Θηλαστικό

Τα θηλαστικά (επιστημονική ονομασία: Mammalia, γαλλ. mammifère, αγγλ. mammal, γερμ. Säugetiere) είναι μία ομοταξία ομοιοθέρμων αμνιωτών. Κάποια από τα χαρακτηριστικά που τα διακρίνουν από τα άλλα αμνιωτά, τα ερπετά και τα πουλιά, είναι η ύπαρξη τριχώματος, τα τρία οστάρια του μέσου αυτιού, οι μαστικοί αδένες στα θηλυκά, και ένα νεοφλοιό (μια περιοχή του εγκεφάλου). Ο εγκέφαλος των θηλαστικών ρυθμίζει τη θερμοκρασία του σώματος και το κυκλοφορικό σύστημα, συμπεριλαμβανομένης της καρδιάς. Θηλαστικά είναι τα μεγαλύτερα ζώα στον πλανήτη, οι μπαλενόπτερες φάλαινες, καθώς και μερικά από τα πιο έξυπνα, όπως οι ελέφαντες, ορισμένα πρωτεύοντα και κάποια κητώδη. Ο βασικός τύπος σώματος είναι τετράποδο χερσαίο ζώο, αλλά μερικά θηλαστικά έχουν προσαρμοστεί να ζουν στη θάλασσα, στον αέρα, στα δέντρα, ή στα δύο πόδια. Η μεγαλύτερη ομάδα των θηλαστικών, τα πλακουντοφόρα, έχουν ένα πλακούντα που τροφοδοτεί το έμβρυο κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης. Το μέγεθος των θηλαστικών κυμαίνεται από 30-40 χιλιοστόμετρα (νυχτερίδα της Ταϊλάνδης) έως 33 μέτρα (γαλάζια φάλαινα).

Η ονομασία θηλαστικά ετυμολογείται από τo ελληνικό ρήμα θηλάζω κατ' αντιστοιχία της λατινικής λέξης mammalis που προέρχεται από τη λέξη mamma που σημαίνει μαστός και δόθηκε από τον Κάρολο Λινναίο το 1758. Τα θηλυκά θηλαστικά τρέφουν τα νεογνά τους με γάλα, το οποίο παράγουν από τους ειδικούς αδένες, τους μαστικούς αδένες. Γι' αυτό το λόγο ονομάζονται και μαστοφόρα. Σύμφωνα με το Mammal species of the World, το 2006 ήταν γνωστά 5.702 είδη. Αυτά ομαδοποιούνται σε 1.229 γένη, 153 οικογένειες και 29 τάξεις. Το 2008 η IUCN ολοκλήρωσε μία πενταετή, 1.700 επιστημόνων Γενική Εκτίμηση των Θηλαστικών για την Κόκκινη Λίστα της η οποία καταμέτρησε 5.488 αποδεκτά είδη στο τέλος της περιόδου. Σε κάποιες ταξινομήσεις, τα θηλαστικά διαιρούνται σε δύο υφομοταξίες (χωρίς να υπολογίζονται τα απολιθώματα): τα Πρωτοθήρια και τα Θηρία. Τα τελευταία διαιρούνται σε δύο ανθυφομοταξίες: τα Μεταθήρια και τα Ευθήρια.

Εκτός από τα πέντε είδη των μονοτρημάτων (ωοτόκα θηλαστικά), όλα τα σύγχρονα θηλαστικά γεννούν ζωντανά μικρά. Τα περισσότερα θηλαστικά, συμπεριλαμβανομένων των έξι πιο πλούσιων σε είδη τάξεων, ανήκουν στην ομάδα των πλακουντοφόρων. Οι τρεις μεγαλύτερες τάξεις, με φθίνουσα σειρά, είναι τα Τρωκτικά (ποντίκια, αρουραίοι, ύστριχες, κάστορες, καπιμπάρα και άλλα θηλαστικά που ροκανίζουν) τα Χειρόπτερα (νυχτερίδες) και τα Μυγαλόμορφα (μυγαλές, ασπάλακες, σωληνόδοντες). Οι επόμενες τρεις μεγαλύτερες τάξεις, βάσει της ταξινόμησης που χρησιμοποιείται, είναι τα πρωτεύοντα, τα Σαρκοφάγα (γάτες, σκύλοι, νυφίτσες, αρκούδες, φώκιες και οι συγγενείς τους) και τα Αρτιοδάκτυλα. Ενώ η ταξινόμηση των θηλαστικών σε επίπεδο οικογένειας ήταν σχετικά σταθερή, διαφορετικές πραγματεύσεις σε υψηλότερα επίπεδα—υφομοταξία, ανθυφομοταξία και τάξη—εμφανίζονται σε σύγχρονα μεταξύ τους έντυπα, ειδικά για τα μαρσιποφόρα. Οι πιο πρόσφατες αλλαγές αντικατοπτρίζουν τα αποτελέσματα της κλαδιστικής αναλύσεως και της μοριακής γενετικής. Αποτελέσματα της μοριακής γενετικής, για παράδειγμα, έχουν οδηγήσει στην αποδοχή νέων ομάδων όπως τα Αφροθήρια και την εγκατάλειψη παραδοσιακών ομάδων όπως τα Εντομοφάγα.

