Λεμφικό σύστημα

Λεμφικό σύστημα λέγεται το δίκτυο αγγείων του οργανισμού των σπονδυλωτών που άγει το επιπλέον υγρό των ιστών, από αυτούς προς την κυκλοφορία του αίματος. Από τη στιγμή που το υγρό των ιστών του σώματος εισέρχεται σε ένα λεμφαγγείο, ονομάζεται λέμφος. Η λέμφος, δηλαδή, είναι σωματικό μεσοκυττάριο υγρό. Αποτελείται από πλάσμα και ελεύθερα κύτταρα, τα λεγόμενα λεμφοκύτταρα.

Ο λεμφικός ιστός χαρακτηρίζεται από την περιεκτικότητά του σε δικτυωτά κύτταρα, ίνες, μακροφάγα, λεμφοκύτταρα και πλασματοκύτταρα. Βρίσκεται στα λεμφογάγγλια, στον σπλήνα, στις αμυγδαλές, στον θύμο και στον μυελό των οστών.

Η δομή του λεμφικού συστήματος

Τα λεμφοφόρα τριχοειδή ή λεμφικά τριχοειδή (τα μικρότερα αγγεία του δικτύου) σχηματίζουν δίκτυο που απάγει τη λέμφο από τους ιστούς. Από τα λεμφοφόρα τριχοειδή, η λέμφος φέρεται στα μικρά λεμφαγγεία, από τη συμβολή των οποίων σχηματίζονται τα μεγάλα λεμφαγγεία. Τα λεμφαγγεία έχουν κομπολογιοειδή εμφάνιση, εξαιτίας των πολυάριθμων βαλβίδων που υπάρχουν στον αυλό τους.

Τελικά, το λεμφικό σύστημα επικοινωνεί με το φλεβικό και η λέμφος χύνεται στις φλέβες, αφού προηγουμένως, υποχρεωτικά έχει περάσει από τουλάχιστον ένα   (ή λεμφαδένα). Η λέμφος διοχετεύεται στο φλεβικό σύστημα στη βάση του τραχήλου (λαιμού) με δύο μεγάλα λεμφαγγεία που ονομάζονται μείζων και ελάσσων θωρακικός πόρος. Η φλέβα στην οποία διοχετεύεται τελικά το λεμφικό υγρό ονομάζεται άνω κοίλη φλέβα.

Το λεμφικό σύστημα είναι πιο ανεπτυγμένο στα σημεία του σώματος που είναι πύλες αντιγόνων, δηλαδή στα σημεία από όπου μπορούν πιο εύκολα να εισέλθουν στον οργανισμό βλαπτικοί παράγοντες. Η ημερήσια παραγωγή λέμφου είναι περίπου 12 λίτρα.

Ιστορική αναδρομή
Ο Ιπποκράτης ήταν ένας από τους πρώτους ανθρώπους που αναφέρθηκε στο λεμφικό σύστημα τον 5ο αιώνα π.Χ. στο έργο του Στις αρθρώσεις, αναφέρθηκε εν συντομία στους λεμφαδένες σε μια πρόταση. Ο Ρούφους της Εφέσου, ένας Ρωμαίος γιατρός, προσδιόρισε τη μασχάλη, τα βουβωνικά και μεσεντέρια λεμφογάγγλια, καθώς και τον θύμο κατά τη διάρκεια του 1ου και του 2ου αι. μ.Χ. Η πρώτη αναφορά των λεμφαγγείων ήταν το 3ο  αιώνα π.Χ. από τον Ηρόφιλο, ο οποίος ήταν Έλληνας ανατόμος που ζούσε στην Αλεξάνδρεια, και εσφαλμένα κατέληξε στο συμπέρασμα ότι οι «απορροφητικές φλέβες των λεμφαγγείων», με τις οποίες εννοούσε τα λεμφαγγεία των εντέρων, αποστραγγίζονται μέσα στις ηπατικές πυλαίες φλέβες, και ως εκ τούτου στο συκώτι. Τα ευρήματα του Ρούφους και του Ηρόφιλου διαδόθηκαν περαιτέρω από τον Έλληνα γιατρό Γαληνό, ο οποίος περιέγραψε τα χυλοφόρα αγγεία και τα μεσεντέρια λεμφογάγγλια που παρατήρησε στην ανατομή του σε πιθήκους και χοίρους τον 2ο αιώνα μ.Χ.

