تعابر كروموسومي

التعابر الكروموسومي أو التعابر هو تبادل للمادة الوراثية بين كروموسومات متماثلة ينتج عنه كروموسومات مؤشبة أثناء التكاثر الجنسي، وهو أحد المراحل النهائية لإعادة التركيب الجيني الذي يظهر في الطور الأول 1 من التثخن في الإنقسام المنصف خلال عملية تسمى الاقتران الصبغي. يبدأ الاقتران الصبغي قبل تشكل مركب المشبكي الخيطي ولا يكتمل حتى اقتراب نهاية الطور الأول 1. يظهر التعابر الكروموسومي حين تنفطر مناطق متماثلة في كروموسومات متماثلة ثم تعاود الارتباط في كروموسوم آخر.

تم وصف التعابر نظريا بواسطة توماس مورغان الذي اعتمد على اكتشاف فرانس ألفونس يانسن الذي وصف الظاهرة سنة 1909 وسماها "chiasmatypie" المصطلح تصالب "Chiasma " مرتبط بالتعابر أو له نفس المعنى، رأى مورغان مباشرة أهمية تفسير يانسن السيتولوجي للتصالب بالنسبة لنتائجه التجريبية حول الوراثة لدى الدروسوفيلا. قواعد التعابر الكروموسومي تم إثباتها أول مرة بواسطة هارييت كريتون وباربرا مكلنتوك سنة 1931. 

تواتر التعابر بين منطقتي جينين (واسمات جينية) هي قيمة التعابر. بالنسبة لمجموعة ثابتة من الشروط الجينية والطبيعية، تميل إعادة التركيب الجيني في الكروموسومات أن تكون ثابتة ونفس الأمر صحيح بالنسبة لقيمة التعابر التي تستخدم لإنتاج الخرائط الجينية.

المنشأ 
توجد نظريتان شائعتان ومتداخلتان تشرحان منشأ التعابر، مأخوذتان من نظريات مختلفة حول منشأ الانقسام المنصف. تعتمد النظرية الأولى على فكرة أن الانقسام المنصف تطور كطريقة لترميم الحمض النووي التالف، وبالتالي فالتعابر هو طريقة جديدة لاستبدال الأجزاء التالفة المحتملة من الحمض النووي. تأتي النظرية الثانية من فكرة أن الانقسام المنصف تطور من التحول البكتيري مع وظيفة مكاثرة التنوع. في عام 1931 اكتشفت باربرا مكلينتوك منشأ الذرة الثلاثية محققةً اكتشافات كبيرة تخص النمط النووي للذرة بما فيها حجم وشكل الكروموسومات. استخدمت مكلينتوك طور الصعود والطور البيني للانقسام الفتيلي لوصف مورفولوجية كروموسومات الذرة، وعرضت فيما بعد أول إظهار خلوي للتعابر في الانقسام المنصف على الإطلاق. من خلال العمل مع الطالبة هارييت كريتون، قدمت مكلينتوك أيضًا مساهمات كبيرة في الفهم البدئي للاعتمادية المتبادلة في الجينات المترابطة.

نظرية ترميم الحمض النووي 
التعابر وترميم الحمض النووي عمليتان متشابهتان كثيرًا، إذ تستفيدان من العديد من المعقدات البروتينية المتماثلة. في تقريرها المعنون «أهمية استجابات الجينوم للتحدي» درست مكلينتوك الذرة لتوضح كيف سيغير جينوم الذرة نفسه للتغلب على عقبات بقائه. استخدمت 450 من النباتات ذاتية التلقيح التي تلقت من كل نبات أبوي كروموسومًا بنهاية ممزقة. استخدمت الأنماط المعدلة للتعبير الجيني في أجزاء مختلفة من أوراق نبات الذرة لتظهر أن العناصر القابلة للنقل (العناصر المسيطرة) تختبأ ضمن الجينوم وأن حركتها تتيح لها المجال لتغيير عمل الجينات في مواقع مختلفة. يمكن لهذه العناصر أيضًا إعادة هيكلة الجينوم في أي مكان من عدد قليل من النيوكليوتيدات إلى قطاعات كاملة من الكروموسومات. تضع العناصر المسؤولة عن إعادة التركيب والبدائل أساسًا للنيكليوتيدات على طول تسلسل الحمض النووي. أحد هذه المركبات البروتينية المعينة التي تُحفظ هو راد 51 وهو بروتين مشترك في إعادة التركيب، أظهر أن له دور جوهري في عملية ترميم الحمض النووي وكذلك في التعابر. رُبطت العديد من الجينات الأخرى في ذبابة الفاكهة أيضًا بكلا العمليتين، من خلال إظهار أن الطفرات في هذه المواقع المحددة لا يمكن أن تخضع لعملية ترميم الحمض النووي ولا التعابر. تتضمن هذه الجينات مي 41 ومي 9 وإتش دي إم وإس بّي إن إيه وبي آر سي إيه 2. تدعم هذه المجموعة الضخمة من الجينات نظرية العلاقة التطورية الوثيقة. علاوةً على ذلك، وُجد أن عملية ترميم الحمض النووي والتعابر تفضل مناطق مشابهة على الكروموسومات. وجد في تجربة باستخدام رسم الخرائط التهجينية الشعاعي على الكروموسوم 3 بي في القمح أن التعابر وترميم الحمض النووي يحصلان في نفس المناطق في الدرجة الأولى. علاوةً على ذلك، اعتقد بأن التعابر يحصل كاستجابة لظروف الشدة المؤدية إلى تلف الحمض النووي على الأغلب.

مراجع 

علم الوراثة الجزيئي
عمليات خلوية