Πόδι (έντομα)

Τα ενήλικα έντομα έχουν έξι πόδια. Το κάθε πόδι αποτελείται από 5 μέρη ή άρθρα, (Εικ. 1,Εικ. 2). Αυτά είναι

Α το ισχίο (Coxa)
Β ο τροχαντήρας (Trochanter)
C ο μηρός (Femur)
D η κνήμη (Tibia)
E ο ταρσός (Tarsus) που συνήθως αποτελείται από τρία μέχρι πέντε ταρσομερή (e1...e5) Το πρώτο ταρσομερές (e1) λέγεται και βασιταρσός (Metatarsus), το τελευταίο ταρσομερές (e5) λέγεται απλά πόδι (Prätarsus).

Στα ανήλικα στάδια του εντόμου η δομή του ποδιού συνήθως είναι πιο απλή ή μπορεί τα πόδια να λείπουν τελείως.

Βασικές έννοιες των άρθρων του ποδιού

Με το ισχίο πραγματοποιείται η σύνδεση του ποδιού με το σώμα, δηλαδή με το θώρακα. Μπορεί να είναι σχετικά μικρό ή μεγάλο, σφαιρικό, κυλινδρικό, κωνικό (όπως το μεσαίο ισχίο στην Εικ.  2), ίσιο ή κυρτό. Μπορεί να εξέχει αρκετά από τούς στερνίτες του θώρακα (όπως το μεσαίο ισχίο στην Εικ. 4),  μπορεί όμως και σχεδόν να μη φαίνεται.  

Ο τροχαντήρας είναι ένα στενό δακτυλίδι και μπορεί να είναι πολύ μικρός ή να απουσιάζει τελείως. Στην Εικ. 2 ο τροχαντήρας του μεσαίου ποδιού εφάπτεται πολύ κοντά στον μηρό. Είναι πολύ μικρότερος από τον τροχαντήρα του πισινού ποδιού, που προβάλλει ως ωώδης όγκος προς τα πίσω. 

Ο μηρός και ιδιαίτερα η κνήμη πολλές φορές διαθέτουν δόντια ή άκανθα. 

Στην υποτάξη των Ensifera (γρύλλοι, μερικές ακρίδες) στην κνήμη βρίσκεται το όργανο της ακοής. Στην Εικ. 3 φαίνεται ο ωχρός τυμπανικός υμένας στο πάνω μέρος της κνήμης της ακρίδας Barbitistes. Στο μηρό, στην κνήμη ή και στο σώμα μπορεί να συναντήσουμε χαραγμένες ραβδώσεις από χιτίνη. Τρίβοντάς τες, τα έντομα μπορούν να παράγουν ήχους.

Σε μερικά κολεόπτερα μπορούμε να συναντήσουμε μια αποσμηκτική συσκευή στην κνήμη (Εικ. 5). Αποτελείται από μικρή στρογγυλή εγκόλπωση πού χαράσσεται στην εσωτερική πλευρά της κνήμης και μπορεί να κλείνει με κινητό άκανθο. Είναι τριγυρισμένη  από μια σειρά κοντών και σκληρών τριχών. Αυτές λειτουργούν σαν βούρτσα ή χτένι για τον καθαρισμό των κεραιών. Το έντομο σε περίπτωση ανάγκης πλησιάζει το πόδι στον κεφάλι, έτσι ώστε η κεραία να γλιστράει στην εγκόλπωση και μετά την περικλείει με το κινητό άκανθα. Απομακρύνοντας πάλι το πόδι από το κεφάλι τραβάει την κεραία κατά μήκος της βούρτσας. Γνωστή είναι και η αποσμηκτική συσκευή της μέλισσας. Αυτή όμως βρίσκεται στον βασιταρσό.
 
Τα ταρσομερή μπορούν να έχουν περίπου την ίδια φόρμα το καθένα, όπως π.χ. στα κολεόπτερα της Εικ. 10. Μπορούν όμως και να διαφέρουν πολύ κατά μήκος και μορφή, όπως θα δούμε πιο κάτω στη μέλισσα. Στα έντομα που είναι ικανά στο τρέξιμο, ο ταρσός αποτελείται από πέντε μεγάλα ταρσομερή. Τα ταρσομερή μπορεί όμως να είναι μικρά, να κρύβονται το ένα στα εξαρτήματα του άλλου (Εικ. 6) ή να είναι και λιγότερα από πέντε στον αριθμό. Στα κολεόπτερα ο αριθμός των ταρσομερών έχει ταξινομική σημασία. 5-4-4 σημαίνει, πως το μπροστινό πόδι έχει 5 ταρσομερή, και οι άλλοι ταρσοί αποτελούνται από 4 μέρη ο καθένας. 

