Φωτοπεριοδισμός

Η φυσιολογική αντίδραση των οργανισμών στη σχετική διάρκεια των περιόδων φωτός και σκότους (ημέρας - νύχτας), δηλαδή του χρόνου τον οποίο δέχονται φως ή είναι στο σκότος στη διάρκεια του 24ωρου κύκλου λέγεται Φωτοπεριοδισμός, (Photoperiodism) και παρατηρείται τόσο στα φυτά, ειδικότερα στα αγγειόσπερμα που ανθοφορούν, όσο και στα ζώα. Σε φυσικές συνθήκες η διάρκεια του ημερήσιου φωτισμού εξαρτάται από το γεωγραφικό πλάτος της κλιματικής ζώνης του τόπου και βέβαια από την εποχή του χρόνου που καθορίζουν και την εναλλαγή των εποχών.

Ο Φωτοπεριοδισμός είναι ένας από τους βασικούς εξωτερικούς παράγοντες ανάπτυξης και συμπεριφοράς φυτών και ζώων.

Ιστορικό 
Όπως σε πολλές περιπτώσεις επιστημονικών ανακαλύψεων το φαινόμενο της μορφολογικής και φυσιολογικής αντίδρασης των φυτών στη σχετική διάρκεια του ημερήσιου κύκλου έκθεσης στο φως την ημέρα και στο σκότος τη νύκτα είχε παρατηρηθεί νωρίτερα από πολλούς ερευνητές αλλά η τιμή της ανακάλυψης και απόδειξης, ανήκει στους W. W. Garner και H. A. Allard, του Σταθμού Γεωργικής Έρευνας του Αμερικανικού Υπουργείου Γεωργίας στο Μέριλαντ (Maryland) των ΗΠΑ το 1920. Στη συνέχεια από τους ίδιους και πολλούς άλλους τα επόμενα χρόνια, μελετήθηκαν τόσο η φυσιολογία του φαινομένου, όσο και οι δυνατότητες εφαρμογής του στην καλλιεργητική τεχνική, με αποτέλεσμα σήμερα να χρησιμοποιείται αυτή η ιδιότητα για πολλούς σκοπούς σε πολλά είδη καλλιεργούμενων φυτών.

Φωτοπεριοδισμός στα Φυτά 
Η αντίδραση στη σχετική διάρκεια του χρόνου κατά τον οποίο ένας οργανισμός δέχεται φως ή είναι στο σκότος συνδέθηκε αρχικά, με την αλλαγή του βιολογικού κύκλου πολλών φυτών από την βλαστική, στην αναπαραγωγική φάση. Αργότερα διαπιστώθηκε ότι είχε επίδραση και στη βλαστική ανάπτυξη των φυτών, δηλαδή στην αύξηση του μεγέθους των, το σχηματισμό των βολβών ή των κονδύλων σε όσα φυτά σχηματίζουν τέτοια όργανα, τον τρόπο και το χαρακτήρα της διακλάδωσης των βλαστών, την ανάπτυξη των ριζών, τον σχηματισμό χρωστικών στα φύλλα, την πτώση των φύλλων, τον λήθαργο κ.ά. 	

Η σχετική διάρκεια του χρόνου κατά τον οποίο τα φυτά δέχονται φως ή παραμένουν στο σκότος στη διάρκεια του ημερήσιου κύκλου λέγεται Φωτοπερίοδος  (Photoperiod). Η επίδραση της φωτοπεριόδου έχει μελετηθεί κυρίως στην αλλαγή του βιολογικού κύκλου των φυτών από τη βλαστική στην αναπαραγωγική φάση, δηλαδή στο σχηματισμό των ανθικών καταβολών και στη συνέχεια άνθηση και σχηματισμό καρπών και σπόρων. Αυτή η αντίδραση διακρίνεται ανάλογα με το αν η φωτοπερίοδος είναι μεγαλύτερη ή μικρότερη από ένα ορισμένο όριο, διαφορετικό για κάθε φυτικό είδος και το οποίο λέγεται Κρίσιμη Φωτοπερίοδος (Critical Photoperiod).

