Organo zirkunbentrikular

Organo zirkunbentrikularra bentrikuluak inguratzen dituen egitura txikiak dira. Egitura hauen bereizgarritasuna da ez dutela muga hematoentzefalikorik . III. eta IV. bentrikuluarekin erlazionatzen dira organo berezi hauek, nahiz eta gehiengoa III. bentrikuluaren inguruan aurkitzen diren. Haien funtzioa likido zefalorrakideoaren presioaren eta odolaren konposizioaren kontrola burutzea izango da eta sistema neuroendokrinoarekin ere erlazionatzen dira.

Egitura 
Organo zirkunbentrikularrak tamaina txikia du eta hiru egituraz osatuta dago: kapilare fenestratuak, gune peribaskular handiak eta ependimozito espezializatuak.

 Kapilare fenestratuak:

Kapilar fenetratuek endotelioan 30-80 nm-ko poroak dituzte eta perizitoen luzakizaz estalita daude.

 Gune peribaskularra:

Eremu peribaskularrak nahiko handiak dira eta mintz basalen artean daude kokatuta; kanpokoa, parenkimatik hurbilen dagoena, eta barnekoa, endotelioarekin kontaktu estuan dagoena. Espazio honek perizitoak, fibroblastoak eta mikrogliak ditu.

 Tanizitoak:

Tanizitoak prozesu apikal eta distalak dituzten ependimozitoak dira. Prozesu apikalak garuntxo bentrikulurarte hedatzen dira, distalak aldiz kapilare fenestratuekin kontaktatzen dute. Gainera, haien artean eta neuronen axoiekin lotura estuak eratzen dituzte. 

Haien eginkizunen artean honakoak ditugu:

 Likido zefalorrakideoaren konposizioaren, odol-plasmaren eta likido zefalorrakideoaren arteko substantzia-trukea kontrolatzen dute
 Parenkimara luzapen luzeak bidaltzen dituzte neuronekin kontaktatzeko

Motak 
Organo neurohematiko hauek bi taldeetan banatzen dira, sentsorial eta jariatzailean.

ORGANO SENTSORIALA 
Jarraieko egiturek odoleko seinale kimikoak hautematen dituzten neuronak dituzte:

 Area postrema

IV. bentrikuluaren oinaldean aurkitzen den egitura da, zeina likido zefaloerrakideoarekin kontaktuan dagoen, beraz, odoleko osagaiekin kontaktua mantentzen du. Area postremak goragalea eragiten du indibiduoan toxina, sendagai edo odoleko metabolitoak bezalako estimuluak aurkitzen direnean, eta hauek likido zefaloerrakideoaren bidez area postremara iristen direnean. 

Goragalea modu ezberdinetara eragin daiteke, pentsamenduek edo usain desatseginek besteak beste. Area postrema goragalea eragiten duten kimioerrezeptoreen gune aktibatzaile bezala deskribatzen da. 

Aurrez aipatu bezala, odolaren bitartez sendagai ezberdinak (Cisplatinoa adibidez), toxina bakterianoak eta hondar metabolikoak garraiatzen dira. Staphylococcus aureus, Bacillus cereus eta Vibrio cholerae bakterioek sortzen dituzte goragalearen eragile diren toxina horiek. Urea bezalako hondakin nitrogenatuek ere goragalea eragin dezakete.

Garunaren gune honetan tumoreak aurkitzean edo kirurgikoki erauztuak direnean, pazienteak odoleko toxinak hautemateko duen gaitasuna nabarmenki jaisten da. Badira area postrema hau estimulatzeko sendagai ezberdinak, goragale eta okadak eragiteko helburuarekin. Dopaminaren agonistak Parkinson gaixotasunean erabiltzen dira, eta honako estimulazioa burutzen dute, izan ere, dopamina area postremaren estimulatzaile bortitza da. 

 Bukaera xaflaren organo baskularra

Kresta supraoptiko bezala ere ezagutzen da. Eminentzia media, organo subfornikala eta bukaera laminako organo baskularra konektatuta daude hipotalamoaren bentraldearekin eta hauek elkarturik III. bentrikulua inguratzen dute, askota AV3V eskualdea bezala ere izendatzen dena. Eskualde honek egarria, sodioaren jariapena, odol bolumenaren erregulazioa eta basopresinaren jariaketa erregulatzen duten likido eta elektrolitoen arteko orekan hartzen du parte.

