Qo`shni hujayralar yon yuzasidagi maxsus tuzilmalar

Qo`shni hujayralar yon yuzasidagi maxsus tuzilmalar. Har xil hujayralar yon qismlarida moddalarni diffuziya qilishga to`sqinlik beruvchi maxsus tuzilmalar joylashadi (8-rasm). Bu tuzilmalar bir necha turga farqlanadi:
1. Oddiy birikish. Hujayra plazmatik membranalari bir-biriga parallel yotib, ular orasi da taxminai 20 nm kenglikdagi hujayra oraliq moddasi joylashadi. Ana shu modda ikki plazmatik membrananing bog`lanishini ta’minlaydi.
2. Zich birikish yoki membranalarning zich jipslashgan zonasi. Bu birlashish epiteliy to`qimasiga xos bo`lib, u hujayrani har tarafdan o`rab turadi. Bu birlashish sohasida umuman hujayra oraliq moddasi bo`lmay, qo`shni membranalarning oqsil molekulalari o`zaro qo`shilib ketadi. Elektron mikrofotografiyalarda bu sohada besh qavatli membranani ko`ramiz (har bir plazmatik membrana elektron mikroskop ostida 3 qavat bo`lib ko`rinsa, bu sohada 2 plazmatik membrananing to`q qavatlari birlashib, 5 qavatli bo`lib ko`rinadi). Bu birlashish ichak epiteliy hujayralari sohasida turli moddalarning ichak bo`shlig`idan ichki muhitga o`tishiga to`sqinlik qiladi. Natijada, zaharli moddalar ichak bo`shlig`idan ichki muhitga o`ta olmaydi. Moddalar faqat epiteliy hujayralariga so`rilish hisobiga ichki muhitga o`tishi mumkin.
Oddiy birikish va zich birlashish hujayralarni hamma tarafdan o`rab turadi va natijada o`ziga xos belbog`ni hosil qiladi.
7 – rasm. Jiyakli silindrsimon hujayralar apikal kismidagi mikrovorsinkalarning:
A – kundalang (X60.000) va B – buylama (X70000) kesmasi.Elektron mikrofotogrammalar.
1 - plazmatik membrana; 2-fibrillalar; 3- sitoplazma; 4 -terminal to’r; a- glikokaliks.
8- rasm. Hujayralarning birikish turlari.
1-oddiy birikish; 2- interdigitatsiya; 3- desmosoma; 4- zich birikish; 5-tirqishli birikish.
3. Epiteliy hujayralarida desmosomalar orqali birlashish ham farqlanadi. Elektron mikroskopda ko`rilganda desmosoma sohasida qo`shni hujayralar sitoplazmalarining bir-biriga tomon yo`nalgan bo`rtmalari ko`zga tashlanadi. Bu bo`rtmalar plazmolemma bilan qoplangan bo`lib, elektron zich hujayralararo joylashgan sementlovchi modda yordamida o`zaro birlashadi. Plazmolemmaning ichki tarafida elektron zich disk shaklidagi tuzilmalar joylashib, ularni birlashtiruvchi plastinka deyiladi. Sitoplazma ichidagi tonofibrillalar shu plastinkaga yopishadi.
4. Tirqishli tutashish - bu tutashishda ikki qo`shni hujayralar plazmatik membranalari orasida 2-3 nm kenglikda oraliq (tirqish) qoladi. Bo`yovchi moddalar bir hujayra sitoplazmasiga kiritilganda shu soha orqali qo`shni hujayraga o`tadi. Demak, tirqishli tutashish sohasida nozik kanalchalar bo`ladi. Tadqiqotchilar fikricha, ikki qo`shni hujayra plazmatik membranalarining oqsillari silindr shaklida tuzilmalar (konneksonlar) hosil qilib, shu tuzilma ichida naysimon tuzilmalar (kanalchalar) joylashgan (9-rasm). Bu naysimon tuzilmalar orqali ionlar bir hujayradan ikkinchi hujayraga o`tadi. Shunday qilib, tirqishli tutashish hujayralararo ionlar va turli molekulalar almashinuvida muhim o`rin tutadi. Undan tashqari, bu tutashish orqali bir hujayradan ikkinchi hujayraga impuls tarqalishi mumkin (masalan, yurak mushak hujayralarida).
