Gernu-aparatuaren jatorri enbriologikoa

Gernu-aparatua gernua ekoizteaz, metatzeaz eta garraiatzeaz arduratzen den gorputzeko aparatua da. Sistema honek atal desberdinak ditu: bi giltzurrun, bi ureter, gernu maskuria, bi muskulu esfinter eta uretra.

Gernu-aparatua bitarteko mesodermotik eratzen da, enbrioi barruko mesodermoaren mesodermo paraxialaren eta alboko mesodermoaren artean kokatzen den geruzatik hain zuzen ere. Lepoko eta goiko toraxeko eskualdetan bitarteko mesodermoa segmentatu egiten da, eta bertatik sortzen diren mesodermoaren segmentuak nefrotomak dira. Gainerako eskualdeetan, hau da, beheko torax, gerri eta sakro eskualdeetan, bitarteko mesodermoa ez da segmentatzen eta eratzen den egitura kordoi nefrogenoa da.

Bi motako egitura hauetatik (nefrotometatik eta kordoi nefrogenotik) garapenean zehar ditugun hiru gernu sistema desberdinak sortuko dira: pronefrosa, mesonefrosa eta metanefrosa.

Hiru sistema hauetan bi azpisistema desberdin aurkitu daitezke. Batetik, sistema iraizlea, nefronek osatua; eta bestetik, sistema biltzailea, unitate iraizleek sortzen duten gernua garraiatzeko erabiltzen dena. Gernu sistema bakoitzean beraz, sistema iraizle jakin bat eta sistema biltzaile jakin bat agertzen dira.

Motak

Pronefrosa 
Gernu sistema goiztiarra da eta lepoko mailan garatzen da, bertan dauden nefrotometatik zehazki. Nefrotoma hauen bitarteko mesodermotik giltzurrun tubuluak (nefronak) eratzen dira, pronefrosaren unitate iraizleak izango direnak. Hauek, aldi berean, pronefrosak duen hodi biltzaile baterantz zabaltzen dira, azken hau sistema biltzaileko atala izanik.

Garapenaren 4. astearen hasieran sortzen da pronefrosa eta aste beraren amaierarako guztiz desagertzen da, beste gernu sistema bat garatzen hasten delako: mesonefrosa.

Mesonefrosa 
Enbrioi aroan agertzen den bigarren gernu sistema da. Torax mailan eta goiko hiru gerri mailetan garatzen denez, bai nefrotometatik bai kordoi nefrogenotik dator.

Sistema iraizlea 
Nefrotomen bitarteko mesodermotik giltzurrun tubuluak edo nefronak (egitura iraizleak) eratzen dira. Nefrona hauen muturrak kontaktuan jartzen dira glomeruluarekin (aorta arteriatik sortutako adarretako kapilar mataza batekin). Bestalde, glomeruluarekin kontaktuan dagoen nefronaren atal txikia Bowman kapsula izango da. Nefronen beste muturra irekita egongo da, hodi biltzailearekin lotuta hain zuzen ere.

Sistema biltzailea 
Mesonefrosaren hodi biltzailea Wolfen hodia izenarekin ere ezagutzen da. Wolfen hodi hau beheko aldetik hasierako sinu urogenitaleraino heltzen da.

Garapenean zehar, mesonefrosaren egitura gehienak desagertu egiten dira hodi biltzailea eta mesonefrosaren beheko giltzurrun tubuluak izan ezik. Izan ere, hauetatik egitura desberdinak eratuko dira.

Metanefrosa 
Mesonefrosa desagertu baino lehen, garapenaren hirugarren astean, hirugarren gernu sistema garatzen hasten da eskualde pelbikoan: metanefrosa. Bertan, berriro ere, bi sistema desberdintzen dira.

Sistema iraizlea 

Hodi biltzailea metanefrosaren bitarteko mesodermoan sartzen da eta sartzean sistema biltzaile horrek bitarteko mesodermoa induzitzen du. Ondorioz, bitarteko mesodermoan giltzurrun xixkuak sortzen dira eta xixku hauetatik metanefrosaren giltzurrun tubuluak sortzen dira, hots, giltzurrunetako nefronak. Nefrona hauetaraino giltzurrun arterietatik irtendako adarrak iristen dira, horiek adarkatu eta glomerulak (matazak) sortzen dituzte. Metanefrosean sortzen diren giltzurrun tubulu horietan atal desberdinak bereizten dira:

Glomerularekin kontaktatzen duen atala Bowman kapsula izango da. Bowman kapsularen jarraipena hurbileko hodi bihurgunetsua da eta hau, aldi berean jarraia izango da Henleren lakioarekin (beheranzko eta goranzko atalak bereizi). Henleren goranzko atalak berriz, urrutiko hodi bihurgunetsuarekin jarraitzen du eta honek, hodi biltzaileekin edo Wolf hodiekin kontaktatzen du.

Nefronek odola filtratzeko glomeruluarekin kontaktatu behar dute. Aldi berean, glomeruluak Bowman kapsularekin batera giltzurrun korpuskulua deritzon egitura osatzen dute.

