Ontkieming

Ontkieming is die proses waardeur 'n organisme uit 'n saad of soortgelyke struktuur groei. Die proses vind begin met die uitloop van 'n saailing van 'n saad van 'n angiosperm of naaksadige, die groei van 'n sporeling van 'n spoor, soos die spore van Fungus, varings, bakterieë, en die groei van die stuifmeelbuis vanaf die stuifmeelkorrel van saadplante (Spermatophyta).

Saadplante 

Saadontkieming hang beide af van interne en eksterne kondisies. Die meeste eksterne faktore sluit in: die regte temperatuur, genoeg water, genoeg suurstof en lug, asook genoeg lig of donkerte. Suksesvolle ontkieming wissel tussen verskillende plantsoorte. Dit hang ook gewoonlik af van die enkele saad en word nouliks verbind met die ekologiese kondisies van die plant se natuurlike habitat. Sommige sade se toekomstige ontkieming word beïnvloed deur die omgewing gedurende die vormingstydperk; in meeste gevalle ondergaan hierdie sade dan 'n dormansie ('n tydperk van geen groei, maar steeds lewendig). 

 Water is nodig vir ontkieming. Volwasse sade is gewoonlik baie droog en moet groot hoeveelhede water inneem, relatief gelykstaande tot die gewig van die droë saad, voordat sellulêre metabolisme en groei kan voortgaan. Meeste sade het genoeg water nodig om klam te word, maar nie te veel sodat dit deurweek is met water nie. Die opneem van water deur die sade word absorbsie genoem, wat lei tot die swelling en breking van die vel se huid (boonste laag). Wanneer sade gevorm word, stoor meeste plante reservevoedsel in die saad, soos stysel, proteïene of olies. Hierdie voedselreserwes verskaf voeding aan die groeiende embrio. Wanneer die saad water opneem, word hidrolitiese ensieme geaktiveer wat dan die gestoorde voedingstowwe afbreek in metaboliese, nuttige chemikalieë. Nadat die saailing na vore kom uit die saadhuid en begin om wortel en blare te groei, raak die saailing se reserwevoedsel uitgeput; op hierdie stadium ontvang die saailing energie deur die proses van fotosintese om verder te kan groei en voortaan het die saailing 'n aanhoudende voorraad water nodig en lig nodig om te kan groei. 
 Suurstof word benodig vir die ontkieming van 'n saad vir die metaboliese proses. Suurstof word gebruik in aërobiese respirasie, die hoof bron van die saailing se energie totdat dit blare begin groei. Suurstof is 'n atmosferiese gas, wat gevind word in grondporieë voorkom; as 'n saad te diep geplant word in die grond, of die water lê te diep bo-op die grond, kan die saad ontneem word van suurstof. Sommige sade het 'n ondeurdringbare saadhuid wat keer dat suurstof die saad kan bereik, wat 'n soort dormansie veroorsaak, en wat eers gebreek kan word wanneer die saad se huid genoeg afgeweer is, om gaswisseling en die opneem van water toe te laat van die omgewing. 
 Temperatuur affekteer die sellulêre metaboliese groeikoers. Saad van verskillende spesies en selfs saad van dieselfde plant ontkiem oor 'n wye reeks van temperature. Saad het gewoonlik binne 'n reeks van temperature waarbinne dit ontkiem, en sal nie bo of onder daardie reeks temperature ontkiem nie. Baie sade ontkiem teen temperature van 'n fraksie bo 16 - 24˚C (kamer temperatuur), terwyl ander sade net bo vriespunt ontkiem en ander sade  ontkiem slegs as 'n reaksie tot veranderinge wat in die temperatuur plaasvind tussen warm en koud. Sommige sade ontkiem wanneer die grond koud is (-2 - 4˚C) en ander ontkiem weer wanneer die grond warm is (24 - 32˚C). Sommige saad vereis blootstelling aan koue temperature om dormansie te breek. Ander sade wat dormant verkeer sal weer nie ontkiem, selfs al raak die temperatuur in die omgewing gunstig. Sade wat afhanklik is van temperatuur om dormansie te eindig het 'n fisiologiese dormansie. Byvoorbeeld, saad wat die koue van die winter vereis word verhoed om te ontkiem totdat hulle water opgeneem het tydens herfs en koeler temperature ervaar. Koue stratifikasie is 'n proses wat die breek van dormansie  insluit, 4˚C is koud genoeg om dormansie te breek vir meeste koue dormante sade. Sommige groepe, veral dié binne die familie van Ranunculaceae, het kondisies koeler as -5˚C nodig. Sommige sade sal slegs ontkiem na warm temperature gedurende 'n woudbrand, wat hul saadhuide sal oopkraak; dit is 'n tipe fisiese dormansie. Die mees algemene groente het optimale ontkiemingstemperature tussen 24 - 32˚C nodig, hoewel baie spesies (byvoorbeeld radyse en spinasie) kan ontkiem teen aansienlike laer temperature ontkiem, so laag as 4˚C, wat dit moontlik maak om hierdie sade in koeler klimate te laat groei. Subtropiese temperature lei tot kleiner volumes sade om te ontkiem en die proses neem ook langer.

