ریزمحفظه‌های باکتریایی

]
ریز محفظه های باکتریایی ( BMCs ) ساختارهای اندامک مانندd هستند که در باکتری ها یافت می شوند. آنها از یک پوسته پروتئینی تشکیل شده اkد که آنزیم ها و سایر پروتئین ها را در بر می گیرد. BMC ها معمولاً حدود 40 تا 200 نانومتر قطر دارند و تماماً از پروتئین ساخته شده اند.     پوسته مانند یک غشاء عمل می کند، زیرا به طور انتخابی نفوذ پذیر است. سایر محفظه‌ های مبتنی بر پروتئین که در باکتری‌ها و باستان‌ها یافت می‌شوند شامل نانو محفظه‌ های کپسولین و وزیکول‌ های گازی هستند. 

اولین BMC ها در دهه 1950 در میکروگراف های الکترونی سیانوباکتری ها مشاهده شدند،  و بعداً به دلیل نقش آنها در تثبیت کربن، کربوکسیزوم نامیده شدند.  تا دهه 1990 تصور می شد که کربوکسیزوم ها یک چیز عجیب و غریب محدود به برخی از باکتری های اتو تروف هستند. اما سپس ژن‌ های کدکننده پروتئین‌های همولوگ با پوسته کربوکسیزومی در اپرون‌های pdu (استفاده از پروپاندیول )  و eut (استفاده از اتانول آمین)  شناسایی شدند. متعاقبا، میکروگراف های الکترونی عبوری سلول های سالمونلا رشد کرده روی پروپاندیول  یا اتانول آمین  حضور اجسام چند وجهی مشابه کربوکسیزوم ها را نشان دادند. اصطلاح متابولوزوم برای اشاره به چنین BMC های کاتابولیک (بر خلاف کربوکسیزوم اتوتروف) استفاده می شود.

اگرچه BMC های کربوکسیزوم، پروپاندیول استفاده کننده (PDU) و اتانول آمین استفاده کننده (EUT) آنزیم های مختلفی را در خود محصور می کنند و بنابراین عملکردهای متفاوتی دارند، ژن های کد کننده پروتئین های پوسته بسیار مشابه هستند. بیشتر ژن‌ها (کد کننده پروتئین‌ های پوسته و آنزیم‌های محصور شده) از BMC‌های مشخص‌ شده تجربی در نزدیکی یکدیگر در مکان‌ های ژنتیکی یا اپرون‌ های مجزا قرار دارند. در حال حاضر بیش از 20000 ژنوم باکتری توالی‌ یابی شده‌ اند و روش‌ های بیوانفورماتیک را می‌ توان برای یافتن تمام ژن‌ های پوسته BMC و بررسی ژن‌ های دیگر در مجاورت آن استفاده کرد و فهرستی از BMC‌های بالقوه را تولید کرد.    در سال 2014، یک بررسی جامع، 23 مکان مختلف را شناسایی کرد که حداکثر 10 BMC از نظر عملکردی متمایز را در 23 فیلا باکتریایی کد می‌ کنند.  در سال 2021، در تجزیه و تحلیل بیش از 40000 توالی پروتئین پوسته، نشان داده شد که حداقل 45 فیلا دارای اعضایی هستند که BMC ها را رمزگذاری می کنند،  و تعداد انواع و زیرگروه های عملکردی به 68 افزایش یافته است  نقش BMC ها در میکروبیوم انسان نیز مشخص می شود.

پوسته ها

خانواده های پروتئینی که پوسته را تشکیل می دهند 
پوسته BMC به صورت ایکو وجهی یا شبه ایکو وجهی به نظر می رسد و توسط زیر واحدهای پروتئین هگزامری و پنتامری (شبه) تشکیل می شود.  ساختار پوسته های دست نخورده برای سه عملکرد متفاوت تعیین شده است: انواع BMC، کربوکسیزوم ها،  اندامک های GRM2 درگیر در کاتابولیسم کولین  و متابولوزوم با عملکرد ناشناخته. در مجموع، این ساختارها نشان دادند که اصول اساسی مونتاژ پوسته به طور جهانی در بین BMC های عملکردی متمایز حفظ می شود.

خانواده پروتئین پوسته BMC 
اجزای اصلی پوسته BMC پروتئین های حاوی دامنه(های) Pfam00936 هستند. این پروتئین ها الیگومر هایی را تشکیل می دهند که به شکل شش ضلعی هستند و وجوه پوسته را تشکیل می دهند.

پروتئین های تک دامنه (BMC-H) 
پروتئین‌ های BMC-H که حاوی یک کپی از دامنه Pfam00936 هستند، فراوان‌ ترین جزء وجوه پوسته هستند.  ساختارهای کریستالی تعدادی از این پروتئین ها مشخص شده است، که نشان می دهد آنها به صورت هگزامر های حلقوی، معمولا با یک منفذ کوچک در مرکز، جمع می شوند.  پیشنهاد شده است که این دهانه در انتقال انتخابی متابولیت های کوچک در سراسر پوسته نقش داشته باشد. اکثر BMC ها حاوی چندین نوع متمایز از پروتئین های BMC-H (پارالوگ ها) هستند که با هم ترکیب می شوند تا وجه ها را تشکیل دهند، که احتمالاً بازتاب دهنده طیف متابولیت هایی است که باید وارد پوسته شوند و از آن خارج شوند.

