Riyazi BİologiYA

“AZƏRBAYCAN HAVA YOLLARI”
QAPALI SƏHMDAR CƏMİYYƏTİ
MİLLİ AVİASİYA AKADEMİYASI
Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsi
prinsiplərinin təsnifatı
mövzusunda
REFERAT
Fənn: Ekoloji proseslərin modelləşdirilməsi
İxtisas: Ekologiya mühəndisliyi
Qrup: M1433aE
Tələbə: Bayramova Ceyran
Bakı – 2013
MÜNDƏRİCAT
GİRİŞ.........................................................................................................
|
3
|
Bioekoloji proseslərdə məsələ sinifləri və riyazi aparat............................
|
4
|
Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsində keyfiyyətli modellər...........
|
5
|
Bioekoloji proseslərdə qeyri-məhdud artım. Eksponensial artım. Avtokataliz.................................................................................................
|
6
|
Bioekoloji proseslərdə məhdud artım. Ferxülst tənliyi.............................
|
8
|
Substrata görə məhdudiyyətlər. Mixaelis-Menten və Mono modeli........
|
12
|
Qarşılıqlı təsirin baza modeli. Rəqabət. Seçmə.........................................
|
13
|
Bioekoloji proseslərdə lotka və Volterranın klassik modeli......................
|
18
|
NƏTİCƏ.....................................................................................................
|
22
|
ƏDƏBİYYAT...........................................................................................
|
23
|
GİRİŞ
Ekologiya fənlər arası biliklər oblastının elə 1 sahəsidir ki, o canlı orqanizmlərin ətraf mühitlə qarşılıqlı təsiri haqqında praktiki olaraq bütün təsəvvürləri cəmləşdirir. XX ortalarına qədər ekologiya biologiya fənnlərinin biri kimi orqanizmlərin ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqələrini formalaşdırır. Müasir ekologiya isə bütün bunlarla yanaşı ətraf mühitin vəziyyətinə nəzarətin bütün metodlarını – monitorinq, ətraf mühitin mühafizəsi, biosenozların öyrənilməsi, ekoloji iqtisadi, ekoloji sosial aspektləri özündə cəmləşdirir. Insanların özləri də ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqələrin predmeti kimi çıxış edir. Bütün bunlar riyazi ekologiyanın predmetini müəyyənləşdirir ki, buraya da ekoloji problemlərin həllində istifadə edilən riyazi modellər və metodlar daxildir. Riyazi ekologiyanın fundamenti populyasiyaların dinamikasını, riyazi nəaəriyyəsini təşkil edir. Belə yanaşmada heyvan bitki mikroorqanizm növlərinin sayının dinamikası haqqında fundamental bioloji təsəvvür və onların qarşılıqlı təsirin riyazi strukturları şəklində, o cümlədən diferensial, inteqral və fərq tənlikləri şəklində formalaşdırılır. Fərq tənlikləri və ya sonlu fərqlər üsulu diferensial inteqral tənlikləri, diskret nöqtələrdə verilmiş qiymətlər əsasında onların həlledilməsinin üsuludur. Ixtiyari ekosistem hər hansı ierxik strukturda tənzimlənməsi mümkün olan qeyrixətti qarşılıqlı təsir edən alt sistemlərdən ibarətdir. Bundan əlavə ekoloji sistemin komponentlərini cəmlədikdə yekun sistemdə elə xassələr aşkar olunur ki, bu xassələrə heç bir komponentdə rast gəlinmir. Ekoloji vahidlərin bu xassəsi onu göstərir ki, tam sistem adi komponentlərin sadə cəmi ola bilməz. Bunun nəticəsində mürəkkəb ekoloji sistemləri iearxik bölmə ilə alt sistemlərə böldükdə və hər bir alt sistemləri ayrılıqda öyrəndikdə sistemin tamlığı itir və mürəkkəb sistemin dinamikliyini öyrənmək olmur. Xarici faktorların ekoloji sistemə təsirini də bir-birindən asılı olmayaraq öyrənmək düzgün deyil. Belə ki, kombinə edilmiş təsirləri təsiredici faktorların cəminə gətirmək doğru nəticə vermir. Bütün bu vəziyyət ona gətirir ki, mürəkkəb ekosistemləri sadə modellərin köməyilə təsvir etmək mümkün deyil. Deməli, sistemin elementləri haqqında bilikləri 1 mürəkkəb immutasiya modelləri yada ekosistem üzərində çoxlu sayda müşahidələri cəmləşdirən sadələşmiş modellər istifadə olunmalıdır.
Müasir biologiya riyaziyyatın bütün bölmələrindən aktiv istifadə edir: ehtimal nəzəriyyəsi və statistika; diferensial tənliklər nəzəriyyəsi; oyunlar nəzəriyyəsi.
Bioekoloji model: Model sözü onu qeyd edir ki, söhbət canlı sistemin abstraksiyasi, ideologiyası, riyazi təsvirindən yox, onun içində baş verən bəzi proseslərin keyfiyyət xüsusiyyətlərindən bəhs edir.
Bununla belə bəzən öncədən statistik qanunauyğunluq şəklində kəmiyyətlər haqqında qabaqcadan xəbər vermək olur. Ayrı-ayrı hallarda məsələn, biotexnologiyada, riyazi modellər texnikada olduğu kimi, istehsalatın optimal rejimlərinin tərtib edilməsi üçün istifadə olunur.
