Horisontaalinen geeninsiirto

Horisontaalisella geeninsiirrolla tarkoitetaan sitä, että solu ottaa ympäristöstään geneettistä materiaalia. Tällä ilmiöllä on merkittävä rooli bakteerien evoluutiossa. Ilmiö johtaa siihen, että evoluutio ei etene pelkästään sukulinjoissa muodostaen selkeää evoluutiopuuta, vaan että etenkin evoluutiopuun "juuressa", missä on ollut yksisoluisia eliöitä, on tapahtunut sekoittumista myös sukulinjojen ulkopuolelta.

Geenien hankintamekanismeja tunnetaan kolme kappaletta;
Transformaatio eli DNA:n ottaminen suoraan solun ulkopuolelta.
Konjugaatio eli DNA:n siirto bakteerilta toiselle.
Transduktio eli geneettisen materiaalin siiryminen bakteriofagien välityksellä.

Transformaatio
Transformaatiossa bakteerisolu ottaa DNA:ta ympäristöstään. Se havaittiin ensi kerran vuonna 1944 kuuluisassa kokeessa, jonka tekivät Oswald Avery, Colin MacLeod ja Maclyn McCarty. Tautia aikaansaamattoman S. pneumoniae -kannan huomattiin muuttuvan tautia aiheuttavaksi, kun se asetettiin liuokseen, jossa oli valmiiksi tapettu tautia aiheuttava kanta. Bakteerien kykyä ottaa vastaan DNA:ta kutsutaan kompetenssiksi.

Kun bakteeri kuolee, sen soluseinä ja solukalvo hajoavat. Perintöaines eli kokonaiset plasmidit ja paloiksi hajonnut kromosomaalinen DNA vapautuvat ympäristöön. Lähistöllä oleva elävä bakteeri voi ottaa tätä perintöainesta sisäänsä. Bakteerin ympäritöstään ottama kromosomipala hakeutuu solulimassa itseään vastaavaan DNA:n vastinkohtaan ja korvaa sen.

Konjugaatio
Konjugaatio on DNA:n yksisuuntaista siirtoa bakteerisolusta toiseen. Konjugaatiossa luovuttajabakteeri (donor -yksilö) luovuttaa ulokkeensa (pilus) läpi perimäainestaan (plasmidi tai kromosomi) vastaanottajabakteeriin (resipientti yksilö). Tätä tapahtuu paitsi bakteereista toisiin myös bakteereista aitotumallisiin soluihin.
Ilmiön löysivät 1940-luvulla mikrobiologit Joshua Lederberg ja E. L. Tatum. Myöhemmin on havaittu, että konjugaatiossa voi siirtyä kokonaisia bakteerikromosomeja. Luovutuksen alussa luovuttajan perintöaines kahdentuu.

Transduktio
Transduktio on prosessi, jossa bakteerin DNA siirtyy bakteerista toiseen bakteriofagin välityksellä infektoinnin yhteydessä. Ilmiö havaittiin vuonna 1952, kun Joshua Lederberg  havaitsi bakteriofagien infektoineen bakteerisolun; niiden normaaliin toimintaan kuuluu käyttää kohdesolun DNA:n kahdentamisjärjestelmää monistumiseensa. Edellisestä isäntäsolusta peräisin oleva, viruksen mukana kulkeutunut DNA etsiytyy uuden bakteerin kromosomi-DNA:n vastinkohdan viereen ja korvaa sen.

Lähteet

Aiheesta muualla
 Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology  
Institute of Science in Society: Report on horizontal gene transfer
 Horizontal Gene Transfer -artikkeli sci.sdsu.edu:ssa
Evoluutio
Perinnöllisyystiede