Krokodillilised

Krokodillilised (Crocodylia, Crocodilia) on röövtoiduliste poolveelise eluviisiga roomajate selts. Nad kujunesid välja 83,5 miljonit aastat tagasi Hilis-Kriidi ajastus ja on lindudele lähim elusolev takson, kuna mõlemad on ürgsisalike (Archosauria) klaadi ainsad elusolevad rühmad. Krokodilliliste eellased ebalohelised (Pseudosuchia) kujunesid välja aga juba 250 miljonit aastat tagasi Vara-Triiase ajastus ja jagunesid laiemalt Mesosoikumis. Krokodilliliste seltsi kuuluvad tõelised krokodillid (sugukonnast krokodilllased (Crocodylidae)), alligaatorid ja kaimanid (sugukonnast alligaatorlased (Alligatoridae)) ning gaavial ja gaviaalkrokodill (sugukonnast gaaviallased (Gavialidae)). Kuigi tihti kutsutakse ekslikult kõiki liike "krokodillideks", siis õige koondnimetus neile on krokodillilised.

Krokodillilised on suured ja sisalikusarnase kehaehitusega. Nende ninamik on lamenenud, saba on vertikaalselt kokku surutud ning silmad, kõrvad ja ninaavad asuvad pea pealmisel küljel. Nad ujuvad väga hästi ja liiguvad maismaal kahel viisil: kõht maapinnast kõrgemale tõstetud või maapinnal roomates. Väiksemad liigid suudavad isegi galopeerida. Neil on väga paks sarvkilbistega kaetud nahk. Hambad on koonusekujulised ja lõuad sulguvad väga suure jõuga. Krokodillilistel on neljakambriline süda ja sarnaselt lindudega liigub õhk kopsudes neil vaid ühtepidi. Nagu teisedki roomajad on nad ektotermilised.

Enamasti elavad nad troopilistel märgaladel, aga alligaatorid elavad ka Ameerika Ühendriikide kaguosas ja Jangtse jões Hiinas. Krokodillilised on karnivoorid, süües kalu, koorikloomi, limuseid, linde ja imetajaid; mõned liigid, nagu näiteks gaavial, on toitumisspetsialistid, teised, nagu harikrokodill, on generalistid. Tavaliselt elavad nad üksikult ja on territoriaalsed, esineb ka ühistoitumist. Sigimisperioodil püüab dominantne isane viljastada kõik tema territooriumil olevad emased. Emased munevad munad kas maa sisse aukudesse või kõdunevast pinnasest tehtud kuhilasse ning erinevalt enamikust teistest roomajatest esineb neil ka lõimetishoole (seda aga väga lühikese aja vältel).

Inimesi on teadaolevalt rünnanud vaid 8 liigi esindajad. Kõige enam on inimesi rünnanud niiluse krokodill. Suurim oht krokodilliliste arvukusele on inimene ja tema tegevus, sealhulgas küttimine ja elupaikade hävitamine. Krokodillide farmis pidamine on vähendanud nende salaküttimist ja ebaseaduslikku nahkadega kauplemist. Krokodillilisi on eri kultuurides üle maailma mainitud kirjas ja pildis vähemat Vana Egiptuse ajast alates. Kõige vanem teadaolev teos, mis räägib, kuidas krokodillid oma ohvrite pärast pisaraid valavad, pärineb 9. sajandist; hiljem on seda legendi populariseerinud Sir John Mandeville 15. sajandil ning William Shakespeare 16. sajandi lõpul ja 17. sajandi algul.