Bioekoloji proseslərdə məsələ sinifləri və riyazi aparat
Hər bir modelin hazırlanmasında modelləşdirmə obyektini, modelləşdirmənin məqsədini və onun vasitələrini müəyyən etmək zəruridir. Bologiyada riyazi modelləri obyekt və məqsədlərə uyğun olaraq 3 böyük siniflərə bölmək olar:
Birinci – reqressiya modelləri, hansı ki, öyrənilən proseslərin mexanizmin açıqlanmasına tələb etməyən empirik təyin edilmiş asılılıqları (formulalar, diferensial və fərq tənliklər, statistik qanunlar) daxil edir.
burada i-ölçmə nöqtəsinin nömrəsidir; xe – dəyişənlərin qiymətləri; xt – dəyişənlərin nəzəri qiymətləri; a1,a2 – qiymətə aid olan parametrlər; wi – i ölçüsünün “çəkisi”; n – ölçmə nöqtələrinin sayı.
II sinif - bir qayda olaraq obyekt haqqında əldə olan informasiyanı maksimal dərəcədə nəzərə alan konkret mürəkkəb canlı sistemlərin imitasiya modelləridir. İmitasiya modelləri canlı modellərin müxtəlif səviyyədə təşkilinin obyektlərin təsviri üçün istifadə olunur, yəni biomakromolekuldan biohesenoz modellərinə qədər. Sonuncu halda modellərə “canlı” eləcə də “hərəkətsiz” komponentləri təsvir edən bloklar daxil edilməlidir (bax, riyazi ekologiya). Imitasiya modellərinin klassik nümunəsi biomakromolekulların və onların bir-birinə təsiri qanunlarını təşkil edən koordinatlar və bütün atomların impulsları verilən molekulyar dinamika modelləridir. Komputerdə hesablanan sistemin “həyat” şəkli, ən sadə bioloji obyetlərin biomakromolekul və onun ətraf mühit fəaliyyətində fizika qanunlarının həyata keçirilməsini müşahidə etməyə imkan verir. Oxşar modellər hansılar ki, elementləri (kərpicləri) artıq atomlar yox, atom qrupları təşkil edir, müasir texnikada biotexnoloji katalizatorların komputerləşməsində və dərman preparatlarında, hansılar ki, mikroorqanizmlərin membran qruplarına təsir edən viruslarda və ya başqa məqsədlərdə istifadə olunur. Imitasiya modelləri həyati vacib orqanlarda: əsəb liflərində, ürəkdə, beyində, mədə-bağırsaq sistemində, qan dövranında baş verən fizioloji proseslərin təşkili üçün yaradılıb. Onların vasitəsilə müxtəlif patalogiyada və norma zamanında keçən proseslərin “ssenari”si qurulur, və müxtəlif xarici proseslərin, o cümlədən dərman məhsullarının təsiri tədqiqi edilir. Imitasiya modellərindən bitkilərin hasilat proseslərinin təsviri üçün, bitkilərin yetişdirilməsi zamanı bol məhsul almaq məqsədi ilə, optimal rejimin hazırlanması və ya məhsul yetişdirilməsi vaxtının bərabər bölüşdürülməsi üçün geniş istifadə edilir. Bahalı və enerji işlədən bağlı yetişdirmə təsərrüfatları üçün bu modellər daha vacibdir.
Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsində keyfiyyətli modellər
Hər bir elmdə sadə modellər mövcuddur, hansılar ki, analitik araşdırmaların təsiri altına düşür və bir çox təbiət hadisələrinin spektrini təsvir etməyə imkan verən xassələrə malikdir. Belə modellərə təməl modelləri deyilir. Fizikada klassik baza modelləri harmonik ossilyatordur (sürtünməsiz yayı olan kürəcik-materiya nöqtəsi). Təməl modelləri bir qayda olaraq müxtəlif modifikasiyalarda tədqiq edilir. Osilyator halında kürəcik qatı mühitdə ola bilər, təsadüfi və ya dövri təsirləri hiss edə bilər, məsələn, enerjinin çəkilməsi və s.
Belə təməl modellərində proseslərin mahiyyətinin təsnifatı riyazi şəkildə öyrənildikdən sonra, daha da mürəkkəb real sistemlərdə baş verən hadisələr analoji olaraq aydın olur. Məsələn, biomakromolekulların konformasiya halının relaksasiyasına analoji olaraq astilyatorların qatı mühitdə olduğu kimi baxılır. Beləliklə, sadəliyi və aydınlığına görə təməl modelləri müxtəlif sistemlərin öyrənilməsi zamanı son dərəcə xeyirlidir.
Müxtəlif səviyyədə təşkil edilmiş bütün bioloji sistemlər biomakromolekullardan başlayaraq populyasiyaya qədər enerji və maddə axını üçün açıq olan qeyri-tarazlı termodinamiklərdirlər. Buna görə də qeyri-xəttilik riyazi biologiyanın təməl sisteminin ayrılmaz xassəsidir. Canlı sistemlərin müxtəlifliyinə baxmayaraq onlara xas olan bəzi vacib keyfiyyət xassələrini seşmək olar: artım, artımın özünüməhdudlaşdırması, keçid qabiliyyəti – 2 və ya bir neçə stasionar rejimlərdə mövcudluğu, avtorəqs rejimləri (bioritmlər), fəzada qeyrioxşarlıq, kvazistoxactiklik. Bütün bu xassələri riyazi biologiyanın təməl modelləri rolunda oynayan nisbətən sadə qeyri-xətti, dinamik modellərdə göstərmək olar.
Bioekoloji proseslərdə qeyri-məhdud artım.
