Velociraptor

Velociraptor ("vinnige gryper") is ’n genus teropode-dinosourusse wat sowat 75 tot 71 miljoen jaar gelede tydens die laaste deel van die Kryt-periode geleef het. Twee spesies word tans erken, hoewel ander al in die verlede in dié genus geplaas is. Die tipe-spesie is V. mongoliensis; fossiele daarvan is in Mongolië ontdek. ’n Tweede spesie, V. osmolskae, is in 2008 erken na aanleiding van skedelmateriaal wat in Binne-Mongolië, China, ontdek is.

Velociraptor was kleiner as ander dinosourusse in die familie Dromaeosauridae soos Deinonychus en Achillobator, maar hy het baie van dieselfde anatomiese eienskappe as hulle gehad. Hy was ’n tweevoetige, geveerde karnivoor met ’n lang stert en ’n lang, sekelvormige klou aan elke agterpoot. Laasgenoemde het hy waarskynlik gebruik om sy prooi mee vas te druk. Hy kan van ander Dromaeosauridae uitgeken word aan sy lang, lae skedel en bek wat na bo wys.

Velociraptor (algemeen verkort tot "raptor") is een van die dinosourus-genusse wat die bekendste is onder die publiek vanweë sy prominente rol in die rolprentreeks Jurassic Park. In die prente word hy anatomies verkeerd uitgebeeld: groter as wat hy werklik was en sonder vere. Velociraptor is ook baie bekend onder paleontoloë, met meer as ’n dosyn fossiele skelette wat al beskryf is, die meeste van enige lid van Dromaeosauridae. Een voorbeeld wat veral bekend is, is die fossiel van ’n Velociraptor wat besig is om met ’n Protoceratops te baklei.

Ontdekkingsgeskiedenis 

Tydens 'n ekspedisie van die Amerikaanse Natuurhistoriese Museum na die Vlammende Rotse (of Bajanzag) van die Djadochtaformasie in die Gobiwoestyn het Peter Kaisen op 11 Augustus 1923 die eerste Velociraptor-fossiel ontdek wat aan die wetenkap bekend is – 'n verbryselde maar volledige skedel wat verbind is met 'n fossiel van die dier se tweede toonklou (AMNH 6515).

In 1924 het die museum se president, Henry Fairfield Osborn, die skedel en klou (wat hy gedink het uit die hand kom) aangewys as die tipespesimen van sy nuwe genus, Velociraptor. Osborn het die tipespesie V. mongoliensis genoem na die land waar dit ontdek is. Vroeër dié jaar het hy die dier informeel "Ovoraptor djadochtari" genoem in 'n persartikel, maar dit later amptelik in V. mongoliensis verander.

Terwyl Noord-Amerikaanse spanne toegang tot kommunistiese Mongolië geweier is tydens die Koue Oorlog, het Russiese en Poolse wetenskaplikes, in samewerking met Mongoolse kollegas, nog 'n paar spesimens van Velociraptor ontdek. Die beroemdste een is deel van die "Vegtende Dinosourusse"-spesimen (MPC-D 100/25), wat in 1971 deur 'n Pools-Mongoolse span ontdek is. Die fossiel is van 'n Velociraptor wat in 'n geveg met 'n Protoceratops betrokke is. Mongolië beskou dit as 'n nasionale skat.

Tussen 1988 en 1990 het 'n Chinees-Kanadese span oorblyfsels van Velociraptor in Noord-China ontdek. Amerikaanse wetenskaplikes het in 1990 na die Gobi teruggekeer, en 'n Mongools-Amerikaanse span het verskeie goed bewaarde skelette ontdek. Dit is eers as spesimens van Velociraptor mongoliensis beskou, maar een is in 2021 as 'n nuwe spesie, Shri devi, beskryf.

Nog spesies 

Bokaakbene en 'n traanbeen (onderskeidelik die hoof- tandhoudende bene van die bokaak en die been wat die voorste grens van die oogholte vorm) is in 1999 in die Bayan Mandahu-formasie ontdek en geklassifiseer as van die genus Velociraptor, maar nie die tipespesie (V. mongoliensis) nie. Pascal Godefroit en sy kollegas het dié bene in 2008 V. osmolskae genoem (na die Poolse paleontoloog Halszka Osmólska). In 2013 is egter in 'n studie bevind hoewel die lang vorm van die bokaakbeen in V. osmolskae soortgelyk is aan dié van V. mongoliensis, dui filogeniese studies daarop dat dit nader aan Linheraptor is, wat die genus parafileties maak. V. osmolskae behoort dus dalk nie tot die genus Velociraptor nie en 'n herontleding is nodig.