Morfoloogia ja füsioloogia

Krokodilliliste kehapikkus varieerub 1–1,5 meetrist (perekonnad Paleosuchus ja Osteolaemus) 7-meetrise harikrokodillini, kes kaalub kuni 2000 kg. Hilis-Kriidi ajastus elas aga perekond Deinosuchus, mille esindajad kasvasid kuni 11 meetri pikkuseks ja kaalusid ligi 3450 kg. Esineb sooline dimorfism – isased on suuremad kui emased. Kuigi ninamik ja hambad erinevad liigiti, on kõigi krokodilliliste välimus suures osas sarnane. Neil on suur, sisalikusarnane keha, lame ninamik ja vertikaalselt lapik saba. Jäsemed on lühikesed; eesjäsemetel on viis varvast, mille vahel ei ole üldse või on väikesed ujulestad, kuid tagajäsemetel on neli ujunahkadega varvast ja viienda varba rudiment. Skelett sarnaneb teiste tetrapoodide skeletiga, kuigi kolju, vaagen ja roided on erikohastumustega: roietel olevad konksjätked võimaldavad rinnakorvil sukeldumise ajaks kollabeeruda ning vaagen suudab vastavalt vajadusele mahutada suuri söödamasse või võimaldada kopsudele rohkem täitumisruumi. Mõlemal sool on kloaak, avaus saba tüve juures, kuhu suubuvad nii kuseteed, sugujuhad kui ka seedetrakt. Isastel asub kloaagis ka peenis ning emastel kliitor. Testised ja munasarjad asuvad neerude ligidal.

Silmad, kõrvad ja ninasõõrmed asuvad krokodillilistel pealael ning see võimaldab neil saaki varitsedes enamiku oma kehast vee alla peita. Eredas valguses ahenevad nende pupillid peeneks piluks, kuid pimedas muutuvad täielikult sõõrjaks. Selline kohastumus on tüüpiline loomadele, kes peavad jahti pimedas. Krokodillilistel on silmapõhjas ka läiketapeet (tapetum lucidum), mis parandab nägemist hämaras. Nägemine on neil õhu käes üsna hea, kuid vee all tunduvalt halvem. Kui krokodill on tervenisti vee all, katab nende silma pilkkile, mis laseb neil vee all silmi lahti hoida ja näha. Lisaks eritab pilkkilel olev nääre soolast nõret, mis hoiab silma puhtana. Kui loom tuleb veest välja ja keha on kuivanud, siis jätab see nõre silmadest voolates mulje pisaratest.

Kõrvade trummikiled on kaitstud klappidega, mida saab lihaste abil avada ja sulgeda. Nende kõrvad on kohastunud kuulma nii õhu käes kui ka vee all ja kuulmine on võrreldav lindude ja mitmete imetajatega. Neil on tundlik lõhna- ja maitseelundkond ning hästi arenenud kolmiknärvi abil suudavad nad tajuda vees vibratsioone, mille järgi saab tuvastada saaklooma asukohta. Keel ei ole vabalt liikuv ja seda hoiab paigal voltunud membraan. Kuigi krokodilliliste aju on suhteliselt väike, on neil parem õppimisvõime kui enamikul ülejäänud roomajatel. Neil ei ole häälepaelu nagu imetajatel ega laulukõri nagu lindudel, kuid nad on võimelised häälitsema, vibreerides kolme hingetorus asuvat klappi.

Liikumine

Krokodillilised on suurepärased ujujad. Vees liikumiseks unduleerivad nad saba küljelt küljele, jäsemeid hoiavad aga keha ligidal, et vähendada takistust. Jäsemeid liigutavad nad selleks, et peatuda või suunda muuta. Tavaliselt liiguvad krokodillilised rahulikult saba võngutades pinnal või vee all, kuid ohu korral või saaki jahtides võivad ujuda väga kiiresti. Maa peal liikumiseks ei ole nad nii hästi kohastunud ning erinevad teistest selgroogsetest oma kahe erineva liikumisviisi poolest: sirgete jalgadega, tõstes kere maapinna kohale, või maadligi roomates. Nende kannaliiges paindub teistest roomajatest erinevalt, sarnanedes varajaste Archosaurus'tega. Nende kontsluu liigub koos sääre- ja pindluuga. Kandluu on funktsionaalselt osa jalalabast ja selles on ka õõnsus, kuhu kontsluu liigendub. Tulemusena suudavad nad maa peal liikudes hoida jalgu peaaegu vertikaalselt keha all ning jalalaba saab kannaliigesest roteeruda ja vees liikumise ajal tüürida.