 Lig of donkerte kan 'n omgewingsfaktor wees vir ontkieming en is 'n tipe fisiologiese dormansie. Meeste sade word nie affekteer deur lig of donkerte nie, maar baie sade, insluitende spesies in woude, sal nie ontkiem totdat daar 'n opening verskyn waar lig ingelaat kan word nie.  

 Sommige sade moet deur 'n sekere proses gaan voordat dit gereed is vir ontkieming, sommige vereis die hitte van vuur, waar ander weer vir 'n periode moet week in water en sommige sade moet deur 'n dier se spysverteringskanaal beweeg voordat die saadhuid kan breek en die saailing gereed is om uit te kom.

Dormansie 
Sommige lewendige sade is dormant en benodig tyd, of 'n spesifieke kondisie in die omgewing om te verander voordat hulle kan ontkiem. Saad dormansie kan in verskillende dele van die saad geskied, byvoorbeeld, in die embrio; in ander gevalle is die saadhuid betrokke. Om dormansie te breek, behels die verandering in membrane, wat geïnisieer word deur dormansie-breek seine, dit kom gewoonlik voor binne gehidreerde sade. Faktore wat saad dormansie affekteer, sluit in die teenwoordigheid van sekere planthormone, veral absisiensuur, wat ontkieming aanmoedig, en , wat 'n saad se dormansie kan beëindig. Tydens brouery, kan gort sade behandel word met gibberellien, om die produksie van garsmout te verseker.

Saailing vestiging 
In sommige gevalle, beteken die voorkoms van die kiemwortel die einde van ontkieming en die begin van die vestiging, 'n periode waar die reserwevoedsel gebruik word wat in die saad gestoor is. Ontkieming en vestiging is kritiese fases in 'n plant se leeftyd, wanneer hulle die mees kwesbaarste is vir besering, siektes of waternood. Die ontkiemingsproses kan as 'n aanduiding dien van fitotoksisiteit in grond. Die einde tussen verspreiding van sade en die voltooiing van vestiging kan so hoog wees dat baie spesies al aangepas het om groot getalle saad te produseer.

Ontkiemingstempo en ontkiemingskapasiteit 

In landbou en tuinbou, is die ontkiemingstempo die hoeveelheid saad van 'n spesifieke plantspesie, wat sal ontkiem oor 'n sekere tydperk. Dit is 'n maatstaf om ontkieming te meet binne 'n sekere tydspan en word gewoonlik uitgedruk in persentasie, byvoorbeeld 85% ontkiemingstempo dui aan dat 85 uit 100 sade moontlik sal ontkiem onder gunstige omstandighede tydens die ontkiemingsperiode. Die saad se ontkieming word bepaal deur die saad se genetiese komposisie, morfologiese eienskappe en omgewingsfaktore. Die ontkiemingstempo is nuttig om die hoeveelheid saad te bereken vir 'n sekere getal plante. Die ontkiemingstempo is dus die tyd wat dit neem vir die saad vandat dit gesaai is om te ontkiem. Aan die ander kant is die getal saad wat nodig is om ontkieming in 'n populasie te laat plaasvind, word na verwys as ontkiemingskapasiteit.

Herstel van DNA skade 
Die kwaliteit van saad verswak met ouderdom, aangesien dit verband hou met die opeenhoping van genome skade. Tydens ontkieming, word herstelprosesse aktiveer om na skade om te sien in die DNA. In die besonder kan enkel- en dubbelstring breuke in DNA, herstel word. Die DNA-skade-kontrolepunt kinase OTM speel 'n belangrike rol in die integrasie van vordering deur ontkieming met herstelreaksies op die DNA-skade wat in ou saad opgehoop is.

Ontkieming in dikotiele 

Die deel van die plant wat eerste uitkom by die saad is die embrioniese wortel, wat ook die kiemwortel of primêre wortel genoem word. Dit help die saailing om te anker in die grond en om te begin om water te absorbeer. Nadat die wortels water absorbeer, kom daar 'n embrioniese loot uit die saad. Hierdie loot bestaan uit drie hoofdele: die saadlobbe (saadblare), die gedeelte van die lote onder die saadlobbe (hipokotiel), en die snit bo die saadlobbe (epokotiel).