Eksponensial artım. Avtokataliz
Istənilən modellərin əsasını bəzi fərziyyələr təşkil edir. Bu fərziyyələr əsasında qurulmuş model müstəqil riyazi obyektə çevrilir, hansını ki, riyazi üsul arsenalı vasitəsilə öyrənmək olar. Modelin dəyəri - modelin xüsusiyyətinin modelləşdirilən obyektin xassələrinə nə qədər uyğun gəlməsi ilə müəyyən edilir. Bütün artım modellərinin əsas fərziyyələrindən biri – populyasiya sayının artım sürətinin mütənasibliyidir, (fərq etməz) dovşan və ya hüceyrə populyasiyaları. Bu fərziyyənin əsasında o hamıya məlum olan fakt durur ki, canlı sistemin ən vacib xüsusiyyəti onların artım qabiliyyətidir. Bir çox hüceyrə toxumlarının tərkibinə daxil olan hüceyrə və ya birhüceyrəli orqanizmlər üçün sadəcə bölünmədir.
Bölünmənin xarakterik vaxtı adlanan müəyyən vaxt intervalından sonra hüceyrələrin sayının artımı baş verir. Mürəkkəb təşkil olunmuş heyvan və bitkilər üçün artım bir qədər çətin qanunla baş verir, amma sadə modeldə fərz etmək olar ki, növün artım sürəti bu növün sayına mütənasibdir. Riyazi şəkildə bu x dəyişəninə nisbətən xətti populyasiyada fərqin sayını (toplamanı) səciyyələndirən aşağıdakı diferensial tənliyin köməyi ilə yazılır:
(1)
burada R – ümumi halda nəinki sayın özünün, eləc də vaxtın fuksiyası ola bilər və ya başqa daxili və xarici amillərdən asılı ola bilər.
Populyasiyanın sayına olan artım sürətinin mütənasibliyi fərziyyəsini hələ XVIII əsrdə Tomas Robert Maltus (1766-1834) “Əhalinin artımı” (1798) haqqında kitabında demişdir. (1) qanununa görə əgər mütənasiblik kəmiyyəti R=r=const olarsa (Maltos fərziyyəsinə görə) onda say eksponent üzrə qeyri-məhdud artacaq.
Öz işlərində Maltus bu qanunun nəticələrini o nöqteyi-nəzərdən izah edir ki, ərzaqların və başqa məhsulların istehsalı xətti şəkildə artır və beləliklə, eksponensial artan populyasiya aclığa məhkumdur. Bir çox populyasiya üçün məhdudlaşdırıcı amillər mövcuddur və müxtəlif səbəblərə görə populyasiyanın artımı dayanır. Yeganə istisna insan populyasiyasıdır, hansı ki, bütün tarixi vaxt ərzində eksponentə nisbətən artır (bax: riyazi ekologiya, insan sayının artımı bölməsi). Maltus araşdırmaları nəinki iqtisadiyyatçılara, eləcə də bioloqlara böyük təsir göstərmişdir. O cümlədən Carlz Darvin öz gündəliklərində yazır ki, Maltus modelinin əsasında olan fərziyyə və populyasiyanın sayının artım sürətinə mütənasibliyi çox inandırıcı təsvir olunub və buradan sayın qeyri-məhdud eksponensial artımı alınır. Eyni zamanda – təbiətdə heç bir populyasiya sonsuzluğa qədər artmır. Deməli, bu artıma mane olan səbəblər mövcuddur, bu səbəblərdən birini Darvin növlərin mövcudiyyət mübarizəsində görür.
Eksponensial artım qanunu toxumalarda hüceyrələrin, bakteriyaların, yosunların, populyasiyası üçün müəyyən artım mərhələsində uyğundur. Modellərdə kəmiyyətin dəyişiklik sürətinin həmin kəmiyyətin çoxalması ilə artmasını təsvir edən riyazi ifadə avtokatalitik üzv (avto-özü, kataliz-reaksiya sürətinin modifikasiyası, adətən reaksiyada iştirak etməyən maddələrin köməyi ilə tezlik) adlandırılır. Beləliklə, avtokataliz – reaksiyanın “özünütezləşməsidir”.
Bioekoloji proseslərdə məhdud artım. Ferxülst tənliyi
Məhdud artımı təsvir edən baza modeli Ferxülst modeli adlanır.
(2)
burada k – populyasiya həcmi və sayı (və ya toplanma vahidləri ilə ifadə edilir). O heç bir sadə fizioloji və ya bioloji məna daşımır və sistem xüsusiyyəti daşıyır, yəni bir sıra müxtəlif səbəblərə görə müəyyən olunur, səbəblərin içərisində mikroorqanizm üçün substrat sayına olan məhdudiyyət, hüceyrə toxumalarının populyasiyası üçün əlverişli həcm, qida təməli və ya ali heyvanlar üçün sığınacaqlardır.
(2) tənliyinin sağ hissəsinin x sayına olan və populyasiya sayının zamandan asılılıqlarının qrafiki
Şək. 1. Məhdud artım. Artım sürətinin miqdarının saydan (a) və
sayın zamandan (b) məntiqi tənliklə asılılığı
Son onilliklərdə Ferxülst tənliyi cavanlığının ikinci hissəsini yaşayır. (2) tənliyinin kəsikli analoqunun öyrənilməsi tamam yeni və qəribə xassələrini aşkar edir.
Zamanın ardıcıl anlarında populyasiyanın sayına baxaq. Bu fərdlərin və ya hüceyrələrin yenidən hesablama real üsuluna uyğun gəlir. Ən sadə halda sayın zaman addımında olan n 1 nömrəsini əvvəlki n addımındankı say şəklində yazmaq olar:
(3)
xn dəyişəninin t zamanda hərəkəti nəinki kəsilməz modul (2)-də olduğu kimi məhdud artım xüsusiyyəti daşıya bilər, eləcə də kvazistoxastik və ya rəqsi ola bilər (şək. 2).