Το τελευταίο ταρσομερές (πόδι, Prätarsus) συνήθως έχει ένα ζευγάρι νυχιών και πολλές φορές περισσότερα πολύπλοκα εξαρτήματα. Με αυτά, το τελευταίο ταρσομερές εξασφαλίζει την καλή επαφή με το έδαφος. Για παράδειγμα η μύγα, η οποία δεν γλιστράει ούτε κρεμασμένη ανάποδα από την οροφή. Δεν είναι όμως μόνο απλά θέμα επαφής, αλλά και αισθητικής επαφής με το περιβάλλον. Στο τελευταίο ταρσομερές μπορούμε να βρούμε και όργανα της αφής και της γεύσης. 

Μερικά έντομα, έχουν εσοχές στους στερνίτες του θώρακα ή της κοιλιάς που ταιριάζουν άριστα με τη φόρμα του ισχίου, του μηρού ή ολόκληρου του ποδιού. Έτσι για προστασία τα έντομα που διαθέτουν τέτοιες εσοχές μπορούν να κρύβουν τα πόδια τους, όπως για παράδειγμα η πασχαλίτσα.

Κίνηση

Το πόδι αποτελεί μέρος του εξωσκελετού. Αυτό σημαίνει, πως τα στοιχεία που του δίνουν τη σταθερότητα δεν είναι κόκαλα μέσα στο πόδι, αλλά αποτελούνται από το σκληρό, εξωτερικό κάλυμμα του ποδιού, που στην ουσία είναι από χιτίνη. Τα άρθρα του ποδιού (Εικ. 8) σχηματίζουν αρθρώσεις μεταξύ τους. Οι μύες συνδέονται με τον εξωσκελετό έμμεσα ή άμεσα, με τένοντες.

Στην Εικ. 7, οι πρωταγωνιστές μύες που με τη συστολή τους προκαλούν την κάμψη, σημειώνονται με Υ, ενώ οι ανταγωνιστές που με τη συστολή τους προκαλούν την έκταση, σημειώνονται με Χ. Μεταξύ μηρού και κνήμης οι αρθρώσεις συνήθως επιτρέπουν μόνο κάμψη και έκταση, όμως ο τροχαντήρας επιτρέπει και στροφή (Eik. 7, Z). Η κίνηση της άρθρωσης μεταξύ ισχίου και στερνίτη παρουσιάζει μεγάλη ποικιλία στις διάφορες τάξεις εντόμων. Στον ταρσό δεν υπάρχουν μύες. Τα νύχια κινούνται με τους μύες που βρίσκονται στο μηρό και στην κνήμη οι οποίοι κινούν τα νύχια μέσω ενός μακριού τένοντα, που απλώνεται κατά μήκος του ταρσού (Είκ. 7, Υ). Τα πόδια μπορούν να διαθέτουν κινητά άκανθα, που και αυτά κινούνται με μύες.

Τα έντομα δεν διαθέτουν αιμοφόρα αγγεία στα πόδια. Οι αναγκαίες για την λειτουργία των μυών ουσίες μεταφέρονται με την λεγόμενη αιμολέμφο. Οι μύες νευρώνονται από τα σχετικά γάγγλια του προθώρακα, μεσοθώρακα και μεταθώρακα.

Διαφοροποίηση  και λειτουργίες των ποδιών

Σχετικά με τις λειτουργίες τους, τα πόδια μπορούν να είναι πηδητικού τύπου, αρπακτικού τύπου, σκαπτικού τύπου και λοιπά, αλλά η ποικιλία δεν περιορίζεται σε αυτούς τους τύπους. Αναφέρουμε ακόμα τα πόδια της ψείρας που είναι ειδικευμένα στο να προσκολλούνται στις τρίχες (Εικ. 9). Σε αυτά τα έντομα το σκληρό νύχι του ποδιού μαζί με μια άκρη της κνήμης σχηματίζουν μια δομή σαν τανάλια. Πρέπει επίσης να τονιστεί πως κάθε πόδι εξασφαλίζει περισσότερες εξειδικευμένες λειτουργίες από την κύρια λειτουργία του.