Οι πρώιμοι συναψιδωτοί πρόγονοι των θηλαστικών ήταν σφηνακοδόντιοι πελυκόσαυροι, μία ομάδα που περιελάμβανε επίσης τον Διμετρόδοντα. Στο τέλος της Λιθανθρακοφόρου περιόδου, αυτή η ομάδα απέκλινε από τη γραμμή των σαυρόψιδων που οδήγησε στα σημερινά ερπετά και πτηνά. Πριν από ποικίλες ομάδες μη θηλαστικών συναψιδωτών (μερικές φορές αναφέρονται ως θηλαστικόμορφα ερπετά), τα θηλαστικά εμφανίστηκαν την πρώιμη Μεσοζωική εποχή. Οι σύγχρονες τάξεις των θηλαστικών εμφανίστηκαν την Παλαιογενή και τη Νεογενή περίοδο του Καινοζωικού αιώνα.

Ιδιαίτερα χαρακτηριστικά
Τα σωζόμενα είδη θηλαστικών αναγνωρίζονται από την παρουσία ιδρωτοποιών αδένων, συμπεριλαμβανομένων αυτών που είναι ειδικευμένοι στην παραγωγή γάλακτος για να θρέψουν τα μικρά τους. Στην ταξινόμηση των απολιθωμάτων, ωστόσο, πρέπει να χρησιμοποιούνται άλλα χαρακτηριστικά, δεδομένου ότι πολλά χαρακτηριστικά δεν είναι ορατά στα απολιθώματα.

Πολλά χαρακτηριστικά που είναι κοινά σε όλα τα σωζόμενα θηλαστικά εμφανίστηκαν στα πρώτα μέλη της ομάδας:

 Άρθρωση της γνάθου - Η κάτω γνάθος και το λεπιδοειδές οστό (μικρό κρανιακό οστό) ενώνονται για να σχηματίσουν την άρθρωση. Στα περισσότερα γναθοστόματα, συμπεριλαμβανομένων και των πρώιμων θηριαψιδωτών, η άρθρωση αποτελείται από το αρθρωτό οστό (ένα μικρό οστό στο πίσω μέρος της κάτω γνάθου) και από το τετραγωνισμένο οστό (ένα μικρό οστό στο πίσω μέρος της άνω γνάθου). 
 Μεσαίο αυτί - Στα θηλαστικά ο ήχος μεταφέρεται από το τύμπανο μέσω μίας αλυσίδας τριών οστών, της σφύρας, του άκμονος και του αναβολέα. Η σφύρα και ο αναβολέας προέρχονται από το αρθρωτό και το τετραγωνισμένο οστό που αποτελούσαν την κροταφογναθική άρθρωση στα πρώιμα θηριαψιδωτά.
 Αντικατάσταση των δοντιών - Τα δόντια αντικαθίστανται μία φορά ή (όπως στις οδοντοφόρες φάλαινες και τα ποντίκια) καθόλου, προκειμένου να αντικαθίστανται συνεχώς καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής τους.
 Πρισματική αδαμαντίνη - Η επένδυση αδαμαντίνης στην επιφάνεια των δοντιών αποτελείται από πρίσματα, στερεές, ραβδοειδείς δομές εκτεινόμενες από την οδοντίνη έως την επιφάνεια του δοντιού.
 Ινιακοί κόνδυλοι - Δύο προεξοχές στη βάση του κρανίου εφαρμόζουν στους ανώτατους αυχενικούς σπονδύλους· τα περισσότερα τετράποδα, αντίθετα, έχουν μόνο μία τέτοια προεξοχή.

Ως επί το πλείστον, αυτά τα χαρακτηριστικά δεν υπήρχαν στους προγόνους των θηλαστικών της τριαδικής περιόδου.

