Marsupialia

Marsupialia ugaztunen barruko infraklase bat dira.  Martsupialak bereizten dituen ezaugarri nagusia kumeek umetokian ematen duten denbora laburra eta garapen gehiena erditu eta gero ematen dela da, espezie batzuetan poltsan. Animalia hauetan kumea oso garatugabea dagoenean erditzen da eta ingurunera ateratzeko gai izan arte amaren poltsan garatuko da, honen barnean dauden ugatzetatik elikatuzi. Suborden honen jatorria antzinako Gondwana kontinentean dago, ondorioz gaur egun duen hedapena Australasia eta Hego Ameriketan da nabarmen.  

Orokorrean 270 bat espezie daude, 70 Amerikan, batez ere Hego eta Zentro Amerikan; zarigueia eta arratoi marsupiala esaterako; eta 200 Australian, Zelanda Berrian eta inguruko irletan; kanguroa, walabia, bilbia, bandicota, wombat, koala, tasmaniako deabrua eta martsupial planeatzaileak esaterako. Hauetaz gain, iraungitako espezie asko daude, tasmaniako tigrea esaterako.

Martsupial hitza, latinerazko marsupium hitzetik dator, “poltsa” esanahia duena., Gainera, espezie askoren izen zientifikoak  “poltsa” edo “poltsiko” esanahidun grekerako aurrizkiez eta ugaztun Europearren izen zientifikoez osatuta zeuden: Thyla-cinus poltsadun txakurra.

Sistematika

Taxonomia 
Australia eta Zelanda Berriko martsupialen dibertsitatea ez zen narbarmena izan 1770ko hamarkadararte, nahiz eta ezezaguna izan.

Europarrek zarigueia bat ez zen eta poltsadun ugaztun bezala antzeman zuten lehengoetariko espeziea ekialdeko kangurutzar grisa (Macropus giganteus) izan zen. Espezie hau karraskari saltari oso handi bat zela erabaki zen, hemendik aurrera martsupial asko plazentadun ugaztunekin parekatu ziren hauekin erlazionatutako izenak erabiliz nahiz eta ez izan inolako erlazio ebolutibo edo genetikorik. Honen adibide koala hartza, Tasmaniako otsoa eta tigrea dira. (Ugaztun martsupial eta plazentadunak arbaso komuna dute, baina indenpendenteki garatu dira eboluzio konbergetnea emanez)

18. Mendean anatomiaz gain sailkatzerako orduan beste ezaugarri batzuk kontuan izan behar zituztelaz konturatu ziren, esaterako neuroanatomia edo ugalketa. Erabaki honek martsupial eta ugaztun plazentadunen arteko desberdintasun nabarmenagoa onartzea baimendu zuen.

Gaur egun dakigunez, martsupialek ugaztunen klasearen barneko zazpi orden bizi eta gutxienez suntsitutako beste lau orden osatzen dituzte.

Amerikako marsupialak 

 Paucituberculata ordena:
 Caenolestidae familia: Arratoi marsupiala

 Didelphimorphia ordena:
 Didelphidae familia: Zarigueia
 Caluromyidae familia (cuica lanosa)

 Microbiotheria ordena:
 Microbiotheriidae familia

Australiako marsupialak: Australidelphia superordena 

 Yalkaparidontia ordena: †
 Notoryctemorphia ordena
 Notoryctidae familia: Sator marsupialak

 Peramelemorphia ordena: Bilbiak eta bandikutak
 Thylacomyidae familia:
 Peramelidae familia  
 Peroryctidae femilia
 Yaralidae familia: †

 Dasyuromorphia ordena:
 Thylacinidae familia: † Tasmaniako tigrea
 Dasyridae familia: Tasmaniako deabrua…
 Myrmecobiidae familia: Numbatak

 Diprotodontia ordena:
 Vombatiformes subordena:
 Phascolarctidae familia: Koalak
 Vombatidae familia: Wombatak
 Thylacoleonidae familia:† (leoi tamainaduna)
 Diprotodontidae familia:† Diprotodoia
 Palorchestidae familia: † (Tapir antzekoa)