5. Sinapslar va sinaptik birikish. Bu bog`lanish nerv hujayralari uchun xos. Sinaps ikki nerv hujayrasi orasida - neyronlararo sinaps yoki nerv va nerv bo`lmagan tuzilmalar (retseptor va effektorlar) orasida bo`lishi mumkin («Nerv to`qimasi»-ga q.).
6. Hujayra yon yuzasidagn interdigitatsiyalar tez o`zgaruvchan tuzilma bo`lib, bunda bir hujayraning barmoqsimon sitoplazmatik o`siqchalari qo`shni hujayraning xuddi shunday o`siqchalari orasiga kirib birlashadi.
Bazal plazmatik membrananing maxsus tuzilmalari. Ko`pchilik epiteliy hujayralarning bazal plazmatik membranasi tekis. Lekin suv va ionlarning transportida ishtirok etuvchi hujayralarning bazal plazmatik membranalari tekis bo`lman, ko`pgina burmalar hosil qiladi. Burmalarning kattaligi bir-biridan farq qiladi. Masalan, ko`zning oldingi kamerasi hujayralari, miyaning xorioidal chigali hujayralaridagi burmalar son jihatidan kam va yuza joylashgan bo`ladi. Lekin buyrak nefronining proksimal, distal qismlaridagi, bezlarning so`lak chiqaruv naylaridagi hujayralar natriy ionini kontsentratsiyasi yuqori bo`lgan muhitga haydagani uchun bazal plazmatik membrana burmasi kuchli rivojlangan. Bazal plazmatik membrana burmasi orasida yirik mitoxondriyalar bor. Bioximiyaviy va sitoximiyaviy tadqiqotlar natijasida ionlarning aktiv transportida (harakatida) ishtirok etuvchi natriy va kaliy bilan aktivlanuvchi adenozintrifosfatazaning Na - K ATF-aza) bazal plazmatik membranada joylashishi aniqlandi.
9-rasm. A. - Tegishli birikishning elektron mikroskopik tuzilishi (sxema). B. V- tirqishli birikishning o`ta kattalashtirilgandagi ko`rinishi (hujayralararo bo`shliq lantan gidroksid bilan to`ldirilgan), B-yon ko`rinishi, V - ust tomondan ko`rinishi.
1 - hujayralararo bo’shliq; 2-tirqishli birikish; 3-silindr shaklidagi tuzilmalar- konnek- sonlarning markazidagi naysimon tuzilmalar teshigi (A. Xem, D. Kormakdan, 1982).
Ferment sistemasining mitoxondriyalar bilan yaqin joylashishiga qarab, bu ikki sistemani morfologik jihatdan plazmolemmomitoxondrial nasos deb atasa ham bo`ladi.
Bazal plazmatik membranada «gemidesmosomalar» (yarim desmosomalar) ham uchraydi. Ular yordamida epiteliy hujayralari bazal membrana (plastinka) bilan birlashadi. Yarim desmosomalar desmosomalarning yarmini eslatib bir hujayra sitoplazmasining bo`rtmasidan va shu bo`rtma sohasida joylashgan disksimon tuzilmadan iborat.
HUJAYRA ORGANELLALARI
Hujayra organellalari – h u j a y r a n i n g d o i m i y t a r k i b i y q i s m i b u l i b, ma ‘ l u m t u z i l i sh g a e g a v a m a x s u s v a z i f a l a r n i b a j a r a d i. Hujayraning organellalariga mitoxondriya, endoplazmatik to`r, ribosoma va polisoma, Golji kompleksi, lizosoma, mikronaycha, sentrosoma, peroksisoma va fibrillyar tuzilmalar kiradi. Hujayra organellalarini tuzilishiga qarab m e m b r a n a l i va membranasi bo`lmagan hujayra organellalariga bo`lish mumkin.
