Neanderdaller

Die Neanderdallers of Neanderdalmense is ’n uitgestorwe spesie van argaïese mense in die genus Homo, moontlik ’n subspesie van Homo sapiens, wat tot omtrent 40 000 jaar gelede in Eurasië voorgekom het. 

Hoewel daar konsensus is dat die redes vir hulle uitsterwing "hoogs betwisbaar" is, word demografiese faktore soos klein bevolkings, verbastering en lukrake skommelings as waarskynlike faktore beskou. Ander redes wat aangevoer word, is opname in die moderne menslike samelewing, groot klimaatsveranderings, siektes of 'n kombinasie van dié faktore. 

Hulle word gewoonlik geklassifiseer as die spesie Homo neanderthalensis, maar sommige wetenskaplikes beskou hulle as Homo sapiens neanderthalensis, ’n subspesie van Homo sapiens. Dit is onduidelik wanneer die Neanderdallers van die menslike lyn afgeskei het; studies dui op verskillende intervalle wat wissel van 315 000 jaar tot meer as 800 000 jaar gelede. Die tyd toe hulle van hulle voorouer H. heidelbergensis afgeskei is, is ook onduidelik. Die oudste moontlike Neanderdallerbene dater van 430 000 jaar gelede, maar die klassifikasie is onseker. Neanderdallers is bekend van talle fossiele, veral van ná 130 000 jaar gelede. Die tipespesimen, "Neanderthal 1", is in 1856 in die Neanderdal in die hedendaagse Duitsland ontdek. Vir 'n groot deel van die 20ste eeu het navorsers die Neanderdallers uitgebeeld as primitief, onintelligent en dierlik. Hoewel kennis en die persepsie van hulle sedertdien aansienlik verander het in die wetenskaplike gemeenskap, is die beeld van die onontwikkelde grotman-argetipe steeds gewild in die volkskultuur.

Die Neanderdallers se tegnologie was taamlik gesofistikeerd. Dit sluit in die kultuur van steengereedskap en die vermoë om vuur te maak, asook die bou van vuurherde, om boombasteer en minstens eenvoudige klere soos komberse en poncho's te maak, te weef en op die Middellandse See te vaar. Hulle het ook medisinale plante gebruik en ernstige beserings behandel, kos gestoor en verskeie kookmetodes gebruik soos die braai, kook en rook van vleis. Neanderdallers het 'n groot verskeidenheid kos geëet, veral ewehoewiges, maar ook ander diere van die Pleistoseen, plante, klein soogdiere, voëls en seediere. Hoewel hulle moontlik roofdiere aan die bopunt van die voedselketting was, het hulle nog met grotbere, grotleeus, grothiënas en ander groot roofdiere meegeding. 

'n Aantal voorbeelde van simboliese gedagtes en kuns word onbeslis aan Neanderdallers toegeskryf, soos moontlike ornamente wat gemaak is van voëlkloue en vere of skulpe, asook versamelings ongewone voorwerpe soos kristalle en fossiele. Hulle het blykbaar musiek met 'n soort fluit en Spaanse grotkuns gemaak wat uit voor 65 000 jaar gelede dateer. Sommige bewerings van godsdiensoortuigings is al gemaak. Neanderdallers kon moontlik praat, maar dit is nie bekend hoe ingewikkeld hulle spraak was nie.

In vergelyking met die mens het Neanderdallers 'n robuuste liggaamsbou gehad met proporsioneel kort ledemate. Navorsers skryf dit dikwels toe aan aanpassing om hitte in 'n koue klimaat te bewaar, maar dit kon ook aanpassings gewees het om te hardloop in die warmer woudstreke waar hulle dikwels voorgekom het. Hulle het egter wel aanpassings vir die koue gehad, soos gespesialiseerde vetstoring en 'n vergrote neus om lug warm te maak. Die mans was gemiddeld 165 cm lank en vroue 153 cm, nes moderne mense voor die industriële tydperk. Die breinholtes van mans en vroue was onderskeidelik sowat 1 640 cm3 en 1 460 cm3, wat binne die omvang van moderne menslike breine is.

Die totale Neanderdalbevolking was klein. Tog is daar bewyse van streekkulture en dus gereelde kommunikasies tussen gemeenskappe. Hulle kon in grotte gelewe het na gelang van die seisoen. Die Neanderdalgenoomprojek van 2010 het bewyse gevind van verbastering tussen Neanderdallers en moderne mense. Dit het moontlik tussen 316 000 en 219 000 jaar gelede voorgekom, maar waarskynliker sowat 100 000 jaar gelede en weer 65 000 jaar gelede. Dit lyk ook of Neanderdallers in Siberië met Denisova-hominiene, 'n ander groep argaïese mense, verbaster het. Neanderdallergene kom ook in ander bevolkings voor en sowat 20% van dié gene het oorleef. Dit het blykbaar die mens se immuunstelsel beïnvloed en word ook genoem ten opsigte van verskeie ander biologiese funksies en strukture.

Taksonomie

Etimologie

Neanderdallers is genoem na die Neandertal in Duitsland (voorheen gespel Neanderthal). Die dal self is genoem na Joachim Neander, 'n Duitse teoloog en liedjieskrywer wat die streek dikwels besoek het.

Neanderthal 1, die tipespesimen, was in antropologiese geskrifte bekend as die "Neanderdalskedel" en die rekonstruksie wat op die skedel gegrond is, is die "Neanderdalmens" genoem. Die hele spesie is Homo neanderthalensis genoem, en dit onderskei dit is apart van mense, soos in 1863 die eerste keer voorgestel is deur die Ierse geoloog William King.

Navorsingsgeskiedenis
Die eerste Neanderdalleroorblyfsel, 'n skedel, is in 1829 deur die Nederlandse naturalis Philippe-Charles Schmerling in die Grottes d'Engis in België, ontdek. Hy het egter gedink dit behoort aan 'n moderne mens. In 1848 is "Gibraltar 1" van die Forbes-groefsteen aan Gibraltar se wetenskapvereniging voorgelê, maar hulle het ook geglo dit is 'n moderne menslike skedel. 

