Απόκριση μακροφυκών σε στρες

Τα μακροφύκη συχνά έρχονται αντιμέτωπα με διάφορους βιοτικούς ή αβιοτικούς παράγοντες στρες. Η απόκριση στο στρες μπορεί να περιλαμβάνει διάφορες διαδικασίες όπως η παραγωγή ουσιών ή και μορφολογικές προσαρμογές.

Απόκριση Μακροφυκών σε βιοτικό στρες 
Συχνά τα μακροφύκη έρχονται αντιμέτωπα με διάφορους παρασιτικούς οργανισμούς που διαβιούν επάνω στο θαλλό τους. Ο πιο συνήθης τρόπος για την αντιμετώπιση των οργανισμών αυτών είναι Epithallus Sloughing (ή surface peeling) κατά το οποίο γίνεται αντικατάσταση των επιφανειακών ιστών του φύκους. Το φαινόμενο αυτό είναι πιο συχνό στην οικογένεια Corallinaceae, αλλά μπορεί να εμφανίζεται και σε άλλα ροδοφύκη, αλλά και σε φαιοφύκη και χλωροφύκη (7).Ένας άλλος μηχανισμός άμυνας των μακροφυκών είναι και η παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS, Reactive Oxygen Species) που παρατηρήθηκε και στις 3 κλάσεις μακροφυκών (Ροδοφύκη, Φαιοφύκη, Χλωροφύκη) ως άμυνα στην ανάπτυξη παρασίτων (9) . Οι ενεργές μορφές του οξυγόνου είναι τοξικές για μερικούς οργανισμούς και αυτό χρησιμοποιείται από τα διάφορα φύκη όπως για παράδειγμα από το Ροδοφύκος Chondruscrispus όπου η παραγωγή  H2O2 εμποδίζει την ανάπτυξη παρασίτων (3).

Απόκριση Μακροφυκών σε χημικούς ρύπους 
Μέχρι το 2012 είχε βρεθεί ότι τα μακροφύκη παράγουν τουλάχιστον 3129 ουσίες για αμυντικούς σκοπούς (1) . Οι περισσότερεςαπό αυτές παράγονται από τα Ροδοφύκη (1658 προϊόντα). Τα προϊόντα αυτά στα ροδοφύκη είναι κυρίως τερπενοειδή. Το γένος που παράγει τις περισσότερες ουσίες είναι το γένος Laurencia, που παράγει 300 τουλάχιστον ουσίες (10) . Η πρώτη ουσία ανακαλύφθηκε το 1974 και ήταν η ελατόλη(C15H22BrClO), ουσία με αντιβακτηριακή δράση (5) . Πολλές από τις ουσίες αυτές εμποδίζουν τα χημικά σήματα που στέλνονται μεταξύ βακτηρίων, τα οποία σε φυσιολογικές συνθήκες μπορούννα διεγείρουν την παραγωγή βιοδραστικών ουσιών και στο σχηματισμό βιοφίλμ από τα βακτήρια (6) .Επιπλέον, τα μακροφύκη έχουν ένα εξωτερικό κυτταρικό στρώμα το οποίο μπορεί να λειτουργήσει ως ζελατινώδες επικάλυμμα. Στα ροδοφύκη μπορεί να αποτελείται από γαλακτάνες, όπως το άγαρ. Στα Φαιοφύκη αποτελείται συνήθως από αλγινικό οξύ, ενώ στα Χλωροφύκη από ξυλάνες (2) .

