Menslike evolusie

Menslike evolusie is die evolusieproses wat gelei het tot die ontstaan van die moderne mens. Hoewel dit begin by die laaste gemeenskaplike voorsaat van alle lewe, dek die onderwerp gewoonlik net die evolusiegeskiedenis van primate, veral die genus Homo, en die ontstaan van Homo sapiens as ’n aparte spesie van hominiede (of "groot ape"). Die studie van menslike evolusie betrek baie wetenskaplike vakrigtings, onder meer fisiese antropologie, primatologie, argeologie, etologie, linguistiek, evolusionêre sielkunde, embriologie en genetika.

Genetikastudies wys primate het sowat 85 miljoen jaar gelede tydens die Laat Krytperiode van ander soogdiere geskei. Die vroegste fossiele kom uit die Paleoseen, sowat 55 miljoen jaar gelede. Die familie Hominidae het 15 tot 20 miljoen jaar gelede van die Hylobatidae-familie (langarmape) geskei, en die Ponginae (orang-oetangs) het sowat 14 miljoen jaar gelede van die  Hominidae-familie geskei. Tweevoetigheid het in die Hominini-stamboom begin; die eerste hominien wat op twee voete geloop het, was óf Sahelanthropus óf Orrorin, terwyl Ardipithecus, wat ten volle op twee voete geloop het, effens later ontwikkel het. Die gorilla en sjimpansee het omtrent in dié tyd geskei (sowat 4 tot 6 miljoen jaar gelede), en óf Sahelanthropus óf Orrorin is dalk hulle en die mens se laaste gemeenskaplike voorsaat. Die vroeë tweevoetiges het eindelik in Australopithecus ontwikkel en later in Homo.

Die vroegste aangetekende lede van Homo is H. habilis, wat sowat 2,3 miljoen jaar gelede ontwikkel het en van wie daar positiewe bewyse is dat hulle steengereedskap gebruik het. Die brein van hierdie vroeë hominiene was omtrent so groot soos sjimpansees s'n, hoewel daar al voorgestel is dat die menslike SRGAP2-geen in dié tyd verdubbel het, en dit het ’n vinniger bedrading van die frontale korteks tot gevolg gehad.  Tydens die volgende miljoen jaar het ’n proses begin waardeur die brein groter geraak het in verhouding met die algehele liggaamsmassa, en met die verskyning van H. erectus in die fossielrekord, het die breingrootte verdubbel tot 850 cm3. Hierdie vergroting van die brein is eweredig aan ’n toename van 125 000 neurone van geslag tot geslag.

H. erectus en H. ergaster was die eerste van die hominiene wat Afrika verlaat het, en hulle het tussen 1,3 en 1,8 miljoen jaar gelede deur Afrika, Asië en Europa versprei. Daar word geglo dié spesies het die eerste keer vuur gemaak en ingewikkelde gereedskap gebruik.

Archaïese H. sapiens, die voorganger van die anatomies moderne mens, het tussen 400 000 en 250 000 jaar gelede ontstaan. Volgens die onlangse teorie van Afrika as die oorsprong van alle mense, het die moderne mens in Afrika ontstaan, moontlik uit H. heidelbergensis, H. rhodesiensis of H. antecessor, en 50 000 tot 100 000 jaar gelede die kontinent verlaat. In Eurasië het hulle die plaaslike bevolkings van H. erectus, H. denisova, H. floresiensis en H. neanderthalensis vervang. Onlangse DNS-studies toon Neanderdaller-gene kom in feitlik alle nie-Afrikane voor, en dat hulle en ander hominiede, soos H. denisova, dalk tot 6% van hul genoom bygedra het tot hedendaagse mense – dit dui op ’n mate van verbastering tussen dié spesies.

Anatomies moderne mense het uit Archaïese H. sapiens ontwikkel tydens die Middel-Steentydperk, sowat 200 000 jaar gelede. Die oorgang na gedragtelike moderniteit met die ontwikkeling van simboliese kultuur, taal en gespesialiseerde steentegnologie het volgens baie antropoloë sowat 50 000 jaar gelede ontstaan, hoewel sommige meen dit het geleidelik oor ’n langer periode gebeur.

Geskiedenis van navorsing

Voor Darwin 

Die woord "homo", die naam van die genus waartoe die mens behoort, is Latyn vir "mens". Dit is oorspronklik in die 18de eeu gekies deur die Sweedse fisikus en soöloog Carolus Linnaeus in sy klassifikasiestelsel. Die Latynse woord kom weer van die Indo-Europese stam *dhghem, of "aarde". Linnaeus en ander wetenskaplikes van dié tyd het ook geglo die groot ape is die mens se naaste verwante, gebaseer op morfologiese en anatomiese ooreenkomste.

Darwin 
Die moontlike verband tussen die mens en vroeëre ape het eers duidelik geraak in 1859 met die publikasie van Charles Darwin se On the Origin of Species, waarin hy die idee voorstaan dat nuwe spesies deur evolusie uit vroeëre spesies ontstaan. Darwin se boek het nie die vraag van menslike evolusie behandel nie en net gesê: "Lig sal gewerp word op die oorsprong van die mens en sy geskiedenis."

