Piriniotar uhandrea

Piriniotar uhandrea —izen zientifikoa: Calotriton asper (lehen Euproctus asper)— anfibio urodeloa da, salamandridae familiakoa, Pirinioetako endemismoa, bertako iboi, laku eta erreketan bizi dena. Euskal Herrian ere aurki daiteke. Oso espezie interesgarria da, izan ere, bere anatomia, fisiologia eta moldapenak direla eta glaziaziotan Europa osoan bizi ziren uhandreen eredutzat har daiteke. Glaziazioak amaitzean, klimaren epelketaren aurrean, goi-mendietan babesa aurkitu zuten hainbat espezietako bat da piriniotar uhandrea. Ur hotz eta lasterretara ederki moldatutako espeziea da, jarraian azalduko diren ezaugarri anatomikoek argi erakusten duten moduan.

Deskribapena 
Larbek 11,8 - 13,5 mm ingururekin eklosionatzen dute. 45 mm ingururekin egiten dute metamorfosia baina, populazio hipogeotan 95 mm-ko larbak ere aurkitu dira. Burua zapaldua izan ohi du, luzea baino askoz zabalagoa, muturra gutxi biribildua eta ia moztua. Buztanaren luzera gorputzarena baino motzagoa da. Gandor kaudala ez da ia luzatzen dortsalki, gorputzaren atzeko erdira mugatzen da. Buztanaren punta biribildua edo kamutsa da eta ez da inoiz puntan amaitzen. Gorputzadarrak motzak dira eta, hatzak azazkal korneoarekin amaitzen dira. Hiru adar brankial ditu gorputzaren alde bakoitzean, motzak eta adarkadura gutxikoak hasieran baina adarkadurak agaritzen zaizkie metamorfosira hurbildu ahala; edonola ere, beste uhandre europearrenak baino txikiagoak eta adarkadura gutxiagokoak dira. Kolorazio orokorra arrea edo grisa da eta, ilundu egiten da metamorfosira hurbiltzean. Metamorfosia hastean brankiak murriztuz joaten dira, helduaren kolorazioa agertzen da eta helduen pikor tipikoak agertzen dira.

Helduak oso azal zimurtsua eta baskularizatua du; tuberkuloz estalia, askoz ugariagoak eta garatuagoak berauek, alde dortsalean eta isatsaren oinarrian. Askoz tuberkulo gehiago ditu arrak emeak baino. Burua zabala baino luzeagoa da eta oso zapaldua; arrek emeek baino buru zabalagoa dute. Buruaren atzealdean hiomandibularraren insertzioak nabaritzen dira, bereziki arren kasuan. Gorputza ia zilindrikoa da eta dortsobentralki zapaldua. Arrak, kloaka-titia, erdi-esferikoa du, obertura longitudinalarekin; emeak, berriz, konikoa eta atzera zuzendua, obertura biribilarekin. Buztana burua-gorputza luzera baino motzagoa da; nabarmenago arretan emeetan baino, askoz buztan motzagoa eta sendoagoa baitute.

Kolorazio dortso-laterala marroi-arrea da oro har, baina marroi argi ia beixetik marroi ilun ia beltzerainoko aldaera ekus daiteke. Sarri, ertz irregulardun lerro dortsal axial horia izaten du, baina adinarekin gero eta gutxiago ikusten da. Azpialdearen diseinua oso aldakorra da, baina normalean kolore aposematiko hori-laranja edo gorria du, kolore ilunez orbandua.

Banaketa 
Pirinioetako endemismoa da, normalean goi-mendiko banaketa duena. Ez da mendikate axialean bakarrik agertzen, iparraldera eta hegoaldera ere banatzen da, eta kasu batzuetan, baita Pirinioaurreaz haratago ere. Bere banaketa arearen muinean maiztasun handiz agertzen da, eta banaketaren altitude-mugatan bakarrik ditu populazio zatikatuak. Banaketa-eremuaren hegoaldeko muga Guara, Riglos eta Santo Domingo izeneko mendikateek osatzen dute. Euskal pirinioan Zuberoa eta Nafarroa arteko mugetan, eta muga horren inguruko erreketan aurki daiteke: Abaurregainan, Mintxaten, Belabartzen, Iratin... mendebalderen iristen den populazioa Aldude mendikoa da. Euskal Herrian Pirinioez gain Leitzaran errekan agertzen da.