In 1856 het die plaaslike onderwyser Johann Carl Fuhlrott besef bene van die Kleine Feldhofer-grot in die Neanderdal, Neanderthal 1, is iets anders as dié van 'n moderne mens. Hy het dit in 1857 aan die Duitse antropoloog Hermann Schaaffhausen gegee om te bestudeer. Dit het bestaan uit die skedel, bene van die bobeen, regterarm, heupbeen, skouerblad, ribbes en ander bene. Ná die publikasie van Charles Darwin se On the Origin of Species het Fuhlrott en Schaaffhausen gemeen die bene behoort aan 'n antieke moderne mens. Fuhlrott en Schaaffhausen het teenstand gekry van veral die patoloog Rudolf Virchow, wat gereken het 'n mens kan nie 'n nuwe spesie definieer op grond van 'n enkele ontdekking nie. In 1872 het Virchow Neanderdallereienskappe verkeerdelik vertolk as tekens van seniliteit, siektes en misvorming. Dit het die navorsing oor die Neanderdaller vertraag tot aan die einde van die 19de eeu.

Teen die vroeë 20ste eeu is nog talle ander ontdekkings van Neanderdalleroorblyfsels gemaak, en daar is bepaal H. neanderthalensis is 'n wettige spesie. Die invloedrykste spesimen was La Chapelle-aux-Saints 1 ("Die Ou Man") uit La Chapelle-aux-Saints, Frankryk. Die Franse paleoantropoloog Marcellin Boule het verskeie geskrifte geskryf, onder meer die eerste een wat paleoantropologie as 'n wetenskap gevestig het, en het die spesimen beskryf. Hy het hom egter as krom en aapagtige gerekonstrueer, en net verreweg verwant aan die moderne mens. Boule het die gewilde beeld van Neanderdallers aangevuur as barbaars, krom, knuppelswaaiend en primitief. Dié beeld is verskeie dekades lank nageboots. 

In 1911 het die Skotse antropoloog Arthur Keith Chapelle-aux-Saints 1 as 'n onmiddellike voorsaat van die moderne mens gerekonstrueer wat langs 'n vuur sit en gereedskap maak. Dit het egter nie wetenskaplikes oortuig nie en in 1915 het Keith van sy teorie afgesien.

Teen die middel van die eeu het wetenskaplikes 'n poging aangewend om die Neanderdaller beter te verstaan. Idees soos die Neanderdaller se gedrag, intelligensie en kultuur is bespreek, en daaruit het 'n mensagtiger beeld te voorskyn gekom. In 1939 het die Amerikaanse antropoloog Carleton Coon die Neanderdaller gerekonstrueer in 'n moderne sakepak en hoed om te beklemtoon dat hy min of meer ononderskeidbaar van die moderne mens sou gewees het as hy tot vandag oorleef het. William Golding se roman van 1955 The Inheritors beeld Neanderdallers uit as veel emosioneler en beskaafder. Boule se beeld het egter werke tot in die 1960's beïnvloed. Deesdae is rekonstruksies van Neanderdallers mensliker.

'n Verbastering tussen Neanderdallers en moderne mense is al vroeg vermoed, soos in 1800 voorgestel deur die Engelse paleoantropoloog Thomas Huxley, in 1907 deur die Deense etnograaf Hans Peder Steensby en in 1962 deur Coon. In die vroeë 2000's is vermeende kruisingspesimens ontdek. Eenderse anatomie kan egter toegeskryf word aan aanpassing by dieselfde soort omgewing eerder as verbastering. 

Neanderdallergene is in 2010, met die eerste genoomvolgordebepaling van Neanderdallers, in moderne bevolkings aangetref. Dit is gegrond op drie spesimens in die Vindijagrot in Kroasië wat amper 4% argaïese DNS bevat het.

Klassifikasie

Neanderdallers is hominiede in die genus Homo (mense) en word gewoonlik geklassifiseer as 'n aparte spesie, H. neanderthalensis, hoewel soms as 'n subspesie van moderne mense soos H. sapiens neanderthalensis. Dan word die mens geklassifiseer as H. sapiens sapiens.

'n Groot deel van die omstredenheid spruit uit die vaagheid van die term "spesie", want dit beteken gewoonlik twee geneties geïsoleerde bevolkings, maar 'n kruising tussen mense en Neanderdallers het plaasgevind. Die afwesigheid van vaderlike Y-chromosome en moederlike mitochondriale DNS (mtDNS) in moderne mense wat van Neanderdallers af kom, asook die onderverteenwoordiging van Neanderdalse X-chromosoom-DNS, kan dui op 'n afname van vrugbaarheid of gereelde steriliteit van sommige kruisings, en dit verteenwoordig 'n gedeeltelike biologiese voortplantingsblokkade tussen die groepe, en dus spesie-uitsterwing.

In 2014 het die genetikus Svante Pääbo sulke "taksonomiese oorloë" as onoplosbaar beskryf, "want daar is geen definisie van spesie wat die geval perfek beskryf nie".

Neanderdallers was vermoedelik nader verwant aan Denisova-hominiene as aan moderne mense. Neanderdallers deel ook 'n meer onlangse laaste gemeenskaplike voorsaat (LGV) met die Denisovas as met moderne mense, volgens kern-DNS (nDNA). Tog deel Neanderdallers en moderne mense 'n meer onlangse mitochondriale LGV (waarneembaar wanneer mtDNS bestudeer word). Dit stam waarskynlik uit 'n verbastering ná die skeiding van die Neanderdallers en Denisovas, wat 'n ander mtDNS-lyn daargestel het. Dit behels óf die introgressie van 'n ander argaïese mens en Denisovas, óf die introgressie van 'n vroeëre, ongeïdentifiseerde moderne mens uit Afrika en die Neanderdallers.

Evolusie

Baie kenners dink H. heidelbergensis was die laaste gemeenskaplike voorsaat van die Neanderdallers, Denisovas en moderne mense voordat bevolkings in onderskeidelik Europa, Asië en Afrika afgesonder geraak het. Die taksonomiese onderskeid tussen H. heidelbergensis en die Neanderdallers is hoofsaaklik gebaseer op 'n fossielgaping in Europa tussen 300 000 en 243 000 jaar gelede. "Neanderdallers word gewoonlik beskou as fossiele wat van ná dié gaping dateer. Bene van 430 000 jaar oud by Sima de los Huesos kan egter vroeë Neanderdallers of 'n nabyverwante groep verteenwoordig, en die 400 000 jaar oue Aroeira 3 kan 'n oorgangsfase wees. Voorsaat- en afstammende vorme kon saam voorgekom het. Dit is ook moontlik dat daar 'n geenvloei tussen Wes-Europa en Afrika was tydens die Middel-Pleistoseen wat Neanderdallereienskappe in sommige spesies verberg. 

