Gastrulyatsiya

Gastrulyatsiya
Blastulaning hosil bo'lishi parchalanish jarayonini yakunlaydi va gastrulyatsiyadan oldin sodir bo'ladi. Gastrulyatsiya (yunoncha gaster - oshqozon) dinamik jarayon bo'lib, unda alohida hujayralar va blastula devorining bo'limlari harakatlanib, yangi komplekslarni hosil qiladi. Barcha ko'p hujayrali hayvonlarning rivojlanishida gastrulyatsiyaning xarakterli xususiyati barglar deb ataladigan hujayra qatlamlari sonining ko'payishi hisoblanadi. Yagona hujayra qatlamidan - blastoderma, gastrulyatsiya natijasida blastulalar labiya va koelenteratlarda, ikkitadan va boshqa barcha hayvonlarda - uchta germinal qatlam hosil bo'lib, keyinchalik urug' to'qimalari va organlari rivojlanadi. Tashqi germ qatlami ektoderma, ichki qismi endoderma, birinchi ikkitasi orasida joylashgan qatlam mezoderma deb ataladi. Mikrob qatlamlariga qo'shimcha ravishda, jarayonlar birlamchi ichak yoki gastrokoelning bo'shlig'i deb ataladigan yangi bo'shliqning shakllanishiga olib keladi. Birlamchi ichak tashqi muhit bilan birlamchi og'iz (blastopor) orqali aloqa qiladi (1, 2-rasm). Bugungi kunga qadar ko'plab hayvonlar turlarida gastrulyatsiya jarayonlari o'rganilgan. Gastrulyatsiya asosan blastulaning tuzilishiga bog'liq bo'lgan turli yo'llar bilan sodir bo'lishi ko'rsatilgan. Biroq, bu qaramlik noaniq ekanligini unutmaslik kerak.
Guruch. 1 median qism
Guruch. 2. Triton gastrulasining ko‘ndalang kesimi
Guruch. 3. Gastrulyatsiya turlari
Gastrulyatsiyaning turli usullari orasida blastulaning gastrulaga o'tishning to'rtta asosiy usuli mavjud: immigratsiya yoki invaziya, invaginatsiya yoki invaginatsiya, delaminatsiya yoki tabaqalanish, epiboliya yoki ifloslanish. Gastrulyatsiyaning eng qadimiy usuli bu immigratsiya. Gastrulyatsiyaning bu usuli hujayralarning blastula devoridan (blastoderma) blastula bo'shlig'iga (blastokoel) immigratsiyasini (invaziyasini) o'z ichiga oladi. Invaziyalangan hujayralardan ichki germ qatlami - endoderma, qolgan tashqi hujayralardan esa ektoderma hosil bo'ladi. Blastula devorining bir qutbidan hujayralarning blastokelga kirishi bilan amalga oshiriladigan immigratsiya unipolyar, blastodermaning turli qismlaridan esa ko'p qutbli deb ataladi. Bir qutbli immigratsiya bilan blastoporning holati hujayraning kirish joyi bilan belgilanadi, ko'p qutbli immigratsiya bilan esa blastoporning holatini aniqlab bo'lmaydi. Immigratsiya odatda seloblastula va periblastulaga xosdir. Gastrulyatsiyaning bu usuli koelenteratlar orasida keng tarqalgan. Gastrulyatsiyaning barcha boshqa usullari immigratsiyaning hosilalari bo'lib, keyinchalik evolyutsion rivojlanishda (3-rasm) deb ishoniladi.
Koelenterlar, echinodermlar va bosh suyagisiz hayvonlarda (lansletlar) invaginatsiya keng tarqalgan. Invaginatsiya (invaginatsiya) blastula devorining vegetativ qismi blastokelga kirib borishi bilan boshlanadi; blastula devorining hayvon qutbi yo'nalishida davom etishi natijasida blastokel asta-sekin siljiydi va embrion paydo bo'ladi. shakllangan, ikki qatlamdan iborat: tashqi - ektoderma va ichki - endoderma. Invaginatsiya jarayonida ichak bo'shlig'i ham hosil bo'ladi - yangi hosil bo'lgan teshik - birlamchi og'iz yoki blastopor orqali tashqi muhit bilan aloqa qiladigan gastrokoel. Blastopora dorsal va ventral tomondan lateral lablar bilan chegaralangan (4-rasm).