Die eerste debatte oor die aard van menslike evolusie het ontstaan tussen Thomas Huxley en Richard Owen. Huxley was ’n voorstander van die mens se evolusie uit ape en het gewys op baie van die ooreenkomste en verskille tussen mense en ape, veral in sy 1863-boek Evidence as to Man's Place in Nature. Baie van Darwin se vroeëre ondersteuners het egter nie aanvanklik saamgestem dat die oorsprong van die mens se verstandelike vermoëns en moraliteit verduidelik kan word aan die hand van natuurlike seleksie nie, hoewel dit later verander het. Darwin het die teorie van evolusie en seksuele seleksie op die mens van toepassing gemaak in sy 1871-boek The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex.

Eerste fossiele 
’n Groot probleem in dié tyd was die gebrek aan intermediêre fossiele. Ondanks die ontdekking in 1891 deur Eugène Dubois in Java van wat nou Homo erectus genoem word, was dit eers met die ontdekking van nog fossiele in die 1920's in Afrika dat bewyse van oorgangspesies toegeneem het. In 1925 het die Australiër Raymond Dart Australopithecus africanus beskryf. Die bekendste voorbeeld was die Taung-kind, ’n Australopithecus-kind wat in ’n grot in Taung, Suid-Afrika, ontdek is. Die oorblyfsels was ’n goed bewaarde skedel en die afdruk van die brein.

Hoewel die brein klein was, (410 cm3), was dit rond, anders as dié van sjimpansees en gorillas, en dus meer soos ’n menslike brein. Die fossiel het ook kort oogtande gehad en die posisie van die foramen magnum (agterhoofopening) was ’n bewys dat hy op twee voete geloop het. Al hierdie eienskappe het Dart daarvan oortuig dat die Taung-kind ’n tweevoetige voorsaat van die mens was; ’n oorgang tussen ape en mense.

Fossiele uit Oos-Afrika 

In die 1960's en 1970's is honderde fossiele gevind, veral in die Oos-Afrika-streke van die Olduvaikloof en Turkanameer. Die dryfkrag agter die vondste in Oos-Afrika was die Leakey-familie – Louis Leakey en sy vrou, Mary, en later hul seun Richard en skoondogter Meave. Uit die terreine van Olduvai en die Turkanameer het hulle fossiele gekry van Australopithecus, vroeë Homo en selfs Homo erectus.

Hierdie vondste het Afrika gekenmerk as die "wieg van die mensdom". In die 1980's het die fokus op Ethiopië geval toe Lucy, die volledigste fossiel van Australopithecus afarensis, deur Donald Johanson in Hadar in die noorde van dié land gevind is. In dié gebied sou nog baie nuwe Hominini-fossiele gevind word, veral in die 1990's deur die spanne van Tim White, soos Ardipithecus ramidus.

In 2013 is skeletfossiele van Homo naledi, ’n uitgestorwe spesie van Hominini wat in die genus Homo ingedeel is, in ’n grot in Gauteng, Suid-Afrika, ontdek. Teen 2019 is fossiele van minstens 15 individue in die grot ontdek – altesaam 1 550 spesimens. Die spesie word gekenmerk deur ’n massa en statuur wat met dié van fyner geboude mense ooreenstem en ’n skedelvorm soortgelyk aan dié van vroeë Homo-spesies. Die anatomie van die skelet kombineer primitiewe eienskappe soos dié in Australopithecus en dié wat in vroeë mense voorgekom het. Dit lyk of met voorbedagte rade in die grot van die individue ontslae geraak is met die tyd van hulle dood. Die fossiele is sowat 250 000 jaar oud en is dus nie ’n direkte voorsaat van die mens nie, maar ’n tydgenoot van die eerste vroeë moderne mens met ’n groter brein.

Die genetiese revolusie 
Die genetiese revolusie in menslike evolusie het begin toe Vincent Sarich en Allan Wilson die krag van immunologiese kruisreaksies van albumien in die bloedplasma gemeet het tussen pare diere, insluitende mense en Afrika-ape (sjimpansees en gorillas). Die krag van die reaksie kon numeries uitgedruk word as ’n immunologiese afstand, wat weer eweredig was aan die aantal aminosuur-verskille tussen gelyksoortige proteïene in verskillende spesies. Dié inligting kon gebruik word om die tye van skeiding te raam tussen pare uit swakker of onbekende fossielrekords.

In ’n 1967-verslag in die tydskrif Science het Sarich en Wilson die skeiding tussen mense en ape op 4 tot 5 miljoen jaar gelede geraam, in ’n tyd toe die standaardraming sowat 10 tot 30 miljoen jaar was. Daaropvolgende fossielvondste, veral Lucy, en ’n reïnterpretasie van ouer fossiele, veral Ramapithecus, het gewys die jongste ramings is korrek en dit het geloofwaardigheid verleen aan die albumien-metode. Dit het ’n revolusie veroorsaak in die studie van molekulêre evolusie.

Die soeke na die vroegste hominien 
In die 1990's het verskeie spanne paleoantropoloë in Afrika gesoek na bewyse van die vroegste skeiding tussen die Hominini-stamboom en die groot ape. In 1994 het Meave Leakey Australopithecus anamensis ontdek. Die vonds is oorskadu deur die ontdekking in 1995 deur Tim White van Ardipithecus ramidus, wat die fossielrekord tot 4,2 miljoen jaar teruggestoot het.

In 2000 het Martin Pickford en Brigitte Senut ’n 6 miljoen jaar oue, tweevoetige hominien in die Tugenheuwels van Kenia gevind wat hulle Orrorin tugenensis genoem het. En in 2001 het ’n span onder Michel Brunet ’n skedel van Sahelanthropus tchadensis ontdek wat 7,2 miljoen jaar oud was. Brunet het gereken dit was tweevoetig, en dus ’n hominien.

