Εκστρατευτικό μυρμήγκι

Η ονομασία εκστρατευτικό μυρμήγκι, μυρμήγκι λεγεωνάριος ή μαραμπούντα (Αγγλικά: marabunta), απαντάται σε πάνω από 200 είδη μυρμηγκιών, σε διαφορετικά είδη, λόγω της επιθετικής τους συμπεριφοράς για τη συλλογή τροφής τους. Η ιδιότητά τους αυτή, γνωστή ως "επιδρομές", σκοπό έχουν την αναζήτηση τροφής σε μία συγκεκριμένη περιοχή.

Ετυμολογία - άλλες ονομασίες
Στα ελληνικά, ο όρος «εκστρατευτικά μυρμήγκια» είναι ο πλησιέστερος και πληρέστερος. Και τούτο διότι: εκστρατεία (η)· είναι η ενέργεια του ‘εκστρατεύειν’, πορεία, κίνηση, μετάβαση στρατού εναντίον του εχθρού (π.χ. η εκστρατεία του Ξέρξη εναντίον της Ελλάδος, η εκστρατεία του Μ.Αλεξάνδρου εναντίον των Περσών, η εκστρατεία των Ελλήνων στη Μ.Ασία κλπ.). Όπου εκστρατεία καλείται το σύνολο των στρατιωτικών επιχειρήσεων, οι οποίες διενεργούνται από ένα στρατό, σε κάποιο χώρο (αλλού). Σε αντίθεση με τον πόλεμο, ο οποίος διεξάγεται στον ίδιο χώρο (και όχι αλλού).   

Παράλληλα, την ελληνική βιβλιογραφία, υπάρχουν οι όροι στρατός μυρμηγκιών, στρατιά μυρμηγκιών, στράτευμα μυρμηγκιών δεν έχουν όμως χρήση στην καθημερινή ελληνική γλώσσα. Οπότε, είναι φυσικό ο καθένας να μπορεί να χρησιμοποιήσει όποιον όρο του ταιριάζει.

Περιγραφή
Ένα άλλο κοινό χαρακτηριστικό είναι ότι, αντίθετα από τα περισσότερα είδη μυρμηγκιών, τα εκστρατευτικά μυρμήγκια δεν κατασκευάζουν μόνιμες φωλιές: μια  αποικία εκστρατευτικών μυρμηγκιών, κινείται σχεδόν αδιάκοπα στο χρόνο της ύπαρξής της. Όλα τα είδη, είναι μέλη της αληθινής οικογένειας των μυρμηγκιών Formicidae, αλλά αρκετές ομάδες, ανέπτυξαν ανεξάρτητα το ίδιο βασικό συμπεριφορικό και οικολογικό σύνδρομο. Αυτό το σύνδρομο αναφέρεται συχνά ως «λεγεωναρική συμπεριφορά» και μπορεί να είναι ένα παράδειγμα συγκλίνουσας εξέλιξης.

Τα περισσότερα εκστρατευτικά μυρμήγκια στο Νέο Κόσμο, ανήκουν στην υποοικογένεια Ecitoninae, η οποία περιέχει δύο φυλές: τις Cheliomyrmecini και Ecitonini. Η πρώτη φυλή περιέχει μόνο το γένος Cheliomyrmex, ενώ η δεύτερη φυλή περιέχει τέσσερα γένη: Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus και Eciton. Το μεγαλύτερο γένος είναι το Neivamyrmex, το οποίο περιέχει περισσότερα από 120 είδη· το πιο κυρίαρχο είδος είναι το Eciton burchellii· η κοινή τους ονομασία «εκστρατευτικά μυρμήγκια» θεωρείται ως το αρχέτυπο του είδους. Τα εκστρατευτικά μυρμήγκια του Παλαιού Κόσμου, χωρίζονται μεταξύ των φυλών Aenictini και Dorylini. Η φυλή Aenictini, περιέχει πάνω από 50 είδη στρατιών μυρμηγκιών στο μοναδικό γένος Aenictus. Ωστόσο, η φυλή Dorylini, περιέχει το γένος Dorylus, την πιο επιθετική ομάδα μυρμηγκιών οδηγών· όπου είναι γνωστά 60 είδη.