Διάκριση φυτών 
Με βάση την κρίσιμη φωτοπερίοδο τα φυτά διακρίνονται στις ακόλουθες τρεις κατηγορίες:
Α. Φυτά Μεγάλης Ημέρας (Long Day Plants) τα οποία πρέπει για να σχηματίσουν ανθικές καταβολές, η διάρκεια του χρόνου κατά τον οποίο δέχονται φως να είναι μεγαλύτερη από την κρίσιμη φωτοπερίοδο (άσχετα από την απόλυτη τιμή της φωτοπεριόδου), 
Β. Φυτά Μικρής Ημέρας (Short Day Plants) τα οποία πρέπει για να σχηματίσουν ανθικές καταβολές η διάρκεια αυτού του χρόνου να είναι μικρότερη από την Κρίσιμη Φωτοπερίοδο (άσχετα πάλι από την απόλυτη τιμή της φωτοπεριόδου).
Γ. Φυτά Ουδέτερα (Day Neutral Plants ή Day Length Indifferent Plants), που χαρακτηρίζονται όσα σχηματίζουν ανθικές καταβολές σε ευρύ όριο φωτοπεριόδου και η άνθηση επηρεάζεται από άλλους παράγοντες, όπως το βλαστικό στάδιο ή η θερμοκρασία κ.τ.λ.

Υποδιαίρεση των ανωτέρω είναι όσα είδη χρειάζονται εναλλαγή Μικρών-Μεγάλων Ημερών ή το αντίθετο, καθώς και εκείνα τα οποία ανθίζουν άσχετα με τη διάρκεια της φωτοπεριόδου, αλλά οι μεγάλες ή οι μικρές ημέρες επιταχύνουν την άνθηση και χαρακτηρίζονται ως Προαιρετικά (Facultative) Μεγάλης ή Μικρής Ημέρας φυτά αντίστοιχα, καθώς και μερικές άλλες περιπτώσεις με μικρή σημασία.

Ποιοτικά - Ποσοτικά φυτά 
Στα εγχειρίδια χρησιμοποιούνται οι όροι Ποιοτικά (Qualitative) Φυτά Μεγάλης ή Μικρής Ημέρας για εκείνα τα είδη τα οποία απαραίτητα χρειάζονται μεγάλες ή μικρές ημέρες για να ανθίσουν και Ποσοτικά (Quantitative) όσα ανθίζουν ανεξάρτητα από το μήκος της ημέρας αλλά οι μεγάλες ή οι μικρές ημέρες κατά περίπτωση, επιταχύνουν την άνθηση. 

Μερικά ποιοτικά φυτά μεγάλης ημέρας τα οποία ανθίζουν την άνοιξη ή νωρίς το καλοκαίρι είναι τα: Τριφύλλι (Trifollium sp.), Γυψοφίλη (Gypsophyla paniculata L. - Γυψοφίλη η φοβοειδής), Καμπανούλα (Campanula sp), Υοσκύαμος (Hyoscyamus albus L. - Υοσκύαμος ο λευκός), Λόλιο (Lolium temulentum L. - Λόλιον το μεθυστικό) κ.α. Ποσοτικά φυτά μεγάλης ημέρας είναι τα Σκυλάκι (Antirrinum majus L. - Αντίρρινο το μέγα), Καμέλια (Camellia Japonica L. - Καμέλια η ιαπωνική), Γαρυφαλλιά (Dianthus caryophyllus L. - Δίανθος ο καρυόφυλλος), Αστράκια (Callistephus sinensis Nees - Καλλίστεφος ο σινικός), Πίσο (Pisum sp.), Κριθάρι (Hordeum sp.), Μαρούλι (Lactuca sativa L. - Λακτούκα η ήμερη), Σίτος (Triticum vulgare Vill. - Τρίτικον το κοινόν) κ.α.	

Μερικά Ποιοτικά φυτά μικρής ημέρας είναι τα: Χρυσάνθεμα (Dendranthema grandiflora x morifolium (Ramat) Tzvelev), Ποϊνσέττια (Euphorbia pulcherima Willd. ex Klotzch - Ευφορβία η κομψότατη), Ξάνθιο (Xanthium strumarium L. - Ξάνθιο το χοιράδιον), κ.α. Ποσοτικά φυτά μικρής ημέρας είναι τα Βαμβάκι (Gossypium sp. - Γοσσύπιον), Ρύζι (Oryza sativa L. - Όρυζα η ήμερη), Ντάλια (Dahlia variabilis (Willd.) Desf. - Ντάλια η ποικίλη), κ.α.

Αργότερα διαπιστώθηκε ότι σημασία για τη φωτοπεριοδική αντίδραση, είχε ο χρόνος που τα φυτά ήταν στο σκοτάδι και όχι στο φως. Έτσι οι όροι Φυτά Μεγάλης Ημέρας κ.τ.λ. δεν φανέρωναν τη σημασία της σκοτεινής περιόδου, αλλά καθώς είχαν καθιερωθεί στη βιβλιογραφία, η αλλαγή των όρων δεν θα εξυπηρετούσε τίποτα και έμειναν σε χρήση. Άλλωστε στον 24ωρο κύκλο, όταν αφαιρεθεί η διάρκεια της ημέρας, μένει η διάρκεια της νύχτας και ένα είδος μεγάλης ημέρας είναι αναγκαστικά μικρής νύχτας και το αντίθετο.