Krokodilliliste liikumisviis, kus kõht ja suurem osa sabast tõstetakse maapinna kohale, on ainulaadne kõigi teiste elavate roomajate seas. Selline nn kõrge kõnnak sarnaneb jalgade liikumise järjekorra poolest imetajate omaga: vasak eesmine, parem tagumine, parem eesmine, vasak tagumine. Maadligi kõnnak sarnaneb sellele, peale asjaolu, et keha puudutab maapinda; see liikumisviis erineb näiteks salamandrite ja sisalike roomamisest. Liikumisviiside vahel saab loom vahetada kiiresti, kuid peamine viis maapinnal liikumiseks on siiski kõrge kõnnak. Loom võib alustada liikumist sirgete jalgadega või teha paar sammu maadligi ja tõsta siis kere maast lahti. Erinevalt teistest maismaaselgroogsetest suurendavad krokodillilised kõndimistempot mitte kogu jalga, vaid ainult jalalaba kiiremini liigutades. See tähendab, et samm pikeneb, aga sammu kestus lüheneb.

Kuigi tavaliselt liiguvad krokodillilised maismaal aeglaselt, on nad suutelised ka kiiremateks sprintideks ja võivad lühikesi vahemaid joosta kiirusega 12–14 km/h. Et mudaselt kaldalt kiiresti vette sukelduda, heidavad nad kõhuli ja väänlevad küljelt küljele. Mõni väiksem liik, näiteks kitsakoonuline krokodill, suudab kiirelt sammult üle minna galopile. See kujutab endast liikumist, kus krokodill tõukab end mõlema tagajalaga maast lahti ja maandub esijalgadele. Siis küürdub selg dorsoventraalselt, tagajalad liiguvad hooga ette ning sama liigutust korratakse. Kuna nende soomused on selgroolülide külge lihastega kinnitunud, suudavad krokodillilised maismaal kõndides hoida sirgelt nii keha kui ka saba. Nii vees kui ka maismaal suudavad krokodillilised hüpata, lükates saba ja tagajalgu allapoole ja sirutades keha õhku.

Lõuad ja hambad

Ninamiku kuju on krokodillilistel liigiti erinev. Krokodillidel võib see olla nii lai kui ka kitsas, kuid alligaatoritel ja kaimanitel enamasti lai. Gaavialitel on ninamik väga pikk ja kitsas. Lõugu kokku tõmbavad lihased on krokodillilistel palju suuremad kui lõugu avavad lihased. Krokodilli lõugu võib isegi inimene kinni hoida suhteliselt vähese pingutusega. Lõugu laiali tõmmata on aga väga raske. Pealagi jääb lõugade kokkusurumisel profiilis lamedaks, sest lihased kinnituvad kolju põhja külge. Lõualiiges on ühenduses kandelüli-kuklaliigesega, mistõttu saab lõugu väga laialt avada. Krokodilliliste hammustusjõud on üks suuremaid loomade seas. 2003. aasta uurimuses mõõdetud ameerika alligaatori lõugade kokkusurumisjõud oli 9450 N ja 2012. aastal leiti, et harikrokodillil on see veel suurem – 16 000 N. Leiti ka, et hammustusjõu ja ninamiku kuju vahel ei olnud korrelatsiooni. Siiski on gaavialite väga pikad peenikesed lõuad suhteliselt nõrgad ja sobivad rohkem saagi kiireks haaramiseks. Krokodilliliste eellase Deinosuchus'e lõugade kokkusurumisel tekkinud jõud võib oletatavasti olla kuni 100 000 N – isegi suurem kui näiteks türannosaurusel.

Krokodilliliste hammaste kuju varieerub tömbist ja jämedast peene ja teravani. Laia ninamikuga liikidel on eri kujuga hambad, kuid kitsa ninamikuga liikidel on kogu hammastik ühtlane. Krokodillide ja gaavialite hambad on näha ka suletud suuga, kuid alligaatoritel ja kaimanitel pole. Krokodillilised on oma 35–75-aastase eluea jooksul võimelised kõiki oma umbes 80 hammast vahetama kuni 50 korda. Nad on ka ainukesed selgroogsed peale imetajate, kelle hambad on sompudes. Iga täiskasvanud hamba juures on ootamas väike asendushammas ja odontogeenne tüvirakk, mis võivad vajadusel aktiveeruda. Mida vanemaks saab loom, seda kauem võtab aega uute hammaste kasvamine, kuni lõpuks lakkab.