 Phalangeriformes subordena:
 Burramyidae familia: Zarigueia pigmeoak
 Phalangeridae familia: Marsupial gautarrak
 Acrobatidae familia: Planeatzen duten martsupialak
 Tarsipedidae familia: Eztiaren zarigueia
 Petauridae familia: Marradun zargueia
 Pseudocheiridae familia: Biztan uztaildun falangeroa
 Ektopodontidae familia: † Ektopodoia

 Macropodifermes subordena:
 Hypsiprymonodontidea familia:
 Macropodidae familia: Kanguroak, walabiak
 Potoroidae familia: Betong
 Balbaridae familia: †

, , ,

Filogenia 
300 bat espezie sailkatu dira eta gaur egun hauen arteko erlazio filogenetikoa ikertzen ari da. Antzekotasun anatomiko, morfologiko eta molekularrei esker Hego Amerikako Microbiotheriedae eta Australiako espezie askoren (Peramelidae eta Thylacomyidae esaterako) arteko erlazioa eazagutu da.

Anatomia 
Martsupialak, monotrematuak eta plazentadun ugaztunek ugaztunen barneko 3 azpiklaseak osatzen dituzte. Hiru azpiklaseek esnea ekoizten dute kumeak elikatzeko, baina ezberdintzen dituen ezaugarri nagusia kumeak eukitzeko modua eta ondorioz ugal-aparatuaren egitura eta anatomia da.

Martsupialen taldea oso dibertsoa da tamaina, elikadura eta habitatari dagokionez, honek espezien arteko ezberdintasun anatomikoak eragiten ditu espezie bakoitza bere nitxora egikitu den ahala. Tamainari dagokionez, 7g pisatzen duen eztiaren zarigueiatik 120 kg pisa dezakeen kangurutzar griserarteko espezieak daude. Dieta espeziearen anatomoan eragin handia du elikagaiei, harrapakinei edo harrapakariari egokitzen baitira; martsupialen barnean orojaleak, haragijaleak, belarjaleak, intsektujaleak, frutajaleak eta nektarrez elikatzen diren espezieak ere badaude. Habitatak banakoaren kamuflatzeko eta bizitokian erraz mugitzeko gaitasunean eragina du, espezie asko zuhaitzetan bizi dira, beste batzuk lurrean zuloak eginez eta beste batzuk paramoetan.

Antzinako naturalistei zaila egin zitzaie martsupialen eta Europako plazentadun ugaztunen arteko ezberdintasun ebolutibo eta anatomikoak antzematea; izan ere, bi azpiklaseak oraindela 130 milioi bat urte banatu ziren arren, espezie askoren artean eboluzio konbergentea eman da eta ondorioz urrutiko arbaso komuna duten espezieek antzeko ezaugarriak garatu dituzte antzeko inguruneetan garatu direlako. Gaur egun espezien anatomia aztertuz gero azpiklaseen arteko ezberdintasun asko aurkitu dira, nabarienak hortzeria, garezurra, hankak eta ugal-aparatua izanik.

Garezurra 
Martsupialek orokorrean, antzeko tamaina eta ekologiadun plazentadun ugaztunen antzeko garezur egitura dute; aurpegiaren eremua handia da, baina garezurreko barrunbea txikia da.

Hala ere, garezur bat matsupial batena dela identifikatzeko hainbat ezaugarri kontuan hartu daitezke. Martsupialen sudurreko hezurrak handiagoak dira eta atzealderantz handitzen dira; entzumen bulla (tinpanoaren inguruko kartilagoa), agertzen denean, alisfenoidetik sortzen da; lagrimaleko hezurra orbitatik arago luzatzen da, aurpegirantz; hezur jugala (msailalboan) masailezurraren artikulaziorantz luzatzen da eta paladarrean gutzienez bi zulo egoten dira, koaletan eta Tarsipes rostratus-etan ezik. Azken espezie hauetan behe masalezurra aurrerantza dago horrela janariaren prozezamendua erraztuz, koaletan adibidez eukalipto hostoak digeritzeko hainbat aldiz regurgitatu eta mastikatu behar dituztelako.

