Fotosintetik birliklar va reaksiya markazlari1

4. Fotosintetik birliklar va reaksiya markazlari1
1932 yil Kalifomiya Texnolik Universiteti olimlari Robert Em
erson va Uilyam Arnold xloroplastdagi xlorofilning xamma mole-
kulasi xam yoruglik energiyasidan kimyoviy energiya xosil qilishda
qatnashmasligini aniqlovchi tajriba o'tkazadi. Tayorgalikdagi xlorofil
molekulalari soni asosida ular bitta molekula kisqa yoruglik chaqnashi
natijasida xar 2500 xlorofil molekulasiga chiqarilishini xisoblb chiq-
ishgan. Keyinchalik Emerson izlanishlari shuni ko‘rsatganki bitta
1
Gerald Karp. Cell and Molecular Biology. USA, 2013, «Wiley»35Ip.
94
molekula 0 2 ishlab chiqarig uchun kamida 8ta foton yutilishi kerak
bu shuni anglatadiki xloroplastlar tarkibida 300 marta ko‘proq xlo-
rofilga ega bu suvni oksidlashga va 0 2 ishlab chiqarish uchun zarur.
Bu faktning tushuntirib berishning bitta imkoni shundan ioratki fakat
oz mikdordagi xlorofil moiekulasi fotosintezda ishtirok etadi. Bir
necha yuz xlorofil moiekulasi bir fotosinetik birlik sifatida xarakat
qiladi. Xattoki molekula pigmentining bo‘lagi yoruglik energiyasini
kimyoviy energiyaga yozgartirishda ishtirok etmasa xam ular yor-
ugli so‘rilishi jarayoniga masuldirlar To4qilangan energiyani bitta
molekula pigmentdan boshqasiga o ‘tkazish 2 molekula o‘rtasidagi
masofaga juda sezgir. Energiya faqat yoruglik energiyasini teng yoki
toMqin uzunligidan molekula donoriga nisbatan ko‘prok yutuvchi
molekula pigmentiga o ‘tkazilishi mumkin. Reaksiya markazi yor
damida energiya olinganidan so‘ng yoruglik so‘rilishi natijasida ele
ktron toMqinlanadi va akseptorlrga o ‘tkazib yuboriladi.
Fotosistema II yoruglik energiyasini ikkita bir biriga boglik faoli-
yat (suvdan elektronlarni o ‘chirilishi va proton gradientini yuzaga
keltirish) so‘rilishida ishlatiladi. PSD o‘simlik xujayraiari bu 20 turli
poplipeptidli kompleksdir ulaming ko‘pchiligi tilakoid membranasi
ochiga joylashtirilgan. Bu oqsilaming 2 tasi D1 va D2 deb belgi-
lanadi va bular muxim axamiyatga ega ular birgalikda dimer xlorofill
R680 reaksiya markazini birlshtiradi. FS П faolashtirishning birinchi
qadami yoruglikni antena pigmentlari tomomnidan yutilishi xisob
lanadi. K o‘p antenna pigmentlari q o‘yosh energiyasini FS П uchun
to ‘playdi va doyim pigment oqsil1 kompleksi ichida boMadi. LHCII
oqsillari xlorofill va karotinoidlami birlashtiradi va fotitizim yadro-
sini tashqarisida joylashgan(6.11 rasm).
PSII dan elektronlar oqimi platoxinonga to ‘lkinlangan energiya
tashqi pigmentdan LHCII dan oz miqdorda ichki pigment antenaga
o ‘tkaziladi. U yerdan energiya FS П reaksiya markaziga o ‘tkaziladi.
Elektronlarni ko‘chirish PSII da zaryadlami raanfiy donor bilan mus-
bat akseptor o4rtasida taqsimlanishini yuzaga keltirib chiqaradi. Ik
kita qarama qarshi zaryadlangan turni (R680 va Pheo)shaklanishini
muxim axamiyati bulamig oksidlovchi qaytaruvchi xususiyatinin
ko‘rib chiqanida yanada yaqolroq namoyon boMadi. R680 elektroni
1
Gerald Karp. Cell and Molecular Biology. USA, 2013, «Wiley >>.356 p.
95
kam va elektronlarni qabul qilishi uni ovsidlovchi qiladi. Buning ak-
siga esa Pheo bitta oshiqcha elektronga ega bo‘lib u osongina uni yo-
kota oladi bu xususiyat uni qaytaruvchi qiladi. Bu xodisa bir milliard
sekundan kamroq vaqt oladi va fotosintez jarayonini muxim bosqichi
xisoblanadi. Xar bir o‘tish natijasida elektron membrananing stro
mal tarafiga tobora yaqinlashib boradi. Manfiy zaryadlangan pigment
qaytadn R680ga tushadi. PQH2 xosil qiiishda ishlatilodigon protonlar
stromadan olinadi bu R konsentratsiyasini stromada kamayishiga olib
keladi. PQH2 molekulasining kamayishi D1 oqsilda dissotsiyalanadi
va 2 qatlamli lipidga diffuziya qilinadi. Joyidan jildirilgan PQH2 bu-
tunlay oksidlangan PQ moiekulasi bilan almashtiriladiJBiz PSII reak-
siyasini tenglama bilan umumlashtira olamiz.