Die paleontoloë Mark A. Norell en Peter J. Makovicky het in 1997 nuwe en goed bewaarde spesimens van V. mongoliensis beskryf wat in 1993 ontdek is, naamlik MPC-D 100/985 uit Tugrik Shireh en MPC-D 100/986 uit Chimney Buttes. Die span het ook 'n ander spesimen, MPC-D 100/982, genoem. Dit het egter teen die tyd van publikasie onbeskryf gebly. In 1999 het Norell en Makovicky nog spesimens beskryf.

Mark J. Powers het in 2020 in sy meestersgraadtesis die spesimen MPC-D 100/982 volledig beskryf en tot die gevolgtrekking gekom dit is 'n nuwe, derde spesie van Velociraptor. Volgens hom verskil dié spesie, wat hy "V. vadarostrum" genoem het, hoofsaaklik van ander spesies vanweë 'n vlak bokaakbeenmorfologie. Ook Powers en kollegas het in 2020 morfometriese ontledings gebruik om verskeie bokaakbene van dinosourusse te vergelyk, en hulle het bevind die bokaakbeen van MPC-D 100/982 verskil grootliks van spesimens wat Velociraptor genoem word. Hulle het geglo dit is 'n aparte spesie.

In 2021 het Powers en 'n span weer eens bevind MPC-D 100/982 val buite die aanvaarbare wisselvallighede van V. mongoliensis, wat op 'n nuwe spesie dui. Hulle het geglo V. mongoliensis en dié nuwe spesie is ekologies geskei, gebaseer op hulle skedelanatomie. 'n Ander span het bevind nog verskille kom in die agterste ledemate voor.

Beskrywing 

Velociraptor was 'n klein tot mediumgroot dromeosouride, wat as volwassene tussen 1,5 en 2,07 m lank was. Dit was by die heupe omtrent 0,5 m hoog en het tussen 15 en 18,3 kg geweeg.

Skedel 

Velociraptor se skedel was taamlik lank: tot 23 cm. Dit was by die snaweldeel holrond (konkaaf) aan die boonste oppervlak en bolrond (konveks) aan die onderste oppervlak. Die bek, wat omtrent 60% van die hele lengte van die skedel uitgemaak het, was besonder nou en is hoofsaaklik gevorm deur die nasale, voorbokaak- en bokaakbene. Die voorbokaakbeen was die voorste been in die skedel. Terwyl die agterste deel aan die nasale been vas was, het die grootste deel van die voorbokaak aan die bokaak geraak. Die bokaak was byna driehoekig en die grootste element van die bek. Die nasale been was 'n smal, lang been wat tot die boonste oppervlak van die bek bygedra het.

Die vorm van Velociraptor se tande was taamlik eenvormig en hulle het verskeie riffels gehad, wat dit 'n gesaagde voorkoms gegee het. Die riffels was prominenter aan die agterkant. Die voorbokaak het 4 tandholtes gehad en die bokaak 11. Die onderkaak het 14-15 holtes gehad. Die voorste twee tande was die langste en die twee agter hulle was groot.

Skelet onder die skedel 

Velociraptor se arm is gevorm deur die humerus (boarmbeen), radius en ulna (voorarmbene), en manus (hand). Velociraptor, nes ander dromeosourides, het 'n groot hand gehad met drie lang vingers, wat in hoogs gekurfde kloubene geëindig het. Dit was soortgelyk aan die bou en buigbaarheid van die vlerkbene in moderne voëls.

Die tweede vinger was die langste en die eerste een die kortste. Die struktuur van die polsbeen het gekeer dat die pols gedraai word en het die dier gedwing om die hand te hou met die palm wat wat binnetoe wys, nie ondertoe nie.