MEMBRANALI HUJAYRA ORGANELLALARI
Membranali hujayra organellalariga mitoxondriya, endoplazmatik to’r, plastinkasimon kompleks (Golji kompleksi), lizosoma va peroksisomalar kirib, ularning tuzilishida elementar biologik membrana ishtirok etadi.
Membranalar asosan lipid, oqsil, suvdan tashkil topgan. Hujayra ichki tuzilmalarining membranalari oqsil va lipid tarkibining o`zgarishi bilangina farqlanmasdan ularning tarkibiga kiruvchi molekulalarning joylashishi va ultrastruktur tuzilishi bilan ham farqlanadi. Membrananing bunday o`ziga xos tuzilishi ularning funktsional ixtisoslanishiga bog`liq. Turli xil vazifani bajaruvchi membranalar fermentlar va ularning aktivlik darajasiga qarab farqlanadi. Fermentlarning aktivligi esa hujayraning boshqa komponentlari, ayniqsa suv va lipidlar bilan munosabatiga bog`liq. Bu holatda membranalar fermentlarning aniq joylashishi uchun struktur karkas rolini o`ynaydi. Shunday qilib, hujayra sitoplazmasining membranalari funktsional va struktur tarafdan aniq ixtisoslashtirilgan va bu holat membrananing ximiyaviy tuzilishi va molekulalarning joylashishiga bog`liq.
Membranasi bo`lmagan hujayra organellalari. Bu organellalarga turli xil tuzilishga ega bo`lgan va spetsifik vazifani bajaruvchi organellalar: ribosoma va polisoma, mikronaycha, sentrosoma va kiprikcha, xivchin va fibrillyar tuzilmalar kiradi.
Ribosomalar alohida tuzilmalar hisoblanib, ular ko`pincha endoplazmatik to`r bilan kompleks hosil qiladi.
Mikronaycha va sentrosomalar oqsil tabiatli subbirliklardan tashkil topgan. Oqsil globulalari marjonlar singari o`zaro bog`lanib ipsimon tuzilmalar hosil qiladi. Hujayrada sentrosoma singari mikronaychalardan tashkil topgan kiprikchalar, xivchinlar ham bo`lib, ular yuqorida qayd qilingan organellalardan farqli ravishda ustki tarafdan membranali struktura bilan qoplangan. Hujayraning fibrillyar tuzilmalari hujayrada turli funksiyalarni bajaradi. Fibrillyar tuzilmalar hujayra sitoplazmasiga ma’lum tartibda joylashishi yoki hujayraning mikrovorsinka, tonofibrilla, neyrofibrillalar, miofibrillalarni hosil qilishi mumkin.
Mitoxondriyalar. Mitoxondriyalar har bir hayvon hujayralarida uchraydigan organellalardir. Mitoxondriya nomi (yunon. mitos - ip, chondros - dona) birinchi marta 1898 yilda Benda tomonidan berilgan bo`lsada, Flemming (1882) va Altman (1890) boshqa nom bilan bu organellani undan ilgariroq ta’riflab bergan edilar.
Mitoxondriya shakli o`zgaruvchan bo`lib, ko`pincha, ipcha yoki donacha holida ko`rinadi. Ma’lum funktsional holatlarda uning formasi o`zgarishi mumkin. Masalan, uzun mitoxondriya bir tarafdan shishib yoki bir tarafidan botib tennis raketkasi shaklini olishi mumkin. Ba’zan mitoxondriyaning markaziy zonasi tiniqlashib, pufakcha tusiga kiradi.
Mitoxondriya kattaligi o`zgaruvchan. Ko`pincha hujayralarda bu organellalarning eni nisbatan o`zgarmas (0,5 mkm ga yaqin). Uzunligi esa o`zgarib turadi (eng uzuni 7 mkm). Lekin hujayraning funktsional holatiga qarab juda ingichka (0,2 mkm) va yo`g`on (2 mkm) tayoqchasimon xillarini uchratish mumkin.
