مزدوجات الأرجل

المزدوجات الأرجل (الاسم العلمي:Amphipoda) هي  حيوانية تتبع  اللينات الدرقة من  المفصليات الأرجل.	وهي تخلو من القشور كما تتميز بصفةٍ عامة بأجسادٍ مضغوطة من النواحي الجانبية. يشير مصطلح مزدوجات الأرجل إلى أشكال الزوائد المختلفة، بخلاف متساويات الأرجل التي تتشابه كل أرجلها الصدرية. ويتم تصنيف 5500 نوع من بين 7000 نوع إلى رتيبة واحدة هي رتيبة غماراويات. أما الأنواع المتبقية فيتم تصنيفها إلى رتيبتين أو ثلاث رتيبات إضافية. ويتراوح حجم مزدوجات الأرجل من 1 إلى 340 مم وغالبًا ما تكون آكلة بقايا (detritivore) أو نابشات الفضلات. وتعيش في كل البيئات المائية تقريبًا؛ إلا أن هناك 750 نوعًا يقطن الكهوف كما تشتمل الرتبة أيضًا على حيوانات برية ووثابي الرمال  (الاسم العلمي:Talitridae) مثل التاليتروس السالتاتور Talitrus saltator.

 الوصف 

وعلى الرغم من وفرة أعداد مزدوجات الأرجل وكثافة انتشارها بالإضافةِ إلى تنوعها، إلا أنها لا ترتكز بقوةٍ في مخيلة العامة. كتب توماس ستيبنج  في عام 1899 :
لم يتمكن أي من مادحي مزدوجات الأرجل من إثارة أي شيء يخدِمها كالحماس العام تجاهها مثلاً. ويُرجِع أغلبية المراقبين السبب الوحيد في عدم مقاومتها إلى اختفائها عن الأنظار وتجاهلها وعدم الوعي بوجودها.

 التشريح 

ينقسم جسد مزدوجات الأرجل إلى ثلاثة عشر جزءًا يمكنtagmosis داخل مناطق الرأس والصدر والبطن.

تلتحم الرأس بالصدر وتحمل زوجين من قرن استشعار (علم الأحياء) وزوجًا من العيون المركبة الثابتة. كما تحمل أجزاء فم مفصليات الأرجل إلا أنها غالبًا ما تكون مخفية.

وتختلف منطقة الصدر عن منطقة البطن اختلافًا تامًا كما تحمل كل منطقة أنواعًا من الأرجل تختلف عن الأخرى؛ ومع ذلك فكلتاهما مضغوطتان من النواحي الجانبية ولا تحتويان على درع حيوي. ويحمل الصدر ثمانية أزواج من زوائد أحادية الفرع (uniramous)، تُستَخدَم أولها كطرف ملحق المفصلية فمها؛ وتأخذ الأزواج الأربعة التي تليها الاتجاه الأمامي، بينما تأخذ الأزواج الثلاثة الأخيرة الاتجاه الخلفي. أما عن الخياشيم فتتواجد في الأجزاء الصدرية، كما يوجد جهاز دوراني مفتوح (open circulatory system) به قلب، ويقوم هذا الجهاز باستخدام هيموسيانين لحمل الأكسجين إلى الأنسجة.عن طريق اللمف الدموي. ويتم التحكم في امتصاص وإفراز ملح (كيمياء) عن طريق غدد خاصة تتواجد على قرون الاستشعار.

وبالنسبة إلى منطقة البطن فهي تنقسم إلى جزأين: البليوسوم (pleosome) والذي يحمل متعدد الأرجل (pleopod)؛ واليوروسوم (urosome)، الذي يشمل دبير بالإضافة إلى ثلاثة أزواج من أقدام ذنبية لا تعمل على تكوين مروحة ذيلية بها كما تفعل في الحيوانات والتي منها حيوان الروبيان الحقيقي (true shrimp).

 الحجم 

يبلغ الطول النموذجي لمزدوجات الأرجل أقل من 10مم ، بينما يبلغ طول أكبر أنواع مزدوجات الأرجل التي لا تزال على قيد الحياة 28 سم، وقد تم تصويرها من عمق وصل إلى 5300 م في المحيط الهادئ. وهناك نماذج من المحيط الأطلسي يبلغ طولها 43 سم  نُسِبَت جميعها إلى نوعٍ واحد هو Alicella gigantea. ويصل طول أصغر أنواع طرفيات الأرجل التي تم التعرف عليها إلى أقل من 1 مم. ويتحدد حجم طرفيات الأرجل وفقًا لكمية الأكسجين المذاب المتاحة، فعلى سبيل المثال تستطيع طرفيات الأرجل التي تعيش في بحيرة تيتيكاكا (Lake Titicaca) على ارتفاعٍ يبلغ  3800 متر، أن تنمو لتصل إلى  22مم، بينما تنمو إلى 90 مم تلك التي تقطن بحيرة بايكال (Lake Baikal) 455 مترًا  

