Telentzefaloaren oinaldeko nukleoak

Telentzefaloaren egitura orokorra gai zuri eta gai grisean antolatzen da. Gainazal edo kortexean geruzatan antolatutako gai grisa egongo da, sakonaldean, berriz, gai zuria. Hala ere, gai zuri horretan tartekatuta gai grisezko eremu batzuk topatuko ditugu, baina hauek geruzatan antolatu beharrean nukleotan antolatuta egongo dira. Horiek izango dira telentzefaloaren oinaldeko nukleoak.

Oinaldeko nukleoen funtziorik garrantzitsuena mugimenduen doikuntza izango da, zehazki  borondatezko mugimenduei hasiera ematea eta gorputz-jarreraren doikuntzaz  arduratzea. Beraien lesioek ez dute paralisirik eragiten, nahigabeko mugimenduen agerpena baizik. Lesionatzen den egituraren arabera, nahigabeko mugimendu hauek desberdinak izango dira. 

Telentzefaloan 6 oinaldeko nukleo aurkitzen dira, eta bi multzotan sailkatzen dira, kokapenaren arabera: bizkarraldeko oinaldeko nukleoak eta sabelaldeko oinaldeko nukleoak. 
 

 Bizkarraldeko oinaldeko nukleoak: nukleo buztanduna, putamena eta zurbila dira, baina hauek konbinatuz hiru nukleo izendatu ditzakegu: 
 Nukleo ildaskatua: buztanduna + putamena (funtzionalki oso erlazionatuta daude)
 Lentiforme nukleoa (dilista itxurako nukleoa): zurbila + putamena (anatomikoki erlazionatuta daude)
 Gorputz ildaskatua: buztanduna + putamena + zurbila

Era berean gorputz ildaskatua filogenetikoki sailka daiteke:

 Paleoildaskatua: nukleo zurbilak osatzen du, hau zaharrena izango da.  

 Neoildaskatua:  nukleo buztanduna + putamena,  hauek nukleo berriagoak dira.

 Sabelaldeko oinaldeko nukleoak: accumbens nukleoa, usaimen tuberkuluaren zatiak eta izengabeko gaia dira. Hauetatik bi nukleo izendatu daitezke:
 Sabelaldeko ildaskatua: nukleo accumbens + usaimen tuberkuluaren zati batek osatuko dute.
 Sabelaldeko zurbila: gai izengabeak eratzen du.

*Bizkarralde eta sabelalde oinaldeko nukleo hauetaz gain, beste nukleo azpitalamiko batzuk izango ditugu. Berez ez dira oinaldeko nukleoak baina beraien zirkuitoan aurkitzen direnez, honen parte kontsideratzen dira askotan. Nukleo hauek zona inzerta, nukleo azpitalamikoa edo Luysen nukleoa eta gai beltza dira.

Oinaldeko nukleoak

Bizkarraldeko oinaldeko nukleoak 

Gai grisezko masa hauek nukleo buztanduna, putamena eta zurbila izango dira. Nukleo buztanduna eta putamena telentzefalotik garatzen dira eta neoildaskatuak izango dira. Batera garatu arren, barneko kapsula erditik pasatzerakoan bi nukleoak banatu egiten ditu. Hala ere, beraien artean buztandun-lentiforme zubiak agertzen dira, gai grisezkoak, komunikazioa mantentzeko. Aurrealdean nabarmenagoak izango dira atzealdean baino eta hauen agerpenak ildaskatu itxura ematen duenez, nukleo ildaskatu deituko zaio.

1) Nukleo buztanduna 
Nukleo buztanduna, nukleo ildaskatuaren parte izango da, nukeo putamenarekin batera.