Mitoxondriya shakli va kattaligi osmotik bosimga va fiksatorning pH iga qarab o`zgaradi. Mitoxondriya, asosan, sitoplazmada bir tekis joylashadi. Ba’zan esa bu qoida buziladi. Mitoxondriyaning bunday joylashishi ularning funksional holatiga bog`liq. Ular qayerda energiya ko`proq kerak bo`lsa o`sha yerga to`planadi. Masalan, diafragmaning mushak tolalarida mitoxondriyalar miofibrillalarning disklari atrofida bo`ladi, ko`z to`r pardasining tayoqcha va kolbachasimon hujayralarida esa ichki bo`g`imning bir qismiga yig`iladi. Buyrak kanalchalari hujayralarida mitoxondriya bazal plazmatik membranada yotadi.
Hujayralardagi mitoxondriyalarning sonini aniq aytish kiyin. Ularning miqdori hujayra tipiga va funksional holatiga bog`liq, jigarda 30-35%, buyrakda 20% oqsil mitoxondriyaga to`g`ri keladi. Jigar gomogenatining 1 grammiga 8,7-1010 mitoxondriya to`g`ri keladi. Sog` jigar hujayrasi 2500 mitoxondriya, regeneratsiya bo`layotgan jigar hujayralarida va jigar o`smalari hujayralarida ularning soni kam. Elektron mikroskopik tadqiqotlar mitoxondriyaning i k k i q o- b i q bilan o`ralganligini ko`rsatadi (10-rasm, a). T a sh q i m e m b r a n a n i n g qalinligi taxminan 6 nm bo`lib, shu organellaning o`tkazuvchanlik xususiyatini belgilasa kerak. Ichki tarafda yotuvchi i ch k i mitoxondrial membrana tashqarisidagidan farqli o`laroq, tekis bo`lmay, o`simta (krista) lar hosil qiladi (11-rasm, a). Bu membrananing ham qalinligi taxminan 6 nm. Ichki membranalar orasidagi bo`shliq mayda donador moddalar bilan to`lgan bo`lib, matriks deb etaladi. Mitoxondriya matriksida elektron zich (to`q) granulalar bo`lib, ularning zichligi Ca va Mg ionlariga bog`liq.
Mitoxondriya kristalari organella matriksini butunlay ajratmaydi va shuning uchun ham matriks yaxlit bo`ladi. Mitoxondriya membranalari murakkab tuzilishga ega bo`lib, ikkita tashqi elektron zich (to`q) qavatlardan va o`rta och qavatdan tuzilgan. Har xil tipdagi hujayralarda kristalar soni turlicha. Buyrak hujayralarida, skelet va yurak mushagida kristalar soni ko`p va zich joylashgan. Jigar hujayralarida, spermatidlarda esa kam va siyrak. Bir teshdagi hujayralarda ham mitoxondriya kristalarining soni xar xil bo`lishi mumkin. Ba’zi bir holatlarda (skelet mushagi mitoxondriyalari, neyron o`simtalarida va ba’zi bir organizmlarning spermatidlarida) kristalar mitoxondriya o`qiga ko`ndalang emas, balki o`q bo`yicha joylashishi mumkin. Ba’zi oddiy hanvonlarda ichki membranalar kristalar o`rniga naycha hosil qiladi. Kristalarning bunday strukturasi ba’zan umurtqali hayvonlar hujayralarida, masalan, buyrak usti bezining po`st qismi
10- rasm. A - mitoxondriyaning ultramikroskopik tuzilishi (sxema):
1- Mitoxondriyaning tashqi membranasi; 2 - mitoxondriyaning ichki membranasi; 3-kristalar; 4 - mitoxondriya matriksi; B-Mitoxondriya membranasi elementar tanachalarining tuzilishi (sxema)-1- elementar tanacha; 2 - kristalar; 3 - matriks; 4- tashqi membrana donachalari; 5 - mitoxondriyaning tashqi membranasi (A – I.V.Almazov, L.S.Sutulov, 1978. B – I.A.Alov va boshqalar, 1969).
(11-rasm, b), quyon urug`donining interstitsial hujayralarida uchraydi.