Die voetanatomie het bestaan uit die middelvoet, 'n groot element wat saamgestel was uit drie middelvoetbene, waarvan die eerste een baie kort was, en vier tone met groot kloubene. Die eerste toon was, nes in ander teropodes, 'n klein byklou. Die tweede toon, waarvoor Velociraptor die bekendste is, was hoogs aangepas en is van die grond gelig gehou, wat meegebring het dat die Velociraptor en ander dromeosourides net op hulle derde en vierde tone geloop het. Die tweede toon het 'n relatief groot, sekelvormige klou gehad wat langer as 6,5 cm kon word en heel waarskynlik gebruik is om prooi mee vas te hou.

Nes in ander dromeosourusse het Velociraptor se stert 'n lang, benerige uitsteeksel gehad wat aan die bokant van die werwels gelê het, sowel as verbeende senings daaronder. Eers is gedink die stert was pylreguit, maar minstens een spesimen is gevind met die stert sywaarts gebuig, wat beteken daar was sydelingse buigbaarheid.

Vere 
Fossiele van dromeosourides wat primitiewer as Velociraptor was, het vere gehad wat hulle hele lyf bedek het, asook ten volle ontwikkelde, geveerde vlerke. Die feit dat Velociraptor se voorsate geveer en moontlik tot vlieg in staat was, het paleontoloë lank laat glo dat Velociraptor ook vere gehad het, omdat selfs nievlieënde voëls vandag die meeste van hulle vere behou.

In September 2007 het navorsers slagveerknoppe aan die voorarms van 'n Mongoolse spesimen gekry. Dié knoppe aan voëls se vlerkbene dui aan waar vere geanker is, en die feit dat Velociraptor dit gehad het, dui daarop dat dit ook vere gehad het. Volgens die paleontoloog Alan Turner kon niemand dit nog bewys nie, hoewel dit lank reeds vermoed is.

Mark Norell van die Amerikaanse Natuurhistoriese Museum sê: "Hoe meer ons van dié diere uitvind, hoe meer vind ons uit daar is basies geen verskil tussen voëls en hulle naverwante dinosoursvoorsate soos Velociraptor nie. Albei het wensbene gehad, op hulle neste gebroei, hol bene gehad en was met vere bedek. As diere soos Velociraptor vandag gelewe het, sou ons eerste indruk gewees het dat hulle bloot soos gewone voëls lyk."

Volgens Turner, Norell en Makovicky beteken 'n afwesigheid van slagveerknoppe nie noodwendig 'n dier was nie geveer nie. Flaminke het byvoorbeeld nie slagveerknoppe nie. Die ontdekking van dié knoppe aan Velociraptor is egter 'n aanduiding dat hulle wel vere gehad het. Die spesimen waaraan die knoppe ontdek is, MPC-D 100/981, verteenwoordig 'n dier van 1,5 m lank en 15 kg swaar. Gebaseer op die spasiëring van die ses bewaarde knoppe, stel die skrywers voor Velociraptor het 14 vlerkvere aan die voorarm gehad, teenoor 12 of meer in Archaeopteryx, 18 in Microraptor en 10 in Rahonavis. Dié variasie tussen naverwante spesies is te verwagte, want dit kom ook onder moderne voëls voor.

Volgens Turner en sy kollegas beteken die teenwoordigheid van slagveerknoppe aan Velociraptor, wat vermoedelik nie kon vlieg nie weens sy groot liggaamsbou en kort voorarms, dat die dromeosourides se voorsate kon vlieg, of anders het vere 'n ander doel as vir vlieg gehad. Die nievlieënde Velociraptor se vere kon vir vertoon gebruik gewees het, om hulle neste te bedek terwyl hulle broei of vir groter spoed wanneer hulle teen steil opdraandes opgehardloop het.

Klassifikasie 

Velociraptor is lid van die groep Eudromaeosauria, 'n subgroep van die groter familie Dromaeosauridae. Dit word dikwels in sy eie subfamilie, Velociraptorinae, geplaas. In filogenetiese taksonomie word Velociraptorinae gewoonlik gedefinieer as "alle dromeosourusse wat nader aan Velociraptor verwant is as aan Dromaeosaurus". Die klassifikasie van dromeosourides wissel egter baie. Die subfamilie Velociraptorinae is aanvanklik geskep om net Velociraptor te bevat.