Guruch. 4. Kech blastula va lansellet gastrulyatsiyasi
Epiboliya bilan gastrulyatsiya tuxum hujayra tuzilishining aniq telolesital turiga ega bo'lgan ba'zi annelidlar, siklostomlar va amfibiyalarda kuzatiladi. Epiboliya blastulaning hayvon qismining intensiv bo'linadigan mayda hujayralari blastulaning vegetativ qismining sarig'i ko'p yuklangan yirik hujayralarini ko'paytira boshlashi bilan tavsiflanadi. Ikkinchisi ichkariga kirib, endodermani, ularni qoplagan tashqi maydalari esa endodermani hosil qiladi.
Gastrulaning delaminatsiya (stratifikatsiya) bilan shakllanishi ko'pgina umurtqasiz hayvonlar va yuqori umurtqali hayvonlarda kuzatiladi, ularda zigotaning parchalanishi paytida morula hosil bo'ladi. Delaminatsiya tashqi intensiv ko'payadigan morula hujayralari bir qatorga kirishi va ichki morula hujayralaridan tozalanishi bilan tavsiflanadi. Gastrulyatsiya tugagach, tashqi hujayralar ektodermani, ichki hujayralar esa endodermani hosil qiladi. Bunday sof shaklda yuqorida muhokama qilingan gastrulyatsiya usullari faqat bir nechta hayvonlarda uchraydi. Hayvonlarning ko'p turlarida, xususan, umurtqali hayvonlarda, gastrulyatsiya turli usullarning kombinatsiyasida sodir bo'ladi, ya'ni. aralash tarzda. Masalan, epiboliya invaginatsiya (amfibiyalar) bilan bir vaqtda sodir bo'ladi yoki immigratsiya delaminatsiya (qushlar) bilan birga sodir bo'ladi.
Gastrulyatsiya natijasida hosil bo'lgan blastoporning (birlamchi og'iz) taqdiri hayvonlarning turli guruhlarida har xil. Ba'zi hayvonlarda u aniq (doimiy) og'iz bo'lib, boshqalarida esa anusga aylanadi va og'iz teshigi embrion tanasining oldingi uchida yangidan paydo bo'ladi. Bu farqlar hayvonlarni ikkita katta guruhga bo'lish uchun asos bo'ldi. Embrionlarida blastopor aniq og'izga to'g'ri keladigan hayvonlarga protostomlar deyiladi. Embrionlarida blastopora anusga aylanib, ikkinchi marta embrionning qarama-qarshi uchida aniq og'iz hosil bo'lgan hayvonlar deuterostomalar deyiladi.
Guruch. 5. Mezodermani yotqizish usullari
Mezodermani hosil qilish usullari.
Ko'pchilik hayvonlarda rivojlanish jarayonida uchinchi mikrob qatlami - mezoderma hosil bo'ladi. Hayvonlarning turli guruhlarida mezoderma hosil bo'lishining xilma-xilligi va og'ishlariga qaramay, mezoderma shakllanishining ikkita tubdan farq qiladigan usullari ajralib turadi: teloblastik va enterokoel. Mezodermani yotqizishning teloblastik usuli protostomlarga, enterokeloz usuli esa deuterostomalarga xosdir. Mezoderma hosil bo'lishining teloblastik usuli zigotaning bo'linishi paytida ikkita yirik hujayra paydo bo'lishi bilan tavsiflanadi, ular teloblastlar yoki mezoblastlar deb ataladi. Gastrulyatsiya jarayonida teloblastlar blastoporning yon tomonlarida ektoderma va endoderma chegarasida simmetrik joylashadi. Teloblastlar faol bo'linib, hosil bo'lgan hujayralar ektoderma va endoderma o'rtasida ichak naychasining yon tomonlarida ikkita ip shaklida o'sib, o'rta germ qatlami - mezodermani keltirib chiqaradi. Sof shaklda mezoderma hosil bo'lishining teloblastik usuli spiral yorilish shakllarida, shuningdek, ko'pchilik yumaloq chuvalchanglar, ba'zi qisqichbaqasimonlar va boshqa protostomlarda kuzatiladi.