Hortzeria 
Hortzeria martsupial baten garezurra identifikatzeko erabiltzen den ezaugarririk nabariena da, plazentadun ugaztunekiko dituzten ezberintasunengatik. Hortzeriaren egituta eta antolamenduan ezberdintasun nabariak egon arren, martsupialen eta plazentadun hortzen garapen bera dute. Antzekotasun honek oraindela 130 bat milioi urteko bi azpiklaseen arteko senidetasuna azaltzen du. 

Hortzkerian oinarrituta bi taldeetan banatzen dira martsupialak: Diprotodonteak eta Polyprotodontoak. Lehenengoan azpian bi ebakortz dituzten espeziean sartzen dira, orokorrean belarjaleak direnak (makropodoak, koalak, wonbatak, zariguieiak, planeatzaileak…) eta bigarrenean bi ebakortz baino gehiago dituztenak eta orokorrean orojale, intsektujale eta haragijaleak direnak (dasyuridoak, numbatak, Amerikako zarigueiak, sator martsupialak, bandikutak…).

Martsupialen hortzeria diseinu eta ordezkapen berezia dute, bakarrik hirugarren goiko eta beheko aurreko haginak ordezkatzen dira bigarrean hagin batengatik. Martsupial gehienek 40 eta 50 arteko hortz kopurua dute, pare bat espeziek ezik (wonbatek 24 eta numbatek 52). Martsupialen oinarrizko formula dentala 15/4, C1/1, PM3/3 eta M4/4 da. 

Martsupial baten hortzei begira, espezieak identifikatzeaz gain, hauen dieta ere definitu daiteke, honi esker fosilei begira desagertutako espezieak identifika daitezke eta gainera hauen habitat eta ekologia ondoriozta daitzke; esaterako, Thylacoleo carnifex edo leio martsupiala haragijalea zela jakin ahal izan zen. Haragijaleen kasuan, masaileko hortzak zorrotzak dira filan ordenatuta daude haragia moztea erraztuz. Belarjaleen kasuan haginak lauak izango dira janaria errazago hausnartzeko.

Makropodoetan prozesu berezi bat ematen da haginen progrsio izenekoa, prozesu honetan masaleko lehenengo hagina gastatzen denean muda bat ematen da: hagina erortzen da eta hagin berria filaren atzealdean atertazen da eta fila osoa aurrerantz mugitzen da. Prozesu hau janari urratzailea jaten duten espezietan ikusi da, orokorrean belarjaleetan.

Hankak 
Hankak eta hatzak oso ezberdinak dira espezien artean, normalean espeziearen habitat eta dietari egokituta. Aurreko anketan askotan 5 atzamarrak kontserbatu dira baina ez beti; erpuruak kontserbatzen dituzten espezieak normalean zuhaitzetara eskalatzeko behar dituzten espezie arboreoak dira, lurreko martsupial txikietan nahiz eta erpua kontserbatu tamaina murriztua izan ohi dute. Beste kasuetan, kanguroa esaterako, erpurua guztiz galdu da honen behar ezaren ondorioz. Erpuaz gain aurreko hanketan ez daude aldaketa askorik, hala ere, zuloak egiten dituzten espezie batzuetan, hirugarren eta laugarren hatzak luzeagoak dira zulaketa errazteko, zuhaitzetako beste espezie intsektujaleetan laugarrena luzeagoa da enborretatik larbak eta intsektuak lortzeko.

Atzeko hanketan bariaziorik handiena kanguroetan eta sagu kanguroetan ikusi daiteke, espezie hauetan laugarren hatza luzeagoa da hankaren ardatz nagusia osatuz, adaptazio honek oinaren muginedu laterala murrizten du baina aurrerantzako abiadura eta salto indarra asko hobetzen du.

