Hardyn–Weinbergin laki

Hardyn–Weinbergin laki  (tai Hardyn–Weinbergin tasapainolaki, H–W:n periaate; H–W:n genotyyppijakauma) on populaatiogenetiikan perusyhtälö, joka kuvaa alleeli- ja genotyyppifrekvenssien väliset suhteet tasapainopopulaatiossa. Lain muotoilivat toisistaan riippumatta G. H. Hardy ja Wilhelm Weinberg vuonna 1908.

Genotyyppifrekvenssit tasapainopopulaatiossa 

Jos diploidin eliön populaatiossa on tietystä geenistä kaksi alleelia (geenityyppiä) A ja a, joiden frekvenssit (osuudet) ovat p ja q, ja populaatiossa pariutumiset tapahtuvat umpimähkään, genotyyppien aa, Aa ja AA frekvenssit ovat vastaavasti

Nämä geenien satunnaista yhtymistä tsygoottiin kuvaavat frekvenssit saadaan binomin neliöintikaavasta .

Jos alleeleja on useampia , saadaan frekvenssit vastaavasti neliöstä , jolloin kaikille  homotsygooteille  ja kaikille heterotsygooteille  

Satunnaisesti pariutuvassa populaatiossa alleeli- ja genotyyppifrekvenssit säilyvät muuttumattomina sukupolvesta toiseen, jos mikään evoluutiotekijä, edes sattuma ei vaikuta niihin. Tämä on niin kutsuttu Hardyn–Weinbergin lain tasapaino-ominaisuus.

Hardyn–Weinbergin tasapainon ehdot ja yhtälön käyttö 
Hardyn-Weinbergin tasapaino kuvaa ideaalipopulaatiotilannetta, jossa yksilön geenit voidaan katsoa satunnaisotokseksi geenivarastosta, jossa ei tapahdu muutoksia sukupolvien välillä. Yhtälö kuvaa hyvin tilannetta geeneille

diploideissa,
suvullisesti lisääntyvissä, 
äärettömän suurissa populaatioissa, joissa 
pariutumiskumppanit määräytyvät satunnaisesti (umpimähkäisesti). 

Ideaalipopulaatio ja sille ennustettu Hardyn-Weinbergin tasapaino on suvullisten eliöiden populaatiogenetiikan nollamalli. Karkeasti yleistäen voidaan sanoa, että populaatiogenetiikka tieteenalana käsittelee poikkeamia tästä ideaalitilanteesta. Näitä poikkeamia aiheuttavat 

Evoluutiotekijät
luonnonvalinta (genotyyppien erilainen kelpoisuus, alleelifrekvenssien muutokset)
geneettinen ajautuminen (äärellisestä populaatiokoosta johtuvan sattuman aiheuttamat geenifrekvenssien muutokset)
mutaatio
geenivirta  
Poikkeamat umpimähkäisestä pariutumisesta: geneettinen populaatiorakenne
sukusiitos (lähisukuisten yksilöiden taipumus pariutua keskenään, ääritapaus itsesiitos)
assortatiivinen pariutuminen (geneettisesti samankaltaisten yksilöiden taipumus pariutua keskenään, sukulaisuudesta riippumattakin)
osapopulaatiorakenne (populaation koostuminen toisistaan osittain eristyneistä ja toisistaan erilaistuneista osista)

Populaatiorakennetta kuvataan yleisesti Wrightin F-tunnusluvuilla (), jotka mittaavat ja ennustavat ei-umpimähkäisyyden aihettamaa heterotsygoottisten genotyyppien suhteellista vajausta Hardyn-Weinbergin tasapainofrekvenssiin verrattuna:

F = 1 – (heterotsygoottien havaittu osuus)/(heterotsygoottien odotettu osuus)

Aiheesta muualla

Futuyma, D.J. (1997) Evolutionary Biology, 3rd edition. Sinauer, Mass. 
Hardy-Weinberg Equilibrium Calculator
Population Genetics Simulator
Online Hardy-Weinberg equilibrium tests and drawing of de Finetti diagrams 

Populaatiogenetiikka