Paju

Paju (Salix) on pajuliste sugukonda kuuluv mitmeaastaste heitlehiste lehtpuude ja põõsaste perekond.

Nimetus
Paju perekonda kuuluvate puude nimetustes kasutatakse tavaliselt sõna "remmelgas" ja põõsaste nimetustes sõna "paju" (erandiks on vesipaju). Perekonna teaduslik nimetus Salix tuleneb keldi keelest ja tähendab sal + lis = vee lähedal. Põhja-Eestis nimetatakse põõsataolisi pajusid rahvapäraselt pajudeks, Lõuna-Eestis öeldakse nende kohta pai. Puutaolised pajud kannavad Põhja-Eestis nimetust "remmelgas", Lõuna-Eestis on nende nimetus raag, Viljandi- ja Pärnumaal raid ning Saaremaal lember.

Levila ja kasvukohad
Pajusid on tänapäeval maailmas ligikaudu 450 liiki., neile lisanduvadalamliigid, varieteedid, hübriidid ja kultivarid. Wu ja Raveni (1999) järgi on maailmas hinnanguliselt 530 pajuliiki. Uuemate andmete alusel võib perekond koosneda ~350–520 liigist.

Pajud kasvavad peamiselt põhjapoolkeral, eriti parasvöötmes. Mõned pajuliigid kasvavad Himaalaja mäestikus kuni 4000 m kõrgusel. Pajusid ei kasva Brasiilia ja Indoneesia idaosas. Pajud puuduvad Antarktikas. Austraalias (vt ka Austraalia pajud) ja Okeaanias kasvavad vaid sissetoodud liikidena.

Enamik pajusid lepib kõrge põhjaveetaseme ja pikaajaliste üleujutustega, samuti kehva ja happelise mullaga. Hõberemmelgas eelistab viljakamat pinnast ja edeneb paremini lubjarikkamal mullal, kuid kasvab sageli ka heal savimullal. Liiga soist pinnast ei talu ka vitspaju. Seisvas või nõrgalt liikuvas vees ja happelisel mullal suudab kasvada tuhkur paju. Kõige suurema ökoloogilise amplituudiga arvatakse meie pajudest olevat hundipaju, mis kasvab nii liival kui ka turbal.

Pajud kasvavad meelsasti inimkasutuses olevatel maadel, nagu sissesõidetud rajad pinnasel, kivimurdudes, küngastel, mahajäetud põldudel, kasvatades teisese metsa. Okas- ja segametsade vööndis on pajud hõivanud kasvuks märkimisväärselt suuri alasid mahajäetud niitude arvelt. 

Ühes paigas kasvavad pajud moodustavad pajustiku, põõsastiku mitte pajumetsa. Meie suurimad ja liigirikkamad pajustikud on vee läheduses: Emajõe, Võrtsjärve, Peipsi ja Lõuna-Eesti jõgede kallastel ning luhtadel.

Maailma suurimad looduslikud pajustikud on ÜRO Toidu- ja Põllumajandusorganisatsiooni (FAO) 2009. aasta andmetel Hiinas. Seal on 189 endeemi. Hiinale järgneb Venemaa, kus kasvab ligi 120 endeemi , 113 liiki Põhja-Ameerikas Mehhikost põhja poole , Euroopas 65 liiki ja 280 liiki Aasias . 40 liiki kasvab Mongoolias, 30 Jaapanis, 26 Indias, 64 Kesk-Aasia regioonis, sh Afganistanis, Pakistanis, Aserbaidžaanis, Turkmenistanis, Tadžikistanis, Kõrgõzstanis ja Usbekistanis. 11 endeemi kasvab Neotroopises (Mehhiko, Kesk- ja Lõuna-Ameerika)  ja 8 liiki Aafrikas.

Botaanilised tunnused
Paju eluvorm on varieeruv, esineb nii puid, põõsaid kui kääbuspõõsaid, enamasti on need siiski põõsad. Pajud võivad olla madalad põõsad (näiteks hundipaju) või ka suured puud (nt raagremmelgas). Puuks kasvavate pajude nimetus on ka remmelgas. Praeguseni enim kasutatud Adolf Engleri fülogeneetiline süsteem peab pajulisi koos paljude teiste tuultolmlejate ja lihtsat õiekatet omavate rühmadega algelisteks, kuid nüüdseks on selge, et paju ja papli õie ehitus ei ole algeline, vaid evolutsiooni jooksul uuesti lihtsustunud.

Lehed

Lehestik on ühtedel pajuliikidel tihe, kahar, roheline, teistel hõredam läbipaistev, hallikasrohelist või hallikasvalget värvi. Peaaegu kõigil pajudel on vahelduv leheseis. Neil on enamasti lühikese rootsuga lihtlehed. Paljudel liikidel on iseloomulik saagjas leheserv. Pungad on teravatipulised, neid katab kahest pungasoomusest kokku kasvanud kiiver.

Pajudele on iseloomulikud vahelduv leheseis (ainult punapajul esineb ka vastak leheseis) ning võrdlemisi lühikese leherootsuga lihtlehed. Silindriline leheroots on küllaltki lühike; selle aluse juures on kaks abilehte, mis on suuremalt jaolt hambulised (need võivad olla laiad või kitsad); abilehed säilivad kas kuni lehe täieliku väljaarenemiseni või kogu suve. Abilehed on head liikide eristustunnused; kõrvpajul on suured kõrvade moodi abilehed. Kõige suuremad abilehed on noortel võsudel, mis kasvavad välja tüvest või juurtest.

Enamikul pajudel on lehelabad küllaltki kitsad ja pikad, teistel laiad ja elliptilised. Raagremmelgal on need laiovaalsed, mustikpajul ümarad nagu mustikal või sinikal, vitspajul ja hundipajul kitsassüstjad, raudremmelgal, hõberemmelgal, rabedal remmelgal laisüstjad.

