Leptodora

Leptodora on vesikirbuliste seltsi kuuluv planktiliste vähilaadsete perekond.  Leptodora perekonna esindajad on suurimad zooplanktoni koosseisu kuuluvad röövloomad, kes esinevad eutroofsetes ja kalarikastes järvedes. Leptodora on toiduahelas tähtsal kohal ja mängib olulist rolli oma saagi populatsiooni tiheduse reguleerimises.

Levikuala
Vesikirbuline Leptodora on pelaagiline selgrootu kiskja, kes on laialt levinud palearktilistes ja nearktilistes mageveekogudes.

Kaua aega oli arvatud, et Leptodora perekond on monotüüpne, sest oli teada ainult L. kindtii olemasolu.  Kuid 2009. aastal avastas Nikolai Korovchinsky Amuuri jõe basseinis, Venemaa Kaug-Ida ja Hiina vahel, teise liigi – Leptodora richardi. See liik on laialt levinud Jaapanis, Koreas ja Hiinas.

Leptodora perekond jagatakse kolmeks klaadiks: Euroopas esinev L. kindtii, L. richardi Hiinas ja Jaapanis ning Leptodora sp. Põhja-Ameerikas. Viimane ei ole veel põhjalikult uuritud. Leptodora richardi on nendest kolmest kõige termofiilsem liik. Tema levila on Vähi pöörijoonest ehk põhjapöörijoonest lõunapoolt kuni Amuuri jõe basseini põhjapooleni. Lääne-Euroopas esinev L. kindtii populatsioonid on psührofiilsemad ehk külmalembelisemad kui Vahemere idaosa populatsioonid.

Biogeograafilisteks takistusteks ehk barjäärideks Leptodora levimisel on mäeahelikud, hüdrogeograafilised katkestused, veesoolsus ning merekeskkond.

Morfoloogia
Leptodora on suhteliselt suur elusorganism. Emane kasvab kuni 21 millimeetri pikkuseks ja isane kuni 9,4 millimeetrini. Peaaegu kõik vesikirbulised Leptodora perekonnast on läbipaistvad ja neid iseloomustab üks keskmine sfääriline silm.

Leptodora üldine kehaehitus koos tema konkreetsete elunditega – pikk pea, pikad ja võimsad ujumisantennid ehk tundlad, lõuad, rindmiku jäsemed, pikk abdoomen ehk tagakeha ja postabdoomen – on täielikult kohandatud planktilise ja kiskjalise eluviisiga.

Pea ehitus
Pea esiosa on tugevalt venitatud, nihutades silmad ja tundlad ette. Pea keskosa on laienenud võrreldes teiste vesikirbulistega. Eriti on see laiem tundlate ja lõuaaparaadi vahel. Kahtlemata on see Leptodora evolutsiooniline uuendus ja adaptatsioon kisklusele.

Silma ehitus
On teada, et Leptodora silma struktuur on keeruline ja ainulaadne. Liitsilm ehk fassettsilm koosneb suurest hulgast ommatiididest (500), mis on üksikud koonusekujulised silmakesed. Silm on võimeline vabalt liikuma ja saab pöörata mõlemas suunas kuni 10°. Silma ehituse keerukus, unikaalsus ja paiknevus pea eesosas tõestavad, et see elund on  Leptodora jaoks äärmiselt tähtis. Lisaks võib väita, et pea pikenemine on toimunud selleks, et soodustada silma liikumist. Teiseks tähtsaks silma omaduseks on musta pigmendi nõrk areng, mis on üks kolmandik silma pindalast. See fakt on heas kooskõlas asjaoluga, et keha läbipaistvus on hädavajalik ellujäämiseks pelaagilises keskkonnas.

