RNA-viirused

RNA-viirused on viirused, mille genoomiks on RNA (ribonukleiinhape). Mõnede viiruste genoom on üheahelaline RNA (ssRNA), teistel kaheahelaline RNA (dsRNA). Üheahelaline RNA on kas plussahelaline (samapidine mRNA-ga) või miinusahelaline (vastupidine mRNA-le). Leidub ka viirusi, mille genoom on osaliselt plussahelaline ja osaliselt miinusahelaline. Neid kutsutakse ambisense-viirusteks.

Enamiku RNA-viiruste infektsioonitsükkel toimub raku tsütoplasmas, kuid on ka erandeid (näiteks gripiviirus). Viirusi, millel esineb infektsioonitsüklis ka DNA etapp, ei loeta RNA-viirusteks.

Iseloomustus

Plussahelalised RNA-viirused
Plussahelalised RNA-viirused on enamasti ikosaeedrilise kapsiidiga. Mõnedel on ka rakumembraan (envelope). Virionide diameeter on ligikaudu 30–70 nm (nanomeetrit). Nende genoomid on keskmise suurusega, 7000 – 12 000 nukleotiidi, ja kodeerivad keskmiselt kümmet valku. Nende seas on viirusi, mis põhjustavad haigusi ka inimestel, näiteks entsefaliit, hepatiit, polüartriit, kollapalavik ja tavaline külmetus. Lisaks nakatavad nad ka põllukultuure, baktereid, seeni ja putukaid.

Miinusahelalised RNA-viirused
Miinusahelalistel RNA-viiruste kapsiid võib olla nii ikosaeedriline kui ka filamentne. Mõlemat tüüpi kapsiidid on kaetud membraaniga. Ikosaeedriliste kapsiidide diameeter on 100–300 nm, filamentsete diameeter 80 nm ja pikkus 800 nm. Mõnedel sugukondadel on genoom segmenteerunud (virionis on mitu RNA molekuli). Genoomi pikkuseks on tavaliselt 10–19 tuhat nukleotiidi. Nakatavad ainult loomseid organisme ja mõnda üksikut taime. Põhjustavad inimestel raskeid haigusi, näiteks gripp, leetrid, marutõve entsefaliit ja mumps.

Kaheahelalised RNA-viirused
Kaheahelalistel RNA-viirustel on tavaliselt kahe- või kolmekihiline ikosaeedriline kapsiid, mille diameeter on 60–85 nm. Nende genoom on samuti segmenteerunud, neil on kuni 12 RNA fragmenti. Genoomi kogupikkus on 18–24 tuhat aluspaari. Siia rühma kuuluvad rotaviirused, mis põhjustavad väikelastel gastroenteriiti.

Infektsioon

Plussahelalised RNA-viirused
Esimene sündmus pärast viiruse genoomi sisenemist rakku on translatsioon. Kuna rakus ei ole RNA-st sõltuvat RNA polümeraasi (RdRp), peab viirusel kindlasti olema geen, mis seda kodeerib, vastasel juhul ei saaks viiruse genoom replitseeruda. Järgmisena sünteesib RdRp antigenoomse RNA ehk miinusahela. Miinusahel on matriitsiks uutele viiruse genoomidele, sest temalt saab uuesti sünteesida plussahela. Plussahelaid kasutatakse replikatsiooniks, translatsiooniks või nad pakitakse virioni. Virionid väljuvad rakust pungumise kaudu.

Miinusahelalised RNA-viirused
Virion siseneb rakku endotsütoosi või fusiooniga. Pärast rakku jõudmist ei saa viiruse genoomi kohe transleerida, sest translatsioon saab toimuda ainult positiivselt RNA ahelalt. Seetõttu on vaja, et viirusel oleks kapsiidis kaasas oma RdRp, mis sünteesiks positiivse mRNA ahela. Genoomi ei pakita kapsiidist täielikult lahti, vaid see jääb seotuks mõne kapsiidivalguga. See on vajalik, et saaks kapsiidi pakkida erineva pikkusega RNA-sid, ja et oleks võimalik eristada genoomset RNA-d teistest sama pikkusega suvalistest RNA-dest. Lisaks kaitseb see RNA-d raku kaitsemehhanismide eest (näiteks RNA interferents). Pärast mõnda translatsiooni saab viiruse genoomilt kodeerida vcRNA, mis on matriitsiks uutele viiruse genoomidele. Uued genoomid seonduvad kohe pärast sünteesi kapsiidivalkudega. Uued virionid väljuvad rakust pungumise kaudu.

