Λείος μυς

Ο λείος μυς είναι τύπος μυών των οποίων η σύσπαση είναι ακούσια. Είναι μη γραμμωτός μυς, και έχει πάρει το όνομά του επειδή δεν έχει σαρκομερή και επομένως δεν έχει ραβδώσεις (ζώνες).

Ο λείος μυς βρίσκεται στα τοιχώματα των κοίλων οργάνων, συμπεριλαμβανομένου του στομάχου, των εντέρων, της ουροδόχου κύστης και της μήτρας. Στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων και των λεμφικών αγγείων (εξαιρουμένων των τριχοειδών) είναι γνωστό ως αγγειακός λείος μυς. Υπάρχει λείος μυς στις οδούς του αναπνευστικού, του ουροποιητικού και του αναπαραγωγικού συστήματος. Στα μάτια, οι ακτινωτοί μύες, ένας τύπος λείου μυός, διαστέλλουν και συστέλλουν την ίριδα και αλλοιώνουν το σχήμα του φακού. Στο δέρμα, τα λεία μυϊκά κύτταρα, όπως οι ανελκτήρες των τριχών, κάνουν τις τρίχες να στέκονται όρθιες ως απόκριση στο ψύχος ή τον φόβο.

Δομή

Ανατομία 

Ο λείος μυς ομαδοποιείται σε δύο τύπους: μονοδύναμος λείος μυς, γνωστός και ως σπλαχνικός λείος μυς, και πολυδύναμος λείος μυς (πολλαπλών μονάδων). Οι περισσότεροι λείοι μύες είναι μονοδύναμοι και βρίσκονται στα τοιχώματα των περισσότερων εσωτερικών οργάνων (σπλάχνα), στα αιμοφόρα αγγεία (εκτός από τις μεγάλες ελαστικές αρτηρίες), το ουροποιητικό σύστημα και το πεπτικό σύστημα. Δεν βρίσκεται στην καρδιά που έχει καρδιακό μυ. Ο μονοδύναμος λείος μυς είναι ένα μεμονωμένο κύτταρο σε μια δέσμη που νευρώνεται από μια αυτόνομη νευρική ίνα (μυογονική). Ένα δυναμικό δράσης μπορεί να διαδοθεί μέσω γειτονικών μυϊκών κυττάρων λόγω της παρουσίας πολλών  συνδέσεων μεταξύ των κυττάρων. Λόγω αυτής της ιδιότητας, οι δέσμες μιας μονάδας σχηματίζουν ένα συγκύτιο που συστέλλεται με συντονισμένο τρόπο κάνοντας ολόκληρο τον μυ να συστέλλεται ή να χαλαρώνει (όπως οι μύες της μήτρας κατά τον τοκετό).

Ο σπλαχνικός μονοδύναμος λείος μυς είναι μυογενής. Μπορεί να συστέλλεται τακτικά χωρίς ερέθισμα από κινητικό νευρώνα (σε αντίθεση με τον πολυδύναμο λείο μυ, ο οποίος είναι νευρογενής - δηλαδή, η συστολή του πρέπει να ξεκινά από έναν νευρώνα του αυτόνομου νευρικού συστήματος). Μερικά από τα κύτταρα σε μια δεδομένη μονάδα μπορεί να συμπεριφέρονται ως βηματοδότες, δημιουργώντας δυναμικά ρυθμικής δράσης λόγω της εγγενούς ηλεκτρικής τους δραστηριότητας. Λόγω της μυογονικής φύσης του, ο μονοδύναμος λείος μυς είναι συνήθως ενεργός, ακόμη και όταν δεν δέχεται νευρική διέγερση. Ο πολυδύναμος λείος μυς βρίσκεται στην τραχεία, στην ίριδα του ματιού και στην επένδυση των μεγάλων ελαστικών αρτηριών.

Ωστόσο, οι όροι μονοδύναμος και πολυδύναμος αντιπροσωπεύουν μια υπεραπλούστευση. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι οι λείοι μύες ως επί το πλείστον ελέγχονται και επηρεάζονται από έναν συνδυασμό διαφορετικών νευρικών στοιχείων. Επιπλέον, έχει παρατηρηθεί ότι τις περισσότερες φορές υπάρχει κάποια επικοινωνία από κύτταρο σε κύτταρο και ενεργοποιητές/αναστολείς που παράγονται τοπικά. Αυτό οδηγεί σε μια κάπως συντονισμένη απόκριση ακόμη και σε πολυδύναμους λείους μυς.