So`nggi vaqtlarda mitoxondriyalar ichki membranasida zamburug`simon yana bir nozik komponent topilgan bo`lib, u dumaloq zarracha (diametri 6-10 nm) va krista bilan tutashuvchi oyoqchadan (uzunligi 3-5 nm) iborat (10-rasm, b). Bunday «E l e m e n t a r z a r r a l a r» har xil tipdagi hujayra mitoxondriyalarida topilgan. Taxmin bo`yicha ana shu zamburug`simon strukturalarda ATF sintezi bilan bsg`liq bo`lgan fermentlar joylashgan. Mitoxondriya ximiyaviy tarkibining asosiy qismi proteindan (kuruq og`irligining 65-70%), yog`dan (quruq og`irligining 23- 30%) iborat bo`lib, fosfolipid, DNK, RNK, noorganik kationlar K , Mg , Fe , Ca va boshka moddalar mavjud. Mitoxondriya asosiy funksiyasi ADF va noorganik fosfatdan ATF hosil qilishi hamda Krebs sikli oraliq moddalarining aerob yo`l bilan oksidlanishini ta’minlashdir. ATF makroergik bog`larning energiyasi mexanik (mushaklarda), elektrik (bosh miya hujayralarida, nerv hujayralari o`simtalarida, retseptorlarda va baliqning elektrik organida), yorug`lik osmotik energiyalarga aylanishi mumkin.
Mitoxondriya uzoq hayot kechirmaydi. Mitoxondriyaning biologik yarim hayot (bor mitoxondriya yarimning yangilanishi) davri ko`p hujayralarda 9,6-10,3 kunga teng (buyrak hujayrasida esa 12,4 kun). Mitoxondriya kurtak otish yo`li bilan yoki ko`ndalangiga ikkiga bo`linishi natijasida ko`payadi. Mitoxondriyaning o`sishi va bo`linishi davrida mitoxondriya ichidagi sintetik protsesslar mitoxondriya lipoproteid membranasini va asosiy fermentlarini hosil qiladi, ba’zi bir enzimlar esa (masalan, sitoxrom C) ribosomalarda sintez bo`lib mitoxondriyalarga keltiriladi.
Hujayraning funktsional aktivligi oshsa, masalan, buyrakning kompensator gipertrofiyasida, mitoxondriya yiriklashadi va matriksni zich joylashgan kristalar to`ldirib turadi. Oxirgi yillarda o`tkazilayotgan tadqiqotlar mitoxondriyalarning har xil ta’sirlarga nospetsifik ravishda bir xil shishish bilan javob berishini ko`rsatdi. Bunda mitoxondriya kengayadi, kristalar kattalashadi va kamayadi. Mitoxondriyaning ultramikroskopik tuzilishi, hajmi, oksidlanish fermentlarining aktivligi o`rganilganda mitoxondriya shishishi natijasida nafas olish fermentlarining o`zgarishi, ya’ni mitoxondriya shishishiga sababchi faktorlar mitoxondriyaning oksidlanish-qaytarilish fermentlarining aktivligini susaytirib yuborishi qayd qilingan.
Mitoxondriya yuqori effektli ishni ta’minlovchi organella bo`lib, struktura va funktsiyaning birligini ko`rsatuvchi juda ajoyib tuzilmaning timsolidir.
11-rasm. Mitoxondriyalar. A - Qalqonsimon bez oldi bezi hujayralaridagi mitoxondriyalar. Elektron mikrofotogramma. X87.500. B - Buyrak usti bezi tutamli zona hujayralaridagi mitoxondriyalar. Elektron mikrofotogramma. X 87.500.
1-mitoxondriyaning tashqi membranasi; 2-mitoxondriyaning ichki membranasi; 3- mitoxondriya matriksi; 4-mitoxondriya kristalari; 5-naysimon kristalarning ko`ndalang kesmasi.
Endoplazmatik (sitoplazmatik) to`r. Endoplazmatik to`r yoki retikulum elektron mkroskop ostida 50-yillarda ochilgan organella bo`lib, uning tuzilishini o`rganish elektron mikroskopik texnikaning taraqqiyoti bilan birga rivojlandi. Endoplazmatik to`r membranasida ribosomalar bo`lishiga qarab donador (12-rasm) va donasiz endoplazmatik to`r farq qilinadi. Donador endoplazmatnk to`r membranasining tashqi qismida ribosomalar bo`ladi.