Die fossielrekord is baie vollediger vanaf minder as 130 000 jaar gelede, en spesimens uit dié tydperk maak die grootste deel van die bekende Neanderdallerskelette uit. 

Daar is twee hoofhipoteses oor die evolusie van Neanderdallers ná die skeiding tussen Neanderdallers en mense: twee fases en akkresie. Twee fases behels 'n enkele groot omgewingsvoorval, soos die Saale-glasiasie, wat veroorsaak het dat die Europese H. heidelbergensis se liggaamsgrootte en robuustheid vinnig toegeneem het en hulle kop 'n verlenging ondergaan het (fase 1). Dit het daarna gelei tot ander veranderings in die anatomie van die skedel (fase 2). Die anatomie van die Neanderdallers is egter dalk nie net deur aanpassings by die koue weer veroorsaak nie. Volgens die akkresiehipotese het Neanderdallers mettertyd stadig ontwikkel van die voorouer-H. heidelbergensis, en dit het in vier fases gebeur: vroeë pre-Neanderdallers, argaïese Neanderdallers, vroeë Neanderdallers en klassieke Neanderdallers.

Verskeie datums is al voorgestel vir die skeiding tussen Neanderdallers en mense. Volgens die datum van 250 000 jaar gelede was H. helmei die laaste gemeenskaplike voorsaat. Die datum van sowat 400 000 jaar gelede gebruik H. heidelbergensis as die LGV. Volgens 600 000 jaar gelede was H. rhodesiensis die LGV, en dit het vertak in moderne mense en 'n H. heidelbergensis-lyn. Volgens die datum 800 000 jaar gelede was H. antecessor die LGV, maar verskillende variasies van die model stoot die datum terug tot 'n miljoen jaar gelede. 'n Ontleding van 2020 van H. antecessor dui aan dié spesie is verwant, maar nie 'n direkte voorsaat nie. DNS-studies het verskeie datums opgelewer, soos 538 000 - 315 000, 553 000 - 321 000 565 000 - 503 000, 654 00 - 475 000, en 800 00 - 520 000 jaar gelede.

Die skeiding tussen Neanderdallers en Denisovas het ná die skeiding met moderne mense geskied: sowat 236 000 - 190 000 of 473 000 - 381 000 jaar gelede. Dié datum kan volgens verskillende studies egter teruggestoot word tot 744 000 jaar gelede.

Demografie

Habitat

Taamlik min is bekend van die pre- en vroeë Neanderdallers wat voor die Eem- interglasiale tyd (130 000 jaar gelede) gelewe het. Hulle het hoofsaaklik van Wes-Europese terreine gekom. Vanaf 130 000 jaar gelede het die gehalte van die fossielrekord drasties verbeter, met fossiele van klassieke Neanderdallers uit Wes-, Sentraal-, Oos- en Mediterreense Europa. Daar was ook Neanderdallers in Suidwes-, Sentraal en Noord-Asië tot by die Altaigebergte in Suid-Siberië. Pre- en vroeë Neanderdallers het aan die ander kant blykbaar net Frankryk, Spanje en Italië aaneenlopend beset, hoewel dit lyk of sommige uit dié kerngebied weggetrek het om tydelike nedersettings in die ooste te stig, maar sonder om Europa te verlaat. Tog het Suidwes-Frankryk die meeste terreine met fossiele van pre-, vroeë en klassieke Neanderdallers.

Die suidelikste vonds was in die Shuqbagrot, Levant. Die noordelikste grens word gewoonlik aanvaar as 55°N, met moontlike terreine tussen 50°N en 53°N. Laasgenoemde is egter moeilik om na te vors, omdat ysverskuiwings die meeste menslike oorblyfsels vernietig. Dit en 'n gebrek aan navorsing is volgens die paleoantropoloog Trine Kellberg Nielsen ook die rede vir 'n gebrek aan bewyse van besettings in Suid-Skandinawië (ten minste tydens die Eem-interglasiaal). Artefakte uit die Middel-Paleolitikum is ontdek tot 60°N op die Russiese vlaktes, maar dit kan moontlik aan die moderne mens toegeskryf word. 

Dit is onbekend hoe die vinnig wisselende klimaat van die laaste glasiale tyd die Neanderdallers geraak het, want warmer tydperke sou gunstiger temperature tot gevolg gehad het, maar ook woudgroei verbeter en megafauna teruggehou het, terwyl kouer tydperke die teenoorgestelde uitwerking sou gehad het. Dit is egter moontlik dat die Neanderdallers 'n landskap met woude verkies het. Bevolkings kon 'n hoogtepunt bereik het in koue maar nie ekstreme intervalle nie. Dit is moontlik dat hulle habitat vergroot en verklein het namate die ys teruggetrek en aangegroei het. In 2021 het die Israeliese antropoloog Israel Hershkovitz en sy kollegas voorgestel die 140 000 tot 120 000 jaar oue Israeliese Nesher Ramla-oorblyfsels, wat 'n mengsel van Neanderdaller- en meer antieke H. erectus-voorwerpe bevat, is een so 'n terrein wat die rekolonisasie van Europa ná 'n glasiale tyd toon.

Bevolking
Nes mense het Neanderdallers moontlik van 'n baie klein bevolking afgestam met sowat 3 000 tot 12 000 vrugbare individue (die effektiewe bevolkingsgrootte). Neanderdallerbevolkings het egter klein gebly en swak gene aan hulle nageslag oorgedra weens die afnemende doeltreffendheid van natuurlike seleksie.

Verskeie studies met mtDNS-ontledings het gedui op verskillende effektiewe bevolkingsgroottes, wat wissel van 1 000 tot 5 000; 5 000 tot 9 000 wat konstant gebly het; en 3 000 tot 25 000 met 'n stadige toename tot 52 000 jaar gelede totdat dit daarna afgeneem en tot uitsterwing gelei het. 

