Kambriese ontploffing

Die Kambriese ontploffing verwys na 'n tydperk sowat 538,8 Ma gelede tydens die geologiese tydperk Kambrium van die vroeë Paleosoïkum, toe daar 'n skielike evolusionêre diversifikasie van meersellige lewe was en feitlik alle groot filums in die dierewêreld in die fossielrekord verskyn het. Dit het sowat 13 tot 25 Ma geduur en gelei tot die ontstaan van die meeste moderne dierefilums. Dit word ook die Kambriese uitspreiding, Kambriese diversifikasie of Biologiese Oerknal genoem.

Saam met dié voorval het 'n groot diversifikasie ook in ander groepe organismes plaasgevind.

Voor die vroeë Kambriese diversifikasie, rofweg 610 Ma gelede, was die meeste organismes relatief eenvoudig: Hulle het bestaan uit individuele selle of was klein meersellige organismes wat soms in kolonies voorgekom het. Namate die tempo van diversifikasie toegeneem het, het die verskeidenheid van lewe baie ingewikkelder geword en het dit soos vandag se lewensvorme begin lyk. Feitlik al die dierefilums van vandag het in dié tydperk ontstaan, insluitende die vroegste rugkoorddiere.

Volgens 'n geskrif in 2019 behoort die tydperk vervroeg te word om die laat Ediacarium in te sluit, toe nog 'n diverse biota met sagte liggame voorgekom en moontlik tot in die Kambrium voortbestaan het – eerder as net die kleiner tydraamwerk van die Kambriese ontploffing soos wat dit in die fossielrekord sigbaar is. Dié voorstel is gabaseer op die ontleding van chemikalieë wat die boustene sou lê vir 'n reeks diversifikasies wat met die Ediacarium begin en teen 'n volgehoue pas tot in die Kambrium voortgeduur het.

Geskiedenis
Die blykbaar vinnige verskyning van fossiele in die Kambriese strata is in die 1840's deur die Engelse geoloog William Buckland opgemerk, en in sy boek van 1859 On the Origin of Species beskryf Charles Darwin die destyds onverklaarbare gebrek aan vroeë fossiele as een van die grootste probleme in sy teorie oor afkoms met stadige modifikasie deur natuurlike seleksie. 

Die langdurige verwondering oor die blykbaar vinnige verskyning van die Kambriese fauna sonder enige duidelike voorlopers sentreer om drie sleutelpunte: of daar werklik 'n enorme diversifikasie van komplekse lewe oor 'n relatief kort tydperk in die vroeë Kambrium was, wat so 'n skielike verandering kon teweeggebring het en wat dit kan beteken vir die oorsprong van dierelewe. Vertolking is moeilik weens beperkte bewyse wat hoofsaaklik geskoei is op 'n onvolledige fossielrekord en chemiese tekens wat in die Kambriese rotse oor is.

Die eerste Kambriese fossiele wat ontdek is, is trilobiete, wat in 1698 deur die Walliese botanis Edward Lhuyd beskryf is. Hoewel hulle evolusionêre belangrikheid nie bekend was nie, het William Buckland (1784-1856) op grond van hulle gevorderde ouderdom besef 'n drastiese verandering het voorgekom in die fossielrekord aan die begin van wat ons nou die Kambrium noem. 19de-eeuse geoloë soos Adam Sedgwick en Roderick Murchison het die fossiele gebruik om rotsstrata te dateer, veral vir die vestiging van die periodes Kambrium en Siluur. 

Teen 1859 was vooraanstaande geoloë soos Roderick Murchison oortuig daarvan dat dit wat toe die laagste Siluurstrata genoem is, die tekens getoon het van die oorsprong van lewe op aarde. Ander soos Charles Lyell het egter van hulle verskil. In On the Origin of Species skryf Darwin dié skielike verskyning van 'n afgesonderde groep trilobiete sonder enige skynbare voorlopers, en die afwesigheid van ander fossiele, is "ongetwyfeld van die ernstigste aard" onder die probleme in sy teorie oor natuurlike seleksie. Hy het geglo die vroeëre seë was vol lewende wesens, maar dat hulle fossiele nie ontdek is nie weens die onvolmaakthede van die fossielrekord. In die sesde uitgawe van sy boek brei hy uit oor die probleem: "Ek kan geen bevredigende verklaring gee oor hoekom ons nie ryk fossiele neerslae van hierdie veronderstelde vroeëre tydperke voor die Kambriese stelsel ontdek nie."

Vroeëre fossiele bewyse is wel intussen gevind. Die vroegste bewering oor wanneer lewe op aarde ontstaan het, is 3,85 Ga gelede: Rotse van dié ouderdom van Warrawoona, Australië, bevat na bewering fossiele stromatoliete, kort pilare wat deur kolonies mikroörganismes gevorm is. Buisvormige fossiele van komplekser eukariotiese selle, waarvan alle diere, plante en swamme opgebou is, is ontdek in rotse van 1,4 Ga gelede van China en Montana. Rotse van 580-543 Ma gelede bevat fossiele van Ediacarium-biota, organismes wat so groot is dat hulle waarskynlik meersellig was, maar hulle was anders as enige moderne organisme. 

Die intense moderne belangstelling in die Kambriese ontploffing is ontketen deur die werk van die Britse paleontoloog Harry B. Whittington en sy kollegas, wat in die 1970's baie fossiele van die Burgess-skalie herontleed het. Hulle het tot die gevolgtrekking gekom dat verskeie net so kompleks, maar anders as enige moderne lewende diere, was. Dit was duidelik die algemeenste organisme, Marrella, was 'n geleedpotige, maar dit was nie lid van enige moderne Arthropoda-klas nie. Organismes soos die Opabinia met sy vyf oë en die stekelrige, slakagtige Wiwaxia was so anders as enigiets bekend dat Whittington se span aangeneem het hulle moet ander filums verteenwoordig wat blykbaar onverwant was aan enigiets wat vandag bestaan. 

