Gorputz ildaskatu

Gorputz ildaskatua telentzefaloaren zati subkortikalean dagoen oinaldeko nukleo multzoa da. Zehazki, nukleo kaudatuak eta putamenak osotasun funtzional bat osatzen dute, nukleo ildaskatua/estriatua, hain zuzen. Aldi berean, putamena eta zurbila/globus pallidus bata bestearengandik oso hurbil aurkitzen dira eta ondorioz, anatomikoki entitate bakar bezala kontsideratzen dira: lentiforme/lentikular nukleoa. Beraz, hiru nukleoek osatutako unitateari gorputz ildaskatua deritzo (nukleo eta gorputz ildaskatua termino desberdinak izanik).“Ildaskatu” terminoak anatomikoki daukan gai zuri eta gai grisezko itxura ildaskatua deskribatzen du.

Primateetan, gorputz ildaskatua banatuta dago ildaskatu dortsala eta ildaskatu bentralean eta aldi berean, gorputz ildaskatu dortsala barneko kapsula deritzon sustantzia zuri batez bananduta dago. Honek aurretik aipatutako bi nukleo osatuko ditu: nukleo kaudatua eta nukleo lentikularra. Azken hau putamen eta globus pallidus/zurbilez osatuta egongo da. Beraz, barneko kapsulak nukleo kaudatua eta putamena banatuko ditu. Gorputz ildaskatu bentrala, aldiz, nukleo accumbens eta usaimen tuberkuluez osatuta dago.

Gongoil basaletara heltzen den bide nagusia da. Aldi berean, gorputz ildaskatuetara garun kortexetik ere helduko da informazioa.

Gorputz ildaskatua atal oso garrantzitsua da sistema motor eta errekonpentsa sistemetan. Seinale dopaminergiko eta glutaminergikoak jasotzen ditu hainbat lekutatik eta, lehen esan bezala, gongoil basaletara heltzen den bide nagusia da.

Funtzionalki, nukleo ildaskatuak atal kognitibo ugari koordinatzen ditu, hala nola, erabakiak hartzea, motibazioa, errekonpentsa pertzepzioa, errefortsuak eta ekintza motor eta beste modalitate batzuetako ekintzen planifikazioa.

Egitura 

Gorputz ildaskatua 3 nukleok osatzen dute. Nukleo ildaskatua osatzen duten nukleoen artetik, nukleo kaudatuak eta putamenak parte hartzen dute bere egituran. Biak dute telentzefalo jatorria baina ezaugarri ezberdinak izango dituzte:

 Nukleo kaudatua talamoa goiko aldetik inguratuz, beherantz begira dagoen C itxurako nukleoa da. Bere kokapenagatik albo bentrikuluekin erlazionatzen da. Hiru zati ditu:
 Aurrealdea/burua: zatirik lodiena da, albo bentrikuluaren aurreko adarraren atze-alboan kokatzen dena.
 Goialdea/Gorputza: albo bentrikuluaren gorputzaren behe-alboaldean kokatua.
 Atzealdea/Buztana: albo bentrikuluaren behe adarraren goialdean kokatzen dena.

Kaudatuaren burua alboko bentrikuluaren aurreko adarraren zorua da eta kaudatuaren buztana beheko adarraren sabaia izango da.

 Putamenak esfera plano baten itxura du. Kaudatuarekin konparatuz sabelalde/beherago eta alboalderago kokatzen da, barneko kapsularen eta nukleo zurbilaren alboan. Nukleo zurbilarekin batera lentiforme nukleoa osatzen du.

Anatomikoki nukleo kaudatu eta nukleo putamen artean gai zuria eta gai grisa aurki dezakegu.

 Gai grisa bi nukleoak lotzen dituzten zubiak izango dira, kaudo-lentiforme zubiak (gune ilunagoak)
 Gai zuria, bi nukleoen artean kokatzen den barruko kapsulak osatuko du.

