Wolbachia

Το γένος Wolbachia είναι ένα γένος ενδοκυτταρικών βακτηρίων που προσβάλλει κυρίως είδη αρθρόποδων, συμπεριλαμβανομένου μεγάλου ποσοστού εντόμων, καθώς και ορισμένων νηματωδών .   Είναι ένα από τα πιο κοινά παρασιτικά μικρόβια και είναι πιθανώς το πιο κοινό αναπαραγωγικό παράσιτο στη βιόσφαιρα . Οι αλληλεπιδράσεις του με τους ξενιστές του είναι συχνά πολύπλοκες και σε ορισμένες περιπτώσεις έχουν εξελιχθεί σε αμοιβαιότητας παρά σε παρασιτισμού. Ορισμένα είδη ξενιστών δεν μπορούν να αναπαραχθούν, ή ακόμη και να επιβιώσουν, χωρίς την παρουσία Wolbachia . Μια μελέτη κατέληξε στο συμπέρασμα ότι περισσότερο από το 16% των νεοτροπικών ειδών εντόμων φέρουν βακτήρια αυτού του γένους  και 25 έως 70% όλων των ειδών εντόμων εκτιμάται ότι είναι πιθανοί ξενιστές.

Ιστορία 
Το γένος αναγνωρίστηκε για πρώτη φορά το 1924 από τους Marshall Hertig και Simeon Burt Wolbach στο κοινό κουνούπι. Το περιέγραψαν ως «έναν κάπως πλειομορφικό, ραβδόμορφο, Gram-αρνητικό, ενδοκυτταρικό οργανισμό [που] μολύνει μόνο τις ωοθήκες και τους όρχεις ».  Ο Hertig περιέγραψε επίσημα το είδος το 1936 και πρότεινε τόσο το γένος όσο και το είδος: Wolbachia pipientis .  Η έρευνα για τη Wolbachia εντάθηκε μετά το 1971, όταν οι Janice Yen και A. Ralph Barr του UCLA ανακάλυψαν ότι τα ωάρια κουνουπιών Culex θανατώθηκαν από κυτταροπλασματική ασυμβατότητα όταν το σπέρμα των μολυσμένων με Wolbachia αρσενικών γονιμοποιήσε ωάρια χωρίς μόλυνση.   Το γένος Wolbachia παρουσιάζει σημαντικό ενδιαφέρον σήμερα λόγω της ευρείας κατανομής του, των πολλών διαφορετικών εξελικτικών αλληλεπιδράσεων και της πιθανής χρήσης του ως παράγοντα βιοελέγχου.

Φυλογενετικές μελέτες έχουν δείξει ότι η Wolbachia persica (τώρα Francisella persica ) συγγενεύει στενά με είδη του γένους Francisella     και ότι η Wolbachia melophagi (τώρα Bartonella melophagi ) συγγενεύει στενά με είδη του γένους Bartonella,    οδηγώντας σε μεταφορά αυτών των ειδών στα αντίστοιχα γένη. Επιπλέον, σε αντίθεση με το Wolbachia, το οποίο χρειάζεται ένα κύτταρο ξενιστή για να πολλαπλασιαστεί, τα F. persica και B. melophagi μπορούν να καλλιεργηθούν σε τρυβλία με άγαρ .

Μέθοδος σεξουαλικής διαφοροποίησης σε ξενιστές 
Αυτά τα βακτήρια μπορούν να μολύνουν πολλούς διαφορετικούς τύπους οργάνων, αλλά είναι πιο γνωστά για τις λοιμώξεις των όρχεων και των ωοθηκών των ξενιστών τους. Τα είδη Wolbachia είναι παρόντα παντού στα ώριμα ωάρια, αλλά όχι στο ώριμο σπέρμα. Μόνο τα μολυσμένα θηλυκά, επομένως, μεταδίδουν τη μόλυνση στους απογόνους τους. Τα βακτήρια Wolbachia μεγιστοποιούν την εξάπλωσή τους αλλάζοντας σημαντικά τις αναπαραγωγικές ικανότητες των ξενιστών τους, με τέσσερις διαφορετικούς φαινότυπους :