Die Amerikaanse paleontoloog Stephen Jay Gould se gewilde 1989-weergawe van sy werk Wonderful Life het die saak onder die publiek se aandag gebring en vrae gevra oor wat die ontploffing verteenwoordig. Hoewel Whittington en Gould se besonderhede aansienlik verskil het, het albei voorgestel alle moderne dierefilums het feitlik tegelykertyd in hierdie kort geologiese periode ontstaan. Dié siening het gelei tot 'n modernisering van Darwin se lewensboom en die teorie van onderbroke ewewig, wat Eldredge en Gould in die vroeë 1970's ontwikkel het en waarvolgens evolusie oor lang tydperke van feitlike stilstand voorgekom het, onderbreek deur kort tye van vinnige verandering.

Datering van die Kambrium
Radiometriese datums vir 'n groot deel van die Kambrium, wat verkry is deur die ontleding van radioaktiewe elemente in rotse, het eers onlangs beskikbaar geraak, en net vir 'n paar streke.

Relatiewe datering (A was voor B) word gewoonlik as voldoende geag om evolusieprosesse te bestudeer, maar dit is ook moeilik weens die probleem om rotse van dieselfde ouderdom oor verskillende kontinente bymekaar te laat pas.

Datums of beskrywings van die volgorde van gebeure moet dus met versigtigheid bejeën word totdat beter data beskikbaar raak. In 2004 is die begin van die Kambrium gedateer van 542 miljoen jaar gelede (542 Ma) af. In 2012 is dit hersien tot 541 Ma en in 2022 weer tot 538,8 Ma.

Volgens 'n teorie het die Kambriese ontploffing gebeur gedurende die laaste fases van die opbou van die superkontinent Gondwana, wat plaasgevind het ná die Rodinië-opbreking, en het dit oorvleuel met die opening van die Iapetos-oseaan tussen Laurentia en Wes-Gondwana. 

Die laaste Kambriese faunaprovinsie (deel kleiner as 'n faunastreek) is geleë rondom Gondwana, wat gestrek het van die lae noordelike breedtegrade tot die hoë suidelike breedtegrade, tot net voor die Suidpool. Teen die middel- en later tydperke van die Kambrium het voortgesette kontinentskuiwing die paleokontinente Laurentia, Baltica en Siberië in verskillende rigtings laat dryf.

Liggaamsfossiele
Die fossiel van 'n organisme se liggaam is gewoonlik die soort bewys met die meeste inligting. Fossilering is egter 'n seldsame gebeurtenis en die meeste fossiele word deur erosie of metamorfose vernietig voordat hulle ontdek kan word. Die fossielrekord is dus baie onvolledig, veral vir vroeëre tye. Desondanks is hulle voldoende om die breër patrone van lewe se geskiedenis te bestudeer. Sommige omgewings is ook beter in die bewaring van verskillende soorte organismes as ander. Verder bly net die deel van die organisme wat reeds gemineraliseer is, behoue soos die doppe van weekdiere. Omdat die meeste spesies sagte liggame het, vergaan hulle voordat hulle fossiele kan word. Twee derdes van die meer as 30 filums van lewende diere is nog nie as fossiele ontdek nie.

Die Kambriese fossielrekord bevat 'n ongewoon hoë aantal fossielryke afsettings wat sagte weefsel bewaar (lagerstätten). Dit laat paleontoloë toe om die interne anatomie van diere te ondersoek; in ander afsettings bly net die kloue, doppe, rugwerwels, ensovoorts agter – indien hulle wel bewaar bly. Die beste Kambriese lagerstätten is in China, Groenland, Kanada en Swede geleë.

Hoewel lagerstätten veel meer as ander fossielbeddens bewaar, is hulle allesbehalwe volledig. Omdat lagerstätten beperk word tot 'n klein omvang omgewings, soos waar modderstortings die liggame vinnig bedek het, word die meeste diere waarskynlik nie daar aangetref nie. Verder verteenwoordig die buitengewone toestande waardeur lagerstätten geskep word, moontlik nie normale lewensomstandighede nie. Boonop is die bekende Kambriese lagerstätten seldsaam en moeilik om te dateer, terwyl Prekambriese lagerstätten nog in besonderhede bestudeer moet word.

In 2019 is 'n "fantastiese" klomp lagerstätten, bekend as die Qingjiang-biota, ontdek in die provinsie Hubei in China. Meer as 20 000 fossiele spesimens is versamel, insluitende van baie diere met sagte liggame soos kwalle, seeanemone en wurms, sowel as sponse, rugkoorddiere en swamme. In sommige spesimens is die interne liggaamstrukture voldoende bewaar sodat sagte weefsel soos spiere, kieue, derms en oë gesien kon word. Die oorblyfsels is gedateer tot 518 Ma gelede en omtrent die helfte van die spesies wat ontdek is, was voorheen onbekend.

Spoorfossiele

Spoorfossiele bestaan hoofsaaklik uit spore en holtes, maar sluit ook ontlasting en merke wat deur kos en eet agtergelaat is, in. Spoorfossiele is besonder belangrik omdat hulle 'n databron verteenwoordig wat nie beperk is tot organismes met harde dele wat maklik fossileer nie, en dit is 'n aanduiding van diere se gedrag. 

Baie spoorelemente dateer ook uit veel vroeër as die fossiele van die diere wat hulle kon agtergelaat het. Hulle kan dus van die vroegste fisieke bewyse van redelik komplekse diere (vergelykbaar met erdwurms) wees.

Geochemiese waarnemings
Verskeie geochemiese aanduiders voorspel 'n drastiese verandering in die omgewing min of meer aan die begin van die Kambrium. Dit dui op 'n massauitsterwing of 'n enorme verwarming weens die vrystelling van metaanys. 