Για τους παλαιοντολόγους οι οποίοι ορίζουν τα θηλαστικά φυλογενετικώς, δεν μπορεί να τεθεί όριο στα χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για τη διάκριση της ομάδας. Οποιοδήποτε χαρακτηριστικό μπορεί να είναι σχετικό με τη φυλογενετική θέση του απολιθώματος. Οι παλαιοντολόγοι που ορίζουν τα Θηλαστικά στα όρια των χαρακτηριστικών, από την άλλη μεριά, πρέπει να λαμβάνουν υπ' όψιν τους μόνο τα χαρακτηριστικά που υπάρχουν στον ορισμό. Η άρθρωση κάτω γνάθου-λεπιδοειδούς οστού συμπεριλαμβάνεται.

Ταξινόμηση

Η ταξινόμηση των Μακκέννα/Μπελ 
Το 1997 η συστηματική των θηλαστικών αναθεωρήθηκε ριζικά από τους Μάλκολμ Κ. Μακκέννα και Σούζαν Κ. Μπελ πράγμα που είχε ως αποτέλεσμα την ταξινόμηση των Μακκέννα/Μπελ. Το βιβλίο τους Classification of Mammals above the Species Level (1997), είναι το πιο αναλυτικό έργο μέχρι σήμερα της συστηματικής, των συγγενικών σχέσεων και των εμφανίσεων όλων των ταξινομικών βαθμίδων ζώντων και εξαφανισθέντων θηλαστικών, μέχρι και τη βαθμίδα του γένους, μολονότι πρόσφατα δεδομένα μοριακής γενετικής αμφισβητούν μερικές υψηλότερες βαθμίδες. Οι δύο δημιουργοί εργάζονταν ως παλαιοντολόγοι στο Αμερικάνικο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας στη Νέα Υόρκη. Ο Μακκένα κληρονόμησε το σχέδιο από τον Σίμπσον και, μαζί με τον Μπελ δημιούργησαν ένα εντελώς αναβαθμισμένο ιεραρχικό σύστημα, που περιλαμβάνει ζώντες και εξαφανισμένες ταξινομικές βαθμίδες και αντικατοπτρίζει επαρκέστατα τη γενεαλογία των Θηλαστικών.

Η ιεραρχική κατάταξη των Μακκέννα/Μπελ περιλαμβάνει τόσο τα ζώντα θηλαστικά όσο και τα εξαφανισμένα και εισάγει κάποιες λεπτές διακρίσεις όπως οι λεγεώνες και οι υπολεγεώνες (βαθμίδες ανάμεσα στις ομοταξίες και τις τάξεις) που είναι πιθανόν να παραλειφθούν από τους μη επαγγελματίες.

Οι εξαφανισμένες ομάδες παριστάνονται με έναν οβελίσκο (†).

Ομοταξία Θηλαστικά (Mammalia)
 Υφομοταξία Πρωτοθήρια (Prototheria): μονοτρήματα: έχιδνες και ο πλατύποδας
 Υφομοταξία Θηριόμορφα (Theriiformes)
 Ανθυφομοταξία †Αλλοθήρια (Allotheria): πολυφυματικά
 Ανθυφομοταξία †Τρικωνόδοντα (Triconodonta)
 Ανθυφομοταξία Ολοθήρια (Holotheria):
 Υπερκοόρτις Θηρία (Theria)
 Κοόρτις Μαρσιποφόρα (Marsupialia)
 Μεγατάξη Αυστραλοδέλφια (Australidelphia): μαρσιποφόρα της Αυστραλίας και το είδος Dromiciops gliroides
 Μεγατάξη Αμεριδέλφια (Ameridelphia): μαρσιποφόρα του Νέου Κόσμου
 Κοόρτις Πλακουντοφόρα (Placentalia)
 Μεγατάξη Ξέναρθρα (Xenarthra)
 Μεγατάξη Επιθήρια (Epitheria)
 Υπερτάξη Αναγάλιδα (Anagalida): λαγόμορφα, τρωκτικά, μακροσκελίδια
 Υπερτάξη Άγρια (Ferae): σαρκοφάγα, παγκολίνοι, †κρεόδοντα και συγγενικά
 Υπερτάξη Λιπότυφλα (Lipotyphla): εντομοφάγα
 Υπερτάξη Άρχοντα (Archonta): νυχτερίδες, πρωτεύοντα, δερμόπτερα και δενδρομυγαλές
 Υπερτάξη Οπληφόρα (Ungulata): 
 Τάξη Σωληνόδοντα (Tubulidentata): άαρντβαρκ
 (ανιεράρχητη βαθμίδα) Επαρκτοκύονα (Eparctocyona): †κονδύλαρθρα, φάλαινες και αρτιοδάκτυλα 
 (ανιεράρχητη βαθμίδα) †Νοτιοπληφόρα (Meridiungulata): οπληφόρα της Νότιας Αμερικής
 (ανιεράρχητη βαθμίδα) Υψηλοπληφόρα (Altungulata): περισσοδάκτυλα, ελέφαντες, μανάτοι και ύρακες