 Θανάτωση αρσενικών που συμβαίνει όταν τα μολυσμένα αρσενικά πεθαίνουν κατά την ανάπτυξη των προνυμφών, γεγονός που αυξάνει το ποσοστό των μολυσμένων θηλυκών που γεννιούνται. 
 <i>Θηλυκοποίηση</i> που έχει ως αποτέλεσμα μολυσμένα αρσενικά να αναπτύσσονται ως θηλυκά ή στείρα ψευδοθηλυκά. Αυτό είναι ιδιαίτερα διαδεδομένο σε είδη του Lepidoptera. 
 Παρθενογένεση, που είναι η αναπαραγωγή μολυσμένων θηλυκών χωρίς αρσενικά. Ορισμένοι επιστήμονες έχουν προτείνει ότι η παρθενογένεση μπορεί πάντα να αποδίδεται στις επιδράσεις της Wolbachia .  Ένα παράδειγμα παρθενογένεσης που προκαλείται από την παρουσία Wolbachia είναι ορισμένα είδη του γένους των παρασιτοειδών σφηκών Trichogramma  τα οποία έχουν εξελιχθεί για να αναπαράγονται χωρίς αρσενικά λόγω της παρουσίας Wolbachia . Τα αρσενικά είναι σπάνια σε αυτό το γένος σφηκών, πιθανώς επειδή πολλά έχουν θανατωθεί από το ίδιο στέλεχος Wolbachia . 
 <i>Κυτταροπλασματική ασυμβατότητα</i>, που είναι η αδυναμία των μολυσμένων με Wolbachia αρσενικών να αναπαραχθούν επιτυχώς με μη μολυσμένα θηλυκά ή θηλυκά μολυσμένα με άλλο στέλεχος Wolbachia . Αυτό μειώνει την αναπαραγωγική επιτυχία αυτών των μη μολυσμένων θηλυκών και επομένως προάγει το μολυσματικό στέλεχος. Στον μηχανισμό κυτταροπλασματικής ασυμβατότητας, η Wolbachia παρεμβαίνει στα γονεϊκά χρωμοσώματα κατά τις πρώτες μιτωτικές διαιρέσεις σε βαθμό που δεν μπορούν πλέον να διαιρεθούν συγχρονισμένα.

Επιδράσεις της σεξουαλικής διαφοροποίησης στους ξενιστές 
Αρκετά είδη ξενιστών, όπως αυτά του γένους Trichogramma, εξαρτώνται τόσο από τη σεξουαλική διαφοροποίηση λόγω της Wolbachia που δεν είναι σε θέση να αναπαραχθούν αποτελεσματικά χωρίς τα βακτήρια στο σώμα τους και μερικά μπορεί ακόμη και να μην μπορούν να επιβιώσουν χωρίς μόλυνση. 

Μια μελέτη σε μολυσμένες ψείρες του ξύλου έδειξε ότι οι γόνοι μολυσμένων ατόμων είχαν υψηλότερη αναλογία θηλυκών σε σχέση με τους γόνους των μη μολυσμένων ατόμων. 

Το Wolbachia, ειδικά η κυτταροπλασματική ασυμβατότητα που προκαλείται από το Wolbachia, μπορεί να είναι σημαντική για την προώθηση της ειδογένεσης.    Τα στελέχη Wolbachia που παραμορφώνουν την αναλογία των φύλων μπορεί να αλλάξουν το μοτίβο σεξουαλικής επιλογής του ξενιστή στη φύση,   και επίσης να προκαλέσουν ισχυρή επιλογή για να αποτρέψουν την απόκριση του ξενιστή, οδηγώντας σε μερικά από τα ταχύτερα παραδείγματα φυσικής επιλογής σε φυσικούς πληθυσμούς. 

Τα αποτελέσματα θανάτωσης και θηλυκοποίησης αρσενικών λοιμώξεων από Wolbachia μπορούν επίσης να οδηγήσουν σε ειδογένεση στους ξενιστές τους. Για παράδειγμα, οι πληθυσμοί του Armadillidium vulgare που εκτίθενται στις θηλυκοποιητικές επιδράσεις της Wolbachia,  χάνουν το χρωμόσωμα που καθορίζει το θηλυκό φύλο.  Σε αυτές τις περιπτώσεις, μόνο η παρουσία του Wolbachia μπορεί να κάνει ένα άτομο να αναπτυχθεί σε θηλυκό.  Τα κρυπτικά είδη του συμπλέγματος Hemiandrus maculifrons φιλοξενούν διαφορετικές γενεαλογίες της Wolbachia, γεγονός που μπορεί να εξηγήσει την ειδογένεσή τους χωρίς οικολογικό ή γεωγραφικό διαχωρισμό.

Αρμοστικά πλεονεκτήματα από λοιμώξεις Wolbachia 
Η λοίμωξη από Wolbachia έχει συνδεθεί με την ιική αντίσταση σε Drosophila melanogaster, Drosophila simulans και είδη κουνουπιών. Οι μύγες, συμπεριλαμβανομένων των κουνουπιών,  που έχουν μολυνθεί από τα βακτήρια είναι πιο ανθεκτικές σε ιούς RNA όπως ο ιός Drosophila C, ο νοροϊός, ο flock house virus, ο ιός της παράλυσης των ακριδών, ο ιός chikungunya, και ο ιός του Δυτικού Νείλου .   

Στο κοινό κουνούπι, τα υψηλότερα επίπεδα Wolbachia συσχετίστηκαν με μεγαλύτερη αντοχή στα εντομοκτόνα. 