Στα μέσα του 16ου αιώνα, ο Γκαμπριέλε Φαλόπιο (ο οποίος ανακάλυψε τις σάλπιγγες), περιέγραψε τι είναι ως τώρα γνωστό για τα χυλοφόρα αγγεία ως «κάτι που κυλάει στα έντερα γεμάτη από κίτρινη ουσία». Περίπου το 1563 ο Bartolomeo Eustachi, ένας καθηγητής της ανατομίας, περιέγραψε τον θωρακικό πόρο σε άλογα ως κοίλη λευκή ουσία θώρακος. Η επόμενη σημαντική ανακάλυψη ήρθε όταν το 1622 ένας γιατρός, ο Γκασπάρε Αζέλι, εντόπισε εντερικά λεμφαγγεία σε σκύλους και τα όρισε ως κοίλη λευκή ουσία των χυλοφόρων αγγείων, τα οποία είναι σήμερα γνωστά ως απλά χυλοφόρα αγγεία. Τα χυλοφόρα αγγεία είχαν οριστεί ως το τέταρτο είδος των αγγείων (τα άλλα τρία ήταν η αρτηρία, η φλέβα και το νεύρο, το οποίο τότε πίστευαν ότι είναι ένα είδος αγγείου), και διέψευσε τον ισχυρισμό του Γαληνού ότι ο χυλός μεταφερόταν από τις φλέβες. Όμως, ο ίδιος ακόμη πίστευε ότι τα χυλοφόρα αγγεία μετέφεραν τον χυλό στο ήπαρ (όπως έλεγε ο Γαληνός). Επισήμανε επίσης τον θωρακικό πόρο, αλλά απέτυχε να παρατηρήσει τη σύνδεσή του με τα χυλοφόρα αγγεία. Αυτή η σύνδεση ιδρύθηκε από τον Ζαν Πακέ το 1651, ο οποίος βρήκε ένα λευκό υγρό ανάμικτο με αίμα στην καρδιά ενός σκυλιού. Υποψιάστηκε ότι το υγρό για να είναι χυλός καθώς ρέει θα αυξάνεται όταν η κοιλιακή πίεση εφαρμόζεται. Εντόπισε αυτό το υγρό στο θωρακικό πόρο, το οποίο στη συνέχεια ακολούθησε σε σάκο γεμάτο με χυλό που το αποκάλεσε δοχείο χυλού, το οποίο είναι τώρα γνωστό ως δεξαμενή χυλού. Περαιτέρω έρευνες τον οδήγησαν να βρει το περιεχόμενο των χυλοφόρων αγγείων που εισάγεται στο φλεβικό σύστημα μέσω του θωρακικού πόρου. Έτσι, αποδείχθηκε πειστικά ότι τα χυλοφόρα αγγεία δεν τερματίζουν στο ήπαρ, και ανασκευάστηκε η δεύτερη ιδέα του Γαληνού: ότι ο χυλός έρεε στο ήπαρ. Ο Γιόχαν Βεσλίνγκιους ζωγράφισε τα πρώτα σκίτσα των χυλοφόρων αγγείων σε ανθρώπους το 1647.