 Jatorria: telentzefaloa.
 Kokapena: talamoa inguratuko du eta alboko bentrikuluekin oso erlazionatuta dago.
 Itxura: C forma.
 Atalak: 
 Nukleo buztandunaren burua: lodiena da. Alboko bentrikuluaren aurreko adarraren atze-alboaldean kokatzen denez, esan daiteke alboko bentrikuluaren aurreko adarraren  zorua dela. 
 Nukleo buztandunaren gorputza: luzea eta estua da. Alboko bentrikuluaren zentroko zatiaren behe-alboaldean kokatzen da. 
 Nukleo buztandunaren buztana: luzea eta mehea da. Alboko bentrikuluaren loki adarraren goialdean kokatzen da, sabaia izango da.

2) Nukleo putamena 
Nukleo putamena anatomikoki nukleo lentiformearen parte izango da nukleo zurbilarekin batera.  

 Jatorria: telentzefaloa.
 Kokapena: nukleo zurbilaren alboaldean. 
 Itxura: masa obalatua.
 Atalak: Putamena eta nukleo zurbilaren artean gai zurizko xafla bat egongo da, alboko muin orria, hain zuzen. Putamena barneko kapsularen kanpoaldean kokatzen da eta kanpotik kanpoko kapsula egongo da. Honek klaustrotik banatzen du. Barneko eta  kanpoko kapsulak proiekzio zuntzez osatutako gai zuriak dira.

3) Nukleo zurbila 
Nukleo paleoildaskatua osatzen du nukleo zurbilak, eta nukleorik zaharrena izango da.

 Jatorria: dientzefaloa.
 Kokapena: nukleo putamenarekin oso harremanduta dago anatomikoki, biak batera nukleo lentiformea osatzen dute.  Nukleo putamenaren erdialdean kokatzen da, hori dela eta, ebaketa askotan putamenak zurbila tapatuko du. 
 Alboko zurbila eta putamena banatzen alboko muin orria daukagu eta erdialdeko eta alboko zurbila banatzen erdialdeko muin orria. 
 Itxura: beste nukleo batzuekin konparatuta barrualdean gai zuri gehiago dauka, eta ondorioz, argiago agertzen da. Latinez globus pallidus deritzo.
 Atalak: erdialdeko zurbila (txikiagoa) eta alboko zurbila. Bien artean gai zuriz osaturiko erdialdeko muin orria dago.

Bizkarraldeko eremuen arteko konexioak 
Bizkarraldeko oinaldeko nukleoen konektibitatea, hau da, nukleo ildaskatura eta nukleo zurbilera heldu eta bertako aferentzia eta eferentziak aztertuko ditugu:

1) Nukleo ildaskatua: 
Nukleo buztandun eta putamenera heltzen diren konexioak eta bertatik ateratzen direnak ia berdinak direnez, batera aztertuko ditugu:

 Aferentziei dagokienez, jatorri ezberdinetakoak izango dira eta zuntz ezberdinak osatuko dituzte:
 Kortex-ildaskatu zuntzak: Kortexetik abiatzen dira nukleo buztandun eta putamenera. Bereziki bekoki eta pareta lobuutik abiatzen dira beherantza eta glutamatergikoak izaten dira, hau da, kitzikatzaileak.
 Talamo-ildaskatu zuntzak: talamotik nukleo buztandun eta putamenera bideratzen dira, eta hauek ere glutamatergikoak izango dira, kitzikatzaileak.
 Gai beltz-ildaskatu zuntzak: Gai beltzaren bi ataletatik aterako dira zuntzak eta bietatik putamen zein buztanaldera iritsiko dira. Atal trinkotik abiatuko diren zuntzak dopaminergikoak izango dira, eta hartzailearen arabera funtzio kitzikatzailea edo inhibitzailea burutuko dute. Erretikulu ataletik aterako diren zuntzak, ordea, gabaergikoak, inhibitzaileak izango dira.
 Errafe nukleo-ildaskatu zuntzak: Entzefalo enborrean dauden errafe nukleoetatik aterako dira zuntzak eta serotoninergikoak izango dira, hau da, kitzikatzaileak
 Eferentziei dagokienez, 2 ezberdin izango ditugu:
 Ildaskatu-zurbil zuntzak: Putamen eta buztandun nukleoetaik zurbilaren alboko eta erdiko ataletara helduko dira zuntzak. Gabaergikoak izango dira, inhibitzaileak.
 Ildaskatu-gai beltz zuntzak: Zuntzak putamenetik gai beltzaren atal erretikularrera joango dira eta inhibitzaileak izango dira, gabaergikoak zehazki.