Ο λείος μυς διαφέρει από τους σκελετικούς μυς και τον καρδιακό μυ ως προς τη δομή, τη λειτουργία, τη ρύθμιση της συστολής και τη σύζευξη διέγερσης-σύσπασης. Ωστόσο, ο λείος μυϊκός ιστός τείνει να επιδεικνύει μεγαλύτερη ελαστικότητα και λειτουργεί σε μεγαλύτερη καμπύλη μήκους-τάσης από τον γραμμωτό μυ. Αυτή η ικανότητα τεντώματος και διατήρησης της συσταλτικότητας είναι σημαντική σε όργανα όπως το έντερο και η ουροδόχος κύστη. Ο λείος μυς στη γαστρεντερική οδό ενεργοποιείται από μια σύνθεση τριών τύπων κυττάρων – λείων μυϊκών κυττάρων, διάμεσων κυττάρων Καχάλ και υποδοχέα άλφα αυξητικού παράγοντα που προέρχεται από αιμοπετάλια (PDGFRα) που συνδέονται ηλεκτρικά και συνεργάζονται ως λειτουργικό συγκύτιο.

Μικροανατομία 

Ένα λείο μυϊκό κύτταρο είναι ένα μυοκύτταρο σε σχήμα ατράκτου με φαρδύ μεσαίο τμήμα και κωνικό άκρο και έναν μόνο πυρήνα. Όπως οι γραμμωτοί μύες, οι λείοι μύες μπορούν να τεντωθούν και να χαλαρώσουν. Σε χαλαρή κατάσταση, κάθε κύτταρο έχει μήκος 30-200 μικρόμετρα, μερικές χιλιάδες φορές μικρότερο από ένα κύτταρο σκελετικού μυός. Δεν υπάρχουν μυοϊνίδια, αλλά μεγάλο μέρος του κυτταροπλάσματος καταλαμβάνεται από τις πρωτεΐνες μυοσίνη και ακτίνη που μαζί έχουν την ικανότητα να συστέλλονται.

Μυοσίνη 
Η μυοσίνη είναι κυρίως κατηγορίας ΙΙ στους λείους μυς.

 Η μυοσίνη II περιέχει δύο βαριές αλυσίδες που αποτελούν την περιοχή της κεφαλής και της ουράς. Καθεμία από αυτές τις βαριές αλυσίδες περιέχει τον Ν-τελικό τομέα της κεφαλής, ενώ οι C-τερματικές ουρές παίρνουν τη μορφή σπειροειδούς πηνίου, κρατώντας τις δύο βαριές αλυσίδες μαζί (σαν δύο φίδια τυλιγμένα το ένα γύρω από το άλλο, όπως σε ένα κηρύκειο). Έτσι, η μυοσίνη II έχει δύο κεφαλές. Στους λείους μυς, υπάρχει ένα μόνο γονίδιο (MYH11) που κωδικοποιεί τις βαριές αλυσίδες της μυοσίνης II, αλλά υπάρχουν παραλλαγές ματίσματος αυτού του γονιδίου που έχουν ως αποτέλεσμα τέσσερις διακριτές ισομορφές. Επίσης, ο λείος μυς μπορεί να περιέχει βαριές αλυσίδες που δεν εμπλέκεται στη σύσπαση και που μπορεί να προκύψουν από πολλαπλά γονίδια.
 Η μυοσίνη II περιέχει επίσης 4 ελαφριές αλυσίδες, με αποτέλεσμα 2 ανά κεφαλή, με βάρος 20 (MLC20) και 17 (MLC17) kDa. Αυτές δεσμεύουν τις βαριές αλυσίδες στην περιοχή του "λαιμού" μεταξύ του κεφαλιού και της ουράς.
 Η MLC20 είναι επίσης γνωστή ως ρυθμιστική ελαφριά αλυσίδα και συμμετέχει ενεργά στη σύσπαση των μυών. Δύο ισομορφές MLC20 βρίσκονται στους λείους μυς και κωδικοποιούνται από διαφορετικά γονίδια, αλλά μόνο μία ισομορφή συμμετέχει στη συστολή.
 Η MLC17 είναι επίσης γνωστή ως βασική ελαφριά αλυσίδα. Η ακριβής λειτουργία της είναι ασαφής, αλλά πιστεύεται ότι συμβάλλει στη δομική σταθερότητα της κεφαλής της μυοσίνης μαζί με τη MLC20.  Δύο παραλλαγές της MLC17 (MLC17a/b) υπάρχουν ως αποτέλεσμα εναλλακτικού ματίσματος στο γονίδιο MLC17.

Διαφορετικοί συνδυασμοί βαριών και ελαφρών αλυσίδων επιτρέπουν έως και εκατοντάδες διαφορετικούς τύπους δομών μυοσίνης, αλλά είναι απίθανο να χρησιμοποιούνται ή να επιτρέπονται περισσότεροι από λίγοι τέτοιοι συνδυασμοί σε ένα συγκεκριμένο στρώμα λείου μυός. Στη μήτρα, μια μετατόπιση στην έκφραση της μυοσίνης έχει υποτεθεί ότι ευθύνεται για αλλαγές στις κατευθύνσεις των συσπάσεων της μήτρας που παρατηρούνται κατά τη διάρκεια του εμμηνορροϊκού κύκλου.

