Varing

Die varingagtiges (vroeër afdeling Pteridophyta) is vandag 'n versamelnaam vir 4 afdelings van die planteryk, naamlik die primitiewe varings (afdeling Psilophyta), die wolfskloue (afdeling Lycopodophyta), die perdesterte (afdeling Sphenophyta) en die egte varings (afdeling Pterophyta). 

Al hierdie plante deel die kenmerk dat hulle vaatbundels het en dat hulle deur middel van spore voortplant. Soos die mosse(afdeling Bryophyta) ondergaan varings ook 'n generasiewisseling, maar die sporofietgenerasie oorheers en die gametofietgenerasie is baie gereduseer. Die meeste varings word in die tropiese en subtropiese wêrelddele in vogtige, skaduryke toestande op die grond aangetref. 

Veral in die trope word ook heelwat epifiete aangetref, terwyl 'n groep egte varings waterlewend is. Die meeste varingagtiges is laaggroeiende kruide, maar 'n paar boomvormige spesies word ook aangetref. Die 4 afdelings van die planteryk wat saam as die varingagtiges beskou word, het die gemeenskaplike kenmerke dat hulle vaatplante is, met ander woorde vaatbundels besit, en dat hulle deur middel van spore voortplant. 

Eersgenoemde eienskap deel hulle met die saadplante en laasgenoemde eienskap met die mosse. Die vaatbundels van varingagtiges is meestal konsentries (met die xileem binne die floëem) en geslote, met ander woorde daar is geen kambium tussen die xileem en die floëem nie en sekondêre diktegroei kan dus nie plaasvind nie. By sommige van die uitgestorwe varings kon sekondêre diktegroei egter wel plaasvind, en dit vind ook by een van die hedendaagse groepe plaas. 

Die vaatweefsels van varings maak die vervoer van vloeistowwe heelwat doeltreffender, gevolglik is hulle oor die algemeen ook heelwat groter as die mosse. Die blare van die wolfskloue (afdeling Lycopodophyta) en die perdestertagtiges (afdeling Sphenophyta) is baie klein en staan as mikrofille bekend. Die van die egte varings is heelwat groter en staan gevolglik as megafille bekend. 

Baie varingagtiges het 'n kruipende stingel, wat bogronds of ondergronds kan wees. Generasiewisseling is, soos by die mosse, duidelik by die varingagtiges waarneembaar. In teenstelling met die mosse is die sporofietgenerasie van die varingagtiges egter die dominante generasie en is die gametofietgenerasie gereduseer. Die alombekende varingplante is die sporofietgenerasies en by rypheid vorm hulle spore in spesiale sporangia. 

Die spore word deur reduksiedeling of meiose gevorm en lei dus die haploïede gametofietgenerasie in. By die sogenaamde isosporiese varings is al die spore wat geproduseer word, identies en gee die ontkiemende spore oorsprong aan klein protalliums of gametofiete. By die heterosporiese varings word 2 verskillende tipes spore, naamlik mikro- en makrospore, in mikro- en makrosporangia geproduseer. 

Die mikrospore gee oorsprong aan manlike (mikro-) gametofiete en die makrospore aan vroulike (makro-) gametofiete en die gametofiete ontwikkel binne-in die spore. Die protallium van 'n isosporiese varing dra sowel manlike as vroulike geslagsorgane (onderskeidelik anteridia en argegonia). 

Elke argegonium produseer een eiersel, terwyl die anteridia 'n groot aantal spermatosoïede produseer. Hierdie spermatosoïede word deur appelsuur, sitroensuur of soortgelyke stowwe wat deur die argegonia afgeskei word, na die argegonia aangetrek. In 'n argegonium versmelt 1 spermatosoïed met die eiersel om 'n dipIoïede sigoot te vorm en dus die begin van die sporofietgenerasie in te lui. Die jong sporofiet is oorspronklik van die gametofiet vir voedingstowwe afhanklik, maar ontwikkel vinnig wortels, stingels en blare om 'n selfstandige varingplant te vorm.

Primitiewe varings 
Die primitiewe varings (afdeling Psilophyta) bestaan reeds vanaf die Siluur (sowat 430 miljoen jaar gelede) en die meeste van hulle het reeds uitgesterf. Die afdeling word in 2 ordes onderverdeel: die Psilophytales, wat reeds heeltemal uitgesterf het, en die Psilotales, waarvan vandag nog 2 lewende genera aangetref word. 