Αρχικά, ορισμένες από τις γενεές των στρατιών μυρμηγκιών του Παλαιού Κόσμου και του Νέου Κόσμου θεωρήθηκε ότι έχουν εξελιχθεί ανεξάρτητα, σε ένα παράδειγμα συγκλίνουσας εξέλιξης. Το 2003, όμως, η γενετική ανάλυση διαφόρων ειδών υποδηλώνει ότι πολλές από αυτές τις ομάδες εξελίχθηκαν από έναν ενιαίο κοινό πρόγονο, ο οποίος έζησε πριν από 100 περίπου εκατομμύρια χρόνια, κατά τη διάρκεια του διαχωρισμού των ηπείρων της Αφρικής και της Νότιας Αμερικής, ενώ άλλες καταγωγές εκστρατευτικών μυρμηγκιών (Leptanillinae, συν τα μέλη των Ponerinae, Amblyoponinae και Myrmicinae) εξακολουθούν να θεωρούνται ότι αντιπροσωπεύουν ανεξάρτητα εξελικτικά γεγονότα. Η ταξινομική των εκστρατευτικών μυρμηγκιών παραμένει ρευστή και η γενετική ανάλυση, πιθανότατα θα συνεχίσει να παρέχει περισσότερες πληροφορίες σχετικά με τη συγγένεια των διαφόρων ταξινομικών κατηγοριών.

Μορφολογία

Εργάτριες 
Οι εργάτριες των εκστρατευτικών μυρμηγκιών συνήθως είναι τυφλές ή μπορεί να έχουν σύνθετους οφθαλμούς οι οποίοι μειώνονται σε ένα μόνο φακό. Υπάρχουν είδη εκστρατευτικών μυρμηγκιών, όπου η εργατική κάστα μπορεί να παρουσιάζει πολυμορφισμό βασιζόμενο στις φυσικές διαφορές και στην κατανομή της εργασίας· ωστόσο, υπάρχουν και είδη τα οποία δεν παρουσιάζουν καθόλου πολυμορφισμό. Η κάστα των εργατριών συνήθως αποτελείται από στείρα θηλυκά μυρμήγκια εργάτες.

Στρατιώτες

Οι στρατιώτες στα εκστρατευτικά μυρμήγκια είναι μεγαλύτεροι από τις εργάτριες και έχουν πολύ μεγαλύτερες γνάθους από τις τάξεις των εργατριών μυρμηγκιών, ενώ οι πιο ηλικιωμένες εργάτριες διαθέτουν μεγαλύτερα κεφάλια και ισχυρότερες γνάθους απ' ότι οι νεότερες. Προστατεύουν την αποικία και βοηθούν για τη μεταφορά των βαρύτερων φορτίων βοράς, στην αποικία του καταυλισμού.

Αρσενικά 

Τα αρσενικά είναι μεγάλα σε μέγεθος και έχουν μεγάλη κυλινδρική κοιλία, πολύ τροποποιημένες γνάθους και ασυνήθιστα γεννητικά όργανα, τα οποία δεν παρατηρούνται στα άλλα μυρμήγκια. Στις κεραίες των έχουν 13 μέρη, επίσης, έχουν φτερά και ως εκ τούτου μπορούν να ομοιάζουν με σφήκες. Τα αρσενικά γεννώνται ως μέρος της σεξουαλικής αναπαραγωγής. Μόλις γεννηθούν, θα πετάξουν μακριά σε αναζήτηση βασίλισσας για να ζευγαρώσουν. Σε ορισμένες περιπτώσεις όπου τα αρσενικά επιδιώκουν να ζευγαρώσουν με μια βασίλισσα από την υπάρχουσα αποικία, οι υποδεχούμενες εργάτριες θα τους αφαιρέσουν βιαίως τα φτερά, ώστε να περιλάβουν τα μεγάλα αρσενικά στην αποικία για το ζευγάρωμα. Λόγω του μεγέθους των, τα αρσενικά μερικές φορές αποκαλούνται «μύγες λουκάνικα» ή «μυρμήγκια λουκάνικα».