Ακτίνη 
Τα λεπτά νημάτια που αποτελούν μέρος της συσταλτικής μηχανής αποτελούνται κυρίως από άλφα-ακτίνη και γάμμα-ακτίνη. Η άλφα-ακτίνη των λείων μυών είναι η κυρίαρχη ισομορφή εντός των λείων μυών. Υπάρχει επίσης πολλή ακτίνη (κυρίως βήτα-ακτίνη) που δεν συμμετέχει στη συστολή, αλλά πολυμερίζεται ακριβώς κάτω από την κυτταρική μεμβράνη παρουσία ενός συσταλτικού διεγερτικού και μπορεί έτσι να βοηθήσει στη μηχανική τάση. Η άλφα-ακτίνη εκφράζεται επίσης ως διακριτές γενετικές ισομορφές όπως οι λείοι μύες, οι καρδιακοί μύες και οι ειδικές ισομορφές των σκελετικών μυών της άλφα-ακτίνης.

Η αναλογία ακτίνης προς μυοσίνη είναι μεταξύ 2:1 και 10:1 στους λείους μυς. Αντίθετα, από την άποψη της αναλογίας μάζας (σε αντίθεση με μια μοριακή αναλογία), η μυοσίνη είναι η κυρίαρχη πρωτεΐνη στους γραμμωτούς σκελετικούς μυς με την αναλογία ακτίνης προς μυοσίνη να κυμαίνεται στο εύρος 1:2 έως 1:3. Μια τυπική τιμή για υγιείς νεαρούς ενήλικες είναι 1:2,2.

Άλλες σχετικές πρωτεΐνες 
Ο λείος μυς δεν περιέχει την πρωτεΐνη τροπονίνη. Αντίθετα, η καλμοδουλίνη (η οποία αναλαμβάνει τον ρυθμιστικό ρόλο στους λείους μυς), το καλντεσμόνη και η καλπονίνη είναι σημαντικές πρωτεΐνες που εκφράζονται στους λείους μυς.

 Η τροπομυοσίνη υπάρχει στους λείους μυς, εκτείνεται σε επτά μονομερή ακτίνης και απλώνεται από άκρη σε άκρη σε όλο το μήκος των λεπτών νημάτων. Στους γραμμωτούς μυς, η τροπομυοσίνη χρησιμεύει για να μπλοκάρει τις αλληλεπιδράσεις ακτίνης-μυοσίνης έως ότου υπάρχει ασβέστιο, αλλά στους λείους μυς, η λειτουργία της είναι άγνωστη.
 Τα μόρια καλπονίνης μπορεί να υπάρχουν σε ίσο αριθμό με την ακτίνη και έχει προταθεί ότι είναι μια πρωτεΐνη που φέρει φορτίο.
 Η καλντεσμόνη έχει προταθεί ότι εμπλέκεται στη σύνδεση της ακτίνης, της μυοσίνης και της τροπομυοσίνης και ως εκ τούτου ενισχύει την ικανότητα των λείων μυών να διατηρεί την ένταση.

Πυκνά σωμάτια 
Τα νημάτια ακτίνης συνδέονται με πυκνά σωμάτια, τα οποία είναι ανάλογα με τους δίσκους Ζ στα σαρκομερή των γραμμωτών μυών. Τα πυκνά σωμάτια είναι πλούσια σε άλφα-ακτινίνη (α-ακτινίνη), και επίσης συνδέουν ενδιάμεσα νημάτια (που αποτελούνται σε μεγάλο βαθμό από βιμεντίνη και δεσμίνη), και έτσι φαίνεται να χρησιμεύουν ως άγκυρες από τις οποίες τα λεπτά νημάτια μπορούν να ασκήσουν δύναμη. Τα πυκνά σωμάτια συνδέονται επίσης με τη βήτα-ακτίνη, η οποία είναι ο τύπος που βρίσκεται στον κυτταροσκελετό, υποδηλώνοντας ότι τα πυκνά σώματα μπορεί να συντονίζουν τις τάσεις τόσο από τον συσταλτικό μηχανισμό όσο και από τον κυτταροσκελετό. Τα πυκνά σωμάτια φαίνονται πιο σκούρα στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, και έτσι μερικές φορές περιγράφονται ως πυκνά σε ηλεκτρόνια.