Menslike verspreiding 

Antropoloë was in die 1980's verdeeld oor sekere besonderhede van voortplantingsgrense en migrasieverspreidings van die genus Homo. Genetika is dus gebruik om die saak verder te ondersoek en die verskille te probeer los. Volgens een teorie het Homo minstens drie keer uit Afrika migreer (bv. Homo erectus, Homo hiedelbergensis en Homo sapiens).

Die onlangse Uit Afrika-teorie van Chris Stringer en Peter Andrews stel voor die moderne H. sapiens het sowat 200 000 jaar gelede in Afrika ontstaan en die daaropvolgende migrasie deur Eurasië het gelei tot die feitlik algehele vervanging van ander Homo-spesies. Daarteenoor stel die multistreek-hipotese dat die genus Homo net uit een enkele spesie bestaan en dat die evolusie daarvan die laaste paar miljoen jaar wêreldwyd plaasgevind het. Dié teorie is in 1988 deur Milford H. Wolpoff voorgestel.

Die begrip van die mens se oorsprong het ’n hupstoot gekry danksy DNS-navorsing. Die mtDNS en Y-DNS van ’n groot verskeidenheid inheemse bevolkings het inligting oor voorsate onthul van beide manlike en vroulike herkoms. Ontledings dui op ’n groter verskeidenheid DNS-patrone regdeur Afrika, wat ooreenstem met die idee dat Afrika die tuiste is van Mitochondriale Eva en Y-chromosomale Adam, dus dat alle moderne mense uit Afrika afstam.

Die teorie het steun gekry danksy navorsing met die gebruik van mitochondriale DNS (mtDNS) en die manlike Y-chromosoom. Ná die ontleding van stambome met die gebruik van 133 soorte mtDNS, het navorsers tot die gevolgtrekking gekom dat almal van ’n vroulike voorsaat uit Afrika, Mitochondriale Eva,  afstam. Die teorie word ook gesteun deur die feit dat mitochondriale genetiese diversiteit die hoogste is onder Afrika-bevolkings.

’n Studie van die genetiese diversiteit in Afrika onder Sarah Tishkoff het bevind die San het die grootste genetiese diversiteit onder die 113 bevolkings wat getoets is, en dit maak hulle een van 14 "voorouergroepe". Die navorsing het ook vasgestel die oorsprong van die moderne mens se migrasie is in suidwestelike Afrika, naby die grens tussen Namibië en Angola.

Onlangse DNS-studies van die genome van H. Neanderthalensis en H. Denisova wys ’n mate van verbastering het plaasgevind. Moderne mense buite Afrika het 2 tot 4% Neanderdaller-gene in hul genome. Hierdie nuwe bevindings weerspreek nie die Uit Afrika-teorie nie, buiten in sy strengste vertolking. Klein groepe uit Afrika het moontlik met ander groepe in Eurasië verbaster.

Anatomiese veranderings 
Die menslike evolusie word gekenmerk deur ’n aantal morfologiese, fisiologiese, ontwikkelings- en gedragsveranderings wat plaasgevind het sedert die skeiding van die mens en sjimpansee van hul laaste gemeenskaplike voorsaat. Die grootste veranderings is die loop op twee voete, ’n vergrote brein, ’n langer swangerskap en kindertydperk, en ’n afname in geslagsdimorfie. Die verband tussen hierdie veranderings is ’n kwessie waaroor steeds gedebatteer word. Nog ’n belangrike morfologiese verandering is ’n kragtiger greep, wat eerste in H. erectus ontwikkel het.

Tweevoetigheid 

Tweevoetigheid is ’n basiese aanpassing van Hominini en word beskou as die hoofrede vir die skedelveranderings wat in alle tweevoetige hominiene voorkom. Die vroegste tweevoetige hominien is óf Sahelanthropus óf Orrorin – die ten volle tweevoetige Ardipithecus het later ontstaan. Die ape wat op hul kneukels loop, die gorilla en sjimpansee, het min of meer in dieselfde tyd geskei, en óf Sahelanthropus óf Orrorin kon die laaste gemeenskaplike voorouer gewees het.

Die vroeë tweevoetiges het eindelik ontwikkel in Australopithecus en later Homo. Daar is verskeie teorieë oor die waarde van tweevoetigheid. Dit is moontlik verkies omdat dit die hande vrygelaat het vir die uitreik na en dra van kos, energie gespaar het tydens beweging, hardloop en jag oor lang afstande moontlik gemaak het, uitsig verbeter en hipertermie help voorkom het deur ’n kleiner deel van die lyf aan die son bloot te stel; dit alles om beter aan te pas by die graslandomgewing eerder as die vorige woudhabitat.

Boonop het tweevoetigheid gelei tot die aanpassing van die skelet – nie net van die bene en pelvis nie, maar ook die ruggraat, voete, enkels en skedel. Die dybeen het ’n effens hoekiger posisie ingeneem om die swaartekragmiddelpunt na die geometriese middel van die liggaam te verskuif. Die knie- en enkelgewrigte het sterker geword om die toenemende gewig beter te dra. Om die groter druk op die rugwerwels te steun, het die ruggraat ’n S-vorm aangeneem en die lumbale werwels het korter en breër geword. Die groottoon het in lyn met die ander tone beweeg om voorwaartse beweging aan te help. Die arms het korter geword in vergelyking met die bene om beter te kon hardloop. Die agterhoofopening het ook vorentoe geskuif.