2) Nukleo zurbila 

 Nukleo zurbilaren aferentziak ondorengoak izango dira:
 Talamo azpiko zurbil zuntzak: Talamo azpiko nukleotik zurbilaren erdialdeko atalera joango diren zuntz glutamatergikoak (kitzikatzaileak) izango dira.
 Ildaskatu-zurbil zuntzak: Ildaskatuko putamen eta nukleo buztandunetik zurbilaren alboko eta erdiko ataletara joango dira. Zuntz gabaergikoak izango dira, hau da, inhibitzailea.

 Nukleo zurbilaren eferentziak, ordea, ondorengoak izango dira:
 Zurbil-azpitalamo zuntzak: Nukleo zurbilaren alboko ataletik nkleo azpitalamikora bideratuko dira eta gabaergikoak, inhibitzaileak, izango dira.
 Zurbil-talamo zuntzak: Nukleo zurbilaren erdialdeko ataletik talamora joango diren zuntzak izango dira. 2 bide ezberdin jarraituko dituzte. Alde batetik, lentikulu faszikuluaren bidea egongo litzateke. Bertan erdialdeko zurbiletik aterako dira zuntzak, kanpoko kapsularen atzeko besoa zeharkatuko dute eta zona inzerta eta talamo azpiko nukleoaren artean pasako dira. Bigarrenik, lentikulu lakioaren bidea izango dugu. Bertan erdialdeko zurbiletik aterako dira zuntzak eta barneko kapsularen atzeko besoaren aurreko ataletik pasatuko dira. Ondoren bi bideek bat egingo dute, hau da, bi zuntzak elkartu egingo dira eta talamo-faszikulua eratuko dute, talamoaren sabelaldeko nukleoetara iritsiko dira. Gainera, talamo faszikuluaren bidez garuntxotik eta erdiko lemniskotik ere helduko dira zuntzak. Zuntz guzti hauek gabaergikoak izango dira, hau da inhibitzaileak. Inhibizio hau modu espontaneo batean burutuko da, beraz, zurbilak etengabe inhibituko du talamoa.

Aferentzia eta eferentzia guzti hauek kortexa aktibatu edo inhibitu dezakete bi bideren bitartez: bide zuzena eta ez zuzena. Bien arteko orekaren arabera ekintza motorrak (mugimenduak) egingo ditugu edo ez:

 Bide zuzena: kortexa kitzikatzikatzen da.

 Jasotzen dituen aferentziei esker nukleo ildaskatua kitzikatu egiten da. Erdialdeko zurbilera bideratzen dituen eferentzia gabaergikoen bidez, erdialdeko zurbila inhibitu egingo da.
 Erdialdeko zurbila inhibitzerakoan, honek talamoaren gainean eragiten duen inhibizioa deuseztatu egingo da, hortaz, talamoan desinhibizio bat ematen da. 
 Talamoa desinhibitzean, kortexa kitzikatzen du.

Neurona gabaergikoen defizit bat ematean, inhibizioaren defizita ematean, Huntington-en korea agertzen da. Honetan mugimendu arritmikoak agertzen dira.

 Bide ez zuzena: kortexa inhibitu egiten da.

