XI BOB. ASAB VA MUSHAK FIZIOLOGIYASI

XI BOB. ASAB VA MUSHAK FIZIOLOGIYASI
• Nerv va muskul to‘qimalari faoliyatlarining turli tomonlari
fiziologiyada turlicha ifodalanadi:
fiz io lo g ik
tinchlik holati, qo‘zg‘algan va
tormozlangan holatlar.
Organizmda mutloq tinchlik holati bo imaydi,chunki organism tinch,
harakatsiz turganda ham organlari ishlab turadi. Organizm toki tirik ekan,
barcha organ va to‘qimalarida moddalar almashinuvi hech to‘xtamaydi.
Shu sababli tinchlik holati deganda, nisbiy, organizmdagi fiziologik
tinchlik holat tushuniladi. Fiziologik tinchlik holat muayyan organ yoki
to‘qimaning o‘ziga xos faollik belgilarini namoyon qilmay turgan holatdir.
Masalan, muayyan muskul qisqarmay turgan boisa, uning shu holati
fiziologik tinchlik holat deb qaraladi.
Organizmning barcha hujayralari ta’sirlanish xususiyatiga ega.
Istalgan tirik hujayra tashqi va ichki muhitdan kelayotgan ta’sirotga
javoban o‘zidagi moddalar almashinuvini maium yonalishda o‘zgartiradi.
Ta'sirlanuvchanlik hayvonot va o‘simlik olamining yashashi va
rivojlanishida nihoyatda katta rol o‘ynaydi. Binobarin, bu xususiyat barcha
to‘qimalar uchun, jumladan, nerv va muskul to‘qimalari uchun ham xosdir.
Organizmlar evolyutsiyasida, nerv, muskul va bez to‘qimalari ta’sir-
lanuvchanlik bilan bir qatorda qo‘zg‘aluvchanlik xususiyatini ham kasb
etgan. Nerv, muskul va bez to‘qimalarida ta’sirotga javoban yuzaga kelgan
reaksiyani o‘zi bo‘ylab tarqatib, qo‘zg‘alib javob beradi. Qo‘zqaluvchan
to‘qima qo‘zg‘alishi uchun unga ta’sirotchi (qitiqlagich) ta’sir etishi kerak.
Qo‘zg‘aluvchan to‘qimani qo‘zgatish qobiliyatiga ega boigan har bir
narsa, istalgan materiya harakati ta’sirotchi (qitiqlagich) b o ia oladi. Ichki
va tashqi ta’sirotchilar farq qilinadi. Tevarak muhitda yuz beradigan turli-
N.E. Vvedenskiy
(1852-1922)
A . A.Uxtomskiy
(1875-1942)
312
tuman o‘zgarishlar, masalan: yoruglik, tovush, ximik, mexanik o‘zgansii-
lar tashqi ta’sirotchilar jumlasiga kiradi. Ichki ta’sirotchilarga tana lehida
kuzatiladigan ximik, fizik, biologik o‘zgarishlar kiradi: qondagi karbonat
angidrid, gormonlar konsentratsiyasining o‘zgarishi, nerv impulslari va
boshqalar shular jumlasidandir. Ta'sirotlar o‘zlarining kelib chiqishiga
qarab: fizik, mexanik, harorat, elektrik, yorug‘lik, tovush ta’sirotlari, nur
ta’sirotlari, (alfa, beta va gamma nurlari, rentgen nurlari), ximik
(gormonlar, kislotalar, ishqorlar, tuzlar, zaharlar) va biologik (mikroblar,
viruslar, zamburuglar) ta’sirotchilariga bo‘linadi. Ta'sirotchilar to‘qima
uchun biologik ahamiyati jihatidan adekvat va noadekvat (indamvat)
ta’sirotchilar deb ajratiladi. Muayyan to‘qimaga odatdagi tabiiy sharoitda
ta’sir qilib turadigan, o‘sha to‘qimaga xos bo‘lgan ta’sirot adekvat
ta’sirotdir. To‘qima adekvat ta’sirotga evolyutsiya davrida moslashgan
bo‘ladi. Masalan, kuz uchun yorug‘lik, muskullar uchun nerv impulsi
adekvat ta’sirotchidir. Bir to‘qima yoki organ uchun bir necha adekvat
ta’sirotchi bo‘lishi mumkin. Chunonchi, uzunchoq miyadagi nafas markazi
qondagi karbonat angidrid bilan ham, nerv impulsi bilan ham qo‘zg‘aladi.
Muayyan to‘qima uchun xos bo‘lmagan ta’sirot noadekvat ta’sirotdir.