Lehelaba on nahkjavõitu, kas mõlemalt poolt või ainult ülalt läikiv ja ereroheline. Viimasel juhul võib alumine pool karvakeste ja sinkjashalli kirme tõttu olla hall või sinakas. Iseloomulik on ühtlaselt peenenäärmeliselt saagjas leheserv ehk salikoidsed lehehambad, mille puhul lehe külgrood laienevad serva saki tipus ja on keraja näärmekarvaga (sellise leheservaga on näiteks hõberemmelgas, rabe remmelgas ja raudremmelgas). On siiski ka mõned terve leheservaga või ebaühtlaselt hambulise ja nõrgalt lainja leheservaga või saagja leheservaga liigid (hundipaju, hanepaju, vitspaju, tuhkur paju, kahevärviline paju, mustjas paju, kõrvpaju, mustikpaju, lapi paju ja raagremmelgas).

Hundipaju (Salix rosmarinifolia) ja hanepaju (Salix repens) lehed on väheldased ja hallid, kõrvpajul (Salix aurita) on hallikasroheliste lehtede alusel suured ja kaua püsivad abilehtedest kõrvad, kõige suuremad lehed on pikalehisel pajul (Salix dasyclados). Mustjas paju (Salix myrsinifolia) on nii alt kui ka pealt roheliste lehtedega, mis kuivades lähevad kergesti mustaks. Vitspaju ehk korvipaju (Salix viminalis) kasvatab pikad harunemata aastakasvud, mis punumiseks nagu loodud; halapaju (Salix acutifolia) oksad ripuvad kõige kaunimalt, aga lehed ei ole hõbepajulikult siidjad; punapajul (Salix purpurea) on urvad kevadel punakate tolmukapeadega, raudpaju (Salix pentandra) on tumeda tüve ja läikivate lehtedega; vesipaju ehk loogapaju (Salix triandra) kasvab vee ääres, ketendav koor toob kaneelikarva värvi nähtavale. Lapi pajul (Salix lapponica) on laiad lehed paksu valge vildi sees, verkja paju (Salix starkeana) on sinihalli värvi, hoiab lehetippu kõveras ja leheserva saehammas algab poolest lehest tipu poole.

Koor

Enamikul pajudel on vanemate tüvede välispinnal suured pikilõhed. Amygdalinae sektsiooni liikidel võib koor kooruda ebakorrapärase kujuga kooretükkidena. Kui eemaldada pealmine kiht, kas rebides või koorub see ise, on ülejäänud koor (sarnaselt eukalüpti ja Chosenia'ga) sile. Floeem on enamasti valge värvusega, kuid mõnedel pajudel on see kanaarikollane. Pajukoore välispinna värvus noortel (ühe- kuni kolmeaastastel) võrsetel on varieeruv. Skvortsovi arvates aga on igal pajuliigil kindlas kasvupiirkonnas oma kindel värvus, nii näiteks on Euroopas ja Lääne-Siberis kasvaval vesipajul (S. triandra) mõnevõrra kollakas kuid mitte kunagi punakas; mõnes Kaukaasia regioonis aga on vesipajul tüüpiliselt punakas ja mitte kunagi kollakas koor. Võrse koor kaotab vananedes läike ja muutub tuhmiks.

Juured
Inglise botaanik John Hill kirjutas 1751. aastal, et juur on pajul suur ja harunev. Pajude juurte kohta teatakse vähe, usutakse et pajud on veelembesed taimed ja omavad vastavaid kohastumusi ka juurestikus. Halapajul küündivad külgjuured nende omanikust kuni 20 m kaugusele. Sektsiooni Longifoliae liigid ja S. setchelliana kasvatavad juurevõsud. Mõned liigid, näiteks S. herbacea moodustavad juurevõsudest pajukolooniaid.

Õiepungad ja urvad
Pajude perekonnas on nii ühe-, kahe- kui ka kolmekojalisi liike. Suhteliselt sageli esineb paju perekonna liikide vahelisi fertiilseid hübriide. Paju perekonna põhitunnus on kahest pungasoomusest kokku kasvanud kattekiivriga pungad, urbadesse koondunud meenäärmetega õied, millel puudub õiekate. Nektaariume on üks või kaks. Laia kasutust leidnud Adolf Engleri fülogeneetiline süsteem peab pajulisi koos paljude teiste tuultolmlejate ja lihtsat õiekatet omavate rühmadega algelisteks, kuid nüüdseks on selge, et paju õie ehitus ei ole algeline, vaid evolutsiooni jooksul uuesti lihtsustunud.

 Urvad
Urbade moodustumine saab alguse tunduvalt varem kui nad muutuvad nähtavaks või asuvad funktsioneerima. Pajul, nagu paplilgi, hakkab õisik formeeruma kohe pärast puhkavate pungade moodustumist, mis võib kõige varem toimuda õitsemisele eelneva aasta mais. Varane tärkamine jätab urvale ruumi täielikuks valmimiseks enne kui need kevadel avanevad. Õisiku moodustumine võib küll alata pungas (osaline eelformeerumine) kuid viimistletakse kasvaval võrsel. Hilja õitseval hõbepajul, rabedal remmelgal, vesipajul ja kõige hilisemal, juunis või isegi juulis õitseval raudremmelgal saavad rohekad väljaveninud urvad valmis alles koos noorte lehtedega.