Βασίλισσα 
Οι αποικίες πραγματικών στρατιών μυρμηγκιών έχουν πάντα μόνο μία βασίλισσα, ενώ κάποια άλλα είδη μυρμηγκιών μπορούν να έχουν πολλές βασίλισσες. Η βασίλισσα είναι dichthadiigyne (ένα τυφλό μυρμήγκι με μεγάλη γαστήρ), αλλά δύναται μερικές φορές να έχει υποτυπώδεις οφθαλμούς. Οι βασίλισσες των εκστρατευτικών μυρμηγκιών, είναι μοναδικές στο ότι δεν έχουν φτερά, έχουν μια διευρυμένου μεγέθους γαστήρ και εκτεταμένη κυλινδρική κοιλία. Είναι σημαντικά μεγαλύτερες από τις εργάτριες των εκστρατευτικών μυρμηγκιών και στις κεραίες τους έχουν 10-12 μέρη. Οι βασίλισσες θα ζευγαρώσουν με πολλαπλά αρσενικά και λόγω της υπερμεγέθους γαστρός τους, μπορούν να παράγουν 3 έως 4 εκατομμύρια ωάρια το μήνα, με αποτέλεσμα συγχρονισμένους κύκλους επώασης και αποικίες που αποτελούνται από εκατομμύρια άτομα τα οποία συγγενεύουν σε μία μόνο βασίλισσα.

Συμπεριφορά

Σύνδρομο των εκστρατευτικών μυρμηγκιών 
Το σύνδρομο των εκστρατευτικών μυρμηγκιών αναφέρεται σε συμπεριφορικά και αναπαραγωγικά χαρακτηριστικά, όπως στην υποχρεωτική συλλογική αναζήτηση τροφής, νομαδική ζωή και εξαιρετικά εξειδικευμένες βασίλισσες οι οποίες επιτρέπουν σε αυτούς τους οργανισμούς, να γίνουν οι πιο άγριοι κοινωνικοί θηρευτές.

Τα περισσότερα είδη μυρμηγκιών θα στείλουν μεμονωμένους ανιχνευτές, προκειμένου να βρουν πηγές τροφίμων και αργότερα, θα στρατολογήσουν άλλους από την αποικία για να βοηθήσουν· ωστόσο, τα εκστρατευτικά μυρμήγκια αποστέλλουν μια άνευ αρχηγού, συνεργατική ομάδα τροφοσυλλεκτών προκειμένου να ανιχνεύσουν και να καταβάλλουν το θήραμα πάραυτα. Τα εκστρατευτικά μυρμήγκια δεν έχουν μόνιμη φωλιά, αλλά, αντ' αυτού καθώς μετακινούνται συγκροτούν πολλούς καταυλισμούς (bivouacs). Το συνεχές ταξείδι τους οφείλεται στην ανάγκη, να κυνηγούν μεγάλες ποσότητες θηραμάτων, προκειμένου να τροφοδοτήσουν τον τεράστιο πληθυσμό της αποικίας τους. Οι βασίλισσές των, είναι άνευ φτερών και έχουν κοιλιές οι οποίες διαστέλλονται σημαντικά κατά την παραγωγή των αυγών. Αυτό επιτρέπει την παραγωγή 3-4 εκατομμυρίων αυγών κάθε μήνα και συχνά οδηγεί σε συγχρονισμένους κύκλους επώασης, με αποτέλεσμα κάθε αποικία να σχηματίζεται από εκατομμύρια άτομα, τα οποία καταλήγουν σε μία μόνο βασίλισσα. Και τα τρία αυτά χαρακτηριστικά απαντώνται σε όλα τα είδη των εκστρατευτικών μυρμηγκιών και στα καθοριστικά χαρακτηριστικά των εκστρατευτικών μυρμηγκιών.

Νομαδική και στατική φάση 
Τα εκστρατευτικά μυρμήγκια έχουν δύο φάσεις δραστηριότητας—μια νομαδική (περιπλανώμενη) φάση και μια στατική (σταθερή) φάση—οι οποίες συνεχώς επαναλαμβάνονται και βρίσκονται σε όλα τα είδη των εκστρατευτικών μυρμηγκιών.

Η νομαδική φάση ξεκινάει 10 περίπου ημέρες αφότου η βασίλισσα επωάσει τα αυγά της. Αυτή η φάση θα διαρκέσει 15 περίπου ημέρες για να αναπτυχθούν οι προνύμφες. Τα μυρμήγκια κινούνται κατά τη διάρκεια της ημέρας, συλλαμβάνοντας έντομα, αράχνες και μικρά σπονδυλωτά για να ταΐσουν τούς νεοσσούς των. Κατά το σούρουπο, θα σχηματίσουν τις φωλιές ή τους καταυλισμούς των, τους οποίους αλλάζουν σχεδόν καθημερινά. Στο τέλος της νομαδικής φάσης, οι προνύμφες θα γνέθουν κουκούλια χρυσαλλίδας και δεν θα χρειάζονται πλέον τροφή. Η αποικία εν συνεχεία, δύναται να ζήσει στην ίδια περιοχή του καταυλισμού (bivouac) για 20 περίπου ημέρες, αναζητώντας μόνο τροφή, για τα δύο τρίτα περίπου αυτών των ημερών. Μεταξύ των εκστρατευτικών μυρμηγκιών υπάρχουν ορισμένα είδη τα οποία αποτολμούν μόνο τη νύχτα, αλλά δεν έχουν γίνει επαρκείς μελέτες για τις δραστηριότητές τους.