Deyterostomali hayvonlarda mezoderma gastrulyatsiya oxirida yoki gastrulyatsiya jarayonida enterotseloz shaklda hosil bo'ladi. Agar mezoderma gastrulyatsiya oxirida, ektoderma va endoderma hosil bo'lgandan keyin hosil bo'lsa, uning kelib chiqish manbai endoderma (birlamchi ichak devori) hisoblanadi. Mezodermani yotqizishning bu usuli birlamchi ichak devorining ikki tomonida blastokel tomon yo'nalgan cho'ntaksimon o'simtalar paydo bo'lishi bilan tavsiflanadi. Keyinchalik cho'ntaksimon o'simtalar yopiq qoplar shaklida birlamchi ichak devoridan ajralib chiqadi.
Ikkinchisi ekto- va endoderma orasida o'sib, mezodermani keltirib chiqaradi. Ba'zida ba'zi hayvonlarda mezoderma arxenteron devorlarining delaminatsiyasi yoki ulardan hujayralarning ko'chishi natijasida hosil bo'ladi. Mezodermal qoplarning bo'shlig'i, kelib chiqishida birlamchi ichakning bo'shlig'i bo'lgan gastrokoel ikkilamchi tana bo'shlig'iga aylanadi. Sof shaklda mezoderma hosil bo'lishining bu usuli echinodermalarda va pastki xordatlarda uchraydi, gastrobratorlar bundan mustasno. Umurtqali hayvonlarda ektoderma va endodermaning hosil bo'lishi bilan bir vaqtda, uni shu barglar orasida uzluksiz hujayrali qatlam shaklida o'stirish orqali o'rta germ qatlami hosil bo'ladi. Masalan, yuqori umurtqali hayvonlarda (sudraluvchilar, qushlar va sutemizuvchilar) mezoderma gastrulyatsiyaning ikkinchi bosqichida epiblast hujayralaridan hosil bo'ladi.
Gastrulyatsiya paytidagi morfogenetik harakatlarning mexanizmlari.
Yuqorida tavsiflangan gastrulyatsiya morfogenetik harakatlarining xilma-xilligiga qaramasdan, ularning barchasi, xuddi keyingi rivojlanishdagi morfogenetik harakatlar kabi, bir nechta hujayrali va hujayra osti jarayonlariga, shuningdek, tartibga solish mexanizmlariga asoslanadi.
Keling, ulardan ba'zilarini qisqacha ko'rib chiqaylik.
Morfogenetik harakatlarni alohida hujayralar faoliyati va harakatining muvofiqlashtirilgan namoyon bo'lishi sifatida aniqlash mumkin. Hujayra harakatchanligi immigratsiya va invaginatsiya jarayonida muhim rol o'ynaydi. Tajriba shuni ko'rsatdiki, dengiz kirpisida birlamchi mezenximani tashkil etuvchi hujayralar invaginatsiya paytida noodatiy faol bo'ladi. Birlamchi mezenxima hujayralari blastulaning vegetativ qutbi hududidagi ichki devordan blastokelga o'tadi. Keyin ular psevdopodiyani faol ravishda chiqaradi va blastulaning ichki devori bo'ylab skelet hosil qiladigan joyga ko'chib o'tadi. Birlamchi mezenxima hujayralari harakatidan keyin blastulaning butun vegetativ qutbining invaginatsiyasi sodir bo'ladi.
Hujayralarning polarizatsiyasi va qisqarishi. Gastrulyatsiya davridagi hujayra qatlami shaklining har qanday faol o'zgarishi, shuningdek, keyingi rivojlanish qatlamning ushbu bo'limi hujayralarining qutblanganligi va kolba shaklidagi shakllarga ega bo'lishidan boshlanadi. Ularning erkin ichki uchlari sirtga biriktirilgan uchlaridan kengroqdir. Bu hujayralar har bir bunday hujayra to'liq ichkariga kirguncha cho'ziladi. Flask hujayralari kamdan-kam hollarda sirt bilan aloqani yo'qotadi. Hujayra shaklidagi bu o'zgarishlar va ularning qisqarish qobiliyati jinsiy hujayralarning blastulaga o'tishiga olib keladi, ular biriktirilgan tashqi yuzani egallaydi va shu bilan birlamchi ichakni (gastrokoel) hosil qiladi. 1902 yilda Rumbler kolba shaklidagi hujayralarning shakllanishi va ularning qisqarish qobiliyati invaginatsiyaning asosiy sababi ekanligini aytdi. Hujayra polarizatsiyasi sitoskeleton va hujayra membranasining murakkab va hali yetarlicha o'rganilmagan qayta tashkil etilishiga asoslanadi: mikronaychalar va mikrofilamentlarning yig'ilishi va ularning qutblanuvchi hujayraning uzun o'qi bo'ylab yo'nalishi, shuningdek plazma tekisligidagi integral oqsillarning harakati. membrana. Ba'zi embriologlar gastrulyatsiya blastula devoridagi hujayralar bo'linish tezligining teng bo'lmaganligi tufayli yuzaga keladi, deb hisoblashadi. Bu gipoteza epibolik gastrulyatsiya uchun to'liq oqlanadi, bunda hayvonlar qutbida hujayralar bo'linishning yuqori tezligi vegetativ qutbning sekinroq bo'linadigan hujayralariga sudralib ketish bilan birga keladi.
