Skeletilihaskude

Skeletilihaskude ehk vöötlihaskude on tahtele alluv kude, mida kontrollib somaatiline närvisüsteem. See on üks kolmest peamisest lihaskoe tüübist südame- ja silelihaskoe kõrval. Skeletilihased kinnituvad luudele kollageeni kimpudest moodustunud kõõluste abil. Kude on mesodermaalset päritolu. 

Skeletilihase moodustavad skeletilihaskiud ehk vöötlihaskiud ehk vöötlihasrakud. Need kiud on pikad, silindrikujulised, hulktuumsed ning koosnevad müofibrillidest. Müofibrille moodustavad lihasvalgud aktiin ja müosiin. Aktiin ja müosiin omakorda moodustavad sarkomeere, mis on skeletilihaskiudude põhiline funktsionaalne üksus, skeletilihase vöödilise mustri põhjus ja vajalik lihaskontraktsiooni jaoks. Skeletilihas kujutab endast sidekoeliste fastsiatega ümbritsetud lihaskiudude kimpusid. Lihaskiud kimpudes on üksteise suhtes paralleelsed. Kimpude asetus üksteise, aga ka kõõluste suhtes varieerub.

Skeletilihaste rühmad

Lihaste funktsioonid on väga mitmekesised, seetõttu jaotatakse nad välise kuju järgi nelja rühma.

Mitmeosalised ja komplekslihased kinnituvad luukangidele paljude kinnituskohtadega. Nende hulgas on näiteks selja süvalihased.
Lamedad ehk laiad lihased ühendavad kere ja jäsemed või asetsevad õõnsuste seintel. Selja ja rinna pindmised lihased ja kõhuõõnelihased. Selja lailihas, mis ka siia alla kuulub, on lehvikutaoline. Hea vastupidavus nii staatilistele kui ka dünaamilistele pingutustele on lamedatel lihastel, millel on lai ja lame kõõluseline osa.
 Käävjate lihaste lihasekõht kitseneb otste poole ja läheb üle kõõluseks. Selle rühma lihased paiknevad jäsemetel.
 Sõõr- ja sulgurlihased paiknevad kontsentriliselt ümber ava, süvendi. Kui lihas kontraheerub, siis ava mida see lihas ümbritseb, muutub väiksemaks. Need lihased tihti sisemiste ja välimiste vahekäikude sisse- ja väljapääsudes. Selles rühmas on näiteks suu ja silma sõõrlihas.

Skeletilihaskiud

Lihaskiud formeerub embrüonaalse arengu käigus, arvukate diferentseerumata müoblastide ühinemisel. Müoblastid on lihaskiu embrüonaalsed eellasrakud. Müoblastide ühinemine lihaskiududeks lõpeb enne sündi, pärast sündi toimub ainult lihasrakkude suuruse kasv. Skeletilihaskoes, kui teda mikroskoobi all vaadata, esineb iseloomulik vöödiline muster. Seda põhjustavad lihaskiu tsütoplasma tsütoskeleti elemendid. Põhilised tsütoplasma valgud on müosiin (jämedad filamendid) ja aktiin (peened filamendid), mis moodustavad korduvad üksused – sarkomeerid. Müosiini ja aktiini interaktsioonid on vastutavad lihaskontraktsiooni eest. Lihaskiu diameeter ja pikkus varieeruvad nii liigisiseselt kui ka liikide vahel. Skeletilihaskiu diameeter on umbes 10–100 mikromeetrit, pikkus 10–15 cm.  

Lihaskiud saab klassifitseerida kahe tunnuse alusel, milleks on: müosiini tüüp lihaskius (kiire või aeglane) ja millisel määral läbib lihaskiud oksüdatiivse fosforüleerimise. Nendest omadustest tulenevalt saab skeletilihaskiud jagada kaheks: tüüp I ja tüüp II. Tüüp I kiud on punased neis sisalduva hapnikku siduva müoglobiini tõttu. Punased kiud on vastupidavad ja väsivad aeglaselt, kuna sünteesivad ATP-d aeroobselt (oksüdatiivne metabolism). Tüüp II kiud on valged müoglobiini puudumise tõttu ning sisaldavad glükolüütilisi ensüüme. Valged kiud on tõhusad lühikesteks kiireteks liigutusteks ja jõuliigutusteks ning kasutavad nii aeroobset kui anaeroobset metabolismi, sõltuvalt konkreetsest alatüübist. Valged lihaskiud väsivad tavaliselt kiiremini.