Van die veranderings kan 'n rede van die Kambriese ontploffing weerspieël, maar hulle kon ook ontstaan het  vanweë 'n toename in die vlak van biologiese aktiwiteit – 'n moontlike gevolg van die diversifikasie. Ondanks dié onsekerhede help die geochemiese bewyse wetenskaplikes fokus op teorieë wat strook met minstens een van die waarskynlike omgewingsveranderings.

Filogenetiese tegnieke
Kladistiek is 'n tegniek waarmee die stamboom van 'n stel organismes uitgewerk kan word. Dit werk volgens die logika dat as groepe B en C meer ooreenkomste toon as wat enigeen met groep A toon, dan is B en C nader verwant aan mekaar as wat enigeen aan groep A is. Maniere om vergelykings te tref kan anatomies wees, soos die teenwoordigheid van 'n sekere eienskap, of molekulêr, soos bepaal deur die vergelyking van byvoorbeeld DNS. Die gevolg van 'n geslaagde ontleding is 'n hiërargie van klades – groepe waarvan die lede waarskynlik 'n gemeenskaplike voorsaat het. Sommige kladistieke tegnieke kan problematies wees, aangesien sommige eienskappe, soos vlerke, meer as een keer apart van mekaar kan ontstaan (samelopende evolusie). Dit moet in ontledings in ag geneem word.

Uit die verhoudings kan dit moontlik wees om die datum min of meer te bepaal wanneer lyne die eerste keer verskyn het. Byvoorbeeld: As fossiele van B of C van X Ma dateer en die uitgewerkte stamboom dui aan A was 'n voorouer van B en C, moes A meer as X Ma gelede ontwikkel het. Dit is ook moontlik om te bepaal hoe lank gelede twee klades van mekaar geskei geraak het – dus hoe lank gelede hulle mees onlangse gemeenskaplike voorsaat moes gelewe het. Dié "molekulêre horlosie" is egter feilbaar en verskaf net 'n benaderde tydsbepaling. Dit is nie betroubaar genoeg om te bepaal wanneer die groepe in die Kambriese ontploffing begin ontwikkel het nie, en ramings wat met verskillende tegnieke bepaal is, verskil met 'n faktor of twee. 

Die horlosies kan egter 'n aanduiding gee van vertakkingstempo's, en wanneer onlangse horlosies gekombineer word met die gebrekkige fossielrekords, dui hulle op 'n volgehoue tydperk van diversifikasie deur die Ediacarium en Kambrium.

Prekambriese lewe

Bewyse van diere omstreeks 1 Ga gelede

Veranderings in die hoeveelheid en diversiteit van sommige soorte fossiele is vertolk as bewyse van "aanvalle" deur diere of ander organismes. Stromatoliete, kort pilare wat deur kolonies mikroörganismes gebou is, is 'n belangrike lid van die fossielrekord van sowat 2 700 Ma gelede, maar hulle getalle en diversiteit het ná sowat 1 250 Ma skerp afgeneem. Dié afname is vertolk as 'n versteuring deur wei- of graafdiere.

Die Prekambriese diversiteit is oorheers deur klein fossiele bekend as Acritarcha. Dié term beskryf feitlik enige organiese mikrofossiel wat nie by ander groepe ingedeel kan word nie. Nadat Acritarcha hulle verskyning 2 000 Ma gelede gemaak het, het hulle sowat 1 000 Ma gelede 'n oplewing beleef in hoeveelheid, diversiteit, grootte, kompleksiteit van vorm en getal stekels. Hulle toenemend stekelrige vorme in die laaste 1 Ga kan 'n aanduiding wees van 'n toenemende behoefte om hulle teen roofdiere te beskerm. Ander groepe klein organismes uit die era Neoproterosoïkum toon ook tekens van beskerming teen ander diere.

Die fossielrekord toon oor die algemeen 'n baie stadige verskyning van dié lewensvorme in die Prekambrium, met baie sianobakteriese spesies wat in 'n groot deel van die onderliggende sediment voorkom.

Fossiele van die Doushantuoformasie
Die lae van die Chinese Doushantuoformasie van omstreeks 580 Ma gelede bevat mikroskopiese fossiele wat dalk vroeë Bilateria verteenwoordig. Sommige is beskryf as diere-embrio's en eiers, hoewel ander die oorblyfsels van reusebakterieë kan verteenwoordig.
Nog 'n fossiel, Vernanimalcula, is vertolk as 'n Bilateria met 'n rompholte,
maar is dalk net 'n gevulde borrel.

Dié fossiele vorm die vroegste bewyse van diere, in teenstelling met ander roofdiere.

Graafdiere

Die spore van organismes wat op en direk onder die mikrobiese matte beweeg het wat die seebodem van die Ediacarium bedek het, het uit dié periode (sowat 565 Ma gelede) bewaar gebly. Dit is waarskynlik gemaak deur organismes wat ooreenstem met erdwurms wat betref vorm, grootte en manier van beweging. Die graafdiere is nooit as fossiele ontdek nie, maar omdat hulle 'n kop en stert nodig gehad het, het die grawers moontlik bilaterale simmetrie gehad – wat hulle in alle waarskynlikheid Bilatera sou maak. Hulle het bo die oppervlak kos gesoek, maar moes noodgedwonge ondertoe grawe om roofdiere te vermy.

Omstreeks die begin van die Kambrium (sowat 539 Ma gelede), het baie nuwe soorte spore ontstaan, insluitende bekende vertikale grawers soos Diplocraterion en Skolithos, en spore wat normaalweg aan artropode toegeskryf word, soos Cruziana en Rusophycus. Die vertikale gate dui daarop dat wurmagtige diere nuwe gewoontes gekweek het, asook moontlik nuwe fisieke vermoëns. Sommige Kambriese spoorfossiele dui daarop dat die diere wat hulle gemaak het, harde eksoskelette gehad het, hoewel hulle nie noodwendig gemineraliseer was nie.