Epigeal 
By epigeale ontkieming (of epigeuse ontkieming) verleng die hipokotiel en vorm 'n haak, en trek eerder as om die saadlobbe en die apikale meristem deur die grond te stoot. Sodra dit na die oppervlak kom, trek dit die saadlobbiges reguit en trek die punt van die groeiende saailinge in die lug. Boontjies, tamarind en papaja is voorbeelde van plante wat op hierdie manier ontkiem.

Hypogeal 
Ontkieming kan ook geskied deur hipogeale ontkieming (of hipogeuse ontkieming), waar die epikotiel verleng en die haak vorm. In hierdie tipe ontkieming bly die saadlobbe onder die grond waar hulle uiteindelik ontbind. Ertjies en mango ontkiem byvoorbeeld op hierdie manier.

Ontkieming by eensaadlobbiges 
In eensaadlobbige sade word die embrio se kiemwortel en saadlobbe onderskeidelik bedek met 'n coleorhiza en koleoptiel. Die coleorhiza is die eerste deel wat uit die saad groei, gevolg deur die kiemwortel. Die koleoptiel word dan deur die grond opgestoot totdat dit die oppervlak bereik. Daar hou dit dan op om te verleng en die eerste blare verskyn

Vroeë ontkieming 
Wanneer 'n saad ontkiem sonder om al vier die stadiums van saadontwikkeling te ondergaan, dit wil sê bolvormige, hartvorm, torpedovorm en 'n saadlobbige stadium, staan ​​dit bekend as 'n ontkiemende ontkieming.

Stuifmeelontkieming 
Nog 'n ontkiemingsgebeurtenis gedurende die lewensiklus van gimnosperme en blomplante is die ontkieming van 'n stuifmeelkorrel na bestuiwing. Soos sade, word stuifmeelkorrels baie ontwater voordat dit vrygestel word om die verspreiding van een plant na 'n ander te vergemaklik. Dit bestaan ​​uit 'n beskermende laag wat verskillende selle bevat (tot 8 in gimnosperme, 2-3 in blomplante). Een van hierdie selle is 'n buissel. Sodra die stuifmeelkorrel op die stigma van 'n ontvanklike blom beland (of 'n vroulike keël in gimnosperme), neem dit water op en ontkiem. Stuifmeelontkieming word vergemaklik deur hidrasie op die stigma, asook deur die struktuur en fisiologie van die stigma en styl. Stuifmeel kan ook veroorsaak word om in vitro te ontkiem (in 'n petriskottel of proefbuis).

Tydens ontkieming strek die buissel in 'n stuifmeelbuis. In die blom groei die stuifmeelbuis dan na die ovule waar dit die sperm wat in die stuifmeelkorrel geproduseer word, vir bemesting lei. Die ontkiemde stuifmeelkorrel met sy twee spermselle is die volwasse manlike mikrogametofiet van hierdie plante.

Onaanpasbaarheid 
Aangesien die meeste plante beide manlike en vroulike geslagsorgane in hul blomme dra, is die risiko groot vir selfbestuiwing en inteling. Sommige plante gebruik die beheer van stuifmeelontkieming as 'n manier om hierdie selfbestuiwing te voorkom. Ontkieming en groei van die stuifmeelbuis behels molekulêre sein tussen stigma en stuifmeel. By selfverenigbaarheid met plante kan die stigma van sekere plante molekulêre stuifmeel van dieselfde plant herken en voorkom dat dit ontkiem.

Ontkieming van spore 
Ontkieming kan ook verwys na die opkoms van selle uit rustende spore en die groei van sporele hifes of thalli vanaf spore in swamme, alge en sommige plante. Kondia is ongeslagtelike voortplanting (voortplanting sonder die versmelting van gamete), spore van swamme wat onder spesifieke toestande ontkiem. 'n Verskeidenheid selle kan gevorm word uit die ontkiemdende konidia. Die mees algemene is kiembuise wat groei en ontwikkel tot hifes. Die aanvanklike vorming en daaropvolgende verlenging van die kiembuis in die fugus Aspergillus niger is in 3D vasgevang met behulp van holotomografie-mikroskopie. 'n Ander soort sel is 'n konidiale anastomoses buis; dit verskil van kiembuise deurdat dit dunner is, korter is, nie takke het nie, vertoon hoe dit groei en tuis teen mekaar is. Elke sel het 'n buisvormige vorm, maar die konidiale anastomose-buis vorm 'n brug wat versmelting tussen konidia moontlik maak..

