Ορθόπτερα

Τα Ορθόπτερα (Orthoptera) ή Σαλτατόρια (Saltatoria) αποτελούν μια τάξη στην ομοταξία των Εντόμων. Με κοινό ορολογία μπορούμε να τα ονομάζουμε «ακρίδες με την ευρεία έννοια». Περιλαμβάνει περισσότερα από 20.000 είδη που μοιράζονται σε 53 οικογένειες μεταξύ των οποίων είναι οι ακρίδες, ο γρύλος και ο κρεμμυδοφάγος (Εικόνα 1). Τα πιο μικρά Ορθόπτερα έχουν μήκος περίπου δυο χιλιοστά (Mymecophilus sp κ.α.), τα μεγαλύτερα διακόσια χιλιοστά (Phyllophora sp κ.α.). Τα περισσότερα είναι μέτρια έως μεγάλα. Το πιο βαρύ έντομο του κόσμου είναι ορθόπτερο (Deinacrida beteracantha).

Δομή 
Τα Ορθόπτερα ως Έντομα έχουν και τα αντίστοιχα κοινά χαρακτηριστικά των Εντόμων. Ειδικότερα, έχουν εξωσκελετό από χιτίνη με έξι πόδια, το σώμα αποτελείται από τρία τμήματα (κεφάλι, θώρακα και κοιλία) και έχουν το ίδιο πεπτικό, νευρικό, γεννητικό και αναπνευστικό σύστημα με τα υπόλοιπα έντομα.

Η ταξινόμηση γίνεται με το σύνολο των ακόλουθων χαρακτηριστικών: 
 Έχουν δυο ζευγάρια πτερύγων. Κατά κανόνα οι πτέρυγες είναι καλά ανεπτυγμένες. Οι μπροστινές είναι μακρόστενες και περισσότερα χιτινισμένες (περγαμηνοειδείς). Λέγονται ψευδέλυτρα (στον ενικό Pseudoelytron αλλά και απλά Tegmen ή Elytron  ). Σε σχέση με τα κολεόπτερα που για μπροστινές πτέρυγες έχουν έλυτρα, είναι λιγότερα ειδικευμένες για προστασία και συμμετέχουν στην πτήση. Οι πίσω πτέρυγες είναι μεγαλύτερες και μεμβρανώδεις (Ala, πληθ. Alae). Στη στάση ηρεμίας μπορεί να είναι διπλωμένες σαν βεντάλια και προστατευμένες κάτω από τις μπροστινές πτέρυγες. Υπάρχουν όμως και πολλές εξαιρέσεις. Υπάρχουν άπτερα είδη, με πτέρυγες που δεν δίνουν δυνατότητα πτήσης και είδη, όπου συναντούμε άπτερους και πτερωτούς ενηλίκους μαζί. Πάντως οι ιδιαίτερες ικανότητες στην πτήση είναι μάλλον η εξαίρεση στα Ορθόπτερα. 
 Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου. Κατά κανόνα είναι υπόγναθα, δηλαδή δείχνουν προς τα κάτω. Αποτελούνται από δυο ζευγάρια γνάθων. Τα πάνω σαγώνια ή άνω γνάθοι (Mandibel) κόβουν την τροφή. Τα κάτω σαγώνια (Maxille) με τις γναθικές ακτρίδες (Maxillarpalpus) τη μασούν. Τα πάνω χείλη (Labrum) και κάτω χείλη (Labium) με τις χειλικές προσακτρίδες (Labialpalpus) περιορίζουν το στόμα και κρατούν την τροφή μέσα του. Κατά κανόνα τα Ορθόπτερα είναι φυτοφάγα και η δίαιτά τους δεν περιορίζεται σε ένα μόνο φυτό. Πολλά είδη είναι και παμφάγα, και μερικά ζωοφάγα.
 Έχουν δυο μεγάλα σύνθετους οφθαλμούς και κατά κανόνα τρεις απλούς οφθαλμούς.
 