Τεχνητός φωτοπεριοδισμός σε φυτά 
Κανένας άλλος από τους παράγοντες του περιβάλλοντος δεν έχει επηρεάσει την καλλιέργεια των φυτών ιδίως στην παραγωγική ανθοκομία, τόσο, όσο η ανακάλυψη ότι ορισμένα καλλωπιστικά φυτά μπορούν να ανθίσουν οποιαδήποτε εποχή του χρόνου με την κατάλληλη ρύθμιση του χρόνου που δέχονται φως ή είναι στο σκότος. Αυτή η ιδιότητα χρησιμοποιείται για να επιτευχθεί άνθηση νωρίτερα ή αργότερα από την κανονική εποχή ή να προσδιοριστεί η άνθηση ορισμένη εποχή με σκοπό την ευκολότερη διάθεση, τις καλύτερες τιμές και γενικά για τον έλεγχο της παραγωγής κ.τ.λ. Έτσι φυτά μικρής ημέρας (π.χ. χρυσάνθεμα) που ανθίζουν συνήθως το φθινόπωρο, μπορούν να ανθίσουν νωρίτερα ή και ολόκληρο το χρόνο, ακόμη και αν το φυσικό μήκος της ημέρας είναι μεγαλύτερο από την κρίσιμη φωτοπερίοδο, αν τοποθετούνται κάθε 24ωρο στο σκοτάδι ή καλύπτονται με αδιαπέραστο από το φως υλικό, τόσο χρόνο ώστε να συμπληρωθεί ο χρόνος της κρίσιμης φωτοπεριόδου, δηλαδή η ημέρα να είναι μικρότερη από την κρίσιμη φωτοπερίοδο (ή σωστότερα η νύκτα μεγαλύτερη). Το αντίθετο γίνεται αν χρειάζεται να καθυστερήσει η άνθηση παρέχοντας συμπληρωματικό φωτισμό ώστε να μεγαλώσει τεχνητά η διάρκεια της φωτεινής περιόδου και να γίνει μεγαλύτερη από την κρίσιμη (ή ακόμη να διακοπεί η διάρκεια της σκοτεινής περιόδου για μικρό χρονικό διάστημα, σε δύο τμήματα κανένα από τα οποία να μην είναι μεγαλύτερο, από όσο διάστημα απαιτείται να μείνει το φυτό στο σκότος), ώστε να καθυστερήσει το φυτό να σχηματίσει ανθικές καταβολές. Η αντίθετη ακριβώς διαδικασία ακολουθείται για τη ρύθμιση του χρόνου άνθησης στα φυτά μεγάλης ημέρας.

Στην παροχή τεχνητού συμπληρωματικού φωτισμού για τη ρύθμιση της φωτοπεριόδου η ένταση του φωτός δεν χρειάζεται να είναι υψηλή και πολλές φορές παρατηρούνται ανεπιθύμητες αντιδράσεις από ανεξέλεγκτες πηγές φωτισμού.

Η αντίδραση στη φωτοπερίοδο μπορεί να επηρεαστεί από τη θερμοκρασία και άλλους παράγοντες.

Φωτοπεριοδισμός στα Ζώα 
Η φωτοπερίοδος έχει επίσης επίδραση σε διάφορες εκδηλώσεις του βιολογικού κύκλου των ζωικών οργανισμών όπως στον αναπαραγωγικό κύκλο, την μετανάστευση των πτηνών, την χειμερία νάρκη κ.τ.λ.

Βιβλιογραφία 
Fosket, D. E. Plant Growth and Development, A Molecular Approach. Academic Press, San Diego, 1994.
Halevy, A. H. (Editor). Handbook of Flowering. C.R.C. Press. Boca Baton, Fla. 1985. Vol. I-V.
Hillman, W. S. The Physiology of Flowering. Holt, Rinehart and Winston. New York. 1964. 
Murneek, A. E. and R. O. Whyte. Vernalization and Photoperiodism. A Symposium. Waltham, Mass. U.S.A. 1948. 
Thomas, B. and D. Vince-Prue. Photoperiodism in Plants (2nd ed.) Academic Press, 1997.

Οικολογία
Φυσιολογία φυτών
Φυσιολογία ζώων