Ουβικουιτίνη

Η ουβικουιτίνη (αγγλ. ubiquitin) είναι μια πρωτεΐνη αποτελούμενη από 76 αμινοξέα (≈8,5kDa) η οποία είναι ευρύτατα διαδεδομένη στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς (εξ ού και η ονομασία της από το λατινικό ubiquitous δηλ. «πανταχού παρούσα»). Η προσθήκη ενός ή λίγων μορίων ουβικουιτίνης σε μια πρωτεΐνη (μονοουβικουιτίνωση ή ολιγοουβικουιτίνωση αντίστοιχα) επηρεάζει τη δραστηριότητα της και τη θέση της μέσα στο κύτταρο. Αντίθετα, η προσθήκη πολλών μορίων ουβικουιτίνης σε μια πρωτεΐνη (πολυουβικουιτίνωση) οδηγεί στο σχηματισμό αλυσίδων ή δενδρικών δομών ουβικουιτίνης πάνω στην πρωτεΐνη-στόχο και τη σημαίνει για μεταφορά και αποικοδόμηση στο πρωτεάσωμα.

Η διαδικασία προσθήκης ουβικουιτίνης σε μια πρωτεΐνη ξεκινά με τη σύνδεση μεταξύ ενός ενζύμου που ενεργοποιεί την ουβικουιτίνη (Ε1, ubiquitin-activating enzyme) και του καρβοξυλικού άκρου (C-άκρου) ελεύθερης ουβικουιτίνης. Η ενεργοποιημένη, πλέον, ουβικουιτίνη μεταφέρεται με ένα "ένζυμο που προσθέτει ουβικουιτίνη" (Ε2, ubiquitin-conjugating enzyme). Τέλος, με τη βοήθεια μιας λιγάσης ουβικουιτίνης (Ε3, ubiquitin-ligase) καταλύεται η σύνδεση της ουβικουιτίνης στην ε-αμινομάδα κάποιου υπολείμματος λυσίνης της πρωτεΐνης-στόχου. 

Κατά την πολυουβικουιτίνωση τα πρόσθετα μόρια ουβικουιτίνης συνδέονται μέσω της λυσίνης τους στη θέση 48 (lys-48) με τη γλυκίνη στη θέση 76 (gly-76) του καρβοξυτελικού άκρου μορίου ουβικουιτίνης που έχει ήδη συνδεθεί άμεσα ή έμμεσα (μέσω άλλου μορίου ουβικουιτίνης) στην πρωτεΐνη-στόχο.  

Η πολυουβικουιτίνωση δεν καταδικάζει πάντα μια πρωτεΐνη σε αποικοδόμηση και αυτό λόγω της δράσης ενζύμων γνωστών ως DUBs (De-UBiquitinating enzymes) τα οποία μπορούν και αφαιρούν τα μόρια ουβικουιτίνης. Οι δύο κατηγορίες των DUBs είναι οι υδρολάσες ουβικουιτίνης C-άκρου (UCHs, Ubiquitin C-terminal Hydrolases) και οι ειδικές στην επεξεργασία ουβικουιτίνης πρωτεάσες (UBPs, Ubiquitin Processing Proteases).

Εξωτερικοί Σύνδεσμοι 
Πληροφορίες για την ουβικουιτίνη από την UniProt.

Πρωτεΐνες