 Τα πόδια έχουν ταρσούς με τρία ή τέσσερα ταρσομερή. Τα πισινά πόδια -ιδιαίτερα στις ακρίδες- είναι πηδητικού τύπου (Εικόνα 4). Ο μηρός είναι γερός με δυνατούς μύες και η κνήμη είναι μακριά. Σε μερικά είδη τα μπροστινά πόδια είναι σκαπτικού τύπου (Gryllotalpa sp, εικόνα 3), σε λίγες περιπτώσεις αρπακτικού τύπου (Katydidae). 
 Το πρόνωτο είναι μεγάλο και έχει σχήμα σέλας, πολλές φορές με κεντρική καρίνα και πλευρικές καρίνες κατά το μήκος του. Προς τα πίσω μπορεί να επεκτείνεται μέχρι την κοιλία. Οι στερνίτες του μεσοθώρακα, του μεταθώρακα και του πρώτου κοιλιακού δακτύλου είναι σχετικά σφιχτά ενωμένοι. 
 Τα περισσότερα είδη διαθέτουν όργανα για την παραγωγή και/ή την αντίληψη ήχων (Εικόνα 10). Αυτά χρησιμοποιούνται για την αντίληψη του αντίθετου φύλου και του ανταγωνιστικού ίδιου φύλου. 
 Οι κεραίες αποτελούνται από δέκα μέχρι πάνω από εκατό μεταμερή. Είναι νηματοειδείς, μέτριες μέχρι πολύ μεγάλες. Μπορεί να φτάνουν σε μήκος πολλαπλάσιο αυτού του κορμιού. 
 Τα θηλυκά διαθέτουν ωοθέτη, που κατά κανόνα είναι επιβλητικά μεγάλος (Εικόνα 9).

 Έχουν κέρκους, δηλαδή παραρτήματα στις δυο πλευρές του ενδέκατου κοιλιακού δακτυλίου (Εικόνα 7). Μπορεί οι κέρκοι σχεδόν να μη φαίνονται ή να είναι αρκετά μεγάλοι, είναι όμως πάντα μονομερείς. Σε μερικά είδη τα αρσενικά κατά τη σύζευξη κρατούν τα θηλυκά με τους κέρκους.

Συναντούμε πολλές φορές κρυπτικό χρωματισμό (καμουφλάζ) στα χρώματα του περιβάλλοντος. Ανάλογα με αυτό έχουν το χρώμα και το σχήμα φύλλων, χαλικιών, κ.α.. (Εικόνες 5 και 6).

Εξέλιξη 
Τα Ορθόπτερα ανήκουν στις πιο παλιές τάξεις Εντόμων. Απολιθώματα από την Πέρμια περίοδο μπορούν πλέον να καταταχθούν στην τάξη αυτή. Η διαίρεση στις υποτάξεις των Ensifera και των Caelifera πιστεύεται πως έγινε στο τέλος της λιθανθρακοφόρου. Οι περισσότερες οικογένειες των Ensifera εμφανίστηκαν κατά την Ιουρασική.

Αναπαραγωγή 

Τα Ορθόπτερα ανήκουν στα Έντομα με ατελή μεταμόρφωση, δηλαδή γεννούν αυγά από όπου βγαίνουν οι νύμφες, που μοιάζουν με το ενήλικο έντομο. Υπάρχουν περίπου έξι νυμφικά στάδια, τα πρώτα από τα οποία χαρακτηρίζονται από την έλλειψη πτερύγων. Η κύρια διαφορά είναι το μέγεθος των πτερύγων και των αναπαραγωγικών οργάνων, που μόνο στα ενήλικα είναι καλά αναπτυγμένα (Εικόνα 8)

Το σπέρμα μεταδίδεται κατά τη σύζευξη σε σπερματοφόρο στο κόλπο του θηλυκού. Ο σπερματοφόρος πολλές φορές έχει ένα μέρος που λέγεται σπερματοφύλαξ. Το τμήμα αυτό από τη μια μακραίνει το σπερματοφόρο και έτσι κάνει τη μεταφορά του σπέρματος πιο αποτελεσματική, από την άλλη άλλη εμποδίζει το θηλυκό από το να φάει το σπερματοφόρο, καθώς τρώει μόνο το σπερματοφύλακα. Υπάρχει και η περίπτωση οι άκρες των πτερύγων να είναι ιδιαίτερα παχιές και έτσι να τρώγονται από τα θηλυκά κατά τη σύζευξη, κάτι που σώζει το σπερματοφόρο. Οι θρεπτικές ουσίες που το θηλυκό παίρνει με αυτό το τρόπο βοηθούν στη ανάπτυξη των αυγών.

Η ωοτοκία γίνεται πάνω ή μέσα στο έδαφος (Εικόνα 9), σπάνια σε φυτά (Chrysochraon dispar) ή πολλές φορές σε ωοθήκες. Αυτές οι τακτικές εμποδίζουν την ξήρανση των αυγών.

Ο κύκλος ζωής συνήθως είναι ένας χρόνος. Η οντογένεση στο αυγό χρειάζεται σχετικά μεγάλο χρονικό διάστημα. Υπάρχουν μηχανισμοί που εμποδίζουν το πρώτο νυμφιακό στάδιο να κάνει την εμφάνισή του κατά το χειμώνα ή κατά τη μεγάλη ζέστη ή σε περίοδο έλλειψης νερού το καλοκαίρι. Υπάρχουν και περιπτώσεις όπου η εξέλιξη στο αυγό θέλει περισσότερο από ένα χρόνο (Tettigonia sp ) και έτσι το αυγό διαχειμάζει. Υπάρχουν όμως και περιπτώσεις, όπου διαχειμάζουν η νύμφη ή το ενήλικο. Στις τροπικές περιοχές βέβαια συναντάμε όλα τα στάδια όλο το χρόνο.