Alle kenners stem egter saam dat die bevolkings klein was, dalk minder as 'n tiende van die destydse menslike bevolkings in Wes-Europa, moontlik omdat die Neanderdallers 'n laer vrugbaarheidstempo gehad het. Volgens 'n teorie van Ester Boserup word 'n bevolking se grootte beperk deur die hoeveelheid kos wat dit kan versamel, wat op sy beurt beperk word deur die bevolking se tegnologie. Innovasie neem toe saam met die bevolkingsgrootte, maar as die bevolking te klein is, sal innovasie nie baie vinnig vooruitgaan nie en sal die bevolking klein bly. Dit stem ooreen met die skynbaar 150 000 jare lange stagnasie in die Neanderdallers se tegnologie.

In 'n model met 206 Neanderdallers wat gebaseer is op die hoeveelheid jong en geslagsryp volwassenes in vergelyking met dié van ander ouderdomme, het 80% van dié ouer as 20 jaar gesterf voordat hulle die ouderdom van 40 bereik het. Dié hoë sterftesyfer was waarskynlik te wyte aan die hoëstresomgewing. Daar is egter ook vasgestel dat die ouderdomspiramide vir Neanderdallers en moderne mense dieselfde was. Babasterftes was baie hoog onder die Neanderdallers: sowat 43% in Noord-Eurasië.

Anatomie

Bou

Neanderdallers het 'n robuuster en stewiger bou as die tipiese moderne mens gehad. Hulle het ook breër, vaatjievormige ribbekaste; breër bekkens; en proporsioneel korter voorarms en bobene gehad.

Gegrond op 45 bene van 14 Neanderdalmans en 7 , was die gemiddelde lengte 164 tot 168 cm vir mans en 152 tot 156 cm vir vroue. Die gewig het gewissel van 77,6 kg vir mans tot 66,4 kg vir vroue. 

Die nekwerwels van die Neanderdallers was langer en dikker as die meeste mense s'n en het tot stabiliteit bygedra, moontlik vanweë die verskillende vorm en grootte van die kop. 

Liggaamsverhoudings word gewoonlik "hiperarkties" genoem vanweë die aanpassings vir die koue, want hulle is soortgelyk aan dié van menslike bevolkings wat in koue klimate ontwikkel het. Die Neanderdaller se bou is nader aan dié van die Inuïete en Siberiese Joepiks onder moderne mense – en korter ledemate lei tot 'n groter bewaring van liggaamshitte. Tog het Neanderdallers van die gematigder streke, soos Iberië, hulle "hiperarktiese" bou behou. 

In 2019 het die Engelse antropoloog John Stewart en sy kollegas voorgestel die Neanderdallers is eerder aangepas om vir kort ente vinnig te hardloop, omdat hulle blykbaar warmer, beboste streke verkies het bo die kouer steppe, en hulle het volgens DNS-ontledings 'n groter verhouding spiervesels vir vinnige bewegings oor kort afstande gehad as moderne mense, wat weer verder kon hardloop. Hulle het langer hakskeenbene gehad, wat hulle vermoë om ver te hardloop verminder het.

Gesig

Neanderdallers het 'n reguit ken, skuins voorkop en uitstaande neus gehad wat ook effens hoër aan die gesig begin het as by die meeste mense. Die skedel was gewoonlik langer met 'n groter knop agter, hoewel dit in afwisselende groottes by mense ook voorkom. Dit word veroorsaak deur die skedelbasis en slaapbene wat hoër en meer vorentoe sit, en 'n platter skedelkap. Hulle het ook groter oë gehad wat waarskynlik aangepas was by die min lig van die omgewing.

Neanderdallers het 'n taamlike groot kakebeen gehad, wat vroeër geglo is 'n reaksie was op 'n groot bytkrag wat te sien in aan die gevorderde slytasie van Neanderdallers se voorste tande, maar soortgelyke slytasiepatrone word by moderne mense gesien. Dit kon ook ontwikkel het om groter tande in die kakebeen te huisves, wat slytasie beter sou kon weerstaan, en die groter slytasie aan die voortande in vergelyking met die agtertande kon gewees het vanweë herhalende gebruik. Die Neanderdallers se tandslytasiepatrone het die meeste met die moderne Inuïete s'n ooreengestem. Daar word nou geglo die bytkrag van Neanderdallers en moderne mense is min of meer dieselfde.

Brein
Die breinholte van die Neanderdallers was omtrent 1 640 cm3 vir mans en 1 460 cm3 vir vroue, wat binne die omvang van dié van die moderne mens is (Die menslike breinholte is gemiddeld sowat 1 270 cm3 vir mans en 1 130 cm3 vir vroue; dit het blykbaar afgeneem sedert die laat Paleolitikum). Die grootste brein van 'n Neanderdaller, dié van Amud 1, was sowat 1 736 cm3 en dit was sover bekend die grootste in enige hominied. 

Die Neanderdaller se skedel was aansienlik verleng en het uitgeloop op 'n knop agter, met kleiner pariëtale lobbe en 'n smaller serebellum, areas wat dui op die gebruik van gereedskap, visuoruimtelike integrasie, syfervaardigheid, kreatiwiteit, spiergeheue en moontlik taal, aandag, sosiale vermoëns en episodiese geheue. Hulle breine toon ook 'n ander tempo van groei en ontwikkeling. Sulke en ander klein verskille kon belangrik gewees het vir natuurlike seleksie en kan die verskille in die materiaalrekord verduidelik wat betref sosiale gedrag, tegnologiese innovasie en kunsuitinge.

Hare en velkleur
Die min sonlig het waarskynlik gelei tot 'n ligter velkeur by Neanderdallers, hoewel onlangs beweer is 'n ligter velkeur by mense was nie algemeen tot miskien die Bronstydperk nie. Geneties was BNC2, wat met 'n ligter velkleur verbind word, teenwoordig in Neanderdallers; 'n tweede variasie wat in moderne bevolking met donker velle verbind word, was egter ook teenwoordig. DNS-ontledings van drie Neanderdalvroue uit Suidoos-Europa dui daarop dat hulle bruin oë, donker velle en bruin hare gehad het; een het rooi hare gehad.

Metabolisme
Die maksimun natuurlike lewensduur en die tydstip van menopouse en swangerskap was moontlik soortgelyk aan dié van moderne mense. Gegrond op die groeitempo van tande en tandemalje, lyk dit egter of Neanderdallers dalk gouer volwasse geword het.

Patologie
Neanderdallers het 'n groter voorkoms van traumatiese beserings gehad. Sowat 79%-94% van spesimens toon bewyse van groot wonde wat genees het. Sowat 37%-52% daarvan was kwaai beserings en 13%-19% beserings wat voor 'n volwasse ouderdom opgedoen is. Een uiterse voorbeeld is Shanidar 1, wat tekens van 'n amputasie van die regterarm toon, asook  van 'n beeninfeksie, 'n abnormale loop, sigprobleme in die linkeroog en moontlike gehoorverlies. 