پروتئین های دامنه پشت سر هم (BMC-T) 
زیر مجموعه‌ای از پروتئین‌ های پوسته از کپی‌ های پشت سر هم (ذوب شده) از دامنه Pfam00936 (پروتئین‌ های BMC-T) تشکیل شده‌ اند، این رویداد تکاملی در آزمایشگاه با ساخت یک پروتئین مصنوعی BMC-T باز آفرینی شده است.  پروتئین های BMC-T که از نظر ساختاری مشخص می شوند، تریمر هایی را تشکیل می دهند که شکل شبه هگزامری دارند.    برخی از ساختارهای کریستالی BMC-T نشان می دهند که تریمر ها می توانند به صورت رو در رو روی هم چیده شوند. در چنین ساختار هایی، یک منفذ از یک تریمر در یک ترکیب "باز" است، در حالی که دیگری بسته است - که نشان می دهد ممکن است مکانیزمی شبیه قفل هوا وجود داشته باشد که نفو پذیری برخی از پوسته های BMC را تعدیل می کند.   به نظر می رسد این دروازه در سراسر سطح پوسته هماهنگ است.  زیرمجموعه دیگری از پروتئین‌ های BMC-T حاوی یک خوشه [4Fe-4S] است و ممکن است در انتقال الکترون در پوسته BMC نقش داشته باشد.      مراکز فلزی نیز به پروتئین های BMC-T برای هدایت الکترون ها مهندسی شده اند.

خانواده EutN/CcmL (BMC-P) 
دوازده واحد پنج ضلعی برای درپوش رئوس یک پوسته ایکو وجهی لازم است. ساختارهای کریستالی پروتئین‌های خانواده EutN/CcmL (Pfam03319) حل شده‌اند و معمولاً پنتامرها (BMC-P) را تشکیل می‌دهند.    به نظر می رسد اهمیت پروتئین های BMC-P در تشکیل پوسته در بین BMC های مختلف متفاوت است. نشان داده شد که آنها برای تشکیل پوسته PDU BMC ضروری هستند زیرا جهش‌هایی که در آن ژن پروتئین BMC-P حذف شده است، نمی‌تواند پوسته تشکیل دهد،  اما نه برای آلفا کربوکسیزوم: بدون BMC-P. پروتئین‌ها، کربوکسی‌زم‌ها همچنان جمع می‌شوند و بسیاری از آنها کشیده می‌شوند. این کربوکسیزوم های جهش یافته به نظر می رسد "نشتی".

تکامل BMCs و ارتباط با کپسیدهای ویروسی 
در حالی که پوسته BMC از نظر معماری شبیه به بسیاری از کپسید های ویروسی است، پروتئین های پوسته هیچ گونه تشابه ساختاری یا توالی با پروتئین های کپسیدی ندارند. در عوض، مقایسه‌ های ساختاری و توالی نشان می‌دهد که هر دو BMC-H (و BMC-T) و BMC-P، به احتمال زیاد، به ترتیب از پروتئین‌ های سلولی واقعی، یعنی پروتئین سیگنال‌ دهنده PII و پروتئین حاوی دامنه OB-fold تکامل یافته‌اند.

.نفوذپذیری پوسته 
به خوبی ثابت شده است که آنزیم ها در پوسته BMC بسته بندی شده اند و درجاتی از جداسازی متابولیت و کوفاکتور باید رخ دهد.  با این حال، سایر متابولیت‌ها و کوفاکتورها نیز باید اجازه داشته باشند که از پوسته عبور کنند تا BMCها عمل کنند. به عنوان مثال، در کربوکسیزوم ها، ریبولوز-1،5-بیس فسفات، بی کربنات و فسفوگلیسرات باید از پوسته عبور کنند، در حالی که انتشار دی اکسید کربن و اکسیژن ظاهراً محدود است.   به طور مشابه، برای PDU BMC، پوسته باید نسبت به پروپاندیول، پروپانول، پروپیونیل فسفات و به طور بالقوه ویتامین B12 نفوذپذیر باشد، اما واضح است که پروپیالدئید به نحوی برای جلوگیری از آسیب سلولی جدا می شود.  شواهدی وجود دارد مبنی بر اینکه ATP باید از پوسته های BMC نیز عبور کند. 

پیشنهاد شده است که منافذ مرکزی تشکیل شده در کاشی های پروتئینی شش ضلعی پوسته، مجاری هستند که از طریق آن متابولیت ها به داخل پوسته پخش می شوند.   به عنوان مثال، منافذ در پوسته کربوکسی زوم دارای بار مثبت کلی هستند، که برای جذب بسترهای دارای بار منفی مانند بی کربنات پیشنهاد شده است.     در ریز محفظه PDU، آزمایش‌های جهش‌ زایی نشان داده‌اند که منافذ پروتئین پوسته PduA مسیر ورود به بستر پروپاندیول است.  برای متابولیت های بزرگتر، یک مکانیسم دروازه ای در برخی از پروتئین های BMC-T آشکار است.    در ریز محفظه EUT، دریچه منافذ بزرگ در پروتئین پوسته EutL با حضور سوبسترای متابولیک اصلی، اتانول آمین تنظیم می شود. 

وجود خوشه‌ های آهن-گوگرد در برخی از پروتئین‌ های پوسته، احتمالاً در منافذ مرکزی، به این پیشنهاد منجر شده است که آنها می‌ توانند به عنوان مجرای عمل کنند که از طریق آن الکترون‌ها می‌ توانند در سراسر پوسته جابجا شوند.   
پروتئین‌های باکتری
اندامک‌ها