Gate is 'n bewys van komplekse organismes en dat die Kambriese ontploffing 'n werklike diversifikasie verteenwoordig. Dié nuwe gewoonte het die seebodem se geochemie verander en gelei tot 'n afname van suurstof in die oseane en 'n toename in CO2 in die oseane en atmosfeer. Op sy beurt sou dit weer gelei het tot aardverwarming vir tienmiljoene jare en verantwoordelik kon gewees het vir massauitsterwings. Maar namate gategrawery gevestig geraak het, het dit 'n ontploffing van sy eie veroorsaak: Soos wat graafdiere die seebodem versteur het, het hulle dit belug, en suurstof in die giftige modder vermeng. 

Dit het die onderste sedimente leefbaarder gemaak en 'n groter reeks organismes toegelaat om dit te bewoon. Dit het weer nuwe nisse en groter diversiteit geskep.

Ediacarium-organismes

Aan die begin van die Ediacariumperiode het 'n groot deel van die Acritarcha-fauna, wat honderd miljoene jare onveranderd gebly het, uitgesterf en is dit vervang deur 'n reeks nuwe, groter spesies, wat hulle as veel vergankliker sou bewys. Dié groot diversifikasie, die eerste in die fossielrekord, is kort daarna gevolg deur 'n reeks onbekende, groot fossiele wat die Ediacariumbiota genoem word. Dit het 40 miljoen jaar lank floreer, tot aan die begin van die Kambrium. Die meeste van die "Ediacariumbiota" was minstens 'n paar sentimeter lank, aansienlik groter as vorige fossiele. Die organismes vorm drie afsonderlike versamelings, wat mettertyd in grootte en kompleksiteit toegeneem het.

Baie van dié organismes was anders as enigiets wat voorheen of sedertdien bekend was. Hulle het gelyk soos skywe, moddergevulde sakke of kwiltmatrasse – een paleontoloog het voorgestel die vreemdste organismes moet as 'n aparte koninkryk, Vendozoa. geklassifiseer word.

Minstens sommiges kon vroeë vorme gewees het van die filums in die middel van die debat oor die Kambriese ontploffing, soos die vroeë weekdiere (Kimberella), stekelhuidiges (Arkarua) en artropodes (Spriggina, Parvancorina en Yilingia). 

Daar word egter steeds gedebatteer oor die klassifikasie van dié spesimens, hoofsaaklik omdat die diagnostiese eienskappe wat taksonome in staat stel om meer onlangse organismes te klassifiseer, soos ooreenkomste met lewende organismes, gewoonlik afwesig is in die organismes van die Ediacarium. Daar is egter blykbaar min twyfel dat Kimberella 'n triploblastiese Bilateria was. Dié organismes is sentraal tot die debat oor hoe vinnig die Kambriese ontploffing was. As sommige vroeë lede was van die dierefilums wat vandag bestaan, lyk die "ontploffing" veel minder skielik as wanneer al dié organismes 'n onverwante "proefneming" verteenwoordig en relatief kort daarna deur die diereryk vervang is.

Beck Spring-dolomiet
Paul Knauth, 'n geoloog van die Arizona-staatsuniversiteit, glo fotosinterende organismes soos alge kon in 'n meer as 750-800 Ma oue formasie in Death Valley bekend as die Beck Spring-dolomiet, voorgekom het. In die vroeë 1990's het monsters van dié laag dolomiet van 300 meter dik onthul die streek het florerende matte fotosinterende, eensellige lewensvorme bevat wat van voor die Kambriese ontploffing dateer.

Mikrofossiele is gehaal uit gate in die andersins onherbergsame oppervlak van die dolomiet. Die geochemiese en mikrofossiele ontdekkings onderseun die idee dat komplekse lewe in die Kambrium beide op land en in die see ontwikkel het. Knauth meen diere het dalk in varswatermere en  ontstaan en nie in die oseane nie.

Sowat 30 jaar later het 'n aantal studies 'n oorvloed geochemiese en mikrofossiele bewyse gedokumenteer dat lewe tot 2,2 Ga gelede die kontinente bedek het. Baie paleobioloë ondersteun nou die idee dat eenvoudige lewensvorme in die Prekambrium op land bestaan het, maar staan die radikaler idee teen dat meersellige lewe meer as 600 Ma gelede op land floreer het.

Ediacariese en vroeë Kambriese skeletvorming
Die eerste Ediacariese en vroegste Kambriese (Nemakit-Daldiniese) skeletfossiele is buise en problematiese sponsnaalde. Die oudste sponsnaalde is silikahoudend en kom van sowat 580 Ma gelede. Hulle is bekend van die Doushantouformasie in China en van deposito's van dieselfde ouderdom in Mongolië, hoewel die vertolking van die fossiele as sponsnaalde betwis word. 

In die laat Ediacarium en vroeë Kambrium het talle buisvormige blyplekke van enigmatiese organismes soos die sabelliditiede verskyn. Die buise was tot aan die begin van die Kambriese Fase 2 volop. Ander, gemineraliseerde buise van Cloudina, Namacalathus, Sinotubulites en nog sowat 'n dosyn organismes het naby die einde van die Ediacarium (549-542 Ma gelede) ontstaan, sowel as die driespekige, simmetriese, gemineraliseerde buise van anabaritiede (byvoorbeeld Anabarites en Cambrotubulus) van die laat Ediacarium en vroeë Kambrium. Gemineraliseerde buise uit die Ediacarium word dikwels ontdek in koolsuursoute van stromatolietriwwe en tromboliete, en hulle kon dus in 'n omgewing lewe wat nadelig vir die meeste diere sou wees.

Hoewel hulle net so moeilik is om te klassifiseer as enige ander organisme van die Ediacarium, is hulle op twee ander maniere belangrik. Eerstens is hulle die vroegste bekende organismes wat doppe van kalsiumkarbonaat gebou het. Tweedens is dié buise 'n plan om bo die substrata en kosmededingers uit te styg, en hulle dien ook as beskerming teen roofdiere en nadelige omgewingstoestande. Sommige fossiele van Cloudina het gaatjies in die doppe. Dit is 'n moontlike bewys van roofdiere wat gevorderd genoeg was om die doppe te deurboor. 'n Moontlike evolusionêre wapenwedloop tussen roofdiere en hulle prooi is een van die hipoteses wat die Kambriese ontploffing probeer verduidelik.

