Poro nuklear

Poro nuklearrak (NPC, ingeleraz Nuclear Pore Complex) gaineztadura nuklearra zeharkatzen duten proteinazko konplexu handiak dira, eta nukleoporinak izeneko 100 bat proteinaz osatua dago. Poro konplexuak eratzen dituzten proteinak, nukleoporina bezala ezagutzen dira. NPC-ak nukleo zelularra inguratzen duen mintz bikoitz bat da eta konplexu handienetarikoa da zelula eukariotoetan.
 
Poro nuklearrek uretan disolbagarriak diren molekulen garraioa ahalbideratzen dute gaineztadura nuklearrean zehar. Garraioa honetan RNA eta erribosomak nukleotik zitoplasmara mugitzen dira eta zenbait proteina, karbohidrato, seinale molekula eta lipido zitoplasmatik nukleora. Molekula txikiek poroak difusio sinplez zeharkatzen badituzte ere, handiak ezagutu eta hadatu egiten dira nukleora edo zitoplasmara nukleoporinen laguntzaren bidez.

Poro nuklear konplexu bakoitza 456 bakarkako proteina molekulez osatua dago eta 34 proteina desberdinez. Egitura honen erdiak proteinen ezaugarri estrukturalak erakusten ditu, hau da, oso elastikoa da eta ez du erakusten egitura tertziario ordenaturik.

NPCak, nukleotik zitoplasmarako garraiatzen den materiaren garraioa ahalbidetzen du. Bidea ahalbidetzeaz gain, trafiko molekularra erregulatzen du. Beraz, nukleoa eta zitoplasma konektatzen dituen pasabide moduko bat da.

Poro kopurua mintz nuklearrean, zelularen transkripzio mailaren araberakoa da. Orduan eta informazio gehiago erribosometara garraiatzeko, NPC gehiago beharko dira.

Egitura 

Nukleoa, mintz bikoitz batek mugatzen du: mintz nuklearra,. Honen funtzio nagusia material genetikoa zitoplasmatik banatzea da, bera babestuz.

NPCaren egiturari dagokionez, zitoplasmaruntz filamentu itxura hartzen duten nukleoporinek osatzen dituzten egiturak daude, zortzi filamentu zitoplasmatiko(5) zehazki, eraztun zitoplasmatikoari(2) lotuta. Hauek molekulen garraioan laguntzen dute, bertatik pasatzen diren molekulak zitoplasmaruntz kanporatuz RanGTP gradientearen laguntzaz. Ondoren, mintz nuklearrean(1) txertaturik bi eraztun erradial(3) ditugu, poro nuklearra nukleo mintzera lotzen dutenak.

Lumen nuklearrean, hau da, egituraren barnealdean eraztun nuklear bat dago eta honetatik zintzilik filamentu nuklear talde bat eraztun distalean elkartzen dena saski nuklearra(4) osatuz. Filamentu nuklearrek eta eraztun distalak kaiola moduko bat osatzen dutela esaten da.

Tunel zentrala, hau da, garraioa ematen den bidea berez estruktura gabeko nukleoporinez osatua dago.

NPCaren morfologia mintz nuklearraren alde banatan desberdina denez, asimetria estruktural bat sortzen da eta honek materiaren edo kargoen garraio selektiboan desberdintasuna egotea eragiten du, exportazioan eta inportazioaren artean.

Funtzioa 
Bere funtzio nagusia garraioa da. Garraio honen bereizitasun nagusia, bidirekzionala eta selektiboa dela da, hau da, inportazioa (zitoplasmatik nukleora ematen den garraioa) eta esportazioa (nukleotik zitoplasmara) gertatzen dira. Inportatzen direnak, beste batzuen artean, informazio genetikoaren transkripzioa erregulatzeko eta ziklo zelularrerako beharrezkoak diren proteinak dira; esportatzen dena berriz, erribosomak osatuko dituzten proteinak kodifikatzen dituzten ARN mazulariak eta ARN erribosomikoak. ARN mezulariak eta proteinak orokorrean.

Garraio nukleotizoplasmatikoa 
Garraio nukleozitoplasmatikoa, nukleotik zitoplasmara edo zitoplasmatik nukleora materia garraiatzeko prozesua da. Poro nuklear konplexuan gertatzen denaren prozesuari deritzo.

Trafiko molekular hau, interfasean dauden zeluletan poro nuklearren bidez ematen da. Kargoen garraio aktibo hau (energia behar du), karioferinen bidez ematen da. Hauen elkarlanaren bidez. Beraz, garraio honetan poro nuklear konplexuak eta karioferinek modu koordinatuan egiten dute lan.

Makromolekulen garraioari dagokionez, proteinak, RNA mota desberdin eta konplexu erribonukleiko RNP (kargoak) forman garraiatzen dira.

Prozesua hiru urrats orokorretan honelakoa izango litzateke:

 Lehenengo, inportazio eta esportazio seinaleen errekonozimendua egiten da. Honetarako garraiatu beharrekomolekulatan NLS/NES (ingelesetik, Nuclear Localization Signal, eta Nuclear Export Signal, aminoazidoen sekuentzia bat da eta bere helburua proteinari etiketa moduko bat jartzea da ondoren errazago identifikatu ahal izateko) seinaleak ezagutu eta  erabiltzen dira. Hauek, proteinak dituzten seinale edo sekuentziak errekonozitzen ditu, honela prozesua azkarragoa izateko. Beraz, aminoazidoen sekuentzia horrek, inportazioa bada NLS eta esportazioa bada NES, datorren proteinari sekuentzia bat emango dio. Honela, bere helmugara iristean segituan errekonozituko da proteina.
 Ondoren, kargo edo errezeptore konplexuen elkartzea edo bateratzea ematen da RNParekin. RNP-ak erribonukleoproteinak dira, ARN-a duen nukleoproteina (nukleoplasmaren oinarrizko konposatuetako bat).
 Jarraian, translokazioa gertatzen da NPCetan zehar karioferinen bitartez.
 Azkenik, garraiatutako kargoen askatzea ematen da eta errezeptoreak birziklatu egiten dira hurrengo garraio errondarako.

Karioferinak 
Karioferinak garraio nukleozitoplasmatikoan parte hartzen duten proteina familia dira. Hauek inportina edo exportina moduan joka dezakete, NPCtan zehar ematen den garraioan laguntzeko. Inportina bezala jokatzen dute molekulen inportazioa ematen denean eta exportina bezala, kargoen esportazioa gertatzen denean.

Inportazioari dagokionean, beta eta alfa inportinak dira gehien aztertu diren karioferinak. Biek inportatu beharreko kargoarekin konplexu bat osatzen dute. Beta inportina kargoaren garraioan arduratzen da zitoplasmatik nukleora eta alfa inportinka adaptadore (zubi) bezala jokatzen du kargoa eta beta inportinaren artean.

Exportinen artean CMR1 karioferina dugu ziurrenik aztertuen, oso garrantzitsua delarik, adibidez, RNA mezularien esportazioan.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Zelula nukleoa