Toe Velociraptor in 1924 die eerste keer beskryf is, is dit in die familie Megalosauridae geplaas, nes die meeste vleisvretende dinosourusse. (Megalosauridae het, nes Megalosaurus, gedien as 'n soort "asblik"-takson waar onverwante spesies saam gegroepeer is.) Namate die ontdekking van dinosourusse gevorder het, is Velociraptor later erken as 'n dromeosouride. Teen 2008 was die enigste erkende spesies van Velociraptor die V. mongoliensis en V. osmolskae. In verskeie studies is egter bevind "V." osmolskae is ver verwant aan V. mongoliensis.

Hier onder is die resultate van die Eudromaeosauria-filogenie gebaseer op die filogenetiese ontleding deur James G. Napoli en sy span in 2021 wat die posisie van Velociraptor toon:

Paleobiologie

Roofdiergedrag 

Die "Vegtende Dinosourusse"-spesimen, wat in 1971 ontdek is, is 'n fossiel van 'n Velociraptor mongoliensis en Protoceratops andrewsi wat in 'n geveg betrokke is, en is 'n direkte bewys van roofdiergedrag. Toe dit ontdek is, is aanvanklik gemeen die twee diere het verdrink. Omdat die fossiel egter in antieke sandduine gevorm het, word nou geglo hulle is in sand begrawe – óf deur 'n sandduin wat ineengestort het óf in 'n sandstorm. Dit moes uiters vinnig gebeur het te oordeel na die lewensgetroue posisies waarin die diere bewaar gebly het. Dele van die Protoceratops word vermis, dalk weens ander diere wat daarop geaas het.

Vergelykings tussen die skleraringe (buiteoogvliesringe) van Velociraptor, Protoceratops en moderne voëls en reptiele dui daarop dat Velociraptor dalk 'n nagdier was, terwyl Protoceratops dalk vir kort rukke deur die dag aktief was. Die twee het moontlik teen dagbreek of skemer met mekaar geveg.

Die besonderse klou aan die tweede toon van dromeosourides is tradisioneel uitgebeeld as 'n wapen om mee te kap: dus om diere te sny en hulle ingewande uit te haal. In die "Vegtende Dinosourusse"-spesimen lê die Velociraptor onder, met een van sy sekelkloue blykbaar in sy prooi se nek gekap, terwyl die Protoceratops se bek die regtervoorarm van sy aanvaller vasbyt. Dit dui daarop dat die Velociraptor sy klou gebruik het om 'n belangrike deel van die keel te sny, soos die keelaar of lugpyp, eerder as om die maag oop te sny.

Die binnekant van die klou was gerond en nie besonder skerp nie, wat enige kap- of snyaksie uitskakel. Die dik maagwand van groot prooispesies sou moeilik gewees het om oop te sny sonder 'n gespesialiseerde snyoppervlak. Die snyhipotese is in 2005 tydens 'n BBC-dokumentêr, The Truth About Killer Dinosaurs, getroets. Die program se vervaardigers het 'n kunsmatige Velociraptor-been met 'n sekelklou geskep en 'n varkmaag gebruik om die dinosourus se prooi na te boots. Hoewel die sekelklou deur die maagwand gesny het, kon dit nie die maag oopskeur nie. Dit dui daarop dat die klou nie gebruik is om prooi se binnegoed uit te haal nie.

Oorblyfsels van Deinonychus, 'n naverwante dromeosouride, is algemeen ontdek in groepe van 'n paar individue. Deinonychus is ook al gevind saam met die groot ornitopode Tenontosaurus, wat gebruik word as 'n bewys van gesamentlike tropjag. Die enigste soliede bewys van enige soort sosiale gedrag onder dromeosourides kom egter uit China. Dit wys ses individue van 'n groot spesie wat as 'n groep beweeg.

Hoewel baie afsonderlike Velociraptor-fossiele in Mongolië ontdek is, kan nie een van hulle met ander individue verbind word nie. Hoewel Velociraptor dus algemeen as 'n tropjagter uitgebeeld word, soos in die fliek Jurassic Park, is daar net beperkte fossielbewyse van dié gedrag vir dromeosourides in die algemeen en Velociraptor in besonder. Voetspore in China dui op 'n moontlikheid dat ander raptorgenusse in troppe kon gejag het, maar geen besliste voorbeelde van tropgedrag is nog gevind nie.

