Barne-belarri

Barne-belarria edo labirintoa transdukzio mekanikoaren bidez entzumen eta azelerazioen informazioa ekintza potentzialetan bihurtu eta nerbio sistema zentralera (NSZ) bidaltzen duen egitura da. Hezur tenporalak babesten du, eta bi zati funtzional ditu: Konduktu erdizirkularrak, eta sakulu eta utrikulua azelerazio angeluar eta linealaren informazioa jaso, hurrenez hurren, eta NSZ-era bidaltzen dute nerbio bestibularraren bidez; kokleak erdiko belarritik datorren soinuaren bibrazioaren transdukzioa burutu eta NSZ-era bidaltzen du nerbio koklearraren bidez. Transdukzio mekanikoa zelula ziliatuek burutzen dute. Kokleak egokitzapena aurkezten du estimulu luzeen aurrean, eta anplifikatu egiten ditu seinale ahulak.

Anatomia 

Barne-belarria edo labirintoa hezur tenporalaren barnean kokatzen da. Morfologikoki hezur eta mintz labirintotan zatitu daiteke. Hezur labirintoa mintz labirintoa inguratzen duen hezur kapsula da. Mintz labirintoa berriz endolinfaz beteriko sistema da. Endolinfa potasioan aberatsa den fluidoa da, eta hau lortzeko garraio aktiboko mekanismo ezberdinak beharrezkoak dira. Hezur eta mintz labirintoen artean perilinfa dago, odolaren iragazketa eta [likido zefalorakideotik eratorritako fluidoa, sodio asko duena. Endolinfa estria baskularrean sortzen da.
Sistema perilinfatikoa araknoide azpiko gunean amaitzen da akueduktu koklearraren bidez. Sistema endolinfatikoa berriz espazio epiduralean amaitzen da, zaku endolinfatikoan.

Aparatu bestibularra 

Aparatu bestibularra oreka sentsazioa detektatzen duen organoa da. Hezur hodi eta ganberetan sartuta dago, hezur tenporalaren zati petrotsuan. Sistema honen barruan mintzezko hodi eta ganberak daude, mintz labirintoa, aparatu bestibularraren zati funtzionala. Entzumenaren organo nagusia den kokleak, eta orekan parte hartzen duten hiru konduktu erdizirkularrek (atzekoa, aurrekoa eta horizontala edo albokoa) eta bi ganberek (sakulua eta utrikulua) osatzen dute.

Sakulu eta utrikulu bakoitzaren barruko gainazalean makula izeneko zentzumen organo txikia dago. Utrikuluaren makula plano horizontalean dago, utrikuluaren beheko gainazalean, eta buruaren orientazioan garrantzia handia du burua tente dagoenean. Sakuluaren makula, berriz, plano bertikalean dago, eta buruaren orientazioa adierazten du pertsona etzanik dagoenean.
Makula bakoitza xafla likatsu batez estalita dago, statoconia edo mintz otolitikoa deituriko kaltzio karbonatozko kristal txikiak (otolitoak) txertatua dituena.
Makulan milaka zelula ziliatu ere badaude, nerbio bestibularrera orekari buruzko informazioa bidaliko dutenak.

Kanal erdizirkularrak angelu egokian antolatuta daude espazioko hiru planoak irudikatzeko. Burua aurrerantz 30 gradu inguru jartzerakoan alboko edo kanal horizontala lurraren gainazalarekiko horizontal dago. Aurrekoa eta atzekoa plano bertikalean daude: aurrekoa aurrerantz eta 45 gradu kanporantz, eta atzekoa atzerantz eta 45 gradu kanporantz.

Konduktu erdizirkular bakoitzak handipen bat dauka, anpula. Konduktua eta anpula endolinfaz beterik daude. Anpula bakoitzean crista anpularis edo anpuluaren tontorra deituriko egitura dago, eta honen gainean ehun likatsu bat dago, kupula.
Kupulara anpularen tontorrean dauden zelula ziliatuen zilioak iristen dira.