Η ιδέα ότι το αίμα επανακυκλοφορεί διαμέσου του σώματος αντί να παράγεται εκ νέου από το ήπαρ και την καρδιά έγινε πρώτα αποδεκτό ως αποτέλεσμα των έργων του Γουίλιαμ Χάρβεϊ - μία εργασία που δημοσίευσε το 1628. Το 1652, ο Ολάους Ρούντμπεκ  (1630-1702), ένας Σουηδός, ανακάλυψε ορισμένα διαυγή αγγεία στο ήπαρ που περιείχαν καθαρό υγρό (και όχι λευκό), και ως εκ τούτου τα ονόμασε ηπατικά υδατικά αγγεία. Επίσης έμαθε ότι άδειαζαν στο θωρακικό πόρο, καθώς και ότι είχαν βαλβίδες. Ανακοίνωσε τα συμπεράσματά του στην αυλή της βασίλισσας Χριστίνας της Σουηδίας, αλλά δεν δημοσίευσε τα ευρήματά του για έναν χρόνο, και στο ενδιάμεσο παρόμοια ευρήματα δημοσιεύθηκαν από τον Τόμας Μπάρτολιν, ο οποίος επιπλέον δημοσίευσε ότι τα εν λόγω αγγεία βρίσκονται παντού στο σώμα, και όχι μόνο στο ήπαρ. Είναι, επίσης, αυτός που τα ονόμασε «λεμφαγγεία». Αυτό είχε ως αποτέλεσμα σε μια πικρή διαμάχη μεταξύ ενός από τους μαθητές του Μπάρτολιν, τον Μάρτιν Μπόγκνταν και τον Ρούντμπεκ, τον οποίο κατηγόρησε για λογοκλοπή.

Οι ιδέες του Γαληνού επικράτησαν στην ιατρική μέχρι τον 17ο αιώνα. Πίστευαν ότι το αίμα που παραγόταν από το ήπαρ ως χυλός μολυνόταν με ασθένειες από το έντερο και το στομάχι, στο οποίο προστίθενται διάφορα πνεύματα από άλλα όργανα, και ότι αυτό το αίμα καταναλωνόταν από όλα τα όργανα του σώματος. Η θεωρία αυτή απαιτούσε ότι το αίμα θα καταναλωνόταν και θα παραγόταν πολλές φορές. Ακόμα και τον 17ο αιώνα, οι ιδέες του υπερασπίστηκαν από μερικούς γιατρούς.

Λέμφος
Η λέμφος αποτελείται από κύτταρα (λεμφοκύτταρα) και μεσοκυττάρια ουσία (δικτυωτές ίνες, υγρή λέμφος). Η λέμφος είναι το υγρό που περιέχεται μέσα στα λεμφαγγεία και τα λεμφογάγγλια και που τελικά αποχετεύεται στο φλεβικό αίμα με τους δυο θωρακικούς πόρους. Προέρχεται από το υγρό των ιστών, ενώ όταν διέρχεται από τα λεμφογάγγλια εμπλουτίζεται με λεμφοκύτταρα και αντισώματα, που μεταφέρονται με τη λέμφο στο αίμα. Επιπλέον, με τη λέμφο μεταφέρεται στο αίμα και το λεύκωμα που εξέρχεται, σε μικρά ποσά, από τα αιμοφόρα τριχοειδή στο υγρό των ιστών, καθώς και οποιοδήποτε άλλο λεύκωμα είτε και άλλη μεγαλομοριακή ένωση, που ενδεχόμενα παράγεται είτε εισάγεται παρεντερικώς μέσα στους ιστούς (τοξίνες, φάρμακα, κ.λπ.), καθώς και μικροοργανισμοί. Ειδικότερα η λέμφος είναι ένα κιτρινωπό υγρό αλκαλικής αντιδράσεως. Η σύνθεσή της είναι ανάλογη με εκείνη του πλάσματος του αίματος. Περιέχει λευκά αιμοσφαίρια και κυρίως λεμφοκύτταρα. Το ποσό της παραγόμενης λέμφου δεν είναι σταθερό, αλλά εξαρτάται κατά κύριο λόγο, από τη λειτουργία των οργάνων και γενικότερα από τις τοπικές συνθήκες που επικρατούν στον ιστό ή το όργανο. Γίνεται αντιληπτό, ότι κατά τη λειτουργία οργάνων (π.χ. μυών, γαστρεντερικού σωλήνα κ.λπ.) παράγεται πολύ μεγαλύτερο ποσό λέμφου σε σύγκριση με την κατάσταση ηρεμίας τους. Η διαφορά πίεσης μεταξύ των λεμφοφόρων τριχοειδών και της φλεβικής πίεσης στην αριστερή και δεξιά φλεβώδη γωνία συντελούν στην κίνηση της λέμφου προς την εκβολή των θωρακικών πόρων. Η διαφορά αυτή δημιουργείται με τη συνεχή είσοδο υγρού μέσα στα λεμφοφόρα τριχοειδή και τις περισταλτικές κινήσεις του τοιχώματος των λεμφαγγείων, που αρχίζουν από διάφορα σημεία τους και προχωρούν προς το κέντρο.