Η στατική φάση, η οποία διαρκεί δύο έως τρεις περίπου εβδομάδες, ξεκινάει όταν οι προνύμφες μεταμορφώνονται σε νύμφες. Από αυτό το σημείο, η βορά η οποία πρωτύτερα τροφοδοτούσε τις προνύμφες, τώρα, τροφοδοτεί αποκλειστικά τη βασίλισσα. Η κοιλία (γαστήρ) της βασίλισσας πρήζεται σημαντικά και εναποθέτει τα αυγά της. Στο τέλος της στατικής φάσης, οι μεν χρυσαλλίδες αναδύονται από τα κουκούλια τους, η δε επόμενη γενιά των αυγών, εκκολάπτεται έτσι ώστε η αποικία να έχει μια νέα ομάδα εργατριών και προνυμφών. Μετά από αυτό, τα μυρμήγκια επαναλαμβάνουν τη νομαδική φάση.

Διαχωρισμός αποικίας 
Τα εκστρατευτικά μυρμήγκια θα χωριστούν σε ομάδες όταν το μέγεθος της αποικίας φτάσει σε οριακό μέγεθος, κάτι που συμβαίνει περίπου κάθε τρία χρόνια. Οι άπτερες παρθένες βασίλισσες θα εκκολαφθούν εν μέσω μιας αρσενικής σεξουαλικής επώασης, οι οποίοι θα εκκολαφθούν αργότερα. Όταν οι αποικία πρόκειται να διαχωριστεί, υπάρχουν δύο τρόποι όπου αποφασίζονται οι νέες βασίλισσες. Μια πιθανή έκβαση είναι, η νέα βασίλισσα να παραμείνει στην αρχική φωλιά με ένα τμήμα των εργατριών και των αρσενικών αναπαραγωγών, ενώ η παλαιά βασίλισσα, να φύγει με το άλλο τμήμα των εργατριών για να βρει μια νέα φωλιά. Η άλλη πιθανότητα είναι, οι εργάτριες να απορρίψουν την παλαιά βασίλισσα και οι νέες βασίλισσες να ηγηθούν των δύο νέων αποικιών. Οι εργάτριες θα σχετιστούν με μεμονωμένες βασίλισσες, βάση των ιχνών φερομόνης, που είναι μοναδικά σε κάθε βασίλισσα. Όταν σχηματίζονται νέοι καταυλισμοί (bivouacs), θα πάψει να υπάρχει επικοινωνία μεταξύ της αρχικής αποικίας και των νέων καταυλισμών.

Συμπεριφορά βασίλισσας 
Όντας τα μεγαλύτερα μυρμήγκια στη Γη, οι στρατιές μυρμηγκιών, όπως οι Αφρικανικές βασίλισσες Dorylus, έχουν μεταξύ των εντόμων, τη μεγαλύτερη δυναμικότητα αναπαραγωγής, με ικανότητα ωοτοκίας αρκετών εκατομμυρίων, ανά μήνα. Οι βασίλισσες των στρατιών μυρμηγκιών ποτέ δεν θα εγκαταλείψουν την προστασία της αποικίας, όπου θα ζευγαρώσουν με ξένα εισερχόμενα αρσενικά, τα οποία διασκορπίζονται σε γαμήλιες πτήσεις. Η ακριβής συμπεριφορά ζευγαρώματος της βασίλισσας στα εκστρατευτικά μυρμήγκια, είναι ακόμα άγνωστη, αλλά οι παρατηρήσεις φαίνεται να υποδηλώνουν ότι οι βασίλισσες μπορούν να γονιμοποιηθούν από πολλαπλά αρσενικά. Λόγω της μεγάλης δυναμικής αναπαραγωγής της βασίλισσας, μια αποικία εκστρατευτικών μυρμηγκιών, μπορεί και σχετίζεται με μια μόνο βασίλισσα.