Απόκριση Μακροφυκών σε στρες ακτινοβολίας και ξηρασίας 
Τα μακροφύκη αντιμετωπίζουν στρες από υψηλή ένταση φωτός, υπεριώδη ακτινοβολία και  ξηρασία.
Η ξηρασία εμφανίζεται στα μακροφύκη ως αποτέλεσμα της αλλαγής στο ύψος της παλίρροιας και έχει σημαντικές επιπτώσεις στα μακροφύκη όπως η παραμόρφωση του σχήματος των κυττάρων. Η απόκριση στην ξηρασία ξεκινά με την αυξημένη παραγωγή H2O2 και άλλων ROS με ενεργοποίηση του αναερόβιου μεταβολισμού τους με αποτέλεσμα να εμφανίζονται έως και τρεις φορές υψηλότερα επίπεδα ROS (11) . Επίσης, οι φωτοσυνθετικοί ρυθμοί μειώνονται έως και 98%. Μπορούν, ωστόσο, να επανέλθουν μετά από την ενυδάτωση του φύκους (8) .Η υπεριώδης ακτινοβολία, κυρίως η UVB μπορεί να βλάψει σοβαρά τόσο το DNA όσο και διάφορες κυτταρικές πρωτεΐνες, που συμμετέχουν στη φωτοσύνθεση. Για την αντιμετώπιση των  υψηλών εντάσεων φωτός στα μακροφύκη παρατηρήθηκε το φαινόμενο της φωτοαναστολής, που έχει ως αποτέλεσμα την αναστολή της  φωτοσυνθετικής τους δραστηριότητας. Κατά το φαινόμενο της φωτοαναστολής τα φύκη διασκορπίζουν ενέργεια υπό μορφή φθορισμού ή αβλαβούς θερμικής ακτινοβολίας.

Βιβλιογραφία 
 1.Leal, M. C., Munro, M. H. G., Blunt, J. W., Puga, J., Jesus, B., Calado, R., et al. (2013). Biogeography and biodiscovery hot spots of macroalgal marine natural products.Natural Product Reports, 30: 1380–1390
 2.Davis, T. A., Volesky, B., &Mucci, A. (2003).A review of the biochemistry of heavy metal biosorption by brown algae.Water Research, 37: 4311–4330
 3.Dring, M. J. (2006). Stress resistance and disease resistance in seaweeds: the role of reactive oxygen metabolism. Advances in Botanical Research, 43:175–207
 4.Aguilera, J., &Rautenberger, J. (2012).Oxidative stress tolerance strategies of intertidal macroalgae.In D. Abele, J. P. Vázquez-Medina, & T. Tania Zenteno-Savın (Eds.), Oxidative stress in aquatic ecosystems. Blackwell.
 5.Vairappan, C. S., Suzuki, M., Abe, T., & Masuda, M. (2001).Halogenated metabolites with antibacterial activity from the Okinawan Laurencia species.Phytochemistry, 58: 517–523
 6.Choudhary, S., & Schmidt-Dannert, C. (2010).Applications of quorum sensing in biotechnology.Applied Microbiology and Biotechnology, 86: 1267–1279.
 7.Johnson, C. R., & Mann, K. H. (1986).The crustose coralline alga, PhymatolithonFoslie, inhibits the overgrowth of seaweeds without relying on herbivores. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 96: 127–146.
 8.Flores-Molinaa, M.R., Thomas, D., Lovazzanoc, C., Núnezc, A., Zapatac, J., ManojKumard, Correaa, J.A. & Contreras-Porciac, L. (2014).Desiccation stress in intertidal seaweeds: Effects on morphology ,antioxidant responses and photosynthetic performance, Aquatic Botany 113: 90– 99
 9.Potin, P., Bouarab, K., Salatin, J. P., Pohnert, G., & Kloareg, B. (2002). Biotic interactions of marine algae. Current Opinions in Plant Biology, 5:308–317.
 10.Hellio, C., Maréchal, J. P., Da Gama, B. A. P., Pereira, R. C., & Clare, A. (2009). Marine natural products with antifouling activities. In C. Hellio, & D. M. Yebra (Eds.), Advances in marine antifouling coatings and technologies. Cambridge: Woodhead Publishing.
 11.Pandey, V., Ranian, S., Deeba, F., Pandey, A.K., Singh, R., Shirke, P.A., Pathre, U.V. (2010). Desiccation-induced physiological and biochemical changes in resurrec-tion plant, Selaginella bryopteris. J. Plant Physiol. 167:1351–1359.

Μακροφύκη