Karbonat angidrid va uglerod sintezini amalgaoshirish’i

qiladi (Rasm 6.18). D og‘ xosil qiluvchi birikma 3-fosfoglitseratligi
aniqlangan. Kalvin gurugi a w a l SOz kovalent 2ta
karbon birikmani
Chunki birinchi oraliq 3 karbon molekula deb aniqlandi bu
yoldan foydalangan o ‘simliklar atfosferadagi S 0 2 ni tuzatadi va C3
o‘simlikalri deb ataladi.
Uzoq izlanishlardan so‘ng aniqlandiki birlamchi akseptor 2
uglerodli birikma emas aksincha 5 uglerodli birikma ribuloza 1,5
biofosfot boMgan. RuBP SO, bilan zichlashtirilib 6 uglerodli m ole
kula xosil qiladi. Bu 6 uglerodli birikma tezda 2 molekula PGA
ga parchalandi uning bitta boMagi yaoMnda boMingan uglerod ato-
mini o‘z ichiga olgan. Ikkala zichlashganRuBP va parchalangan 6
uglerodli maxsulot stromaga
multisubbirlik ribuloza bisfosfatkarbok-
silazi oksigenazi
yordamida stromaga tashiladi.
Ribuloza bisfosfat-
karboksilazi oksigenazi
Rubisko deb ataladi. Rubisko bir sekunda 3
ta molekula S 0 2ni fisatsiya qila oladi bu
xamma biz bilgan ferment-
laming eng yomon aylanmasidir (3.3 jadval). Bu kamchilikni qo-
plash uchun bargning yarmining ko‘p qismida oqsil Rubisko sifatida
mavjud. Rubisko Er yuzida eng ko4p tarqalgan oqsil xisoblanib xar
bir odamda 5-10 kg to‘gri keladi. Oraliq maxsulotlar tuzilishi nis-
honlangan uglerod atomi bilan o‘rganilganda shu aniq boMdiki SO-
2dan uglevod xosil boMishi davriy va murakkab yoM xisoblanadi. Bu
yul Kalvin sikli deb nomlangan va bu
xamma sianobakteriyalarda
va fotosintez jarayonini amalga oshiruvchi eukariot xujayralarda so-
dir boMadi. Kalvin siklini osonlashtirilgan ko‘rinishi 6.19 b rasmida
kocrsatilgan. Bu sikl 3 ta asosiy boMimni o‘z ichiga oladi. 1 PGA
olish uchun RuBP karboksiyalash 2- NADFN va ATF ni yoruglik
reaksiyalarida ishlatibglitseraldegil 3 fosfat xosil qilish yoMi bilan
PGA ni shakarni darajasiga tushirish. 3-RuBP ni qayta tiklash bu
shuningdek ATF ni ta’lab qiladi. Agar biz 3.24 rasmdi ko4radigon
boMsak Kalin siklida GAPdi PGAdan shaklanishini ko‘rish m um
kin Bu bir necha reaksiyalaming oddiy
tenglamasi nafas olish va
fotosintez qarama qarshi yo‘nalishdagi bioximik yoM xisoblanishi
xaqida bir eslatma sifatida xizmat qiladi. Bu reaksiyada nafas ol
ish NA DF+ va ATF ni xosil qilganda fotosintez teskari reaksiyasi
NADFN va ATF ni sarflaydi.
Buni 6.19 b rasmda ko‘rsa boMadi 6 molekulaga SO, fiksatsiya
qiladi, 12 molekula GAP ishlab chiqariladi. lOchi 3 uglerodli GAP
102
molekulasi atomi molekula 5 uglerodli
SOz akseptori RuBP ni qa-
yta tiklash uchun joylashadi. Boshqa 2 molekula GAP ni maxsulot
sifatida kocrish mumkin. Bu GAP molekulalari fosfot ion evaziga
sitozolga eksport qilinishi mumkin. Va disaxarid saxaroza sintezida
ishlatiladi. Gap xloroplastda qolishi mumikn va u yerda kraxmalga
aylanadi . Butn fotosintez jarayonini qisqacha tavsifi ATFni fosfoli-
rlash Kalvin sikli va kraxmal yoki sintezi 6.20 rasmda ko‘rsatilgan.
Kaivin sikli natijasida xosil boTgan shakar
molekulasi bargdan flo-
emaga o ‘tkaziladi. Kraxmal granulalar singari xloroplasda saqlanadi.
Glikogen xayvonlami kerakli paytda glyukoza bilan ta’minlaganidek
o‘simlik barglarida saqlangan kraxmal xam yoruglik reaksiyasi sodir
bo‘lmagan paytda shakar molekulasi bilan ta ’minlaydi. Bu 6.19 b
rasmda ko‘rsatilgan. Olti molekula S 0 2 ni 1 ta 6 uglerodli shakar
molekulasiga aylantirish va RuBP ni qayta tiklash uchun 12 molekula
NADFN va 18 molekula ATF ta ’lab qiladi. Bunday katta energiyani
sarf qilinishi S 0 2 ni anchagina kuchli oksidlangan forma ekanligidan
dalolat beradi.
R ed o k sb o sh q a ru v .B u k ito b n io ‘qibchiqishjrayonidaoqsilarning
aktivlarining boshqarish uchun xuayralar tomonidan
ishlatilayotgan
m exanizm lar keng spektrini muxokama qilamiz. Kalvin siklini
bir necha fermenti faqat yoruglikda fotosintez jarayonida ATF va
NADFN ishlab chiqargan paytdagina faol. Bu yoruglika bogliq
ferm entlar boshqaruvi uncha katta boTmagan tioredoksin oqsilida
ro‘y beradi. Oldin aytib o ‘tilganidek ferredoksindan o ‘tilgan
xamma elektronlar xam NADF+ ni kamytirish uchun ishlatilmaydi
asosiysini aytganda bu elektronlardan
bir nechtasi teoredoksinga
oTkaziladi. Tioredoksin bir necha ju ft elektronlami qabul qilganidan
so‘ngsulfgidril guruxidagi bir nechta disulfid qisqartiradi.
Oqsil tuzilishidagi kovalent o ‘zgarish xloroplastdagi uglevod
sintezini amalga oshiruvchi fermentlami faolashtiradi. Qorongida
fotosintez jarayoni xali yakunlamaganida tirodiksin ferredoksinda
boshqa kamaymaydi va Kalvin siklidagi fermentlar oksidlangan xo-
latga qaytadi bu xolatda ular faol bo‘lmaydi. Bundan tashqari Kalvin
siklidagi fermentlar kisltadi pH dan ko‘ra ishqorli pH da ko‘proq faol
xisoblanadi. Bu pH ning ortishi stromada sodir boTadi.