Belaunaldien alternazio

Belaunaldien alternazioa (metagenesi edo heterogenesi ere deitzen zaio) ugalketa sexualaren berezko bizi-ziklo biologiko mota bat da. Eukariota guztietan (batzuetan bigarren mailako galera) bere arbaso komunetik agertzen da, eta fase nuklearren txandakatzea du ezaugarri; hau da, meiosiaren ondoren fase haploidea bihurtzen da, eta gametoen urtzetik, berriz, diploidea.

Belaunaldien txandakatzea Archaeplastida eta Heterokontophytako landare eta alga haietan gertatzen da, etapa haploide sexual eta diploide asexualak baitituzte. Talde horietan, n kromosomadun gametofito haploide zelulanitz bat eta 2n kromosoma dituen esporofito diploide bat txandakatzen dira, n parez osatua. Esporofito heldu batek espora haploideak sortzen ditu meiosiagatik. Prozesu horrek kromosomen kopurua erdira murrizten du, 2ntik n-ra.

Fase gametikoen alternantzia batean, organismoa diploidea da, soilik sorkuntza diploidea mitosiaz zatitzen baita zelulanitz bihurtu arte, eta meiosia gametoak eratu baino lehentxeago gertatzen da. "Pertsona heldua" diploidea da. Diploideak dira, animalia gehienak bezala.

Fase zigotikoen alternantzi batean, zigotoa eratu ondoren, meiosia gertatzen da zelula anitzeko etapa batetik igaro gabe, eta fase haploidea da mitosiaz zatitzen dena zelulanitz bihurtu arte; beraz, organismoa haploidea da. "Pertsona heldua" haploidea da.

Haplodiplonteetan fase haploide multizelular bat eta fase diploide multizelular bat daude. Horregatik, bi belaunaldi txandakatu daude: bata diplonte bat eta bestea haplonte bat (belaunaldiak txandakatuta daude). Zifoto diploidea mitosiaz zatitzen da, zelulanitzeko diploidea sortzeko. Pertsona heldu diploidean meiosia gertatzen da, mitosiagatik haploidea den pertsona heldua eratzeko esporak sortzeko. Fase horren ondorioz, gametoak zizoto berri batean fusionatuko dira, eta zikloa berrabiaraziko dute. Bizi-ziklo hori landareetan gertatzen da, indibiduo haplonte zelulanizkoitzari gametofito esaten zaio, eta diplonte zelulaniztunari esporofito. Batzuetan, haplonte heldua eta helduen diplontea antzekoak dira, eta analisi genetikoan eta ugalketa-egiturak agertzean (itsas urazan edo Ulban bezala), orduan esaten da bizi-zikloa haplodiplonte dela, belaunaldien edo belaunaldi isomorfoen alternantzia "homofasikoarekin". Batzuetan, haplonte heldua eta helduen diplontea oso desberdinak dira, lehorreko landareetan gertatzen den bezala, orduan esaten da bizitza-zikloa haplodiplonte dela, belaunaldien edo belaunaldi heteromorfoen alternantzia "heterofasikoarekin". Bai gametofitoa bai esporofitoa begi hutsez ikus daitezkeenean, goroldioetan eta iratzetan gertatzen den bezala, belaunaldien arteko txandakatzea nabarmena dela esaten da. Hazia duten landareetan, zelulabakarreko diplonte fasea (esporofitoa) bakarrik ikus daiteke begi hutsez; emakumezkoaren gametofitoa (emakumezkoaren gameta ematen duena) obuluaren barruan dago (gero hazia bihurtzen da), eta gizonezkoen gametofitoa (gameta ematen duena) polen-alearen barruan dago.

Definizioa 
Belaunaldien alternantzia organismoaren bizi-zikloan dauden diploide eta haploide zelulanitzen alternantzia da, forma horiek bizitza librekoak diren kontuan hartu gabe. Espezie batzuetan, hala nola itsas uraza algan, diploide eta haploide formak bizitza libreko organismo independenteak dira, funtsean antzekoak eta, beraz, isomorfoak direla esaten da. Libreki igeri egiten duten gameto haploideek zigoto diploide bat osatzen dute, eta esporofito diploide batean ernetzen da. Esporofitoak espora haploideak sortzen ditu, meiosiaren bidez libreki igeri egiten dutenak, eta gametofito haploideetan ernetzen direnak.

Beste talde batzuetan, ordea, esporofitoa edo gametofitoa oso txikiak dira, eta ez dira gai askatasunez bizitzeko. Adibidez, briofito guztietan gametofitoaren sorkuntza nagusia da, eta esporofitoa haren mende dago. Lurreko landare baskular moderno guztietan, aldiz, gametofitoak oso txikiak dira, nahiz eta ebidentzia fosilak erakusten duen arbaso isomorfikoetatik eratorri zirela. Haziak dituzten landareetan, emakumeen gametofitoa erabat garatzen da esporofitoaren barruan, zeinak babestu eta elikatzen baitu, eta sortzen duen enbrioi-esporofitoaren barruan. Polen-pikorrak, hots, gizonezkoen gametofitoak, zelula gutxi batzuetara murrizten dira (hiru zelula baino ez kasu askotan). Hemen ez dago hain argi bi belaunaldiren nozioa; Batemanek eta Dimichelek diotenez, [s] porofitoak eta gametofitoak organismo bakar gisa funtzionatzen dute. Orduan, fase-alternantzia terminoa egokiagoa izan daiteke.

Historia 
Belaunaldiak XX. mendearen hasieran txandakatzeari buruzko eztabaidak nahasgarriak izan daitezke, "belaunaldiak" sailkatzeko hainbat modu batera baitaude (sexuala asexualen aurrean, gametofitoa esporofitoaren aurrean, haploidea diploidearen aurrean, etab.) Hasieran, Chamissok eta Steenstrup-ek modu desberdinean (sexualak eta asexualak) antolatutako belaunaldien segida deskribatu zuten, "belaunaldien txandakatze" gisa, tunikatutako animalien, knidarioen eta trematodoen garapena aztertzen zuten bitartean. Fenomeno horri heterogamia ere esaten zaio. Gaur egun, belaunaldien alternantzia terminoa ia bakarrik landareen bizi-zikloekin lotzen da, bereziki gametofito haploideak eta esporofito diploideak txandakatzearekin.

Wilhelm Hofmeisterrek landareetako belaunaldien arteko txandakatze morfologikoa erakutsi zuen: espora-eramailea den belaunaldi bat (esporofitoa) eta gameto-eramailea den belaunaldi bat (gametofitoa). Une horretan, lurreko landareen asexual sorkuntzaren jatorriari buruzko eztabaida sortu zen (hau da, esporofitoa), eta, hitzarmenez, antitetikoaren teorien (Cic elakovsk,1874) eta homologoaren (Pringsheim, 1876) arteko gatazkatzat hartzen da. Elakovskyk esporofito eta gametofito hitzak asmatu zituen.

Eduard Strasburgerrek (1874) diploideen eta haploideen fase nuklearren arteko alternantzia aurkitu zuen, fase nuklearren alternantzia zitologikoa ere deitua. Nahiz eta gehienetan bat etorri, alternantzia morfologikoa eta fase nuklearren alternantzia batzuetan elkarrekiko independenteak dira; adibidez, alga gorri askotan, fase nuklear bera bi belaunaldi morfologiko desberdini dagokie. Ugalketa sexuala galdu zuten iratze batzuetan ez dago aldaketarik fase nuklearrean, baina belaunaldien txandakatzeari eusten zaio.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Ugalketa
Erreferentzia behar duten adierazpenak dauzkaten artikuluak