Pajudel arenevad urvad külgmiselt, tipmistel võrsetel on kalduvus tagasi tõmbuda, selle asemel eeloleva kasvuaasta tarbeks puhkepungi moodustada. Arvatakse, et pajude varase õitsemise tagab soojuskaitse . Urva kompaktsus võimaldab õisikul õisikupungas areneda ja see omakorda võimaldab varaküpset õitsemist ning õisi tolmeldavate putukate ligitõmbamist. Õite koondumine kompaktsesse õisikusse tagab selle, et õisi kaitsevad kandelehte ääristavad karvakesed. Villasus, mis võimaldab õhuhoiet õies võib kaitsta varaküpseid õisi öökülmade tekitatava külmakahjustuse eest. Lõtva pöörist aga kandelehe karvakesed kaitsta ei saa.

Isasurvapungad on pajudel alati suuremad kui emasurvad, selle tunnuse põhjal on isegi talvel võimalik vahet teha sama liigi isas- ja emastaimedel. Suurte urvapungadega liike on Eestis neli: raagremmelgas, kahevärviline paju ning haruldased härm- ja halapaju. Raudremmelga emastaimel talvel urvapungi pole.

Austraalias on tuvastatud pajude seas biseksuaalseid isendeid (hübriidide hulgas), need on enamasti isaspajud, kellel emasõisi ligi 10%, ja sageli samas urvas. Biseksuaalsust esineb S. xchrysocoma'l ja veel kahel S. babylonica hübriidil, vähemalt ühel S. matsudana x alba kloonil, S.aegyptiaca'l, ja osadel S. ‘alba’ vormidel.

Paju urbadest ja õitest on tuvastatud looduslikkuöstrogeeni östriooli.

 Õied

Kroonlehed ja õiekate pajudel harilikult puuduvad. Tupplehtede kohta kindlad andmed puuduvad ja pole selge, kas tupplehed on täielikult kadunud või muudetud nektaariumeiks. Praegune konsensus leiab, et meenäärmed esindavad kadunud õiekatet. Hiljutised paju ja papli sugulaste uuringud näitavad, et neil on nii meenäärmed kui ka tupplehed . Lisaks tupplehtede kadumisele on putuktolmeldavatel pajuliikidel vähenenud tolmukate arv (mõnel liigil kuni üheni).

Õisi tolmeldavad kas putukad või toimub see tuule abil. Viljastav õietolm võib õietolmu levipiirkonnas (tuule abiga 1–100 km) saabuda kas sama liigi isaselt või ka läheduses kasvavalt paju perekonna isastaimelt, kes emastaimega samaaegselt õitseb. Isasõites on tolmukaid 2 (3–5 või ka rohkem), tolmukapead on harilikult kollased. Harilikult on õietolmuterad 20–25 µm suurused. Pajud on harilikult putuktolmlejad , eriliselt tõmbavad nad perekonna Andrena mesilasi . Vastava piirkonna ja aastaaja urvad on atraktiivsed ka meemesilastele (Apis mellifera L.), kes neilt õietolmu ja nektarit korjavad.

Seemned

Pajud õitsevad umbes kaks nädalat ja seemned valmivad kuu ajaga. Emasõiest areneb kahest viljalehest koosnev kupar, milles hulgaliselt lendkarvalisi seemneid, mis võivad tugeva tuule abil kanduda emataimest kümnete kuni sadade meetrite kaugusele. Pajuseemnete lennuvõime on ajutine ja keskmise tugevuse tuulega ei lenda nad kaugemale kui 10 meetrit. Pajuseemnete toitekude on minimaalne või puudub hoopis. Pärast kuprakeste avanemist idanevad soodsatesse oludesse sattunud seemned ööpäeva jooksul. Idanemisvõime säilib neil kaks nädalat kuni kuu. Üksnes mõnede arktiliste ja subarktiliste liikide seemned on kohastunud külmade oludega, nii et elavad talve üle ja idanevad kevadel.  Vara õitsevate pajude seemnelend jääb maisse-juunisse. Raudremmelgas õitseb sügisel ja tema viljad avanevad alles sügisel (oktoobris), kuid püsivad emaspuul varakevadeni, säilitades ka idanemisvõime.

Seemned, mis satuvad vette, võivad veepinnal mitmeid päevi uppumatult triivida. Lahtised karvakesed irduvad seemnest, kuid sulg jääb seemnele sappa. Vees hulpivate seemnete kate on teatud määral hüdrofoobne. Seemned võivad isegi vees või ka vee all idaneda ja väiksed seemikud võivad vee vastu pidada kuni kuu aega.

Paljunemine
Paljundada saab pajusid nii pistokste (vits-, vesi-, härm-, pikalehine, halapaju ja rabe remmelgas), vaiade (hõbepaju) kui ka võrsikutega. Hundipaju ja raudremmelgas, aga ka raagremmelgas, tuhkur ja lapi paju eelistavad paljuneda seemnest. Mitmed pajuliigid paljunevad kännuvõsudega. Pikemalt vaasi jäänud pajuokstele võivad juured alla kasvada.

Eluiga
Pajud on tundlikud varju ja kaastaimede suhtes. Pajuisendite eluiga on võrreldes teiste puuliikidega lühike (40–60 aastat), väheste remmelgate eluiga ületab 150 aastat. Takistuste puudumisel võivad mitmete liikide isendid elada ka 200–300 aasta vanuseks . Vananev paju, kes murdub või kooldub maapinna ligi, võib soodsate olude korral uuesti juurduda.