Hierdie genera is Psilotum, struikagtige, blaarlose varingagtiges wat slegs in die tropiese en subtropiese gebiede voorkom, en Tmesipteris, epifiete met plat, blaaragtige strukture wat in Oseanië (die eilande van die Stille Oseaan) aangetref word. Die varingagtiges van hierdie afdeling het geen wortels of egte blare nie. Die Psilophytales word dikwels beskou as die voorgangers van sowel die Psilotales as alle ander vaatplante wat vandag aangetref word.

Perdestertagtiges 
Die perdestertagtiges (afdeling Sphenophyta) is ook 'n baie ou groep varingagtiges, waarvan 4 ordes reeds uitgesterf het. Van die oorblywende orde, die perdesterte (orde Equisetales), het die genus Equisetitum ook reeds uitgesterf. Van die ander genus in die orde (Equisetum) word vandag ongeveer 30 spesies wêreldwyd aangetref, die meeste daarvan in die Noordelike Halfrond. Die perdesterte is almal kruidagtig en het naaldagtige blare wat in kranse gerangskik is.

Wolfskloue 
Die wolfskloue (afdeling Lycopodophyta) word in 4 ordes ingedeel, waarvan 1 (die Lepidodendrales) reeds uitgesterf het. Van die ander 3 ordes word daar vandag nog net 4 genera aangetref. Die wolfskloue was veral volop in die Devoon en die Karboon, en veral spesies van die genus Lepidodendron het 'n belangrike bydrae tot die vorming van steenkool gelewer. Vandag is die wolfskloue egter betreklik skaars. 

Wolfskloue het wortels en stingels en klein, spiraalsgewys gerangskikte blare wat as mikrofille bekend is. Die sporangia word in die oksels of op die adaksiale oppervlak (bokant; naaste aan die stingel) van gespesialiseerde blare wat as sporofille bekend is, gedra. 

By sommige spesies is hierdie sporofille saam in die vorm van keëls gerangskik. Isosporiese sowel as heterosporiese spesies word aangetref. Die plante is almal klein en kruidagtig en het dikwels rankende stingels wat digotomies vertak is.

Verteenwoordigers 
Die orde Lepidodendrales was heterosporiese boomvarings waarvan die sporangia in keëls gedra is. Sekondêre diktegroei het by hierdie varings voorgekom. Die orde Lycopodiales bestaan uit slegs 1 familie, die Lycopodiaceae, met ongeveer 180 spesies wat wêreldwyd versprei is. Een van die spesies behoort tot die genus Phylloglossum en word slegs in Australië aangetref, terwyl al die ander spesies tot die genus Lycopodium behoort. Die meeste is grondlewend, maar enkele spesies in die trope is epifiete. Verskeie uitgestorwe genera word ook onder hierdie orde geklassifiseer. 

Die orde Selaginellales bestaan uit ongeveer 700 spesies wat almal tot die genus Selaginella (familie Selaginellaceae) behoort. Hulle kom grotendeels in tropiese gebiede voor en 7 spesies word in Suider-Afrika aangetref. Alle Selaginella-spesies is heterosporiese varings. 'n Kenmerk van hierdie varings is ŉ klein tongetjie of liguul aan die basis van die blaartjies, wat vermoedelik 'n waterabsorberende funksie het. Die meeste Selaginella-spesies is mesofiete (verkies 'n vogtige omgewing), maar enkele xerofiete (verkies 'n droë omgewing) word ook aangetref. 

'n Voorbeeld van eersgenoemde is Selaginella kraussiana, 'n spesie wat algemeen in Suider-Afrikaanse woude aangetref word, en van laasgenoemde Selaginella dregei, 'n spesie wat onder meer op rotskoppies rondom Pretoria en aan die Witwatersrand aangetref word. Ook die orde Isoetales bestaan uit slegs 1 familie (Isoetaceae) en 1 genus (Isoetes) met ongeveer 60 spesies, wat almal in of naby water groei. Dit is die enigste lewende varingagtiges waar sekondêre diktegroei aangetref word, hoewel geeneen van hulle bome is nie. Die Isoetales is heterosporiese varings.