Die belangrikste veranderings is in die pelvis, wat korter en breër geword het om die swaartekragmiddelpunt bestendig te hou terwyl geloop is. ’n Nadeel is dat die geboortekanaal kleiner geword het. Daar was later ’n verbreding om die geboorte van babas met ’n groter breinkapasiteit te vergemaklik, maar dit was beperk tot die boonste deel, aangesien ’n verdere vergroting tweevoetige beweging sou beperk het.

Die verkorting van die pelvis en vernouing van die geboortekanaal het ’n groot invloed gehad op die menslike geboorteproses, wat baie moeiliker is as by ander primate. Die kleiner geboortekanaal het ’n hindernis geraak toe breingrootte in vroeë mense begin toeneem het, en dit het ’n korter swangerskapperiode tot gevolg gehad. Dit is die rede hoekom mense die lewe skenk aan onvolgroeide babas wat nie kan loop voor hulle 12 maande oud is nie en langer hulpeloos is as ander primate se kinders. Vertraagde seksuele volwassenheid by die mens het ook gelei tot die ontwikkeling van die menopouse – een verduideliking daarvoor is dat ouer vroue hul gene beter kan oordra deur hul dogters se kinders te versorg as om nog kinders van hul eie te hê.

Vergroting van die brein 
Die menslike spesie het ’n veel groter brein as ander primate ontwikkel – dit is gemiddeld 1 330 cm3 in die moderne mens, meer as twee keer so groot as by die sjimpansee of gorilla. Die patroon het begin by Homo habilis, wat ’n effens groter brein (600 cm3) gehad het as die sjimpansee, en het toegeneem met Homo erectus (800 tot 1 100 cm3) voordat dit ’n hoogtepunt bereik het met die Neanderdallers (1 200 tot 1 900 cm3) (wat selfs groter was as dié van Homo sapiens). Die patroon van nageboortelike breingroei verskil van ander primate s’n; daar is langer periodes van sosiale aanlering en die verbetering van taalvaardigheid in menslike kinders.

Die verskille in die struktuur van die brein is egter belangriker as die verskil in grootte. Die toenemende volume het mettertyd dele van die menslike brein verskillend beïnvloed – die temporale lobbe, wat die leer van taal beheer, het buite verhouding toegeneem, net so die prefrontale korteks, wat verband hou met ingewikkelde besluitneming en sosiale gedrag. Die vergroting van die brein word verbind met ’n groter klem op vleis in die dieet of die ontwikkeling van die kookproses, en daar is voorgestel dat intelligensie toegeneem het as gevolg van ’n groter behoefte om sosiale probleme op te los namate die menslike gemeenskap meer kompleks geword het.

Geslagsdimorfie 
Die kleiner mate van geslagsdimorfie is hoofsaaklik te sien in die verkleining van die manlike oogtande in vergelyking met dié van ander ape, asook kleiner wenkbroubene en algemene stewigheid. ’n Belangrike fisieke verandering by vroue is die ontwikkeling van verskuilde bronstigheid. Mense en bonobo's is die enigste ape waar die vrou dwarsdeur die jaar vrugbaar is en by wie geen uiterlike tekens van vrugbaarheid (soos genitale swelling) voorkom nie.

Al bogenoemde kenmerke saam kan dalk toegeskryf word aan ’n groter verbintenis (Engels: bonding) tussen pare om die kinders groot te maak omdat hulle langer onvolwasse bly. Daar is egter steeds ’n mate van geslagsdimorfie wat betref die verspreiding van liggaamshare en algemene grootte; mans is byvoorbeeld gemiddeld sowat 15% groter as vroue.

Ander veranderings 
’n Aantal ander veranderings kenmerk ook die menslike evolusie, soos ’n toename in sig eerder as reuk, ’n kleiner maag, die verlies van liggaamshare, die verandering van die gebit, die ontwikkeling van ’n ken (wat net in Homo sapiens voorkom) ens.

Bewyse 
Die bewyse waarop wetenskaplike weergawes van menslike evolusie geskoei is, kom uit baie terreine van die natuurwetenskap. Die hoofbron van kennis oor die evolusieproses was tradisioneel fossielrekords, maar sedert die ontwikkeling van genetika aan die begin van die 1970's het DNS-ontleding feitlik net so belangrik geword. Studies in wordingsleer, filogenie en veral evolusie-ontwikkelingsbiologie van beide gewerweldes en ongewerweldes bied aansienlike insig in die evolusie van alle lewe, ook hoe die mens ontwikkel het. Die spesifieke bestudering van die oorsprong en lewe van die mens is antropologie, veral paleoantropologie wat fokus op die bestudering van die prehistoriese mens.

Bewyse van molekulêre biologie 

Die naaste lewende verwante van die mens is sjimpansees en bonobo's (albei genus Pan) en gorillas (genus Gorilla). Huidige ramings oor die ooreenkoms tussen die mens en die sjimpansee se DNS is tussen 95% en 99%. Deur die gebruik van die tegniek bekend as die molekulêre klok kan die tyd bepaal word wanneer twee stambome geskei het. Die langarmape (gibbons) en orang-oetangs was die eerste groepe wat afgeskei het van die stamboom wat tot die mens gelei het, daarna die gorillas en toe die sjimpansees en bonobo's. Die skeiding tussen die mens en die sjimpansee word op sowat 4 tot 8 miljoen jaar geraam, tydens die Laat Mioseen-epog.