{| class="wikitable sortable"
<table border="1">
Tabel 1 

Tunnus
Tüüp I
Tüüp IIa
Tüüp IIx
Talitlus
 
 
 
Kokkutõmbe kiirus
Väike
Suur
Suur
Lõõgastumise kiirus
Väike
Suur
Suur
Kokkutõmbe võimsus
Väike
Suur
Suur
Vastupanuvõime väsimusele
Suur
Keskmine
Väike
Ainevahetus
Tüüp I
Tüüp IIa
Tüüp IIx
Oksüdatiivne potentsiaal
Suur
Suur
Väike
Glükolüütiline potentsiaal
Väike
Suur
Suur
Müosiini ATPaasne aktiivsus
Väike
Suur
Suur
Keratiini kinaasi aktiivsus
Väike
Suur
Suur
Substraadid
Tüüp I
Tüüp IIa
Tüüp IIx
Müoglobiini sisaldus
Suur
Keskmine
Väike
Glükogeeni sisaldus
Väike
Suur
Suur
Triglütseriidide sisaldus
Suur
Keskmine
Väike
Fosfokreatiini sisaldus
Väike
Suur
Suur
Ehitus
Tüüp I
Tüüp IIa
Tüüp IIx
Mitokondrite tihedus
Suur
Keskmine
Väike
Kapillaaride tihedus
Suur
Keskmine
Väike
SR arengutase
Madal
Kõrge
Kõrge

Kiu diameeter
Väike
Keskmine
Suur

Tüüp I kiud – punased kiud. Aeglased, oksüdatiivsed. Aeglane kokkutõmme, aeglane väsimine.
Iseloomulikud tunnused
Palju müoglobiini
Palju mitokondreid
Palju verekapillaare
Toodavad ATP-d aeroobsel oksüdatsioonil
ATP aeglane lõhustamine
Väike kontraktsioonikiirus
Vastupidav väsimusele
Vajalikud aeroobsel treeningul, näiteks pikamaajooksul, jõutreeningul
 
Tüüp IIa kiud – punased kiud.
Iseloomulikud tunnused
Palju müoglobiini
Palju mitokondreid
Palju verekapillaare
Väga võimekad ATP aeroobsed sünteesijad, lagundavad ATP väga suure kiirusega ja seetõttu kontrakteeruvad väga kiiresti
Väsimusele vastupidavad, kuid vähem kui tüüp I kiud
Vajalikud näiteks keskmaajooksul, ujumisel
 
Tüüp IIx kiud (vanemas kirjanduses IIb) – valged kiud. Kiired, glükolüütilised.
Iseloomulikud tunnused
Väike müoglobiini sisaldus
Vähe mitokondreid
Vähe verekapillaare
Palju glükogeeni
Sisaldab glükolüütilisi ensüüme
Lõhustab ATP-d väga kiirelt
Väsivad kiirelt
Vajalikud näiteks sprintimisel

Individuaalsed skeletilihased on nende kolme kiutüübi (I, IIa, IIx) kombinatsioonid, aga nende proportsioonid lihases varieeruvad sõltuvalt lihase tegevusest. Kuigi lihas on kombinatsioon kolmest erineva iseloomuga kiust, siis motoorne üksus saab koosneda vaid ühte tüüpi lihaskiududest. Seda demonstreerib lihaskontraktsioon. Näiteks nõrga kontraktsiooni puhul aktiveeruvad ainult tüüp I motoorsed üksused. Need kiud lähevad kasutusse peamiselt vastupidavusaladel. Tugevamal kontraktsioonil osalevad tüüp IIa kiud. Tüüp IIa osaleb ka tüüp I kiudude assisteerimisel. Maksimaalse kontraktsiooni annavad tüüp IIx kiud, mis aktiveeritakse alati viimastena. Neid kiude kasutatakse tarakaaluliigutustel ja need väsivad kiiresti. Arenenud elektromüograafia tehnoloogiad (EMG techniques) võimaldavad uurida, millised lihaskiud rakendatakse füüsilise harjutuse ajal tööle. Arvatakse, et skeletilihaskiudude totaalne arv organismis elu jooksul ei muutu. Arvatakse ka, et lihaskiudude tüübid ei varieeru sõltuvalt soost või vanusest, kuid eri liiki lihastes ja erinevatel inimestel lihaskiudude tüübid varieeruvad märkimisväärselt. Väheaktiivsetel meestel, naistel ja lastel on 45% tüüp II ja 55% tüüp I kiude. Tippsportlastel täheldatakse teatud mustreid kiudude esinemisel lihastes. Näiteks vastupidavusalade sportlastel on rohkem tüüp I kiude. Sprinteritel jällegi suurel hulgal tüüp IIb kiude. Keskmaajooksjatel esineb ligikaudu võrdsel hulgal tüüp IIa ja IIx kiude. Sama on sageli ka jõualade, näiteks heitjad ja hüppajad puhul. On pakutud, et eri tüüpi harjutused ja treening kutsuvad esile muutusi skeletilihaskiududes.. Veel arvatakse, et kui mõnda aega järjepidevalt teha vastupidavustreeningut, siis osad tüüp IIb kiud transformeeruvad tüüp IIa kiududeks. Üksmeel selles siiski puudub. Samuti võib olla, et IIb kiud suurendavad anaeroobset võimekust pärast suure intensiivsusega vastupidavustreeningut, mis viib neid tasemele, kus nad on võimelised aeroobseks metabolismiks sama tõhusalt kui treenimata lihaste aeglaselt kokkutõmbuvad kiud. Seda oleks võimalik saavutada mitokondrite suuruse ja arvu suurenemisega ning sellega seotud muutustega, mitte muutustega kiu tüübis.