Endoplazmatik to`r hujayra ichi kanalchalar sistemasidan, vakuolalar va sisternalardan tashkil topgan bo`lib, devori elementar biologik membrana bilan o`ralgan. Kanalchalar, sisternalar va vakuolalar o`zaro birlashib, murakkab to`r sistemasini hosil qiladi. Endoplazmatik to`r bo`shlig`i gomogen kam elektron zichlikdagi modda tutadi. Endoplazmatik to`r yetilgan eritrotsitlardan tashqari hamma hayvon hujayralarida topilgan. Endoplazmatik to`rning tuzilishi takomil darajasi turlicha bo`lgan hujayralarda har xil bo`ladi. Yog` bezlarining kam differensiallashgan bazal hujayralarida eidoplazmatik to`r yomon rivojlangan bo`lib, markazda yotuvchi yetilgan hujayralarda esa endoplazmatnk to`r yaxshi rivojlangan. Donador endoplazmatik to`r oqsil sintezlovchi sekretor hujayralarda, masalan, me’da osti bezining atsinar hujayralarida, jigar hujayralarida, plazmatik hujayralarda va boshka hujayralarda yaxshi rivojlangan.
Endoplazmatik to`rning shakli va yaxshi rivojlanganligi hujayraning funktsional holatiga qarab ham o`zgarib turadi. Bez hujayralarida endoplazmatik to`r sisternalarining formasi va zichligi ham sekretsiya davriga qarab o`zgaradi.
Har xil hujayralarda endoplazmatik to`r bo`shliqlari va ular membranalarining zichligi ham bir emas. Endoplazmatik to`r membranasining qalinligi 4 dan 7,5 nm gacha bo`ladi. Sisternaning ichki bo`shliqlarining ham o`lchamlari farq kilinadi. 70 nm dan (kanalcha)-500 nm gacha (sisterna). Endoplazmatik to`r shakli va ulchamlarining turli xilda bo`lishi bu sistemaning yuqori funktsional o`zgaruvchanligi bilan ifodalanadi. Masalan, me’da osti bezining atsinar hujayralarining endoplazmatik to`r membranalarining qalinligi ochlikda 6-7 nm, kanalchalar esa zich joylashib oraliq masofa 100 nm ga teng bo`ladi. Ovqat qabul qilingach bir soatdan so`ng membranalar ingichkalashadi (5 nm), kanalchalar kengligi esa bir necha marta oshadi (100-700 nm), ular orasidagi masofa esa ikki marta kengayadi.
12-rasm. A - Donador endoplazmatik to`r (sxema). B - Me’da osti bezi atsinar hujayrasidagi donador endoplazmatik to`ring elektron mikrofotogrammasi. X 35.000
1-donador endoplazmatik to’r; 2-ribosomalar, 3- mitoxondriya; 4-endoplazmatik to’r
bo`shlig`i.
Donador endoplazmatik to`r membranalarining tashqi tomonida ribonukleoproteid donachalari - RNK donachalari joylashadi. Endoplazmatik to`r membranasida joylashgan RNK donachalari hujayraning bazofil qismlarini belgilaydi. Ribonukleoproteid donachalari membrananing tashqi tomonida joylashib, rozetka yoki aylanma shaklida to`planmalar hosil qiladi. RNK donachalari sitoplazmatik to`rda hamma vaqt bo`lmagani uchun, yuqorida qayd etganimizdek, endoplazmatik to`rning granulyar va agranulyar turlari farq qilinadi. Bir qator olimlar endoplazmatik to`rning kanalchalari va sisternalar sistemasi hujayra qobig`i hamda perinuklear bo`shliq bilan bog`liq deb fikr yuritadilar. Shuning bilan birga, u endoplazmatik to`rning Golji kompleksi sohasidagi sisternalar bilan ham aloqada bo`ladi. Ba’zi bir hujayralarda endoplazmatik to`r membranalari qalpokcha singari mitoxondriyani o`rab turadi. Shunday qilib, endoplazmatik to`rni plazmatik qobiq, yadro va hujayra organellalari bilan bog`liq bo`lgan yagona sirkulyar sistema deb ta’riflasa bo`ladi. Endoplazmatik to`rning plazmatik qobiq bilan aloqasi borligi kam kuzatilgan. Endoplazmatik to`r bilan Golji kompleksi orasida aloqa ham doimiy bo`lmay, balki dinamik aloqadan iboratdir.