Genetiese inligting word ook gebruik om te bepaal of daar wel ’n uitruiling van gene tussen die vroeë moderne mense en die Neanderdallers was, en om ons begrip te verbeter van vroeë menslike migrasiepatrone en skeidingsdatums.

Genetika 
In menslike-evolusie-genetika word studies gedoen oor hoe een menslike genoom verskil van ’n ander, die evolusiegebeure wat daartoe aanleiding gegee het en die huidige uitwerking daarvan. Verskille tussen genome het antropologiese, mediese en forensiese implikasies en aanwendings. Genetikagegewens kan ’n belangrike insig verskaf in menslike evolusie.

Die fossielrekord 

Daar is min fossiele bewyse vir die skeiding van die gorilla, sjimpansee en Hominini-stambome. Die vroegste fossiele wat vermoedelik deel van die Hominini-stamboom is, is Sahelanthropus tchadensis van 7 miljoen jaar gelede, Orrorin tugenensis van 5,7 miljoen jaar gelede en Ardipithecus kadabba van 5,6 miljoen jaar gelede. Elkeen van hulle word deur sommige wetenskaplikes beskou as ’n tweevoetige voorsaat van latere hominiene, maar elkeen van dié aansprake word ook betwis. Dit is moontlik dat een of meer van hierdie spesies voorsate is van ’n ander tak van Afrika-ape, of dat hulle ’n gemeenskaplike voorsaat verteenwoordig tussen hominiene en ander ape.

Die vraag oor die verband tussen hierdie vroeë fossiele spesies en die Hominini-stamboom is nog onbeantwoord. Uit hierdie vroeë spesies het Australopithecus-takke sowat 4 miljoen jaar gelede ontstaan en geskei in die robuuste Paranthropus- en slanker Australopithecus-spesies. Een van hulle (moontlik Australopithecus garhi) was dalk die voorsaat van die genus Homo. Die Australopithecus-spesies wat die beste verteenwoordig word in die fossielrekord is Australopithecus afarensis, waarvan fossiele van meer as honderd individue ontdek is van Noord-Ethiopië (soos die beroemde Lucy) tot Kenia en Suid-Afrika. Fossiele van die robuuste Australopithecus-spesies soos A. robustus (ook genoem Paranthropus robustus) en A./P. boisei is veral volop in Suid-Afrika by terreine soos Kromdraai en Swartkrans, en by die Turkanameer in Kenia.

Die vroegste lede van die genus Homo is Homo habilis, wat sowat 2,3 miljoen jaar gelede ontwikkel het. H. habilis is die eerste spesie waarvoor daar positiewe bewyse is dat hulle steengereedskap gebruik het. Sommige wetenskaplikes beskou Homo rudolfensis, ’n groter groep fossiele met soortgelyke morfologie, as ’n aparte spesie terwyl ander meen dit behoort ook tot H. habilis en die verskille tussen hulle is bloot interne spesievariasies en dalk selfs geslagsdimorfie. Die brein van hierdie vroeë hominiene was omtrent so groot soos ’n sjimpansee s’n en hul grootste aanpassing was tweevoetigheid om voorsiening te maak vir ’n lewe op die grond.

In die volgende miljoen jaar het die brein groter begin word en teen die tyd dat Homo erectus op die toneel verskyn het, het die breingrootte verdubbel. Homo erectus was die eerste hominiene wat Afrika verlaat het. Hulle het tussen 1,3 en 1,8 miljoen jaar gelede deur Afrika, Asië en Europa versprei. Een H. erectus-bevolking, soms ook geklassifiseer as ’n aparte spesie, Homo ergaster, het in Afrika gebly en in Homo sapiens ontwikkel. Daar word geglo hierdie spesies het die eerste keer vuur gemaak en ingewikkelde gereedskap gebruik.

Die vroegste oorgangsfossiele tussen H. ergaster/erectus en Archaïese H. sapiens is uit Afrika, soos Homo rhodesiensis, maar skynbare oorgangsvorme is ook in Georgië gevind. Hierdie afstammelinge van H. erectus uit Afrika het van 500 000 jaar gelede af deur Eurasië versprei en in H. antecessor, H. heidelbergensis en H. neanderthalensis ontwikkel. Die vroegste fossiele van anatomies moderne mense is uit die Middel-Steentydperk, sowat 200 000 jaar gelede, soos die Omo-oorblyfsels van Ethiopië. Die fossielrekord in Israel en Suid-Europa begin sowat 90 000 jaar gelede.

Toe moderne mense van Afrika deur Eurasië versprei het, het hulle ander hominiene soos H. neanderthalensis en H. Denisova teengekom wat kon ontwikkel het uit die Homo erectus-bevolkings wat Afrika 2 miljoen jaar gelede verlaat het. Die aard van die interaksie tussen hierdie susterspesies is al lank ’n omstrede onderwerp – die vraag is of die moderne mens die ander spesies vervang het en of hulle eenders genoeg was dat hulle kon verbaster het; indien laasgenoemde, kon die vroeëre bevolkings bygedra het tot die genetiese materiaal van die moderne mens.

Teen 40 000 jaar gelede het die moderne mens Eurasië en Oseanië bewoon en minstens 14 500 jaar gelede die Amerikas.

