Αμμωνιτοειδή

Οι Αμμωνίτες ήταν μαλάκια, προϊόντα εξέλιξης των ναυτιλοειδών στην Ανώτερη Δεβόνια περίοδο 359,2 ± 2,5 εκατομμύρια έτη π.π. Αναπτύσσοντας χιλιάδες διαφορετικά είδη κατέκλυσαν το θαλάσσιο περιβάλλον έως την Ύστερη Κρητιδική περίοδο 65,5 ± 0,3, οπότε και εξαφανίστηκαν ως τάξη. Η μεγάλη διασπορά κατά την περίοδο εξάπλωσής τους καθιστά τους αμμωνίτες σημαντικά καθοδηγητικά απολιθώματα για τη χρονολόγηση πετρωμάτων. Στην Ελλάδα σημεία με ιδιαίτερη παρουσία αμμωνιτών στο απολιθωματικό αρχείο είναι η Χίος και η Αργολίδα.

Οι αμμωνίτες που απαντούν κατά το κατώτερο και μέσο Ιουρασικό είχαν, στην συντριπτική τους πλειοψηφία, μέγεθος που δεν ξεπερνούσε τα 23 εκ σε διάμετρο. Κατά το ανώτερο Ιουρασικό εμφανίζονται είδη, όπως ο Titanites με διάμετρο μεγέθους 53 εκ., ενώ το είδος Parapuzosia seppenradensis, που εμφανίστηκε την Κρητιδική περίοδο στην περιοχή της σημερινής Κεντρικής Ευρώπης έφθασε σε διάμετρο τα 2 μέτρα. Αν επιβεβαιωθεί, ωστόσο, η αυθεντικότητα του απολιθώματος που ανευρέθη στη Βρετανική Κολομβία του Καναδά, τότε θα αποτελεί το μεγαλύτερο είδος αμμωνίτη που έχει μέχρι σήμερα βρεθεί, με διάμετρο 2,3 μ.

Από άποψη εσωτερικής κατασκευής ελάχιστα είναι γνωστά για τους αμμωνίτες, καθώς μόνο ένα μικρό τμήμα του πεπτικού συστήματος και μια κύστη (η οποία εικάζεται ότι ήταν μελανηφόρος κύστη, που χρησίμευε για την αποθήκευση και εκτόξευση μελάνης, όπως στα σημερινά κεφαλόποδα) έχουν διασωθεί (τα μαλακά μέρη δεν απολιθώνονται). Εικάζεται ότι είχαν πλοκάμια (σε άγνωστο αριθμό), με τα οποία παγίδευαν τη λεία τους.

Διαγνωστικοί χαρακτήρες 
Οι αμμωνίτες (υποκατηγορία Ammonoidea) διακρίνονται από τα διαχωριστικά τους τοιχώματα που χωρίζουν τους θαλάμους στη φραγμοκώνη, τα διαφράγματα συνδέονται με το εξωτερικό τοίχωμα του κελύφους και γενικά με τους σιφόνους τους.

Διάφραγμα (Septa)

Τα διαφράγματα αμμωνιοειδών έχουν χαρακτηριστικά εξογκώματα και οδοντώσεις και είναι σε κυμαινόμενες διατομές από το μέτωπο, ξεχωρίζοντάς τους από ναυτιλοειδή διαφράγματα τα οποία είναι συνήθως απλές κοίλες δομές σχήματος πιάτου. Η τοπολογία των septa, ειδικά γύρω από το χείλος, έχει ως αποτέλεσμα τα διάφορα μοτίβα ράμματος που βρέθηκαν.