Όταν η βασίλισσα των μυρμηγκιών πεθάνει, δεν υπάρχει αντικατάσταση και τα εκστρατευτικά μυρμήγκια δεν μπορούν  να αναθρέψουν βασίλισσες εκτάκτου ανάγκης. Τις περισσότερες φορές, όταν η βασίλισσα πεθάνει, πιθανότατα η αποικία επίσης να αποθάνει. Η απώλεια της βασίλισσας μπορεί να συμβεί λόγω ατυχημάτων κατά τη διάρκεια μεταναστεύσεων, επίθεσης αρπακτικών, γήρατος ή ασθένειας. Ωστόσο, υπάρχουν δυνατότητες αποφυγής θανάτου της αποικίας. Όταν μια αποικία χάσει τη βασίλισσά της, συνήθως εντός ολίγων ημερών, τα μυρμήγκια εργάτριες, θα συγχωνευθούν με μια άλλη αποικία η οποία θα έχει βασίλισσα. Ενίοτε, οι εργάτριες θα επιστρέψουν κατά μήκος των μονοπατιών των προηγούμενων μεταναστεύσεων για να αναζητήσουν μια βασίλισσα η οποία έχει χαθεί ή συγχωνευθεί με μια αδερφική αποικία. Συνενώνοντας με μια συγγενική αποικία, οι εργάτριες θα αυξήσουν τη συνολική συμπερίληψη της φυσικής τους κατάστασης (inclusive fitness). Οι εργάτριες που συνενώθηκαν σε μια νέα αποικία, μπορεί να προκαλέσουν αύξηση της αποικίας κατά 50%.

Σεξουαλική επιλογή από τις εργάτριες 
Οι εργάτριες στα είδη των στρατιών μυρμηγκιών, έχουν ένα μοναδικό ρόλο στην επιλογή τόσο της βασίλισσας, όσο και του αρσενικού συντρόφου.

Όταν εμφανιστούν οι βασίλισσες, οι εργάτριες στην αποικία θα σχηματίσουν δύο «συστήματα» ή όπλα προς αντίθετες κατευθύνσεις. Οι βασίλισσες αυτές οι οποίες εκκολάφθηκαν, θα κατεβάσουν είτε τα όπλα των και μόνο δύο βασίλισσες θα διαδεχθούν, μία για κάθε κλάδο. Οι υπόλοιπες νέες βασίλισσες, θα εγκαταλειφθούν στο μέσον και θα αφεθούν να πεθάνουν. Θα διαμορφωθούν δύο νέοι καταυλισμοί (bivouacs) και θα διασπάσουν προς διαφορετικές κατευθύνσεις. Οι εργάτριες θα περιστοιχίσουν τις δύο μελλοντικές βασίλισσες και θα εξασφαλίσουν ότι θα έχουν τα απαραίτητα όπλα για να επιβιώσουν. Αυτές οι εργάτριες που περιστοιχίζουν τις βασίλισσες επηρεάζονται από το προφίλ CHC (φερομόνης) που αναδύεται από τη νέα βασίλισσα.

Όταν τα αρσενικά εκκολαφθούν από το επωαστήριο, θα πετάξουν προς αναζήτηση συντρόφου. Προκειμένου τα αρσενικά να έχουν πρόσβαση στη βασίλισσα και να ζευγαρώσουν, θα πρέπει να περάσουν μέσα από τις εργάτριες της αποικίας. Τα αρσενικά που θα ευνοηθούν, θα έχουν επιφανειακή ομοιότητα με τη βασίλισσα, στο μέγεθος και στο σχήμα. Τα αρσενικά, επίσης παράγουν μεγάλες ποσότητες φερομόνης, προκειμένου να ηρεμήσουν τα μυρμήγκια εργάτριες.