Genus Homo 

Homo sapiens is die enigste oorlewende spesie van die genus Homo. Hoewel ander, uitgestorwe spesies dalk voorsate van die mens was, is baie van hulle waarskynlik ons "neefs" wat afgeskei het van ons voorsate. Daar is nie konsensus oor watter van die spesies as subspesies beskou moet word en watter nie.

Van die vroeë Homo-spesies is:

H. habilis en H. gautengensis 
Hoofartikels: Homo habilis en Homo gautengensis.
Homo habilis het van sowat 2,4 tot 1,4 miljoen jaar gelede geleef. Dit het in die laat Plioseen of vroeë Pleistoseen in Suider- en Oos-Afrika ontstaan toe dit van Australopithecus afgeskei het. Sommige wetenskaplikes meen die spesie moet na die genus Australopithecus geskuif word vanweë die morfologie van die skedel wat eerder dui op boom klim as tweevoetigheid.

Dit is beskou as die eerste Homo-spesie tot met die ontdekking van Homo gautengensis in Mei 2010 in Suid-Afrika. Hulle is waarskynlik ouer as Homo habilis.

H. rudolfensis en H. georgicus 
Hoofartikels: Homo rudolfensis en Homo georgicus.
Dit is voorgestelde spesiename vir fossiele van 1,9 tot 1,6 miljoen jaar oud. Die verband tussen hulle en Homo habilis is nog onseker.
 Homo rudolfensis verwys na ’n enkele, onvolledige skedel wat in Kenia ontdek is.
 Homo georgicus is in Georgië ontdek en is moontlik ’n oorgangsvorm tussen Homo habilis en Homo erectus, of ’n subspesie van Homo erectus.

H. ergaster en H. erectus 
Hoofartikels: Homo ergaster en Homo erectus.
Die eerste fossiele van H. erectus is in 1891 in Java ontdek. Hulle het tussen sowat 1,8 miljoen en 70 000 jaar gelede geleef. Fossiele uit die vroeë fase, van sowat 1,8 tot 1,25 miljoen jaar gelede, word beskou as ’n ander spesie, H. ergaster, of as ’n subspesie, H. erectus ergaster.

H. cepranensis en H. antecessor 
Hoofartikels: Homo cepranensis en Homo antecessor.
Dit is voorgestelde spesies wat ’n oorgang kon gewees het tussen H. erectus en H. heidelbergensis.
 H. antecessor is fossiele uit Spanje en Engeland en is sowat 1,2 miljoen tot 500 000 jaar oud.
 H. cepranensis verwys na ’n enkele skedel uit Italië en is na raming sowat 800 000 jaar oud.

H. heidelbergensis 
Hoofartikel: Homo heidelbergensis.
H. heidelbergensis (die Heidelberg-mens) het tussen sowat 800 000 en 300 000 jaar gelede geleef. Ander voorgestelde name sluit in Homo sapiens heidelbergensis en Homo sapiens paleohungaricus.

H. rhodesiensis en die Gawis-kopbeen 
Hoofartikel: Homo rhodesiensis.
 H. rhodesiensis is sowat 300 000 tot 125 000 jaar oud. Die meeste navorsers beskou dit as deel van Homo heidelbergensis, hoewel ander klassifikasies soos Archaïese H. sapiens en H. sapiens rhodesiensis ook al voorgestel is.
 In Februarie 2006 is die Gawis-kopbeen ontdek – dit is moontlik ’n oorgang tussen H. erectus en H. sapiens. Dit is sowat 500 000 tot 250 000 jaar oud. Min is daaroor bekend.

Neanderdaller en Denisova-hominien 
Hoofartikels: Homo neanderthalensis en Homo denisova.

H. neanderthalensis, ook soms H. sapiens neanderthalensis genoem, het sowat 400 000 tot 30 000 jaar gelede in Europa en Asië gewoon. Feitlik alle moderne nie-Afrikane het Neanderdaller-gene, wat dui op ’n verbastering of dat H. neanderthalensis en die mens ’n gemeenskaplike voorsaat kon gehad het. Mededinging met Homo sapiens het dalk gelei tot hul uitsterwing. Die twee spesies kon tot 10 000 jaar lank saam in Europa voorgekom het.

In 2008 is ’n klein deel van ’n vinger in Siberië ontdek. Dit het aan ’n kind behoort en dié bevolking word die Denisova-hominiene genoem. Artifakte, onder meer ’n armband, wat op dieselfde vlak ontdek is, is sowat 40 000 jaar oud. DNS-toetse dui daarop dat die vinger tot dieselfde stamboom as die Neanderdallers behoort het.

H. floresiensis 
Hoofartikel: Homo floresiensisH. floresiensis, wat van sowat 100 000 tot 12 000 jaar gelede geleef het, was baie klein (moontlik die gevolg van ’n tipe dwergisme). Hulle is ook ’n voorbeeld van ’n onlangse Homo-spesie met eienskappe wat nie in die moderne mens voorkom nie. Dit lyk of hulle ’n gemeenskaplike voorsaat met die mens gedeel het, maar van die menslike stamboom geskei en hul eie evolusiepad gevolg het. Sommige wetenskaplikes meen egter H. floresiensis is ’n moderne H. sapiens met patologiese dwergisme.

