Polyfenismi

Polyfenismillä tarkoitetaan ympäristön ohjaamaa valintaa kahden vaihtoehtoisen ominaisuuden välillä ilman, että genotyyppi muuttuu. Esimerkiksi erään kulkusirkkalajin (schistocerca gregaria) siipien lukumäärään vaikuttaa sirkkapopulaation tiheys ja tiettyjen ravintokasvien saatavuus. Jos tiheys matala ja tiettyjä ravintokasveja ei ole paljoakaan saatavilla yksilölle kehittyy yksi siipipari. Päinvastaisessa tilanteessa sirkalle kehittyy kaksi siipiparia, jotka mahdollistavat tehokkaan lentämisen. Joillakin lajeilla myös useampi ominaisuus voi vaihtua yhtäaikaisesti edellä kuvatulla tavalla. Polyfenistiset ominaisuudet eivät siis suoraan periydy geenien mukana seuraavalle sukupolvelle, vaan jälkeläisten fenotyyppi määräytyy ympäristön olosuhteiden mukaan.
Polyfenismi voidaan pääsääntöisesti jakaa viiteen eri luokkaan, riippuen ympäristön olosuhteista jotka sen aiheuttavat.

Polyfenismin alaluokkia

Vuodenaikariippuvainen polyfenismi
Monet polyfenistiset ominaisuudet määräytyvät sääolosuhteiden mukaan. Esimerkiksi maapallon trooppisilla alueilla säätila vaihtelee yleensä kuuman ja kostean sekä viileän ja kuivan ilman välillä. Erään afrikkalaisen perhoslajin (bicyclus anynana) siipien väri ja silmien sijainti määräytyvät sekä lämpötilan että ilman kosteuden mukaan. Kostealla ja kuumalla ilmalla kehittyneellä perhosella silmät sijaitsevat lähempänä perhosen vatsapuolta ja siivet ovat vaaleammat verrattuna viileällä ja kuivalla ilmalla kehittyneeseen saman lajin perhoseen. Fenotyyppi tukee siis perhosen käyttäytymistä. Perhonen lentää kuumalla ja kostealla ilmalla, kun taas viileällä ja kuivalla ilmalla se piileskelee kuolleissa lehdissä.

Ravinneriippuvainen polyfenismi
Ravinnonsaanti voi olla yksi polyfenistisen ominaisuuden määrittäjä. Eräänä esimerkkinä tästä voidaan mainita eräiden muurahaisten (pheidole morrisi) sijoittuminen hierarkkisessa järjestelmässään. Jos toukat saavat runsaasti ravintoa, niistä kehittyy sotilaita, kun taas ravinnon ollessa vähissä toukat kehittyvät kuhnureiksi.

Saalistajien aiheuttama polyfenismi
Uhka saalistajista saattaa vaikuttaa joidenkin lajien ilmentämään polyfenismiin. Muun muassa erään sammakkolajin nuijapään (Hyla chrysoscelis) fenotyyppi muuttuu saalistajan läsnäolon mukaan. Nuijapään syntyessä elinympäristöön, jossa on saalistajan erittämiä entsyymejä, sille kehittyy suurempi kirkkaanpunainen pyrstö kuin nuijapäähän normaaleissa olosuhteissa. Suuremman pyrstön ansiosta nuijapää kykenee liikkumaan nopeammin ja samalla houkuttelemaan saalistajien hyökkäykset suuntautumaan sen punaiseen takaosaan.

Vaihtoehtoisten olosuhteiden määrittämä polyfenismi
Joskus polyfenismiä ilmenee myös yllättävämpien olosuhteiden aiheuttamana. Tällaisia vaihtoehtoisia ympäristötekijöitä voivat olla esimerkiksi ukkosmyrskyt ja kutulammikon kuivuus.  Eräällä sammakkolajilla (scaphiopus couchii) veden määrä kutulammikossa vaikuttaa ravinnon hankintatapaan. Runsasvetisessä lammikossa sammakot kehittyvät normaalisti leviä syöden, kun taas kuivuvassa lammikossa niiden on kehityttävä nopeammin selvitäkseen hengissä. Tällöin joillekin nuijapäille kehittyy leveämpi suu ja vahvemmat purulihakset, joita ne voivat hyödyntää mm. toisten nuijapäiden syömiseen. Tämä lisää nuijapään proteiininsaantia ja nopeuttaa siten sen kehittymistä.

Polyfenismin vaikutus sukupuoleen
Monilla kala- ja matelijalajeilla sukupuoli määrittyy jonkin ympäristötekijän mukaan. Näissä tapauksissa sukupuolen määräytymistä voidaan pitää polyfenistisenä ominaisuutena. Esimerkiksi krokotiilit kehittyvät naaraiksi äärilämpötiloissa, kun taas keskilämpötilat saavat aikaan koiraiden kehittymisen. Ilmiön hyvänä puolena on hedelmöitettävien naaraiden suuri määrä suhteessa koiraisiin. Toisaalta äkilliset lämpötilavaihtelut saattavat aiheuttaa lajille paikallisen sukupuuton populaatioon syntyessä vain yhtä sukupuolta olevia yksilöitä. Yhden teorian mukaan dinosaurusten sukupuutto johtui juuri tästä.

Lähteet
Gilbert, Scott F.: Developmental biology 7th edition 2003 s.727-735. USA: Sinauer Associates Inc. ISBN 0-87893-258-5
Y. Suzuki, H. F. Nijhout: Genetic basis of adaptive evolution of a polyphenism by genetic accommodation. Journal of Evolutionary Biology, 2008, nro 1, s. 57–66.

Kehitysbiologia