Αρμοδιότητες αναπαραγωγής και προβλήματα 
Σε μια αποικία, η βασίλισσα είναι το κύριο άτομο το οποίο είναι υπεύθυνο για την αναπαραγωγή στην αποικία. Η ανάλυση των γονότυπων επιβεβαίωσε ότι κατά μέσο όρο, οι εργάτριες συνδέονται στενότερα με τους απογόνους της βασίλισσας, παρά με εκείνους των άλλων εργατριών και ότι οι εργάτριες σπανίως, αν όχι ποτέ, δεν αναπαράγουν. Έχουν προταθεί τρεις παράγοντες για τον εξορθολογισμό της απώλειας αναπαραγωγής των εργατριών παρουσία μιας βασίλισσας. Πρώτον, εάν η εργάτρια αναπαράγει, μειώνεται η γενική απόδοση της αποικίας, επειδή δεν εργάζεται. Δεύτερον, οι εργάτριες αυξάνουν τη συμπερίληψη της φυσικής τους κατάστασης, αστυνομεύοντας τις άλλες εργάτριες, επειδή οι ίδιες συνδέονται περισσότερο με τους απογόνους της βασίλισσας από ό,τι με τους απογόνους των άλλων εργατριών. Τέλος, οι μεγάλες αρσενικές προνύμφες γίνονται πολύ μεγάλες για να μεταφερθούν, αναγκάζοντας τις αποικίες με σεξουαλικούς νεοσσούς, να φωλιάζουν για μια περίοδο 41-56 ημερών, σε σύγκριση με τις μη αναπαραγωγικές αποικίες, οι οποίες παραμένουν στη φωλιά κατά μέσο όρο 17 ημέρες πριν επιστρέψουν στη νομαδική φάση. Αυτό υποδηλώνει ότι αν οι εργάτριες παρήγαγαν αρσενικούς απογόνους, θα μπορούσαν να εκκολάπτονται εκτός συγχρονισμού με το σεξουαλικό επωαστήριο της βασίλισσας και δεν είναι πιθανό να εκτραφούν με επιτυχία έως την ενηλικίωση.

Αναζήτηση τροφής 
Ολόκληρη η αποικία των εκστρατευτικών μυρμηγκιών μπορεί να καταναλώσει έως και 500.000 ζώα θηράματα ανά ημέρα, έτσι μπορεί να έχει σημαντική επίδραση στην ποικιλομορφία του πληθυσμού και στη συμπεριφορά των λειών των. Η επιλογή των θηραμάτων διαφέρει αναλόγως του είδους. Τα υπόγεια είδη, θηρεύουν κυρίως αρθρόποδα και τις προνύμφες των, γαιοσκώληκες και επίσης περιστασιακά, νεαρά σπονδυλωτά, αυγά χελωνών ή ελαιώδεις σπόρους. Η πλειοψηφία του είδους, οι «ληστές αποικιών», ειδικεύονται στους απογόνους άλλων μυρμηγκιών και σφηκών. Μόνο μερικά είδη, φαίνεται να έχουν το πολύ ευρύ φάσμα των θηραμάτων που παρατηρείται στα είδη των επιδρομέων. Ακόμα και αυτά τα είδη, δεν τρώνε κάθε είδος ζώου. Αν και τα μικρά σπονδυλωτά που θα πιαστούν στην επιδρομή θα θανατωθούν, σε αντίθεση με τον Αφρικανικό «Dorylus», οι σιαγόνες του Αμερικανικού Eciton δεν είναι κατάλληλοι για αυτό το είδος θηράματος. Αυτά τα ανεπιθύμητα θηράματα, απλά αφήνονται πίσω και καταναλίσκονται από τα πτωματοφάγα ή τις μύγες, τα οποία συνοδεύουν το σμήνος των μυρμηγκιών. Μόνο μερικά είδη κυνηγούν κυρίως στην επιφάνεια της γης· αναζητούν το θήραμά τους κυρίως στα απορρίμματα των φύλλων και στη χαμηλή βλάστηση. Περίπου πέντε είδη κυνηγούν σε ψηλότερα δέντρα, όπου μπορούν να επιτεθούν στα πτηνά και τα αυγά τους, αν και εστιάζουν στο κυνήγι άλλων κοινωνικών εντόμων συμπεριλαμβανομένων των αυγών και των προνυμφών των. Οι αποικίες των εκστρατευτικών μυρμηγκιών είναι μεγάλες σε σύγκριση με τις αποικίες των άλλων Formicidae. Οι αποικίες δύναται να αριθμούν πάνω από 15 εκατομμύρια εργάτριες και έχουν τη δυνατότητα να μεταφέρουν κατά τη διάρκεια της περιόδου επιδρομών, 3000 αντικείμενα θηραμάτων ανά ώρα.