Tundlad
Leptodora peas on kaks paari tundlaid. Neist esimene paar on väikesed, teised on kohandatud ujumiseks, seega on nad suured ja kaheharulised. Isastel on esimene paar tundlaid palju pikem kui emastel. Väiksemad tundlad mängivad meeleelundite rolli ja osalevad saagi püüdmises. Nad on hästi arenenud ja nende väikesed harjakesed töötavad kemoretseptoritena (keemilise ärrituse suhtes tundlikud retseptorid). Teine paar tundlaid, mis on palju suuremad, on mõeldud ujumiseks. Leptodora ujumisantennid on üsna sarnased jätketega, mis esinevad alamseltsides Ctenopoda, Anomopoda ja Onychopoda. Ujumistundlate peamine osa on massiivne ja tipus jaguneb kaheks haruks, mis koosnevad mitmetest segmentidest (ülemisel harul on neli segmenti, alumise haru viies segment on tugevalt redutseerunud ja paljas). Kõik neli segmenti on kaetud harjastega, mis on primitiivse kujuga. Harjased on sarnase struktuuriga ja ehitusega ning funktsioneerivad nagu mõla. Pikemad harjakesed asuvad ujumistundla haru keskmises osas. 

Huvitav on märkida, et Leptodora ei ole võimeline seisma ühe koha peal, ta liigub veemassis kogu aeg.

Karapaks
Karapaks ehk seljakilp on tugevasti transformeeritud ning sel on samad funktsioonid, mis teiste vesikirbuliste seljakilpidel. Seljakilp on ebatavaliselt korraldatud struktuur. Ta kasvab välja pea tagaosast selja suunas, jättes pea vabalt liikuvaks. Karapaks koosneb ühest selgmisest osast ja kahest lateraalsetest ehk külgmistest poolmetest või klappidest, mis omakorda kattuvad üksteisega ja on eraldatud dorsaalsest osast õmbluste või pragudega.

Emaste karapaks näeb välja nagu kotikujuline struktuur, mis on kinnitatud rindmiku selgmisele küljele. Täiskasvanud isendi seljakilbi pikkus ulatub kuni tagakeha teise segmendi keskosani (18,8–26,1% Leptodora keha pikkusest). Seljakilp moodustab Leptodora emastel haudetasku ehk inkubaatori pesakonna jaoks, mille laiad poolmed on ventraalsel ja tagumisel poolel üle kattunud.

Isaste kehavorm ja kuju sarnanevad emaste omaga, kuid karapaks ei ole täielikult välja arenenud ning on ainult 2,5–6,3% keha pikkusest. See näeb välja nagu rindmiku tagumine dorsaalne väljakasv ning sellepärast meenutabki isane noort emast.

Rindmikujalad
Kuus paari jäsemeid, mis on silindrilise kujuga ja tugeva kitiniseerunud kattega, asetsevad piki Leptodora rindmikku, mis on omakorda varustatud kõhtmisel poolel massiivsete lihastega. Jäsemed on suunatud ette ventraalselt. Suurem osa nende kitiinkattest on kaetud väikeste nõeltega või harjastega. Jäsemed asuvad mõlemal pool rindmikku ja teineteise suhtes teatud nurga all. Kaks paari eesjäsemeid on rindmikuga ühenduskohas laiendatud, mis soodustab tugevamat kontakti lihassüsteemiga. Kõik rindmikujalad koosnevad neljast segmendist ehk lülist ja on kaetud siseküljelt keeruliste ja mitmesuguste harjastega, mis on moodustatud kitiinist ja paiknevad kõrgendatud alusel. Paljudel harjastel puuduvad karvakesed ning nende asemel on erineva kujuga hambakesed.

Esimene paar jäsemeid on eriti pikad ja tugevad (28,7–57,4% keha pikkusest), väga pika basaalse lüliga (12,5–27,3% keha pikkusest). Ülejäänud distaalsed lülid on lühemad ja tihedamalt kaetud harjastega kui esimene peamine segment.

Kõik kuus paari jäsemeid moodustavad koos peaga ja rindmikuga saagi püüdmiseks korvi ehk filteraparaadi (inglise keeles catch basket või feeding basket).

Toitumine
Leptodora on zooplanktoni koosseisus üks kõige suurematest karnivooridest. Tema saagiks võib olla terve rida vähilaadseid, mis on planktilise eluviisiga (Bosmina, Ceriodaphnia, Daphnia, Diaphanosoma, Diaptomus ja muud). Ta eelistab toiduks vesikirbulisi, kes on umbes kümme korda väiksemad kui Leptodora ise. Samas nad söövad ka aerjalalisi ja keriloomi. Vahel võib esineda kannibalismi. Saagi püüdmiseks kasutab Leptodora oma rindmiku jäsemeid, mis moodustavad niinimetatud "toidukorvi".