Şəkil 2. Növbəti addımda olan sayın əvvəlki addımda olan saydan asılılıq funksiyasıi (a) və parametrin müxtəlif qiymətlərində sayın zamandan asılı olan hərəkəti (b)
1 – məhdud artım; 2 – dəyişkən; 3 - xaos
Hərəkətin tipi artım sürəti r olan xüsusi sabit kəmiyyətdən asılıdır. Zamanın verilmə anı (t 1) qiymətinin əvvəlki t zaman anınındakı sayın qiymətindən asılılığının görünüşünü təsvir edən əyrilər şək. 2-nin sol tərəfində göstərilib.
Sağ tərəfdə sayın dinamik əyriləri, yəni populyasiyadakı fərdlərin sayının zamandan asılılıqları təsvir edilib. R artımınınm xüsusi sürətinin qiyməti yuxarıdan aşağıya doğru artır.
Sayın dinamikasının xüsusiyyəti F(t 1)-in F(t)-dən asılılıq əyrisinin forması ilə müəyyən olunur. Bu əyridə sayın özünün, sayın artım sürətinin dəyişkənliyi əks edilib. Şəkil 2-nin sol tərəfində göstərilmiş bütün əyrilər üçün bu sürət kiçik say zamanı artır və azalır, sonra isə böyük say zamanı sıfra çevrilir. Populyasiyanın artım əyrisinin dinamik forması kiçik say zamanı artımın nə qədər tez baş verməsindən asılıdır, yəni törəmənin sıfırda (bu əyrinin əyilmə tangensi) olması ilə müəyyən olunur. Hansı ki, r əmsalı (artımın xüsisi sürətinin kəmiyyəti) ilə müəyyən edilir. Bir qədər kiçik üçün populyasiya sayı sabit tarazlığa yönəlir. Sol tərəfdəki qrafik bir qədər kəskin artanda sabit tarazlıq sabit dövrə keçir. Say artdıqca dövrün uzunluğu da artır və sayın qiymətləri 2,4,8,...,2n nəsillərdən sonra təkrar olunur. kəmiyyət miqdarında həllin nizamsızlığı baş verir. Kifayət qədər böyük r zamanı sayın dinamikası qarışıq quruluşu nümayiş etdirir. (həşəratların sayının partlayışı).
Belə tip tənliklər mövsümlə artan, nəsli kəsilməyən həşəratların say dinamikasını qənaətbəxş təsvir edirlərir. Bununla belə, kvazistoxastik hərəkəti nümayiş etdirən bəzi populyasiyanın kifayət qədər sadə ölçülərinin xüsusiyyətləri müntəzəm xarakter daşıyırlar. Bəzi mənada populyasiya hərəkəti nə qədər nizamsızdır, bir o qədər öncədən məlumdur. Məsələn, böyük x zamanında partlayışın amplitudası bilavasitə partlayışlar arası zamana proporsionaldır.
Burada kəsikli təsvir ən müxtəlif təbiət sistemləri üçün səmərəli oldu. Səthdə koordinatlarında sistemin dinamik hərəkətinin təsviri aparatı, nəzarət olunan sistemin rəqsli və ya kvazistoxastik olduğunu müəyyən etməyə imkan verir. Məsələn, elektrokoordioqram verilənlərin təsvirini müəyyən etməyə imkan verdi, insan ürəyinin normada yığılması qeyri-müntəzəm xarakter daşıyır, stenokardiya tutması və ya infakt qabağı vəziyyət zamanı yığılma ritmi kəskin müntəzəm olur. Rejimin belə “amansızlığı” stress vəziyyətində orqanizmin qoruyucu reaksiyasıdır və sistemin həyat təhlükəliyini göstərir.
Qeyd edək ki, fərqli tənliklərin həlli, istənilən real bioloji proseslərin modelləşməsi əsasındadır. Fərqli tənliklərin model trayektoriyasının dinamik hərəkətinin zənginliyi mürəkkəb təbiət hadisələrinin təsvirində onların uğurlu tətbiqinin əsasıdır. Bununla belə, müəyyən tip rejimli mövcudluğun parametrik sahələrinin məhdudluğu, təklif olunan modelin adekvatlıq qiyməti üçün əlavə binövrə kimi xidmət edir.
Əgər (3) tənliyini aşağıdakı şəkildə yazsaq, bir qədər də maraqlı obyekt alınır:
(4)
və c sabit kəmiyyətinə kompleks sahədə baxaq. Buradan, Mandelbrot çoxluğu adlı obyektlər alınır (misal şək.3-də göstərilib). Bu çoxluqlar haqqında tam təfsilatıla “Fraktal gözəlliyi” adlı kitabda oxumaq olar (Dinamik kompleks sistemlərinin surətləri) , orada onların çoxsaylı gözəl təsvirləri verilmişdir.
Şək.3. xx2 c prosesi üçün kompleks müstəvidə Mandelbrot çoxluğunun təsviri. Absis oxu – Re c, ordinat oxu Im c. Təsvir olunmuş fiqur fraktal quruluşa malikdir, əsas cəhəti özünəoxşarlığıdır.
Bu obyektlərin dərin mənalı bioloji izahı varmı və ya bu sadəcə baza (təməl) sistemin bizə təqdim etdiyi “Surprizidir”?. Hələki, bu suala qəti cavab yoxdur.