Koklea 

Koklea bi itzuli eta erdi ematen dituen espiral formako hezurra da eta entzumenaren arduraduna den Cortiren organoa babesten du. Koklea biribilkatutako hiru hodiz osatuta dago: scala vestibuli edo arrapala bestibularra, scala media edo erdiko arrapala, eta scala tympani edo arrapala tinpanikoa. Arrapala bestibularra eta erdiko arrapalaren artean Reissnerren mintza dago, mintz bestibularra ere deituta. Mintz hau oso mehea da, eta ez du soinu bibrazioen bidea oztopatzen. Beraz arrapala bestibularra eta erdikoa ganbera berdina kontsidera daiteke funtzionalki, eta Reisnerren mintzak soilik fluidoen konposizio ezberdina mantenduko du. Arrapala tinpanikoa eta erdikoa mintz basilarraren bidez banatuta daude, eta honen gainazalean Cortiren organoa dago. Corti organoaren barruan elektromekanikoki sentiberak diren zelula ziliatuak daude, nerbio kinadak sortuko dituztenak.

Corti organoaren zelula ziliatuen kanpoko muturrak egitura zurrun bati lotuta daude, xafla erretikularra (sostengu-zelulek osatua, gehienbat Deiters zelulak), eta hau eusten duten Cortiren euskarri triangeluarrez osatuta dagoena. Claudius eta Hensen zelulek ere egituran parte hartzen dute. Euskarriak zuntz basilarretara itsatsita daude, eta unitate zurrun bakarra bezala mugitzen da egitura guztia. Mintz basilarra modiolo izeneko egituran amaitzen da.

Zelula ziliatuek kitzikatuta nerbio zuntzek Cortiren ganglio espiralean amaitzen dute, gero nerbio koklearrera pasako direnak.

Mintz tektoriala KZZ-en gainean dagoen mintz likatsua da, xafla espiraletik Cortiren organo gaineraino hedatzen dena.

Zelula ziliatuak 

Zelula ziliatuak estimulu mekanikoa nerbio sistema bidaltzearen arduradunak dira, ekintza potentzial ezberdinen bidez.
Zelula ziliatuen gainazal apikaletik gora estereozilioak ateratzen dira. Ondoz-ondoko estereozilioen tamaina hazten joaten da era progresiboan, kinozilio deituriko estereozilio handi batekin amaitzeko. Ondoan dauden estereozilioak filamento batzuen bidez elkartuta daude, puntako loturak deiturikoak.
Zelula ziliatuak zelula epitelialetatik sortzen dira, forma mantenduz, eta nerbio zelulen ohiko luzapenik garatu gabe. Hala ere, zelula hauen itxura euren posizioaren menpekotasun handia du. Adibidez, Corti organoan Barneko Zelula Ziliatuak (BZZ), 3500 inguru, eta Kanpo Zelula Ziliatuak (KZZ), 20000 ezberdintzen dira posizio, ultraegitura, estereozilioen egoera, eta inerbazioaren arabera. Ezberdintasun hauek zelula ziliatuek funtzio ezberdinak izatea ahalbidetzen du. KZZ gehienak BZZ-ak bezala transduktore mekano-elektrikoak izateaz gain, transduktore elektro-mekanikoak ere badira. Honek esan nahi du funtzio motorea ere badutela. Nerbioen banaketak hau azaltzen du. Izan ere, nerbio aferenteen %90 baino gehiago BZZ-ak inerbatzen ditu, eta nerbio eferente gehienak KZZ. KZZ-ek euren luzera aldatzeko gaitasuna dute, potentzial diferentziaren aldaketari erantzunez, eta eurek egindako indarrak koklearen mekanismoak aldatzeko arduraduna da entzumen sentiberatasuna eta maiztasun entzungarriak aldatzeko.

Fisiologia

Transdukzio mekanikoa 

Barne-belarriko organoek funtzio ezberdina izan arren modu berean burutzen dute euren aktibitatea, kitzikapen mekaniko batekin: soinua, azelerazio lineala edo azelerazio angeluarra. Estimulua elementu mekaniko eta hidraulikoen bidez zelula ziliatuetara pasatzen da. Zelula hauek estimulazioaren magnitudea eta denboraren informazioa erantzun elektriko bezala kodifikatzen dute. Gero burmuinera bidaltzen dute nerbioen bidez ekintza potentzialak bezala.