 التكاثر ودورة الحياة 
تحمِل الإناث الناضجة جرابًا (marsupium)، أوجراب استيلادي (Peracarida)، وظيفته حمل بيض (علم الأحياء) أثناء مرحلة تلقيح، وحتى يتم إعداد الصغار لعملية الفقس. وعندما تنضج الأنثى، فإنها تقوم بإنتاج كَم أكبر من البيض في كل جِراب. ويبلغ معدّل الوفيَات بالنسبة إلى البيض حوالي من 25%–50%. ولا يمر البيض بمراحِل يرقية، لكنه يفقس مباشرةً في شكل الحدث (كائن حي)وبصفةٍ عامة فإنه يصل إلى مرحلة النضوج الجنسي بعد ست الانسلاخ. كما عُرِفَ عن بعض الأنواع أنها تأكل سلخاتها بعد إتمام عملية الانسلاخ.

 التنوع والتصنيف 
يصعُب التعرف على مزدوجات الأرجل، ويرجِع ذلك إلى الحجم النموذجي الصغير لها بالإضافةِ إلى ضرورة تشريحها. وعليه، فكثيرًا ما تعمل دراسات علم البيئة (علم الكائنات وبيئتها) ومسوحات بيئية على تجميع كل مزدوجات الأرجل مع بعضها البعض. قام كارل لينيوس بوصف نوعين من مزدوجات الأرجل في الطبعة العاشرة من كتابه «النظام الطبيعي (Systema Naturae)» الذي وضع فيه أسس التصنيف العلمي الحديث؛ فهو أول من وضع نظام التسمية الثنائية (أي اسم الجنس واسم النوع). إلا أن تفاسيره (كتلك التي شملت غمار برغوثي: "") «ضعيفة جدًا» ويمكن تطبيقها على «كل أنواع مزدوجات الأرجل تقريبًا».

وقد تم وصف حوالي 7000 نوعًا من مزدوجات الأرجل حتى الآن، وتم وضعهم في ثلاث أو أربع رتيبات. تحتوي أحد الرتيبات وهي رتيبة الغماراويات على أكثر من 5500 نوع تشمل كل الأنواع التي تقطن المياه العذبة والأنواع البرية كذلك. كما تحتوي رتيبة الإنجلفيلاويات على حوالي أربعين نوعًا مقسمة على فصيلتين، كما يتم اعتبار المجموعة في أغلب الأحيان ضمن رتيبة الغماراويات بدلاَ من اعتبارِها رتيبة مستقلة.

ويُعد تصنيف مزدوجات الأرجل بذلك غير ثابت بعد، وبخاصة داخل رتيبة غماراويات حيث تواجه العلاقات داخلها الالتباسات الأكثر تعقيدًا. يَتبَع التصنيف المحدد هنا من تصنيف الرتيبة حتى مجموعة الفيلق، تصنيف مارتن آند ديفيز (Martin & Davis)، ويستثنى من ذلك مجموعة الفيلق حيث تم التعرف عليها من داخل رتيبة الغماراويات. وقد نشر تصنيف بديل قدمه مايرز ولوري (Myers & Lowry) عام 2003  الذي عمل على نقل بعض الفصائل من رتيبة الغماراويات وضمها إلى رتيبة  بهدف تشكيل رتيبة الكوروفاويات في حجمٍ أكبر.

وقد تم وضع عدد من العائلات في رتبة صنف غير محدد:

 Artesiidae
 Baikalogammaridae
 Behningiellidae
 Eulimnogammaridae
 Gammaroporeiidae
 Iciliidae
 Ipanemidae
 Iphigenellidae
 Iulopididae
 Izinkalidae
 Kamakidae
 Kotumsaridae
 Kuriidae
 Luciobliviidae
 Macrohectopodidae
 Maxillipiidae
 Mesogammaridae
 Metacrangonyctidae
 Metaingolfiellidae
 Microprotopidae
 Micruropodidae
 Neomegamphopidae
 Neoniphargidae
 Nihotungidae
 Niphargidae
 Pachyschesidae
 Pallaseidae
 Paracalliopiidae
 Paracrangonyctidae
 Paraleptamphopidae
 Paramelitidae
 Perthiidae
 Phreatogammaridae
 Pleioplateidae
 Podoprionidae
 Priscillinidae
 Priscomilitaridae
 Prolanceolidae
 Pseudocrangonyctidae
 Regaliidae
 Salentinellidae
 Sanchoidae
 Seborgiidae
 Sinurothoidae
 Sternophysingidae
 Tulearidae
 Typhlogammaridae
 Vitjazianidae
 Wandinidae

 السجل الأحفوري 
جرى الاعتقاد بأن طرفيات الأرجل قد نشأت في العصر الفحمي. وعلى الرغم من عُمر المجموعة، إلا أن السجل الأحفوري الخاص برتبة مزدوجات الأرجل يُعَد ضئيلاً، حيث يشمل عيِّنات لأحد عشر نوعًا يرجِع تاريخها إلى العصر الأيوسينِيّ الأعلى كما تم العثور عليهم في ضمن مجموعة الكهرمان البلطيقي .