Skeletilihaskiu struktuur

Iga organell ja makromolekul lihaskius toetab lihaskiu funktsiooni. Lihaskiu plasmamembraani nimetatakse sarkolemmiks ja tsütoplasmat sarkoplasmaks. Sarkoplasmas on müofibrillid. Müofibrillid on pikad proteiini kimbud, diameetriga umbes 1 mikromeeter. Iga müofibrill sisaldab müofilamente. Tuumad on lamenenud, perifeersed, vastu sarkolemmi. Müofibrillide vahel on mitokondrid. Lihaskoes puudub siledapinnaline endoplasmaatiline retiikulum, sisaldab hoopis sarkoplasmaatilist retiikulumi. Sarkoplasmaatiline retiikulum on torukeste süsteem, paralleelne lihaskiududega ning toimib kaltsiumi reservuaarina. Kaltsium on vajalik lihaste kontraktsiooniks. Sarkolemm sopistub risti lihaskiudude vahele ja moodustab triaadi ehk T-süsteemi. Ühte T-süsteemi kuuluvad kaks terminaalset tsisterni ja nendevaheline T-toruke. Terminaalsete tsisternide piirkonnas on sarkoplasmaatiline retiikulum ning T-süsteem tihedalt seotud. T-torukesed on teed aktsioonipotentsiaalile. Viimane on signaal sarkoplasmaatilisele retiikumile, et see vabastaks kaltsiumi, mis põhjustab lihase kontraktsiooni.

Raku füsioloogia ja kontraktsioon

Lisaks sarkomeere moodustavatele aktiinile ja müosiinile on skeletilihaskiududes veel kaks regulaatorvalku, troponiin ja tropomüosiin, mis on osalised lihaskontraktsioonis. Need valgud on seotud aktiiniga ja teevad koostööd, et takistada puhkeolekus aktiini interaktsiooni müosiiniga. Erutuse skeletilihasrakus tekitab neurotransmitter atsetüülkoliin, mis vabaneb neuromuskulaarses ühenduses motoorsete närvide poolt. 

Kui rakk on aktsioonipotentsiaali poolt piisavalt stimuleeritud, et kokku tõmbuda, vabastab raku sarkoplasmaatiline retiikulum ioonset kaltsiumi (Ca2+
), mis interakteerub troponiiniga. Kaltsiumiga seotud troponiini konformatsioon muutub, sellele järgneb tropomüosiini liikumine, mille tagajärjel eksponeeruvad müosiini seondumiskohad aktiinil. See võimaldab müosiinil ja aktiinil ATP-sõltuvat seostumist ja lihas lüheneb.

Skeletilihase füüsikalised aspektid

Lihase jõud on proportsionaalne füsioloogilise ristlõikepindalaga ja lihase kiirus on proportsionaalne lihase pikkusega. Kõõluse tugevuse määravad mitmed biokeemilised parameetrid, sealhulgas vahemaa lihase luule seondumiste vahel, lihase suurus ja pöörlemistelg. Lihased on üldiselt organiseeritud nii, et samal ajal, kui üks grupp lihaseid tõmbub kokku, siis teine grupp lõdveneb või pikeneb. Antagonism närviimpulsi ülekandel lihastesse tähendab, et on võimatu täielikult stimuleerida kahe vastandliku lihase kokkutõmmet samal ajal. Tasakaaluliigutuste ajal, näiteks heitmine/viskamine, toimub eriti liigutuse lõpupoole nii-öelda pidurdussüsteem. Rinnalihased ja deltalihase anterioorne osa kontrakteeruvad, et tõmmata kätt ettepoole. Samal ajal lihased õla taga ka kontrakteeruvad ekstsentriliselt, et aeglustada liikumist viskamisel vigastuse vältimiseks. Treeningprotsessi osa on õppida lõdvestama antagonistlikud lihased, et suurendada rinda ning anterioorsesse õlga rakendatavat jõudu.

Lihaskontraktsioon põhjustab vibratsiooni ja heli. Aeglaselt kokkutõmbuvad lihased teevad 10–30 kontraktsiooni sekundis (10–30 Hz). Kiiresti kokkutõmbuvad lihased 30–70 kokkutõmmet sekundis (30–70 Hz). Nii heli kui vibratsioon peaks tekkima ka näiteks käe rusikasse pigistamisel.

Viited

Lihaskude