 H. luzonensis 

'n Paar spesimens van die Filippynse eiland Luzon wat 50 000 tot 67 000 jaar oud is, is onlangs deur hulle ontdekkers beskryf as behorende tot 'n nuwe menslike spesie, H. luzonensis, op grond van die eienskappe van die tande.

 H. sapiens Hoofartikel: Homo sapiens
H. sapiens bestaan van sowat 250 000 jaar gelede tot die hede. Tussen 400 000 en 250 000 jaar gelede het ’n groter brein ontwikkel, asook tegnieke om ingewikkelde gereedskap te maak. Dit het die oorgang van H. erectus na H. sapiens moontlik gemaak. Volgens direkte bewyse was daar ’n migrasie van ’n H. erectus-bevolking uit Afrika en daarna ’n oorgang van die bevolking wat in Afrika agtergebly het, na H. sapiens. ’n Daaropvolgende migrasie het daartoe gelei dat laasgenoemde H. erectus in Eurasië vervang het. Dit word beskou as die "Uit Afrika-teorie" – dat alle moderne mense uit Afrika stam. Huidige bewyse sluit nie die ontwikkeling van die mens in meer as een streek of die verbastering van spesies uit nie.

H. sapiens idaltu van Ethiopië is ’n uitgestorwe subspesie van sowat 160 000 jaar gelede.

Gebruik van gereedskap 

Die gebruik van gereedskap word beskou as ’n teken van intelligensie en daar word gereken dit het sekere aspekte van die menslike evolusie gestimuleer, veral die voortdurende vergroting van die brein. Paleontoloë het nog nie ’n verduideliking vir die vergroting van hierdie orgaan oor miljoene jare ondanks die groot eis wat dit aan energieverbruik stel nie. Die moderne mens se brein gebruik sowat 13 watt (260 kilokalorieë per dag), ’n vyfde van die liggaam se totale energieverbuik. Daar word vermoed die toenemende gebruik van gereedskap sou hulle in staat stel om te jag vir energieryke vleisprodukte en om plantprodukte met meer energie te verwerk. Die vroeë hominiene was dus onder evolusionêre druk om hul vermoë te vergroot om gereedskap te maak en gebruik.

Dit is moeilik om te bepaal presies wanneer die vroeë mense gereedskap begin gebruik het, want hoe primitiewer die gereedskap (byvoorbeeld klippe met skerp kante), hoe moeiliker is dit om vas te stel of hulle menslike artifakte of natuurlike voorwerpe is. Daar is moontlike bewyse dat Australopithecus sowat 4 miljoen jaar gelede klippe gebreek en as gereedskap gebruik het, maar dit is debatteerbaar.

Baie spesies het primitiewe gereedskap gemaak en gebruik, maar dit is die genus Homo wat ingewikkelder gereedskap gemaak het. Die vroegste bekende gereedskap is die Oldowan-steengereedskap uit Ethiopië wat sowat 2,5 tot 2,6 miljoen jaar oud is – ouer as die eerste bekende Homo-spesies. ’n Homo-fossiel is naby van die Oldowan-gereedskap ontdek en die ouderdom daarvan is op 2,3 miljoen jaar geraam; dit is dus wel moontlik dat ’n Homo-spesie die gereedskap gemaak en gebruik het. Daar is egter nie genoeg bewyse daarvoor nie. Die mens se hand kan groter druk uitoefen en daarom kan die duim en vingers voorwerpe stewig vashou om gereedskap te maak. Dit is wat mense van ape en ander primate onderskei, en dit word nie gesien in fossiele van ouer as 1,8 miljoen jaar nie.

Volgens Bernard Wood het Paranthropus saam met die vroeë mense in die Oldowan-area geleef. Daar is geen direkte bewyse dat Paranthropus die gereedskap gemaak het nie, maar hul anatomie dui indirek daarop dat hulle dit sou kon doen. Die meeste paleoantropoloë stem egter saam dat die vroeë mens verantwoordelik was vir die Oldowan-gereedskap. Hulle reken die meeste van dié gereedskap is ontdek naby Homo- en nie Paranthropus-fossiele nie.

Steengereedskap 
Die eerste bekende steengereedskap dateer uit omstreeks 2,6 miljoen jaar gelede, toe H. habilis in Oos-Afrika kapgereedskap gemaak het. Dit was die begin van die Steentydperk, wat sowat 10 000 jaar gelede geëindig het. Die Steentydperk word verdeel in die Ou (tot 350 000-300 000 jaar gelede), Middel- (tot 50 000-30 000 jaar gelede) en Laat Steentydperk.

Die tydperk van 700 000 tot 300 000 jaar gelede is ook bekend as die Acheuleen, toe H. ergaster (of erectus) groot handbyle uit vuursteen en kwartsiet gemaak het, eers primitief en later meer gesofistikeerd. Ná sowat 50 000 jaar gelede is meer gespesialiseerde vuursteengereedskap deur die Neanderdallers en Cro-Magnon-mense gemaak (messe, lemme en lepels). In dié tyd het hulle ook gereedskap uit bene begin maak.

Oorgang na gedragtelike moderniteit 
Dit lyk of die gebruik van gereedskap tot sowat 50 000-40 000 jaar gelede stapsgewys gevorder het. Elke fase (H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis) het op ’n hoër vlak as die vorige een begin, maar het daarna stadig ontwikkel. Paleoantropoloë debatteer tans oor of hierdie Homo-spesies sommige van die moderne mens se kulturele en gedragseienskappe besit het, soos taal, simboliese gedagtes, tegnologiese kreatiwiteit ens. Dit lyk of hulle kultureel konserwatief was en oor lang tydperke gehou het by eenvoudige tegnologieë en kossoekpatrone.