Masalan, muskul faqatgina adekvat ta’sirot ostida qo‘zg‘almay, tabiiy
sharoitda ta’sir etmaydigan ta’sirotlar ta’sirida ham qo‘zg‘aladi. Bunday
ta’sirotlarga kislota, ishqor, elektr toki, mexanik ta’sirotlar, issiqlik va
boshqalar kiradi. Bo‘laming har biri o‘z holicha ta’sir etib, muskulni
qo‘zgatishi mumkin. Har qanday to‘qima noadekvat ta’sirotchiga
qaraganda adekvat ta’sirotchini tezroq sezadi. Noadekvat ta’sirotchilardan
foydalanishga eng qo‘layi elektr tokidir. Elektr tokining ta’sir vaqtini va
miqdorini o ‘lchash ancha oson. Zaif elektr tokidan foydalanilganda
to‘qima shikastlanmaydi. Elektr toki o‘z tabiati bilan to‘qima qo‘zg‘al-
ganda hosil bo‘ladigan, qo‘zg‘alishning zaminida yotadigan bioelektrik
tokka yaqindir. Aksariyat hollarda ta’sirotchi sifatida induksion tokdan
foydalaniladi. Barcha ta’sirotlar kuchiga qarab pog‘ona pog‘ona osti va
pog‘ona usti ta’sirotlarga boiinadi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning
qo‘zg‘alishi uchun kifoya qiladigan eng minimal ta’sirot kuchi pog‘ona
(busag‘a) ta’sirot bundan kam ta’sirot kuchiga pog‘onadan past, ortiqroq
kuchga esa pog‘onadan yuqori ta’sirot deyiladi. Pog‘onadan past ta’sirot
kuchi bilan to‘qima qo‘zg‘almaydi, pog‘onadan yuqori ta’sirot kuchi bilan
esa kuchliroq qo‘zg‘aladi.
Qo‘zg‘aluvchanlikni aniqlash. To‘qimaga ta’sir qilayotgan ta’sirot-
ning kuchi va ta’sir qilish vaqtini bilgan holda, to‘qimaning qo‘zg‘aluv-
chanlik darajasi to‘g‘risida fikr yuritish mumkin. To‘qimaning qo‘zg‘aluv-
313
chanligi qancha baland bo‘lsa, uning qo‘zg‘alish pog‘onasi shuncha past
boiadi, ya’ni bunday to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun shuncha kam kuch
talab qilinadi. To‘qimaning qo‘zg‘alish pog‘onasi doim bir xil bo imaydi.
U to‘qimaning fiziologik holatiga qarab o‘zgarib turadi. To‘qimaning
qo‘zg‘alishi uchun pog‘ona kuchiga ega boigan ta’sirotning minimal ta’sir
qilish vaqtiga foydali vaqt deyiladi. To‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun unga
ta’sirotchi ma’lum vaqt davomida ta’sir qilmogi lozim. Ta'sirotchining
ta’sir qilish kuchi qancha osha borsa, ta’sir qilish vaqti shuncha qisqarib
boradi. Abstsissa o‘qiga o‘zgarmas tokning ta’sir vaqti, ordinata o ‘qiga
kuchi ko‘rsatkichlari qo‘yib chiqilsa, bu vaqtda hosil boigan kuch vaqt
egri chizigida ularning o‘zaro munosabati ifodalanadi
Foydali vaqtini ifodalovchi V nuqta kuch-vaqt egri chizig‘ining
abstsissa o‘qiga parallel qismida joylashadi. Bu vaqtda ta’sir qilayotgan
kuch ko‘rsatkichini ozroq o‘zgartirsak (ordinata o‘qi bo‘ylab), vaqt
ko‘rsatkichi (abstsissa o ‘qi bo‘ylab) ancha o‘zgarib ketadi. Shu sababli bu
joy bilan foydali vaqtni aniqlash qiyin, chunki pog‘ona kuchining
ko‘rsatkichi hujayra membranasining funksional holatiga qarab bir oz
o‘zgarib turadi. Shu sababdan qo‘zg‘alishni aniqlash uchun L.Papik 1909
yilda boshqa shartli miqdomi taqdim etdi va uni xronaksiya deb atadi.
Xronaksiya deb qo‘zg‘aluvchan to‘qimaga ikki reabaza (reabaza-
pog‘ona kuchi) kuch bilan ta’sir etganda to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun
ketgan vaqtga aytiladi. To‘qimaga ikki reabaza (ikki pog‘ona kuch) bilan
ta’sir etganda qo‘zg‘alishi uchun ketgan vaqtni ifodalovchi chiziq kuch-
vaqt egri chizig‘ining tik ko‘tarilgan «kam harakatchan» D nuqtasida
joylashadi. Bu vaqtda qo‘zg‘alish uchun ketgan vaqt to‘g‘ri aniqlanadi.
