesodermin muodostuminen alkaa alkusuisilla niin sanoutuista mesentoblasteista (eli 4d-soluista), jotka sijaitsevat blastoporin molemmilla puolilla erikseen, jolloin ruumiin ontelotkin kehittyvät erikseen (). Jälkisuisilla mesodermi kehittyy varhaisen ruoansulatuskanavan () ympäröimän endodermin osasta (ruumiinontelon muodostuminen: ).

Nykytutkimuksen mukaan alkusuiset ja jälksuiset eivät ole evolutiivisessa mielessä sisarryhmiä. Alkusuiset eivät muodosta monofyleettistä taksonia, vaan ne muodostavat laajemman parafyleettisen perusjoukon, jonka parista jälkisuisten linja on kehittynyt. Vain osalla alkusuisiin luetuista lajeista on yllä kuvailtuja piirteitä. Esimerkiksi niveljalkaisista vain siimajalkaisilla ja joillakin leukakoukullisilla on spiraalinen vakoutuminen. Ongelmaa on pyritty korjaamaan jakamalla alkusuiset kahteen ryhmään (Aguinaldo et al., 1997): Lophotrochozoa (’värekarvalliset eläimet’) ja Ecdysozoa (’nahkansa luovat eläimet’).

Lähteet

Viitteet 

Eläinkunta