Kaheahelalised RNA-viirused
Rakku sisenemisel eemaldatakse viirusel kõige välimine kapsiidikiht. See aktiveerib partikli sisemuses transkriptsiooni. Sarnaselt miinusahelaliste RNA-viirustega pakivad ka kaheahelalised RNA-viirused oma RdRp kapsiidi kaasa. Samuti ei pakita nende genoomi kapsiidist täielikult lahti. Tekkinud mRNA saadetakse partiklist välja ning sellelt sünteesitakse valke. Mõned mRNAd jäävad pärast translatsiooni viiruse valkudega seotuks ja moodustavad kompleksi, millest saab alguse uue genoomi süntees. Juurde sünteesitakse ainult miinusahel. Uued virionid lahkuvad rakust raku lüüsimise teel.

Patogeensus
Patogeensus ei ole viirusele vajalik omadus, enamik viirusi replitseerub peremehes asümptomaatiliselt (ei tekita sümptomeid). Patogeensetel viirustel on infektsioonitsüklis mitu kriitilist punkti, mis määravad viiruse põhjustatud haiguse iseloomu. 
Sisenemine – toimub tavaliselt naha, hingamisteede, silmade, seedetrakti või urogenitaaltrakti kaudu.
Primaarne replikatsioon – tihti määrab see etapp, kas haigus on lokaalne või levib süsteemse infektsioonina. 
Levik peremehes – viirus saab peremehes levida rakust rakku, vere või närvisüsteemi kaudu. 
Raku/koe tropism – viiruse võime nakatada erinevaid rakke ja kudesid. Määrab suuresti haiguse lokalisatsiooni.
Peremehe immuunvastus – mõjutab oluliselt viiruse infektsiooni efektiivsust.
Sekundaarne replikatsioon – toimub kudedes, mida viirus on võimeline nakatama. Kui peremehe immuunsüsteem jõuab viiruse enne hävitada, siis tavaliselt haigust ei teki.
Rakkude ja kudede kahjustamine – paljud viirused modifitseerivad peremehe replikatsiooni, transkriptsiooni ja translatsiooni jaoks vajalikke ensüüme, kofaktoreid ja substraate, mis võib hiljem rakule saatuslikuks saada. Vähesed viirused lüüsivad raku, mis tavaliselt põhjustab peremehes põletikku. Leidub ka selliseid viirusi, mis rakule surmavalt ei mõju.
Persistentsus vs tervenemine – kui peremehe immuunsüsteem ei saa viirusest jagu, jääb viirus kas persistentselt peremeesorganismi või tapab ta. Kui peremehe immuunsüsteem saab viirusest jagu, kaob peremehel haigus.

Plussahelalised RNA-viirused

SARSi koroonaviirus
SARS-CoV levib tavaliselt nahkhiirtel, kuid 2002. aasta sügisel puhkes epideemia, mis algas Hiinast, ka inimeste seas. SARS (severe acute respiratoty syndrome) on ebatüüpiline kopsupõletik, mida iseloomustavad kõrge palavik, lihasevalu ja lümfofeenia (vähenenud lümfisõlmede arv). Epideemia lõppes 2003. aasta suvel. Kokku haigestus 8098 inimest, kellest 774 suri. Täheldati, et lapsed talusid haigust tunduvalt paremini kui täiskasvanud. Vanurite seas oli letaalsus kuni 50%.