Bi gai hauen kolore desberdinen tartekatzearen ondorioz deitzen zaio bi hauen osotasun funtzionalari nukleo ildaskatua (zubien/gai grisaren iluntasuna eta barruko kapsularen/gai zuriaren argitasuna tartekatzen direlako).

Aldi berean, putamenak eta nukleo zurbilak duten hurbiltasunagatik, anatomikoki entitate bakar bezala kontsideratzen dira. Honi lentiforme nukleo deritzo eta honek ere goputz ildaskatua osatuko du.

 Nukleo zurbila dientzefalotik eratorria da, azpitalamoan aurkitzen da. Nukleo lentiformearen alde medialean dago kokatuta eta bi atal ditu: zurbil mediala eta alboko zurbila. Atal hauek muin orri batzuen bidez banatuak daude:
 Muin orri medialak: zurbil mediala eta alboko zurbila banatzen ditu.
 Alboko muin orriak: alboko zurbil eta putamena banatzen ditu.

Hiru nukleoek osatutako unitateari gorputz ildaskatua deritzo. Gorputz honek atalak filogenetikoki sailkatzen dira:

 Zati paleoildaskatua: nukleo zurbilak osatua.

 Zati neoildaskatua: filogenetikoki berriagoa dena, putamena eta kaudatuak osatuko dute.

Neurona motak 
Gorputz ildaskatua oso heterogeneoa da osagaitzat dituen neurona motekiko:

 Neurona arantzatzu ertainak: Ildaskatuaren neurona nagusiak direnak, horrela deituak dendritetan dituzten arantzei esker. Gorputz osoaren %95a osatzen dute. GABAergikoak dira eta ondorioz neurona inhibitzaile gisa sailkatzen dira.
 Deiter-en neuronak: Dendrita luze eta adarkadura gutxikoak. Gurputzaren %2a osatzen dute
 Interneurona kolinergikoak: (%1) Azetilkolina askatzen dute, ildaskatuan efektu ugari sortzen dituena. Neurona hauek euren ekintzak tarte laburretan gelditzen dituzte, errekonpentsa ekintzekin eta emozioekin lotutako estimuluen erantzun gisa.
 Interneurona GABAergiko ugari daude:
 Parvalbumina adierazten duten interneuronak: Katekolaminentzako hartzaileak adierazten dituzte.
 Somatostatina adieraten duten interneuronak: Dopaminarentzako hartzaileak adierazten dituzte

Konexioak

Aferentziak 
Neuronen axoiei buruz hitz egitean konexio luzeena kortexetik ateratzen da. Neokortexeko zenbait atalek gorputz ildaskatuaren atal dortsala inerbatzen dute. Gorputz ildaskatu bentralak kortex zerebraleko hainbat eremutatik eta egitura linbikoetatik (amigdala, talamoa eta hipokanpoa) jasoko du informazioa. Kortex etorrinaletik eta beheko biraketa tenporaletik baita ere. Hemendik, seinalea gongoil basalera doa. Gainera, bide mesolinbikoak tegmentu bentraleko gunetik gorputz ildaskatu bentraleko nukleo accumbens-era doaz.  

Guztira hurrengo aferentziak heltzen dira gorputz ildaskatura:

 Traktu kortikoildaskatua: aferentziak garun kortexetik datoz eta arantza neuronen arantza dendritikoetara  heltzen dira. Zuntz hauek kitzikatzaileak dira, glutamatergikoak. Traktu honetan, nukleo kaudatura heltzen diren zuntzak bekoki lobulu eta pareta lobuluko asoziazio eremuetatik datoz. Putemenera doazenak aldiz, bekoki lobuluko eremu eragileetatik.
 Talamo-ildaskatu zuntzak: talamoko orri barneko nukleoetatik datoz. Glutamatergikoak eta ondorioz kitzikatzaileak dira.
 Zuntz nikroildaskatuak: gai beltzeko zati trinkotik (pars compacta) datoz eta arantza neuronen arantzen adarretara heltzen dira. Kitzikatzaile eta dopaminergikoak dira.
 Errafe nukleo-ildaskatu zuntzak: errafe nukleotik datoz. Kitzikatzaile eta serotoninergikoak dira.