Jinsiy hujayralarning selektiv hujayra yopishishi (hujayra yopishqoqligi) kabi xususiyati gastrulyatsiya jarayonlari uchun muhimdir. Masalan, dengiz kirpisi embrionlarining ikkilamchi mezenxima hujayralari bu selektiv yopishqoqlikni namoyon qiladi. Ularning hayvon qutbining ektodermal hujayralariga bog'lanish uchun psevdopodiyasi va biriktirilishdan keyingi qisqarishi birlamchi ichakning invaginatsiyasini davom ettirishga, so'ngra uning devorlaridan ajralib chiqishiga yordam beradi. Ushbu jarayonning selektivligi psevdopodiyaning qarama-qarshi qutbning ektodermasiga biriktirilishi bilan bir vaqtning o'zida hujayralar birlamchi ichakning atrofdagi hujayralari bilan aloqani yo'qotishida namoyon bo'ladi: mezodermal hujayralar ektodermal hujayralar bilan afzal ravishda bog'lanadi va ulardan faol ravishda ajralib chiqadi. endodermal hujayralar. Turli to'qimalar orasidagi yopishish organlarning tuzilishi asosida yotadi va organogenezda muhim rol o'ynaydi.
Bir qator ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, morfogenetik harakatlar embrion tuzilmalarida mexanik kuchlanishga asoslangan. Rumblerning fikriga ko'ra, gastrulyatsiya paytida hujayralar harakati hujayralar sirt tarangligidagi farq ta'sirida sof mexanik ravishda sodir bo'ladi. Shuning uchun hujayralarning blastula bo'shlig'iga qaragan uchlari kengayadi, tashqariga qaraganlari esa torayadi. Bir-birining bosimi natijasida hujayralar blatekoelga ko'chiriladi. Embrion to'qimalarining kuchlanishini belgilovchi birinchi marta omil - bu blastokelning tomini cho'zuvchi blastokel bo'shlig'ining turgor bosimi. Bundan tashqari, blastokel qoplamasi bo'ylab sudralib yuruvchi xordomezodermaning invaginal moddasi ham o'zini, ham uning oldida joylashgan blastokel devorining u sudralib yuradigan qismini cho'zadi. Natijada, kuchlanish strukturasi (kuchlanish maydoni) paydo bo'ladi. Mexanik stress biosintetik jarayonlarga va hujayralar differentsiatsiyasiga aniq ta'sir qiladi. Ko'pgina turdagi embrion hujayralar va to'qimalarda ularning nuklein kislotalar va oqsillarni sintez qilish qobiliyati hujayraning substrat bo'ylab cho'zilganligiga yoki bo'shashgan holatda suspenziyada bo'lishiga qarab katta farq qilishi ko'rsatilgan. Shunday qilib, kuchlanish kabi oddiy omil biosintetik jarayonlardagi har qanday aloqalarga ta'sir qilishi mumkinmi? Ehtimol, uning ta'sirining bevosita maqsadlari hujayra membranasi va sitoskeletal elementlardir.