 Nukleo ildaskatua kitzikatu egiten da, baina oraingoan erdialdeko zurbila inhibitzeaz gain, alboko zurbila ere inhibituko du indar handiagoz. Aferentzien arabera gauza bat edo bestea gertatuko da. 
 Alboko zurbila inhibitzean, nukleo azpitalamikoan eragiten duen inhibizioa blokeatu egingo da, beraz, nukleo azpitalamikoan desinhibizio bat gertatzen da.
 Nukleo azpitalamikoa kitzikatzaile indartsua denez, deshinibizioa gertatzean kitzikatu eta erdialdeko zurbila kitzikatzen du. 
 Erdialdeko zurbila kitzikatzean, honen proiekzio gabaergikoak aktibatu edo potentziatuko dira, talamoa inhibituz.
 Talamoa inhibitzerakoan kortexa ere inhibitu egingo da; izan ere, talamoaren sabelaldeko nukleoetatik proiekzio glutamatergikoak bideratuko dira talamotik kortexera, kortexa kitzikatzen dutenak (bekoki lobulua batez ere).

Sabelaldeko oinaldeko nukleoak

1) Accumbens nukleoa 

 Kokapena: hemisferioaren aurre sabelaldeko eremuan kokatzen da, hipotalamoaren aurre-alboaldean.
 Atalak: bere osaketan aurre sabelaldeko eremuan jarraipena duten 2 bizkarraldeko nukleok parte hartuko dute: putamenak eta  buztandunak. Horretaz gain Accumbens nukleoak usaimen tuberkuluaren zati batekin batera sabelaldeko ildaskatua osatuko du. 
 Ezaugarriak: nukleo hau sistema linbikoaren barne dagoenez garrantzi handia du. Sistema linbikoa osatzen duten nukleoek zentru desberdinak osatuko dituzte: sari zentruak (errekonpentsa positiboa) eta abertsio zentruak (errekonpentsa negatiboa). Egitura bakoitzaren arabera, zentro batzuek beste batzuk menperatuko dituzte. 
 Accumbens nukleoaren kasuan, sari zentruek abertsio zentruak menperatzen dituzte. Nukleo hau kitzikatzean, sortarazten dizkigun sentsazioak plazerra, satisfakzioa etab. izango dira. Horregatik, zentro hau oso erlazionatuta egongo da adikzioekin. 
 Horrez gainera, zentro honek amigdala gorputzarekin konexio asko izango ditu. Bertan, kontrako kasua gertatuko da, hau da, abertsio zentroek sari zentroak menperatuko dituzte. Ondorioz, amigdala gorputza kitzikatzean ikara, beldurra, antsietatea… sentituko dugu.
 Bi zentru hauen arteko konexioek, pertsonaren oreka emozionala mantentzen dute.
 Eferentziak: sabelaldeko zurbilera proiektatzen ditu eferentziak, gabaergikoak. Bizkarraldeko ildaskatuak bizkarraldeko zurbilera neurona inhibitzaileak bidaltzen ditu eta sabelaldeko ildaskatuak sabelaldeko zurbilera ere neurona inhibitzaileak bidaliko ditu.

2) Usaimen tuberkuluaren zatia 
Sabelaldeko ildaskatua osatuko du Accumbens nukleoarekin batera.

3) Gai izengabea 

 Kokapena: Accumbens nukleoa baino erdialderago eta garondorago kokatuko da. Bizkarraldeko zurbiletik banatzen da aurreko komisuraren bitartez.
 Ezaugarriak: gai izengabea sabelaldeko zurbila osatzen duen egiturarik esanguratsuena da.
 Atalak: Meynert nukleoak dira bertako zelula multzo garrantzitsuenak. 
 Neurona hauek oso handiak eta azetilkolinergikoak dira, baina badaude gabaergikoak ere. Alzheimerra duten pazienteetan Meynert nukleoen murriztapen bat ematen da. Hala ere, ezin dugu esan alzheimerra oinaldeko nukleoen gaixotasun bat denik, neurona azetilkolinergiko hauek beste eremu batzuetan ere kaltetzen direlako: hipokanpoan (memoriarekin erlazionatuta) edota garun kortexean. 
 Meynert nukleoetatik ateratzen diren proiekzioak garun kortexera joango dira batez ere. Hala ere, proiekzio hauek oso difusoak izango dira; hau da, neurona gutxi batzuetatik garun kortexa bezalako eremu zabal eta handiak inerbatzen dituzte.

