Эволюция висцерального черепа позвоночных

Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования. 

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы. 

Череп (cranium) – скелет головы позвоночных. Различают мозговой череп (cranium celebrale, s. neurocranium) и висцеральный (cranium viscerale, s. splanchnocranium).



Рис. 1. Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов и человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а – полуобезьяна  (лемур), б – низшая узконосая обезьяна (мартышка), в – антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г – человек. 

В процессе филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью.




Череп определяет форму головы. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга, органов обоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костную основу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и полость носа). 






             По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул. 



Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи. 



Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти. 

Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню. 






Сравнительная анатомия



Мозговой и лицевой череп имеют различное филогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета туловища. У низших позвоночных он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую капсулы. Мозговая коробка состоит из хордальной (задней) и прехордальной {передней) частей, границей между ними служит  турецкое седло. Хордальная часть развивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в ней выделяют затылочную и ушную области. Прехордальная часть несегментирована, подразделяется на глазничную и носовую области. Эволюционные преобразования мозгового черепа обусловлены, в первую очередь, развитием головного мозга и органов чувств.

Лицевой череп представлен у бесчелюстных несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках передней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных позвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основании черепа появляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости в результате слияния кожных чешуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа мелких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа, часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепления челюстей к мозговому черепу. У рептилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височные дуги. У ископаемых рептилий-териодонтов скелет головы сходен с черепом млекопитающих.

У млекопитающих впервые образуется сустав между нижней челюстью и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа костей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеолярных отростков, формирование наружного носа и  подбородочного выступа.

В процессе эволюции позвоночных животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отражение в эмбриональном развитии высших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрионального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между которыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура и элементы висцерального скелета, образующие челюстной, подъязычный и жаберный аппараты. Изучение висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.

У низших водных позвоночных висцеральный скелет состоит из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг, располагающихся в стенках ротовой и глоточной области пищеварительной трубки справа и слева между жаберными щелями. Они несут функцию скелетных элементов органов водного дыхания — жабер, например, у ланцетника и круглоротых.

У всех рыб и наземных позвоночных три передние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи, ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти, подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четыре элемента и образуют жаберный аппарат.

У наземных позвоночных в связи с переходом к воздушному дыханию жаберный аппарат постепенно редуцируется. Первичная верхняя челюсть — небно-квадратный хрящ— прирастает ко дну черепа и срастается с вторичными кожными костями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превращается в слуховую косточку — стремя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образуется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается подвижное блоковое причленение нижней челюсти к черепу через мыщелковый отросток, а в среднем ухе за счет элементов висцерального скелета образуется система трех слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко). Образование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает возможность механической переработки пищи в ротовой полости; формируются различные типы пережевывания пищи — круговое, поперечное, продольное.

Размеры передней части черепа животных намного превосходят размеры мозговой части; сильно развитые челюсти резко выступают вперед. Такое положение сохраняется вплоть до человекообразных обезьян.

У орангутанга соотношение передней и мозговой части черепа выравнивается, а у человека лицевая часть головы составляет лишь 30 — 40% мозговой части. Лицевой угол между касательной ото лба на передние зубы в профиль и основанием черепа у орангутанга равен 58°, у человека — 85°. На смену резко выраженной прогнатии животных приходит типичная для человека ортогнатия лица (рис. 3). Важную роль в этом сыграло прямохождение первобытного человека. Преобразование лицевой части головы происходило также в результате развития головного мозга.

В процессе эволюции у человека исчезли выпуклые надбровные дуги, произошло сближение глазниц, появился выпуклый нос, уменьшилось ротовое отверстие, утратилась подвижность ушных раковин. Соответственно, изменились и соотношения частей головы: увеличился лоб, уменьшились и стали меньше выступать челюсти (рис. 2}.