Ioi kanal bat irekitzeko lana egin behar da, eta kasu honetan lan mekanikoa izango da, soinuak edo azelerazioak burututa. Kanalak irekitzeko behar den lana termodinamika estatistikoak deskribatzen du.  irekitze probabilitatea bada,  energiako egoeran, eta  ixteko probabilitatea,  energiarekin, Boltzmann-en ekuazioaren bidez honakoa lortzen da:

 kanala irekitzeko behar den lana izango da, ireki eta itxi egoeren arteko energia diferentzia. Kontuan izanda  dela, eta aurreko ekuazioan ordeztuz, zuzenean lor daiteke orekan kanal irekiak egoteko probabilitatea:

Soinuak kokleako mintz basilarraren erresonantzia eragiten duenean, mintz tektorialak zelula ziliatuetara indarra bidaltzen du. Kanal erdizirkularren kasuan, berriz, azelerazio angeluarra da indarra eragiten duena barne-belarriko likidoaren fluxuaren bidez. Organo otolitikoan, sakulua eta utrikuluan, azelerazio linealak mintz otolitikoetan indarra egiten du.

Jasotako indarraren ondorioz, ile-sortak bere oinarriaren inguruan pibotatzen du. Desbideraketa honek elementu elastikoen tentsioa aldatzen du, eta hauek kanalen irekiera probabilitatea, , aldatzen dute. Elementu elastiko hauek ziurrenik ondoz-ondoko estereozilioak elkartzen dituzten filamentoak dira, edo hauei lotutako zitoeskeletoa, eta puntako lotura deitzen zaie. Atseden egoeratik ile-sortak jasaten duen desplazamenduari  deituz gero, eta  kanal irekien probabilitatea erdia den desplazamendua bada, kanal irekien probabilitatea honela idatz daiteke:

non  kanal bat irekitzeko indarra den, eta sentiberatasun mekanikoa neurtzen du. Erantzunak Hooke-n legea betetzen duenean , non  malgukiaren zurruntasuna den,  malgukiak galtzen duen luzera kanal irekitzerakoan, eta  malgukiaren luzera eta zelularen ile-sorta erlazionatzen dituen faktore geometrikoa. ile-sortaren goiko zatia  distantzia bat mugituz gero, puntako lotura  desplazatuko da.

Ile-sortaren ezaugarri mekanikoak indarren azterketaren bidez uler daitezke. Atsedean dagoen sorta baten ondoz-ondoko estereozilioek elkar erakartzen dute puntako loturen bidez. Lotura hauek tentsioa atsedenean ere mantentzen dute. Aktinaz beteriko estereozilioen sustrai txikiek, berriz, estereozilioen desbideraketa ekiditen dute, malguki flexible baten modura. Orekan, ile-sorta tentsatutako arku bat bezala behartua dago, non puntako loturak estereozilioaren eragina oposatzen duen.

Mekanismoa 

Kitzikapen bat jasotzerakoan estereozilioak mugitu egiten dira. Estereozilio handienaren noranzkoan indarra jasoz gero (noranzko positiboa), bi estereozilioak elkartuta mantentzen dituen eta ioi kanala ixten duen puntako loturak indarra jasango du. Indar honen eraginez, malguki baten antzera estereozilioaren kanala ixten zuen lotura erlaxatuko da eta kanala irekiko da. Aldi berean, erlaxazioaren ondorioz, indar gutxiago egingo da norabide negatiboan, eta alde positiboranzko indarra handituko da, anplifikazio pixka bat lortuz. Ioi kanala irekitzerakoan gehienbat potasioa sartuko da, baina baita kaltzio ioi batzuk ere. Kaltzioaren sarrerak zelulan hainbat erreakzio eta prozesu piztuko ditu, eta gero ekintza potentzial bihurtuko dira nerbioen bidez informazio hori garraiatua izateko.

Aparatu bestibularra 

Aparatu bestibularra gorputzaren oreka mantenduko du, mugimendu aldaketak detektatuz, eta modu egokian gorputzaren erantzuna behartuz.

Azelerazio angeluarra 

Hiru konduktu erdizirkularrek azelerazio angeluarra detektatuko dute.
Konduktu erdizirkular eta bere anpulan batean zeharreko endolinfaren mugimenduak anpulako zentzumen organoa kitzikatzen du. Pertsona baten burua errotatzen hasten denean, fluidoaren inertziak konduktu erdizirkularretan fluidoa egoera geldikorrean mantentzea eragiten du, konduktuek buruarekin batera biratzen duten bitartean. Mugimenduaren ondorioz kupula alde baterantz mugimenduaren alderantz mugituko da, zelula ziliatuen estereozilioetan eraginez, eta transdukzio mekanikoa bultzatuz.

