Theropoda

Theropoda, of die teropodes (van die Grieks vir "diervoete"), is beide ’n suborde van tweevoetige Saurischia-dinosourusse en ’n klade wat bestaan uit dié suborde en sy afstammelinge (insluitende moderne voëls). Dinosourusse wat tot die suborde behoort het, was hoofsaaklik vleisvreters, hoewel ’n paar groepe ook plante en insekte gevreet het. Teropodes het tydens die Karnium-tydsnede van die Laat Trias-periode sowat 230 miljoen jaar gelede hul verskyning gemaak en sluit in al die karnivore op land van die Vroeë Jura- tot minstens die einde van die Kryt-periode sowat 66 miljoen jaar gelede. In die Jura het voëls ontwikkel uit klein Coelurosauria-teropodes, en hulle word vandag verteenwoordig deur 10 000 lewende spesies.

Van die eienskappe wat teropode-dinosourusse en voëls verbind, is ’n wensbeen, luggevulde bene, die broei van eiers en, minstens in Coelurosauria, vere.

Biologie

Vel, skubbe en vere 
Mesosoïese teropodes se veltekstuur en  het baie gewissel. Vere of veeragtige eienskappe het in die meeste linies voorgekom. Behalwe by Coelurosauria kon vere beperk gewees het tot die jonger, kleiner spesies, of tot sekere dele van die diere. Baie teropodes was bedek met klein, knopperige skubbe. In sommige spesies is dit afgewissel met groter skubbe met benerige kerns, of osteoderms. Dié soort vel is veral bekend uit goed bewaarde velafdrukke van die seratosourus Carnotaurus.

Die linies wat die verste aan voëls verwant was, het relatief kort vere gehad wat uit eenvoudige, moontlik vertakkende, filamente bestaan het. Eenvoudige filamente word ook gesien by die Therizinosauria, wat ook groot, stywe, skagagtige vere gehad het. Die meer geveerde teropodes, soos Dromaeosauridae, het gewoonlik net skubbe aan die pote gehad. Sommige teropodes was heeltemal met vere bedek, soos die Anchiornis, wat selfs vere aan sy pote en tone gehad het.

Grootte 

Tyrannosaurus was dekades lank die grootste bekende teropode en die gewildste een onder die publiek. Sedertdien is ’n paar ander reusagtige vleisvretende dinosourusse beskryf, soos Spinosaurus, Carcharodontosaurus en Giganotosaurus. Die oorspronklike Spinosaurus-fossiele (asook ander, nuwe fossiele wat in 2006 beskryf is) steun die teorie dat Spinosaurus groter as Tyrannosaurus was – moontlik 6 m langer en minstens 1 ton swaarder.

Daar is steeds nie ’n klinkklare verduideliking hoekom dié diere soveel groter was as die landdiere wat voor en ná hulle bestaan het nie.

Die kleinste teropode wat nie ’n voël was nie, is Anchiornis huxleyi. Dit het sowat 110 g geweeg en was 34 cm lank. As moderne voëls ingesluit word, is die bykolibrie Mellisuga helenae die kleinste: 1,9 g en 5,5 cm lank.

Houding 
In die lig van die omvang van dié groep diere, het die houdings van verskillende teropodes deur die eeue waarskynlik baie verskil. Alle bekende teropodes is tweepotig, met kort voorpote wat vir ’n groot verskeidenheid take aangepas is. By moderne voëls is die lyf gewoonlik in ’n regop posisie, met die bobeen parallel met die ruggraat en die bewegingskrag by die knieë geleë. Wetenskaplikes is nie seker hoe ver terug in die teropode-stamboom hierdie houding en bewegingseienskap strek nie.