Ugalketa eta garapena

Ugal aparatuak

Arrak 
Ugaztun gehienetan bezala, martsupial ar gehienak emeak baino handiagoak eta gihartsuagoak dira. Arren ugal-aparatua plazentadun ugaztunen oso antzekoa da, organo eta egitura komunak dituzte: Ernal-hazia sortu eta gordetzeko barrabilak, esperma hodiak, likido seminalaren guruin jariatzaileak eta zakila. Barrabilak espezie gehienetan kanpoaldean daude barrabil.zorroaz babestuak. Plazentadun ugaztunek barrabilak zakilaren atzeakdean dituzte; ostera, martsupialek aurrekaldean dituzte. Espezie batzuetako arrek bi muturdun zakila dute emearen baginari egokitzeko. Makropodoen familiako espezieak dira ernal-hazia ekoizten duten espezie bakarra. isurketa eta gero emearen zulo genitourinarioan eta baginan kuagulatzen da tapoi seminala eratuz.

Emeak 
Martsupialen eta plazentadun ugaztunen emeen ugal aparatuen arteko ezberdintasun nagusiak umetokien eta hodi genitalen kokapena dira. Diferentziazio hau enbrioiaren garapenean emanten da; izan ere, tammar baten eta gizaki baten enbrioien ugal aparatuak konparatuz gero ia berdinak dira. Beste ugaztunek bezala bi obulutegi eta bi obiduktu dituzte baina martsupialen kasuan umetokia bitan banatuta dago eta baginak erdiko kanal bat eta bi kanal lateral ditu. Lateraletako baginak esperma garraiatzeko balio dute (hau parekatzeko arren bi burudun zakila) eta kurbatuta daude beraien artean gernu-hodiak igaro ahal izateko, erdiko kanala erditze kanala da. Didelphimorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia eta diprotodontian askotan erdiko kanala trantsizionala da eta erditu baino lehenago eratzen da. Bagina uzkiarekin eta gernubidearekin batera kloaka izeneko irekigune komuna dute.

Ernalaldia, erditzea eta garapena 
Martsupialek ernalaldi oso laburra dute, plazentadun ugaztunena hilabetekoa da; martsupialena, aldiz, 9-42 egunekoa izaten da, espeziearen arabera. Kume jaioberriek amaren masaren %1-a dute, espezie txikienetan 4-5g eta handienetan 800g izanik. Kumeak egoera enbrioniko batean jaiotzen dira kloakatik, gero dituzten gaitasun murriztuekin amaren ugatzetara heldu behar dira esneari eta espezie batzuetan amaren poltsaren babesari esker guztiz garatu ahal izateko. 

Ernalaldian emeek plazenta garatzen dute kumea umetokian dagoen bitartean hornitzeko. Ernalaldia askoz motzagoa eta espezializatuagoa izan behar denez martsupialen plazenta ugaztun plazentadunenaren ezberdina da. Jaioberria nahiz eta egoera enbrionikoan egon, bere kabuz mugitzeko eta poltsa eta ugatzak antzemateko gai izan behar da, horretarako gaitasun sentsorial eta neuromuskular minimoak izan behar ditu. Jaioberriak hilegabeak dira, normalean ahoa nahiko garatua dago elikadura ezinbestekoa baita bere garapenerako, erretinako pigmentua ikusi daiteke baina oraindik ez du ikusmenik garatu, birikiek ez dituzte albeolorik, bihotzeko barrunbeak ez daude guztuz banatuak, aurreko hankak atzekoak baino askoz garauakoak daude hauek erabili beharko baititu poltsara heltzeko. Jaioberriaren garunaren garapen gehiena jaio eta gero ematen da. Kume jaioberria amaren poltsara heldu behar da, honetarako zarigueia eta kanguro amak bertikalki esertzen dira erditzean, bere posizioa aldatuz gero kumea igotzen jarraituko du, honek esan nahi du jaioberriak grabitatea antzeman dezakeela eta hau erabiltzen duela poltsara heltzeko. Organoak ez dira guztiz garatuta egongo erditzetik 30 egun igaro arte.