Hozirgi vaqtda granulyar endoplazmatik to`rning oqsil va ferment sintezidagi roli hamma olimlar tomonidan tan olinadi. Granulyar endoplazmatik to`r oqsil ishlab chiqaruvchi (oqsil bezlari) hujayralarda yaxshi rivojlangan. Nooqsil sekret mahsulotlari hosil qiluvchi hujayralar (me’daning qoplama hujayralari, buyrak usti bezining xromofil hujayralari va boshqalar) da silliq endoplazmatik to`r yaxshi rivojlangan. Dengiz cho`chqasining me’da osti bezining atsinar hujayralari stimulyatsiya qilinganda (och qolgan hayvonni boqqandan so`ng 1-3 soat keyin) donador sitoplazmatik to`rning o`zgarishi kuzatilgan (bu sistemaning bo`shliqlari kengayadi va sisternalar ichida katta bo`lmagan «intertsisternal» donachalar topiladi. Bu donachalar mayda bo`lib, tuzilishi bo`yicha zimogen granulalarni eslatadi). Elektron mikroskopik radioavtografiya bilan olingan dalillar ham radioaktiv H3 - leytsin aminokislotasining ma’lum bir tartibda hujayraga kirishini ko`rsatdi. Izotop kiritilganda 4-5 min o`tgach granulyar endoplazmatik to`rda, 20 min dan so`ng Golji kompleksida, 4 soatdan so`ng esa zimogen granulalarida leytsin borligi kuzatiladi.
Shunday qilib, keltirilgan dalillar hujayra ichidagi oqsil sintezida quyidagi bosqichlarni ajratishga imkon beradi: 1) hujayraga tushgan aminokislotalarning RNK donachalariga o`tishi va bu strukturada oqsil sintezlanishi, 2) oqsilning endoplazmatik to`r membranalaridan o`tishi (va kanalcha ichida «intersisternal» granulalarning hosil bo`lishi), 3) granulalarning endoplazmatik to`r orqali Golji kompleksiga o`tishi va u yerda tranulalar kondensiyasi hamda zimogen donalarning shakllanishi. Bu betartib sistema Xirsh tomonidan «hujayra ichki konveyeri» deb nomlangan. Agar bu «konveyer»da Golji kompleksiga «o`rovchi sex» o`rni berilsa, endoplazmatik to`r «ximiyaviy Sexdir». Lekin hujayra ichidagi «konveyer»da endoplazmatik to`r va Golji kompleksidan tashqari hujayraning boshqa komponentlari va ayniqsa, yadro (informatsion RNKning sitoplazmaga o`tishi, oqsil sistezining kontrol qilinishi) va mitoxondriyaning (oqsil sintezini energiya bilan ta’minlash) roli katta.
Silliq endoplazmatik to`r esa, ko`pgina olimlarning fikricha, boshqa metabolik jarayonlarda, birinchi galda hujayradagi lipid va glikogenning sintezida, agregatsiyasida va transportida ishtirok etadi. Silliq endoplazmatik to`r asosan yog` (yog` bezlari hujayralari, buyrak usti bezi, urug`donning interstitsial hujayralari) va karbonsuvlarning sintezida ishtirok etadi. Ichakda yog`ning so`rilishi bo`yicha o`tkazilgan tajribalar endoplazmatik to`rning yog` so`rilishidagina emas, balki uning triglitseridlardan resintezida ham ishtirok etishini ko`rsatadi. Shu to`r glikogenning parchalanishida ham ishtirok etadi.