Substrata görə məhdudiyyətlər. Mixaelis-Menten və Mono modeli
Artım məhdudluğunun səbəblərindən biri qida çatışmazlığı ola bilər (mikrobiologiya dilində substrat üzrə limitləmə). Mikrobioloqlar çoxdan görüblər ki, substrat üzrə limitləmə şəraitində artım sürəti substrat qatılığına proporsional olaraq çoxalır. Bir neçə vaxt müddətində populyasiya artım sürəti hər hansı bir başqa amillərlə limitləşməyə başlamayınca eksponensial şəkildə artır. Bu o deməkdir ki, (1) düsturundakı artım sürətinin substratdan asılılığı aşağıdakı şəkildə təsvir oluna bilər:
(5)
burada KS – artım sürətinin maksimal sürətin yarısına bərabər olduğu halda substrat qatılığına bərabər olan sabit kəmiyyətdir. - (2) düsturundakı r kəmiyyətinə bərabər olan artımın maksimal sürətidir. Bu tənlik ilk dəfə görkəmli fransız bioximiki tərəfindən yazılıb. Jak-Mono (1912-1976). Fransua Jakobla birlikdə onun tərəfindən hüceyrənin artması aparatında daşıyıcı ribonuklein (mRNA) turşusunun rolu haqqında təsvirlər hazırlanmışdır. Operon adlandırdıqları gen kompleksləri haqqında təsvirin inkişafında Jakob və Mono daşıyıcı RNT-nun sintezinə təsir etməklə başqa genlərin fəaliyyətini tənzim edən gen sinfinin mövcudluğunu postulat kimi qəbul ediblər.
Sonralar gen regenerasiyasının belə mexanizmi bakteriyalar üçün tamamilə təsdiq olunub. Buna görə hər iki alimə (eləcə də Andre Lvova) 1965-ci ildə Nobel mükafatı verilib. Aşağıda Jakob və Mononun triqqer modeli adlanan iki fermenti – sintezinin gen irs requlyasiyasının məşhur modelinə baxılıb.
Jak Mono, eləcə də elm filosofu və “qeyri-adi” yazıçı olub 1971-ci ildə yazdığı «Təsadüfilik və zərurət” kitabında mono həyat və təkamülliyin yaranmasının təsadüfliyindən, eləcə də yer kürəsində baş verən hadisələrə görə insanın rolu və məsuliyyəti haqqında fikirlərini söyləyir.
Marqlıdır ki, mono modeli (5) formasına görə Mixaelis-Menten (1913) tənliyi ilə üst-üstə düşür. Bu tənlik ferment molekulunun ümumi sayının daimi və substrakt molekul sayından xeyli az olduğu halda fermentativ reaksiyanın substrat qatılığından olan asılılığını təsvir edir:
(6)
burada KM – Mixaelisin sabit kəmiyyətidir, bu ən vacib fermentativ reaksiyalar üçün reaksiya sürəti maksimalın yarısına bərabər olduğu halda substrat qatılığın ölçüsü və mənasına malik olan eksperimental müəyyən edilmiş kəmiyyətlərdən biridir. Mixaelis-Menten qanunu kimyəvi kinetika tənliyi əsasında alınır və aşağıdakı sxemə müvafiq olaraq maddənin əmələgəlməsi sürətini təsvir edir:
(5) və (6) tənliklərin oxşarlığı təsadüf deyil. Mixaelis-Menten düsturu (5) fermentativ reaksiyalar kinetikasının dərin qanunauyğunluqlarını əks etdirir, hansılar ki, öz növbəsində emprik düturu (5) ilə təsvir olunan mikroorqanizmlərin artımı və həyat fəaliyyətini müəyyən edirlər.
Qarşılıqlı təsirin baza modeli. Rəqabət. Seçmə
Bioloji sistemlər bütün səviyyələrdə, istər biokimyəvi reaksiya prosesində biomakromolekulun qarşılıqlı təsiri, istərsə də populyasiyada növlərin qarşılıqlı təsiri zamanı bir-biri ilə əlaqədə olurlar. Qarşılıqlı təsir strukturlarda keçirilə bilər. Onda sistem müəyyən vəziyyət toplaması ilə xarakterizə edilə bilər. Subhüceyrələr, hüceyrələr və orqanizm strukturlarında belə baş verir. Bir qayda olaraq, riyazi modellərin strukturlarında proseslərin kinetikası komplekslər vəziyyətlərinin ehtimalının tənliklər sistemi ilə təsvir olunur.
O halda ki, qarşılıqlı təsir təsadüfü baş verir, onun intensivliyi komplekslərin qatılığı və onların ümumiləşdirilmiş diffuziya hərəkətliliyi ilə təyin edilir. Məhz belə təsvirlər növlərin qarşılıqlı təsirinin baza modellərində təsvir olunub. Növlərin qarşılıqlı təsirlərinin riyazi modellərinə baxılan klassik kitab Vito Volterratın “Mövcudluq mübarizəsinin riyazi nəzəriyyəsi” (1931) adlı kitabı oldu. Kitab riyazi elmi əsər kimi yazılıb, burada bioloji obyektlərin riyazi formada xassələri, onların qarşılıqlı təsirləri populyasiya kimi qəbul edilib və sonra bu qarşlıqlı təsirlər riyazi obyektlər kimi tədqiq edilib. Məhz V.Volterranın bu işi müasir riyazi biologiya və riyazi ekologiyanın başlanğıcı oldu, Vito Volterro (1860-1940) inteqral tənliklər və funksional analiz sahəsində öz işləri ilə dünya şöhrəti qazandı. Riyaziyyatdan başqa onu riyazi metodların biologiyada, fizikada, ictimai elmlərdə tətbiqi hər zaman maraqlandırırdı. İtaliyada hərbi qulluqda olduğu illərdə o, hərbi texnika və texnologiya (ballistika, bomba atma, exolokasiya məsələləri) sualları üzərində çox işləyirdi.