Martsupial izena poltsa esan nahi duen latinezko marsupium hitzetik datorren arren, ez martsupial espezie guztiek dute poltsa. Caenolestidoak, didelphidoak, dasyurido gehienek eta numbatek es dute poltsarik, ordez, titiburuen inguruko azalean kumeak tenporalki estaltzeko gihar eraztunak dituzte. Poltsadunetan irekidura espezie askotan aurrekalderantz dago, hala ere, Cironectes minimus, peramelemorphians, notoryctids, wombat eta koaletan atzealderantz irekitzen da. Zuloak egiten dituzten espezietan atzerantzko orientazioa lurra poltsan sartzea eragozten du. Koaletan ez dago argi posizioaren funtzioa, uste da ezaugarri honek wonbatarekin duen arbaso komunagatik dela, ere izan daiteke kumea amaren gorozkietatik gertuago egoteko, eukaliptoaren digestiorako behar dituzten bakterioak lortzeko.

Poltsa gabeko martsupialetan kumeak ugatzetara eransten dira 4-10 asteetan, gero gordelekuan uzten dira asteetan independienteki bizitzeko gai diren arte. Poltsadunetan aldiz, kumeak poltsan guztiz garatzeaz gain, babesleku bezala erabiliko dute bere gaztaroan. Kanguro handietan esaterako, kumeak poltsan 230 egunez egongo dira, behin guztiz garatuta egon hurrengo 5-8 hilabeteetan gutxinaka ateratzen joango dira, amarengandik asko ez urrunduz.

Emea erditu bezain laister arrekiko harkorra izango da. Enbrioi berria fase goiztiar baterarte garatzen da, blastozitoa, eta gero diapausa enbrioniko batean sartuko da, makropodoetan blastozitoen garapena eragozten da fase honetan. Lehenengo kumeak janari solidoaz elikatzen hasten denean blastozitoa garatzen amaituko da eta jaioko da poltsa 4 astez libre egon denean. Mekanismo honek bi kume batera poltsan egotea eragozten du eta kume bat galduz gero honen ordezkapen azkarra errazten du. Garapen fase ezberdineko kumeak elikatzeko, emeak esne mota ezberdinak ekoiztu ditzake, kume bakoitzak behar dituen mantenugaiekin.

Biogeografia eta historia ebolutiboa 
Lehenengo martsupialak oraindela 120 bat milioi bat urte bantu ziren plazentadun ugaztunekin zuten arbaso komunetik  hegoaldeko Gondwana superkontinentean, gaur egungo Australia, inguruko irlak, Hego Amerika eta Antartikak osatzen zuten. Gaur egun martsupialak bakarrik Australian, inguruko irletan eta Amerikan bizi dira. Beste kontinenteetan desagertutako espezie martsupialen fosilak aurkitu izan dira, Asian Oligozeno garaikoak eta Afrikaren iparraldean Miozenokoak. Gainera Madagaskar irlan Kretazeo berantiarreko fosilak aurkitu dira (gutxi gora behera martsupialen eta beste ugaztunen artean banaketa eman zen garaikoak), honek iradokitzen du martsupialek izan zuten hedapena uste izan dena baino oraindela denbora gehiago eman zela. Gondwanaren plaka tektonikoen erabateko banaketa Paleogenoan gertatu zen, oraindela 45 bat milioi urte.

Amerika 
Amerikaren hegoaldeko martsupialen dibertsitatea altu mantendu zen Paleozenoko erdialdetik (oraindela 60 milioi urte), izan ere garai honetan Hego Amerika beste masa kontinentaletik isolatuta egon zen, ondorioz martsupialen populazioak izugarrizko erradiazioa jasan zuen kontinente osoan. Egoera hau mantendu zen “Amerikako Truke Biotiko Handia” eman zen arte oraidela 3 milioi urte (Pilozenoan), truke hau Ipar eta Hego Ameriken artean berragertu zen loturak eragin zuen (zentro amerika).