In 2011 het Denver Fowler en sy kollegas 'n nuwe metode voorgestel waarvolgens dromeosourusse soos Velociraptor hulle prooi kon gevang en vasgedruk het. Daarvolgens sou die diere hulle prooi doodgemaak het op 'n soortgelyke manier as moderne Accipitridae-roofvoëls: deur op hulle te spring, hulle met hulle liggaamsgewig vas te pen en hulle stewig vas te gryp met die groot, sekelvormige kloue. Volgens die navorsers sou die dromeosourus dan sy prooi begin eet terwyl dit nog gelewe het. Die prooi sou eindelik doodgaan weens bloedverlies en orgaanversaking. Dié voorstel is hoofsaaklik gegrond op vergelykings tussen die morfologie en proporsies van die voete en bene van dromeosourus en verskeie groepe moderne roofvoëls. Fowler het gevind die voete en bene van dromeosourusse lyk die meeste soos dié van arende en valke.

'n Ondersoek van die endokranium (binneste oppervlak van die skedel) van Velociraptor dui daarop dat hy 'n verskeidenheid klankfrekwensie gehoor het (2 368 – 3 965 Hz) en dus maklik die spoor van prooi kon vat. Die ondersoek het ook die teorie bevestig dat die dromeosourus 'n ratse, vinnige roofdier was. Fossielbewyse dat Velociraptor ook geaas het, dui daarop dat dit 'n opportunistiese roofdier was wat aas gevreet het in tye van droogte of hongersnood, as dit siek was of na gelang van die dier se ouderdom.

Aasdiergedrag 
In 2010 het Hone en sy kollegas 'n verslag gepubliseer oor hulle ontdekking in 2008 van los tande van vermoedelik 'n Velociraptor naby die kakebeen met tandmerke aan van vermoedelik 'n Protoceratops. Volgens die skrywers het dit gedui op die vreet van aas in 'n laat stadium deur Velociraptor, want as die Protoceratops geëet is pas nadat hy doodgemaak is, sou die roofdier eers ander dele van die karkas geëet het en nie die kakebeen nie.

Die getuienis is beskou as 'n bevestiging van die bewys deur die "Vegtende Dinosouruse"-fossiel dat Protoceratops deel was van Velociraptor se dieet.

Metabolisme 
Velociraptor was in 'n mate warmbloedig, want dit het 'n aansienlike hoeveelheid energie nodig gehad om te jag. Moderne diere met 'n veer- of haarbedekking soos wat Velociraptor gehad het, is geneig om warmbloedig te wees, want dié bedekkings dien as isolasie. Beengroeitempo's in dromeosourides en sommige vroeë voëls dui egter op 'n matiger metabolisme in vergelyking met die meeste moderne warmbloedige soogdiere en voëls. Die Nieu-Seelandse kiwi is soortgelyk aan dromeosourides wat betref anatomie, veertipe, beenstruktuur en selfs die neusgange (gewoonlik 'n sleutelaanduier van metabolisme). Die kiwi is 'n hoogs aktiewe, nievlieënde voël met 'n stabiele liggaamstemperatuur en 'n redelik lae rusmetabolismetempo, wat dit 'n goeie model maak vir die metabolisme van primitiewe voëls en dromeosourides.

Paleo-omgewing

Bayan Mandahu-formasie 
In beide die Bayan Mandahu- en Djadochta-formasie was baie van dieselfde genusse teenwoordig, maar op spesievlak het hulle verskil. Dié verskille in spesiesamestelling kon gewees het vanweë 'n natuurlike grens wat 'n skeiding geskep het tussen die twee formasies, wat geografies redelik naby aan mekaar was. Omdat geen sodanige grens bekend is nie, kan die rede eerder 'n effense tydsverskil wees.

V. osmolskae het voorgekom saam met die ankilosouride Pinacosaurus mephistocephalus; alvarezsouride Linhenykus; die naverwante dromeosouride Linheraptor; oviraptorides Machairasaurus en Wulatelong; protoseratopsides Bagaceratops en Protoceratops hellenikorhinus; en die troödontides Linhevenator, Papiliovenator en Philovenator.