Kambriese lewe

Spoorfossiele
Spoorfossiele (gate, ensovoorts) is 'n betroubare aanduider van watter lewe bestaan het. Dit dui op 'n diversifikasie van lewe om en by die begin van die Kambrium, met die varswaterbronne wat net so vinnig soos die oseane deur diere bevolk geraak het.

Klein dopagtige fauna
Fossiele bekend as "klein dopagtige fauna" is in baie dele van die wêreld ontdek en dateer van net voor die Kambrium tot sowat 10 Ma ná die begin van die Kambrium (die Nemakit-Daldiniese en die Tommotiese tydsnede). Dit is 'n baie gemengde versameling fossiele: rugstringe, pantserplate, buise, sponsagtiges en klein doppe baie soos dié van armpotigess en slakagtige weekdiere – maar almal klein, gewoonlik 1 tot 2 mm lank.

Hoewel hulle klein is, is dié fossiele baie algemener as volledige fossiele van die organismes wat hulle geproduseer het. Wat belangrik is, is dat hulle die venster van die begin van die Kambrium tot die eerste lagerstätten dek: 'n tydperk wat andersins min fossiele oplewer. Hulle vul dus die konvensionele fossielrekord aan en bring mee dat die fossielomvang van baie groepe verleng kan word.

Vroeë Kambriese trilobiete en stekelhuidiges

Die oudste fossiele van trilobiete is sowat 530 Ma oud, maar die klas was reeds taamlik divers en kosmopolities, wat aandui hulle het al lank bestaan.
Die fossielrekord van trilobiete begin met die verskyning van trilobiete met minerale eksoskelette – nie uit die tyd van hulle oorsprong nie.

Die vroegste bekende stekelhuidige fossiele het 'n rukkie later verskyn, in die laat Atdabanium (Fase 3). Anders as moderne stekelhuidiges, was die Kambriese stekelhuidiges nie almal radiaal simmetries nie.

Dié fossiele verskaf duidelike datapunte vir die "einde" van die ontploffing, of ten minste aanduidings dat die kroongroep van moderne filums verteenwoordig was.

Burgess-skalie-tipe faunas
Die Burgess-skalie en soortgelyke lagerstätten bewaar die sagte dele van organismes, en dit verskaf baie data om te help met die klassifikasie van raaiselagtige fossiele. Dikwels bly volledige spesimens van organismes bewaar wat andersins net van verstrooide dele bekend is, soos los skubbe en geïsoleerde monddele. Verder is die meeste organismes en taksons in dié horisonne heeltemal sag, en dus afwesig uit die res van die fossielrekord. Omdat 'n groot deel van die ekostelsel bewaar word, kan die ekologie van die gemeenskap ook tentatief herstruktureer word.

Dié versamelings kan egter 'n "museum" verteenwoordig: 'n diepwaterekostelsel wat evolusionêr "agter" die vinnig diversifiserende fauna van vlakker waters is.

Omdat die lagerstätten 'n manier en gehalte van bewaring verskaf wat buite die Kambrium feitlik afwesig is, lyk baie organismes heeltemal anders as enigiets wat uit die konvensionele fossielrekord bekend is. Dit het daartoe gelei dat vroeë werkers in die veld probeer het om die organismes in bestaande filums te dwing. Die tekortkominge van dié benadering het latere werkers genoop om talle nuwe filums te skep om al die vreemde organismes te huisves. Intussen is besef die meeste vreemde organismes stam van lyne af wat bestaan het voordat moderne filums geskep is. Hulle het effens ander ontwerpe gehad, wat daartoe gelei het dat hulle uitgesterf het eerder as om in moderne filums te floreer soos ander organismes.

Vroeë Kambriese skaaldiere

Skaaldiere, een van die vier groot moderne groepe geleedpotiges, is deur die hele Kambrium baie skaars. Eens is geglo hulle is algemeen in Burgess-skalie-tipe biotas, maar nie een val in die kroongroep van "ware skaaldiere" nie. Die Kambriese rekord van die kroongroep skaaldiere kom van mikrofossiele. Die Sweedse Orsten-horisonne bevat latere Kambriese skaaldiere, maar net organismes kleiner as 2 mm is bewaar. Dit beperk die data tot jong diere en miniatuurvolwassenes.

'n Databron wat meer inligting versaf, is die organiese mikrofossiele van die Mount Cap-formasie in die Mackenzieberge in Kanada. Dié laat vroeë Kambriese versameling (510-515 Ma gelede) bestaan uit mikroskopiese fragmente van geleedpotiges se opperhuid, wat agtergelaat word wanneer die rotse met fluoorsuur opgelos word. Die diversiteit van dié versameling is soortgelyk aan dié van moderne skaaldiere. Die ontleding van fragmente wat in die formasie ontdek is, wys dit was aangepas om op 'n baie presiese en verfynde manier te eet. Dit is in teenstelling met die meeste ander vroeë Kambriese geleedpotiges, wat enigiets wat hulle te ete gekry het, op 'n morsige manier in hulle monde gestop het. 

Dié georganiseerde en gespesialiseerde manier van eet behoort aan 'n groot organisme (van sowat 30 cm), en sou groot potensiaal vir diversifikasie geskep het: Gespesialiseerde eetmetodes stel die organisme in staat tot 'n aantal verskillende benaderings om te eet en ontwikkel, en skep 'n paar verskillende benaderings om te voorkom dat hulle geëet word.

Vroeë Kambriese uitspreiding
Ná 'n uitsterwing op die grens tussen die Kambrium en Ordovisium het nog 'n uitspreiding voorgekom wat die taksons gevestig het wat die Paleosoïkum sou oorheers.

