Понятие локомоции и манипулирования высших позвоночных

Содержание

Введение…………………………………………………………………………..3

Глава 1. Понятие локомоции и манипулирования высших позвоночных……5

Глава 2.Исследование локомоции и манипулирования высших позвоночных...……………………………………………………………………11

2.1.Локомоция в трудах Берштейна…………………………………………

§2.2. Влияние эволюции на локомоцию и манипулирование высших позвоночных в трудах К.Э. Фабри………………………….…………………..15

§2.3. Исследование манипулирования…………………………………….....17

§2.4.  Заключение…………………………………………………………..…..19

										§2.5.   Список используемой литературы………………………...…………….21

























Введение

Актуальность работы.

     Эволюция психики составляет часть общего процесса эволюции животного мира и совершалась по закономерностям этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимости все более интенсивного контактирования со все большим числом предметных компонентов среды, к совершенствованию передвижения среди этих компонентов и ко все более активному обращению с ними. Только такое прогрессивное изменение поведения могло обеспечить возрастающее потребление необходимых для жизни компонентов среды, равно как все более успешное избегание неблагоприятных или вредных воздействий и опасностей. Однако для всего этого требовалось существенное совершенствование ориентации во времени и пространстве, что и достигалось прогрессом психического отражения.

Таким образом, движение (первично локомоция, а впоследствии и манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики, а значит остается актуальной  и в современном мире. Как у человека, так и у любого другого живого существа на планете, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность, не могли бы производиться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.

   





Степень разработанности проблемы. Изучением данной проблемы занималось  достаточно не большое количество ученых - это Бернштейн Н.А.,  В. Б. Суханов., Гамбарян  П. П., К.Э. Фабри.



Цель работы – рассмотреть теории развития  локомоции и манипулирование высших позвоночных.

Задачи:

Теоретический анализ литературы по проблемам исследования.

Дать понятие локомоции.

Проанализировать исследования посвященные локомоции.



Объект исследования - проблема эволюции локомоции и манипулирования высших позвоночных.

Предмет исследования – Эволюция высших позвоночных.



Гипотеза – мы предполагаем, что локомоция и манипулировании е высших позвоночных, влияет на повышение общего уровня жизнедеятельности организмов.





 









Глава 1. Понятие локомоции и манипулирования высших позвоночных.

 Локомоция как понятие интерпретируется  чаще всего так: от лат. locus — место и motio—движение, передвижение, разновидность движений животных и человека, связанная с активным перемещением в пространстве.

Мышечная система позвоночных состоит из симметрично расположенных вдоль тела сегментов. Правда, посегментное расположение мышц выражено у хордовых слабее, чем у членистоногих и червей, а у высших представителей позвоночных оно сильно нарушено. Различают соматическую мускулатуру, обслуживающую эффекторные органы, и висцеральную – мускулатуру внутренних органов и кожи. Соматическая мускулатура состоит всегда из поперечно-полосатых мышечных волокон.

Конечности позвоночных представлены непарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парные конечности, передние и задние, сильно различаются у разных позвоночных соответственно своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительное изучение строения их скелета позволяет отчетливо проследить эволюционные преобразования от общей примитивной начальной формы.

Основная функция конечностей состоит у всех животных в локомоции, в перемещении животного в пространстве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда добавляется еще функция опоры приподнятого над субстратом тела. Поэтому в этих случаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь здесь в детальное рассмотрение разнообразных форм этой основной функции конечностей позвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.

Видный советский ученый Н.А.Бернштейн писал, что постепенно назревшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях – привела на одной из его ступеней к возникновению и параллельному развитию «костно-суставных кинематических цепей скелета» и поперечнополосатой мускулатуры, снабженной соответственными нервными образованиями. У позвоночных эти скелетно-мышечные системы («неокинетические системы», по Бернштейну) получают существенное прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими, причем особенно это относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, в частности к их локомоторным способностям. Бернштейн указывает в этом отношении на глубокие качественные различия между низшими и высшими позвоночными, обусловленные усложнением возникающих перед организмом двигательных задач, возрастанием разнообразия реакций, требующихся от организма, более высокими требованиями в отношении дифференцированности и точности движений. «Достаточно напомнить, – пишет Бернштейн, – насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завров именно своей более совершенной моторикой».