Στα φυλλοβόρα του είδους Phyllonorycter blancardella, τα βακτήρια Wolbachia βοηθούν τους ξενιστές τους να παράγουν πράσινες κοιλίδες στα κιτρινισμένα φύλλα δέντρων, και άρα μικρές περιοχές φύλλων να παραμένουν φρέσκες, επιτρέποντας στους ξενιστές να συνεχίσουν να τρέφονται ενώ αναπτύσσονται στις ενήλικες μορφές τους. Προνύμφες που έλαβαν θεραπεία με τετρακυκλίνη, η οποία σκοτώνει τη Wolbachia, χάνουν αυτή την ικανότητα και στη συνέχεια μόνο το 13% αναδύονται με επιτυχία ως ενήλικοι σκώροι. 

Το Muscidifurax uniraptor, μια παρασιτοειδής σφήκα, επωφελείται επίσης από τη φιλοξενία των βακτηρίων Wolbachia. 

Στα παρασιτικά είδη νηματοειδών νηματωδών που ευθύνονται για την ελεφαντίαση, όπως το Brugia malayi και το Wuchereria bancrofti, το Wolbachia έχει γίνει υποχρεωτικό ενδοσύμβιο και παρέχει στον ξενιστή χημικές ουσίες απαραίτητες για την αναπαραγωγή και την επιβίωσή του.  Επομένως, η εξάλειψη των συμβιόντων Wolbachia μέσω αντιβιοτικής θεραπείας εμποδίζει την αναπαραγωγή του νηματώδους και τελικά οδηγεί στον πρόωρο θάνατό του.

Ορισμένα είδη Wolbachia που μολύνουν τα αρθρόποδα παρέχουν επίσης κάποια μεταβολική παροχή στους ξενιστές τους. Στην Drosophila melanogaster, το Wolbachia βρέθηκε ότι μεσολαβεί στον μεταβολισμό του σιδήρου υπό διατροφικό στρες  και στο Cimex lectularius, το στέλεχος Wolbachia cCle βοηθά τον ξενιστή να συνθέσει βιταμίνες Β . 

Ορισμένα στελέχη Wolbachia έχουν αυξήσει τον επιπολασμό τους αυξάνοντας τη γονιμότητα των ξενιστών τους. Τα στελέχη Wolbachia που καταγράφηκαν από το 1988 στη νότια Καλιφόρνια εξακολουθούν να προκαλούν έλλειμμα γονιμότητας, αλλά σήμερα το έλλειμμα γονιμότητας έχει αντικατασταθεί με ένα πλεονέκτημα γονιμότητας έτσι ώστε η μολυσμένη Drosophila simulans να παράγει περισσότερους απογόνους από τα μη μολυσμένα.

Συνέπειες στον κύκλου ζωής ξενιστών λόγω μόλυνσης από Wolbachia 
Η Wolbachia συχνά χειραγωγεί την αναπαραγωγή του ξενιστή και τον κύκλο ζωής του με τρόπο που ευνοεί τη διάδοσή της. Στο μυρμήγκι Φαραώ, η μόλυνση Wolbachia συσχετίζεται με μεγάλη παραγωγή αναπαραγωγικών μορφών σε επίπεδο αποικίας (δηλαδή μεγαλύτερη αναπαραγωγική επένδυση) και πρώιμη έναρξη της παραγωγής αναπαραγωγικών μορφών (δηλαδή, συντομότερος κύκλος ζωής). Οι μολυσμένες αποικίες φαίνεται επίσης να αναπτύσσονται πιο γρήγορα.  Υπάρχουν ουσιαστικές ενδείξεις ότι η παρουσία της Wolbachia που προκαλεί παρθενογένεση έχει ασκήσει πίεση στα είδη να αναπαραχθούν κατά κύριο λόγο ή εξ ολοκλήρου με αυτόν τον τρόπο. 

Επιπλέον, η Wolbachia έχει παρατηρηθεί να μειώνει τη διάρκεια ζωής του Aedes aegypti, των φορέων ασθενειών που μεταδίδονται από τα κουνούπια, και να μειώνει την αποτελεσματικότητά τους στη μετάδοση παθογόνων, επειδή τα μεγαλύτερα κουνούπια είναι πιο πιθανό να έχουν γίνει φορείς μιας από αυτές τις ασθένειες.  Αυτό έχει χρησιμοποιηθεί ως μέθοδος για τον έλεγχο των παρασίτων.

Παραπομπές

Περαιτέρω ανάγνωση

Εξωτερικοί σύνδεσμοι 

 Εικονικό Μουσείο Βακτηρίων 
 Ερευνητική πύλη Wolbachia στο Εθνικό Ίδρυμα Επιστημών
 
 "Wolbachia"  
 Το έργο Wolbachia στο Πανεπιστήμιο Vanderbilt
 Εικόνες της Wolbachia
Αρνητικά κατά Gram βακτήρια
Σελίδες με μη επιθεωρημένες μεταφράσεις