Die feit dat nie-vlieënde teropodes tweepotig was, is in die 19de eeu vir die eerste keer besef, voordat hul verwantskap met voëls algemeen aanvaar is. In dié tyd is geglo teropodes soos Carnosauria en Tyrannosauridae het met vertikale bobene geloop, met hul rug in ’n feitlik regop posisie, terwyl hulle hul lang, gespierde sterte gebruik het as bykomende steun in ’n soort kangaroe-styl. Aan die begin van die 1970's het biomeganiese studies van uitgestorwe reuse-teropodes twyfel gewerp op hierdie vertolking. Studies van fossielbene en die gebrek aan sleepmerke by voetspore het daarop gedui dat die diere meer horisontaal geloop het, met hul sterte parallel met die grond. Die houding van die diere se bene wanneer hulle geloop het, bly egter omstrede. Sommige studies ondersteun ’n tradisionele vertikale posisie van die bobene, minstens by die grootste langstert-teropodes, terwyl ander daarop dui dat die knieë gewoonlik in ’n groot mate gebuig was, selfs by reuse soos die Tyrannosauridae. Dit is waarskynlik dat ’n groot verskeidenheid houdings en posisies voorgekom het in die baie uitgestorwe teropode-groepe.

Senustelsel en sintuie 
Hoewel dit skaars is, is die harspan van ’n paar teropodes bekend uit fossiele. Dit kan ook gerekonstrueer word sonder om die waardevolle fossiele te beskadig deur die gebruik van rekenaar-tomografieskanderings en 3D-sagteware. Hierdie vondste is baie belangrik vir ’n begrip van hoe moderne voëls se senustelsels sedert die oertyd ontwikkel het. Dit lyk of ’n toename plaasgevind het in die deel van die brein wat deur die grootharsings beslaan is met die verskyning van Coelurosauria, en dat die toename voortgeduur het regdeur die evolusie van Maniraptora en vroeë voëls."

Dieet 
Teropodes het ’n groot verskeidenheid diëte gehad, van insekte en vleis tot plante. Daar is lank geglo teropodes as ’n groep was karnivore, en ’n groter verskeidenheid kos is beskou as ’n kenmerk van vlieënde teropodes (voëls). Ontdekkings in die laat 20ste en vroeë 21ste eeu het egter gewys dat ’n groter verskeidenheid diëte selfs in die primitiewer linies voorgekom het.

Alle vroeë vondste het daarop gedui dat teropodes vleisvreters was. Fossiele van vroeë teropodes het almal skerp tande met geriffelde kante gehad vir die skeur van vleis, en fossiele is gevind met klein diertjies in hul maag of in gevegte met kleiner diere.

Die eerste bevestigde geval van ’n nie-vleisvretende teropode was Therizinosauria. Eers is gedink hulle behoort tot Prosauropoda, maar later is bewys hulle is hoogs gespesialiseerde, plantvretende teropodes. Hulle het groot mage gehad vir die verwerking van plantvoedsel, asook klein koppe met snawels en blaarvormige tande. Uit verdere ondersoeke van Maniraptora-teropodes en hul verwantskappe het dit duidelik geword Therizinosauria was nie die enigste vroeë lid van hierdie groep wat ophou vleis vreet het nie. Baie ander linies van vroeë maniraptors toon aanpassings vir ander soorte diëte, soos saad (sommige Troodontidae) en insekte (baie soorte Avialae en Alvarezsauridae). Sommige was waarskynlik ook omnivore, soos Oviraptorosauria en Ornithomimosauria, en sommige vroeë teropodes soos Masiakasaurus knopfleri en die Spinosauridae lyk of hulle veral vis gevang het.

Evolusiegeskiedenis 

Gedurende die Laat Trias-periode het ’n paar primitiewe proto-teropode- en ander teropode-dinosourusse saam bestaan en ontwikkel.

Die vroegste en primitiefste bekende teropode-dinosourusse was die vleisvretende Eodromaeus en die Herrerasauridae van Argentinië (asook moontlik die omnivoor Eoraptor). Die herrerasourusse het in die vroeë Laat Trias (Laat Karnium tot Vroeë Norium) in Noord- en Suid-Amerika bestaan en moontlik in Indië en Suider-Afrika. Hulle het ’n mengsel van primitiewe en meer gevorderde eienskappe gehad. Hoewel sommige paleontoloë eers geglo het herrerasourusse was basale souriskiums (van die orde Saurischia), het kladistiese ontledings ná die ontdekking van die genus Tawa, nog ’n dinosourus uit die Trias, daarop gedui dat die herrerasourusse waarskynlik vroeë teropodes was.