Xronaksiya sekundning mingdan bir boiaklari (millisekundlar) yoki
sigmalar bilan ifodalanadi.
Xronaksiya maxsus xronaksimetr asboblari yordamida ulchanadi.
Xronaksiya miqdori to‘qimaning tuzilishiga, holatiga qarab har xil boiadi.
Masalan: it va kavsh qaytaruvchi hayvon harakatlantiruvchi nervlarining
xronaksiyasi 0,09-0,2; tana muskullariniki 0,2-0,4 millisekundga teng.
Me’da, ichak, bachadon devorlarining xronaksiyasi sekundning undan va
yuzdan bir boiaklarida teng boiishi mumkin. To‘qimaning qo‘zg‘alish
pog‘onasi ta’sirotchining kuchiga va ta’sir qilish vaqtigagina emas, balki
ta’sirotchi kuchining nechogii tez ortib borishiga (tezligiga) ham
bogiiqdir. Ta'sirot kuchi qancha tez oshib borsa, to‘qimaning qo‘zg‘alish
pog‘onasi shuncha kichik boiadi. Agar ta’sirot kuchi asta-sekin oshirilib,
to‘qimaning qo‘zg‘alish pog‘onasiga ohista yetkazilsa, kuch qo‘zg‘alish
pog‘onasiga yetgani bilan to‘qima qo‘zg‘almaydi. Bunda to‘qimani
314
qo‘zgatish uchun ortiqroq kuch bilan ta’sir qilishga to‘g‘n ke!aui. yaШ
to‘qimaning pog‘ona ko‘rsatkichi kattaroq boiadi. Sababi shuki, ta’sirot
kuchi oshirilayotgan vaqtda to‘qimada faol o‘zgarishlar ro‘y berib
ulguradi, bu o‘zgarishlar qo‘zg‘alishning kelib chiqishiga tusqinlik qilib,
qo‘zg‘alish pog‘onasini oshiradi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning sekin ortib
boruvchi ta’sirot kuchiga shu tariqa moslashish hodisasi akkomodatsiya
deb ataladi. To‘qima akkomodatsiyasining tezligi qancha yuqori boisa,
ta’sirot o‘z ta’sirini namoyon qilishi uchun, kuchini shuncha tez orttira
borishi kerak. Turli to‘qimalaming akkomodatsiya tezligi har xil, masalan,
sezuvchi nerv tolalariga qaraganda hairakatlantiruvchi nerv tolalarining
akkomodatsiya tezligi yuqori boiadi.
Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar
qo‘zg‘aluvchanlikdan tashqari labillik-funksional harakatchanlik xusu-
siyatiga ham egadir. Labillik xronaksiyadan oldinroq 1892 yilda
N.E.Vvedenskiy tomonidan ta'riflab berilgan. Agarda xronaksiya faqat
ta’sirotning ta’sir qilishi uchun zarur vaqtini ifodalasa, labillik ta’sirotning
ta’sir qilish vaqti bilan birga to‘qimaning qo‘zg‘alishi va avvalgi holatiga
qaytib kelishi uchun zarur vaqtni ham ifodalaydi.
Qo‘zg‘alish.
Qo‘zg‘alish
qo‘zg‘aluvchan
to‘qimaning
nisbiy,
fiziologik tinchlik holatidan faol faol holatiga o‘tishidir. Qo‘zg‘alish
murakkab hodisa boiib, uning umumiy va o‘ziga xos belgilari bor.
To‘qima qo‘zg‘alganda dastawal umumiy belgilari yuzaga chiqadi:
moddalar almashinuvi tezlashadi, turli miqdor va sifat o‘zgarishlari ro‘y
beradi, hujayra membranasining elektr zaryadi o‘zgaradi. So‘ngra
qo‘zg‘alayotgan to‘qimaning o‘zi uchun xos, maxsus boigan reaksiyasi
kuzatiladi, masalan, muskul qisqaradi, nerv tegishli impulslami o‘tkazadi,
bez shira ajratadi (sekretsiya) va hokazo. Qo‘zg‘alishning umumiy
qonuniyatlari nerv-muskul preparatida o‘rganiladi. Nerv-muskul preparati
baqaning qovmich nervi va boldir muskulidan tayyorlanadi. To‘qima qo‘z-
g ‘alganda kuzatiladigan asosiy jarayonlardan biri bioelektrik hodisalardir.
Yakka qo‘zg‘alish. Fiziologik tajriba sharoitida qo‘zg‘alishning
tabiatini o‘rganish uchun nerv yoki muskulga yakka-yakka ta’sirot berilib,
yakka-yakka qo‘zg‘alish hosil qilinadi. Yakka qo‘zg‘alish hosil qilish
natijasida har qanday qo‘zg‘aluvchan to‘qimada harakat potensiali bilan
bir vaqtda tarqalmaydigan, mahalliy (lokal) javob ham hosil qilsa boiadi.