Anpularen tontorrean dauden zelula ziliatuek zilioak kupularantz dituzte. Zelula ziliatu hauen kinozilioak kupularen norabide berean orientatuta daude. Alde baterantz desbideratzean zelula ziliatuak despolarizatuko dira, eta besterantz okertzean hiperpolarizatuko dira. Seinale egokiak ekintza potentzialen bidez bidaliko dira nerbio bestibularrean zehar, nerbio sistema zentralak rotazio aldaketen eta aldaketa abiaduren informazio espazioko hiru planoetan izan dezan.

Konduktu baten estimulazioa abiadura angeluarraren projekzioaren proportzionala da:

Azelerazio lineala 

Sakulu eta utrikulua burua bertikaletik hurbil dagoenean oso eraginkorrak dira oreka mantentzeko. Organo hauek azelerazio lineala detektatzeko arduradunak dira.
Gorputza bat-batean aurrerantz mugitzerakoan, azeleratzerakoan, mintz otolitikoa, inguruko fluidoa baino inertzia masa handiagoa duenez, atzerantz erortzen da zelula ziliatuen zilioetan. Zilio hauen higiduraren bidez, zelula ziliatuetan transdukzio mekanikoa jazoko da, eta desoreka informazioa nerbio sistema zentralera bidaliko da. Honek pertsona atzerantz eroriko balitz sentiaraziko du, eta aurrerantz mugituko da automatikoki, mintz otolitikoaren higitzeko joera konpentsatu arte.

Koklea 

Koklea entzumenaren organo nagusietako bat da, soinuaren informazioa nerbio sistema zentralera bidaltzen duena.
Soinu bibrazioak erdiko belarritik sartzen dira arrapala bestibularraren bidez, estriboa leiho biribilean eragiten duelako. Leiho honen mugimenduak perilinfaren higidura eragingo du arrapala bestibularrean eta honek erdiko arrapalean dagoen endolinfa mugituko du. Erdi arrapalaren endolinfak eraginez arrapala tinpanikoko perlifinfa higiaraziko ditu. Ondorioz mintz basilarra eta zelula ziliatuak mugituko dira. Zelula ziliatuen higidurak transdukzio mekanikoa eragingo du. Modu honetan soinu bibrazioak ekintza potentzial bihurtuko dira, eta nerbio sistema zentralak entzumenaren informazioa jaso ahalko du.

Erresonantzia estokastikoa 

erresonantzia estokastikoa zaratak handitzen duen seinale periodiko ahul baten aurreko erantzuna da. Hainbat sistema ez-linealetan ikusi da, bai fisikoak eta baita biologikoak ere. Badirudi kokleako kanpoko zelula ziliatuen ile-sortak erabat finkatuta duten bitartean, barneko zelula ziliatuen ile-sortaren muturrak aske daude, eta ausazko mugimendua jasaten dute, browniar mugimendua hain zuzen ere. Honen ondorioz, giro zaratatsuak sentiberatasuna handitzearen erantzule nagusia izan daiteke.

Egokitzapena 

Sentiberatasun oso handiak, asetasuna ekiditearen arazoa dauka estimulazio luze eta estatiko baten pean. Transdukzio mekano-elektrikoa zuzena bada, bigarren mezularirik gabe indarraren detekzioa eta kanalen irekieraren artean sentiberatasuna moldatzeko beste forma bat behar da. Hau igelaren kasuan aztertu da. Sakuluaren ile-sorta noranzko positiboan desbideratzean hasierako korronte batek zelula ziliatua despolarizatzen du azkar. Segundo gutxi batzuetan, ordea, erantzuna murrizten da modu esponentzial batean meseta baterantz. Estimulu negatiboak antzeko egokitzapena du, transdukzioa eragiten duen korrontearen bat-bateko txikitzea eta ondoriozko hiperpolarizazioaren ondoren, atseden egoerarantz itzultzen da gradualki. Egokitzapena eta ile-sortaren erlaxazio mekanikoaren arteko erlazioak pentsarazten du blokeo malgukien tentsioaren moldaketak burutzen duela prozesua. Puntako lotura bakoitzaren goiko lotunearen posizioa egokitzapenaren zehar moldatzen da. Loturaren muturra beherantz mugitzen da estimulu positibo baten aurrean, eta igo egiten da kitzikapena negatiboa denean. Estereozilioaren zitoeskeletoaren aktinak miosinaren familiako proteina bat proposatzera eraman du egokitzapenaren motor arduradun bezala. Proteina honen kopurua estereozilio bakoitzean motor honek eragin dezakeen indarra adierazi dezake. ATP edo antzeko fosfato formako energia faltak motorra inhibitzen du. Kaltzioak egokitzapena doitzen du. Honek kanalak gurutzatzen ditu, estereozilioen zitoplasman gelditzen da  ponpek kanporatzen duten arte. Egokitzapena gerta dadin kaltzio sentsorea kalmodulina dela ematen du.