Rustende spore 
In spore wat rus, behels ontkieming die kraak van die dik selwand van die rustende spoor. By  kraak die dikwandige Zygosporangium byvoorbeeld oop en die sigospoor binne-in gee aanleiding tot die opkomende sporangioforie. In slymvorms verwys ontkieming na die opkoms van amoebiese selle uit die geharde spoor. Nadat die spoorwand gekraak is, behels verdere ontwikkeling seldeling, maar nie noodwendig die ontwikkeling van 'n meersellige organisme nie (byvoorbeeld in die vrylewende amoebas van slymvorms).

Varings en mos 
By plante soos bryofiete, varings en enkele ander ontkiem spore tot onafhanklike gametofiete. In die bryofiete (soos mos) ontkiem spore tot protonemata, soortgelyk aan swamkappe, waaruit die gametofiet groei. By varings is die gametofiete klein, hartvormige protalli wat dikwels onder 'n volwasse plant met 'n spore-werpsel voorkom.

Bakterieë 
Bakteriese spore kan eksospore of endospore wees, wat rustende strukture is wat deur 'n aantal verskillende bakterieë geproduseer word. Hulle het geen of baie lae metaboliese aktiwiteit en word gevorm as reaksie op ongunstige omgewingstoestande. Dit laat oorlewing toe en is nie 'n vorm van voortplanting nie. Onder geskikte omstandighede ontkiem die spoor om 'n belangrike bakterie te produseer. Endospore word binne die moedersel gevorm, en eksospore word aan die einde van die moedersel gevorm as 'n knop.

Liggestimuleerde ontkieming 
Soos vroeër genoem, kan lig 'n omgewingsfaktor wees wat die ontkiemingsproses stimuleer. Die saad moet kan bepaal wanneer dit die perfekte tyd is om te ontkiem, en dit doen hulle deur omgewingsaanwysings op te spoor. Sodra die ontkieming begin, word die gestoorde voedingstowwe wat tydens rypwording opgehoop het, verteer, wat dan die uitbreiding van die sel en algehele groei ondersteun. Binne liggestimuleerde ontkieming is Phytochrome B (PHYB) die fotoreseptor wat verantwoordelik is vir die beginfases van ontkieming.  

Wanneer rooi lig aanwesig is, word PHYB omgeskakel in sy aktiewe vorm en beweeg dit van die sitoplasma na die kern waar dit die afbreek van PIF1 reguleer. PIF1, fitochroom-interaksie-faktor-1, reguleer ontkieming negatief deur die uitdrukking van proteïene te verhoog wat die sintese van gibberellien (GA), 'n belangrike hormoon in die ontkiemingsproses, onderdruk. 'n Ander faktor wat ontkieming bevorder, is HFR1 wat op een of ander manier in die lig ophoop en onaktiewe heterodimere vorm met PIF1. Alhoewel die presiese meganisme nie bekend is nie, speel stikstofoksied (NO) ook 'n rol in hierdie baan. NO word gebruik om die PIF1-geenuitdrukking te onderdruk en stabiliseer HFR1 op een of ander manier om die begin van ontkieming te ondersteun. Bethke et all (2006) het slapende Arabidopsis-sade aan NO gas blootgestel en binne die volgende vier dae het 90% van die sade die sluimering gebreek en ontkiem.  

Die skrywers het ook gekyk na hoe NO en GA die vakuoleringsproses van aleuronselle beïnvloed wat die beweging van voedingstowwe verteer. 'n NO mutant het gelei tot die inhibering van vakuolasie, maar toe GA later bygevoeg is, was die proses weer aktief, wat gelei het tot die oortuiging dat NO voor GA in die pad was. NO kan ook lei tot die afname in sensitiwiteit van Abscisic acid (ABA), 'n planthormoon wat grotendeels verantwoordelik is vir saad dormansie. Die balans tussen GA en ABA is belangrik. As ABA-vlakke hoër is as GA, dan lei dit tot dormante sade en wanneer GA-vlakke hoër is, ontkiem sade. Die oorskakeling tussen saad dormansie en ontkieming moet plaasvind op 'n tydstip wanneer die saad die beste kanse het om te oorleef, en 'n belangrike leidraad wat die proses van ontkieming van die saad en die algehele plantegroei begin, lig is.

Verwysings

Verdere leesstof

Eksterne skakels 

 Sowing Seeds A survey of seed sowing techniques.
 Germination time-lapse ≈1 minute HD video of mung bean seeds germinating over 10 days. Hosted on YouTube.

Plante