Habitata 

Piriniotar uhandrea espezie bereziki urtarra da, eta hainbat ingurunetan aurkitu badaiteke ere, bere berezko habitata erdi- edo goi-mendiko ur-lasterrak dira; 15 °C-tik beherakoak ipar isurialdean eta 16-17 °C-tik beherakoak hego isurialdean . Ibai horien ezaugarriak dira urertzean landaredi urria izatea, eta harriz eta legarrez osatutako hondoa izatea, landaredi-geruzarik eta limo-geruzarik gabea. Bere habitat sekundarioak dira goi-mendiko laku eta iboiak, erdi- eta behe-mendiko erreka eta ur-lasterrak, eta lurpeko errekak. Lakuetan bokale inguruan ibiltzen dira, bertan aurkitzen baita ur oxigenatuena; eta altitude baxuetako erreketan, aldiz, erriberan landaredi ugaria duten zonak hautatzen ditu, uraren tenperatura igotzea eragozten baitu horrek. Bere banaketa-arearen mugan, mediterraneitate handiko zonatan ere aurkitu daiteke; kasu horietan, uraren tenperaturak espeziearen jasankortasun maila gaindi dezake hilabete batzuetan, eta horri aurre egiteko estibazioa edota beren ugal zikloa alderantzikatu ere egin dezakete.

Ur-lasterretan, banako helduak, harrien azpian edo ur-jauzi txikietan pilatzen diren landare-hondarren artean egoten dira. Rana pyrenaicaren banaketarekin bat egiten duen ingurutan, habitata partekatzen dute. Ikusi da, ibaia hazten denean, uhandreak ur-ertzera hurbiltzen direla lehenengo, eta hazkuntza handia bada, ibaitik irten eta uretatik hainbat metrotara ere urrundu daitezkela babesteko. Larbak korronte baxueneko gunetan egoten dira, harrien babesean. Behin metamorfosia burututa, ur-ibilgutik hurbil ibiltzen dira, ura eta lurraren artean bizitza mistoa eginez, eta gutxira lehorrerako pausoa ematen dute. Azpi-helduek, teorikoki, bizitza erabat lehortarra dute, eta heldutasun-sexualera iristean uretara itzultzen dira berriro. Banaketaren mugetan ikusi dira azpi-helduak uretan bizitzen, horren arrazoia baldintza ekologikoak gogorregiak izatea da (Tenperatura altuegiak edo baxuegiak, landaredi-estaldurarik eza...).

Hego-isurialdean 175-2500 m artean bizi da, baina askoz ugariagoa da 1000-2000 m artean; eta ipar-isurialdean antzekoa da banaketa, baina askoz kota altuagoetara iristen da, 3000 m-ko altitudea gainditzeraino.

Elikadura 
Espezie intsektiboroa da, zelatan ehizatzen du egunez eta bilaketa aktiboz egunsentian eta gauean. Fauna urtar erreofiloa da bere elikagai nagusia (Plekopteroen, Efemeropteroen, Dipteroen eta Trikopteroen larbak), eta gutxiago harrapakin lehortarrak. Halere, oso espezie moldakorra da elikadurari dagokionez, eta hainbat kasutan benetako generalista moduan portatzen da; ornodun urtar txikiak ere jan ditzake (anfibioen larbak eta metamorfikoak).

Bizimodua 

Uraren tenperatura 5-6 °C-tik jaistean uretatik irten eta inaktibatu egiten da, gero berriro itzultzen da uretara balio horiek berreskuratzean. Udan urak 16 °C gainditzen dituen zonaldetan, zikloa alderantzikatu egiten du eta inaktibazio estibala egiten du. Inaktibazio horien epeak altitudearen eta azken finean uraren tenperaturaren arabera aldatzen dira. Bereziki espezie gautarra eta egunsentitarra da, baina egunez ere ikus daiteke aktibo; ugalketa garaian anplexuak egunez nahiz gauez egiten dituzte, eguneko edozein ordutan ikus daitezke helduak estaltzen.

Ez da espezie lurraldekoia eta ondo jasaten du espezie bereko banakoen presentzia (Guillaume eta Cavagnara, 1998). Urte osoan nahiko konstante mantentzen du bere ibaiko kokapena.

Uhandre espezie gehienak ur zutabean egoten badira ere Calotriton asper bentonikoa da, eta bizitzeko modu horrek eboluzioan zehar hainbat ezaugarri morfologiko hautatzea eragin du. Korronteko bizitzak, ugalketarako moldaera bereziak eta ibaien hazkuntzari aurre egiteko moldaerak garatzera ere behartu du.

Ikusmena eta usaimena erabiltzen dituzte espeziekideak hautemateko (Pochadel et al., 2005). Arrek eta emeek espeziekideen seinale kimikodun sustratuak lehenesten dituztela ikusi da esperimentalki (Parzefall et al., 2000).

Ugalketa 
Anplexuak hainbat fase ditu. Lehenengo fasean arra atzeko hanken gainean zutik jartzen da, gorputzarekin lurra ukitu gabe eta isatsa jasotzen du 90º-ko angelua osatuz; eme bat gerturatzean isatsarekin mugimendu azkar bat eginez emea eusten du gorputzaren atzealdetik; emeak arra onartzen badu, arrak euste puntua atzeragotzen du eta emearekin ia paralelo jartzen da; jarraian arrak masaje erritmiko eta gogorra ematen dio atzeko hankekin emearen kloaka-titiari, eta espermatoforo bat edo batzuk uzten ditu bere oberturan; arra espermatoforoa kloakan barneratzen saiatzen da atzeko hankez baliatuz eta masajea emateari utzi gabe; gauzak ondo irten badira, espermatoforoa emearen kloaka-ezpainetan finkatuta geratzen da; ondoren arrak esperma-masa igurtzitzen du emearen kloakaren zuloan, espermatoforoa sakabanatuz; eta azkenik, emea anplexua desegiten saiatzen da eta sarri bat-batean amaitzen da.