Asab tizimining faoliyati bilan bog'liq moddalar organizm rivojlanishining dastlabki bosqichlarida allaqachon morfogenetik jarayonlarda muhim rol o'ynashi haqida dalillar mavjud. Morfogenetik jarayonlarda fizik hodisalar (hujayra yopishishi), mexanik kuchlanish, qutblanish, kontraktillik va hujayralarning ameboid harakatining ahamiyati haqida yuqorida aytib o'tilgan g'oyalarga qo'shimcha ravishda, Gustafson rivojlanishning dastlabki bosqichlarida ibtidoiy neyro-sekretor mexanizmning ishlashini aniqladi. , unda serotonin katta rol o'ynaydi. Gustafsonning fikricha, serotonin hujayra qatlamlarining gastrulyatsiya harakatlarini ta'minlaydigan moddadir. Serotonin gastrulyatsiyani to'xtata oladigan turli moddalarning ta'sirini zararsizlantiradi.
Umurtqali hayvonlar embrionlarida hujayralarning gastrulyatsiya harakati sezilarli uzilishlarsiz nevrulyatsiya - markaziy asab tizimining shakllanishi bilan bog'liq harakatlarga aylanadi. Embrion rivojlanishining ushbu bosqichidagi embrion nevrula deb ataladi. Neyrulyatsiya jarayonida boshqa eksenel organlarning shakllanishi ham kuzatiladi - notokord, segmentlangan mezoderma, doimiy ichak naychasi. Eksenel organlarning hosil bo'lishi xordalar filumining barcha vakillariga xosdir. Keling, meroblastik bo'linish turi bilan tavsiflangan qushlarning rivojlanishi misolida nevrulyatsiya jarayonini ko'rib chiqaylik (6-rasm).
Nerv naychasi xordomezodermaning induktor ta'siri ostida hosil bo'ladi. Xordomezoderma ustida joylashgan ektodermaning hujayrali moddasi medullar yoki nerv plastinkasini hosil qiladi.
Guruch. 6. Tovuq embrionida eksenel primordiyaning shakllanishi
Nerv plastinkasi egilib, o'lchov yivini hosil qiladi, uning chetlarida ikkita tizma mavjud. Nerv burmalari yopiladi va ichida bo'shliq bo'lgan nerv naychasi hosil bo'ladi. Bu bo'shliq neyrosel deb ataladi. Keyinchalik nerv naychasining oldingi qismi miyaga, nerv naychasining bachadon bo'yni va magistral qismlari orqa miyaga aylanadi. Nerv trubkasi nerv trubasiga yopilgandan so'ng, asab burmasi materiali dorsalda asab naychasiga to'planadi va asab tolasini (ganglion plastinka) hosil qiladi.
Shu bilan birga, notokord eksenel mezodermadan ajralib chiqadi. Aksariyat xordalar, shu jumladan, odamlarda u faqat embrionda mavjud, ammo appendikulyarlar, lanselletlar, siklostomlar va ba'zi baliqlar - to'liq boshli baliqlar, o'pka baliqlari kabi hayvonlarda u hayot davomida saqlanib qoladi. Notokordning yon tomonlarida mezodermaning somitlar va segmentar (nefridial) poyalarga bo'linishi (metamerizatsiyasi) kuzatiladi. Mezodermaning metamerizatsiyasi old tomondan orqaga yo'nalishda sodir bo'ladi. Metamerizatsiyaning hujayra mexanizmlari umurtqali hayvonlar orasida farq qiladi. Somitda uchta hujayra hududi hosil bo'ladi: dermatoma, sklerotoma va miotoma. Keyingi differensiatsiya bilan dermatoma zich, shakllanmagan biriktiruvchi to'qimalarni, sklerotomadan suyak to'qimasini va miotomadan tananing butun chiziqli mushak to'qimasini hosil qiladi. Chiqaruvchi tizimning tuzilmalari nefridiy sopi materialidan hosil bo'ladi.
Segmentlangan mezodermaning har ikki tomonida o'rta germ qatlamidan (mezoderma) ajratilmagan mezoderma (splanxnotom) hosil bo'lib, ikki qatlamdan iborat: parietal, integumentar ektodermaga tutash va visseral, endodermaga tutash. Parietal va visseral qatlamlar o'rtasida ikkilamchi tana bo'shlig'i - koelom ajratiladi.
