أكسدة الحمض الدهني

أكسدة الحمض الدهني (بالإنجليزية:Beta oxidation أو Fatty acid oxidation) هي عملية لتكسير جزيئات الحمض الدهني داخل الميتوكندريا لإنتاج Acetyl-CoA . ويدخل Acetyl-CoA الناتج من تحلل الأحماض الدهنية، ومن تحلل البروتينات، وتحلل الكربوهيدرات أثناء الأيض (كلها تتحلل إلى Acetyl-CoA)، ثم يدخل في دورة حمض الستريك  . وهذه خطوة أولى نحو إنتاج ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين NADH وثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين FADH ، اللذان يمدان الخلية بالطاقة مبدئيا. بعد ذلك يتم في الميتوكوندريا في سلسلة تنفس إنتاج ثلاثي فوسفات الأدينوسين ATP عن طريق أكسدة NADH و FADH بالأكسجين (الآتي من التنفس). جزيئات ATP هي التي تعتبر «بطارية الطاقة للخلية».

قبل الدخول للمايتوكندريا  
تتم هذه العملية بعدة خطوات معقدة، والسلاسل الطويلة من الحمض الدهني تخضع لعدة تغييرات في السيتوسول قبل دخولها للمايتوكندريا:

1-مرحلة التفعيل 
في هذه المرحلة يتم تقسيم بالإنزيمات الحمض الدهني إلى جزيئات قصيرة - يحتوي كل منها على ذرتي كربون - وهذه هي حمض الخليك. بعذ ذلك يتم تنشيط جزيئات حمض الخليك بربطها بمرافق الأنزيم أ coA الذي يحتوي تركيبه على مجموعة SH حره (حيث يتم الارتباط من خلال هذه المجموعه الحرة) فيصبح حمض الخليك منشطا في هيئة RCOS-CoA . عملية التنشيط هذه تتطلب كل من ATP والانزيم fatty acyl coA synthase
الذي يعمل على تحفيز التفاعل الاتي:
 RCOOH + ATP + CoA-SH ===> RCOS-CoA + AMP + ppi + H2O

 AMP + ATP ===> 2ADP

2-مرحلة الانتقال للكارنتين 
السلاسل الطويلة من الدهون المشبعة من الأحماض الدهنية لها قابلية ضعيفة جداً ومحدودة لاجتياز الجدار الداخلي للميتوكندريا عندما تكون على شكل CoA ثيو إستر، ولكن هذه القابلية تزداد بتحفيز الكارنتين.
يحدث بها تفاعل بفعل أنزيم Carnitine acyle transferase :
 R-CO-S-CoA + carnitine ===> carnitine-COR + CoASH

3-مرحلة الانتقال للغشاء البيني للمايتوكوندريا 
المايتوكوندريا هي المتقدرات الموجودة في الخلية إلى جانب نواة الخلية.

تتم بنوع آخر من أنزيم Carnitine acyle transferase موجود على السطح الداخلي من الغشاء الداخلي للمتقدرة، حسب التفاعل التالي:

Acyl carnitine + CoA ===> acyl-CoA + carnitine

هذه المرحلة تمكن تجمعات مرافق الإنزيم-أ الناتجة من الاحماض الدهنية من انفصالها بين الغشائين الداخلي والخارجي للميتوكندريا. ومع انتهاء هذه المرحلة فإن كل سلسلة التفاعلات الباقية لإتمام عملية الأكسدة ستتم داخل المايتوكوندريا

داخل الميتوكندريا 
تحدث عدة خطوات لتكسير الاحماض الدهنية التي لم تتحلل بعد ودخلت إلى المقدرة محمولة على الكارنتين؛ وبالتتابع يتم إزالة ذرتي كربون من سلسلة الحمض الدهني (قد تتكون سلسلة الحمض الدهني من 16 ذرة كربون كما في حمض البالمتيك) في كل خطوة لتكوين Acyl-coA . وهذا المنتج يعمل على إنتاج اجمالي من الطاقة حوالي 100 جزئ من ATP تتشكل حسب عدد ذرات الكربون للسلسلة. وتتضمن 4 خطوات هي:

1-إزالة الهيدروجين 
إزالة ذرة هيدروجين من السلسلة مما يسمح باضافة رابطة تساهمية ثنائية، مع تحول FAD إلى FADH2 ، حسب التفاعل:

2-إضافة ماء 
الرابط في الموقع الثاني التي تم إنشاؤها سابقاً سيتم استغلالها وإزالها باضافة جزء ماء H2O إلى السلسلة. وهذه الإضافة هي مناوع فراغي "Stereospecificity"، والخطوة التالية أيضا كذلك، ولو ان تركيبة D-form حدثت فإن التقاعل سيتوقف.

3-إزالة الهيدروجين الثانية 
بإزالة ذرة الهيدروجين في OH وإضافة رابطة ثنائية في ذلك المكان مع ذرة الكربون

4- الانشقاق أو الثايولايسس 
بالإنجليزية Thiolysis أو Cleavage وهي الخطوة الاخيرة في تحطيم السلسلة حيث يتم تجزأتها إلى سلاسل صغيرة وبهذا يكون الحمض الدهني الناتج في كل مرة مكون من ذرتي كربون فقط.

ثم تستمر هذه الخطوات الاربعة بالعمل مرة تلو الأخرى حتى يتم تكسير كل سلسلة الاحماض الدهنية.

اقرأ أيضا
سينثيز بيتا-كيتوأسيل-ACP
سينثيز بيتا-كيتواسيل- أيه سي بي III
الأحماض الدهنية الفردية

مصادر ومراجع 

أحماض دهنية
تنفس خلوي
دورة حمض الستريك
علم الأحياء الخلوي
مسارات أيضية