Όταν βοσκούν οι στρατιές μυρμηγκιών, τα μονοπάτια που σχηματίζονται μπορεί να έχουν μήκος πάνω από 100 m. Παραμένουν στο μονοπάτι μέσω της χρήσης κλίσης συγκέντρωσης φερομονών. Η συγκέντρωση της φερομόνης είναι υψηλότερη στο μέσον της διαδρομής, χωρίζοντας το ίχνος σε δύο ξεχωριστές περιοχές: την περιοχή με υψηλή συγκέντρωση και δύο περιοχές με χαμηλές συγκεντρώσεις φερομονών. Τα εξερχόμενα μυρμήγκια θα καταλάβουν τις δύο εξωτερικές λωρίδες και τα επιστρεφόμενα μυρμήγκια θα καταλάβουν την κεντρική λωρίδα. Έχει επίσης βρεθεί, ότι τα επιστρεφόμενα μυρμήγκια εργάτριες, εκπέμπουν περισσότερες φερομόνες απ' ότι εκείνες οι οποίες εγκαταλείπουν τη φωλιά, προκαλώντας στα ίχνη, τη διαφορά στη συγκέντρωση φερομόνης. Οι φερομόνες θα επιτρέψουν πολύ πιο αποτελεσματικά την αναζήτηση τροφής, επιτρέποντας στις στρατιές μυρμηγκιών, να αποφεύγουν τα δικά τους προγενέστερα μονοπάτια, με εκείνα του ιδίου με αυτά είδους.

Κατά την αναζήτηση τροφής, οι στρατιές μυρμηγκιών προκαλούν σε πολλά ασπόνδυλα, την έξοδο από τις κρυψώνες τους, κάτω από τα φύλλα του δάσους, κάτω από το φλοιό των δέντρων και σε άλλες παρόμοιες θέσεις, επιτρέποντας ως εκ τούτου, στα αρπακτικά ζώα, να τα πιάνουν πιο εύκολα. Για παράδειγμα, στα τροπικά δάση του Παναμά, οι επιδρομές των στρατιών μυρμηγκιών, προσελκύουν πολλά είδη πτηνών στην πανήγυρη των αναμεμειγμένων εντόμων, αράχνων, σκορπιών, σκουληκιών και άλλων ζώων. Λόγω αυτής της τάσης, ορισμένα από αυτά τα πτηνά, ονομάζονται “antbirds”. Ενώ επικεντρώνονται στη σίτιση αυτών των ασπόνδυλων, τα πτηνά στα σμήνη στρατιών μυρμηγκιών, συνήθως, επιτρέπουν πολύ στενή προσέγγιση από τους ανθρώπους - σε πολλές περιπτώσεις, εντός 1 ή 2 μέτρων - συχνά παρέχοντας τις καλύτερες ευκαιρίες για να δουν πολλά από αυτά τα είδη. Ανάλογα με το μέγεθος της επιδρομής των εκστρατευτικών μυρμηγκιών και την ποσότητα των θηραμάτων τα οποία τα μυρμήγκια ξεσηκώνουν, τα πτηνά μπορεί να αριθμούν από ολίγα έως μερικές δεκάδες άτομα.

Φώλιασμα 

Τα εκστρατευτικά μυρμήγκια δεν χτίζουν μια φωλιά όπως τα περισσότερα μυρμήγκια. Αντ' αυτού, χτίζουν με τα σώματά τους μια ζωντανή φωλιά, η οποία είναι γνωστή ως καταυλισμός (bivouac). Οι καταυλισμοί τείνουν να βρίσκονται στους κορμούς των δέντρων ή σε λάκκους οι οποίοι έχουν σκαφθεί υπογείως από τα μυρμήγκια. Τα μέλη του καταυλισμού συγκρατούν το ένα, τα πόδια του άλλου και έτσι χτίζουν ένα είδος μπάλας, η οποία μπορεί να φαίνεται ανυπόστατη στα μάτια των απλών ανθρώπων, αλλά στην πραγματικότητα είναι μια καλά οργανωμένη δομή. Οι μεγαλύτερες σε ηλικία εργάτριες βρίσκονται στο εξωτερικό της φωλιάς· στο εσωτερικό της βρίσκονται οι νεότερες εργάτριες. Στην παραμικρή ενόχληση, οι στρατιώτες συγκεντρώνονται στην κορυφή της επιφάνειας του καταυλισμού, έτοιμοι να υπερασπιστούν τη φωλιά με τις ισχυρές τσιμπίδες και (στην περίπτωση των Aenictinae και Ecitoninae) με τα κεντριά τους. Στο εσωτερικό της, η φωλιά είναι γεμάτη με πολυάριθμα περάσματα και περιέχει πολλούς θαλάμους με τροφή, για τη βασίλισσα, τις προνύμφες και τα αυγά.