Taimesüstemaatika

Ajalooliselt
Carl von Linné kirjeldas 1753. aastal 29 pajuliiki ja neist üksnes babüloni remmelgas (S. babylonica) pärines väljastpoolt Euroopat. Hiljem kirjeldas Linné veel kolme pajuliiki: S. depressa , egiptuse paju (S. aegyptiaca)  ja tömbilehine paju (Salix retusa). Autor kasutas tömbilehist paju villase paju (S. lanata) sünonüümina. Tollal loeti paljud morfoloogilised erinevused taksonoomilisteks. Kui William Hudsoni "Flora Anglicas" (3. väljaanne, 1798) oli kirjas üksnes 16 Linné liiki, siis kuus aastat hiljem ilmunud Jacobo Smithi "Flora Britannicas" (1804) juba 45 liiki, kellest 19 olid pakutud Smithi enda poolt. Hiljem jätkas ta uute liikide kirjeldamist illustreeritud raamatus "English Botany". 1806. aastal mainis C. Willdenow juba 116 liiki (nende hulgas mitte-Euroopa päritolu liike), kellest 30 olid tema enda kirjeldatud. 1828. aastaks oli W. Kochi andmetel kirjeldatud 182 pajuliiki, 165 neist pärinesid Euroopast. 1835. aastal oli Briti saartel mainitud pajude liigiarvuks 71.

F. Wimmer loetles oma raamatus "Salices Europaeae" (1866) Euroopas 34 pajuliiki ja 57 hübriidi. 19. sajandi lõpul ilmus M. Gandogeri "Flora of Europe", kus ta liigitas perekonda Salix 1600 liiki, kellest 1576 liiki esitas ta ise. Rehder jaotas perekonna 1947. aastal mitmeks alamperekonnaks ja 32 seeriaks.

Esimesed pajude ristamise kontrollkatsed tegi Nils Heribert-Nilsson (1906–1911). Selgus, et esimeses põlvkonnas võivad ristandid olla ühe vanemaga väliselt väga sarnased, nii et nende hübriidne päritolu jääb kindlaks tegemata.

Liigitus

Cronquisti süsteemis on paju pajuliste sugukonnas Dilleniidae alamklassis. Andmebaasis ITIS liigitatakse perekond ülemseltsi Rosanae. Pajude perekond kuulub malpiigialaadsete seltsi pajuliste sugukonda.[18] APG II süsteemis paigutati perekond paju koos papliga triibusesse Saliceae.[19]

Pajuliikide valikuline loend

Hübriidid
Pajuliikide piiritlemisel kaldub osa süstemaatikuid pidama vahepealsete tunnustega liike hübriidideks, teised lubavad liigi piires erakordselt suurt tunnuste varieeruvust, kuni eri liikide tunnuste kattumiseni. Viimasel ajal on pajude süstemaatikas rakendatud ka molekulaarseid meetodeid. Osa looduslikke hübriide on viljakad, just hübriidide tõttu on pajude perekonna liike üpris keerukas eristada ja piiritleda. Kõik meie pajud on võimelised andma värdasid, kuid ristumine ei ole ühtviisi edukas ükskõik milliste liikide vahel. Enamik hübriide sureb juba idandina, kuid sirgub ka elujõulisi viljakaid järglasi, kellest mõningad võivad püsima jääda.

Kõige püsivamate tunnustega ja kõige vähem hübridiseeruv on raudremmelgas, arvatakse et kõige hilisema õitsejana ei ole tal eriti ristumise võimalust. Mustikpaju hübriidide kohta on samuti vähe teateid. Tunnustelt kõige plastilisem on vesipaju, seetõttu on ka värdade kahtlusi tema puhul väga palju. Kõige rohkem on Eestist värdasid leitud kõrv- ja tuhkur paju määramisel. Omavahel annavad hübriide hõbe- ja rabe remmelgas, aga teiste liikidega eriti mitte. Rohkem värdasid leidub pajuistandike läheduses, kus on tekitatud suurem liigirikkus ja kus jagub vaba pinda seemneliseks uuenemiseks.

On alust arvata, et pikalehine paju on raagremmelga, tuhkur paju ja vitspaju hübriid, mis on Eestis paljunenud ja levib vegetatiivselt: siiani on leitud peamiselt emasurbadega põõsaid.

Eesti pajud

Eestis kasvav looduslikult 20 ja sissetooduna 10 liiki pajusid, rohkelt on ka nende hübriide, näiteks Salix aurita x S. corpea x S. cinerea (korvpaju, raagremmelga ja tuhkur paju hübriid) pärismaistena kasvavad järgmised paju perekonna liigid:

Kasvukoha eelistuse põhjal jaotab Ülle Reier Eestis kasvavad pajud nii:
 veekogude kaldal kasvavad hõbe-, rabe ja raudremmelgas, vits-, puna-, vesi-, pikalehine ja halapaju;
 soodes ja soometsades lapi, mustik-, tuhkur, kõrv-, hundi-, raud- ja mustjas paju;
 aruniitudel ja -arumetsades ning kraavikallastel verkjas, mustjas, kahevärviline, raag-, tuhkur ja kõrvpaju;
 luidetel-liivikutel hane-, härm-, hala-, ka puna- ja vitspaju.

Paljud tundra- ja mägipajud Eestis ei kasva, nagu ka külmakartlikumad liigid, näiteks Aasiast pärit erakordselt kaunite leinaokstega babüloni remmelgas, kellele meie talv on liiga karm. Eestimaal leidub aga pajusid, keda naabritel pole: rabe remmelgas ei suuda kasvada Lõuna-Soomest põhja pool, looduslikult ei kasva seal ka hõberemmelgas, punapaju ja vitspaju. Mustikpaju ei levi Eestist lääne poole, kuid edela pool leidub teda kohati Poolas, Tšehhis, Austrias. Eestis kohtuvad väljaspool oma põhilevilaid härmpaju läänest-edelast ja halapaju idast-kagust. Läänest pärit hanepaju (koos liivpajuga) ei levi saartest kaugemale itta, arvatavasti seetõttu, et siin on sobilikel kasvukohtadel vastas lähisugulane hundipaju. Kahevärviline paju ei küüni lõunas Lätist kaugemale, see-eest põhja pool näeme veel üpris kaugel raag- ja raudremmelgaid, mustjat, tuhkur, kõrv-, verkjat ja ka lapi paju. Põhja pool lisandub helekarvane viltja pajus (Salix lanata).