Βάδισμα 

Φυσικά η αρχική λειτουργία του ποδιού είναι η μετακίνηση του εντόμου. Τέτοια πόδια βρίσκονται λ.χ. στα κολεόπτερα, ιδιαίτερα στις Carabidae (Εικ. 2). Στο βάδισμα τα άκανθα, εκεί που καταλήγουν οι κνήμες, ακουμπούν στο έδαφος και προσφέρουν επιμέρους στήριξη αυξάνοντας τις τριβές, ενώ όλα τα ταρσομερή είναι διαπλατυσμένα και στηρίζονται ολόκληρα στο έδαφος. Μερικά  κολεόπτερα, ιδιαίτερα τα Cicindelidae μπορούν να τρέχουν πολύ γρήγορα. Σε αυτά, τα πόδια είναι μακριά και λεπτά. Εάν επίσης μπορούν να πετούν καλά, τότε τα πόδια τους πρέπει να είναι και ελαφριά. Στην Εικ. 10 απεικονίζονται τα πισινά πόδια από δύο διαφορετικά είδη Cicindelidae, πάνω ένα είδος που κινείται πιο γρήγορα από το κολεόπτερο της Εικ.2, κάτω ένα είδος με ακόμα καλύτερα ικανότητα για ταχεία κίνηση.

Στα έντομα, που η μετακίνηση γίνεται σχεδόν αποκλειστικά με τα φτερά, τα πόδια είναι αρκετά λεπτά για εξοικονόμηση βάρους λ.χ. στις πεταλούδες (Εικ. 11) και στα κουνούπια (Εικ. 12).

Άλμα 

Το άλμα αναγκαστικά είναι αποτέλεσμα γρήγορου βαδίσματος. Αλλά αυτή η ικανότητα απέκτησε αυτόνομη ποιότητα. Η ικανότητα άλματος των εντόμων είναι γνωστή από τις ακρίδες (Εικ. 13), αλλά εξελίχτηκε σε πολλές τάξεις εντόμων. Μεγαλύτερη εντύπωση προκαλεί το άλμα ορισμένων εντόμων, σε σχέση με το μέγεθος του σώματός τους, όπως αυτό μερικών κολεόπτερων (Εικ. 14) και βέβαια των ψύλλων (Εικ. 15). Σε όλα αυτά τα έντομα ο μηρός είναι παχύς λόγω των αναγκαίων μυών. 

Δεν μπορούμε όμως να συμπεράνουμε, πως ο παχύς μηρός σημαίνει πάντα καλή αλτική ικανότητα. Γιατί το πόδι ως μέρος του εξωστελετού έχει και λειτουργίες πέρα από τη μετακίνηση. Π.χ. μπορεί να εκφράζει φυλετικό διμορφισμό όπως στο κολεόπτερο Oedemera femorata, που το αρσενικό έχει παχείς μηρούς (Εικ. 32), πράγμα που δεν συμβαίνει στο θηλυκό. Ασυνήθιστες μορφές (λ.χ αυτές που θυμίζουν πανιά στις πίσω κνήμες του κοριού στην Εικ. 33 μπορούν να συντελούν στο καμουφλάρισμα, μίμηση για απειλητικούς ή προστατευτικούς λόγους και άλλα. Μερικές φορές δεν είναι σαφές για ποιον λόγο η Φυσική Επιλογή ευνόησε την εξέλιξη μιας εξαιρετικής φόρμας.