Изменение формы головы животного и человека в процессе эволюции. Виден постепенный переход от выраженной прогнатии к ортогнатии переднего отдела головы: 1 – полуобезьяна, 2 – антропоид, 3 – австралопитек, 4 – современный человек






Анатомия



Висцеральный скелет (cranium viscerale, или splanchnocranium) состоит из следующих костей: 1) парные верхнечелюстные кости (maxilla), сросшиеся с мозговым черепом — нейрокраниумом; 2) парные резцовые или межчелюстные кости (os intermaxillare — os incisivum), образующие переднюю часть верхней челюсти; 3) парные небные кости (оs palatinum), образующие дно черепа; 4) парные крыловидные кости (os pterygoideum), также располагающиеся в дне черепа; 5) парные скуловые кости (оs zygomaticum), образующие скуловую дугу и часть глазной орбиты; 6) нижняя челюсть (mandibula), сочленяющаяся с мозговым черепом мыщелковым отростком и образованная срастанием парных зубных костей (оs dentale); 7) непарная подъязычная кость (оs hyoideum), лежащая между ветвями нижней челюсти и служащая для фиксации языка, мышц глотки и хрящей гортани.

К висцеральному скелету (по происхождению) относятся также слуховые косточки, образующие звукопроводящий аппарат среднего уха, а также парные носовые кости (оs nasale), слезные кости (оs lacrimale), сошник (vomer), непарная решетчатая кость (оs ethmoidale).

 Нижняя челюсть сочленяется с височными костями двумя височно-нижнечелюстными суставами, синхронно действующими и обеспечивающими подвижность нижней челюсти под действием жевательных мышц в сагиттальном и поперечном направлениях, а также отведение и приведение ее к верхней челюсти для осуществления функции жевания и речи. В альвеолярном отростке верхней и альвеолярной части нижней челюсти расположены корни зубов. В толще верхней челюсти помещаются верхнечелюстные пазухи (sinus maxillares), сообщающиеся с полостью носа и образующие вместе с лобной, клиновидной пазухами и решетчатым лабиринтом систему придаточных пазух носа.



Анатомия висцерального черепа человека



К лицевому черепу человека (илл)относятся парные кости – верхняя челюсть (maxilla), нижняя носовая раковина (соncha nasalis), носовая (оs nasale), слезная (оs lacrimale) кости, небная кость (оs palatinum), скуловая кость (оs zygomaticum) и непарные — решетчатая кость (частично), сошник (vomer), нижняя челюсть (mandibula) и подъязычная кость (оs hyoideum). Кроме того, в создании костной основы Л. принимают участие отростки или отдельные участки костей мозгового черепа — височных (ossa temporalia), лобной (os Iron-tale), клиновидной (os sphenoidale). Все кости лицевого скелета, кроме нижней челюсти, прочно соединены между собой костными швами и неподвижны относительно друг друга и всего черепа. 

Кроме костей, в остове Л. имеются хрящи (носовые, ушной раковины); размеры, форма и очертания наружного носа и ушной раковины во многом зависят именно от строения их хрящевого остова.

Кости лицевого черепа формируют глазницы, полость носа и полость рта  Глазницы находятся в верхнем отделе лицевого черепа, на границе с мозговым черепом. Вход в глазницу (аditus orbitae) ограничен глазничныи краем (margo orbitalis), ниже которого открывается подглазничное отверстие (fоramen infraorbitale). Через это отверстие проходят одноименные нерв и сосуды. В средней части лицевого черепа имеется непарная грушевидная апертура (aperture piriformis), ведущая в полость носа. Сбоку от нее находится клыковая ямка (fоssa canina). Нижний отдел лицевого черепа представлен нижней челюстью (mandibula). В латеральной части лицевого черепа выступает скуловая кость, которая, соединяясь с отростком височной кости, образует скуловую дугу.

Строение лицевого черепа в большой степени определяется функцией зубочелюстного аппарата, на который падает основная механическая нагрузка при жевании. Прочные участки лицевого черепа получили название контрфорсов. Выделяют передний (лобно-носовой), боковой (альвеолярно-скуловой), крылонебный и небный контрфорсы, связанные между собой поперечными перекладинами. По контрфорсам напряжение передается на прочные участки основания и свод черепа. В нижней челюсти также имеется определенная ориентация костных перекладин соответственно давлению и тяге мышц .

.










Эмбриология



Висцеральный скелет является скелетным элементом переднего отдела пищеварительной трубки всех позвоночных животных, т. е. ротовой и глоточной полости, представляет собой механическую опору челюстного и глоточного аппаратов и выполняет важнейшие функции захватывания пищи, ее размельчения и заглатывания, а у низших позвоночных и дыхательную функцию.

Элементы висцерального скелета имеют иное, чем мозговой череп (neurocranium), происхождение и развиваются из мезэктодермы — мезенхимы эктодермального происхождения. Мускулатура висцерального черепа также иного происхождения, чем мускулатура мозгового черепа, и развивается из боковых пластинок, а не из миотомов. 