Suurimad remmelgad
Eesti kõrgeim ja jämedaim hõberemmelgas, kõrgus 29 m (1999), rinnasümbermõõt 7,83 m (2006), kasvas Harjumaal Raasiku raudteejaama juures. Puu hävis tules 2011. aastal. Praegu kasvavaist pajudest jämedaim on Mäe-Soome remmelgas Võrumaal, Antsla vallas, Soome külas, Mäe-Soome talu maadel. Hendrik Relve mõõtmised andsid tema tüve rinnasümbermõõduks 2007. aastal 7,22 meetrit. Tähelepanuväärseks on arvatud ka Koeru hooldekodu juures kasvav remmelgas, mille tüve ümbermõõt maapinna ligidal oli 1998. aastal 6,93 m. Rinnakõrgusest madalamalt mõõtes on Hendrik Relve arvates Euroopa jämedaim paju Rasina remmelgas, mis kasvab Tartumaal Rasina Martini kiriku juures. Rasina remmelga ümbermõõduks 0,3 m kõrgusel oli 2001. aastal 10,92 m.

Koht ökosüsteemis
Pajulehed on toitainerikkad ja neis on märkimisväärses koguses valku, neist toituvad ja saavad eluks vajaliku paljud putukaliigid. Enamik putukaid ei tee vahet paju eri liikidel, vaid söövad neid kõiki. Varakevadel alustavad nektarist toitujad, siis tulevad pungaõgijad, lehenärijad ja -rullijad, pahkade kasvatajad, okste õõnestajad ja tüve uuristajad.

Enne pajuurbade õitsele puhkemist, muneb sellesse pahksääsk. Tema vastse elutegevuse tõttu kasvab pajuurb pikaks, venib välja, kuid ei puhke õitsele ja lõpuks kuivab. Temaga võistlevad urbade pärast urvakärbse (Egle muscaria) ja urvakärsakate vastsed, aga ka paljude liblikate, nagu mähkur Epiblema nisella, mähiskoi Gelechia muscosellea või vaarika-kollaöölase (Xanthia icteritia) röövikud, nemad hakkavad hiljem lehti sööma. Pajudel tekitavad pahkasid veel 12 mm pikkune pahkvaablane Pontania viminalis, pahksääsed Iteomyia caprae, Pontania pedunculi ja paljud teised liigid ka lestalised, nagu pahklest Eriophyes tetanothrix.

Pajuurbadest toituvad paljud kahetiivalised, pidevkehalised, ööliblikad, mardikalised, nagu Egle sp., Pontopristia sp., Pontopristia sp. vastsed ja Tortricidae, Noctuidae, Gelechiidae, ja Geometridae röövikud. Päeval külastavad pajuurbi kollased lapsuliblikad, kirjud koerliblikad ja teised valmikuna talvitunud päevaliblikad, aga ka kiletiivaliste hulka kuuluvad kimalased, erakmesilased ja teised nektaritoidulised putukad. Öösiti võib pajuõitelt leida hämarikuliblikaid.

Paju lehti närivad ja rullivad mitmed Lehetäilised ja mardikalised (Coleoptera): Chrysomela lapponica, Chrysomela collaris, Galerucella lineola, Lochmaea caprea, Cryptocephalus octopunctatus, Clytra quadripunctata, Cryptorhynchus lapathi, Oberea oculata. Mitmete liblikaliikide röövikute jaoks on paju toidutaim Nemophora metallica, Chloroclysta siterata, Eulithis spp, hiidvaksik (Geometra papilionaria), Trichiura crataegi, Lasiocampa quercus, Phyllodesma ilicifolia, Gastropacha quercifolia, Dysgonia algira, Agrochola macilenta, Lithophane ornitopus Notodonta ziczac, Pheosia gnoma, Notodonta torva, Pheosia tremula, Cerura vinula, Antheraea polyphemus, Smerinthus ocellatus jpt. On hulk liike, kes toituvad ainult paljudel: Batrachedra salicipomenella, Coleophora albidella, Coleophora bedella, Coleophora castipennella, Coleophora kearfottella, Coleophora zelleriella, Eupithecia tenuiata, Sthenopis thule, Brachylomia viminalis.

Lehtede sees elavad röövikud. Nende hulgas on ovaalse kujuga kaevandeid moodustavad kireskoilased Phyllonorycter pastorella ja Phyllonorycter salicicolella, nemad oma elu jooksul lehest ei välju ja nukkuvadki seal. Tupekoilase Coleophora lusciniaepennella röövik kaevandab noores eas, hiljem väljub kaevandist. Ebamäärase kujuga kaevandeid tekitavad pajulehtedele veel kaevandikärblased, näiteks Phytomyza tridentata. Mardikaliste hulka kuuluva lehehundlase (Trachys minuta) väikesi, 3–3,5 mm pikkusi valmikuid võib lehtedelt leida suve esimesel poolel.

Paksenenud pajuoksa või võrset lahti lõigates võib sellest leida mitut liiki putukate vastseid. Oksas või võrses uuristavad liblikaliste hulka kuuluvate, kuid väliselt rohkem kiletiivalisi meenutavate klaastiiblaste vastsed, nendest tuntuimad on sipelg-klaastiib (Sesia formicaeformis) ja paju-klaastiib (S. flaviventris). Röövikute kõrval võib pajuokstest leida ka väike-haavasiku (Saperda populnea) tõuke. Remmelgate tüvedes elab pajumailase (Cossus cossus) röövik, kes toitub puidust. Oma elutegevuse jäägid laseb röövik närimisel tekkinud õõnsusse, kust see tasapisi välja voolab. Suhkrurikas vedelik seguneb pajumahlaga ning läheb käärima. Seda käärivat vedelikku tulevad nautima teised putukad: liblikad, mardikad ja herilased. Käärivast vedelikust joovastunud putukaid tulevad omakorda jahtima tihased.