Μοριακή ταξινόμηση των πλακουντοφόρων

Τα τελευταία χρόνια, μοριακές μελέτες που βασίζονται στην ανάλυση του DNA έχουν δείξει νέες σχέσεις μεταξύ των οικογενειών των θηλαστικών. Τα περισσότερα από αυτά τα ευρήματα έχουν επίσης επικυρωθεί από την παρουσία/απουσία ρετροτρανσποζονίων. Τα πιο πρόσφατα συστήματα ταξινόμησης βάσει μοριακών μελετών έχουν προτείνει τέσσερις ομάδες πλακουντοφόρων θηλαστικών. μοριακά ρολόγια δείχνουν ότι αυτοί οι κλάδοι παρεξέκλιναν από τους παλαιούς κοινούς προγόνους τους στην Κρητιδική περίοδο, αλλά δεν έχουν ακόμη βρεθεί απολιθώματα ώστε να επιβεβαιωθεί αυτή η υπόθεση. Αυτά τα μοριακά ευρήματα συμφωνούν με τη ζωογεωγραφία των θηλαστικών:

Σύμφωνα με μοριακή ανάλυση αλληλουχίας DNA, η πρώτη ομάδα που απέκλινε ήταν τα Αφροθήρια 110–100 εκατομμύρια χρόνια πριν. Τα Αφροθήρια άρχισαν να εξελίσσονται και να διαφοροποιούνται απομονωμένα στην Αφροαραβική ήπειρο. Τα Ξέναρθρα, απομονωμένα στη Νότια Αμερική, διαχωρίσθηκαν από τα Βορειοευθήρια περίπου πριν από 100-95 εκατομμύρια χρόνια. Σύμφωνα με μία άλλη αποψη, τα Ξέναρθρα έχουν στενή συγγένεια με τα Αφροθήρια, αποτελώντας τα Ατλαντογενή μία ομάδα συγγενική με τα Βορειοευθήρια. Τα Βορειοευθήρια χωρίστηκε στα Λαυρασιαθήρια και τους Ευαρχοντομυωξούς πριν από 95-85 εκατομμύρια χρόνια· και οι δύο αυτές ομάδες εξελίχθηκαν στην Λαυρασία. Μετά από δεκάδες εκατομμύρια χρόνια σχετικής απομόνωσης η Αφροαραβία συγκρούστηκε με την Ευρασία με αποτέλεσμα Αφροθήρια να μετακινηθούν στην Ευρασία και Βορειοευθήρια στην Αφρική. Η δημιουργία του ισθμού του Παναμά συνέδεσε τη Νότια με τη Βόρεια Αμερική, διευκολύνοντας την ανταλλαγή των ειδών θηλαστικών στη Μεγάλη Ανταλλαγή των ειδών της Αμερικής. Η παραδοσιακή άποψη ότι δεν είχαν φτάσει πλακουντοφόρα θηλαστικά στην Αυστραλασία μέχρι περίπου πριν από 5 εκατομμύρια χρόνια, όταν έφτασαν οι νυχτερίδες και τα ποντίκια, έχει αμφισβητηθεί από πρόσφατα στοιχεία και ίσως χρειάζεται να αξιολογηθεί εκ νέου. Αυτά τα μοριακά αποτελέσματα εξακολουθούν να αμφισβητούνται, επειδή δεν αντικατοπτρίζονται από μορφολογικά στοιχεία και ως εκ τούτου δεν έγιναν δεκτά από πολλούς συστηματικούς. Επιπλέον υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ρετροτρανσποζόνιακού δείκτη πως η παραδοσιακή θεωρία ότι τα Ξέναρθρα είναι η πρώτη διαίρεση των Επιθηρίων ίσως είναι σωστή. Με τη θεώρηση της παλαιάς τάξης των Εντομοφάγων ως πολυφυλετική και την ορθή διαίρεσή της (σε Αφρομυγαλοειδή, Ακανθοχοιρόμορφα και Μυγαλόμορφα), η παρακάτω ταξινόμηση των πλακουντοφόρων θηλαστικών περιλαμβάνει 21 τάξεις;