Συμπεριφορά 

Η συμπεριφορά των Ορθόπτερων καθορίζεται από ένστικτα. Αυτό σημαίνει πως σε μια συγκεκριμένη κατάσταση δεν μπορούν να αποφασίζουν τι θα κάνουν, αλλά το κάνουν αυτόματα ανάλογα με τα ερεθίσματα που δέχονται. Η συμπεριφορά όμως εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, π.χ. από τις αναλογίες ορμονών στο εσωτερικό του εντόμου. Έτσι από μόνα τους γνωρίζουν τι μπορούν να φάνε, πότε και πως να ψάχνουν την τροφή τους, πότε να ψάχνουν και πως να βρουν το ταίρι τους, που να βάλουν τα αυγά κτλ.

Τα ακουστικά όργανα παίζουν ουσιαστικό ρόλο στην αναζήτηση του ταιριού για σύζευξη. Κάθε είδος έχει δικούς τους ήχους, κατά κανόνα διαφορετικούς για τα αρσενικά και τα θηλυκά. Υπάρχουν δυο τακτικές. Σε μερικά είδη το αρσενικό επαναλαμβάνει τους ίδιους ήχους προσέλκυσης επί ώρες από ένα ιδιαίτερα κατάλληλο μέρος. Μόνο τα θηλυκά του ίδιου είδος πηγαίνουν προς τη διεύθυνση του ήχου. Σε άλλα είδη το αρσενικό περπατάει ψάχνοντας το ίδιο για τροφή και ταίρι και εκπέμπει τους ήχους μόνο κατά καιρούς. Όταν τα θηλυκά του ίδιου είδος ακούν τα αρσενικά, τους απαντάνε με τους δικούς τους ήχους. Τότε τα αρσενικά προχωρούν προς τη διεύθυνση των θηλυκών. Όταν το αρσενικό βρίσκεται πιο κοντά στο θηλυκό αρχίζει να κάνει τους ήχους προξενιάς, που πολλές φορές είναι διαφορετικοί από τους ήχους προσέλκυσης. Οι ήχοι μπορεί να σκοπεύουν όχι μόνο στην προσέλκυση του ταιριού, αλλά και στην απομάκρυνση ανταγωνιστικών του ίδιου φύλου. Στον κύκλο συμπεριφοράς της προξενιάς τα ερεθίσματα δεν είναι μόνο ακουστικά, αλλά επίσης οπτικά, απτικά και οσφρητικά.

Τα περισσότερα Ορθόπτερα ζουν μονήρη. Ενδιαφέρον φαινόμενο είναι η αλλαγή από τη μοναχική φάση ζωής στη συσσωρευτική φάση, οπότε η ακρίδα Schistocerca gregaria σχηματίζει τεράστια σμήνη (Εικόνα 2). Αυτή η αλλαγή πραγματοποιείται στη φυσιολογία, στη συμπεριφορά, στο χρωματισμό (Εικόνα 11) μέχρι και στη μορφολογία (μεγαλυτερες πτέρυγες).

Διαμονή 
Τα Ορθόπτερα ζουν σε όλες τις ηπείρους εκτός στις πολικές περιοχές, τις υψηλότερες αλπικές περιοχές και στους ωκεανούς. Η μεγαλύτερη ποικιλία υπάρχει στις τροπικές και υποτροπικές ζώνες. Στην Ευρώπη μεγάλη ποικιλία συναντάται στην Ελλάδα και την Ιβηρική χερσόνησο. Τα Ορθόπτερα κατά κανόνα είναι χερσαία και ζουν στο έδαφος. Πολλά είδη σκάβουν σήραγγες στο έδαφος, κάτι που ο κρεμμυδοφάγος κάνει με εκπληκτική ταχύτητα. Μερικά είδη ζουν στα δέντρα, ενώ υπάρχουν λίγα μόνο είδη που ζουν στο νερό (Paulina sp). Μερικά είδη προτιμούν δροσερές περιοχές και στην Ευρώπη μετά την τελευταία εποχή των πάγων παραμένουν μόνο στις Άλπεις. Άλλα είδη προτιμούν τη ζέστη και μπορούν να ζουν μόνο στις πιο ζεστές περιοχές των βόρειων χωρών. Υπάρχει και η περίπτωση μερικών ειδών που στις κρύες χώρες μπορούν να ζουν μόνο στα σπίτια, π.χ. η Achaeta domesticus.