Кости мозгового черепа развиваются из мезенхимы, располагающейся у переднего юнца хорды и окружающей зачаток головного мозга. Развитие костей лицевого черепа связано с закладкой жаберного аппарата, в частности с первой и второй висцеральными дугами. Отличительной особенностью развития черепа является то, что одни кости формируются на основе хряща, другие — из соединительной ткани и соответственно этому подразделяются на замещающие хрящ и покровные. Первые образуют основание черепа и часть носового скелета, вторые — кости свода и большинство костей лица. Например, у человека в начале 2-го месяца внутриутробного развития по обеим сторонам хорды появляются парахордальные хрящи, сливающиеся в затылочный хрящ. Кпереди от хорды закладываются трабекулярные и гипофизарные хрящи. В это время образуется носовая капсула для органа обоняния и ушная капсула — для внутреннего уха. Сливаясь между собой, эти хрящевые закладки формируют основание черепа и распространяются на боковые стенки черепа.

Материалом, из которого строится череп животных, в т. череп передний отдел головы, являются мезенхима вокруг головного мозга и жаберные дуги. У первых наземных животных в скелете переднего отдела головы костей было больше, чем в скелете лица человека


Лицевой отдел черепа человека.



Лицо (facies) — передний отдел головы человека. Условно верхняя граница Л. проходит по линии, отделяющей волосистую часть кожи головы от кожи лба; анатомическая верхняя граница лицевой части черепа — линия, проводимая через глабеллу (переносье), надглазничный край лобной кости (надбровные дуги), верхний край скуловой кости и скуловой дуги до наружного слухового прохода. Боковая граница лица — линия прикрепления ушной раковины сзади и задний край ветви нижней челюсти; нижняя — угол и нижний край тела нижней челюсти. Боковая и нижняя границы лица отделяют его от области шеи.

Форма и размеры лица, а также отдельных его органов весьма разнообразны, что зависит от расовых, половых, возрастных, а также от индивидуальных особенностей. Наружный контур лица чаще всего представляет собой овал с суженной нижней половиной, но нередко приближается к форме прямоугольника или трапеции с закругленными углами; это зависит главным образом от массивности нижней челюсти и ширины ее дуги. Рельеф лица и его профиль определяются формой наиболее выпуклых участков — лба, надбровных и скуловых дуг, носа, подбородка, а также формой мягких тканей губ и щек. Очертания лица зависят от степени отложения жира в подкожной клетчатке, а также от наличия и расположения зубов и соотношения зубных рядов. Существуют закономерные соотношения между рельефом лицевых костей и толщиной слоя мягких тканей над ними. Установление этих закономерностей дало основание М. М. Герасимову разработать и научно обосновать систему восстановления внешних очертаний лица по форме черепа.

Эмбриология лица человека

Развитие лица у человека тесно связано с началом формирования ротовой полости. На головном конце зародыша появляется впячивание кожной эктодермы, которое растет навстречу слепому концу головной (передней, или жаберной) кишки; образуется ротовая бухта — зачаток первичной ротовой полости и будущей полости носа. Ротовая бухта отделяется от головной кишки (начало переднего отдела кишечной трубки зародыша) глоточной (или ротовой) мембраной, которая на 3-й неделе внутриутробной жизни прорывается, и ротовая бухта получает сообщение с полостью первичной кишки. Начальный отдел головной кишки образует жаберный аппарат, состоящий из жаберных карманов, жаберных дуг и щелей. Его образование начинается с того, что энтодерма стенки головного конца первичной кишки образует выпячивания — жаберные карманы; навстречу им эктодерма образует углубления (впячивания) — так называемые жаберные щели. У человека образование настоящих жаберных щелей (как у рыб) не происходит. Участки мезенхимы, заложенные между жаберными карманами и щелями, образуют жаберные дуги. Самой крупной является нервам жаберная дуга, получившая название нижне-челюстной (мандибулярной), из нее образуются зачатки нижней и верхней челюсти. Вторая дуга — гиоидная — дает начало подъязычной кости. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. От нижнего края второй жаберной дуги отрастает кожная складка, которая срастается с кожным покровом шеи, образуя шейный синус. Постепенно на поверхности шеи зародыша остается заметной только первая жаберная щель, которая превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки развивается ушная раковина: при незаращении шейного синуса па шее ребенка остается фистулезный ход, который может сообщаться и с глоткой. Формирование лицевой части черепа (рис. 3) тесно связано с развитием переднего отдела ротовой полости и полости носа из ротовой бухты. Ротовая (или межчелюстная) щель ограничена пятью валиками, или отростками, которые образуются за счет первой жаберной дуги. Сверху над ротовой щелью расположены непарный лобный отросток и по бокам от него верхнечелюстные отростки, снизу роговой щели — два нижнечелюстных отростка, которые входят в состав нижнечелюстной (мандибулярной) дуги.