Σχέδια ράμματος
Τρεις μεγάλες μορφές ραμμάτων βρίσκονται στα Αμμωνιτοειδή:

 Γωνιάτικη - πολυάριθμοι αδιαίρετοι λοβοί και σέλες. Συνήθως 8 λοβοί γύρω από την κόγχη. Αυτό το πρότυπο είναι χαρακτηριστικό των Παλαιοζωικών αμμωνιτοειδών.
 Κερατοειδής - έχουν μια οδοντωτή εμφάνιση και στρογγυλεμένες αδιαίρετες σέλες. Αυτό το σχέδιο ράμματος είναι χαρακτηριστικό των Τριασικών αμμωνιτοειδών και εμφανίζεται και πάλι στους κρητιδικούς "ψευδοκερατικούς".
 Αμμωνιτική - οι λοβοί και οι σέλες είναι πολύ υποδιαιρεμένες (κυματοειδείς). Οι υποδιαιρέσεις είναι συνήθως στρογγυλεμένες αντί για πριονωτές. Τα αμμωνιτοειδή αυτού του τύπου είναι τα πιο σημαντικά είδη από βιοστατική άποψη. Αυτός ο τύπος ράμματος είναι χαρακτηριστικός των Ιουρασικών και Κρητιδικών αμμωνιτοειδών, αλλά επεκτείνεται και πάλι σε όλη την πορεία προς το Πέρμιο

Μικρό Σιφόνι(Siphuncle)

Ο σίφωνας στα περισσότερα αμμωνιτοειδή είναι μια στενή σωληνοειδής δομή που εκτείνεται κατά μήκος του εξωτερικού χείλους του κελύφους, γνωστού ως venter (την κατώτερη κοιλιά), που συνδέει τους θαλάμους της φραγμοκώνης με το σώμα. Αυτό τους διακρίνει από τα άλλα ναυτιλοειδή (Nautilus και Allonautilus) και τις τυπικές ναυτιλίδες, στην οποία ο σίφνος διατρέχει το κέντρο κάθε θαλάμου. Ωστόσο, τα πολύ μεταγενέστερα ναυτιλοειδή από την Ύστερη Κάμβρια και την Ορδοβίκια είχαν τυπικά κοιλιακούς αγωγούς όπως οι αμμωνίτες, αν και συχνά αναλογικά μεγαλύτεροι και πιο εσωτερικά δομημένοι. Η λέξη "siphuncle" προέρχεται από την λατινική λέξη siphunculus, που σημαίνει "μικρό σιφόνι".

Ταξινόμηση 
Δείτε επίσης: 
Προερχόμενοι από τα ναυτιλοειδή των βακτηριδοειδών, οι αμφονοειδείς κεφαλόποδες εμφανίστηκαν για πρώτη φορά στη Δεβόνια (πριν από περίπου 409 εκατομμύρια χρόνια) και ουσιαστικά εξαφανίστηκαν στο τέλος της Κρητιδικής (66 εκατομμύρια χρόνια πριν) μαζί με τους δεινόσαυρους. Η ταξινόμηση των αμμωνιτοειδών βασίζεται εν μέρει στην διακόσμηση και τη δομή του διαφράγματος που περιλαμβάνει τους θαλάμους αερίων των κελυφών τους. Ενώ σχεδόν όλα τα ναυτιλοειδή δείχνουν ελαφρώς καμπυλωτά ράμματα, η γραμμή αμμωνιακού ράμματος (η τομή του διαφράγματος με το εξωτερικό κέλυφος) μεταβάλλεται μεταβλητά, σχηματίζοντας σέλες (ή κορυφές) και λοβούς (ή κοιλάδες).

Συστήματα και υποσυστήματα
Τα Αμμωνιτοειδή μπορούν να χωριστούν σε έξι συστήματα, που αναφέρονται εδώ ξεκινώντας με τα πιο πρωτόγονα και πηγαίνοντας στα πιο μεταγενέστερα:
 Agoniatitida, Ύστερη Δεβόνια - Μέση Δεβόνια
 Clymeniida, Έσχατη Δεβόνια
 Goniatitida, Μέση Δεβόνια - Έσχατη Πέρμια
 Prolecanitida, Έσχατη Δεβόνια - Έσχατη Τριαδική
 Ceratitida, Έσχατη Πέρμια - Έσχατη Τριαδική
 Ammonitida, Ύστερη Ιουρασική - Έσχατη Κρητιδική

