Slika 2.2 Michaelis-Menton-ov izraz u njegovoj originalnoj formi (apscisna os označava koncentraciju supstrata a ordinatna os brzinu reakcije)

Slika 2.2 Michaelis-Menton-ov izraz u njegovoj originalnoj formi (apscisna os označava koncentraciju supstrata a ordinatna os brzinu reakcije)
Izvod Michaelis-Mentenovog izraza u duhu biokemije ima slijedeći smisao. Proizvodnja produkta P iz supstrata S uz pomoć enzima E ostvaruje se tek nakon fizičkog kontakta između E i S te formiranja enzimsko-supstratnog kompleksa ES:
(3.1)
gdje je: k1, k-1, k2 konstante za asocijaciju enzima i supstrata, disocijaciju neizmijenjenog supstrata od enzima te disocijacija produkta (izmijenjeni supstrat) od enzima.
Opća reakcijska rata (v) je limitirana sa korakom reakcije iz ES u E+P a ovisi o vrijednosti k2 te o koncentarciji enzima koji ima već vezani supstrat ES. Uglate zagrade imaju značenje koncentracije. Prema tome moguće je napisati jednostavan izraz:
v = k2 ES (3.2)
Potrebno je ukazati na dvije pretpostavke izložene metodologije. Beskonačne zalihe supstrata, S E i stacionarnost koncentracije ESuslijed jednake brzine razgradnje i formiranja ES. Formiranje ES ovisi o konstanti k1 te o raspoloživosti E i S. Razgradnja ES može se odvijati u dva koraka, kao konverzijom supstrata S do produkta P ili nereaktivnom disocijacijom supstrata S iz kompleksa ES. U oba slučaja ES je vrlo bitan. Zbog toga se za slučaj stacionarnog (ravnotežnog) stanja može i pisati izraz:
k1ES= k-1ES+ k2ES= (k-1+ k2) ES (3.3)
odnosno,
Pri čemu se sve tri konstante k1, k2 i k3 pojavljuju sa iste strane izraza. Njihovim združivanjem u samo jednu konstantu, tzv. Michaellis-Mentenovu konstantu km :
(3.4)
Čime se nakon njezinog uvrštavanja dobiva izraz.
(3.5)
Ukoliko se ukupni-totalni enzim označi sa E0 tada vrijedni jednakost:
(3.6)
odnosno
(3.7)
i supstitucijom za E u gornjem izrazu dobiva se :
(3.8)
Daljnjom supstitucijom ESu jednadžbu za v dobiva se:
(3.9)
Maksimalna rata koju možemo označiti sa vm postignuti će se kada sve enzimske molekule imaju vezani supstrat. Uz zadovoljenje pretpostavke u kojoj je S puno veći od E razumna je i pretpostavka da će se sav raspoloživi E naći u formi ES te da će vrijediti jednakost E0 = ES. Zamjenom vm za v te E0 za ES u izrazu v = k2 ES dobiva se vm = k2 E0. Eliminacijom E0 dobiva se i izvorni oblik Michaelis-Mentenove jednadžbe :
(3.10)
Ukoliko se za vrijednost v usvoji vrijednost polovice maksimalne rate vm/2 gornja jednadžbe će dati izraz:
km = S (3.11)
Time se pokazalo da je konstanta km nekog enzima ustvari supstratna koncentracija pri kojoj se reakcija odvija sa intenzitetom jednakim polovici maksimalne rate. U smislu promatranja enzimske reakcije, km je indikator afiniteta enzima prema reakcijskom supstratu a samim tim i stabilnosti enzimsko-supstratnog kompleksa.
Pri malom S raspoloživost supstrata predstavlja ograničavajući faktor rasta. Prema tome, što se dodaje više supstrata povećava se i inicijalni rast intenziteta reakcije (brza konverzija zaključno do produkta). Pri rati od km = S veza sa supstratom je ostvarena na 50% raspoloživih pozicija. Pri povećanju S teoretski se postiže i točka u kojoj svi raspoloživi enzimi imaju vezani supstrat a daljnje povećanje koncentracije neće uzrokovati i daljnje povećanje reakcijske rate (postizanje asimptotskog režima).