Nahk ja soomused

Krokodillilistel on paks keratiniseerunud nahk, mida katavad erilised soomused – sarvkilbised, mis paiknevad kindlate ridade ja mustritena. Sarvkilbiseid uuendatakse pidevalt epidermises olevast basaalkihist ja iga kilbis kestub perioodiliselt. Kilbiste välispind koosneb suhteliselt jäigast beetakeratiinist ja nende vaheline ala koosneb paindlikumast alfakeratiinist.

Enamik sarvkilbistest on tugevdatud luuplaatidega ehk osteodermidega, mis kasvavad nende all ning on enam-vähem sama suuruse ja kujuga kui nende peal olevad kilbised. Kõige rohkem on neid seljal ja kaelal ning nendest moodustub kaitsev soomusrüü. Luuplaatidel on tihti ka silmaga nähtav köbruline hari, mis on kaetud raskelt kuluva beetakeratiiniga. Enamik looma pead katvast nahast kinnitub koljule. Kaelal ja külgedel on nahk lõtv, kuid kõhupoolel ning saba alaküljel on see kaetud ühtlastes ridades suurte lapikute kilbistega. Sarvkilbised on varustatud veresoontega ja osalevad arvatavasti termoregulatsioonis, vastavalt vajadusele soojust ära andes või neelates. 

Mõnedel soomustel on sees poor, mida tuntakse kui ISO (ingl integumentary sense organ – nahasisene tajuelund). Krokodillidel ja gaavialitel paiknevad sellised elundid üle kogu keha, kuid alligaatoritel ja kaimanitel on need ainult pea peal, eriti suu ümber. Nende täpne ülesanne ei ole siiani teada, kuid arvatakse, et need võivad olla mehhanosensoorsed elundid; näiteks kui kala möödaujumine tekitab laineid, tajub krokodill nende elundite kaudu, mis suunast kala tuli ja kuhupoole läheb. Veel oletatakse, et nende ülesanne on hoopis eritada nahale õlist sekreeti, mis hoiab ära muda kleepumise naha külge. 

Kõripiirkonnas olevatel nahavoltidel ja kloaagi ümbruses on paarilised nahanäärmed. Arvatakse, et need võivad olla olulised loomade omavahelises kommunikatsioonis ja mõnedel andmetel eritavad need feromoone, mis on vajalikud paaritumiskäitumises või pesitsusajal. Krokodilliliste nahk on väga tugev ja peab hästi vastu liigikaaslaste tekitatud kahjustustele ning nende immuunsüsteem suudab haavad mõne päevaga parandada.

Vereringe

Krokodillilistel on selgroogsete seast vahest kõige keerukam vereringe. Neil on neljakambriline süda ja kaks vatsakest, mis on roomajate seas ebatavaline. Neil on parem ja vasak südameaort, mis on omavahel ühendatud mulguga. Sarnaselt lindude ja imetajatega on krokodillilistel südameklapid, mis tagavad vere ühesuunalise voolu läbi südame kambrite. Neil on ka ainulaadsed hammasrattasarnased klapid, mis lukustudes juhivad vere vasakusse aorti, kopsudest mööda ja uuesti kehasse. On oletatud, et see kohastumus lubab neil kauemaks vee alla jääda, kuigi mõned teadlased selles kahtlevad. Teised seletused sellise omapärase vereringe kujunemisele on näiteks termoregulatsioonis kaasaaitamine, kopsuturse vältimine või kiirem taastumine metaboolsest atsidoosist. Vereringes süsihappegaasi säilitamine võimaldab eritada rohkem maohapet, mis tõhustab seedimist ja parandab ka teiste seedeelundite, näiteks pankrease, põrna, peensoole ja maksa talitlust.

Vee all olles aeglustub krokodilliliste südamelöökide sagedus ühe või kahe löögini minutis ja lihaste verevarustus väheneb. Kui loom pinnale tõuseb ja hingab, tõuseb südame löögisagedus sekunditega ning lihased saavad kohe värskelt hapnikuga küllastatud verd. Erinevalt mereimetajatest on krokodillilistel lihastes väga vähe hapniku säilitamiseks vajalikku müoglobiini. Sukeldumise ajal varustatakse lihaseid hapnikuga, mis vabaneb hemoglobiinist bikarbonaadiioonide kontsentratsiooni suurenedes.