Lääne-Niiluse viirus
Lääne-Niiluse viirus (inglise West Nile virus) avastati 1999. aastal, kui toimus haiguspuhang New Yorgis. Haigestus 62 inimest, kellest seitse suri entsefaliiti. Samal ajal suri ka arvukalt linde. Järgneva kuue aasta jooksul levis viirus üle kogu USA ja jõudis ka Kandasse. Kokku haigestus üle 20 000 inimese, kellest 800 suri neuroloogiliste tüsistuste tagajärjel. Arvatakse, et viirus jõudis USA-sse nakatunud sääsega, kes oli lennukisse lõksu jäänud.

Dengeviirus

Dengeviirust kannavad edasi sääsed, põhjustades sellega ulatuslikke epideemiaid. Alates 1994. aastast on Ameerikas igal aastal olnud dengeviiruse puhang. Viirus põhjustab dengepalavikku. Vaatamata viiruse vastu võitlemisele, haigestus aastatel 2001–2005 dengepalavikku 50 000 inimest, kellest 700 suri.

Miinusahelalised RNA-viirused

Marutaudi viirus (Rabies virus)
Marutaudi seostatakse tavaliselt koerlaste ja teiste imetajatega, nagu skungid ja pesukarud. Tegelikult on marutõve kõige suuremaks looduslikuks reservuaariks aga nahkhiired. Vähestel juhtudel hammustab nahkhiir inimest, tavaliselt satuvad nahkhiire väljaheidete osakesed inimese hingamisteedesse, sellega koos ka viiruspartiklid. Marutõve vastu on proovitud võidelda nahkhiirte massilise hävitamisega, kuid see ei ole andnud soovitud tulemust. Marutõbe saab ravida, kuid seda tehakse ainult arenenud riikidest, sest ravim on kallis.

Henipaviirus
Henipaviirus avastati 1994. aastal, kui Austraalias leidis aset kaks suurt puhangut. Esimene neist toimus augustis, kui kaks hobust surid hingamisteede vaegustesse ja nende omanik haigestus samuti. Aasta pärast suri ka omanik entsefaliiti. Teine juhtum toimus 1994. aasta septembris, kui haigestus tiine mära. Ta elas samas tallis veel 23 hobusega, kellest 17 haigestusid ja 13 surid. Kahel ellujäänul tekkisid neuroloogilised kahjustused. Lisaks olid nakatunud veel kolm hobust, kuid neil sümptomeid ei täheldatud. Haigestusid ka kaks inimest, kes hobuste eest hoolitsesid. Üks neist suri hingamisteede- ja neerupuudulikkusesse. Järeldati, et viirus vajab levimiseks lähedast kontakti. Henipaviiruse looduslikuks reservuaariks on lendoravad, teistele organismidele levivad nad harva.

Marburgi viirus
Marburgi viirus avastati 1967. aastal, kui toimusid hemorraagilise palaviku haiguspuhangud Marburgis, Frankfurdis ja Belgradis. Haiguse allikaks olid Ugandast pärit ahvi neeru rakud, mida kasvatati koekultuuris. Haigestus 25 laboritöötajat ja sekundaarse nakkusega veel kuus inimest. Seitse neist surid. Pärast seda on esinenud veel mitu looduslikku puhangut, kus letaalsus on olnud 80–90%.

Ebola viirus

Ebola viirus on viiruseliik, mis avastati hemorraagilise palaviku epideemia ajal Ebola jõe äärses külas (Sairis) ja Sudaanis (284 haigusjuhtu) 1976. aastal.

Haigestus üle 600 inimese, kellest 430 surid. Pärast seda on toimunud mitmed Ebola viirushaiguse puhangud üle Aafrika ja on levinud ka teistele mandritele, nagu 2014. aasta Ebola viirushaiguse epideemia.

Looduslikke Ebola viiruse reservuaare seni veel ei tunta. Peremeesorganismide osas puudub teadlaste hulgas üksmeel, kuid on tuvastatud, et viirus eluneb asümptomaatiliselt osadel nahkhiirtel ning sümptomaatiliselt sigadel, osadel ahvidel ja inimestel.