Juuresiku (Lamia textor) vastne uuristab noorte pajude juurekaelas ja juurtes. Vanade pajude puitu närib muskussiku (Aromia moschata) vastne. Pajuokste säsis elab veel silmiksiku (Oberea oculata) vastne.

Paljudes jämeda tüvega lehtpuudes elab Pajumailane , eelistades siiski paju ja tamme. Pajudel elavad ka pajulainelane (Stilpnotia salicis), seltsingutena leinaliblika (Vanessa antiopa) röövikud, mitmete surulaste, öölaste, näiteks keldriöölase (Scoliopteryx libatrix), tutlaste ja vaksiklaste röövikud.

Lambad ja kodukitsed pügavad paju meeleldi ja rõõmustavad talveks varutud pajuvihtade üle. Talvel pügavad pajusid põdrad, metskitsed, jänesed ja koprad.

Kasutamine

Paju on mitmeotstarbeline kasutustaim (ravim-, värvi- ja ilutaim, energiavõsa jne). Inimesed on paju tarvitanud väga pikka aega, millal ja kus aga sai alguse pajude kasvatamine, pole teada. Inimese rajatud pajustikku nimetatakse pajuistanduseks (lad k salicētum). Eestis rajati esimene pajuistandus 1993. aastal .

Ravimtaimena

Ravimtaimena tunti paju juba antiikajal. Palaviku alandamiseks hakati pajukoort tarvitama 19. sajandi alguses. 1838. aastal eraldas Rafael Piria sellest salitsüülhappe, mida aga tugeva kõrvaltoime tõttu palavikku alandava vahendina kasutada ei saanud.

Energiapaju

Energiapajus nähakse tulevikukultuuri, mille kasvatamine võib kütusehindade tõustes väga tulusaks muutuda. Eesti maaülikooli Polli aiandusuuringute keskuse tehniku andmeil kasvatati 2014. aastal Eestis energiapaju ligikaudu 100 hektaril. Energiavõsa peetakse tõhusaks reoveepuhastiks. Näiteks Rootsis pumbatakse energiapaju võsadele suviti vähe saastunud olmereovett, milles leiduvad toitained, näiteks lämmastik ja fosfor , on taimedele hästi omastatavad ja aitavad seeläbi ära hoida keskkonna bakterioloogilist saastumist.

Biopuhastina
Mitmeid pajusorte kasutatakse olmereovees ja tööstusjäätmetes leiduvate mürkkemikaalide kahjutuks tegemisel. Milliseid kemikaale ja kui suurtes kogustes paju juured endasse imeda jõuavad, pole selge. Katse ferrotsüaniidiga näitas, et ferrotsüaniidi sisaldavast lahusest kadus 20–83% tsüaniidist. Arvatakse, et raud ja tsüaniid tõmmati taimesse kompleksina ja tsüaniid metaboliseeriti, kuna tsüaniidi sünteesivad kõik soontaimed etüleenisünteesi kõrvalsaadusena. Paju on tuntud kui odava bioloogilise fütoremediatsiooni allikas. Ta imab endasse mullast mitmeid saaste- ja toitaineid (nitraat, ammoonium, fosfor), metalle, metalloide, naftatööstuse saadusi (kütust, lahusteid), pestitsiide ja lahustuvaid radionukliide . Paju kasutatakse väikestes kohalikes biopuhastites, kus nad tarvitavad ärastavad suurema osa lämmastikust, neid on võrreldud eukalüptidega, kes soos kasvades aitavad kasvukohta kuivendada.

Muud kasutusalad

Eufrati jõe ääres elanud inimesed kasutasid paju juba 10 000 aastat tagasi küttepuu ja ehitusmaterjalina. . Ojibwa indiaanlased kasutasid juba 8000 aastat eKr papleid ja paju toidu valmistamisel, kütte, peavarju ja ravimina . Mesopotaamia elanikud kasutasid paju 2100–2000 eKr korvide, paatide, atrade, tööriista käepidemete valmistamiseks ning söögi valmistamisel ja loomasöödana. Hohokami hõimu liikmed Mehhikos (tänapäeval Arizona osariigis USA-s) kasutasid paju pinnase stabiliseerimiseks niisutuskanalite ääres.

Euroopas sai pajude kasvatamine hoo sisse 19. sajandil. Kuni selle ajani rahuldas nõudlus pakkumise. Tööstusrevolutsioon ja Esimene maailmasõda kasvatasid aga nõudlust paju järele, tema kerge kaal ja vastupidavus korvideks punutuna lubas neid kasutada toidu ja ravimite transpordil .

Jämedamast pajust (raagremmelgas) spiraalselt koort lõigates on tehtud karjapasunaid, pajudest on punutud korve, ka mõrdu ja vähinattasid. Paju kõlbas ka tünnivitsaks. Väikesest hundipajust tehti vastupidavaid luudasid. Vetruvad haokood kõlbasid tee täiteks, nende peale on toetatud ka Saaremaale elektrit viiv merekaabel. Loogapuuks sobisid hõbe- ja raudremmelgas ning vesipaju ehk loogapaju, aga ka rabe remmelgas. Ree-ehituses vajati paju ja rabeda remmelga tüvest tehti pakktaru. Pajukooreribad oli universaalne sidumismaterjal, mis kõlbas nii aiaväravale kui ka vikati kinnitamiseks löe otsa, neid punuti ka viiskudeks. Tänapäeval kasutatakse paju vineeri, korvmööbli ja mänguasjade valmistamisel ning hekitaimedena.