Organo baskularreko kapilareek ez dute muga hematoentzefalikorik, beraz, bertako neuronek zirkulazio sistemikoko faktoreei erantzun dakieke. Neuronak osmohartzaile setikorrak dira sodio eta odoleko presio osmotikoarekiko. Lamina terminaleko neurona hauek nukleo supraoptiko eta nukleo parabentrikularretara bideratzen dira, bertan basopresinaren neurona jariatzaileak erregulatzeko. Ez hori bakarrik, neurona hauek nukleo preoptiko medialera ere proiektatzen dira, egarriaren kontrola burutzeko helburuarekin.

Odol bolumen baxua agertzen den kasuan, giltzurrunetan errenina jariatzen da, zeinak angiotentsia II-aren jariatzea eragiten duelarik. Honek organo baskularreko hartzaileak estimulatzen ditu, baita organo subfornikaleko hartzaileak ere, atzeraelikadura positibo bati hasiera emanaz.

 Fornix azpiko organoa

Fornixaren alde bentralean aurkitzen da, Monro zulo edo zulo interbentrikularratatik gertu. Azken horiek albo bentrikuluak III. bentrikuluarekin komunikatzen dituzte. Aipatu bezala, organo subkomisuralak ez beste guztiek kapilare fenestratuak aurkezten dituzte.

Organo subfornikala topografia kapilarraren arabera sei gune anatomikoetan bana daiteke, bi gune plano koronalean eta beste lau plano sagitalean. Gune zentrala glia zelulez, neuronen soma zelularrez eta kapilare fenestratu ugariz osatua dago. Eremu rostral zein kaudalak aldiz, kapilare dentsitate baxua dute, eta gehienbat zuntz nerbiotsuez osatuak daude, neurona eta zelula glial gutxiago daudelarik. Funtzionalki bi atal bereizten dira, eremu dortsolateral periferikoa eta nukleo bentromedialaren atala.

Organo subfornikalak endotelina hartzaileak ditu, zeinak kaltzio kanalen bidez basokonstrikzioa eta glukosaren metabolismo tasa altuak erregulatzen dituen. Prozesu askotan hartzen du parte, besteak beste osmoerregulazioan, erregulazioa kardiobaskularrean eta homeostasia energetikoan. Prozesuen gehiengoak likidoen orekan eragiten dute, hormona ezberdinen jariapenaren bidez, bereziki angiotentsina edo basopresina.

ORGANO JARIATZAILEA 

 Komisura azpiko organoa

Organo subkomisurala garunaren guruin bat da, III. bentrikuluaren bizkarraldean dagoena, Silvioren akueduktuaren sarreraren atzeko ertzaren azpian. Ornodunen burmuineko egitura konstanteenetako bat da, gizakiarena barne, fetu-garaian eta haurtzaro goiztiarrean bakarrik aurkitzen dena. 

Jariakina likido zefalorrakideora isurtzen da, eta, nagusiki, glukoproteinaz osatuta dago, zeinak Reissnerren zuntza izeneko zuntz-egitura bat osatuz kondentsatzen edo metatzen dira. Zuntz hori hazi egiten da, bere mutur zefalikoari molekula berriak gehituz, garuneko akueduktuan zehar, IV. bentrikuluan eta bizkarrezur-muinaren erdiko kanalean zehar, bere mutur kaudaleraino iritsi arte, non sakabanatu eta odol-hodi lokaletara iristen den. Jariakinaren beste zati bat disolbatuta gelditzen da likido zefalorrakideoan. Azken honek libreki zirkulatzen du, eta, teorikoki, nerbio sistemaren edozein eremutara irits daiteke. 

Komisura azpiko organoaren jariaketa barne-ingurune batera isurtzeak (likido zefalorrakideora, hain zuzen ere), eta odola bezalako beste barne-ingurune batera iritsi ahal izateak, funtzio desberdin ugari burutzeko gaitasuna ematen dio organoari. Hala eta guztiz ere, aurkitu zirenetik ia mende bat igaro den arren, organo subkomisuralaren eta Reissnerren zuntzaren eginkizun funtzionala oraindik ezezaguna da. Azken urteotan, gero eta azterlan gehiagok egiaztatzen dute neuronen garapenean eta bereizketan inplikatuta daudela.

 Hipofisiaren lobulu neurala

Pituitarioaren edo hipofisiaren lobulu neuralari neurohipofisia ere deitzen zaio, eta hau hipofisiaren atzeko lobulua osatzen duen egitura da. Nerbio sistema zentralean du jatorri enbriologikoa, eta, beraz, izaera nerbiosoa du, nahiz eta hormonak ekoizteko gaitasunik ez duen, jariatu ditzake. Jariatuko dituen hormona hauek hipotalamoan ekoitzitakoak izango dira eta bi dira nagusi, antidiuretika (ADH) eta oxitozina.