Arvatakse, et metsloomad (näiteks antiloobid, mitmed esikloomalised ja närilised (näiteks okassealised) jt ning kodusead ja koerad võivad nakatuda mitmete taimtoiduliste nahkhiirte väljaheidetega kokkupuutunud puuvilju, taimestikku või viirustega kokkupuutunud liha süües ning osad nahkhiired (Hypsignathus monstrosus, Epomops franqueti ja Myonycteris torquata) võivad Ebola viiruse looduslikeks reservuaarideks olla (uuringu käigus tuvastati Ebola viiruse geenide fragmente).

Gripiviirus

20. sajandil põhjustas gripiviirus A (inglise Influenza A) kolm väga suurt pandeemiat. Kõige tõsisem neist oli 1918. aastal, kui nakatus 30% kogu Maa elanikkonnast. Üle 100 miljoni inimese suri. Neid pandeemiaid seostatakse uute pinnaglükoproteiinide (HA ja NA) tekkimisega. Gripiviiruse A looduslikuks reservuaariks on linnud. Selleks, et need viirused saaksid nakatada ka inimesi, peavad nad ümber kohanema. 
H5N1 – avastati esimest korda Hiinas, kui 1995. aastal surid sellesse haned. Aastate jooksul on viirus rekombineerunud teiste gripiviirustega ja on võimeline nakatama ka inimesi. Viiruse letaalsus on inimese puhul umbes 50%. Siiani levib viirus inimesele vaid lindudelt. Teadlased arvavad, et juhul kui viirus omandab võime levida ka inimeselt inimesele, saaks sellest 21. sajandi üks suuremaid gripipandeemiaid. 
H7N7 – 2003. aastal oli Hollandis epideemia, kus viirusega nakatus 89 inimest. See viiruse tüvi oli võimeline levima ka inimeselt inimesele. Epideemia peatati kiiresti tänu linnuliha rangele kontrollile.

Hantaviirus
Hantaviirused levivad närilistega ja nakatavad inimesi nende väljaheidete kaudu. Hantaviirusi hakati uurima Korea sõja ajal, kui 3000 USA sõdurit haigestusid hemorraagilisse palavikku. Praeguseks on leitud ka Hantaviirusi, mis põhjustavad hingamisteede häireid ja võivad viia äkksurmani.

Kaheahelalised RNA-viirused

Rotaviirus
Inimese rotaviirus nakatab tavaliselt vastsündinuid ja väikelapsi. See põhjustab tugevat kõhulahtisust ja vedelikukaotus võib olla letaalne. Arengumaades on rotaviiruse põhjustatud gastroenteriit märkimisväärne väikelaste surma põhjustaja. Igal aastal põhjustab rotaviirus maailmas kokku 300 000 – 800 000 surma. Väikelastele on välja töötatud ka rotaviiruse vastane vaktsiin, kuid selle mõju ei kesta terve elu.

Taksonoomia
Viiruste klassifitseerimisel on levinud kaks meetodit: ICTV (International Comittee on Taxonomy of Viruses) ja Baltimore’i meetod. Baltimore’i klassifikatsiooni järgi jagunevad RNA-genoomsed viirused kolme gruppi: III grupp (dsRNA-viirused), IV grupp (plussahelalised ssRNA-viirused) ja V grupp (miinusahelalised ssRNA-viirused). ICTV järgi jaotatakse viirused seltsidesse, sugukondadesse, alamsugukondadesse ja perekondadesse.

Selts Mononegavirales (miinusahelalised RNA-viirused)
Sugukond Bornaviridae
Perekond Bornavirus
Sugukond Filoviridae
Perekond Ebolavirus
Perekond Marburgvirus
Sugukond Paramyxoviridae
Alamsugukond Paramyxovirinae
Perekond Aquaparamyxovirus
Perekond Avulavirus
Perekond Ferlavirus
Perekond Henipavirus
Perekond Morbillivirus (siia kuulub ka leetrite tekitaja)
Perekond Respirovirus
Perekond Rubalavirus
Alamsugukond Pneumovirinae
Perekond Metapneumovirus (põhjustab alumiste hingamisteede haigusi)
Perekond Pneumovirus
Sugukond Rhabdoviridae
Perekond Cytorhabdovirus
Perekond Ephemerovirus
Perekond Lyssavirus (siia kuulub ka marutõve tekitaja)
Perekond Novirhabdovirus
Perekond Nucleorhabdovirus
Perekond Vesiculovirus
Määramata sugukond
Perekond Nyavirus