Kultuuris

Paju arvatakse sümboliseerivat kooskõla ja harmooniat. Vana-Kreeka mütoloogias oli paju algselt puujumala kehastus, hiljem jumalanna Artemise atribuut, mis sümboliseeris lapse sündi. Kristluses on paju evangeeliumide sümboliks. Paju on läänemaailmas traditsiooniline leinasümbol, kuid seostatakse ka hüljatud armastajatega. Leinapaju tähendab leina ja kurbust, vanasti usuti, et kui leinaja või mahajäetu kannab pajuoksa, siis võtab paju valu enda kanda ja inimene võib hingelist kergendust saada. Hiinlastele sümboliseerib paju, esindades yin-poolt, kevadet, naiselikkust, sarmi, graatsiat, pehmust, Kuud ja lahkumist. Paju on seostatud Kuuga ja arvatakse mõju avaldavat Kalade märgi all sündinuile. Druiidide puuhoroskoobi järgi on nn pajuinimene sündinud harilikult 1.–10. märtsil või 3.–12. septembril. Kuukalendri järgi eelneb pajukuule, mis kestab 15. aprillist kuni 12. maini, lepakuu ja järgneb viirpuukuu.

Pajusid on maininud oma loomingus Herodotus, Vergilius, Lucan, Shakespeare, lord Byron jmt. Prantsuse maalikunstnik Claude Monet olevat maalinud 10 maali, millel on kujutanud pajusid (babüloni paju).

Muistendites
Paju mainitakse eri rahvaste muistendites. Võnnu kihelkonnast kirja pandud legendi järgi peab paju igavesti mööda maad roomama ja kõver olema sellepärast, et ta ei andnud Kristusele varju. Paju juured aga olevat kõveraks jäänud selle tõttu, et nende peal trampis vanakuri. Pajuliste sugukonda kuuluva hariliku haava lehtede värisemine pidi olema märk sellest, et Jeesuse äraandja Juudas end haava otsa üles poos. Rahvajutt seletab vanade pajude tüvelõhesid ja -õõnsusi Juudase poomispuuks olemisega, nimelt on paju see, kes toimunu pärast kannatama peab.Paju palus oma sugu maa pealt ära kaotada, et tema küljest on võetud vitsad, millega Jeesust pekseti – piits oli jäänd koju. Siis oli üteld Jeesus: "Sina ehid ise ennast, laiendad, peotäis on sul seisupaika, kus sa seisad, ja sa ise ajad ennast laiali, ja mingit tarbepuud sinust ei pea saama, kui aga vitsa." (Tartu-Maarja, 1932)19. sajandi rahvalaulus kurdab laisk kündja, et peremees pole tema liiga madala künniga rahul, sest kündja ei riku rohujuurta, / ei talla takjajuurta, / ei pilla paju pereta. Paju on neis lauluvariantides peetud samaväärseks takja, puju, konnakuuse (põldosja), karikakra, kasteheina jt põllu-umbrohtudega.

Eesti vanasõnades ja kõnekäändudes: pajust ei saa palki ega laisast töötegijat; ennem murdub marus kõva kuusk kui peenike paju; enne kaob meie maalt talupoja sugu kui pajud; ennem kardab külma pajupõõsas kui varane rukkioras.

Teiste Euroopa rahvaste legendipärimus seostab paju kurjusega või kuradi looduga. Horvaatias on pajul äraneetud puu maine, kuna ta olevat juhatanud teed Jeesuse eest põgenevale Saatanale.

Urbepäev

Urbepäeva ehk palmipuudepüha peetakse Eesti rahvakalendris pühapäeval enne lihavõtteid ning see märgib ühtlasi lihavõtte-eelse nn suure nädala algust. Urbepäeva traditsioonides on olulisel kohal pajuurvad, sageli nimetataksegi neid urbepäevaks (urvapäev, urvepüha, urvsipüha, Lutsis urgõpäiv). Pajuurbadega löömine (urbimine ehk urvitamine) või mõne muu puu (palmi, pöögi, kase, elupuu, kuuse jne) vitstega peksmine on rahvusvaheline komme, mille tekke aeg ulatub eelkristlikku perioodi.

Fossiilid
Fossiliseerunud õietolm ja lehefragmendid annavad tunnistust sellest, et meemesilaste jt putukate poolt tolmeldatud kääbuspajud moodustasid olulise osa kriidiajastu floorast. Varaseim õietolmu leid pärineb Jaapanist eotseeni ajastust. Pajud pärinevad tõenäoliselt Ida-Aasia mäestikest ja levisid põhjapoolkerale viimase jääaja liustike sulades jõesetetega . Mandrite triivides liikusid Himaalaja orogeneesiga kesk- ja hilistertsiaaris Euroopa pajud lõunasse Aasia suunas. Jääaegade vahel aga vastupidises suunas .

Vanimad pajulaadsed fossiilid meenutavad alamperekonna Salix liike ja leitud Põhja-Ameerikas alammiotseeni ladestistes . Paju fossiilsed leheleiud on tuvastatud ka Euroopas alam- ja Alaskal hilisoligotseenis ning Jaapanis hilismiotseenis .

Paju uurimislugu
Theophrastos ja Plinius kirjutasid erinevatest pajuliikidest, Plinius kirjeldas kaheksat pajuliiki, kelle noori võrseid kasutatakse korvide punumiseks. Cato paigutas kultiveeritud salictum'i kolmandale kohale kultuuride seas, soovitades paju istutada kõikjale viinamarja-, oliivi- ja pillirooistanduste lähedale, et kasutada pajuvitsu viinapuude toestamiseks ja oliivikorvide valmistamiseks.