In dié tyd het die aantal ordes verdubbel en aantal families verdriedubbel. Die mariene diversiteit het toegeneem tot die vlakke van die Paleosoïkum en ekologiese verskeidenheid tot byna vandag se vlakke.

Stadiums
Die vroeë Kambriese tydperk van diversifikasie het vir die volgende 20-25 Ma voortgeduur, en die verhoogde tempo van evolusie het geëindig teen die begin van Kambrium Serie 2, 521 Ma gelede. Dit stem ooreen met die verskyning van die eerste trilobiete in die fossielrekord. 

Verskillende skrywers definieer tussenposes van diversifikasie gedurende die vroeë Kambrium op verskillende maniere:

Ed Landing erken drie stadiums: Fase 1 strek oor die Ediacarium-Kambrium-grens, en dui op 'n diversifikasie van biomineraliserende diere en van diep en ingewikkelde gate; Fase 2 stem ooreen met die uitspreiding van weekdiere en stamgroep-armpotiges (hioliete en tommotiïede), wat blykbaar in tussengetywaters ontstaan het; en Fase 3, wat gekenmerk word deur die Atdabanium-diversifikasie van trilobiete in dieper waters, maar min veranderings in die tussengetywaters.

Graham Budd voorsien vier stadiums: 'n "buiswêreld", wat strek van 550-536 Ma gelede en oor die Ediacarium-Kambrium-grens, en wat oorheers is deur Cloudina, Namacalathus en pseudoconodonta-tipe elemente; 'n "sklerietwêreld", met die opkoms van halkieriïde, tommotiïede en hioliete wat geduur het tot aan die einde van die Fortunium (sowat 525 Ma gelede); 'n "brachiopodewêreld" van geleedpotiges, wat dalk ooreenstem met die nog onbevestigde Kambriese Fase 2; en 'n "tribolietwêreld", wat in Fase 3 begin het.

Aanvullend tot die fossielrekord van dopagtiges, kan spoorfossiele verdeel word in vyf onderafdelings: 'n "plat wêreld" (laat Ediacarium), met spore beperk tot die sedimentoppervlak; Protreosoïkum III (na aanleiding van Jensen), met groter kompleksiteit; 'n "pedumwêreld", wat begin het aan die begin van die Kambrium; 'n "Rusophycus-wêreld", wat van 536-521 Ma gelede strek en dus ooreenstem met die skleriet- en brachiopodewêreld; en 'n "Cruziana-wêreld", wat ooreenstem met die trilobietwêreld.

Moontlike oorsake
Ondanks bewyse dat redelik komplekse dierelewe (Bilateria met drie vellae) moontlik lank voor die begin van die Kambrium bestaan het, lyk dit of die tempo van evolusie in die vroeë Kambrium besonder vinnig was. Moontlike verduidelikings hiervoor val in drie breë kategorieë: omgewing, ontwikkeling en ekologiese veranderings. Enige verduideliking moet beide die tydsberekening en omvang van die ontploffing in ag neem.

Veranderings in die omgewing

Toename in suurstofvlakke
Die aarde se vroegste atmosfeer het geen vrye suurstof (O2) bevat nie; die suurstof wat diere vandag inasem, in die lug én in die water, is die resultaat van miljarde jare van fotosintese. Sianobakterieë was die eerste organismes wat die vermoë ontwikkel het om te fotosintetiseer, en dit het 'n aaneenlopende voorraad suurstof in die omgewing vrygestel. 

Aanvanklik het die suurstofvlakke in die atmosfeer nie baie toegeneem nie. Die suurstof het vinnig met yster en ander minerale in die aarde se rotse en seewater gereageer. Toe 'n versadigingspunt bereik word, het suurstof as 'n gas in sy diatomiese vorm in die atmosfeer begin ronddryf. Die suurstofvlakke in die atmosfeer het daarna aansienlik toegeneem. Die konsentrasie suurstof in die atmosfeer het oor die afgelope 2,5 Ga bly styg.

Dit lyk of suurstofvlakke lank voor die Kambrium al 'n positiewe verband met diversiteit in eukariote gehad het. Die laaste gemeenskaplike voorsaat van alle bestaande eukariote het vermoedelik sowat 1,8 Ga gelede bestaan. Omtrent 800 Ma gelede was daar 'n merkbare toename in die kompleksiteit en aantal eukariootspesies in die fossielrekord. Voor die toename in diversiteit het eukariote vermoedelik in hoogs swaelagtige omgewings voorgekom. Sulfied meng in met die mitochondriale funksie in aërobiese organismes en beperk die hoeveelheid suurstof wat gebruik kan word om metabolisme aan te help. Oseaniese sulfiedvlakke het sowat 800 Ma gelede afgeneem, wat die belangrikheid van suurstof in eukariotiese verskeidenheid steun. 

Die toenemenede ventilasie van oseane deur sponsdiere, wat reeds deur die Neoprotosoïkum ontwikkel en gediversifiseer het, het moontlik die beskikbaarheid van suurstof laat toeneem en die Kambrium se vinnige diversifikasie van veelsellige lewe aangehelp. Isotope van molibdeen toon die toename in biodiversiteit het 'n sterk verband met die uitbreiding van die geöksigeneerde onderste water in waterliggame in die vroeë Kambrium, en steun die idee van suurstof as 'n aandrwyer van die Kambriese evolusie-uitspreiding.

Die tekort aan suurstof kon wel die opkoms van groot, komplekse diere voorkom het. Die hoeveelheid suurstof wat 'n dier kan opneem, hang in 'n groot mate af van die oppervlakte van sy suurstofabsorberende oppervlakke (longe en kieue in die ingewikkeldste diere; die vel in minder komplekse diere), terwyl die hoeveelheid wat benodig word, bepaal word deur sy volume, wat vinniger toeneem as die suurstofabsorberende oppervlakke as 'n diere in alle rigtings groter word. 'n Toename in die konsentrasie suurstof in die lug of water sou die grootte waartoe 'n dier kon groei, laat toeneem sonder dat sy weefsel 'n gebrek aan suurstof ondervind. Lede van die Ediacara-biota het egter meters langer geword tienmiljoene jare voor die Kambriese ontploffing. 