Συμβιωτικές 
Πολλά είδη εκστρατευτικών μυρμηγκιών, ευρέως θεωρούνται ως βασικά είδη, λόγω του μεγάλου αριθμού των συνεργασιών με σπονδυλωτά και ασπόνδυλα, τα οποία βασίζονται στις αποικίες των εκστρατευτικών μυρμηγκιών για την διατροφή ή την προστασία των. Κατά τη διάρκεια των κυνηγιών των, πολλά εκστρατευτικά μυρμήγκια-επιφανειακών επιδρομών, συνοδεύονται από διάφορα πτηνά, όπως τα antbirds, thrushes, ovenbirds και τα wrens, τα οποία καταβροχθίζουν τα έντομα που κατακλύζονται από τα μυρμήγκια, μια συμπεριφορά γνωστή ως κλεπτοπαρασιτισμός (cleptoparasitism). Μια ευρεία ποικιλία αρθροπόδων, συμπεριλαμβανομένων των σταφυλινιδών σκαθαριών και ακάρεων, επίσης ακολουθούν τις αποικίες. Τα Νεοτροπικά εκστρατευτικά μυρμήγκια Eciton burchellii, έχουν υπολογιστεί ότι έχουν περί τα 350 με 500 συναναστρεφόμενα ζώα, τον μεγαλύτερο από οποιοδήποτε άλλο είδος, γνωστό στην επιστήμη.

Ταξινομική 

Ιστορικά, τα «εκστρατευτικά μυρμήγκια» με την ευρεία έννοια, αναφέρονται σε διάφορα μέλη πέντε διαφορετικών υποοικογενειών μυρμηγκιών. Σε δύο από αυτές τις περιπτώσεις, τα Ponerinae και τα Myrmicinae, μόνο λίγα είδη και γένη εμφανίζουν λεγεωναρική συμπεριφορά· στις άλλες τρεις γενεαλογίες, Ecitoninae, Dorylinae, και Leptanillinae, όλα τα συστατικά είδη είναι λεγεωναρικά. Πιο πρόσφατες, ταξινομήσεις μυρμηγκιών αναγνωρίζουν τώρα μια επιπρόσθετη υποοικογένεια του Νέου Κόσμου, την Leptanilloidinae, η οποία επίσης αποτελείται από αναγκαστικά είδη λεγεωναρικά, έτσι υπάρχει άλλη μια ομάδα, που τώρα περιλαμβάνεται στις στρατιές μυρμηγκιών.

Μια μελέτη τριάντα ειδών του 2003 (από τον Sean Brady του Πανεπιστημίου Cornell), δεικνύει ότι τα εκστρατευτικά μυρμήγκια των υποοικογένων Ecitoninae (Νότια Αμερική), Dorylinae (Αφρική) και Aenictinae (Ασία), σχημάτιζαν μαζί μια μονοφυλετική ομάδα, βασισμένη σε δεδομένα από τρία μοριακά γονίδια και ένα μιτοχονδριακό γονίδιο. Ο Brady κατέληξε στο συμπέρασμα ότι αυτές οι ομάδες είναι, επομένως μια μοναδική γενεά, η οποία εξελίχθηκε στη μεσο-κρητιδική περίοδο στη, Γκοντουάνα, έτσι οι εν λόγω υποοικογένειες, είναι εν γένει ενωμένες, σε μια ενιαία υποοικογένεια την Ecitoninae, αν και αυτό δεν είναι ακόμα καθολικά αναγνωρισμένο.

Επομένως, τα εκστρατευτικά μυρμήγκια που αναγνωρίζονται σήμερα, αποτελούνται από αυτά τα γένη:

 Υποοικογένεια Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae και Leptanilloidinae, 2014)

Δείτε επίσης

Σημειώσεις 

Παραπομπές σημειώσεων

Παραπομπές

Βιβλιογραφία

Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 A documentary by Carl Rettenmeyer of University of Connecticut: Associates of Eciton burchelli (2009)
 A documentary by Carl Rettenmeyer of University of Connecticut: Astonishing Army Ants (2009)
 

Μυρμηγκολογία           
Μυρμήγκια