Bu insanda, faşizmin prinsipial düşməni, istedadlı alim və fəal siyasətçi uzlaşırdı. O, hakimiyyətin Mussaliniyə verilməsi üçün əleyhinə səs vermiş yeganə İtalyan senatoru idi. Italiyada faşist diktaturası illərində Volterra Fransada işləyirdi. Texnika (techne - mahorat, sanʼat) - moddiy boylik olish hamda odamlar va jamiyatning extiyojlarini qondirish maqsadida inson atrofdagi tabiatga taʼsir qilishiga imkon beradigan vositalar va koʻnikmalar majmui. Italiya (Italia), Italiya Respublikasi (Repubblica Italiana) - Yevropa jan. da, Oʻrta dengiz havzasida joylashgan davlat. Apennin ya.o., Sitsiliya, Sardiniya va b. kichik orollarni oʻz ichiga olgan. Mayd. Mussolini dünya üzrə məşhur olan alimi öz tərəfinə cəlb etmək arzusu ilə ona faşizmin hökm sürdüyü Italiyada yüksək vəzifələrdə çalışmağı təklif edirdi, amma həmişə qəti rədd cavabı alırdı. Antifaşizm mövqesi Volterranı Roma universitetinin kafedrasında işləməyə və İtaliya elmi cəmiyyətindən üzvlüliüyə imtina etməsinə gətirib çıxardı.
Ciddiyyətlə V.Volterra populyasiya dinamikası məsələləri ilə 1925-ci ildə gələcəkdə onun qızı Luizanın həyat yoldaşı olan zooloq Umberto Dankona ilə söhbət etdikdən sonra maraqlandı. Adriatikadakı qul bazarlarını statistikası ilə tanış olduqdan sonra Dankona maraqlı faktı müəyyən etdi. Birinci Dünya müharibəsi illərində (və sonralar) istehsal intensivliyi kəskin azaldıqda balıq ovunda yırtıcı balığın sayı nisbətən çoxladı. Belə nəticə Volterin təklif etdiyi “yırtıcı-qurban” modelində qabaqcadan xəbər verirdi. Bu modellə daha sonra tanış olacağıq. Əslində riyazi biologiyada bu ilk müvəffəqiyyət idi.
Statistik fizika analogiyasına görə Volterra təklif etdi ki, qarşılıqlı təsir intensivliyi rastgəlmə ehtimalına (molekulların toqquşma ehtimalı) proporsionaldır. Bu və bir çox digər təkliflər (bax. populyasiya dinamikası) bir trofik səviyyənin (rəqabət) və ya müxtəlif trofik səviyyələrinin (yırtıcı-qurban) populyasiyalarının qarşılıqlı təsirlərinin riyazi nəzəriyyəsini qurmağa imkan verdi.
Volterra tərəfindən tədqiq edilmiş sistemlər bir neçə bioloji növ və qida ehtiyatlarından ibarətdir. Sistemin komponentləri haqqında növbəti fərziyyələr :
1. Qida ya qeyri-məhdud miqdardadır yaxud da, vaxt keçdikcə onun daxil olması müəyyən sərt qaydadadır.
2. Hər növ fərd elə yox olur ki, mövcud fərdlərin arası kəsilməyən hissəsi zamani vahidi məhv olur.
3. Yırtıcı növlər qurbanları yeyir, bununla belə bir zaman vahidində yeyilən qurbanların sayı bu iki fərdin rastgəlmə ehtimalına həmişə proporsionaldır, yəni yırtıcı sayın qurban sayına olan hasili.
4. Əgər qida qeyri-məhdud saydadır və onu yeyən bir neçə növ varsa, onda bir zaman vahidi hər növün yediyi qida növündən asılı olaraq bir əmsalla götürülmüş həmin növ fərdin sayına proporsionaldır (növlərarası rəqabət modelləri).
5. Əgər növ qeyri-məhdud sayda yemlə qidalanırsa, onda bir zaman vahidində növ sayın artım növü sayına proporsionaldır.
6. Əgər növ məhdud sayda yemlə qidalanırsa, onda onun artımı qidanı yeməsi sürəti ilə tənzim edilir, yəni bir zaman vahidində artım (çoxalma) yeyilmiş qidanın miqdarına proporsionaldır.
Bir-bir sadalanmış fərziyyələr mürəkkəb canlı sistemləri sağ tərəflərində xətti və birxətti hədlərin cəmi olan adi diferensial tənliklərin köməyi ilə təsvir etməyə imkan verir. Məlum olduğu kimi, belə tənliklərlə kimyəvi reaksiyalarda təsvir edilir.
Həqiqətən, Volterra fərzlərinə müvafiq olaraq, hər növün məhv olma prosesin sürəti növünsayına proporsionaldır. Kimyəvi kinetikada hansısa bir maddənin dağılmasının monomolekulyar reaksiyasına, riyazi modeldə isə tənliklərin sağ hissəsində olan mənfi xətti hədlərinə uyğun gəlir. Kimyəvi kinetika təsvirlərinə uyğun olaraq, iki maddənin qarşılıqlı təsirin biomolekulyar reaksiyasının sürəti bu maddələrin toqquşması ehtimalına proporsionaldır, yəni onların qatılıq hasilinə. Eyniliklə, Volterra fərzlərin müvafiq olaraq, yırtıcıların (qurbanların tələf olmasının) artım sürəti yırtıcı və qurbanın rastgəlməsi ehtimalına proporsionaldır. O və digər halda model sistemlərdə uyğun t\ənliklərin sağ tərəfində birxətti hədlər əmələ gəlir. Nəhayət, tənliyin sağ tərəfində qeyri-məhdud şəraitdə populyasiya artımına cavab verən müsbət hədləri kimyəvi reaksiyaların avtokataliz hədlərinə uyğun gəlirlər. Ekoloji və kimyəvi modellərdə tənliklərin belə uyğunluğu kimyəvi reaksiyalar sistemindəki tətqiq üsullarından populyasiya kinetikasının riyazi modelləşdirilməsində də işlətməyə imkan verir. Göstərmək olar ki, Volterra tənlikləri nəinki yerli statistik fizikadan əmələ gələn rastgəlmə prinsipindən alına bilər, eləcə də senozun hər bir komponentinin kütlə balansı və komponentlər arasında olan enerji selinə əsaslanaraq alına bilər.