Egokitzapenaren efektua kanalen irekiera probabilitatean eta ezaugarri mekanikoetan aurreko ekuazioak pixka bat moldatuta azal daiteke. Puntako loturaren goikaldeak estereozilioa  distantzia jaisten badu, kanalen irekiera probabilitatea honela geratzen da:

Beraz, egokitzapenak transdukzio puntua  mugitzen du ile-sortaren goikaldean neurtuta.

Hala ere, egokitzapena amaieraraino ez da gertatzen. Estimulu txiki edo ertainetarako sentiberatasun mekanikoa %80 inguru baino ez du mugitzen ile-sorta hasierako posiziotik.

Mekanismo hau irudikatzeko modu bat honakoa litzateke: Indarra jasotzerakoan, eta kanala irekitzerakoan, sartutako kaltzioak zelula barneko aktinazko zitoeskeletoaren jaitsiera eragingo luke, ioi kanala jaitsiz, eta puntako loturak kanala ixtea ahalbidetuz.

Egokitzapenak, gutxienez lau helburu ditu:
 Estimulu oso handiaren ondorioz sentiberatasunaren asetasuna ekiditea.
 ile-sortaren hazkundearen irregulartasunaz gain, eta zelula ziliaturainoko kitzikapenaren garraioaz gain, egokitzapenak eskualde bakoitzari dagokion funtzionamendu tarte egokia duen haz bat jartzen du.
 Egokitzapen azkarra duten zelulen sentiberatasun faltarengatik maiztasun baxuko kitzikapenen aurrean, egokitzapena sarrerako seinaleen goiko maiztasunak pasatzen uzten dituen iragazki bat bezala funtzionatzen du. Egokitzapenaren abiaduraren ezberdintasunari esker organo jasotzaile beraren zelulak maiztasun ezberdinetara sentiberak izan daitezke.
 Egokitzapenak ile-sortaren lan mekanikoa aktiboa egiteko gaitasuna handitu egiten du.

Mamu tonuak eta distortsio produktuak 

Kanalak irekitzen diren posizio tartean ile-sortaren portaera ez da Hooke-n legea jarraitzen duen malgukiarena, erlazio ez lineala agertzen da ile-sortak jasotzen duen kanpo indarra eta desplazamenduaren artean. Linealtasun eza honek zerikusia du koklearen mamu tonuekin edo distortsio produktuekin. Maiztasun ezberdineko eta sinu formako bi tonu entzuten direnean, soinu gehiago entzuten dira maiztasun ezberdinetan: ,, , , ... Hauei mamu tonuak deritze. Soinu hauek musika konposizio batzuetan kontuan izateko garrantzia nahikoa dute. Interferometria laserraren bidez ikerlari batzuk ikusi dute mamu tonuak mintz basilarraren oszilazio mekanikoek eragiten dituztela, koklearen ez-linealtasunarengatik. Aldibereko estimuluak maiztasun ezberdinetan jasotzerakoan, ile-sortak indarra eragingo du maiztasun ezberdinetan. Ile-sortaren atseden posizioa zonalde ez-linealean dagoenez, tonu hauek estimulu nahiko txikietarako gertatzen dira.