В латеральных отделах лобного отростка вскоре возникают два впячивания — обонятельные ямки. При этом лобный отросток разделяется на пять отростков: центральный из них сохраняет название лобного отростка, а возвышения, окружающие обонятельные ямки, превращаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Обонятельные ямки ограничиваются носовыми отростками, образующими будущие ноздри. Первичная носовая полость, разделенная на две половины носовой перегородкой, широко сообщается с ротовой полостью. Латеральный носовой отросток отделяется от верхнечелюстного отростка слезно-носовой бороздкой, превращающейся в слезно-носовой канал (при его незаращении плод рождается с незакрытым слезно-носовым каналом).

Участок ткани, отделяющий носовые ходы от полости рта, называется первичным небом; впоследствии оно дает начало окончательному небу и средней части верхней губы. Нижний участок лобного отростка и верхнечелюстные отростки образуют глазницу. Нижняя губа и подбородок формируются в результате слиянии нижнечелюстных отростков по средней линии лица.

Верхнечелюстные отростки срастаются с нижнечелюстными в боковых отделах, образуя щеки и боковые участки верхней челюсти и верхней губы, однако до средней линии они не доходят. В пространство между ними опускается конец лобного отростка, от которого отходят носовые отростки. Средняя часть лобного отростка образует перегородку носа с будущей межчелюстной, или резцовой, костью и среднюю часть верхней губы.

На 8-й неделе развития зародыша глазницы уже повернуты вперед, хотя между ними еще остается широкая часть среднего носового отростка — будущий наружный нос, в это же время определяется спинка носа.

Человеческий облик лица вырисовывается в 8 недель. Голова зародыша в это время почти равна длине туловища; ушные раковины расположены очень низко по отношению к другим частям лица. В процессе образования хряща и окостенения закладок костей мозгового и лицевого черепа образуются детали развитого лица. Т. о., лоб, верхняя часть глазницы, область носа и срединная часть верхней челюсти и верхней губы формируются из лобного отростка; боковые отделы лица. образованы из верхнечелюстных отростков, нижняя челюсть — из двух нижнечелюстных отростков (рис. 4). Нарушение процессов слияния отростков приводит к возникновению пороков развития Л. в виде расщелин.



Рис. 3. Основные этапы формирования лица в эмбриональном развитии (по В. М. Пэттену): а — эмбрион 4 недель (1 — лобный отросток; 2 — носовая плакода, 3 — ротовая, или глоточная, перепонка, 4 —верхнечелюстной отросток, 5 — манпибулярная дуга, 6 — гиоидная дуга); б — эмбрион 5 недель (1 — лобный отросток, 2 — носовая ямка, 3 — ротовое отверстие, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — мандибулярная дуга, 6 — гиоидная дуга); виг — эмбрионы 5 недель и 6 недель (1 — медиальный носовой отросток,

	— латеральный носовой отросток, 3 — слезно-носовая борозда, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — нижняя челюсть,6— гиомандибулярная щель); д — эмбрион 7 недель (1 — латеральный  носовойотросток, 2—медиальный носовой отросток, 3 — слуховые бугорки  вокруг  гиомандибулярной  щели,  4 — подъязычная  кость,5 — хрящи гортани); е — эмбрион 7 с половиной недель (1 —латеральный носовой отросток,2 — сросшиеся медиальные носовые отростки — фильтр    губы, 3  — наружное ухо, 4 — подъязычная кость, 5 — хрящи гортани).

Список использованной литературы:



1. Большая медицинская энциклопедия, т.т. 3, 13, 27

2. Гилберт С. Биология развития, т. 1. М., 1993 

3. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, т. 1. М., 1983




 







2