Ander metaboliese funksies kon deur die gebrek aan suurstof beperk gewees het, soos die konsentrasie van weefsel soos kollageen, wat vereis word vir die opbou van komplekse strukture, of die biosintese van molekules vir die bou van harde eksoskelette.

Osoonvorming
Die hoeveelheid osoon (O3) wat vereis word om die aarde teen biologies giftige UV-strale te beskerm (golflengtes van 200 tot 300 nanometer), bestaan vermoedelik van omtrent die tyd van die Kambriese ontploffing. Die teenwoordigheid van die osoonlaag kon die ontwikkeling van komplekse lewe lewe en lewe op land moontlik gemaak het, in teenstelling met lewe wat tot die water beperk was.

Sneeubalaarde

In die laat Neoproterosoïkum (tot in die vroeë Ediacarium), het die aarde tydperke van enorme verysing ondervind, waardeur die grootste deel van die planeet deur ys bedek was. Dit kon 'n massauitsterwing veroorsaak het wat 'n genetiese bottelnek geskep het; die gevolglike diversifikasie kon aanleiding gegee het tot die Ediacarium-biota, wat voorgekom het kort ná die laaste "sneeubalaarde"-episode.

Die sneeubalaarde-episodes het egter lank voor die begin van die Kambrium voorgekom, en dit is moeilik om te sien hoe so 'n groot diversiteit selfs deur 'n reeks bottelnekke veroorsaak kon gewees het; die koue tydperke kon selfs die evolusie van groot organismes "vertraag" het. Dit is moontlik dat enorme rotserosie wat op die sneeubalaarde deur gletsers veroorsaak is, voedingstofryke sedimente in die oseane gedeponeer en so tot die Kambriese ontploffing gelei het.

Toename van kalsium in seewater
Nuwe navorsing toon vulkanies aktiewe mid-oseaanriwwe het 'n groot en skielike toename in kalsiumkonsentrasies in die oseane tot gevolg gehad, en dit het dit vir mariene organismes moontlik gemaak om skelette en ander harde liggaamsdele te vorm.

'n Toename in kalsium kon ook veroorsaak gewees het deur erosie van die Transgondwana-supergebergte wat met die tyd van die ontploffing bestaan het. Die basis van die gebergte bestaan steeds in die hedendaagse Oos-Afrika.

Ontwikkeling
'n Verskeidenheid teorieë is geskoei op die konsep dat veranderings in diere se ontwikkeling terwyl hulle van embrio tot volwasse diere groei, groot veranderings in die finale volwasse vorm kan teweegbring. Die Hox-geen beheer byvoorbeeld in watter organe individuele streke van 'n embrio sal ontwikkel. As 'n sekere Hox-geen uiting vind, sal 'n streek byvoorbeeld in 'n ledemaat ontwikkel; as 'n ander Hox-geen uiting vind, kan 'n oog eerder ontstaan.

Bewyse van Prekambriese metasoöns, tesame met molekulêre data, wys egter 'n groot deel van die genetiese argitektuur wat 'n rol in die ontploffing kon gespeel het, was reeds teen die Kambrium gevestig.

Dié skynbare paradoks word saamgevat in 'n teorie wat fokus op die fisika van ontwikkeling. Daar word voorgestel die opkoms van eenvoudige veelsellige lewensvorme het die konteks en skaal verander waarin nuwe fisieke prosesse gemobiliseer is deur die produkte van gene wat voorheen ontwikkel het om eensellige funksies te verrig. Morfologiese kompleksiteit (lae, segmente, buise en aanhangsels) het vogens dié siening deur selforganisasie ontstaan.

Ekologie
Ekologiese verduidelikings fokus op die wisselwerkings tussen verskillende soorte organismes. Sommige van dié hipoteses het te doen met veranderings in die voedselketting; sommige stel "wapenwedlope" tussen roofdiere en prooi voor, terwyl ander fokus op die algemener meganismes van gesamentlike evolusie. Sulke teorieë verduidelik goed hoekom daar 'n skielike toename in beide ongelyksoortigheid en diversiteit was, maar nie wanneer die ontploffing plaasgevind het nie.

Massauitsterwing
Bewyse vir 'n massauitsterwing aan die einde van die Ediacarium sluit in die verdwyning uit die fossielrekord van die Ediacarium-biota en dopagtige fossiele soos Cloudina, en die meegaande versteuring in die δ13C-rekord. Verskeie globale anoksiese voorvalle ('n gebrek aan suurstof) was vermoedelik vir die uitsterwing verantwoordelik.

Massauitsterwings word dikwels gevolg deur uitspreidings terwyl klades uitbrei om die ekospasie te vul wat deur die uitsterwing veroorsaak is. In elk van die Fanerosoïese uitsterwings het algemene ongelyksoortigheid en diversiteit egter eindelik teruggekeer na die vlak van voor die uitsterwing.

Anoksie
Dit lyk of die laat Ediacariese oseane anoksie, of 'n gebrek aan suurstof, op 'n groot deel van die seebodem ondervind het. Mobiele diere sou die vermoë gehad het om suurstofryker omgewings op te soek, wat hulle 'n voordeel bo immobiele lewensvorme sou gegee het.