Endoplazmatik to`rning kelib chiqishi va to`planish yo`llari ham yetarli ma’lum emas edi. Ko`pgina sitologlar uni hujayra qobig`idan va mavjud sitoplazmatik to`rdan kelib chiqishini aytdilar. Hujayra qobig`ining divertikula va pinotsitoz pufakchalari sitoplazmatik to`rning membranalari bilan birlashib sitoplazmatik to`r sistemasini to`ldiradi. Sitoplazmatik to`r yadro qobig`i hisobiga tiklanadi, degan fikr ham bor. Tadqiqotchilar fikricha, takomillashish vaqtida yangi membrana materiallari donador endoplazmatik to`rda hosil bo`lib, u keyinchalik silliq sitoplazmatik to`rga o`tadi.
Ribosomalar. Ribosoma donalari (Palade donalari, ribonukleoproteid donalari) sitoplazmatik to`r komponentlaridan biri bo`lib, zich dumaloq shakldagi diametri 15-30 nm keladigan donalardan iborat (13-rasm, a, b). Ribosomalar yadro qobig`ining tashqi membranasida ham yotadi. Membranalar bilan birikmagan sitoplazmada erkin yotuvchi ribosomalar ham ko`p uchraydi. Membrana bilan bog`liq bo`lgan ribosomalar erkin ribosomaga nisbatan radioaktiv aminokislotalarni ko`proq qabul qiladi. Ribosomalarda magniy va kaltsiy bo`ladi. Hayvon, o`simlikhujayralaridan va mikroorganizmlardan ajratib olingan ribosomalar ximiyaviy tarkibi, molekulyar og`irligi hamda sedimentatsiya konstantasi bilan bir-biriga yaqin. Ribosomalar oddiy va bir xil tipdagi moddadan tuzilganga o`xshasa ham haqiqatda ular mayda subbirliklardan iborat (13-rasm,b). Masalan, sedimentatsiya konstantasi 70S bo`lgan ichak ribosomalari 50s va 30s lik 2 subbirlikdan tashkil topgan. Subbirliklar orasida yoriq ko`rinadi. Har bir subbirlik bitta yuqori polimer ribosomal RNK molekulasini va oqsilni tutuvchi ribonukleoproteid moddadir.
Ribosomaning funktsiyasi. Ribosomalarda yadrodan informatsion RNK (i-RNK) orqali berilgan genetik axborotga qarab aktiv aminokislotalar kondensatsiyasi hamda ularning polipeptid bog`ga terilib, oqsilning sintezi ro`y beradi. Ayrim oqsillar sintezi alohida ajratib olingan ribosomalarda ham topilgan. Matritsa rolini i-RNK bajarib, u ribosomalarga o`tadi. Ribosoma yuzasida transport RNK (t-RNK) va aminokislotalar kompleksi bilan i-RNK ning komplementar nukleotidlari o`zaro ta’sir qiladi.
13-rasm. A-Ribosoma. Me’da osti bezining atsinar hujayralaridagi ribosomalar. Elektron mikrofotogramma. X60.000.
1-donador endoplazmatik to`r; 2-endoplazmatik to`r membranasidagi ribosomalar; 3-erkin ribosomalar.
B-Ribosomaning tuzilishi (sxema).1 - kichik subbirlik; 2 - informatsion» RNK. 3-transport RNK; 4-aminokislota; 5-katta subbirlik; 6-endoplazmatik to`r membranasi; 7-sintezlanayotgan polipeptid bog` (J. K. Rolan va boshqalar, 1978).
Ba’zi bir olimlarning fikriga ko`ra oksil sintezi yakka ribosomalarda bormasdan, ularning bir to`dasida - poliribosoma yeki polisomalarda boradi. Polisomalar 5-70 ta ribosomalardan iborat bo`lib, ular o`zaro diametri 1 -1,5 nm keladigan nozik ipchalar bilan birlashadi va bir-biridan 5-15 nm masofa da yotadi. Ribosoma polipeptid zanjirni hosil qilib oqsilni o`zida ajratadi va i-RNK bog`lamidan tushib qoladi.
Ko`pchilik mualliflar zamonaviy dalillarga asoslanib ribosomalar yadroda, yadrochada sintez bo`ladi, RNP donachalari holida sitoplazmaga o`tishini qayd qiladilar,
|