U širem kontekstu promatranja ekološke fenomenologije a vezano za proizvoljni nutrijent N Michaelis-Mentenova jednadžba poprima oblik
konzumacija nutrijenata = (3.12)
u kojem je maksimalni intenzitet konzumacije nutrijenata dan putem vrijednosti koja ne može biti prekoračena. Primjerice, što se više apsorbira raspoloživi nutrijent od strane fitoplanktona, to se više povećava gustoća njegova populacije, no istovremeno se i smanjuje intenzitet penetrirane svijetlosti kroz morski stupac a čime se usporava daljnji rast populacije.
Dakako da primjena Michaelis-Mentonove kinetike ima punu primjenu na globalnim relacijama kojima se obuhvaća ukupni nutrijentski sadržaj a na lokalnoj razini vrijede složeniji relacijski odnosi karakteristični upravo za tu dubinu.
Prema tome, ukoliko se dosegne određena količina nutrijentata, limitirajući efekt interpretiran putem Michaelis-Mentenovog izraza dominirati će cijelim procesom.
Michaelis-Mentenov izraz sadrži dva parametra, (maksimalna održiva rata konzumacije koja korespondira vrijednosti vm za enzime) i k (količina nutrijenta pri kojoj konzumacija dosiže polovicu maksimuma - odgovara konstanti km) koja korespondira vrijednosti konstanti enzimske rate km.
Model ekosustava
Razlikovne karakteristike u modeliranju ekosustava naspram modeliranja klasičnog fizikalnog sustava. Bitna karakteristika do sada prikazanog pristupa je raspisivanje jednadžbi balansa koji je uobičajen i u formulaciji fizikalnih zakona poput zakona o očuvanju količine gibanja, mase itd... No u ekologiji ne postoje tako čvrsti zakoni – aksiomi, već se u njima pokušava što bolje opisati tok energije, nutrijenata ili kemijskih varijabli poput nitrata. U posljednje vrijeme došlo se do spoznaje da modeliranje koje se bazira isključivo na analizi toka energije ne daje zadovoljavajuće rezultate. Isto tako pokazalo se da je za opis ponašanja pojedine komponente ekosustava potrebno definirati efekte zaslužne za rast odnosno odumiranje te komponente. Direktne veze sa drugim članovima odnosno komponentama istog sustava te ponori i/ili izvori također je uobičajeno uzeti u obzir. Pri takvom pristupu svaka komponenta ima svoju jednadžbu kojom se opisuje sam proces promjene njene „koncentracije“ u vremenu, generalno sa slijedećom strukturom:
Rata rasta komponte X =
= (pozitivna konstanta) * X + (negativna konstanta) * X + izvori + interakcije
Prvi član predstavlja faktor rasta (kroz hranjenje i rast putem konzumacije i internog metabolizma nutrijenata). Drugi član predstavlja faktor odumiranja - razgradnje (kroz prirodnu smrt, podlijeganje predatorima, disipacija kroz interni metabolizam. Izvori se pojavljuju uslijed mobilnosti od X koji može migrirati u područje analiziranog problema ili se kreirati putem bio-kemijskih reakcija. Zadnjim članom se opisuje činjenica da ono što se dešava drugim komponentama ekološkog sustava može imati utjecaj i na komponentu X.
Primjerice jednadžba 2.1 je jedna populacijska nula-dimenzionalna jednadžba (model) sa jednom varijablom kojom se može opisati bujanje fitoplanktona uz istovremeno smanjenje penetracije svijetlosti kroz morski stupac (samozasjenjivanje). Mnogi modeli ne analiziraju prostornu migraciju analiziranih ekoloških varijabli i nazivaju se točkasti modeli ili nuladimenzionalni modeli.
U navedenoj matematičkoj formulaciji pojavljuju se i konstante za koje je potrebno odrediti vrijednosti, primjerice putem mjerenja u naravi.
Ekosustav sa dva člana (predator – plijen)
Populacija pojedine vrste može se razvijati na tri načina: bez ograničenja, periodički ili se asimptotski približavati nekoj vrijednosti. Logističko ponašanje prezentirano u prethodnom poglavlju primjer je asimptotskog približavanja maksimalnoj konačnoj vrijednosti.
