Silmud

Silmud (Cephalaspidomorphi) on lõuatute rühm, mida enamasti käsitatakse selgroogsete või koljuste alamhõimkonna klassina, mille ainsad tänapäeval elavad esindajad on rühma Hyperoartia paigutatavad silmlased, kes on silmuliste ainus sugukond.

Enamik selle rühma esindajatest on välja surnud, teada on hulk fossiile silurist ja devonist.

Klassifikatsioon 
1920. aastatel arvasid bioloogid Kiaer ja Stensiö esimesena sellesse rühma luukilbilised Osteostraci ja kilbitud ning silmlased, sest kõigil neil on üks selgmine "sõõre" (lihtne ninaava), mida nüüd nimetatakse nasohüpofüsiaalavaks (Kiaer (1924), Stensiö (1927)). Nimi on pandud luukilbiliste perekonna Cephalaspis ('peakilp') järgi. Selgroogsete süstemaatikas peeti lõuatuid lõugsuustest eraldi klaadiks ning lõuatud jagunesid Stensiö järgi rühmadeks Pteraspidomorphi (pihklased ja erikilbilised (Heterostraci) ja Cephalaspidomorphi (ühelt poolt silmulised ja kilbitud, teiselt poolt luukilbilised). 

Enamik paleontolooge nõustus, et Cephalaspidomorphi selles koosseisus on monofüleetiline rühm, kuid mitte pihklaste kokkupanekuga erikilbilistega. 1970. aastateni arvati, et erikilbilised on suguluses pigem lõugsuustega, sest neil puuduvad rühmale Cephalaspidomorphi omased kohastumused ning neil on paarilised haistmiskapslid nagu lõugsuustel. 

Pärast kladistika tekkimist avaldati rida uusi sugupuid. Kõik nad lähtusid sellest, et silmulised on kaotanud rea tunnuseid, sealhulgas paarilised uimed, välisskelett ja sensoorjoonekanalid. Gagnier (1993) avaldas esimese arvutiga saadud sugupuu, mis selle eelduse hülgas ning asetas kõik ostrakodermid (eksoskeletiga väljasurnud lõuatud) lähedamasse sugulusse lõugsuustega kui silmuliste ja pihklastega. Selle sugupuu järgi tuleb välja, et rühma Cephalaspidomorphi eristavaks tunnuseks peetud selgmine nasohüpofüsiaalava kas tekkis mitu korda või on selgroogsete ühine tunnus. 

Enamik uurijaid peab nüüd lõuatuid parafüleetiliseks rühmaks, millest põlvnevad ka lõugsuused. Et lõugsuustel on silmudega ühiseid jooni, näiteks paarilised uimed, siis võivad lõugsuused põlvneda just silmudest (Cephalaspidomorphi). 

Mõned bioloogidei kasuta enam nimetust Cephalaspidomorphi, sest luukilbiliste ja kilbitute vahelised suhted on ebaselged ning ka sugulus silmlastega on vaidlustatud. Teised jälle arvavad sinna peale luukilbiliste veel mõned viimasega ilmses suguluses olevad rühmad, nagu galeaspiidid (Galeaspida) ja Pituriaspida, mida 1920. aastatel veel eriti ei tuntud. 

Philippe Janvier' andmetel peetakse rühma Cephalaspidimorphi klaadiks, kuhu kuuluvad Arandaspida, Astraspida, Eriptychiida ja erikilbilised (Heterostraci). 

Kõige laiemas mõttes arvatakse sellesse rühma Cephalaspidomorphi väljasurnud rühmad luukilbilised, galeaspiidid, Pituriaspida ja kilbitud ning Hyperoartia, kelle hulka kuuluvad ka praegu elavad silmulised.

Viited

Kirjandus
Kiaer J. (1924). The Downtonian fauna of Norway. I. Anapsida. – Skr Norske Vidensk Akad I Math Nat Kl. 6, lk 1–139.
Stensiö, E. A. (1927). The Devonian and Downtonian vertebrates of Spitsbergen. 1. Family Cephalaspidae. – Skrifter om Svalbard og Ishavet, 12, lk 1–391.
Forey, P. L., Janvier, P. (1994). Evolution of the early vertebrates. – American Scientist 82, lk 554–565.
Janvier, P. (1996). The dawn of the vertebrates: characters versus common ascent in current vertebrate phylogenies. – Palaeontology 39, lk 259–287.
Janvier, Philippe. Early Vertebrates, Oxford, New York: Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-854047-7

Välislingid
Sissekanne veebisaidil Wikispecies
Sissekanne ITIS-e veebisaidil
Sissekanne veebisaidil tolweb.org
Sissekanne veebisaidil paleos.com (Cephalaspidomorphi alla arvatakse seal luukilbilised (Osteostraci) ja galeaspiidid (Galeaspida))

Lõuatud