In 1995 het Trinkaus geraam sowat 80% van Neanderdallers is aan hulle beserings dood voordat hulle 'n ouderdom van 40 bereik het. Sy hipotese was dat hulle 'n waaghalsige jagstrategie gehad het. 'n Studie in 2016 van 124 Neanderdallers het getoon die hoë traumatempo is waarskynlik toe te skryf aan aanvalle deur diere. Daar is vasgestel sowat 36% was die slagoffer van beeraanvalle, 21% van grootkataanvalle en 17% van wolfaanvalle. Dit was 92, of 74%, van die spesimens in die studie. Dit kon gespruit het uit mededinging om kos en grotruimte, en omdat Neanderdallers dié karnivore gejag het.

Klein bevolkings het 'n klein genetiese diversiteit en moontlik inteling veroorsaak, wat die Neanderdallers se vermoë verklein het om skadelike mutasies teen te werk. Die 13 inwoners van die Sidrón-grot het 17 verskillende geboorteafwykings getoon wat moontlik deur inteling veroorsaak is. 

Neanderdallers was onderworpe aan verskeie aansteeklike siektes en parasiete. Moderne mense het waarskynlik siektes aan hulle oorgedra; een moontlike kandidaat is die maagbakterie Helicobacter pylori. Die moderne menslike papiloomvirus variant 16A kan van interaksies met Neanderdallers kom. 'n Neanderdaller by Cueva del Sidrón, Spanje, toon bewyse van 'n infeksie van Enterocytozoon bieneusi in die maagdermkanaal. 

Neanderdallers het minder gaatjies in hulle tande gekry as moderne mense, al het van hulle groot hoeveelhede kos geëet wat gaatjies veroorsaak; dit kan dui op 'n gebrek aan die mondbakterie Streptococcus mutans, wat gaatjies veroorsaak.

Kultuur

Sosiale struktuur

Groepdinamika

Neanderdallers het waarskynlik in yler verspreide groepe as moderne mense gewoon, maar daar was vermoedelik 10 tot 30 individue in 'n groep, nes by moderne jagter-versamelaars. 'n Kind se tande wat in 2018 ontleed is, wys dit is op 2,5 jaar gespeen, nes by moderne jagter-versamelaars. Die kind is in die lente gebore, wat ooreenstem met moderne mense en ander soogdiere waarvan die geboortesiklusse saamval met omgewingsiklusse. Aanduidings van verskeie kwale op 'n vroeë ouderdom bewys volgens die Britse argeoloog Paul Pettitt dalk dat kinders van albei geslagte moes begin werk net nadat hulle gespeen is. Volgens hom is van 'n individu wat adolessensie bereik het, verwag om groot en gevaarlike diere te help jag. 

Terreine met bewyse van nie meer as twee of drie individue nie kon kerngesinne verteenwoordig het, of tydelike kampterreine vir klein groepe soos jagters. Groepe het vermoedelik van grot tot grot beweeg na gelang van die seisoen, soos bewys deur oorblyfsels soos sekere kossoorte, en het van generasie tot generasie na dieselfde terreine teruggekeer. Sommige terreine kan vir langer as 100 jaar gebruik gewees het. Grotbere kon met Neanderdallers meegeding het om grotruimte, en daar is 'n afname in die grotbeerbevolkings van 50 000 jaar gelede af, hoewel hulle lank ná die Neanderdallers uitgesterf het. 

Genetiese ontledings dui aan daar was minstens drie afsonderlike geografiese groepe – Wes-Europa, die Mediterreense kus en oos van die Kaukasus – met 'n mate van migrasie tussen die streke. Oor lang tydperke was daar egter grootskaalse interkontinentale migrasies. Vroeë spesimens van die Mezmaiskaja-grot in die Kaukasus en die Denisova-grot in Siberië verskil grootliks van dié in Wes-Europa, terwyl latere spesimens van albei dié grotte se genetiese profiele meer met dié van Wes-Europese Neanderdallers ooreengestem het as met dié van die vroeë spesimens van dieselfde terreine, wat dui op migrasies oor lang afstande. Net so stem artefakte en DNS van die Tsjagirskaja- en Okladnikof-grot, ook in Siberië, meer ooreen met dié van Oos-Europese Neanderdallers sowat 3 000 tot 4 000 km van daar as met dié van ouer Neanderdallers van die Denisova-grot, wat dui op twee aparte migrasievoorvalle na Siberië. 

Daar is ook bewyse van konflik tussen groepe. 'n Skelet van La Roche à Pierrot, Frankryk, toon 'n geneesde breuk aan die bokant van die skedel wat blykbaar kom van 'n diep lemwond, en beseerde ribbes in die Shanadir-grot in Irak is oënskynlik deur 'n gegooide wapen veroorsaak.

Sosiale hiërargie
Omdat die Neanderdallers groot, gevaarlike wildsoorte gejag en in klein groepe gewoon het, word soms voorgestel dat daar geen verdeling van take tussen die twee geslagte was soos by moderne jagter-versamelaars nie. Mans, vroue en kinders was dus almal by jag betrokke, in plaas daarvan dat mans gejag en vroue en kinders kos versamel het. Hoe groter die afhanklikheid van vleis by moderne jagter-versamelaars, hoe groter is die verdeling van arbeid egter. Verder het studies van die tandverweerpatrone daarop gedui dat hulle hulle tande gebruik het om voorwerpe te dra, maar mans se botande en vroue se ondertande was meer verweer. Dit dui daarop dat hulle verskillende take verrig het.

Kos

Jag en versamel

Eers is vermoed Neanderdallers het van aas gelewe, maar hulle word nou beskou as roofdiere aan die bopunt van die voedselketting. Hulle het in 'n beboste omgewing gewoon en het waarskynlik hulle prooi bekruip en vinnig en van naby met 'n spies aangeval. Jonger en gewonde diere sou gevang gewees het met valstrikke, projektiele of agtervolging. Dit lyk of hulle geëet het wat in hulle natuurlike omgewing voorkom: Gemeenskappe op die steppe het gewoonlik gelewe van groot wildsoorte, dié in die woude van kleiner diere en 'n verskeidenheid plante en dié naby die water van waterbronne. Moderne mense van dié tyd het blykbaar ingewikkelder strategieë gehad om kos te kry en hulle dieet was uiteenlopender. Om voedeltekorte te voorkom sou Neanderdallers egter hulle dieet aangevul het met vetterige breine, wortels en knolle of, soos moderne Inuïete, die maaginhoud van plantvretende prooi.