Volterranın rəqib münasibətlər əsasında seçilmiş ən sadə modellərindən birinə baxaq. Bu model müxtəlif tip müxstəlif optik aktivliyin, rəqabətdə olan hüceyrə, fərd və polulyasiyaların hər bir biokimyəvi birləşmələri təbiətinin rəqabətli qarşılıqlı təsirinə baxıldıqda işləyir. Onun modifikasiyaları iqtisadiyyatda olan rəqabətin təsviri üçün tətbiq edilir.
Eyni sürətli və eyni növ olan artımlara baxaq, hansılar ki, antaqonistlərdir, yəni onlar rast gəldikdə bir-birinə zülm edirlər. Onların qarşılıqlı təsir modeli bu şəkildə yazıla bilər:
(7)
Bu modelə əsasən, hər iki növün yanaşı yaşamalarının simmetrik vəziyyəti qeyri-sabitdir, yəni qarşılıqlı təsir edən növlərdən biri mütləq qırılacaq, digəri isə sonsuzluğa qədər artacaq.
Hər bir növ sayını məhdudlaşdıran (2 tipli) sistem amilinin və ya substrata (5 tipli) məhdudiyyətin daxil edilməsi elə modelləri qurmağa imkan verir ki, növlərdən biri sağ qalır və müəyyən sabit saya çatır. Onlar təcrübi ekologiyada məşhur olan Qauzenin rəqabət prinsipini təsvir edir, harada deyilir ki, hər bir ekoloji taxçada yalnız bir növ sağ qalır.
O halda ki, növlər müxtəlif xüsusi artma sürətinə malikdirlər, onda tənliklərin sağ tərəfdəki avtokataliz hədlərinin əmsalları müxtəlif, sistemin faza portreti isə qeyri-simmetrik olacaq. Belə sistemdə parametrlərin müxtəlif münasibətlərində necə ki, iki növdən birinin sağ qalması və digərinin qırılması mümkündür (əgər qarşılıqlı zülmetmə sayın özünütənzimlənməsindən daha çox intensivdirsə), eləcə də qarşılıqlı zülmetmənin hər bir növün özünüməhdudlaşdırmasından az olduğu halda sayın hər iki növün birgəyaşayışı mümkündür.
Klassik trigger sistemindən biri də Jakobo və Mononun iki frmentin alternativ sintezi modelidir. Sintezin sxemi şək. 4a-da göstərilib.
Şək. 4. Jakob və Mononun iki fementin sintezi sxemi (a) və
triqqer sisteminin faza portreti (b)
Hər bir sistemin gen-tənzimləyicisi qeyri-aktiv repressor sintezləşdirir. Bu repressor əks sistemin fermentlər sintezinin məhsulu ilə birləşərək aktiv kompleks əmələ gətirir. Aktiv kompleks operonun struktur gen sahəsinə qayıdıb təsirlənərək mRNT sintezini bloklaşdırır. Beləliklə, ikinci sistemin məhsulu R2, birinci sistemin kompressorudur, R1 isə ikinci sistemin kompressorudur. Bununla belə korepressiya prosesində məhsulun bir, iki və daha çox molekulları iştirak edə bilərlər. Görünür ki, qarşılıqlı təsirlərin belə xüsusiyyəti zamanı birinci sistemin intensiv işləməsi vaxtı ikinci sistem bloklaşacaq və əksinə. Bu cür sistemin modeli professor D.S.Çernavski məktəbində təklif edilib və təfsilatla tədqiq edilib. Uyğun sadələşdirmələrdən sonra P1 və P2 məhsulların sintezini təsvir edən tənliklər belə şəkildə olur:
(8)
burada – P1,P2 – məhsulların qatılığı, A1,A2,B1, B2 kəmiyyətləri isə öz sistem parametrləri ilə ifadə edilir. m dərəcəsinin əmsalı aktiv repressorun neçə molekulunun mRNT sintezinin bloklaşdırılması ilə birləşməsini göstərir.
m=2 sistemin faza portreti şək. 4b-də göstərilib (koordinat müstəvisində müxtəlif başlanğıc şərtlə sistemin trayektorilaralının təsviri, oxlarda isə sistemin dəyişən kəmiyyətləri verilib) . O rəqabət aparan iki növün faza portreti şəklindədir. Oxşarlıq onu sübut edir ki, sistemin dəyişkən olması qabiliyyətinin əsasında növ, ferment vəziyyətlərinin rəqabəti durur.
Şək. 5. Lotkanın kimyəvi reaksiyalar modeli. Sönən rəqslərə uyğun gələn parametr qiymətləri olan sistemin faza portreti
Bioekoloji proseslərdə lotka və Volterranın klassik modeli
Komponentlərin qarşılıqlı təsirinin spesifikasiyası hesabına enerji ilə bol olan sistemdə xüsusi ritmlərin mümkün olmasının ilk anlayışı sadə qeyri-xətti qarşılıqlı təsir modellərin - Lotka tənliklərində kimyəvi maddələrin, Volterra modellərində isə növlərin qarşılıqlı təsirləri meydana çıxdıqdan sonra yarandı.