Σκοπός της λέμφου
Πρώτη λειτουργία της είναι να βοηθάει στη θρέψη, μεταφέροντας τα διάφορα λίπη που απορροφούνται από το λεπτό έντερο στο ήπαρ, όπου περνούν από επεξεργασία. Μια δεύτερη λειτουργία είναι η αποχέτευση και ο καθαρισμός, μεταφέροντας κύτταρα και διάφορες ουσίες τα οποία δεν είναι απαραίτητα για την λειτουργία του ανθρώπινου οργανισμού. Τρίτη λειτουργία της λέμφου είναι η άμυνα του οργανισμού, η οποία ολοκληρώνεται μέσα στα λεμφογάγγλια, στα οποία κατακρατούνται μικρόβια και άλλα παθολογικά στοιχεία που μεταφέρει η λέμφος, ενώ συγχρόνως τα καταστρέφουν με φαγοκύτωση (φαγοκυττάρωση). Ουσιαστικά, τα λεμφογάγγλια δρουν όπως τα διυλιστήρια.

Λειτουργίες του λεμφικού συστήματος
Πρωταρχική λειτουργία του λεμφικού συστήματος είναι η επαναφορά στο αιμοφόρο αγγειακό σύστημα μέρους του υγρού το οποίο διηθείται από τα αιμοφόρα τριχοειδή αρτηρίδια προς τους ενδιάμεσους ιστούς, αλλά δεν επανέρχεται όλο διά των φλεβιδίων. Η λέμφος, όπως ειπώθηκε, ακολουθεί μονόδρομη πορεία από την περιφέρεια προς την καρδιά, στην οποία και χύνεται, και έτσι επέρχεται η αποκατάσταση του όγκου του αίματος. Μια ακόμη σημαντική λειτουργία του λεμφικού συστήματος είναι η μεταφορά των λιπαρών συστατικών (υπό μορφή χυλομικρών) από το πεπτικό σύστημα προς το κυκλοφορικό. Τα λιπαρά συστατικά των τροφών συλλέγονται από τα λεμφικά αγγεία που περιβάλλουν το έντερο, μεταφέρονται στη χυλοφόρο δεξαμενή, και από εκεί μέσω του θωρακικού αγωγού στην καρδιά. Άλλη λειτουργία του λεμφικού συστήματος είναι η εμπλοκή του στην άμυνα του ατόμου εναντίον παρασιτικών οργανισμών (όπως ιοί, βακτήρια, πρωτόζωα, μύκητες, κατώτερα μετάζωα) ή και παραγώγων αυτών (π.χ. τοξινών). Αυτό επιτυγχάνεται με τους μηχανισμούς στους οποίους εμπλέκονται τα λευκοκύτταρα της λέμφου (λεμφοκύτταρα) τα οποία έχουν την ικανότητα να αναγνωρίζουν κάποιο κύτταρο ή κάποιο χημικό μεγαλομόριο ως ξένο (αντιγόνο) οπότε ενεργοποιούνται και οι ειδικοί αμυντικοί μηχανισμοί.