Omstreeks 50 000 jaar gelede het die menslike kultuur vinniger begin ontwikkel. Tekens kenmerkend van moderne gedrag het skielik in die argeologiese rekord verskyn. Sommige geleerdes meen egter die oorgang het meer geleidelik plaasgevind, oor sowat 200 000 jaar, en dat die eerste tekens reeds te bespeur is by die Archaïese Homo sapiens in Afrika.

Moderne mense het afgestorwenes begin begrawe, diervelle gebruik om klere te maak, met meer gesofistikeerde metodes begin jag (soos vangputte en die jaag van diere oor kranse) en grottekeninge gemaak. Namate die menslike kultuur gevorder het, het verskillende bevolkings bestaande tegnologieë vernuwe (vishoeke, knope en naalde van been), iets wat nie voor 50 000 jaar gelede gesien is nie.

Onder die konkrete voorbeelde van moderne menslike gedrag sluit antropoloë in die maak van gespesialiseerde gereedskap, die gebruik van juwele en beelde (soos grottekeninge), die organisering van die leefarea, rituele (soos die insluit van geskenke in grafte), gespesialiseerde jagtegnieke, die verkenning van meer uitdagende gebiede en ruilhandelsnetwerke.

Onlangse en huidige menslike evolusie 
Die evolusie van Homo sapiens het nog nie tot ’n einde gekom nie. Natuurlike omstandighede, soos die klimaat en geografiese ligging, vorm belangrike evolusionêre faktore.

Verskeie ondersoeke toon dat die moderne mens die afgelope 40 000 jaar geneties vinnig aan die verander is, veral ná die ontstaan van landbou. Die Amerikaanse antropoloë Henry Harpending en John Hawks het 270 mense uit vier verskillende etniese groepe ondersoek: Sjinese, Japannese, Noord-Europeërs en Nigeriërs. Minstens 7 persent van hul gene het in die laaste 5 000 jaar verander. Die vermoë om laktose te verteer het tussen 10 000 en 6 000 jaar gelede ontwikkel. Dit is waarskynlik te danke aan die opkoms van veeteelt: melk en ander suiwelprodukte kon nou geëet word en dit het ’n ekstra voedselbron vir die mens verskaf.

Die aanpassing by siektes speel ook ’n rol in evolusie. Sekelsel-anemie is maar een voorbeeld hiervan. Dit is ’n ooreflike aandoening waarby die mens se hemoglobien abnormaal is. Dit kom voor in etniese groepe uit lande waar malaria voorkom, en mense met die geen het ’n groter oorlewingskans omdat die malariaparasiet minder doeltreffend is in hul bloedselle (in normale bloedselle kan die parasiet makliker vermenigvuldig). Wanneer malaria nie meer endemies is nie, neem die getal mense met sikkelsel-anemie af.

Ook velkleur dui aan dat die mens aanpas by die omgewing waarin hy leef. So bied ’n donker vel meer beskerming teen sonlig as ’n ligter vel en mense met ’n donker vel bly gewoonlik in gebiede waar die son baie helder skyn. Eindelik word ’n donker vel ’n oorerflike eienskap binne ’n bepaalde bevolkingsgroep. In gebiede met min sonlig is dit weer nadelig omdat minder vitamien D in donker velle gevorm word, en velle is dus meer geneig om lig te wees.

Ook verstedeliking het bygedra tot genetiese veranderings by die moderne mens. In ’n ondersoek deur Barnes et al. is bevind in gebiede met ’n lang geskiedenis van verstedeling, word meer dikwels by die inwoners die genetiese variant aangetref wat weerstand bied teen besmetting deur tuberkulose en melaatsheid.

Volgens Cochran en Harpending gaan mense vanweë die enorme bevolkingsgroei en veranderende lewensomstandighede geneties al hoe meer van mekaar verskil. Dit sal net eindig wanneer bevolkingsgroei en lewensomstandighede stabiliseer.

Lys spesies 
Dié lys is in chronologiese volgorde volgens genus.

 Sahelanthropus
 Sahelanthropus tchadensis
 Orrorin
 Orrorin tugenensis
 Ardipithecus
 Ardipithecus kadabba
 Ardipithecus ramidus

 Australopithecus
 Australopithecus anamensis
 Australopithecus afarensis
 Australopithecus bahrelghazali
 Australopithecus africanus
 Australopithecus garhi
 Australopithecus sediba
 Paranthropus
 Paranthropus aethiopicus
 Paranthropus boisei
 Paranthropus robustus
 Kenyanthropus
 Kenyanthropus platyops

 Homo
 Homo gautengensis
 Homo habilis
 Homo rudolfensis
 Homo ergaster
 Homo georgicus
 Homo erectus
 Homo cepranensis
 Homo antecessor
 Homo heidelbergensis
 Homo rhodesiensis
 Homo naledi
 Homo neanderthalensis
 Homo sapiens idaltu
 Homo sapiens (Cro-Magnon-mens)
 Homo sapiens sapiens
 Homo floresiensis
 Denisova-hominien
 Edelhert-grotmense

Verwysings

Eksterne skakels 

  Hierdie artikel is vertaal uit die Engelse Wikipedia

Evolusie
Evolusie, menslike
Antropologie