Hingamine

Varem arvati, et krokodillilised hingavad samamoodi nagu imetajad, surudes õhku kordamööda sisse ja välja. 2010. ja 2013. aastal avaldatud uurimused aga demonstreerisid, et krokodilliliste hingamine toimub hoopis sarnaselt lindudega, kellel liigub õhk kopsudes vaid ühesuunaliselt. Kui loom sisse hingab, juhitakse õhk trahheast kahte peabronhi, mis jagunevad kitsamateks teisesteks bronhideks. Sealt edasi liigub sissehingatud õhk veel kitsamatesse tertsiaarsetesse hingamisteedesse ja pärast neid teisestesse bronhidesse, mida esimesel korral ei läbitud. Seejärel liigub õhk tagasi peabronhidesse ja hingatakse välja. Oletatakse, et krokodillilised saavad tagada õhu ühesuunalise liikumise ilma õhukottideta, kasutades bronhides olevaid õhuklappe.

Krokodilliliste kopsud on diafragma kaudu kinnitunud nii maksa kui ka vaagna külge. Sissehingamise ajal tõmbavad välised roietevahelihased roideid laiali, võimaldades kopsudel täituda; samal ajal tõmbab istmiku-süleluulihas puusasid allapoole ja surub kõhu ette ning diafragma tõmbab maksa tahapoole. Väljahingamisel tõmbavad sisemised roietevahelihased roideid kokku ning kõhusirglihas tõmbab puusasid ja maksa ettepoole ning kõhtu sissepoole. Krokodillilised saavad nende lihastega muuta oma kopsude asendit ja niiviisi muuta oma ujuvust. Kui kopsud liiguvad saba poole, vajub loom põhja ja kui kopsud on tõmmatud pea poole, siis ujub. Selline kohastumus laseb neil veesambas liikuda ilma saakloomale oma asukohta reetmata. Lisaks eelnevale võimaldab kopsude külgedele liigutamine neil keerata ja pöörelda. 

Krokodillilised näivad kopsumahtu kasutavat rohkem ujuvuse muutmiseks kui hapniku varumiseks. Vahetult enne sukeldumist hingab loom välja, vähendades nii kopsude ruumala ja saavutades negatiivse ujuvuse, et vajuda põhja. Sukeldumise ajal sulguvad ka nende ninasõõrmed. Kõikidel liikidel on pehmesuulae tagaosas membranoosne nahaklapp, mis takistab vee sattumist kurku, söögitorru ja hingetorru. See võimaldab neil avada suu ka vee all ilma, et nad upuksid. Krokodillilised on tavaliselt vee all kuni 15 minutit korraga, kuid mõned võivad ideaalsetes tingimustes hoida hinge kinni kuni 2 tundi. Suurim sukeldumissügavus pole teada, kuid päris krokodillid suudavad sukelduda vähemalt 20 m sügavusele.

Seedimine

Krokodilliliste hambad on ehitatud saagi haaramiseks ja kinnihoidmiseks, toit neelatakse alla mälumata. Kuna liha on suhteliselt lihtne seedida, on krokodilliliste seedetrakt lühike. Nende magu on kaheosaline: lindudega sarnanev lihasmagu, kus toit peenestatakse, ja näärmeline magu, kus töödeldakse toitu seedeensüümidega. Nende magu on selgroogsete seas kõige happelisem ning sisaldab kivikesi ehk gastroliite, mis purustavad neelatud toitu mehaaniliselt. Seedimine toimub kiiremini soojema temperatuuri juures. Krokodillilistel on väga aeglane ainevahetus ja väike energiavajadus. Seetõttu suudavad nad mitmeid kuid hakkama saada ühe suure söögikorraga, seda väga aeglaselt seedides. Nad võivad ka väga kaua nälgida, saades energiat oma rasvavarudest. Isegi vastkoorunud krokodillid suudavad kuni 58 päeva ilma toiduta olles ellu jääda, kaotades selle käigus 23% oma kehakaalust. Täiskasvanud krokodill sööb sama palju kaaluva lõvi toiduvajadusest vaid 1/10 kuni 1/5 ja võib kuni pool aastat olla ilma toiduta.

Viited