 Κλάδος Ατλαντογενή (Atlantogenata)
 Ομάδα I: Αφροθήρια (Afrotheria)
 Κλάδος Αφροεντομόφιλα (Afroinsectiphilia)
 Τάξη Μακροσκελίδια (Macroscelidea): ελεφαντομυγαλές (Αφρική)
 Τάξη Αφρομυγαλοειδή (Afrosoricida): τενρέκ και χρυσασπάλακες (Αφρική)
 Τάξη Σωληνόδοντα (Tubulidentata): άαρντβαρκ (Αφρική νοτίως της Σαχάρας)
 Κλάδος Paenungulata
 Τάξη Υρακοειδή (Hyracoidea): ύρακες (Αφρική, Αραβία)
 Τάξη Προβοσκιδοειδή (Proboscidea): ελέφαντες (Αφρική, Νοτιοανατολική Ασία)
 Τάξη Σειρηνοειδή (Sirenia): ντιγκόνγκ και μανάτοι
 Ομάδα II: Ξέναρθρα (Xenarthra)
 Τάξη Βραδυποδόμορφα (Pilosa): βραδύποδες και μυρμηκοφάγοι
 Τάξη Δασυποδόμορφα (Cingulata): αρμαντίλλο (Αμερική)
 Κλάδος Βορειοευθήρια (Boreoeutheria)
 Ομάδα III: Ευαρχοντομυωξοί (Euarchontoglires)
 Υπερτάξη Ευάρχοντα (Euarchonta)
 Τάξη Δενδρομυγαλές (Scandentia): δενδρομυγαλές (Νοτιοανατολική ασία)
 Τάξη Δερμόπτερα (Dermoptera): ιπτάμενοι λεμούριοι ή κολούγκο (Νοτιοανατολική Ασία)
 Τάξη Πρωτεύοντα (Primates): λεμούριοι, γαλάγοι, μαϊμούδες και πίθηκοι(παγκόσμια εξάπλωση)
 Υπερτάξη Μυωξοί (Glires)
 Τάξη Λαγόμορφα (Lagomorpha): πίκα, κουνέλια, λαγοί (Ευρασία, Αφρική, Αμερική)
 Τάξη Τρωκτικά (Rodentia): τρωκτικά (παγκόσμια εξάπλωση)
 Ομάδα IV: Λαυρασιαθήρια (Laurasiatheria)
 Τάξη Ακανθοχοιρόμορφα (Erinaceomorpha): σκαντζόχοιροι
 Τάξη Μυγαλόμορφα (Soricomorpha): ασπάλακες, μυγαλές, σωληνόδοντες
 Κλάδος Αγριοπληφόρα (Ferungulata)
 Κλάδος Κηταρτιοδάκτυλα (Cetartiodactyla)
 Τάξη Κητώδη (Cetacea): φάλαινες, δελφίνια και φώκαινες
 Τάξη Αρτιοδάκτυλα (Artiodactyla): χοίροι, ιπποπόταμοι, καμήλες, καμηλοπαρδάλεις, ελάφια, αντιλόπες, αγελάδες, πρόβατα, κατσίκες
 Κλάδος Πηγασοάγρια (Pegasoferae)
 Τάξη Χειρόπτερα (Chiroptera): νυχτερίδες (παγκόσμια εξάπλωση)
 Κλάδος Zooamata
 Τάξη Περισσοδάκτυλα (Perissodactyla): άλογα, γάιδαροι, ζέβρες, τάπιροι, ρινόκεροι
 Κλάδος Άγρια (Ferae)
 Τάξη Φολιδωτά (Pholidota): παγκολίνοι (Αφρική, Νότια Ασία)
 Τάξη Σαρκοφάγα (Carnivora): σαρκοφάγα (παγκόσμια εξάπλωση), συμπεριλαμβανομένων των σκύλων και των γατών

Εξελικτική ιστορία

Βιβλιογραφία 

Τσούνη Γρηγόρη. 1987. Τα Θηλαστικά της Ελλάδας.Αθήνα.Εκδόσεις Περγαμηνή. ISBN 960-7134-01-X

Παραπομπές

Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 in.gr - Άρθρο: Το ένα τέταρτο των θηλαστικών στην Κόκκινη Λίστα των απειλούμενων ειδών.