Hego Amerika ez bezain beste baina Ipar Amerika martsupialen dibertsifikaziorako gune oso ona izan zen garai batean, hala ere oraindela 15-20 milioi urte guztiz desagertu ziren Ipar Amerikako martsupial endemikoak. Iparraldearen eta hegoaldearen arteko lotura eman zenean iparraldeko ugaztun plazentadunek Hego Amerika inbaditu zuten (hartzak, katuak, mapatxeak…). Inbasio masibo honen ondorio nagusia Amerikako martsupialen dibertsitatearen izugarrizko beherapena izan zen. Galpen handiena jasan izan zuten espezieak haragijale handiak izan ziren, borhyaenidoak eta  thylacosmilidoak esaterako, horregatik gaur egun martsupialen ondarea Amerikan gehien bat orojale ertain eta txikiena da. Ipar Amerika Mexikotik gora inbaditzea lortu zuen martsupial bakarra Virginiako Zarigueia izan zen eta azkenengo milioi urtean eman zen. Gaur egun Mexikoren hegoekialdean eta Zentroamerikan 13 bat espezie martsupial daude, batzuk hango endemikoak direnak, gainerako 60 bat espezieak Hego Amerikakoak dira.

Australia 
Gaur egun Australian bizi diren martsupialen oinordekoak Gondwanaren egoalderantz emigratu zuten Paleozenoan (65-60 milioi urte) eta Amerikako martsupialekiko egoera nahiko ezberina izan zuten. Martsupial espezie hauek izugarrizko erradiazioa izan zuten, gutxienez 7 orden eta 31 familia garatuz. Australian aurkitu diren fosilik zaharrenak Paleozeno-Eozeno garaikoak dira (55-50 milioi urte) eta Murgonen Queensland aurkitu ziren. Fosil hauek ikertzean Hego Amerikako espeziekin erlazioa zutela jakin izan da. Erradiazioa eman zen garaian eta eremuan klima beroa eta hezea zen, hegoaldeko basoen hedapena ahalbidetuz. 

Szalay ikerlariak (1982)  deskubrimendu apurtzailea egin zuen, izan ere Amerikako “Monito del Monte” (Dromiciops gliroides) martsupialaren orkatilen ezurren anatomiak Australiako martsupialekiko afinitate handiagoa zuela. Espezie hau Australiako erradiazioan oinarrizkoa izan zela ondorioztatu zuen eta fosfoglizerato kinasaren DNA analisiek teoria hau indartu zuten. Hala ere, gaur egun erradiazioari dagokionez beste hainbat teoria daude eta oso posiblea da erradiazioa uste baino handiagoa izatea.  

Martsupial Australiaz gain inguruko Ozeaniako irla askotan ere aurkitzen dira, esterako Zelanda Berrian, Tasmanian eta Ginea Berrian; gutxienez 3 orden, Dasyuromorphia, Peramelemorphia eta Diprotodontia, Australiatik irten ziren irla huetara. Ginea Berria kolonizatu zuten lehenengo espezieak Bandikutak eta 2 edo 3 porodontidae familia izan zirela uste da.

Australian ez dira Oligozenoko fosilik aurkitu arrazoi ezezagunengatik; baina Miozeno goiztiarrean aurkitutakoek erakusten dute Queenslanden, hegoaldean eta Tasmanian izugarri ugariak eta dibertsitate handikoak izan zirela martsupialak, gainera gehien bat haragijaleak, orojaleak eta intsektujaleak zirela. Garai horretan berotegi-efektua eman zen, ondorioz basoen hedapen handi bat gertatu zen eta martsupialek habitat handiagoarekin eta konpetentzia oso baxuarekin kontinente osoan zehar hedatu ziren. Miozenoan, oraindela 16-15 bat milioi urte lehortea eman zen Australian eta ondorioz zuhaitzetako martsupialen dibertsitateak jaitsiera jasan zuen, Miralinids, wynyardiid eta yingabalanadis espezieen desagerpena emanez. Hurrengo 10 milioi urteetan zehar lehortea areagotu zen eta kontinentea sabana batean bilakatu zen, kanguro eta wonbaten hedapena eraginez. Pleistozenoan zehar espezie erraldoi asko zeuden, martsupial leoiak, haragijaleak eta martsupial errinozeronteak esaterako.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Theria