Anplexuaren iraupena luzea da, 30 ordurainokoak erregistratu dira , baina normalean 4 ordu inguru irauten du. Anplexuaren prozesu osoan emea pasiboa da, beste uhandre espezietan gertatzen ez den bezala. Hainbat arrek eta eme bakarrak parte hartzen duten anplexuak ere ikusi dira. Anplexuak urte osoan egiten dira, baina horien kopurua igo egiten da errunaldi garaian (martxoa-uztaila).

Errunaldiaren tamainua txikia da, 15-67 arrautza artekoa, eta tarte horren barruan emearen tamainua da arrautza kopuruaren mugatzaileetako bat; eme handiagoek arrautza gehiago jartzen dituzte. Arrautzak korronte gutxiko lekutan jartzen dituzte, sakontasun txikian, harrien artean edo azpian, eta 12 °C inguruko uretan.

Ontogenia 
Eklosioa errunalditik 39-45 egunera gertatzen da, eta garapena kanpo-elikadura hastean burutzen da. Enbrioiaren garapenaren iraupena aldatu egiten da uraren tenperaturen arabera. Larbaren garapena urtebete baino gehiago luzatzen da, eta posible da metamorfosia bi hibernazio eta gero egitea ere altitude handietan. Larba-fasearen iraupena uraren tenperaturaren araberakoa da, eta zenbat eta luzeagoa izan neurri handiagoak hartzen ditu larbak. Metamorfosia 45 mm-tik gorako luzerarekin egin daiteke . Beste uhandretan ez bezala metamorfosiaren iraupena oso luzea da, eta hazkuntza eta elikadura ez dira eteten. Metamorfosia burutzean egiten da lehenengo muda ; prozesu hori are gehiago luzatzen da populazio hipogeotan, eta laraba erraldoiak ere ikusi izan dira. Eklosiotik 3-6 urtera bitartean lortzen dute heldutasun sexuala, eta hori ere altitudearen eta ondorioz uraren tenperaturaren arabera aldatzen da. Bizitza-luzera handiko espeziea da, emeak gehiago arrak baino, 26 eta 20 urteko bizitza-luzerarekin hurrenez hurren.

Espezieen arteko elkarrekintzak 
Calotriton asper eta Salamandra salamandra hainbat kasutan batera agertzen badira ere, arraroa da bien larbak elkarrekin agertzea; bi espezieen artean esklusiozko lehia dago, uhandreak arrabioaren larbak ehizatzen dituelako eta gainera elikadura-baliagaiengatik lehiatzen direlako.

Amuarraina (Salmo trutta) da bere harrapari nagusia, baina tamaina ertaineko edozein arrain-espezie izan daiteke bere harrapari potentziala. Piriniotako iboietako eta lakuetako populazio batzuk desagertu dira Salvelinus fontinalis espeziearen sarreraren ondorioz.

Kontserbazio egoera 
1980ko eta 1986ko errege dekretuak babesten du, Bernako hitzarmenaren II eranskinean dago, eta Habitat Zuzentarauaren II eta IV eranskinetan. Espainiako Espezie Mehatxatuen Katalogo Nazionalean “Interes Berezikoa” kategoria du. EAEn eta Nafarroan ere “Interes Berezikoa” kategoria du; Aragoin ez dago katalogatuta eta Katalunian babestuta dago. Frantzian “Arraroa” kategoria du, eta Frantziako Ornodunen Liburu Gorrian Ia Mehatxatua kontsideratzen da.

Mehatxu garrantzitsuenak ondorengoak dira: ur-habitaten asaldura eta galera; azpiegituren garapena eta turismoa, eski-estazioak barne, ur-baliagaien gain-ustiaketa eragin baitute; plagiziden erabilera; eta salmonidoen sartzea, bereziki lakuetan, populazio batzuk galtzea eragin baitu (Montori et al., 2002).

Erreferentziak

Kanpo estekak 
 Odriozola Larrañaga, Iñaki, Uhandre piriniarra (Calotriton asper). EuskalNatura. CC-BY-SA lizentziarekin argitaratutako lana.
 Aiartza, Joxerra, Uhandre piriniarra, fosil biziduna, Elhuyar aldizkaria, 1992/10/01, aldizkaria.elhuyar.eus

Salamandridae
Euskal Herriko anfibioak
Pirinioetako endemismoak
Euskal Herriko endemismoak