В современных этологических исследованиях локомоторная активность изучается в ее видотипичных проявлениях как адаптация к специфическим условиям существования: разновидности и особенности ходьбы, бега, прыганья, лазанья, плавания, полета и т.д. определяются особенностями образа жизни и служат важным приспособлением к окружающей среде. Вместе с тем всем формам локомоции присуща ритмичность, выражающаяся в том, что движения выполняются в четкой последовательности многократно и относительно стереотипным образом (хотя поведение животного в целом при этом не является стереотипным). Эта ритмичность основана на эндогенной центрально-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи. Помимо проприоцепторной чувствительности внешние импульсы лишь регулируют эти ритмы, соотносят их параметры (сила, скорость, длительность движений и т.д.) с конкретными условиями тех ситуаций, в которых оказывается животное. В частности, внешние раздражения вызывают начало или конец локомоторных движений, хотя и это может произойти в результате эндогенной стимуляции.

Сказанное достаточно поясняет тот факт, что локомоторные движения относятся к наиболее «автоматизированным» и однообразно выполняемым компонентам всей двигательной сферы животных. В этой же связи стоит и относительная малочисленность форм локомоции у каждого вида. Определяющей для локомоции является ее физическая, механическая функция. Сами локомоторные движения дают животному только минимальную информацию об окружающем мире.

При этом необходимо, правда, учесть, что локомоторная активность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие, конечно, и определенное познавательнее значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед прыжком точно «рассчитать» расстояние. Как показали советские исследователи поведения животных В. М. Смирин и О. Ю. Орлов, это делается с помощью особых движений «взятия параллакса» (рис. 42). Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» к разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временем число таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животное придерживается заранее «отработанного» пути без лишних движений и совершает прыжки с поразительной точностью.







Рисунок 1.



Рис. 1. Специфические движения летяги для определения удаленности предметов. Летяга «прицеливается» перед прыжком: приподнявшись, животное производит боковые движения головой в горизонтальной плоскости. Подобные ориентирующие движения животные производят особенно часто при передвижении в незнакомой местности.

Манипулирование - эффекторные органы позвоночных всегда выполняют сразу несколько функций – помимо основной функции еще большее или меньшее число дополнительных. В этом проявляется мультифункциональность этих органов. Что касается конечностей высших позвоночных, то, как уже отмечалось, их основой является опорно-локомоторная функция: все же дополнительные их функции сводятся к разнообразным формам манипулирования предметами (пищевыми или несъедобными). Особый интерес представляют для зоопсихолога формы манипулирования передними конечностями, которые в процессе эволюции привели к орудийной деятельности приматов и тем самым стали важнейшей биологической предпосылкой зарождения трудовых действий у древнейших людей.

Говоря о манипуляциях, дополнительных функциях передних конечностей у высших позвоночных, необходимо иметь в виду, что сложные и разнообразные дополнительные функции присущи у этих животных и ротовому аппарату, причем существует далеко идущее функциональное взаимодействие между этими двумя основными эффекторными системами. Поэтому целесообразно анализировать дополнительные функции передних конечностей и ротового аппарата в комплексе. Так, например, у взрослых лисиц обнаруживается 45 дополнительных функций передних конечностей и ротового аппарата, у барсука – 50, у енота – около 80, а у низших обезьян (макак и павианов) – свыше 150 (данные Фабри).

Важно отметить, что по мере специализации млекопитающих в сфере локомоции часть дополнительных функций передних конечностей передается челюстному аппарату. Так, например, в ряду медведь – енот – барсук – лисица конечности лисицы в наибольшей степени приспособлены к продолжительному быстрому бегу. Но при этом дополнительные (манипуляторные) функции конечностей сводятся к минимуму и соответствующие жизненно необходимые движения (например, в сфере питания) выполняются почти исключительно ротовым аппаратом. Как раз наоборот обстоит дело у медведей.