Selts Nidovirales (plussahelalised RNA-viirused)
Sugukond Arteriviridae
Perekond Arterivirus
Sugukond Coronaviridae
Alamsugukond Coronavirinae
Perekond Alphacoronavirus
Perekond Betacoronavirus
Perekond Deltacoronavirus
Perekond Gammacoronavirus
Alamsugukond Torovirinae
Perekond Bafinivirus
Perekond Torovirus (põhjustab imetajate gastroenteriiti)
Sugukond Roniviridae
Perekond Okavirus

Selts Picornavirales (plussahelalised RNA-viirused)
Sugukond Dicistroviridae
Perekond Aparavirus
Perekond Cripavirus
Sugukond Iflaviridae
Perekond Iflavirus
Sugukond Marnaviridae
Perekond Marnavirus
Sugukond Picornaviridae
Perekond Aphthovirus
Perekond Avihepatovirus
Perekond Cardiovirus
Perekond Enterovirus (siia kuulub ka polioviirus)
Perekond Erbovirus
Perekond Hepatovirus (siia kuulub A-hepatiidi tekitaja)
Perekond Kobuvirus
Perekond Parechovirus
Perekond Sapelovirus
Perekond Senecavirus
Perekond Teschovirus
Perekond Tremovirus
Sugukond Comoviridae
Alamsugukond Comovirinae
Perekond Cheravirus
Perekond Sawavirus
Perekond Sequivirus
Perekond Torradovirus
Perekond Waikavirus
Määramata sugukond
Perekond Bacillarnavirus
Perekond Labyrnavirus

Selts Tymovirales (plussahelalised RNA-viirused)
Sugukond Alphaflexiviridae
Perekond Allexivirus
Perekond Botrexvirus
Perekond Lolavirus
Perekond Mandarivirus
Perekond Potexvirus
Perekond Sclerodarnavirus
Sugukond Betaflexiviridae
Perekond Capillovirus
Perekond Carlavirus
Perekond Citrivirus
Perekond Foveavirus
Perekond Tepovirus
Perekond Trichovirus
Perekond Vitivirus
Sugukond Gammaflexiviridae
Perekond Mycoflexivirus
Sugukond Tymoviridae
Perekond Maculavirus
Perekond Marafivirus
Perekond Tymovirus