Egte varings 
Die egte varings (afdeling Pterophyta) is die volopste en bekendste lewende verteenwoordigers van die varingagtiges en ongeveer 9 000 spesies word wêreldwyd aangetref. Die meeste varings verkies vogtige en skaduryke plekke in die tropiese en subtropiese wêrelddele, maar heelwat varingspesies word ook in die gematigde wêrelddele aangetref. Die meeste egte varings groei op die grond, maar 'n aantal epifiete word ook in hierdie groep aangetref. 

'n Besondere kenmerk van die meeste egte varings is die veervormige blare wat in die jong stadium horlosieveer-vormig opgerol is en wat op die abaksiale (onderste; verste van die stingel) oppervlak sporangia dra. Die sporofiet van die egte varings bestaan uit duidelike wortels, stingels en blare. Die stingels is meestal gereduseer tot 'n bogrondse of ondergrondse risoom wat dikwels met hare of skubbe bedek is. 'n Paar bome word by hierdie afdeling ingedeel en word onder die familie Cyatheaceae geklassifiseer. 

Geen sekondêre diktegroei word egter by die egte varings aangetref nie, en die dikte van hierdie bome is merendeels die gevolg van dooie blaarbasisse en bywortels. Van hierdie familie word 2 lede, Alsophila capensis en Alsophila dregei, ook in Suider-Afrika aangetref. Die egte varings word onderverdeel in landvarings en watervarings.

Landvarings 
Die landvarings (orde Filicales) is isosporiese varings wat, soos die naam aandui, altyd op land aangetref word. Die blare is groot, is meestal betreklik dun en staan as megafille bekend. By die vliesvarings (familie Hymenophyllaceae) is die blare aan weerskante van die are slegs een sellaag dik. Hulle is klein plante met 'n kruipende stingel wat in splete in rotse of in die trope as epifiete op die stamme en takke van bome groei.

By varings soos sommige Blechnum-spesies en Osmunda regalis word dimorfisme van die blare aangetref en slegs een van die 2 blaartipes dra sporangia. Platicerium alcicorne van Afrika het ook 2 verskillende tipes blare, en is ŉ uitsondering tussen die egte varings omdat die blare nie veervormig is nie. Teenaan die wortels en die stingel word steriele, skulpvormige blare gedra, terwyl die blare waarop die sporangia gedra word, soos die geweie van herte lyk. 

Na aanleiding van die bou en ontstaan van die sporangia word 2 subordes van die orde Filicales onderskei. By die Eusporangiatae ontstaan die sporangia uit groepe selle en die sporangiumwand is enkele sellae dik. Die sporangia van die Leptosporangiatae ontstaan daarenteen uit 1 sel en die wand is slegs 1 sellaag dik. By baie van die egte varings word die sporangia in groepe (sori) onderaan die blare gedra, en elke sorus is met 'n indusium bedek. Die sporangia self is voorsien van 'n ring van annulusselle wat die sporangium laat oopbars wanneer die spore ryp is. Die plek waar die sporangium oopbars, staan as die mond of stomium bekend.

Watervarings 
Watervarings (orde Hydropteridales) is heterosporiese varings waarvan die spore in sakvormige omhulsels (sporokarpe) gedra word. Die watervarings word onderverdeel in die drywende varings (familie Salviniaceae) en die wat in die bodem veranker is (familie Marsileaceae). By die spesies van eersgenoemde familie vorm die relatief groot blare dryforgane wat die varings op die water laat dryf. 

Hierdie blare word in pare of kranse van 3 gedra. Die drywende varings kan sowel geslagtelik as ongeslagtelik voortplant. Hierdie ongeslagtelike voortplanting vind soms so snel plaas dat groot wateroppervlaktes vinnig deur hierdie plant ingeneem kan word. 'n Bekende voorbeeld hiervan is die Karibameer in Zimbabwe, waar ŉ oppervlakte van meer as 1 000 km2 binne 3 jaar deur hierdie plant ingeneem is en heelwat probleme tot gevolg gehad het. Ander bekende drywende varings is die van die genus Azolla.

Orde 
 Psilotales
 Ophioglossales

Sien ook 
 Equisetaceae

Bronne 
 Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409699, volume 28, bl. 27 - 31
 A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". *Taxon 55(3), 705-731

Eksterne skakels 
 
 

Soorte plante
Tuinplante