2er+PQ+2H+slroma2foton PQ H2
Ko‘rib turganimizdek suv moleklasini PSII y o ‘li bilan oksidlash
4ta foton talab qiladi, shu sababdan PSII ning bu qismini tenglama
bn ifodalab ko‘rsatgan yaxshiroq.
4e+ 2P Q + 4H \rmJ oton2PQH2
Biz PQH2 tomonidan keyingi boMimga o‘tkkazilganelektronlar
xolatini kuzatamiz. Suvdan PSII ga qadar elektronlar oqimi ko‘proq
tushunarli qismi xisoblanadi va H 20 va PSII o ‘rtasidagi birinchi qa-
dam xisoblanadi. Suv juda turgun xisoblanib molekulalari zich yo-
pishgn vodorod bn kislorod atomidan tashkil topgan. Aslida suvni
parchalanishi termodinamik reaksiya xisoblanib tirik organizmlarda
sodir bo‘Iadi. Labaratoriya sharoitida suvning parchalanishi uchun
kuchl elektr tok va taxminan 2000 S kerak boMadi. 0 ‘simlik xu-
96
jayralaribu jarayoni qorli toglarda ko‘ringan yoruglikdan foydalanib
amalga oshira oladilar. Biz oldingi bo‘limda PSII dan 2 ta zaryadlan-
gan P680+ i Pheo* Molekula xosil bo'lishini ko‘rgan edik. Endi biz
R680 ning boshqa turlariga o ‘tamiz bu juda kuchli oksidlovchi agent
xisoblanib bu xali bioiogik tizimda butunlay ochilmagan. R680 ning
oksidlangan formasi yetarlicha kuchli xisoblanadi u suvda zich yo-
pishgan elektronlarni tortadi. Shunday qilib fotosintez jarayonida su-
vning parchalanishi fotoliz deb ataladi . Reaksiya shuni ko ‘rsatadiki
fotoliz vaqtida bir molekula kislorodning xosil bo'lishi 2 molekula
suvdan 4 ta elektron yuqolishiga olib keladi.
2 H .0 4foton 4 H \
+0+4er
2
lu m e n
2
Yana bitta PSII reaksiya markazi fakat bitta manfiy zaryadlangan
R80 ni ishlab chiqaradi. YOki shu vaqtni o ‘zida oksidlovchi
ekvivalentni. Bu muommoni echimi 1970 yili Per Jolio va Bessel Kok
tomonidan taklif etilgan. M n-Ca klasteri 4 ta elektron berish yoo‘ii
bilan 4 ta oksidlovchi ekvivalent to‘playdi. Mn-Ca klasteridan xar
bir elektroni berish oraliq elektron tashuvchi yulidan octish orqali
erishiladi. D1 oqsilidagi tirozin qoldigi Tyrz deb ataladi. SHunday
qilib 4 ta oksidlovchi ekvivalentni bosqichma bosqich to ‘planishi
fotosistema II dan 4 ta foton yutilishini keltirib chiqaradi. Bu xodisa
sodir boMganadan so‘ng tizim 4 elektroni ikkita zich boglangan N 2 0
molekulasidan o ‘chirib yuborishni tezlashtiradi (6.12b rasm) bu
quyidagi tartibda ketadi:
4H ++ 0 22H f>
4e
h v g h v g h v g h v g
91
S Mn-Saklasterida saqlangan oksidlovchi ekvivalentlar soni. Bu
jadvolda ko'rsatilganidek 0 2 xar 4 chisi yoruglik chaqnashi natijasi
da ishlab chiqariladi. Fotoliz jarayonida xosil boMadigon protonlar
tilakoida saqlab qo‘yiladi. 4 ta elektron fotonlari butunlay kamayib
ketgan Mn-Ca klasterini qayta tiklash uchun xizmat qiladi shu va shu
vaqtda 0 2 atrof muxitga qoldiq maxsulot sifatida chiqariladi. PSII
mavzusida yopishdan oldin shuni ta’kidlab o ‘tamizki fotosistema
yuqori intensiv yoruglikda teskari ta’sir qilishi mumkin. Bu xodisa
fotoingibirlash deb ataladi. Juda kuchli oksidlovchilarning shakllani-
shi va doyim juda zaxarli kislorod formalari shakllanishi xafi borligi
PSEI ga o ‘z o‘zini yoqo‘otish uchun potensial xosil qiladi. Oldin ay-
tilganidek PSII reaksiya markazining 2 ta fotonining yutilishi PQH2
molekulasining butunlay tiklanishiga olib keladi. Bir molekula kis-
lorodning ishlab chiqrish uchun 4 ta foton yutilishi talab qilinadi.
PQH2 o‘zidan mobil elektron tashuvchisini namoyoe qilib sitoxrom
deb nomlanuvchi katta kichik oqsil kompleksi bilan boglanadi. PQH-
2ning xar bir molekulasi o‘zining 2 ta elektronini sitoxrom b6 F ga
taqdim etadi. Sitoxrom b6 F strukturasi va funksiyasi bo‘yicha VS1
bogliq. Plastotsianin elektronlarining PSI ning yorug tomomniga
k o ‘chiradi u yerdan R700ga o ‘tkazish bilan birgalikda PSII va PSI
o ‘rtasidagi aloqani uzadi.
98
|