Qo‘zg‘aluvchan to‘qimada pog‘onadan past kuchga ega boigan istalgan
ta’sirot yordamida tarqalmaydigan mahalliy javob reaksiyasini hosil qilish
mumkin. Ta'sirot kuchi osha borgan sari mahalliy reaksiya ham kuchayib
boradi.
Qo‘zg‘aluvchan
to‘qima tarqalmaydigan
mahalliy javob
berayotganda hujayra membranalarining o ‘tkazuvchanligi ozgina qo‘zg‘al-
315
gan bo‘ladi xalos. Bu vaqtda membrana sirtida hujayra ichiga kirayotgan
natriy ionlarining miqdori oz bo‘lib, u hali harakat potensiallarini keltirib
chiqara olmaydi. Ta'sirot kuchi to‘qimaning qo‘zg‘alish pog‘onasiga
yetganidan keyin hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligi sezilarli
darajada o‘zgaradi. Oqibatda hujayra membranasining sirtidan ichiga ko‘p
miqdorda natriy ionlari kirishiga sharoit tug‘iladi. Natijada to‘qimaning
ta’sirlanayotgan nuqtasi elektr holati o‘zgarib, qo‘zg‘aladi va hosil bo‘lgan
potensiallar farqi to‘qima bo‘ylab tarqaladi. Qo‘zg‘alish barcha
qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarda bir xil tezlik bilan tarqalmaydi. Masalan,
qo‘zg‘alish impulsi issiq qonli hayvonlarning harakatlantiruvchi nervlari
bo‘ylab, 160 m/sek gacha tezlik bilan tarqalsa, tana muskullari bo‘ylab esa
12-15 m/sek gacha tezlik bilan tarqaladi
To*qima qo‘zg‘alganda qo‘zg‘aluvchanlikning o‘zgarishi. To‘qima
qo'zg’alganda uning qo‘zg‘aluvchanligi vaqtincha pasayadi. Qo‘zg‘aluv-
chanlikning bunday pasaygan davri refrakter davr deyiladi (refrakterlik-
javob bermaslik). Refrakter davr ikkiga: mutloq refrakter davr va nisbiy
refrakter davrlariga bo‘linadi. Qo‘zg‘alishning paydo bo‘lish va rivojlanib,
avjiga chiqish davri mutloq refrakter faza deyiladi. Bu fazada
qo‘zg‘aluvchanlik butunlay yo‘qolgan bo‘ladi. Mutloq refrakter fazada
ikkinchi ta’sirot har qancha kuchli boisa ham, jami qo‘zg‘alishni, ya’ni
yangi harakat potensiallari farqini vujudga keltira olmaydi. Mutloq
refrakter faza har xil to‘qimalarda har xil muddat davom etadi. Issiq qonli
hayvonlarning nerv tolalarida 0,0004-0,002, tana muskullarida 0,0025-
0,003, yurak muskullarida esa 0,3-0,4 sek. teng bo‘ladi. Mutloq refrakter
fazadan keyin to‘qimaning qo‘zg‘aluvchanligi tiklana boradi. To‘qima
qo‘zg‘aluvchanligining shunday davrini nisbiy refrakter faza deyiladi.
Nisbiy refrakter fazada to‘qima kuchli ta’sirotga kuchsiz qo"zg‘alish bilan
javob qaytara oladi. Bu fazada to‘qima qo‘zgatilganda harakat
potensiallarining amplitudasi keskin kamaygan bo‘Iadi. Nisbiy refrakter
faza nerv tolalarida 0,001-0,01, muskullarda 0,03sek. davom etadi. Nisbiy
refrakter faza supernormal faza, ya’ni qo‘zg‘aluvchanlik kuchayadigan
faza bilan almashinadi. Bu fazani N.E.Vvedenskiy ekzaltatsiya fazasi deb
atagan edi. Supernormal faza (ekzaltatsiya fazasi) harakat potensialidan
keyin kuzatiladigan manfiy iz potensiallari davrida kuzatiladi. Ta'sirot
to‘qimaga ana shu fazada ta’sir qilgandagina to‘qima to‘la qo‘zg‘aladi.
Manfiy iz potensiali yo‘q to‘qimaning supernormal fazasi bo‘lmaydi.
Ayrim to‘qimalarda supernormal faza subnormal faza bilan almashinadi.
Supernormal fazada to‘qimaning qo‘zg‘aluvchanligi fiziologik tinchlik
holatdagiga nisbatan pasaygan bo‘ladi. Bu faza musbat iz potensiallari
316
|