Vir vleis was hulle hoofsaaklik afhanklik van ewehoewige soogdiere soos edelherte en takbokke, want dit was die volopste wildsoorte, maar ook van ander diere van die Pleistoseen soos ibekse, wildevarke, olifante, wolhaarrenosters, mammoete, ensovoorts. Daar is ook bewyse van die eet van konyne, skilpaaie en voëls. Seebronne het ingesluit skulpvis, wat ook deur moderne mense van dié tyd geëet is, dolfyne, blouvintuna, baarsagtiges en krappe. 

Oorblyfsels van sampioene en ander eetbare plante is in verskeie grotte ontdek. Neanderdallers van Cueva del Sidrón, Spanje, het waarskynlik 'n vleislose dieet gehad van sampioene, dennepitte en mos, wat daarop dui dat hulle versamelende woudbewoners was. Oorblyfsels uit die Amud-grot in Israel dui op 'n dieet van vye, palmboomvrugte, grane en grasse.

Voedselvoorbereiding
Neanderdallers het waarskynlik verskeie gaarmaaktegnieke gehad, soos braai, en kon ook sop, bredies en aftreksels gekook het. Die afname in tandgrootte nà 10 000 jaar gelede kan 'n aanduiding wees van 'n toenemende afhanklikheid van gaar kos of die uitvinding van kookmetodes, wat die kos sagter sou gemaak het. By Cueva del Sidrón kon hulle kos gekook en dalk gerook het. 

In Grotte du Lazaret, Frankryk, is altesaam 23 edelherte en ook ander diere gevind wat blykbaar in een seisoen gejag is. Dit lyk of al die karkasse na die grot geneem en daar geslag is. Omdat dit te veel kos sou wees om te eet voordat dit bederf, het hulle waarskynlik maniere gehad om kos voor die winter te preserveer. Dié bewys van 160 000 jaar gelede is die oudste aanduiding van die bewaring van kos.

Kannibalisme
Daar is verskeie gevalle waar tekens van kannibalisme gekry is. Die eerste voorbeeld was in 1899 by Krapina, Kroasië. Ander voorbeelde is by Cueva del Sidrón en Zafarraya in Spanje; en die Franse Grotte de Moula-Guercy, Les Pradelles en La Quina. Vir die vyf gekannibaliseerde Neanderdallers in die Grottes de Goyet, België, is daar bewyse dat die boonste ledemate verwyder is, die vleis gestroop is van die onderste ledemate, wat ook fyngemaak is (waarskynlik om beenmurg te kry), die ingewande uit die borsholte gehaal is en die kakebeen verwyder is. Van die bene is gebruik om gereedskap te herstel. Die vleis is op dieselfde manier behandel as dié van perde en takbokke. 

Sowat 35% van die Neanderdallers by Marillac-le-Franc, Frankryk, wys duidelike tekens van slagting, en die teenwoordigheid van geëte tande dui daarop dat die liggame daar gelos en deur aasdiere geëet is.

Dié kannibalistiese neigings is verduidelik aan die hand van rituele vleisstroping, vleisstroping voor begrafnisse om aasdiere weg te hou of slegte reuke te voorkom, oorlogsdade of bloot om kos te kry. Aan die klein hoeveelheid gevalle lyk dit of kannibalisme nie algemeen was nie of dat dit net gedoen is in tye van uiterse kosskaarste.

Kuns
Neanderdallers het blykbaar oker as pigment gebruik. Dit is op terreine van 60 000 tot 45 000 jaar gelede aangetref. Hipoteses sluit in dat dit as liggaamsverf gebruik is. Houers waarin okerpigmente vermoedelik gemeng is, is in Roemenië ontdek, wat daarop dui dat die oker vir estetiese doeleindes gebruik is.

Die Neanderdallers het voorwerpe met unieke vorms versamel en kon hulle gebruik het as versierings. 'n Voorbeeld is 'n skulpfossiel uit Italië wat blykbaar rooi geverf is; dit is 47 500 jaar gelede 100 km ver vervoer na die terrein waar dit ontdek is. 

Daar is ook al voorgestel dat Neanderdallers verskeie voëldele, veral swart vere, as kunsmediums gebruik het. In 2012 is 1 699 terreine in Eurasië ondersoek en baie oorblyfsels van roofvoëls en kraaiagtiges, wat nie gewoonlik deur mense geëet is nie, is gekry – veral vlerkbene is gevind en nie die res van die lyf nie, en dit lyk dus of veral die groot vere gepluk en as versierings gebruik is. In 2017 is 17 bene van rawe met kepe gevind op 'n terrein van 43 000 tot 38 000 jaar gelede in Oekraïne. Die kepe was min of meer ewe ver van mekaar af en dit is die eerste bewys van voëlbene wat om 'n ander rede aangepas is as om dit te eet.

Tot in 2014 is 63 vermeende graveermerke op 27 verskillende terreine in Europa en die Midde-Ooste ontdek. Daar word vermoed die merke het 'n simboliese betekenis gehad. In 2012 is diep krapmerke op die vloer van die Gorham-grot in Gibraltar ontdek wat ouer as 39 000 jaar is. Die ontdekkers het dit vertolk as abstrakte kuns deur Neanderdallers. In 2018 is rooi kolle, skywe, lyne en ander patrone teen grotmure in Spanje ontdek wat na raming ouer as 66 000 jaar is. Dit was minstens 20 000 jaar voor die aankoms van die moderne mens in Wes-Europa en is dus vermoedelik deur Neanderdallers gemaak. Soortgelyke ikonografie is al aangetref op ander Wes-Europese terreine, soos in Frankryk en Spanje, en dit kon ook deur Neanderdallers aangebring gewees het.

Musiek

Die skerwe van vermeende Neanderdalfluite wat van die bene van bere gemaak is, is in die 1920's aangeteken in Potočka zijalka, Slowenië, en Istállós-kői-barlang, Hongarye, en in 1985 in Mokriška jama, Slowenië; maar dit kon ook deur moderne mense gemaak gewees het. Die Divje-fluit van 43 000 jaar gelede wat in 1995 in Slowenië ontdek is, word ook aan Neanderdallers toegeskryf, hoewel sommige kenners dit betwyfel.