Toename in sig en kognitiewe vermoëns
Die Britse soöloog Andrew Parker het voorgestel die verhouding tussen roofdiere en hulle prooi het drasties verander nadat sigvermoë ontwikkel het. Voorheen sou jag en vlug 'n kwessie gewees het van vibrasies, reuk en aanraking, die enigste sintuie wat toe beskikbaar was. Toe roofdiere eers hulle prooi van 'n afstand af kon sien, was verdedigingstrategieë nodig. Skilde, rugstringe en soortgelyke verdedigingsmetodes kon dus ontwikkel het. Hy het verder waargeneem die diversiteit van diere in donker plekke soos grotte neem af namate die vermoë om goed te sien afneem. Baie wetenskaplikes betwyfel egter die siening dat dit tot die Kambriese ontploffing aanleiding kon gee. Oë kon ook lank voor die Kambrium ontstaan het. Dit is verder moeilik om te verstaan hoekom sig 'n ontploffing van lewe sou veroorsaak, aangesien ander sintuie, soos reuk en die waaneming van druk, in die see 'n groter rol as sig speel; maar die verskyning van dié ander sintuie het nie evolusionêre ontploffings veroorsaak nie.

Een hipotese stel voor die ontwikkeling van kognitiewe vermoëns gedurende die Kambrium het diversiteit laat toeneem. Die bewys hiervoor is die feit dat die nuwe ekologiese lewenstyle wat in die Kambrium geskep is, vinnige en reëlmatige bewegings vereis het: 'n eienskap wat met diere met breine verbind word. Die toename in die kompleksiteit van breine, wat positief verbind word met meer bewegings en groter sintuiglike vermoëns, kon 'n groter omvang van nuwe ekologiese lewensmodusse tot gevolg gehad het.

Ekostelsels
Ontwikkelende organismes verander noodwendig die omgewing waarin hulle ontwikkel. Die kolonisasie van land in die Devoon het planeetwye gevolge vir die sedimentsiklusse en oeseaanvoedingstowwe gehad en kan moontlik met die Laat-Devoon-uitwissing verbind word. 'n Soortgelyke proses kon op 'n kleiner skaal in die oseane voorgekom het. Sponsdiere kon byvoorbeeld deeltjies uit die water gefiltreer en dit in 'n verteerbaarder vorm in die modder agtergelaat het; of organismes wat gate grawe, kon voorheen onbeskikbare bronne vir ander organismes beskikbaar gestel het.

Kompleksiteitsperk
Die ontploffing was dalk nie 'n groot evolusiegebeurtenis nie. Dit kan 'n perk verteenwoordig wat oorgesteek is: byvoorbeeld 'n perk in genetiese kompleksiteit wat daartoe gelei het dat 'n groot omvang van morfologiese vorme ontstaan het. 

Daar is dalk 'n verband tussen dié genetiese perk en die hoeveelheid suurstof wat aan organismes beskikbaar is. Om suurstof vir metabolisme te gebruik produseer baie meer energie as anaërobiese prosesse. Organismes wat meer suurstof gebruik, het die geleentheid om komplekser proteïene te produseer, en dit kan 'n templaat verskaf vir verdere evolusie. Dié proteïene het groter, komplekser strukture tot gevolg wat beter by hulle omgewings kan aanpas. 

Toegang tot 'n groter omvang van strukture en funksies sou organismes in staat gestel het om in verskillende rigtings te ontwikkel en so die aantal nisse te vermeerder waarin hulle kon lewe. In hulle eie nisse sou organismes ook die geleentheid gehad het om meer gespesialiseerd te ontwikkel.

Uniekheid van die biodiversifikasie

Die Kambriese ontploffing kan beskou word as twee vlae metasoïese uitbreiding na leë nisse: eerstens 'n koëvolusionêre toename in diversiteit toe diere nisse op die Ediacariese seebodem verken het, gevolg deur 'n tweede uitbreiding in die vroeë Kambrium terwyl hulle gevestig geraak het in die water. Die tempo van diversifikasie in die Kambriese fase van die ontploffing is sonder weerga onder seediere: Dit het alle metasoïese klades geraak waarvan fossiele ontdek is. Latere uitbreidings, soos dié van visse in die Siluur en Devoon, het minder taksons geraak wat grootliks dieselfde liggaamsplanne gehad het. Hoewel die herstel ná die Perm-Trias-uitwissing met so min spesies begin het as die Kambriese ontploffing, het die herstel baie minder belangrike nuwe soorte diere tot gevolg gehad.

Wat die vroeë Kambriese diversifikasie begin het, het 'n besonder groot omvang van voorheen onbeskikbare ekologiese nisse geopen. Toe dié nisse vol raak, was die ruimte te beperk dat nog sulke uiteenlopende diversifikasies kon ontstaan, want sterk mededinging het in al die nisse bestaan. As 'n groter hoeveelheid nisse bestaan het, sou klades kon voortgaan om te diversifiseer en uiteenlopend genoeg geraak het sodat ons hulle as verskillende filums kon herken. As nisse gevul is, sal lyne aanhou ooreenstem lank nadat hulle in takke verdeel het, want beperkte geleenthede bestaan om van lewenstyl en vorm te verander.

Daar was twee soortgelyke ontploffings in die evolusie van landplante: Ná 'n kriptiese geskiedenis wat sowat 450 Ma gelede begin het, het landplante 'n unieke, vinnige uitbreiding ondergaan in die Devoon, sowat 400 Ma gelede. Daarbenewens het Angiospermae (blomplante) in die Kryt ontstaan en vinnig gediversifiseer.

Notas

Verwysings

Nog leesstof

 
 Collins, Allen G. "Metazoa: Fossil record". Besoek op 14 Desember 2005.
  An enjoyable account.
 
 
 
 
 
 
 Wood, Rachel A., "The Rise of Animals:  New fossils and analyses of ancient ocean chemistry reveal the surprisingly deep roots of the Cambrian explosion", Scientific American, vol. 320, no. 6 (Junie 2019), pp. 24–31.

Skakels
 The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?
 On embryos and ancestors deur Stephen Jay Gould
 
 . Talle besonderhede oor die Burgess-skalie, sy fossiele en belangrikheid vir die Kambriese ontploffing
 Utah's Cambrian life. Met geoie foto's van Burgess-skalie- en ander Kambriese fossiele

Ontploffing, Kambriese
Paleosoïkum
Evolusie