Ανατομία κέλυφους και ποικιλομορφία

Βασική ανατομία κέλυφους 

Το επιμελημένο τμήμα του κελύφους ενός αμμωνίτη ονομάζεται φραγμόκωνη. Περιέχει μια σειρά από προοδευτικά μεγαλύτερους θαλάμους, που ονομάζεται στρογγυλός θάλαμος (κάμερα) που χωρίζονται από λεπτούς τοίχους που ονομάζονται διαφράγματα. Μόνο ο τελευταίος και μεγαλύτερος θάλαμος, ο θάλαμος σώματος, καταλάμβανε το ζωντανό ζώο σε οποιαδήποτε δεδομένη στιγμή. Καθώς μεγαλώνει προσθέτει νέους και μεγαλύτερους θαλάμους στο ανοικτό άκρο του πηνίου. Όταν το εξωτερικό σπείρωμα αμμωνιτικού κελύφους καλύπτει σε μεγάλο βαθμό τα προηγούμενα στρογγυλά, το δείγμα λέγεται ότι είναι κύλινδρο (π.χ. Anahoplites), όπου δεν καλύπτει τα προηγούμενα, το δείγμα λέγεται ότι είναι εξελιγμένο (π.χ. Dactylioceras).

Ένας λεπτός ζωντανός σωλήνας, που ονομάζεται σιφόνι, περνούσε μέσα από το διάφραγμα, που εκτείνεται από το σώμα του αμμωνίτη στους άδειους θαλάμους του κελύφους. Μέσω μιας διαδικασίας υπεροσμωτικής ενεργού μεταφοράς, ο αμμωνίτης έβγαζε νερό από αυτούς τους θαλάμους κελύφους. Αυτό το επέτρεψε να ελέγξει την άνωση του κελύφους και έτσι να ανέβει ή να κατέβει στη στήλη ύδατος.

Μια πρωταρχική διαφορά μεταξύ των αμμωνιτών και των ναυτιλοειδών είναι ο σιφόνι του αμμωνίτη (εκτός από την Κλυμενία) που εκτείνεται κατά μήκος της κοιλιακής περιφέρειας του διαφράγματος και της κάμερας (δηλ. Της εσωτερικής επιφάνειας του εξωτερικού άξονα του κελύφους), ενώ το σιφόνι των ναυτιλοειδών τρέχει περισσότερο ή λιγότερο μέσα από το κέντρο των διαφραγμάτων και του στρογγυλού θαλάμου.

Σεξουαλικός διμορφισμός

Ένα χαρακτηριστικό που βρίσκεται στα κοχύλια του σύγχρονου Ναυτίλου είναι η παραλλαγή στο σχήμα και το μέγεθος του κελύφους ανάλογα με το φύλο του ζώου, το κέλυφος του αρσενικού είναι ελαφρώς μικρότερο και ευρύτερο από εκείνο του θηλυκού. Αυτός ο σεξουαλικός διμορφισμός θεωρείται ότι είναι μια εξήγηση για τη μεταβολή του μεγέθους ορισμένων αμμωνιτικών κελυφών του ίδιου είδους, με το μεγαλύτερο κέλυφος να είναι θηλυκό και το μικρό κέλυφος να είναι αρσενικό. Αυτό πιστεύεται ότι οφείλεται στο γεγονός ότι η γυναίκα χρειάζεται μεγαλύτερο μέγεθος σώματος για την παραγωγή αυγών. Ένα καλό παράδειγμα αυτής της σεξουαλικής παραλλαγής βρίσκεται στο Bifericeras από την αρχή της Ιουρασικής εποχής στην Ευρώπη.

Μόνο πρόσφατα έχει αναγνωριστεί η σεξουαλική μεταβολή στα κοχύλια των αμμωνιτών. Ωστόσο, επειδή τα διμορφικά μεγέθη βρίσκονται τόσο σταθερά μαζί, είναι πιθανότερο ένα παράδειγμα σεξουαλικού διμορφισμού μέσα στο ίδιο είδος.