Συστολή 
Κατά τη διάρκεια της συστολής, υπάρχει μια χωρική αναδιοργάνωση των συσταλτικών μηχανημάτων για τη βελτιστοποίηση της ανάπτυξης της δύναμης. Μέρος αυτής της αναδιοργάνωσης αποτελείται από τη βιμεντίνη που φωσφορυλιώνεται στη Σερ56 από μια ενεργοποιημένη με ρ21 κινάση, με αποτέλεσμα κάποια αποσυναρμολόγηση των πολυμερών βιμεντίνης.

Ο λείος μυς μπορεί να συστέλλεται αυθόρμητα (μέσω της δυναμικής των διαύλων ιόντων) ή όπως στο έντερο με ειδικά βηματοδοτικά κύτταρα, τα διάμεσα κύτταρα του Καχάλ, που παράγουν ρυθμικές συσπάσεις. Επίσης, η σύσπαση, καθώς και η χαλάρωση, μπορούν να προκληθούν από διάφορους φυσικοχημικούς παράγοντες (π.χ. ορμόνες, φάρμακα, νευροδιαβιβαστές – ιδιαίτερα από το αυτόνομο νευρικό σύστημα).

Η σύσπαση των λείων μυών προκαλείται από την ολίσθηση των νηματίων μυοσίνης και ακτίνης (ένας μηχανισμός ολισθαίνοντα νήματος) η μία πάνω στην άλλη. Η ενέργεια για να συμβεί αυτό παρέχεται από την υδρόλυση του ATP. Η μυοσίνη λειτουργεί ως ΑΤΡάση που χρησιμοποιεί το ΑΤΡ για την παραγωγή μιας μοριακής διαμορφωτικής αλλαγής μέρους της μυοσίνης και παράγει κίνηση. Η κίνηση των νημάτων το ένα πάνω στο άλλο συμβαίνει όταν οι σφαιρικές κεφαλές που προεξέχουν από τα νήματα μυοσίνης προσκολλώνται και αλληλεπιδρούν με νήματα ακτίνης για να σχηματίσουν διασταυρούμενες γέφυρες. Οι κεφαλές της μυοσίνης γέρνουν και σέρνονται κατά μήκος του νήματος ακτίνης σε μικρή απόσταση (10–12 nm). Στη συνέχεια, οι κεφαλές απελευθερώνουν το νήμα ακτίνης και στη συνέχεια αλλάζουν γωνία για να μετακινηθούν σε άλλη θέση στο νήμα ακτίνης σε περαιτέρω απόσταση (10–12 nm) μακριά. Στη συνέχεια, μπορούν να επανασυνδεθούν με το μόριο της ακτίνης και να το σύρουν περαιτέρω. Η συστολή ξεκινά από μια ρυθμιζόμενη από το ασβέστιο φωσφορυλίωση της μυοσίνης, αντί της ενεργοποίησης της τροπονίνης από το ασβέστιο, όπως συμβαίνει στους σκελετικούς μύες και το μυοκάρδιο.

Σχετικές ασθένειες 
Το σύνδρομο πολυσυστηματικής δυσλειτουργίας λείων μυών είναι μια γενετική κατάσταση κατά την οποία το σώμα ενός αναπτυσσόμενου εμβρύου δεν δημιουργεί αρκετούς λείους μυς για το γαστρεντερικό σύστημα. Αυτή η κατάσταση είναι θανατηφόρα.

Τα αντισώματα κατά των λείων μυών (ASMA) μπορεί να είναι σύμπτωμα μιας αυτοάνοσης διαταραχής, όπως η ηπατίτιδα, η κίρρωση ή ο λύκος.

Οι όγκοι των λείων μυών είναι συνήθως καλοήθεις, οπότε και ονομάζονται λειομυώματα. Μπορούν να εμφανιστούν σε οποιοδήποτε όργανο, αλλά συνήθως εμφανίζονται στη μήτρα, το λεπτό έντερο και τον οισοφάγο. Οι κακοήθεις όγκοι των λείων μυών ονομάζονται λειομυοσαρκώματα. Τα λειομυοσαρκώματα είναι ένας από τους πιο συνηθισμένους τύπους σαρκωμάτων μαλακών μορίων. Οι όγκοι των λείων μυών των αγγείων είναι πολύ σπάνιοι. Μπορεί να είναι κακοήθεις ή καλοήθεις και η νοσηρότητα μπορεί να είναι σημαντική και με τον κάθε τύπο. Η ενδαγγειακή λειομυωμάτωση είναι ένα καλοήθες νεόπλασμα που εκτείνεται μέσω των φλεβών. Το αγγειολειομύωμα είναι ένα καλόηθες νεόπλασμα των άκρων. Το αγγειακό λειομυοσάρκωμα είναι ένα κακόηθες νεόπλασμα που μπορεί να εντοπιστεί στην κάτω κοίλη φλέβα, στις πνευμονικές αρτηρίες και φλέβες και σε άλλα περιφερικά αγγεία.

Παραπομπές 

Μυϊκό σύστημα