Συστημα των Ορθόπτερων 
Σχετικά με την ταξινόμηση των Ορθοπτέρων οι ειδικοί ακόμα δεν συμφωνούν. Για την εξωτερική ταξινόμηση είναι γενικά δεκτά, πως η πιό συγγενείς τάξη στα Ορθόπτερα είναι τα φασματώδη. Για την εσωτερική ταξινόμηση οι περισσοτεροι ειδικοί συμφωνούν, πως όλες οι οικογένειες ανήκουν είτε στα Ensifera είτε στα Caelifera. Στην εντομολογία του Gillott  προτείνεται για τα Ensifera με περίπου ένδεκα χιλιάδες είδη μια διαίρεση σε τέσσερις υπεροικογένειες, τα Grylloidea, τα Hagloidea, τα Tettigonioidea, και τα Gryllacridoidea . 
Στα Caelifera με περίπου 10.400 είδη προτείνεται μια διαίρεση σε 6 υπεροικογέννειες, τα Tridactyloidea, τα Pneumoroidea, τα Acridoidea τα Pyrgomorphoidea τα Eumastocoidea και τα Tetrigoidea. Στο Grzimek  όμως τα Ορθόπτερα διαιρούνται σε περισσότερες υπεροικογέννειες. Στα Ensifera τα Gryllacridoidea διαιρούνται στις υπεροικογένειες Stenopelmatoidea, Gryllotalpoidea και Mogoplistooidea και στα Caelifera εκτός των προαναφερθεισών υπεροικογενειών αναφέρονται και τα Trigonopterygoidea και τα Tanaoceroidea.

Τα ευρωπαϊκά είδη Ορθοπτέρων αναφέρονται όλα στη Fauna Europaea.

Ορθόπτερα και Άνθρωπος 
Οι σχέσεις μεταξύ ανθρώπου και ορισμένων ειδών Ορθοπτέρων βασίζονται κυρίως σε δυο γεγονότα: την ικανότητα πολλών Ορθοπτέρων να παράγουν ήχους και το γεγονός, πως ιδιαίτερα μερικά είδη ακρίδων μπορούν να καταστρέφουν καλλιέργειες.

Για τους τροφοσυλλέκτες των πρωτόγονων κοινοτήτων οι ακρίδες ήταν και παραμένουν σημαντική πηγή πρωτεϊνούχου τροφής. (Σήμερα τις συναντούμε και στα πιάτα μερικών εστιατορίων.) Ήδη όμως από την απαρχή της καλλιέργειας της γης από τον άνθρωπο, οι ακρίδες έπαιζαν σημαντικό ρόλο ως ανταγωνιστές, καθώς προκαλούν σημαντικές ζημιές στη γεωργική παραγωγή. Η ευρεία χρήση εντομοκτόνων στη γεωργία έδωσε αρχικά εντυπωσιακά αποτελέσματα, αργότερα όμως παρουσιάστηκαν προβλήματα. Η ταυτόχρονη καταστροφή των φυσικών εχθρών των επιβλαβών Εντόμων προκαλούσε όχι μόνο την ανατροπή της οικολογικής ισορροπίας, αλλά και την εμφάνιση νέων μορφών, που ήταν ανθεκτικά στα εντομοκτόνα.

Γενικά όλες οι ακρίδες θεωρούνται επιζήμιες, από την άλλη όμως αποτελούν απαραίτητη τροφή για πολλά πουλιά και ερπετά. Επίσης, υπάρχουν ακρίδες (λ.χ. Meconema sp.) που τρώνε αποκλειστικά αφίδες και γι' αυτό είναι ιδιαίτερα ωφελείς. Σήμερα όλο και περισσότερο γίνεται κατανοητό, πως η παραδοσιακή όψη σχετικά με το άμεσο όφελος ή την άμεση βλάβη πρέπει να συμπληρωθεί με γενικότερες ιδέες όπως η προστασία της βιοποικιλότητας.

Σύμφωνα με τις σημερινές γνώσεις, ο αποτελεσματικότερος τρόπος καταπολέμησης είναι η συνεχής παρακολούθηση (monitoring) των περιοχών όπου υπάρχουν ακρίδες και η καταπολέμησή τους με βιολογικά μέσα πριν αυξηθεί ο πληθυσμός τους. Αυτό γίνεται πια σε διεθνές επίπεδο στην περίπτωση της Schistocerca gregaria.

Στης ασιατικές χώρες οι ήχοι ορισμένων Ορθοπτέρων είχαν και έχουν μεγάλη επιρροή στην ποίηση και την καλλιτεχνία γενικά. Οι «καλοί τραγουδιστές» κρατούνται σε κλουβιά όπως τα πουλιά στην πατρίδα μας.

Βιβλιογραφία