Barneko konexioak 
Hiru traktu bereiz daitezke barneko konexioei buruz hitz egitean:

 Ildaskatu-nukleo zurbil traktua: zuntz gabaergikoak, inhibitzaileak beraz, dira. Zuntzak ildaskatuak nukleo zurbileko alde medial eta lateralera doaz.
 Ildaskatu-gai beltz traktua: putamenetik gehienbat gai beltz saretura irteten diren zuntz gabaergikoak, inhibitzaileak.
 Talamo azpiko faszikulua: nukleo azpitalamikotik nukleo zurbilera doazen zuntz glutamatergikoek osotzen dute. Aldiz, nukleo azpitalamikora zurbiletik irteten diren zuntzak gabaergikoak dira.

Eferentziak 
Nukleo zurbilaren eremu medialetik irteten dira talamoko sabel aldeko nukleotara. Zuntzak gabaergikoak dira. Zuntz hauen antolamenduari dagokionez, bi faszikulutan antolaturik doaz:

 Lentiforme faszikulua
 Lentiforme lakioa

Bideak talamo faszikulua osatzeko batzen dira, H1 Forel faszikulua. Honek, zuntz inhibitzaileak daramatza, gabaergikoak. Azken faszikulu honetara erdialdeko lemniskoko edo zerebeloko zuntzak heltzen dira. Faszikulu hanek talamoan sartzen denean, aurre eta alboko sabelaldeko nukleoak inhibituko ditu.

Integrazioa 
Osotasunean, aferentzia eta eferentziek bi bide osatuko dituzte:

 Bide zuzena, aktibatzailea: kortexaren kitzikatzailea.
 Bide ez zuzena, inhibitzailea: kortexaren inhibitzailea.

Bide hauek zirkuito ezberdinak eratuko dituzte, kitzikapen edota inhibizioa eraginez.  Hala ere, kontuan izan behar da gai beltzetik nukleo ildaskatura seinaleak bidaliko direla, dopaminergikoak. Dopamina D1 hartzaileei lotzekotan kitzikapena eragingo da. D2-ri lotzean aldiz, inhibizioa.

Funtzioak 
Gizakien kasuan, gorputz ildaskatua era desberdinetan aktibatu daiteke; adibidez, estimulu intentso edo oharkabeko estimulu batek gorputz ildaskatua aktibatzen du.

Gorputz ildaskatu bentrala, accumbens nukleoarekin batera (azken hau nukleo ildaskatuaren aurpegialdean kokatzen da) batez ere kognizioa eta esfortsuekin erlazionatutako funtzioak burutzen ditu. Gorputz ildaskatu dortsala, ordea, funtzio motorean  funtzio ejekutiboetan (adibidez, inhibizioaren kontrolean) eta ikasketen ondoriozko estimuluetan parte hartzen du.

Garrantzi klinikoa 
Parkinson gaixotasuna gorputz ildaskatu dortsalaren  inerbazio dopaminergikoaren galeraren ondorioz sortzen da eta ondorio  ezberdinak sortzen ditu.

Horrez gain, Huntington gaixotasunean gorputz ildaskatua atrofiatu egiten da eta mugimenduen alterazioak ematen dira, adibidez diszinesia pairatuko du gaixoak (mugimendu anormalak eta eta inboluntarioak).

Argazki Galeria

Bibliografia 

 https://www.ehu.eus/eu/web/anatorama/home

3. https://es.wikipedia.org/wiki/Cuerpo_estriado

Kanpo estekak 

Nerbio-sistema zentrala