Если иметь в виду познавательное значение манипулирования, то следует особенно выделить те его формы, при которых животное удерживает предмет перед собой свободно на весу обеими или одной конечностью. Такая фиксация предмета дает животному наилучшие возможности для комплексного (оптического, ольфакторного, тактильного, кинестетического и пр.) обследования, особенно в ходе деструктивного воздействия на него (практического анализа). По данным, полученным Фабри, это дает при известных условиях обезьянам, а отчасти и другим способным на это млекопитающим наиболее всестороннюю и разнообразную информацию, необходимую для развития высших форм психической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты – шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны – тремя десятками таких способов! К тому же только обезьяны обладают достаточно различными двигательными возможностями, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (расчленение) объекта на весу.

О формировании манипуляционной активности уже говорилось раньше Напомним лишь, что первым начинает функционировать челюстной аппарат, позже появляются движения передних конечностей, которые, однако, вначале еще нуждаются в поддержке более сильной системы челюстного аппарата. Впоследствии движения конечностей становятся все более сильными и самостоятельными и одновременно все более разнообразными, т.е. возрастает их мультифункциональность. Ряд функций, в частности хватательные, первоначально выполнявшиеся челюстями, переходит при этом к конечностям. Вершиной этого развития являются дифференцированные движения, выполняемые только одной конечностью. Как уже отмечалось, прогрессивное развитие дополнительных двигательных функций передних конечностей являлось и является важнейшим фактором психического развития.































Глава 2.Исследование локомоции и манипулирования высших позвоночных.

 2.1. Локомоция в трудах Берштейна.

      Исследованием локомоции занимался Берштейн Н.А. и в своих очерках он говорит, о том что у млекопитающих резко вырастает по сравнению с птицами, а особенно с пресмыкающимися, относительное количество однократных, целевых, движений нападения, охоты и т. д. Все эти движения не шаблонны и не одинаковы от раза к разу, а отличаются большой, точной и быстрой приспособленностью. У них все больше возрастает способность мгновенно создавать новые, незаученные двигательные комбинации, как раз подходящие к возникшему случаю. Если можно применить здесь сравнение из области музыки, то млекопитающие относительно все меньшую часть своих движений исполняют наизусть или по нотам, а все больше импровизируют. Вполне понятно в связи со сказанным, что у них все более возрастает способность к, приобретению двигательных навыков: они все легче поддаются дрессировке. У них сильно увеличивается количество и разнообразие движений самообслуживания и туалета: умывание, чистка и точка когтей, вылавливание насекомых, подготовка и обработка пищевого сырья и т. д.

     В постоянный и широкий обиход вступает семья и воспитание детенышей. Кто не видел как кошка приносит котятам полупридушенную мышь, чтобы приучать их? Кто не наблюдал, как львица или тигрица в зоопарке щедро, но разумно раздает детям "педагогические" оплеухи? И волчица, и бобриха, и макака обучают потомство особенностям их жизненного промысла.

      Семья вырабатывает и огромное количество душевных оттенков и переживаний, неведомых рептилиям: привязанность, самоотвержение, благодарность, послушание, дружбу.