Lotka tənliyinə 1926-cı ildə yazdığı kitabda baxılıb və orada aşağıdakı kimyəvi reaksiyalar sistemi təsvir edilib.
Bir qədər həcm A maddəsi ilə boldur. A molekulları bir qədər sabit k0 sürəti ilə X maddəsinin molekuluna çevrilir (sıfr dərəcəli reaksiya). X maddəsi Y maddəsinə çevrilə bilər, , burada Y maddəsinin qatılığı nə qədər çox olarsa bu reaksiyanın sürəti də daha yüksək olar. (ikinci dərəcəli reaksiya). Sxemdə bu y simvolunun üzərindəki əks istiqamətli ox vasitəsilə göstərilib. Y molekulları öz növbəsində parçalanırlar, və nəticədə B maddəsi əmələ gəlir (birinci dərəcəli reaksiya) .
Reaksiyanı təsvir edən tənliklər sistemin yazaq:
,
(9)
burada X,Y,B – kimyəvi komponentlərin qatılığıdır. Bu sistemin ilkin iki tənliyi B-dən asılı deyil, ona görə də onlara ayrıca baxmaq olar. Müəyyən parametrlər qiymətləri zamanı sistemdə sönən rəqslər mümkün ola bilər.
Yırtıcı qurban tipli növlərin qarşılıqlı təsirini təsvir edən Volterranın klassik tənliyi sönməyən rəqslərin baza modelidir. Rəqabət modellərində (8) olduğu kimi növlərin qarşılıqlı təsiri kimyəvi kinetika prinsiplərinə uyğun təsvir edilir: qurban sayın azalma sürəti (x) və yırtıcı sayın artma sürəti (y) onların hasilinə proporsionaldır.
(10)
Şək. 6-da sistemin faza portreti təqdim edilib. Burada oxların üzərində qurban və yırtıcıların sayı (a) və hər iki növün sayının zamandan asılılığ (b) kinetikası verilib. Yırtıcı və qurbanların sayının əks fazada enib-qalxması sxemdən görünür.
Şək. 6. Sayın sönməyən dəyişməsini təsvir edən
Volterranın yırtıcı-qurban modeli
A – faza portreti. B – qurban və yırtıcı sayının zamandan asılılığı
Volterra modelinin yeganə mühüm qüsuru vardır. Onun dəyişənlərinin parametrləri sistemin parametr və dəyişənlərinin dəyişməsi zamanı dəyişirlər. Belə sistemi qeyri-sərt adlandırırlar.
Bu qüsur bir qədər real modellərdə aradan qaldırılıb.
Mono qaydasında (tənlik 5) substrat məhdudluğunu nəzərə almaqla Volterranın modifikasiya modeli və sayın özünüməhdudluğunun nəzərə alınması (2 tənliyindəki kimi) A.D.Bazıkinin “Qarşılıqlı təsirdə olan populyasiyaların biofizikası” adlı kitabında (1985) təfsilatı ilə tədqiq edilmiş modelinə gətirib çıxarır.
(11)
NƏTİCƏ
Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsi əsas məqsədi ekoistemlərdə baş verən fiziki və bioloji proseslri riyazi qanunauyğunluqlar sasında formalaşdırmaq və sistemin ümumi analizi üçün abstrakt əksin təzahür formasını üzə çıxarmasıdır. Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsi prinsipinin əsas mahiyyəti ondan ibarətdir ki, sistemin özünü necə aparacağını qabaqcadan bilmək üçün heç də vacibdeyil ki,sistemin ayrı-ayrı tərkib hissələrinin daha kiçik komponentləri məlum olsun.
Hər bir elmdə sadə modellər mövcuddur, hansılar ki, analitik araşdırmaların təsiri altına düşür və bir çox təbiət hadisələrinin spektrini təsvir etməyə imkan verən xassələrə malikdir. Belə modellərə təməl modelləri deyilir. Belə təməl modellərində proseslərin mahiyyətinin təsnifatı riyazi şəkildə öyrənildikdən sonra, daha da mürəkkəb real sistemlərdə baş verən hadisələr analoji olaraq aydın olur. sadəliyi və aydınlığına görə təməl modelləri müxtəlif sistemlərin öyrənilməsi zamanı son dərəcə xeyirlidir.
Müasir riyazi biologiya canlı sistemlərdəki proseslərin modelləşməsi və bioloji proseslərin əsasında olan mexanizmlərin formalaşması üçün müxtəlif riyazi aparatdan istifadə edir. İmitasiya modelləri komputerdə qeyri-xətti mürəkkəb sistemlərdəki prosesləri modelləşdirmək və proqnozlaşdırmağa imkan verir. Bu proseslər termodinamik tarazlıqdan uzaq olan bütün canlı sistemlərdir. Riyazi biologiyanın sadə riyazi tənlik şəkilndə olan baza modelləri canlı sistemlərin ən vacib keyfiyyət xüsusiyyətlərini (atrımın mümkünlüyü və məhdudluğu, dəyişmə qabiliyyəti, titrəyiş və staxostik xüsusiyyətləri, zaman keçmə müxtəliflikləri) əks etdirirlər.
ƏDƏBİYYAT -
Свирежев Ю.М., Логофет. Устойчивость биологических сообществ М., Наука, 1978, 352c
-
Пайтген Х.-О., Рихтер П.Х. Красота фракталов. Образы комплексных динамических систем. М., Мир, 1993, 176 с.
-
Базыкин А.Д. Биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука, 1985, 165 с.
-
Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов. М., МГУ., 1988
-
Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М., Изд. МГУ, 1993, 301 с.
-
J.D.Murray "Mathematical Biology", Springer, 1989, 1993.
-
Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.,Наука, 1976, 286 с
|