Tegnologie
Ondanks die oënskynlike stagnasie van 150 000 jaar in die Neanderdallers se uitvindsels, is daar bewyse dat hulle tegnologie meer gevorderd was as wat voorheen geglo is. Die hoë voorkoms van moontlik verlammende beserings kon gekeer het dat ingewikkelde tegnologie ontwikkel.

Steengereedskap

Die Neanderdallers het steengereedskap gemaak en word met die argeologiese nywerheid Moustérien verbind. Die Moustérien word ook verbind met die H. sapiens van Noord-Afrika van tot 315 000 jaar gelede en is 47 000 tot 37 000 jaar gelede in Noord-China aangetref. 

Daar word gedebatteer of die Neanderdallers langafstandwapens gehad het. Beentrauma wat ooreenstem met wonde wat deur gegooide wapens veroorsaak is, is wel in Neanderdalgrotte aangetref. 

Terreine in Frankryk en Spanje verteenwoordig vermoedelik 'n Neanderdalkultuur wat tegnieke om gereedskap te maak by moderne mense geleer of afgekyk het, veral in die kerf van gereedskap en ornamente. Die makers van die voorwerpe kon 'n oorgangskultuur tussen die twee groepe gewees het.

Die Neanderdallers in 10 kusstreke in Italië en Griekeland het skrapers van gladde skulpe gemaak en hulle moontlik aan houthandvatsels geheg. In een grot is 24% van die skulpe lewend uit die see gehaal, wat beteken die Neanderdallers sou in die see moes loop of in vlak water moes duik om hulle te versamel. In 'n Italiaanse grot is vulkaniese puimsteen ontdek wat moontlik gebruik is vir die polering van punte en naalde.

Die argeologiese rekord wys Neanderdallers het dikwels diervelle en boombas gebruik, dalk om houers vir kookdoeleindes te maak. Hulle het ook die kleefmiddel boombasteer gemaak. Op 'n Italiaanse terrein is bewyse gevind dat vuur gebruik is om stokke te maak om mee te grawe, wat 'n algemene werktuig van jagter-versamelaars is.

Vuur en konstruksie
Baie Moustérien-terreine het bewyse van vuur, maar dit is onseker of Neanderdallers dit self gemaak en of hulle brandende hout van byvoorbeeld veldbrande bymekaargemaak het. Hulle het ook sones vir verskillende doeleindes afgesper, soos vir slagwerk, vuurherde en houtberging. Baie terreine het nie sulke tekens nie, moontlik weens verwering van die terreine oor tienduisende jare.

In 'n paar grotte is bewyse van vuurherde gevind. Hulle moes ventilasie in ag geneem het, anders sou die rook gou die grotte onbewoonbaar gemaak het. In Spanje is tekens gekry dat vuurherde aan een kant van die grot opgelyn is, sodat die rook opwaarts en deur die plafon sou trek.

In 1990 is twee 176 000 jaar oue ringstrukture van verskeie meters wyd wat van gebreekte stalagmietstukke gemaak is, in 'n grot in Frankryk ontdek. Dit was 300 m van die grot se ingang af. Tekens van die gebruik van vuur en gebrande bene dui ook op menslike aktiwiteit. 'n Span Neanderdallers was waarskynlik nodig om die strukture te bou, maar die doel is onseker. Om komplekse strukture so diep in 'n grot te bou, is sonder presedent in die argeologiese rekord en dui op gesofistikeerde lig- en boutegnologie, asook vertroudheid met ondergrondse omgewings.

Die 44 000 jaar oue Moldova I-opelugterrein in Oekraïne het bewyse van 'n ringvormige tuiste van 7 x 10 m wat van mammoetbene gemaak is. Dit lyk of daar vuurherde, kookareas en 'n werkwinkel was. Moderne mense op die Russiese vlaktes het ook vermoedelik huisstrukture van mammoetbene gebou.

Klere
Neanderdallers het moontlik by dieselfde temperature oorleef as moderne mense, van 27-28 °C wanneer hulle nakend binne geslaap het tot sowat 32 °C buite. Hulle sou egter andersins klere nodig gehad het om lug van die vel af te hou, soos wanneer hulle gejag het. Hulle sou ook 'n soort skoeisel benodig het.

Daar is geen tekens dat hulle klere sou kon maak wat netjies pas nie – hulle sou waarskynlik skulpskrapers gebruik het om iets soos komberse of poncho's te maak. Hulle kon wel tou maak en dit dui om 'n vermoë om te weef, en 'n perdebeen met 'n natuurlike punt wat in die Cueva de los Aviones, Spanje, ontdek is, is dalk gebruik om gaatjies in diervelle te maak.

Seevaart
Oorblyfsels op die Griekse eilande uit die Middel-Paleolitikum dui op seevaart deur Neanderdallers op die Ioniese See, moontlik so lank as 200 000 tot 150 000 jaar gelede. Die oudste steenartefakte op Kreta en ander eilande dateer van tot 107 000 jaar gelede. Die makers daarvan sou eenvoudige rietbote moes gebruik het om heen en weer te vaar. Ook op ander eilande in die Middellandse See, soos Sardinië, is sulke artefakte ontdek.

Genetika 
In 2010 is genetiese getuienis gepubliseer wat daarop dui dat Neanderdallers bygedra het tot die DNA van die moderne mens, moontlik deur verbastering tussen 80 000 en 30 000 jaar gelede. Volgens die studie het Neanderdalgene tot 1-4% van die bevolking se genoom uitgemaak teen die tyd dat mense oor Eurasië begin versprei het (rofweg soos om een Neanderdaller as ’n groot-groot-groot-grootouer te hê). Ötzi die ysman, Europa se oudste bewaarde mummie, het ’n selfs groter persentasie Neanderdalgene gehad. Onlangse bevindings dui aan mense buite Afrika kan selfs meer Neanderdalgene hê – tot 20%.

In Desember 2013 het navorsers berig Neanderdallers het hul dooies begrawe. Wetenskaplikes het in dieselfde jaar vir die eerste keer die hele genoom van ’n Neanderdaller bekend gemaak. Die genoom is onttrek uit ’n toonbeentjie van ’n 130 000 jaar oue Neanderdaller wat in ’n grot in Siberië gevind is.

