Võõr-kõverharjak

Võõr-kõverharjak (Campylopus introflexus) on samblaliik, mis kuulub kõverharjaku (Campylopus) perekonda ja kaksikhambaliste (Dicranaceae) sugukonda. Liiki loetakse Euroopas ja Põhja-Ameerikas invasiivseks.

Perekond kõverharjak (Campylopus) 
Kõverharjaku perekonda kuuluvad liigid on kahekojalised muru või padjanditena kasvavad samblad. Lehed ahenevad suhteliselt järsult pikaks kokkurullunud tipuosaks. Lehed on lehealusel lantsetjad, tipuosas kas vähesaagjad või üleni hambulised. Leherakud on alusel pikemad kui tipu pool ja laienevad roo suunas. Leherood ulatub lehetipust välja. Harjas on kuivalt käändunud kuni sirge, märjalt tugevalt kõverdunud. Tanu on kapuutsjas, tihti alusel narmastunud. Vegatatiivne paljunemine toimub peamiselt sigikehade või kergesti eralduvate lehtede abil. Perekond on liigirikas, koosnedes umbes 500 liigist ning levides peamiselt troopikas, Kesk-Ameerikas ja Aafrikas. Eestist on teada kolm liiki: võõr-kõverharjak (Campylopus introflexus) ja meil väga haruldased pirnjas kõverharjak (Campylopus pyriformis) ja rabe kõverharjak (Campylopus fragilis).

Levila
Looduslikult kasvab võõr-kõverharjak lõunapoolkeral. Pärismaine levikuala hõlmab Lõuna-Ameerika, Lõuna-Aafrika, Ida-ja Lõuna-Austraalia, samuti Vaikse ja Atlandi ookeani saared, nagu Uus-Meremaa, Uus-Kaledoonia ja Lõuna-Sandwichi saared. 20. sajandi keskel levis liik Euroopasse ja Põhja-Ameerikasse, muutudes invasiivseks võõrliigiks. Esimene dokumenteeritud Campylopus introflexuse leid põhjapoolkeralt oli 1941. aastal Suurbritannia lõunarannikult. Pärast seda on võõr-kõverharjakut leitud aastakümnete jooksul aina uutest leiukohtadest eri Euroopa riikides. C. introflexuse puhul on tegemist sekundaarse introduktsiooniga, kuna usutakse, et liik on alates introduktsioonist Inglismaale sealt ise edasi levinud. Kuidas liik Inglismaale inimese vahendusel jõudis, pole täpselt teada. Väljaspool Euroopat registreeriti C. introflexus neofüüdina Californias, USA-s 1975. aastal. Seal on liik nüüdseks invasiivne. Esimene võõr-kõverharjak leiti Eestis 2007. aastal, kuid vaid paari järgneva aastaga on leiukohtade arv mitmekordistunud. Kohaliku levimise ja püsimajäämise tagavad vegetatiivsed osad ning edukat kaugele levimist võimaldab eoste tootmine.

Kasvukoht ja ökoloogia
Võõr-kõverharjak on kõrge ökoloogilise taluvusega. Kasvukoht erineb paikkonniti: sageli kasvab sammal liivasel pinnal, turbal, turbasamblasoodes ja niiskematel nõmmedel, kus on esinenud häiringuid, näiteks turbalõikamist või tulekahjusid. Võõr-kõverharjak kasvab soiste alade ja metsade servades, kallaste kivimurrul ja teeservades. Loode-Eesti rannikualadel leidub teda sageli kuivadel häiringuteta aladel, läbiuhutavatel, suhteliselt happelistel (pH 4–6) huumusrikastel muldadel, enamasti hallmuldadel. 
Külmemas kliimas, näiteks Islandil, on Campylopus introflexust leitud geotermaalsel, vulkaaniliselt aktiivsel pinnasel. Samuti on leide Lõuna-Toscanast geotermaalväljadelt, kus pinnase pH on ~ 3–4 ja mulla temperatuur ~ 45 °C.

Ehitus

C. introflexus on akrokarpne püsik, mis moodustab tihedaid padjandeid või samblavaiba. Kõrgus on tal 0,5–10 cm. Värvus on kollakas või oliivroheline. Lehed on lantsetjad, 4–6 mm pikad, iseloomuliku hüaliinse tipuga ja tihti 90° tagasi käändunud. Kuivalt moodustub lehtede tippudest ülevalt vaadates justkui "valge täht". Sageli on ühel taimel mitu sporofüüti. Eoskuprad on pruunid, 1,5 mm pikad, kergelt asümmeetrilised ja tühjalt käändunud. Võõr-kõverharjaku eosed on väga väikesed: 12–14 μm.