Κολύμβηση  

Άλλος τρόπος μετακίνησης είναι η κολύμβηση. Η κνήμη, ο ταρσός ή και τα δυο αποκτούν το σχήμα κουπιού. Πολλές φορές σε αυτό το σκοπό συντελούν σκληρές τρίχες. 
Στην Εικ. 16 φαίνονται τα πόδια του κολεοπτέρου Hydrous, πάνω το μεσαίο και κάτω το οπίσθιο πόδι. Και στα δύο, τα ταρσομερή σχηματίζουν κουπί που έχει μια σειρά από τρίχες στο πλάι. Το κουπί αυτό δεν είναι πολύ φαρδύ. Επιπλέον, στο τελευταίο ταρσομερές απέμειναν και μικρά νύχια. Το έντομο αυτό ζει στο νερό, αλλά τις περισσότερες φορές περπατάει στα φυτά του νερού. Καλύτερος κολυμβητής είναι ο Dytiscus, του οποίου τα οπίσθια πόδια σχηματίζουν αποτελεσματικά κουπιά με δυο σειρές τριχών και χωρίς νύχια. (Εικ.17 και Εικ. 18). Για να μπορεί να κρατιέται στα φυτά του νερού χρησιμοποιεί τα νύχια του μεσαίου και μπροστινού του ποδιού. Πολύ σβέλτα κινείται το κολεόπτερο Gyrinus στη επιφάνεια του νερού. Τα μεσαία και τα πισινά πόδια του μεταμορφώθηκαν σε κοντά φαρδιά κουπιά, που κινούνται μέχρι και 50 φορές το δευτερόλεπτο (Εικ. 19). Κολεόπτερα αυτού του είδους σχηματίζουν ομάδες από ζώα, που σε έναν ακούραστο χορό κυκλώνουν το ένα το άλλο σαν ασημένια σημεία. 

Και στους κοριούς υπάρχουν πολύ καλοί κολυμβητές. Εδώ στα πισινά πόδια υπάρχουν τρίχες κατά μήκος του μηρού, της κνήμης και του ταρσού. Τελευταία, το σύστημα τριχών σε διάφορους κοριούς εξετάστηκε επιστημονικά.

Στα έντομα που ζουν στο νερό με την εξέλιξη των κουπιών μπορούμε να παρατηρήσουμε και την εξέλιξη μιας λείας επιφάνειας για τη μείωση των τριβών. Προκύπτει όμως πρόβλημα κατά τη σύζευξη και το αρσενικό δεν μπορεί να κρατάει καλά το θηλυκό. Έτσι σε μερικά είδη εξελίχτηκαν τρίχες που μοιάζουν με μικρές βεντούζες και βρίσκονται στους μπροστινούς ταρσούς των αρσενικών. Στο αριστερό τμήμα της Εικ. 20, φαίνεται από πάνω ο ταρσός του κολεοπτέρου Dytiscus marginalis, και στο δεξί μέρος φαίνεται από κάτω με τις βεντούζες του.

Άλλη λειτουργία των ποδιών σχετικά με το νερό είναι να επιτρέπουν την κίνηση στην επιφάνεια του νερού. Αυτό το καταφέρουν άριστα οι νεροβάτες (Εικ. 21).

Αρπακτικός τύπος 
Ενίοτε στα έντομα συναντούμε πόδια που η κυρία λειτουργία τους δεν είναι η μετακίνηση του σώματος.
 
Στα αρπακτικά έντομα συναντούμε μπροστινά πόδια ειδικευμένα για την αρπαγή της λείας. Ο κοριός του νερού Nepa cinerea μαχαιρώνει και κρατάει τη λεία του με το μονομερή ταρσό και μετά την τσιμπάει με τα στοματικά μόρια. Έπειτα, με πεπτικά υγρά τη διαλύει και τέλος απορροφάει το μίγμα των διαλυμένων ουσιών με τα πεπτικά υγρά (Εικ. 24). Εδώ το ισχίο είναι κοντό. Στον κοριό Ranatra linearis (Εικ. 22), που και αυτός ζει στο νερό, το ισχίο είναι μακρύ. Για αυτό δε χρειάζεται να πλησιάζει τόσο κοντά στη λεία του. Με αστραπιαίες κινήσεις τα αρπακτικά πόδια του εκτινάσσονται εμπρός και ξανακλείνουν κρατώντας τη λεία σφιχτά μεταξύ μηρού και κνήμης που έχουν μια τραχιά, κοκκώδη επιφάνεια για αυτό το σκοπό. 