Sistema biltzailea 
Hodi mesonefrikoaren urrutiko ataletik ebaginazio bat sortzen da, eta ebaginazio hau ureter kimua edo ureter hastapena izango da. Hastapen hau hazi egiten da eta metanefrosaren bitarteko mesodermoan sartzen da (blastema metanefrikoan). Bertan, poliki-poliki ureter hastapena adarkatu eta behin betiko giltzurrunaren sistema biltzailea garatuko da.

Blastema metanefrikoan sartzean, ureter hastapenaren urrutiko atala handitu egiten da eta handipen hori giltzurrunaren pelbisa izango da. Pelbis hori berriro adarkatu eta hurrengo 4 adarkadura belaunaldietan kaliza handiak sortzen dira (normalean giltzurrunetan 2,3,4 kaliz handi). Kaliza handi hau adarkatzen jarraitzen da eta sortzen diren hurrengo adarkadurak, kaliza txikiak izango dira. Kaliza txikietatik irteten diren adarkadurek, giltzurrunetan dauden gainerako hodi biltzaileak sortuko dituzte. Hodi biltzaile horiek giltzurrunaren muinetik sartu eta giltzurrunaren kortexera iristen dira.

Garatutako giltzurrunetan 2 zati nagusi bereizten dira:

 Muina. Giltzurrun piramideek osatzen dute
 Kortexa. Muinaren gainean eta piramideen artean (Bertin zutabetan) kokatzen da.

Beraz, behin betiko metanefrosean (giltzurrunean) dauzkagun sistema biltzaileak eta iraizleak jatorri guztiz desberdina daukate:

 Sistema iraizlea: nefronek osatzen dute, eta nefrona hauek atal desberdinak dituzte (Bowman kapsula → hurbileko hodi bihurgunetsua → Henleren lakioa → urrutiko hodi bihurgunetsua → sistema biltzailea). Bitarteko mesodermotik sortzen dira.
 Sistema biltzailea: ureter kimutik osatzen da.

Giltzurrun garatuan bi motatako nefronak daude:

 Kortikalak: giltzurrun kortxean kokatuta, kanpoaldean.
 Yustamedularrak: piramideen aldamenetan kokatuta.

Giltzurrunetako nefronak batez ere zati kortikalean kokatzen dira, baina zenbait atal piramidetaraino heldu daitezke, eskuarki Henleren lakioak piramidearekin kontaktatzen du. Sistema biltzailearen kasuan,berdina gertatzen da, hau da, gune kortikalean kokatzen dira hodi biltzaileak, baina batzen diren heinean piramidetara heltzen dira. Piramidearen erpinetatik gernua kaliz txikietara helduko da eta bertan kaliz handiak zeharkatu ostean, giltzurrun pelbisetik sinu urogenitalera helduko da ureterren bitartez.

Metanefrosa edo behin betiko giltzurruna hasiera batean oso behean kokatzen da, beheko maila lunbarretan, sakro mailan eta maila kokzigeoan. Horregatik hasierako giltzurrunak abdomenaren ondoan sortzen dira, pelbisean hain zuzen ere. Gerora igotzen hasten dira eskualde lunbarrean kokatzeko. Igoera horren arrazoiak bi dira: alde batetik, fetuaren makurdura geroz eta txikiagoa da, eta bestetik, fetuaren eskualde lunbarra gehiago hazten da bere azpiko guneak (sakroa eta kokzigeoa) baino.

Giltzurrunak erretroperitonealak dira, hau da, peritoneo barrunbearen atzealdean kokatzen dira beti.

Metanefrosaren irrigazioa aortaren adar sakrotatik burutzen da maila pelbikoan. Garapenean zehar giltzurrunak gorantz doazenean, aortak maila abdominalean ematen dituen giltzurrun arterien bidez irrigatuko dira giltzurrunak. Hauek adarkatu egiten dira eta euren azken adarrek, arteriola aferentek glomerulua osatuko dute.

Gernu maskuria 

Mesonefros sistemaren hodi biltzailea edo Wolfen hodia sinu urogenitalera heltzen da, zehazki haren atal zabalera: gernu maskurira. Wolf hodiaren urrutiko ataletik ureter kimua eratzen da eta bertatik sistema metanefrikoa. Garapenean, hodi mesonefrikoaren urrutiko atalak gernu maskuriaren atzeko paretan gehitzen dira eta bertan itxuraz triangelua den egitura bat eratzen da, trigono besikala (bitarteko mesodermotik).

Giltzurrunen igoeragatik eta hodi biltzailearen urrutiko atalaren gehikuntzagatik, ureterrak eta hodi biltzaileak edo Wolfen hodiak independenteki iritsi eta irekitzen dira gernu maskurian. Zehazki:

 Ureterrak trigonoaren goi alboko muturretan
 Hodi mesonefrikoak uretra prostatikoan

Uretra prostatikoan ebaginazio ezberdinak sortuko dira. Hauek uretraren inguruan prostata eratuko dute. Prostata beraz gizonezkoen gernu maskuriaren azpian kokatzen da, uretra prostatikoa inguratuz. Uretra prostatikoa trigonoaren beheko erpinetik ateratzen da hain zuzen ere.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Enbriologia
Gernu-aparatua