Paljunemine
C. introflexus paljuneb kergesti nii väikesemõõtmeliste eostega kui ka fragmentidega. Eoslevi on liigi peamine levikuviis Põhjamaades. Taim on kergesti fragmenteeruv: varre tipud ja teised osad, mis murduvad, kantakse tuulega kaugemale ja sobivates tingimustes saab alguse uus taim. Taimeosiseid võivad levitada kaugemate vahemaade taha mets- ja kariloomad, masinad ja inimesed. Ka võib substraadist lahti tulnud võõr-kõverharjaku samblapadjand kas tuule või veega algkasvukohast edasi liikuda ning teises kohas kasvama hakata. Samblavaiba kasvudünaamika ning võimalike levimismehhanismide mitmekesisus seletavad C. introflexuse edukust invasiivse liigina.

Mõju elupaikadele ja teistele liikidele
Suurim mõju on võõr-kõverharjakul samblikurikastel liivikutel ja häiringutega turbasoodes. Kuiva pinnasega ala võib muutuda 15 aastaga monotoonseks samblavaibaks. Samas on leitud, et C. introflexuse domineerimisega alad asustatakse ligikaudu kümne aasta jooksul uuesti samblikega. Nii on võõr-kõverharjaku mõju lokaalne ja ajutine. Kui võõr-kõverharjaku elujõulisus on kahanenud näiteks taimele peale kandunud liiva tõttu, võivad samblikud kasvada sekundaarsete pioneeridena sammalde peale. Võõr-kõverharjakul arvatakse olevat väike mõju samblike idanemisele, kuid märkimisväärne roll kõrgemate taimede idanemise pärssijana, kuna samblamatt on tihe.
Homogeenne sambla-ala toob muutused koosluse liigilises koosseisus: paks huumuskiht loob maapinnas arenevatele putukavastsetele soodsamad mikroklimaatilised elutingimused ehk väiksema läbikuivamise ohu. Siiski on täiskasvanud lülijalgsete jaoks ekstreemselt kuival ja kuumal samblalagendikul vähe varjumiskohti. Lülijalgsete arvukuse muutuse järel on täheldatud lindude kadumist neilt aladelt.

Invasiivsuse kontrolli all hoidmine
Campylopus introflexus'''e levik on üks paremini dokumenteeritud invasioone, kuna liigi levik on olnud väga kiire. Selle liigi näitel on näha, et võõrliigid võivad levida lühikese ajaga laiaulatuslikult ning et nad võivad kogu oma potentsiaalse leviala haarata mõne dekaadiga. Seejuures võib uus leviala saada sama stabiilseks, kui sealsetel kohalikel liikidel.
Võõr-kõverharjak levib kiiresti eostega väga kauge maa taha ning edasi sekundaarselt inimteguri sekkumiseta, mistõttu liigi sissetungi pole võimalik ennetada. Leviku kontrolli alla saamiseks lahendusstrateegiate leidmine on keeruline, kuna sisserännet on raske kindlaks teha, taimede määramine vajab eksperditeadmisi, kauglevi ja reimmigratsioon võivad olla sagedased ning rakendatavad tõrjemeetmed on kallid. Tõrjes on proovitud luidete lupjamist, põletamist, herbitsiide ja rohutoiduliste loomade toomist samblamattide trampimiseks. Neil meetmetel on olnud väga väike mõju ja enamasti tehakse sedasi suuremat kahju looduslikule taimkattele, kui mõjutatakse sissetungijat. Campylopus introflexuse kiire leviku kontrolli all hoidmine on võimalik lokaalsel tasandil. Võõr-kõverharjak ei talu aastaid kestvat liiva alla mattumist. Korduv kattumine liivaga mitme aasta jooksul on piisav taime surmamiseks. Sammalkatte lõhkumine või taimestiku eemaldamine ei anna püsivat tulemust. Umbrohutõrjevahendid pärsivad mõnel juhul võõr-kõverharjaku taimede kasvamist.

Varieteedid
Aktsepteeritud varieteete on The Plant List  andmete järgi kaks:
 varieteet Campylopus introflexus var. altecristatus (Renauld & Cardot) Thér.
 varieteet Campylopus introflexus var. tullgrenii'' (Renauld & Cardot) Thér.

Sünonüümsete nimetustega, aktsepteerimata varieteete on veel palju.

Vaata ka
Brüofloora
Eesti samblad
Lehtsammaltaimed
Sammaltaimed

Viited

Välislingid 
 

Lehtsamblad