 علم البيئة 

يكثُف انتشار حيوان 

تتواجد مزدوجات الأرجل في كل البيئات المائية تقريبًا، من مياه عذبة إلى مياه تصل درجة ملوحتها إلى ضِعف ملوحة مياه البحر. وعلى وجه التقريب، دائمًا ما تُمثل مزدوجات الأرجل مكوِّنًا هامًا من مكونات الأنظمة البيئية المائية. تُعَد معظم الأنواع في رتيبة Gammaridea فوق القاع، ذلك على الرغم من أنه كثيرًا ما يتم تجميعهم ضمن عينات العوالق. بينما تُعد جميع أعضاء (Hyperiidea) قاعية وبحرية. ويُعَد العديد منها متعايشة على حيوانات جيلاتينية، تشمل هلاميات برميلية ومَدُوسَة (علم الأحياء) وسحاريات والشعاعيات المستعمرية والممشطيات، كما ترتبط أغلبية الـhyperiids بالحيوانات الجيلاتينية خلال فترة من دورة حياتهم.

تُعَد حيوانات الـlandhopper والتي تتبَع عائلة طلتروسية (التي تشمل حيوانات بحرية ونصف برية) حيوانات بريّة تعيش في بيئات رطبة مثل أوراق النبات (leaf litter). تتميز Landhoppers بانتشار واسع في مناطق كانت سابقًا جزءًا من أرضقارة غوندوانا إلا أنها استعمرَت أجزاء من أوروبا وأمريكا الشمالية في الآونة الأخيرة.

كما أن حوالي 750 نوعًا يدخل ضمن 160 جنسًا وثلاثين عائلة يُعَد من حيوانات الـtroglobitic، ويتواجدون في جميع المواطن الملائمة تقريبًا، ولكن مركز التنوع تقع في حوض البحر الأبيض المتوسط وفي جنوب شرق قارة أمريكا الشمالية وفيالكاريبي.

وبالمقارنة مع مجموعات قشرية أخرى مثل متماثلات الأرجل أو جذموريات الرؤوس أوالمجدفيات، فهناك نسبة قليلة من طرفيات الأرجل التطفُل على حيوانات أخرى. وتُعَد قمل الحوت (whale louse) والتي تتبع عائلة Cyamidae أبرز مثال لمزدوجات الأرجل المتطفلة، وبخلاف طرفيات الأرجل الأخرى، فإن هذه الأنواع تتميز بكونها مسطحة بطنيًا وظهريًا، كما أنها تمتلك مخالب قوية وضخمة تعتمد عليها في إلصاق نفسها بـحيتان البالين (baleen whales) .كما أنها تُعد القشريات المتطفلة الوحيدة التي لا يمكنها السباحة أثناء أي مرحلة من دورة الحياة البيولوجية.

وتكون أغلبية مزدوجات الأرجل من آكلي الحطام أونابشي الفضلات، فضلاً عن كون بعضهم من الرعي الطحالب، أو من القوارت أو من مفترسي الحشرات الصغيرة والقشريات. ويتم التقاط الطعام بواسطة الزوجين الأماميتين من الأرجل المزوّدة بمخالب ضخمة.

 الأسماء والاشتقاق 

ينشأ اسم مزدوجات الأرجل (Amphipoda) عن طريق اللاتينية الحديثة ، من جذر(دراسات لغوية) اللغة اليونانية  لكلمة («مختلف») و كلمة («قدم»)، في إشارة إلى نوعيّ الأرجل التي تمتلكها مزدوجات الأرجل. ويختلف ذلك عن الحيوانمتماثلات الأرجل ذي الصلة الذي يمتلك نوعًا فرديًا من الرجل الصدرية. وتُعرَف مزدوجات الأرجل، وبصفةٍ خاصة بين الصيد، بـجمبري المياه العذبة أو scuds أو sideswimmers''.

مراجع 

أصنوفات سماها بييار أندريه لاتريل
رتب القشريات
كائنات ظهرت أول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر
مزدوجات الأرجل