Λεμφικά όργανα
Το σύνολο των ιστών και οργάνων που φιλοξενούν τα κύτταρα που συμμετέχουν στην ανοσιακή απόκριση απαρτίζουν το λεμφικό σύστημα, το οποίο είναι οργανωμένο είτε σε όργανα με λεπτή κάψα είτε σε διάχυτες αθροίσεις λεμφανοειδικού ιστού. Έτσι, τα κύρια λεμφικά όργανα και οι ιστοί ταξινομούνται σε κεντρικά ή πρωτογενή και σε περιφερικά ή δευτερογενή λεμφικά όργανα.

Κεντρικά ή πρωτογενή λεμφικά όργανα
Τα κεντρικά ή πρωτογενή λεμφικά όργανα αποτελούν τις κύριες θέσεις λεμφοποίησης καθώς σε αυτά, παράγονται, διαφοροποιούνται από τα στελεχιαία λεμφοειδή κύτταρα, πολλαπλασιάζονται και ωριμάζουν σε λειτουργικώς επαρκή κύτταρα. Στα κεντρικά λεμφικά όργανα, αδρανοποιούνται και καταστρέφονται τα λεμφοκύτταρα που αναγνωρίζουν τα «εαυτά» αντιγόνα. Στα θηλαστικά και στον άνθρωπο, κεντρικά λεμφικά όργανα είναι ο μυελός των οστών, από τον οποίο προέρχονται όλα τα λεμφοκύτταρα, και ο θύμος, όπου τα Τ- λεμφοκύτταρα ωριμάζουν και ουσιαστικά αποκτούν το ρεπερτόριο των ειδικών αντιγονικών υποδοχέων, το οποίο τα καθιστά ικανά να αντιμετωπίζουν το αντιγονικό φορτίο που θα συναντήσουν στη μετέπειτα ζωή τους. Αντίθετα, τα Β-λεμφοκύτταρα ωριμάζουν στο ήπαρ του εμβρύου και στον μυελό των οστών. Τα ώριμα πλέον λεμφοκύτταρα μεταναστεύουν από τα κεντρικά στα περιφερειακά λεμφικά όργανα.

Περιφερικά ή δευτερογενή λεμφικά όργανα
Τα περιφερικά ή δευτερογενή λεμφικά όργανα είναι τα όργανα, στα οποία μεταφέρονται τα λεμφοκύτταρα που έχουν ωριμάσει στα κεντρικά λεμφικά όργανα. Στα περιφερικά αυτά όργανα, τα ώριμα λεμφοκύτταρα αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, με τα διάφορα συνοδά κύτταρα, αλλά και με τα ξένα αντιγόνα. Τα περιφερικά λεμφικά όργανα εντοπίζονται σε στρατηγικά σημεία του οργανισμού, που τους επιτρέπουν να εκπληρώνουν κατά τον καλύτερο τρόπο τη λειτουργική τους αποστολή, η οποία δεν είναι άλλη από την καθήλωση των αντιγόνων που εισέρχονται στον οργανισμό, τη διαμόρφωση του κατάλληλου περιβάλλοντος για την αλληλεπίδραση των λεμφοκυττάρων με τα αντιγόνα και την ευχερή διαφυγή των προϊόντων της ανοσιακής απάντησης (δραστικά Τ-κύτταρα και αντισώματα) προς τη συστηματική κυκλοφορία. Στα περιφερικά όργανα ανήκουν αφενός οι καλά οργανωμένες και περιβαλλόμενες από κάψα λεμφικές δομές, δηλαδή οι λεμφαδένες και ο σπλήνας, που γι' αυτόν ακριβώς τον λόγο ονομάζονται και συστηματικά περιφερικά λεμφικά όργανα, και αφετέρου οι λιγότερο οργανωμένες και άνευ κάψας συναθροίσεις λεμφικού ιστού που απαντώνται σε ολόκληρο τον οργανισμό, εκτός του κεντρικού νευρικού συστήματος. Το μεγαλύτερο μέρος του μη οργανωμένου λεμφικού ιστού απαντάται κοντά στους βλεννογόνους και γι' αυτό οι αντίστοιχες λεμφικές συναθροίσεις φέρονται ως βλεννογονικοί λεμφικοί ιστοί (MALT).