Uitsterwing 
Van die teorieë vir die uitsterwing van die Neanderdallers is:
 Hulle was ’n ander spesie as die moderne mens en het uitgesterf weens klimaatsveranderings en interaksies met moderne mense; hulle is vervang deur die moderne mens, wat sowat 80 000 jaar gelede in hul habitats inbeweeg het. Mededinging met die mens het waarskynlik bygedra tot hul uitsterwing. Die wetenskaplike en skrywer Jared Diamond stel ’n scenario van gewelddadige konflik en verdringing voor.
 Neanderdallers was ’n moderne subspesie wat met moderne mense verbaster het en in dié spesie opgeneem is.
 Siektes van die moderne mens waarteen die Neanderdallers nie immuun was nie, kon ook ’n faktor gewees het.

Klimaat 
Sowat 55 000 jaar gelede het die weer wild begin wissel van uiters koue tot uiters warm toestande en weer terug binne ’n paar dekades. Die Neanderdallers kon goed by die koue aanpas, maar die vinnige veranderings het ekologiese veranderings veroorsaak waarby hulle nie kon aanpas nie: bekende plante en diere sou binne ’n leeftyd deur heeltemal verskillendes vervang gewees het. Die Neanderdallers se lokvaltegnieke sou begin misluk het namate graslande bome vervang het. Baie Neanderdallers sou uitgesterf het tydens hierdie wisselings, wat sowat 30 000 jaar gelede ’n hoogtepunt bereik het.

Ondersoeke van Neanderdal-liggaamstrukture het gewys hulle het meer energie nodig gehad om te oorleef as enige ander hominiedspesie. Hul energiebehoeftes was tot 100-350 kalorieë per dag groter as dié van moderne mense. Toe voedsel skaars begin word, kon hierdie verskil ’n groot rol gespeel het in hul uitsterwing.

Verbastering 

’n Alternatief vir die uitsterwingsteorie is dat Neanderdallers in die moderne menslike bevolking opgeneem is deur verbastering. Die Deense etnograaf en geograaf Hans Petter Steensby het die verbasteringsteorie in 1907 voorgestel. Hy het die destyds wydverspreide idee dat Neanderdallers aapagtig en minderwaardig was, sterk veroordeel.

’n Groot voorstander van die verbasteringsteorie is die paleoantropoloog Erik Trinkaus van die Universiteit van Washington. Hy beweer verskeie fossiele is die resultaat van verbastering, insluitende die "kind van Lagar Velho", ’n skelet wat in Portugal gevind is en uit sowat 24 000 jaar gelede dateer. In ’n 2006-publikasie deur onder andere Trinkaus, is beweer die fossiele wat in 1952 in ’n grot in Roemenië ontdek is, is ook nasate van voorheen verbasterde bevolkings.

Genetiese navorsing toon dat ’n mate van verbastering kon plaasgevind het. Die genoom van alle nie-Afrikane sluit dele in wat van Neanderdal-afkoms is vanweë die verbastering van Neanderdallers en die voorouers van Eurasiërs. Eerder as ’n opname van die Neanderdal-bevolking, lyk dit of die geenuitruiling ’n beperkte tydsduur en omvang gehad het. ’n Geskatte 1-4% van die DNS van Europeërs en Asiate is nie-modern en dieselfde as Neanderdal-DNS eerder as dié van Suider-Afrikaners. Uit meer onlangse genetiese studies blyk egter die moderne mens kon met twee groepe argaïese mense verbaster het: Neanderdallers en Homo denisova.

Teenstanders van die teorie meen die tekens van Neanderdalverbastering kan wees vanweë ’n gemeenskaplike voorouer van beide die Neanderdallers en moderne mense, en dus nie verbastering nie. 

Die antropologieprofessor John D. Hawks meen weer die genetiese ooreenkoms met die Neanderdallers kan die gevolg wees van beide ’n gemeenskaplike voorouer en verbastering en nie net een van die twee nie.

Siektes
Moderne mense kon Neanderdallers met siektes uit Afrika aangesteek en so tot hulle uitsterwing bygedra het. 'n Gebrek aan immuniteit, tesame met 'n klein bevolking, was moontlik verwoestend vir die Neanderdallers. 'n Klein genetiese diversiteit kon ook minder van hulle immuun teen hierdie siektes gemaak het. Verder kon klein bevolkings en verbastering geboortedefekte vererger het, wat tot hulle finale uitsterwing kon gelei het.

In die laat 20ste eeu is die Forevolk van Nieu-Guinee afgemaai deur 'n siekte bekend as kurusiekte, wat veroorsaak word deur die eet van prions, wat in breinweefsel voorkom. Mense met die 129-variant van die PRNP-geen was egter natuurlik immuun teen die siekte. Die bestudering van dié geen het gelei tot die ontdekking dat die 129-variant algemeen in moderne mense voorgekom het, wat kan dui op wydverspreide kannibalisme op 'n sekere tyd in die menslike voorgeskiedenis. Neanderdallers het in 'n mate kannibalisme beoefen en saam met moderne mense gelewe, en daarom spekuleer die Britse paleoantropoloog Simon Underdown dat moderne mense 'n vorm van die kurusiekte aan Neanderdallers oorgedra het en, omdat die 129-variant blykbaar nie in Neanderdallers voorgekom het nie, het die siekte hulle uitgewis.

Fossiele 
Fossiele van H. neanderthalensis wat gevind is, sluit in:

 Altamura-mens
 Bontnewydd
 Tabun C1
 Tabun C1
 Krapina
 Obi-Rakhmat 1
 Teshik-Tash-skedel
 La Ferrassie 1
 Saccopastore 1
 Shanidar 1
 La Chapelle-aux-Saints 1
 Amud 7
 Sidrón-grot-fossiele
 La Quina 5
 La Quina 18
 Amud 1
 Berg Circeo 1-fossiele
 Neanderthal 1
 Engis
 Gibraltar 1
 Le Moustier
 Lapedo-kind

Verwysings
{{Verwysings|25em|verwysings=

<ref name=Kreisstadt2017>

Eksterne skakels 
 
 
 
 : Includes Neanderthal mtDNA sequences
 
  Hierdie artikel is vertaal uit die Engelse Wikipedia

Evolusie
Fossiele
Uitgestorwe primate