Παραλλαγές σχήματος

Η πλειοψηφία των αμμωνίτικων ειδών χαρακτηρίζεται από πλαστικά, επίπεδα περιτυλιγμένα κελύφη, ενώ άλλα είδη παρουσιάζουν σχεδόν ίδια (όπως στον βακουλίτη) κελύφη. Τα κελύφη άλλων ειδών είναι ελικοειδής περιελιγμένα, παρόμοια σε εμφάνιση με κάποια γαστερόποδα (π.χ. Turrilites και Bostrychoceras). Τα κελύφη ορισμένων ειδών αρχικά ξετυλίγονται, έπειτα μερικώς ξετυλιγμένες και τελικά ευθεία στην ωριμότητα (όπως στην Australiceras). Αυτές οι μερικώς ξετυλιγμένες και τελείως ξετυλιγμένες μορφές άρχισαν να διαφοροποιούνται κυρίως κατά την πρώιμη περίοδο της Κρητιδικής και είναι γνωστές ως ετερομόρφες. Ίσως το πιο ακραίο και παράξενο παράδειγμα ενός ετερόορφου είναι οι Nipponites, το οποίο φαίνεται να είναι μια μπερδεμένη ακανόνιστη σφήνα που δεν έχει καμία προφανή συμμετρική συστροφή. Κατά την προσεκτικότερη επιθεώρηση, όμως, το κέλυφος αποδεικνύεται ότι είναι ένα τρισδιάστατο δίκτυο συνδεδεμένων σχημάτων "U". Οι Νιππονίτες εμφανίζονται σε βράχους του άνω μέρους της Κρητιδικής στην Ιαπωνία και στις Ηνωμένες Πολιτείες. Οι αμμωνίτες ποικίλλουν πολύ στο διακοσμητικό ανάγλυφο στην επιφάνεια των κελυφών τους. Ορισμένοι μπορεί να είναι ομαλοί και σχετικά απλή, εκτός από τις γραμμές ανάπτυξης, και να μοιάζουν με εκείνους του σύγχρονου Nautilus. Σε άλλα, εμφανίζονται διάφορα πρότυπα σπειροειδών κορυφογραμμών και νευρώσεων ή ακόμα και σπονδύλων. Αυτός ο τύπος διακοσμήσεως του κελύφους είναι ιδιαίτερα εμφανής στους μεταγενέστερους αμμωνίτες της Κρητιδικής.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

 Descriptions and pictures of ammonite fossils
 goniat.org, a palaezoic ammonoid database
 paleozoic.org: gallery of ammonite photographs
 photos of ammonites at Lyme Regis, UK
 TaxonConcept's data on cretaceous ammonites
 The ammonites of Peacehaven - photos of giant cretaceous ammonites in Southern England
 tonmo.com: The octopus news magazine online, Cephalopod fossil articles.
 William R. Wahl * Mosasaur Bite Marks on an Ammonite. Preservation of an Aborted Attack? 
 Mosasaur diet

Σημειώσεις, παραπομπές 

https://en.wikipedia.org/wiki/Ammonoidea

 Neal L. Larson, Steven D Jorgensen, Robert A Farrar and Peter L Larson. Ammonites and the other Cephalopods of the Pierre Seaway. Geoscience Press, 1997.
 Lehmann, Ulrich.  The Ammonites: Their life and their world.  Cambridge University Press, New York, 1981.  Translated from German by Janine Lettau.
 Monks, Neale and Palmer, Phil. Ammonites. Natural History Museum, 2002.
 Walker, Cyril and Ward, David. Fossils. Dorling, Kindersley Limited, London, 2002.
 A Broad Brush History of the Cephalopoda by Dr. Neale Monks, from The Cephalopod Page.
 Ammonite maturity, pathology and old age By Dr. Neale Monks, from The Cephalopod Page. Essay about the life span of Ammonites.
 Cretaceous Fossils Taxonomic Index for Order Ammonoitida
 Deeply Buried Sediments Tell Story of Sudden Mass Extinction

 
Απολιθώματα