Qushlarning nevrulasidagi endoderma dastlab suyuqlik bilan to'ldirilgan subembrion bo'shliq ustida joylashgan tekis hujayralar plastinkasi bilan ifodalanadi. Keyinchalik, embrion sarig'idan ajrala boshlaganda, endodermal plastinka egilib, keyinchalik ichak trubasiga buriladi. Xoloblastik turdagi bo'linishlarga ega bo'lgan hayvonlarning vakili lanceletda nevrulyatsiya ba'zi o'ziga xosliklar bilan sodir bo'ladi. Nerv naychasi qushlardagi kabi ektodermadan hosil bo'ladi. Boshqa eksenel organlar - notokord, segmentlangan mezoderma va doimiy ichak trubkasi endodermal hujayralar bilan ifodalangan birlamchi ichak trubkasi (archenteron) devoridan hosil bo'ladi. Notokord archenteron devorining yuqori qismidan, doimiy ichak naychasi archenteron devorining pastki qismidan, segmentlangan mezoderma esa archenteronning lateral qismlaridan hosil bo'ladi (7-rasm).
Guruch. 7. Lanselet embrionining ko‘ndalang kesimlari:
1 - asab plastinkasi;
2 – teri ektodermasi;
3 - akkord plitasi:
4 – birlamchi ichakning materiali va uning mezodermal cho'ntaklar va yopiq koelomik qoplar shaklida izolyatsiyasi;
5 - birlamchi ichakning tubiga kiradigan va ichak naychasini hosil qiluvchi hujayrali material;
6 - birlamchi ichakning bo'shlig'i;
7 - ikkilamchi tana bo'shlig'i (butun);
8 - bo'shliq, ichak trubkasi (Knorredan).
Neyrulyatsiya paytidagi morfogenetik harakatlarning mexanizmlari yuqorida tavsiflangan gastrulyatsiya paytidagi bilan bir xil.
Adabiyot
gastrulyatsiya mezoderma nevrulyatsiyasi
1. Axtemiychuk Yu.T. Embriotopografiyani chizish. - Chernivtsi: Vidavnichy uyi "Bukrek", 2008. - 200 b.
2. Barsukov N.P., Ivaxnenko E.V., Yunsi G.A., Barsukova E.A. Embrionogenezning 23-bosqichida inson embrionining dentofasiyal apparati rivojlanishidagi morfologik va gistokimyoviy parallelliklar // Bukovin tibbiy byulleteni. – 2001. – T. 5, 3-4-son. – 12-15-betlar.
3. Brusilovskiy A.I. Tibbiy embriologiyaning zamonaviy muammolari va perinatal patologiyaning oldini olish // Prok. hisobot Anat 2-kongressi, Gistol. va embrion. Belarusiya. - Minsk. 1991. - 31-bet.
4. Gemonov V.V., Lavrova E.N., Falin L.I. Og'iz bo'shlig'i va tishlarning rivojlanishi va tuzilishi. - M .: TOU VUNMTs Rossiya Federatsiyasi Sog'liqni saqlash vazirligi, 2002. - 256 p.
5. Ivaxnenko E. V. Erta odam embriogenezida mandibulyar yoyning ba'zi hosilalarining formativ va gistogenetik o'zgarishlarning asinxronligi haqida // Bukovin tibbiy byulleteni. – 2001. – T. 5, 1-2-son. – 70-73-betlar.
6. Krutsyak V.M., Pronyaev V.I., Axtemiychuk Yu.T. Morfologiya fani rivojlanishining hozirgi bosqichida embriologik tadqiqotlarning ahamiyati // Bukovinian tibbiyot axborotnomasi. - 1998. -T. 2, No 1. - B. 3-7.
7. Kupriyanov V.V., Stovichek G.V. Inson yuzi: anatomiya, yuz ifodalari. – M.: Tibbiyot, 1988. – 268 b.
8. Popov I.V. Kichik rivojlanish anomaliyalari: ularning zamonaviy davolash tizimidagi o'rni (klinik va nazariy tadqiqotlar). – Sankt-Peterburg, 2004. – 166 b.
9. Svetlov P.G. Rivojlanishning tanqidiy davrlari nazariyasi va uning ontogenezga atrof-muhit ta'siri tamoyillarini tushunish uchun ahamiyati // Sitologiya va umumiy fiziologiya masalalari. - L., 1960.- B. 263-285.
10. Starchenko I.I. Embriogenezda insonning pastki jag' tish kurtaklari gistotopografiyasining xususiyatlari // Tibbiyot va biologiya olami, 2008 yil, № 2. – B. 94-98.Allbest.ru saytida e'lon qilingan
|