Anplifikazioa 

Orain arteko azterketak ile-sorta kitzikapen batek desbideratzen duen egitura pasiboa kontsideratu du. Koklea, ordea, sistema xahutzaile edo disipatiboa da, bere barneko fluidoen higidurarengatik. Mintz basilarraren mugimendua, berriz, eredu pasiboek aurresaten dutena baino ehunka bider handiagoa da. Honek pentsarazten du elementu aktiboren beharra dagoela, energia sartzeko eta belarriko anplifikazioa gertatzeko. Proposatu diren aukerarik probableenak motor molekularrak dira.
Proposatutako eredu batean noranzko positiboan eragiten duen sinu formako kitzikapenek kanalak irekitzen dituzte. Kanala irekitzean puntako lotura erlaxatuko da, noranzko positiboan indarra handiagotuz. Hau lehenengo anplifikazioa litzateke. Kaltzioaren sarrera kanalean zehar kanala itxiko duen motor bat aktibatuko luke. Motor molekular honek egindako lanaren ondorioz tentsioa ezartzen da berriz puntako loturan. Modu honetan puntako loturak noranzko negatiboan indar bat eragingo du, eta une honetan kitzikapenaren zati negatiboa iritsiko da, bigarren anplifikazio bat sortuz. Horrela, sinu formako indarra anplifikatu egiten da bi noranzkoetan.

Koklea Hopf adarkadura batetik hurbil dagoen sistema dinamikoa bezala 

Badirudi belarriaren konplexutasuna nahiko ongi azal daitekeela Hopf adarkadura baten inguruan mugitzen den sistema dinamiko baten bidez. Sistema egoera honetan mantentzen da auto-egokitzapenari esker. Auto-egokitzapena irteera seinalea adarkadura parametroarekin akoplatzen duen atzera-elikaduraren bidez lortzen da. Horrela belarrian ikusi diren hainbat portaera azal daitezke:

 Maiztasun aukeraketa.
 Sentiberatasun handia.
 Anplitude tarte handi bati erantzuteko gaitasuna.
 Soinuaren detekzioaren naturaren ez-linealtasun intrintsekoa.
 Barne-belarriak bidalitako soinu espontaneoak.
 Belarriko distortsio produktuen espektro eta menpekotasuna.
 Zaratak detekzio mekanismoan duen funtzioa.

Arestian aipatu bezala elementu aktibo baten beharra dago anplifikazioa azaltzeko. Gainera, klik batez belarria estimulatzean, soinu bat edo gehiago agertzen dira milisegundo batzuk geroago. Soinu hauek beranduegi azaltzen dira energia akustikoaren erreflexua izateko. Beraz, kokleak soinua bidaltzen du klik batez kitzikatzean. Kitzikapen jarraituak ere soinu emisioa sortzen du.
Prozesu aktiboaren aldeko beste arrazoi bat emisio otoakustiko espontaneoa da. Mikrofono sentiberekin belarriak aztertzerakoan, neurtu da gehienek energia emititzen dutela modu jarraituan maiztasun batean edo gehiagotan. Frogatu da soinu hauek ez direla muskuluaren aktibitatearengatik, eta koklean bertan sortzen direla, ziurrenik kanpoko zelula ziliatuetan. Hauek, lehen aipatu den bezala burmuinetik nerbio zuntz eferente asko jasotzen dute, baina ia ez dute informaziorik burmuinerantz bidaltzen.
Hau azaltzeko proposamen bat oszilazio espontaneoak sortzen dituzten motor molekular batzuk dira. Motor hauen aktibitatea ioien garraioaren bidez erregulatzen da kanal transduktoreak ireki eta ixterakoan.
 aldagaiak Hopf adarkaduratik hurbil dagoen sistema baten portaera deskribatzen badu, sistema bat-batean pasako da oszilazio espontaneoetatik atseden egoerara adarkadura parametroa, , aldatzerakoan. Kasu honetan adarkadura parametroa kaltzio ioien kontzentrazioarekin identifika daiteke. Kaltzio ioiak zelula ziliatuan sartzen dira potasio bezalako beste ioiekin batera kanala irekitzerakoan. Kaltzioa hautatzen da sistema kontrolatzeko prozesu zelular askoren erantzulea delako, eta zelularen portaeran garrantzia handia duelako.
Parametroa balio kritikoan,  dagoenean sistema osziladore kritikoa da, eta bere portaera ekuazio dinamiko baten bidez deskriba daiteke. Bere forma normalean honakoa da ekuazio dinamikoa:

Hemengo  aldagai konplexua da.  sistema mekaniko baten desplazamendua, -ren zati erreala bada, ,  indarra litzateke, kasu honetan kitzikapenak eraginda, eta  frikzioa koefizientearen unitateak izango lituzke. Ez-linealtasun gai kubikoak eragiten du, eta  koefiziente konplexua du.