Η μάντης (Αλογάκι της Παναγίας Mantidae, Εικ. 23) έχει ακόμα πιο ειδικευμένα αρπακτικά πόδια. Στο πάνω μέρος της Εικ. 25 φαίνονται από την εσωτερική πλευρά και στο κάτω από την εξωτερική πλευρά. Καλύπτουν μεγαλύτερη απόσταση και διαθέτουν μυτερά δόντια στην κνήμη και στο μηρό για να κρατούν τη λεία, που μπορεί και να είναι και το απρόσεκτο ταίρι του, που θα την φάει με την ησυχία του. Ο ταρσός είναι μάλλον ασθενής.

Σκαπτικός τύπος 
Εντυπωσιακή είναι σε μερικά έντομα, η ικανότητα για σκάψιμο. Η μορφή της μπροστινής κνήμης διαμορφώθηκε σε ποικιλία φτυαριών και αρπάγων σε συνάρτηση με την ύλη που σκάβεται από το εκάστοτε έντομο. Η Osmoderma eremita, για παράδειγμα, σκάβει σε αραιό χούμο (Εικ. 28), ενώ το κολεόπτερο Scarites σκάβει σε υγρή άμμο (Εικ. 26: μπροστινή κνήμη,  πάνω από πάνω και κάτω από κάτω). 

Μερικά εργαλεία που συνδυαζόμενα μεταξύ τους, συνεισφέρουν στο αποτελεσματικό σκάψιμο, μπορούμε να βρούμε στη γρυλλοτάλπα ή κρεμμυδοφάγο (Εικ. 27). Εκεί και ο μηρός βοηθάει στο σκάψιμο, σχηματίζοντας φτυάρι. Αυτός, εκτός από αυτό το σχήμα που έχει, διαθέτει και μιά κυρτή δομή σε σχήμα αξίνας για να μπορεί να σπάει το σκληρό χώμα. Η κνήμη, επίσης είναι σα φτυάρι και διαθέτει δόντια με μυτερές πλευρές που δε βρίσκονται όλες στην ίδια σειρά, έτσι ώστε οι μικρές ρίζες που μπερδεύονται σε αυτά να κόβονται (Εικ. 29).

Συλλεκτικός τύπος 
Επίσης υπάρχει και ο τύπος του συλλεκτικού ποδιού, που είναι γνωστός από τη μέλισσα (Εικ. 30 και 31). Ειδικά το πισινό πόδι της, είναι όργανο συλλογής και μεταφοράς γύρης και πρόπολης. Η κνήμη και το πρώτο ταρσομερές (βασιταρσός) συλλειτουργούν για αυτόν το σκοπό. Η κνήμη και ο βασιταρσός είναι πλατιά και περίπου το ίδιο φαρδιά. Τα άλλα ταρσομερή δεν είναι πεπλατυσμένα. Η συλλεκτική συσκευή έχει τέσσερα στοιχεία. Το πιο γνωστό είναι το καλαθάκι της γύρης ή καλάθι της γύρης. Σχηματίζεται από την εξωτερική πλευρά της κνήμης, που περιτριγυρίζεται από γερές τρίχες, οι οποίες παίζουν το ρόλο των τοιχωμάτων του καλαθιού. Στην εσωτερική πλευρά του πρώτου ταρσομέρους, βρίσκονται μερικές σειρές από γερές παράλληλες τρίχες με φορά προς τα κάτω, ή λεγόμενη βούρτσα της γύρης.

Παραπέρα  έχουμε τον σύρτη της γύρης στο άνω άκρο του βασιταρσού και τη χτένα της γύρης στη διπλανή ακμή της κνήμης που έχει περίπου 20 σκληρά δόντια. Επειδή όμοιες βούρτσες και χτένια υπάρχουν και στα άλλα πόδια, η μέλισσα μπορεί να βουρτσίζει με αυτά τη γύρη από τις τρίχες ολόκληρου του σώματός της. Επίσης με τα ελεύθερα πόδια της, χτενίζει τη γύρη από τις βούρτσες των άλλων ποδιών για να την απελευθερώσει. Έπειτα, μεταφέρει τους σβώλους της γύρης στο καλαθάκι. Αυτό γίνεται και κατά την πτήση. Περισσότερες πληροφορίες για τη δομή και τη συμπεριφορά της μέλισσας βρίσκονται στις ιστοσελίδες beekeeping και beenet.

Αναφορές

Ποδι