Neurohipofisia dientzefaloaren III. bentrikuluko zoruaren ebaginazio gisa garatzen da, infundibulu gisa ezagutzen dena. Neurohipofisia hiru zatitan banatu ohi da: Eminentzia ertaina, infundibulua eta pars nervosa; horietatik azkenak du jariatze funtzioa. 

Neurohipofisia axoi bukaerez osatuta dago, zeinen somak edo nukleoak hipotalamoko nukleo parabentrikular eta supraoptikoan kokatuta dauden. Neurona oso handiak dira eta neurona magnozelular deritze; hemen hormonak ekoizten dira; ADH eta oxizotina, hain zuzen ere. Haien axoiak oso luzeak dira eta elkartu egiten dira traktu bat osatzeko, traktu hipotalamo-hipofisiarioa. Traktu hau infundibulu barrutik neurohipofisira heltzen da, eta beraz, neurohipofisiaren parte izango dira axoi hauen bukaerak, zelula epitelialekin batera. Horregatik esaten da neurohipofisia hipotalamoaren jarraipena dela. Neurona hauen sometan ekoiztutako hormonak jariapen-besikuletan paketatu eta traktuan barrena neurohipofisira heltzen dira. Beraz, kasu honetan hormonak ez dira hipofisian ekoizten, baizik aipatutako besikuletan metatzen dira, jariaketa seinalearen aurrean zirkulazio periferikora jariatuz.

Alde batetik, hormona antidiuretikoa (ADH) edo basopresina hormona aurkitzen dugu neurohipofisian. Bolumen plasmatikoa igotzeko estimulu gisa jariatzen da, eta horrek presio arteriala igotzea eragiten du. Hau, giltzurrunetan uraren birxurgapena areagotzeren ondorioz gertatzen da, II akuaporina proteina mintzera translokatzearen bidez. Basokonstrikzio handia ere eragiten du, eta, beraz, basopresina ere deitzen zaio.

Bestalde, oxitozina neurohipofisian metatzen den bigarren hormona da. Honek bularreko guruinen zelula mioepitelialen uzkurdura estimulatzen du, eta bularrak esnea kanporatzea eragiten du. Hau, xurgatzearen bidez estimulatzen da, seinaleak transmititzen baitira hipotalamora (atzeraelikadura) oxitozina gehiago ekoiz dezan. Gainera, umetokiko muskulu leunaren kontrakzioak eragiten ditu eta erditzearen amaierako espasmo tipikoak ere. 

 Eminentzia media

Hipotalamoaren oinarrian kokatuta dagoen hipotalamoaren eremua da, non hainbat hormona hipotalamiko estimulatzaile eta inhibitzaileen arteko interakzioa gertatzen den (hormona hauek funtzio antehipofisiarioa modulatzen dute). 

Eskualde hori funtsezko bitartekari moduan jokatzen du  sistema endokrino eta neuralen artean; sistema hauek ugalketaren, estresaren, laktantziaren, hazkundearen eta tiroide sistemaren eta sistema metabolikoaren erregulazio hipotalamiko-adenohipofisiarioan inplikatuta daude.

Bi organo zirkunbentrikular, hau da, eminentzia media (ME) eta lamina terminalaren organo baskularra (OVLT), hipotalamoaren barruan daude eta erregulazio neuroendokrinoan sartuta daude. Gainera, eminentzia mediak, bere aldetik, neurona-seinaleak ere bidaltzen ditu, organo endokrino periferikoak atari hipofisiaroko sistemaren (sistema portal hipofisiarioaren) bidez erregulatzeko, sistema hori baita garunaren atariko (portal) sistema bakarra.

 Guruin pineala

Guruin pineala, gorputz pineal edo epifisi bezala ere ezagututa, egitura txikia eta organo endokrino bakoitia da. Guruin hau umetoki barneko bizitzaren (bizitza intrauterinoaren) bigarren hilabetean sortzen da, dientzefaloaren sabaiaren ebaginazio gisa. Bere funtzioen artean garrantzitsuena melatoninaren jariapena da; loa eragiten duen eta funtzio endokrino batzuk erregulatzen ditu hormona honek. Kanpoan argiaren intentsitatea gutxitzen denean, hipotalamoko gune suprakiasmatikoak seinaleak bidalizko dizkio guruin pinealari, melatoninaren ekoizpena aktibatuz.