Portaera espontaneoa  eginez aztertu daiteke.  denean -k  maiztasunean esponentzialki murriztutako oszilazioa erakusten du,  egiten den arte.  denean, ordea,  egoera ezegonkorra da, eta perturbazio txiki batek balio konstante bateraino hazten den oszilazio bat eragiten du, muga ziklora iritsi arte, . Oszilazio honen anplitudea, , forma normaleko gai ez-linealak egonkortzen du. Adarkaduran izan ezik, oszilazioaren maiztasuna, , -ren ezberdina da. Errealitatean, sistemak forma normalean agertzen ez diren harmoniko altuagoak ditu.

 kasuan, gai garrantzitsuenak kitzikapen maiztasunekoak dira, eta ondorioz adarkaduran, osziladore kritiko batek ez du distortsio harmonikorik erakusten kitzikapen ahulei erantzuterakoan. Sistemak sinu formako kitzikapena jasotzen badu, , forma normalak egoera geldikor bat ezartzen du, . Egoera honen anplitudea, kitzikapenaren anplitudearekin erlazio ez-lineala mantentzen du.

Erantzunaren osagai lineala inpedantziaren bidez deskribatzen da, , eta gai ez-lineala  da.
Kitzikapen ahuleko mugan sistemak sentiberatasun lineala aurkezten du:

Sentiberatasunak erresonantzia agertzen du osziladore kritikoa  maiztasunean kitzikatzen denean, eta bere zabalera, tarte linealean, honakoa da:

.

Adarkaduran, hau da, , erresonantzia maiztasunean kitzikatuz gero  koefizientea zero egiten da, eta erantzuna gai ez-linealaren menpe gelditzen da erabat. Kasu honetan anplitudea hurrengo potentzia legea jarraituz aldatuko da: . . Honen ondorioz, sentiberatasuna  bezala aldatuko da, dibergentea dena kitzikapen ahulentzat.

Honek eragiten du osziladore kritiko batentzat erantzun lineala izateko kitzikapen nahikoa txikia ez egotea. Sistema pasibo batean, ordea, beti dago portaera lineal bat, marruskadurarengatik. Indar xahutzaileak konpentsatuz, osziladore kritiko bat anplifikadore aktibo bezala funtzionatzen du. Prozesu pasiboarekiko irabazia honakoa da:

Honek frogatzen du anplifikadoreak seinale ahulak gehiago handitzen dituela. Bestaldetik, ikusi da osziladore kritiko baten sentiberatasunak egokitzapena erakusten duela maiztasun ez-linealean.

Laburbilduz, osziladore kritikoa oso ongi egokitzen da sinu formako kitzikapenen detekziora, bereziki ahulak direnak handituz. Anplifikazio ez-lineala handiagoa denez sistemaren maiztasun karakteristikotik gertu dauden maiztasunentzat, sistemak maiztasunari ere egokitzapen ez lineala aurkezten du.

Erreferentziak 

 Guyton and Hall. Textbook of Medical Physiology, 11th edition.

 Coloquium on Auditory Neuroscience: Development, Transduction, and Integration, held at the Arnold and Mabel Beckman Center in Irvine, California, May 19-21,2000. Edited by A. James Hudspeth, Masakazu Konishi; National Academy of Sciences.

 John F. Lindner, Matthew Bennett and Kurt Wiesenfeld. Stochastic resonance in the mechanoelectrical transduction of hair cells, PHYSICAL REVIEW E 72, 051911 (2005)

 A. J. Hudsperh and Vladislav 5. Markin. The ear's gears: Mechanoelectrical trasnductuion by hair cells, Physics Today February 1994.

 Sebastien Camalet, Thomas Duke, Frank Julicher, and Jacques Prost. Auditory sensitivity provided by self-tuned critical oscillations of hair cells, , PNAS March 28, 2000 vol. 97 no.7 3187.

Ikus, gainera 
 Kanpo belarria

Kanpo estekak 
  Entzumenari buruzko informazioa
  Aparatu bestibularrari buruzko informazioa
  Barne-belarriaren anatomia eta funtzionamendua
  Belarri osoari buruzko informazioa
  Transdukzio mekanikoari buruzko informazio eta artikuluen datu-basea

Entzumen-sistema
Belarria