Sabelaldeko eremuen konexioak 
Sabelaldeko ildaskatua eta sabelaldeko zurbila oso erlazionatuta daude errekonpentsa sistemarekin. Aferentziak sistema linbikotik etorriko dira: hipokanpotik, amigdala nukleotik, kortex entorrinaletik, zingulu bihurgunetik, betzulo-bekokietako kortexetik eta bekoki aurreko kortexetik.

 Aferentziak sabelaldeko ildaskatura iristean, hau kitzikatu egiten da. Bertako neuronak gabaergikoak dira (inhibitzaileak). Zuntzak sabelaldeko zurbilera bideratzen dira, eta bertako neuronak ere gabaergikoak dira. Ondorioz, sabelaldeko ildaskatuaren neurona inhibitzaileek sabelaldeko zurbilaren neurona inhibitzaileak inhibituko dituzte. Horregatik, desinhibizioa emango da talamoko erdialdeko nukleoetan. Talamoa kitzikatzean, eferentzia kitzikatzaileak bidaliko ditu kortexera, hau ere kitzikatuz.  
 Horretaz gain, sabelaldeko ildaskatura beste aferentzia batzuk iritsiko dira, adibidez sabelaldeko eremu tegmentaletik (VTA). Nukleo hau mesentzefaloan kokatzen da eta dopaminergikoa da. Zati hau oso erlazionatuta dago adikzioekin. Izan ere, hemendik dopamina askatzean sabelaldeko ildaskatua kitzikatuko da plazerra sortuz. Informazio hau kortexera heldu eta ondorioz, hau ere kitzikatu egingo da. Modu horretan,  atzeraelikadura positiboz adikzioa sortaraziko da.

Oinaldeko nukleoen odoleztapena 

Oinaldeko nukleoen odoleztapena Willisen poligono arterialetik irteten diren adar sakonetatik etorriko da. Willisen poligonoa garunaren azpiko eremuan kokatzen da, eta eta barruko arteria karotida eta sistema bertebrobasilarretik sortzen da. 

Zehazki, oinaldeko nukleoetara heltzen diren adarrak sistema horretatik sortutakoak izango dira, eta 4 izaten dira:

 Aurreko garun arteria
 Erdiko garun arteria
 Atzeko garun arteria
 Aurreko arteria koroidea

Oinaldeko nukleoekin erlazionaturiko gaixotasunak 

 Parkinson gaixotasuna: gai beltzaren atal trinkoaren neurona dopaminergikoen endekapena (bide zuzenaren defizita). Kortexa ez da kitzikatuko behar den bezala, eta honako sintomatologia agertuko da:
 Azinesia (mugimendu zehatzak hasteko zailtasuna)
 Zurruntasuna
 Geldialdiko dardarak
 Hunting korea: bide zuzenaren neurona gabaergikoen endekapena (bide ez zuzenaren defizita). Kortexa ez da inhibituko behar den bezala, eta sintomatologia hau sortuko da:
 Korea: izenak dioen moduan (korea=dantza) gaixoak dantzatzen egongo balira bezala ibiltzen dira. Bat-bateko uzkurketa arritmiko distalak burutuko dituzte (gorputz adarreko zati distalean, adibidez eskuetan).
 Hemibalismoa: nukleo azpitalamiko inguruko infartua (bide ez zuzenaren defizita). Ez da erdialdeko zurbila inhibituko eta ondorioz,  kortexa ere ez, bat batean agertzen diren alde bateko gorputz adarren mugimendu zentrifugo ez-borondatezkoak eraginez.

Erreferentziak 

Nerbio-sistema zentrala