Gaspard Bauhin hakkas 1650. aastatel eristama pajuliike nende suuruse, lehe kuju, õite ja seemnete järgi; hakati vahet tegema fertiilsetel ja mittefertiilsetel isenditel. Hieronymus Bock avastas, et pajud, nagu paljud teisedki taimed, paljunevad seemnetega. Paju botaanilise uurimise teaduslik ajalugu algas 1660. aastal Ray "Synopsisega". Oma raamatus kirjeldas ta kümmet Cambridge'i ümbruses kasvavat liiki. Carl von Linné kirjeldas raamatus "Flora Lapponica" 1737. aastal 19 liiki ja "Species Plantarumi" 2. köites (1755) 31 liiki. 1758. aastal kirjeldas Haller Šveitsis kasvavat 21 kohalikku liiki. Villars aga kirjeldas 1789. aastal Dauphinés kasvavat 30 liiki. Willdenow (1797) kirjeldas kokku 166 liiki. 1819. aastal Abraham Reesi avaldatud "Rees's Cyclopædias" kirjeldati 141 liiki, millele teised botaanikud lisasid 41 liiki, neile lisandusid Schleicheri 119 uut liiki.

1785. aastal andis Hoffmann välja 1. kogumiku raamatust "History of Willows". 1828. aastal avaldas Erlangeni botaanikaaia direktor K. Koch raamatu "De salicibus Europseis commentatio", kus liigitas Euroopa 237 liiki 48 liigiks ja need omakorda 10 rühmaks. 1829. aastal John Russell Bedfordi koostatud kataloog "Salictum Woburnense, or, A Catalogue of willows, indigenous and foreign, in the collection of the Duke of Bedford at Woburn Abbey" sisaldas Woburn salictum sisaldas 160 pajuliiki nii pildis kui ka sõnas. W. J. Hooker oma "British Flora" 2. köites (1831), liigitas Borreri abiga pajud 18 rühma ja 68 pajuliiki, "British Flora" 3. köites (1835) oli juba 71 liiki. Samal aastal (1835) võttis dr. Lindley kasutusele Kochi süsteemi ja liigitas senised 71 liiki 28 liigiks.

Vaata ka
 pajuliikide loend
 Raasiku hiidremmelgad
 Ameerika pajud
 Austraalia pajud
 Hiina pajud

Viited

Kirjandus
Krall, Heljo; Viljasoo, Linda 1965. Eestis kasvavad pajud. (Abiks Loodusevaatlejale 51.) Tartu: Eesti Looduseuurijate Selts.
Krall, Heljo 1978. Pajust ja pajustikest. Eesti Loodus 29(6): 352–358.
Krall, Heljo 1996. Urvapajud. Eesti Loodus 47(4): 97–99.
Martin, Mati 2006. Pajulembesed putukad. Eesti Loodus 6: 12–15.

Välislingid

 Donald I. Dickmann, Julia Kuzovkina, 2 Poplars and Willows of the World, With Emphasis on Silviculturally Important Species, FAO, 2014
 Katrin Jürgens, Katrin Heinsoo, Andres Koppel: "Paju, mitmekülgne ja kasulik puu" Eesti Loodus, detsember 2006
 Heino Kasesalu, Sangaste korvipajukasvandus, Eesti Loodus 2006/9
 F. Wimmer, "Salices Europaeae", 1866 
 A. K. Skvortsov, On some willows from the Indian Himalaya. De salicibus nonnullis himalaicis, Novosti sistematiki vyssh. rast. 1966: 67–74
 Alexei K. Skvortsov, WILLOWS OF RUSSIA AND ADJACENT COUNTRIES Taxonomical and Geographical Revision, Joensuu 1999
 GEORGE W. ARGUS, Salix for the Flora of North America, the forSALIX (SALICACEAE) DISTRIBUTION MAPS AND A SYNOPSIS OF THEIR CLASSIFICATION IN NORTH AMERICA, NORTH OF MEXICO, 2007
George W. Argus, A Guide to the identification of Salix (willows) in Alberta, 2008
 T. M. Hardig, C. K. Anttila ja S. J. Brunsfeld, A Phylogenetic Analysis of Salix (Salicaceae) Based on matK and Ribosomal DNA Sequence Data, Journal of Botany, 2010 (2010) väljaanne, artikli ID 197696, 12 lk, http://dx.doi.org/10.1155/2010/197696
 Katarzyna Marcysiak, Variation of leaf shape of Salix herbacea in Europe, Article in Plant Systematics and Evolution 298(8):1597–1607 juuni 2012
 J.G. Isebrands, J. Richardson,Trees for Society and the Environment, © FAO, 2014
 Aurélien Lauron-Moreau, Frédéric E. Pitre, George W. Argus jt, Phylogenetic Relationships of American Willows (Salix L., Salicaceae), 16. aprill 2015, http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0121965
 FAO, Compiled and Prepared by the National Poplar and Willow Users Group, Guidelines for Establishing and Managing Poplar and Willow Trees on Farms, 2007
 Energiavõsa käsiraamat
 S. Chrubasik, O. Künzel, A. Model, C. Conradt, A. Black, Treatment of low back pain with a herbal or synthetic anti‐rheumatic: a randomized controlled study. Willow bark extract for low back pain, Rheumatology (2001) 40 (12): 1388–1393, doi: 10.1093/rheumatology/40.12.1388
 Salix subserrata: Monira A. Abd El Kader, Ibrahim Abulyazid, Mohga Shafik Abdalla jt. http://www.ukjpb.com/article_details.php?id=108 Evaluation of Salicin Isolated from Salix subserrata as a Radioprotector against Gamma Irradiation Induced Ultrastructural and Electrophoretic Changes in Spleen Tissue in Rats, 30. mai 2015, DOI: http://dx.doi.org/10.20510/ukjpb/3/i2/89346
 S. Chrubasik, MD, PhD and P. Shvartzman, MD, PhD, RHEUMATIC PAIN TREATMENT WITH WILLOW BARK (SALICIS CORTEX)

Pajulised