Djadochta-formasie 
Bekende spesimens van Velociraptor mongoliensis is herwin van die Djadochta-formasie in die Mongoolse provinsie Ömnögovi. Dié geologiese formation dateer na raming terug na die Campanium-etage (tussen 75 miljoen en 71 miljoen jaar gelede) van die epog Laat Kryt.

Die volop neerslae – sand, sandsteen of caliche – van die Djadochta-formasie is afgeset deur windprosesse in 'n droë opset met velde sandduine en net hier en daar 'n stroom, soos aangedui deur baie min riviersediment.

Die Djadochta-formasie word verdeel in die laer Bayn Dzak- en hoër Turgrugyin-afsetting. V. mongoliensis is bekend van albei afsettings en word deur talle spesimens verteenwoordig. Die Bayn Dzak-afsetting het die oviraptoride Oviraptor opgelewer, asook die ankilosouride Pinacosaurus grangeri; protoseratopside Protoceratops andrewsi; en troödontide Saurornithoides. Die jonger Turgrugyin-afsetting het die voël Elsornis opgelewer, asook die dromeosauride Mahakala; ornitomimide Aepyornithomimus; en protoseratopside Protoceratops andrewsi.

V. mongoliensis is op baie van die beroemdste en vrugbaarste Djadochta-terreine ontdek. Die tipespesimen is by die Vlammende Rotse in die groter Bayn Dzak-streek ontdek, terwyl die "Vegtende Dinosourusse" op die Tugrik Shire-terrein gevind is. Laasgenoemde is bekend vir sy besonderse in situ-fossiele. Baie spesimens is vermoedelik begrawe tydens kragtige sandverskynsels, wat algemeen in dié paleo-omgewing is.

Kultuur 

Velociraptors word algemeen as venynige en slinkse moordenaars beskou vanweë hulle uitbeelding in die 1990-roman Jurassic Park deur Michael Crichton en die rolprent met dieselfde naam wat in 1993 daarvan gemaak is en deur Steven Spielberg geregisseer is. Die "raptors" wat in Jurassic Park uitgebeeld word, is eintlik geskoei op die naverwante dromeosouride Deinonychus. Crichton het verskeie kere met die ontdekker van Deinonychus, John Ostrom, samesprekings gevoer om besonderhede oor die dier se gedrag en voorkoms te bespreek. Crichton het in 'n stadium verskonend aan Ostrom gesê hy het besluit om die naam Velociraptor in plaas van Deinonychus te gebruik, omdat dit "dramatieser" is.

Volgens Ostrom het Crichton gesê die Velociraptor van die roman is in feitlik elke besonderheid op Deinonychus geskoei, en dat net die naam verander is. Die makers van Jurassic Park het ook tydens verfilming al Ostrom se gepubliseerde artikels oor Deinonychus gevra. Die dier is uitgebeeld met die grootte, proporsies en selfs snoetvorm van Deinonychus eerder as Velociraptor.

Jurassic Park en sy opvolg, The Lost World: Jurassic Park, is uitgereik voor die ontdekking dat dromeosourusse vere gehad het, en daarom word Velociraptor in albei flieks uitgebeeld met skubbe en sonder vere. Vir Jurassic Park III is die mannetjie-Velociraptor slagveeragtige strukture aan die agterkant van sy nek en kop gegee, maar dit stem nie ooreen met die vere wat Velociraptor sou gehad het nie, vanweë redes vir kontinuïteit. Die opvolgtrilogie Jurassic World het die vere van Velociraptor geïgnoreer en gehou by die ontwerp van Jurassic Park.

Verwysings

Eksterne skakels 
 American Museum of Natural History. "Fighting Dinosaurs: New Discoveries from Mongolia: Videos." c.2000. Drie video's oor ’n geveg tussen Protoceratops en Velociraptor.
 Hartman, Scott.  "Velociraptor."  SkeletalDrawing.com. Verskeie kunstenaarsvoorstellings van Velociraptor.
 3D-skedelmodel van Velociraptor mongoliensis by Sketchfab
 Skeletrekonstruksie van Velociraptor mongoliensis by "Dr. Scott Hartman's Skeletal Drawing"
 Video's oor die vegtende dinosourusse by die Amerikaanse kultuurhistoriese Museum (Wayback Machine)

Theropoda