Die vroegste en primitiefste "ware teropodes" was Coelophysoidea. Dit was ’n groep verspreide, lig geboude  en moontlik kuddevormende diere. Dit het klein jagters soos Coelophysis en (moontlik) groter roofdiere soos Dilophosaurus ingesluit. Hierdie suksesvolle diere het van die Laat Karnium (vroeë Laat Trias) tot aan die einde van die Toarsium (laat Vroeë Jura) voorgekom. Hulle kon die voorsate van alle teropodes gewees het.

Die ietwat meer gevorderde Ceratosauria (seratosourusse, insluitende Ceratosaurus en Carnotaurus) het in die Vroeë Jura hul verskyning gemaak en tot in die Laat Jura in Laurasië voorgekom. Hulle het meegeding met hul anatomies meer gevorderde Tetanurae-verwante.

Die Tetanurae word onderverdeel in die basale Megalosauroidea (megalosourusse) en die Avetheropoda. Megalosauridae was hoofsaaklik roofdiere uit die Middel-Jura; Avetheropoda, soos hul naam aandui, was nader verwant aan voëls en word weer onderverdeel in Allosauroidea (allosourusse) en Coelurosauria (selurosourusse, ’n baie groot en uiteenlopende dinosourusgroep wat voëls insluit).

Daar was dus in die Laat Trias nie minder nie as vier verskillende linies van Theropoda – seratosourusse, megalosourusse, allosourusse en selurosourusse – wat op die oorvloed klein en groot plantvretende dinosourusse jag gemaak het. Al vier groepe het tot in die Kryt oorleef, en almal behalwe die megalosourusse het tot aan die einde van die periode oorleef, toe hulle geografies geskei is: die seratosourusse en allosourusse in Gondwana en die selurosourusse in Laurasië.

Van die vier groepe was die selurosourusse verreweg die mees uiteenlopende. Van die groepe selurosourusse wat in die Kryt gefloreer het, is Tyrannosauridae (insluitende Tyrannosaurus), Dromaeosauridae (insluitende Velociraptor en Deinonychus, wat merkwaardig ooreenstem met die oudste bekende voël, Archaeopteryx), die voëlagtige Troodontidae en Oviraptorosauria, die Ornithomimosauria (of "volstruisdinosourusse"), die vreemde plantvreters Therizinosauria met hul reusagtige kloue en die Avialae, wat moderne voëls insluit en die enigste dinosouruslinie is wat die Kryt-Paleogeen-uitwissing oorleef het. Terwyl die oorsprong van hierdie groepe in die Middel-Jura lê, het hulle eers in die Vroeë Kryt volop geword. ’n Paar paleontoloë soos die Amerikaner Gregory S. Paul meen sommige of al hierdie gevorderde teropodes stam in werklikheid af van vlieënde dinosourusse of proto-voëls soos Archaeopteryx – hulle het die vermoë verloor om te vlieg en teruggekeer na ’n landhabitat.

Klassifikasie 
Hier onder volg ’n vereenvoudigde klassifikasie van teropode-groepe gebaseer op hul evolusieverwantskap, en georganiseer volgens die lys Mesosoïese dinosourusspesies deur Holtz (2008). Die kruis (†) beteken die groep het geen oorlewende lede nie.

 †Herrerasauria
 †Coelophysoidea
 †Dilophosauridae
 †Ceratosauria
 Tetanurae
 †Megalosauroidea
 †Carnosauria
 Coelurosauria
 †Compsognathidae
 †Tyrannosauridae
 †Ornithomimosauria
 †Alvarezsauroidea
 Maniraptora
 †Therizinosauria
 †Scansoriopterygidae
 †Oviraptorosauria
 †Archaeopterygidae
 †Deinonychosauria
 †Dromaeosauridae
 †Troodontidae
 Avialae (moderne voëls en uitgestorwe verwante)
 †Omnivoropterygidae
 †Confuciusornithidae
 †Enantiornithes
 Euornithes
 †Yanornithiformes
 †Hesperornithes
 Neornithes

Verwantskappe 
Die volgende kladogram is aangepas van Novas et al. (2021)

Verwysings