Esan bezala, guruin pineala ornodun gehienetan dientzefaloaren sabaian kokatuta dago, zehazki goiko kolikuluak eta III. bentrikuluaren atzeko pareta banatzen dituen ildoaren gainean. Gainera komisura habenularrari eta atzeko komisurari lotuta egongo da, zurtoin pineala izeneko formazio pedikular baten bidez. Aipatu beharra dago guruin hau likido zefalorrakideoz (LZR) edo likido zerebroespinalez bustita dagoela, baita piamaterrez inguratuta ere, kapsula bat osatzen duena (kapsula horretatik trenkadak proiektatzen dira eta haietatik odol-hodi asko sartzen dira). 

Inerbazioari dagokionez nerbio-sistema zentralean sortutako zuntz sinpatikoen bidez inerbatuta dago, eta guruinaren inerbazio bide nagusia kate parabertebralaren goiko gongoil zerbikala (SCG) da. Bestalde, baskularizazioa atzeko garun-arterietatik dator. Arteria horietatik sortzen dira geroko arteria koroideoak, kapsula pineala inguratzen dutenak eta bertan sartzen direnak.

Funtzioa 
Organo zirkunbentrikularrak orokorrean funtzio endokrinoaren parte dira eta honekin batera, gorputzeko fluidoen erregulazioan, funtzio kardiobaskularretan, erantzun immunitarioetan, egarrian eta elikaduraren eta ugalketaren jarreran parte hartzen dute. Hala ere, lehen aipatutako organo sentsorial eta jariatzaileek funtzio espezifikoak dituzte:

 Area postrema: bertan gorakoen kimioerrezeptoreak aktibatu egiten dira odolaren estimulazio kaltegarrien ondorioz. Area postreman ere,  angiotentsinak glukosaren metabolismoa, aktibitate neuronal eferentea eta presioa arterial eta egarriaren kontrola estimulatzen du. Gainera, gaitasun integratzaileak ditu nerbio eferenteak arnas aktibitate eta aktibitate kardiobaskularren kontrol autonomoarekin erlazioa duten garunaren ataletara bidaltzea ahalbidetzen diotenak. 
 Bukaera xaflaren organo baskularra (OVLT): garrantzi handia dauka presio arteriala igotzen duen angiotentsina II (AGII) plasmatikoaren igoeran. Gainera, osmolaritatearen kontserbazio homeostatikoaren arduradunak diren neuronak ditu. 
 Fornix azpiko organoa: osmoerregulazioan, erregulazio kardiobaskularrean eta homeostasi energetikoan parte hartzen du. Organo honek AT1 hartzaile bat du angiotentsinarako, ondorioz, angiotentsina hartzaile honekin elkartzean, organo subfornikala estimulatu eta basopresina jariatuko da presio arterialaren igoera bat emanez.
 Komisura azpiko organoa: organo honen funtzio primarioa glikoproteina-SCO-espondinaren jariaketa izango da. Glikoproteina-SCO-espondina III.bentrikuluan askatuko da Silvioko akueduktutik bizkarmuinera doan Reissner-en zuntza eratzeko. 
 Guruin pituitarioa: guruin hau garrantzi handikoa da homeostasia mantentzen duelako eta beste guruinen aktibitateen orientazioan parte hartzen duelako. Adenohipofisiak hazkuntza hormonak, prolaktina eta tiroide, gonada eta beste guruin suprarrenalentzako hormonak jariatzen ditu. Neurohipofisiak aldiz, hipofisian ekoiztutako  oxitozina eta basopresina biltegiratu eta askatzen ditu.
 Eminentzia media: garrantzi fisiologiko handia du, bertan hipotalamoak jariatutako hormona hipofisiotropikoak askatzen baitira geroago adenohipofisira garraiatuak izateko. Gainera, bertatik ere, nukleo parabentrikular eta supraoptikoaren zuntzak igarotzen dira. Beraz, bitartekari moduan jokatzen duela esan dezakegu.
 Guruin pineala: guruin honek melatonina izeneko hormona jariatzen du. Hormona honen ekoizpena ziklo zirkadianoa erregulatzen du eta argiak inhibitzen du.

Patologia 
Organo zinkubentrikularrak odolean dauden patogenoekiko sentikorrak dira eta horien garunaren sarreraren portala izan daitezke. Hau da, barrera hematoentzefalikoaren faltan, odolean agertzen diren patogenoez infekta daitezke plexu koroideoa eta organo zirkulubentrikularra. Inflamazioan izango dute eragina organo zinkubentrikularrek, baita sepsis, estres, tripanosomiasi, entzefalopatia autoinmune, amiloidosi sintemiko eta infekzio prionikoa bezalako patologietan ere. Hala ere, ez dakigu zehatz mehatz zein den horien funtzioa edo erlazioa neuroendekapenezko gaixotasunetan; hala nola Alzheimer edo esklerosis multiple bezalakoetan.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Garuna
Neuroendokrinologia