Määramata selts (miinusahelalised ssRNA-viirused, plussahelalised ssRNA-viirused ja dsRNA-viirused)
Sugukond Alphatetraviridae
Perekond Betatetravirus
Perekond Omegatetravirus
Sugukond Alvernaviridae
Perekond Dinornavirus
Sugukond Arenaviridae
Perekond Arenavirus (siia kuulub ka Lassa palaviku tekitaja)
Sugukond Astroviridae
Perekond Avastrovirus
Perekond Mamastrovirus
Sugukond Barnaviridae
Perekond Barnavirus
Sugukond Birnaviridae
Perekond Aquabirnavirus
Perekond Avibirnavirus
Perekond Blosnavirus
Perekond Entomobirnavirus
Sugukond Bromoviridae
Perekond Alphamovirus
Perekond Anulavirus
Perekond Bromovirus
Perekond Cucumovirus
Perekond Ilarvirus
Perekond Oleavirus
Sugukond Bunyaviridae
Perekond Hantavirus (siia kuulub ka hemorraagilise palaviku tekitaja)
Perekond Nairovirus
Perekond Orthobunyavirus (siia kuuluvad ka entsefaliidi tekitajad)
Perekond Phlebovirus
Perekond Tospovirus
Sugukond Caliciviridae
Perekond Lagovirus
Perekond Nebovirus
Perekond Norovirus (siia kuulub ka gastroenteriidi tekitaja)
Perekond Sapovirus (siia kuulub ka gastroenteriidi tekitaja)
Perekond Vesivirus
Sugukond Carmotetraviridae
Perekond Alphacarmotetravirus
Sugukond Chrysoviridae
Perekond Chrysovirus
Sugukond Closteroviridae
Perekond Ampelovirus
Perekond Closterovirus
Perekond Crinivirus
Sugukond Cystoviridae
Perekond Cystovirus
Sugukond Endornaviridae
Perekond Endornavirus
Sugukond Flaviviridae
Perekond Flavivirus (siia kuuluvad dengepalaviku, puukentsefaliidi ja kollapalaviku tekitajad)
Perekond Hepacivirus (siia kuulub ka C-hepatiidi tekitaja)
Perekond Pestivirus
Sugukond Hypoviridae
Perekond Hypovirus
Sugukond Leviviridae
Perekond Allolevirus
Perekond Levivirus
Sugukond Luteoviridae
Perekond Enamovirus
Perekond Luteovirus
Perekond Polerovirus
Sugukond Megabirnaviridae
Perekond Megabirnavirus
Sugukond Narnaviridae
Perekond Mitovirus
Perekond Narnavirus
Sugukond Nodaviridae
Perekond Alphanodavirus
Perekond Betanodavirus
Sugukond Ophioviridae
Perekond Ophiovirus
Sugukond Orthomyxoviridae
Perekond Influenzavirus A (siia kuuluvad "hooajalise gripi", linnugripi ja seagripi tekitajad)
Perekond Influenzavirus B (siia kuulub inimese gripi tekitaja)
Perekond Influenzavirus C (siia kuuluvad inimese gripi ja seagripi tekitajad)
Perekond Isavirus
Perekond Thogotovirus
Sugukond Partitiviridae
Perekond Alphacryptovirus
Perekond Betacryptovirus
Perekond Cryspovirus
Perekond Partivirus
Sugukond Permutotetraviridae
Perekond Alphapermutotetravirus
Sugukond Picobirnaviridae
Perekond Picobirnavirus
Sugukond Potyviridae
Perekond Brambyvirus
Perekond Bymovirus
Perekond Ipomovirus
Perekond Macluravirus
Perekond Poacevirus
Perekond Potyvirus
Perekond Rymovirus
Perekond Tritimovirus
Sugukond Reoviridae
Alamsugukond Sedoreovirinae
Perekond Cardoreovirus
Perekond Mimoreovirus
Perekond Orbivirus
Perekond Phytoreovirus
Perekond Rotavirus (siia kuulub ka väikelaste gastroenteriidi tekitaja)
Perekond Seadornavirus
Alamsugukond Spinareovirinae
Perekond Aquareovirus
Perekond Coltivirus
Perekond Cypovirus
Perekond Dinovernavirus
Perekond Fijivirus
Perekond Idnoreovirus
Perekond Mycoreovirus
Perekond Orthoreovirus
Perekond Oryzavirus
Sugukond Togaviridae
Perekond Alphavirus (siia kuuluvad artriidi ja entsefaliidi tekitajad)
Perekond Rubivirus (siia kuulub ka punetiste tekitaja)
Sugukond Tombusviridae
Perekond Aureusvirus
Perekond Avenavirus
Perekond Carmovirus
Perekond Dianthovirus
Perekond Machlomovirus
Perekond Necrovirus
Perekond Panicovirus
Perekond Tombusvirus
Sugukond Totiviridae
Perekond Giardiavirus
Perekond Leishmaniavirus
Perekond Totivirus
Perekond Trichomonasvirus
Perekond Victorivirus
Sugukond Virgaviridae
Perekond Furovirus
Perekond Hordeivirus
Perekond Pecluvirus
Perekond Pomovirus
Perekond Tobamovirus
Perekond Tobravirus
Määramata sugukond
Perekond Benyvirus
Perekond Cilevirus
Perekond Deltavirus (siia kuulub ka D-hepatiidi tekitaja)
Perekond Emaravirus
Perekond Hepevirus (siia kuulub ka E-hepatiidi tekitaja)
Perekond Idaeovirus
Perekond Ourmiavirus
Perekond Polemovirus
Perekond Sobemovirus
Perekond Tenuivirus
Perekond Umbravirus
Perekond Varicosavirus

Vaata ka
Koroonaviirused

Viited

Välislingid