Leptodora on toiduks mageveekogude kaladele. Kõige olulisemad vaenlased Leptodora jaoks on röövkalad, näiteks ahven, siig  ja nurg.

Sigimine
Leptodora perekonnas on peamine paljunemisviis partenogenees. Emane muneb viljatuid mune iga 12 tunni järel. Munadest kooruvad vastsed, kes on umbes 2 millimeetrit (0,079 tolli) pikad. Koorumise soodsaks veetemperatuuriks on 9–10 °C.  Peale munade koorumist järgneb kuus elustaadiumi, enne kui vastne saavutab täiskasvanu isendi kuju, kes on algselt 6 millimeetri (0,24 tolli) pikkune. Täiskasvanuks saamiseks kuluv aeg sõltub veetemperatuurist ja kestab tavaliselt kolm kuni kuus päeva. Suurema osa aastast paljuneb Leptodora partenogeneetiliselt, kui isaseid populatsioonis ei esine. Kuid sügisel, tavaliselt septembris ja oktoobris, toimub suguline sigimine, kuna sügisel ilmuvad partenogeneetilistest munadest isased, kes on valmis emastega paarituma . Sugulisel sigimisel saadud munad vajuvad mageveekogu põhja, kus nad talvituvad ning alles järgmisel aastal kooruvad nendest vähivastsed ehk Naupliuse moodi vastsed.

Taksonoomia
Pikka aega peeti Leptodora perekonna esindajaks ainult ühte liiki, Leptodora kindtii, omapärase planktinilise eluviisiga veeorganismi, kes on laialt levinud põhjamaistel boreaalsetel laiuskraadidel. Leptodora kindtii avastas 1830. aastal arst ja mikromaailmahuviline G. W. Focke, kes tegeles Bremenis (Saksamaa) linnakraavide loomastiku uurimisega.

1882. aastal leidis G. Josef Sloveenia koobastest enda meelest uue liigi: Leptodora pellucida. Kuid puuduvad tõestused selle kohta, et see oleks täiesti uus liik. Võimalik on, et leiti L. kindtii eluvorm, mis juhuslikult esines koobastes.

Järgmise huvitava avastuse tegid 1890. aastal Poppe ja Richard, kes leidsid Sitai järvest (Hiina) ebatavaliselt väikese täiskasvanud Leptodora emase. Kuid kirjeldusi selle kohta ei ole teada.

Hiljem on leitud huvitavaid ja väiksemaid Leptodora eluvorme Boloni järvest (Venemaa). Kuid ka nemad olid  Leptodora kindtii isendid, kes mõnevõrra erinesid oma populatsioonist.

2009. aastal leidis Nikolai M. Korovchinsky Amuuri jõest (Ida-Aasia) uue Leptodora liigi – Leptodora richardi. Et see on tõesti eraldi liik, tõestavad nii morfoloogilised tunnused kui ka geneetilised uuringud. Kahe liigi morfoloogilised erinevused esinevad mõnede kehaosade suuruses ja proportsioonis: L. richardi on väiksem kui L. kindtii, L. richardi pea on pikem ja tagakeha ehk abdoomen on lühem ning rindmiku jäsemete esimese paari teise segmendi harjastel on olemas väikesed karvakesed.

Populatsiooni dünaamika

Leptodora esimesed munad kooruvad aprilli keskelt kuni mai keskpaigani. Seega populatsiooni kevadine kasv on tugevas korrelatsioonis tõusva veetemperatuuriga. Põhiline osa populatsioonist tekib suve jooksul veekogu ülemises viiemeetrises veekihis ehk epilimnioni osas. Populatsiooni arvukuse kasv algab, kui viiemeetrilise veekihi temperatuur (edasi T(5)) on ulatunud 9 °C. Arvukuse ja biomassi maksimum esineb siis, kui T(5) on 17–19 °C. Leptodora populatsioon kaob planktoni koosseisust tavaliselt oktoobris-novembris.

Viited

Kõrgemad vähid