Najjednostavniji biološki populacijski model koji sadrži dva člana zove se predator-plijen model a matematička formulacija dana je slijedećim izrazima:
rata promjene X = (4.1)
rata promjene Y = (4.2)
Matematičko rješenje ove dvije jednadžbe u zatvorenoj formi je (osim trivijalnog rješenja) :
(4.3)
Vrijednosti omjera b/d=X i a/c=Y dobivaju se u slučaju da je rast plijena i predatora jednak 0.
Za ilustraciju daje se kvantitativan komentar na razvoj biomase ili broja jedinki analiziranih varijabli-komponenti (predator, plijen): X (plijen) se razvija kroz konzumaciju nutrijenata koji nisu eksplicitno uvučeni u prikazane jednadžbe. Rata rasta definirana je konstantom a. S druge strane, Y (predator) hrani se sa X i to dinamikom koja je kvantificirana sa konstantom c. Ukupna rata (brzina) rasta X je vođena kroz ta dva kompetativna efekta. Y (predator) odumire sa ratom koja je kvantificirana konstantom b a razvija se temeljem hranjenja sa X i to sa ratom kvantificiranom konstantom d. Važno je primijetiti da iako se c i d odnose na isti proces (Y se hrani sa X), razlikuje u tom da c predstavlja efekt na plijen, a d na predator.
Ukoliko je broj jedinki predatora Y malen, broj jedinki plijena X će se razvijati sa „povećanom“ ratom. Paralelno sa povećanjem X, koji predstavlja hranu za Y, povećavati će se i Y pa će doći do stagnacije rasta X i postizanja asimptotske vrijednosti Xmax.. Obzirom na još uvijek prisutan razvoj Y i dalje će se smanjivati X a što opet dovodi da redukcije raspoložive hrane za Y. Zbog smanjenja raspoložive hrane, Y će početi stagnirati u rastu, te će nakon postizanja svog maksimuma Ymax nastaviti s padom vrijednosti Y, a što opet omogućava regeneriranje i razvoj populacije X. Očigledno je da time ciklus ponavlja ispočetka.
Dodatnim članovima na desnoj strani jednadžbi moguć je i sofisticiraniji opis kompleksnih relacijskih odnosa između predatora i plijena.
Nakon određenog perioda vremena moguće je postizanje ravnotežnog stanja u kojem plijen i predator zadržavaju konstantan broj jedinki ali i stabilna ili nestabilna oscilatorna stanja.
Ekosustav sa tri člana (NPZ)
Oznake i njihovo značenje koje je uvriježeno u ekološkom modeliranju akvatičkih sredina su:
N – nutrijenti ; P – fitoplankton ; Z – zooplankton. Predpostavlja se logistički tip jednadžbe sa kojom se opisuje populacijska dinamika fitoplanktona (P), koja sadrži i efekt samozasjenjivanja (jednadžba 2.1).
Ukoliko se dodaje varijabla Z potrebno je uvesti i odgovarajuću jednadžbu:
(4.4)
(4.5)
Ove jednadžbe su jednadžbe prethodno prezentiranog predator – plijen modela u kojem je plijen opisan sa logističkom a predator sa linearnom varijacijom. Ovakvim modelom moguće je postizanje dva ravnotežna-stacionirana stanja. Jedno je Z = 0 i P = K odnosno fitoplankton na maksimumu. Drugi nije trivijalan i postiže se pri vrijednostima:
(P, Z) = .
Ukoliko se gornji sustav proširi za još jednu varijablu, primjerice karnivore (mesojede) koji se hrane isključivo zooplanktonom :
(4.6)
(4.7)
(4.8)
Moguće je dobiti tri ravnotežna stanja, od kojih je jedno isto kao i u prethodnom primjeru (P=K, Z=C=0) i druga dva koja su jednaka primarnoj produkciji:
sa nula karnivorima (mesojedima) (4.9)
(4.10)
Alternativna navedenoj modelskoj strategiji sa pretpostavljenim linearnim funkcijama „odgovora“ u Z i C je pretpostavljanje samolimitirajuće relacije (Michaelis-Menten) zbog nekog kritičnog kriterija (prenapučenost, nedostatak hrane, itd.). Time jednadžbe za model sa dvije varijable P, Z poprimaju oblik:
(4.11)
(4.12)
|