Εκτός λοιπόν των λεμφαδένων και του σπλήνα, λεμφοκύτταρα υπάρχουν και σε πολλούς άλλους ιστούς. Διάσπαρτα λεμφοκύτταρα, με διαφορετικά μάλιστα ανοσοφαινοτυπικά χαρακτηριστικά, απαντώνται στη βασική στοιβάδα (lamina propria lymphocytes, LPLs) των βλεννογόνων διάφορων οργάνων, όπως το στομάχι, το λεπτό και το παχύ έντερο, οι ανώτερες και κατώτερες αναπνευστικές οδοί κ.ά. Έτσι, συναθροίσεις λεμφοκυττάρων, είτε διάχυτες είτε οργανωμένες σε μονήρη ή συρρέοντα λεμφοζίδια με βλαστικά κέντρα, με δομή και λειτουργία ανάλογη των λεμφαδένων, υπάρχουν στη βασική μεμβράνη και στις υποβλεννογόνιες περιοχές της πεπτικής, της αναπνευστικής και της ουροποιογεννητικής οδού. Αυτός ο λεμφικός ιστός αποτελεί το λεγόμενο ανοσιακό σύστημα των βλεννογόνων, αντιπροσωπευτικά στοιχεία του οποίου είναι οι παϋέριες πλάκες του τελικού ειλεού, τα υποβλεννογόνια λεμφοζίδια της σκωληκοειδούς απόφυσης, οι αμυγδαλές και τα υποβλεννογόνια λεμφοζίδια που απαντώνται κατά μήκος των ανώτερων αναπνευστικών οδών και των βρόγχων. Αντίθετα, το ανοσιακό σύστημα του δέρματος αποτελείται από τα ενδοεπιδερμιδικά λεμφοκύτταρα, καθώς και από τα λεμφοκύτταρα και τα συνοδά κύτταρα της δερμίδας. Ιδιαίτερης σημασίας είναι τα αντιγονοπαρουσιαστικά κύτταρα Λάνγκερχανς που εντοπίζονται στην υπερβασική στοιβάδα της επιδερμίδας. Ένας αριθμός κυττάρων Λάνγκερχανς πιστεύεται ότι μεταναστεύουν στα λεμφικά όργανα, όπου αναγνωρίζονται ως διαπλεκόμενα δενδριτικά κύτταρα.

Παθοφυσιολογία του λεμφικού συστήματος
Ανάπτυξη έκτοπου λεμφικού ιστού είναι δυνατόν να παρατηρηθεί σε σημεία έντονης ανοσιακής απάντησης, όπως, π.χ., συμβαίνει στον αρθρικό θύλακο ατόμων με ρευματοειδή αρθρίτιδα, όπου μπορεί να αναπτυχθούν ακόμη και λεμφοζίδια με εμφανή βλαστικά κέντρα. Ενώ, σε περίπτωση ανεπάρκειας του λεμφικού συστήματος (π.χ. απόφραξη) παρατηρείται συγκέντρωση στην περιφέρεια υπερβολικού ποσού μεσοκυττάριου υγρού με συνέπεια το οίδημα και τη μεγάλη διόγκωση της εμπλεκόμενης περιοχής. Στην περίπτωση των κάτω άκρων μπορεί η κατάσταση αυτή να πάρει μορφή χαρακτηριζόμενη ως ελεφαντίαση.

Παραπομπές

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

Ανατομία ζώων
Αγγειολογία