       Очень обильными становятся действия, образующие уже переход к настоящим, так называемым предметным и цепным, действиям: всевозможные игры в компании, показывание примера с педагогической целью, орудование с предметами и т. п. Птицам доступны звуки-сигналы и звуки-песни, у млекопитающих появляется уже целый ряд выразительных и смысловых звуков - почти слов. Как разнообразны и осмысленны, например, звуки, издаваемые по различным поводам умной собакой! Сетон-Томпсон говорит то же о медведях, Пришвин - о бобрах, Киплинг - о морских котиках. Появляются и мимика, совершенно отсутствующая у птиц, и, выразительные движения. Каждый из нас наблюдал, как изменчивы и как понятны без слов выражения "лица" у собаки, когда она рада, или пристыжена, или оскорблена. Вся совокупность движений у млекопитающих благодаря вступлению в действие пирамидной двигательной системы теряет тот особенный, как будто вязкий и липкий характер, то чередование движений с застываниями тела наподобие статуи, которые свойственны птицам и пресмыкающимся. Когда ящерица, крокодил, черепаха или змея неподвижны, то они действительно неподвижны, как бревно. То же хорошо заметно на сидящей сове или попугае. Тем и другим одинаково присущи медленные, тягучие движения головы с шеей или когтистых лап. Этот характер и движений и неподвижности очень типичен для экстрапирамидной двигательной системы очень интересно, что нечто чрезвычайно сходное получается и у людей, у которых заболевание мозга приводит к относительному выпячиванию деятельности экстрапирамидной двигательной системы и ослаблению пирамидной системы. У "пирамидных" животных-млекопитающих - движения становятся упругими, напоминающими движение пружины. Абсолютной неподвижности у млекопитающих не бывает никогда. Их "покой" - в кавычках - всегда насыщен то настороженными движениями головы и шеи, то наставлением и поворотами ушей, то еще какой-нибудь привычной и непроизвольной двигательной мелочью. Вот собака или кошка замерли, подстерегая жертву. Они застыли на одном месте, недвижимые, но полные скрытого напряжения, как взведенный курок. А посмотрите в то же время, что выделывает их хвост...

       Теперь мы подошли вплотную к третьей и самой главной причине, положившей конец царству пресмыкающихся на Земле и утвердившей до текущего дня господство млекопитающих. Рептилии были бескорковыми животными, их верховной двигательной системой была экстрапирамидная двигательная система. Млекопитающие ввели в мир принцип мозговой коры с ее неограниченными возможностями, а аппаратом, приводившим в действие их теплокровные поперечнополосатые мышцы, была пирамидная система со всеми теми богатствами, которые мы успели бегло обозреть выше. Важнейшими из них были: 

1) быстрота, сила и точность движений; 

2) неограниченная способность к впитыванию в себя личного жизненного опыта (усугубленная еще тем, что этот опыт копился и передавался от родителей к детям) 

3) способность тут же, на месте создавать новые двигательные комбинации, как дома из кубиков или слова из типографских букв. 

       Внешняя сторона события, разыгравшегося в Меловую эпоху истории Земли, заключалась в том, что теплокровные млекопитающие переели всех холодных гадов. Внутренняя сторона этого же события была несравненно важнее и глубже. Она состояла в том, что пирамидная двигательная система съела экстрапирамидную и утвердилась над ее обломками. С этого времени вот уже 2 или 3 "года" нашего условного исторического масштаба млекопитающие главенствуют над всем животным миром. Последнюю "неделю" или полторы на троне Земли восседает человек. Закончим этот очерк небольшою прикидкой на тот же масштаб времени более близких к нам исторических событий. Непрестанно развиваясь, мозг хозяина Земли все увеличивает и утверждает свое реальное господство над миром. Около "часа" назад в нашем масштабе человек изобрел письменность и положил начало историческому периоду своего существования. Он перенес тяжелую мигрень мрачного средневекового застоя мысли, но здоровые начала преодолели ее. Опытное изучение природы, настоящая позитивная наука начались около 5 "минут" назад. Физиология мозга и нервной системы существует вторую "минуту". Извиним ей ее все еще чувствительные и большие пробелы, ее многочисленные пока "белые пятна" - более чем естественные при столь коротком сроке ее существования.































2.2. Влияние эволюции на локомоцию и манипулирование высших позвоночных в трудах К.Э. Фабри.

       Эволюция психики живых организмов Земли осуществлялась на основе всех общих закономерностей этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимости более интенсивных контактов со всем многообразием среды обитания, к совершенствованию передвижения и к активному обращению с окружающими предметами. Совершенствование ориентации во времени и пространстве, способствующее выживанию наиболее приспособленных особей, могло обеспечить только усложнение поведения и психического отражения. При этом необходимо обратить внимание на взаимозависимость и параллелизм развития психики и двигательной активности. Как указывает К.Э. Фабри, именно движение (первично локомоция, а впоследствии и манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы осуществляться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.

 Конечно, психическое отражение не оставалось неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные преобразования.

 При этом врожденное и приобретаемое поведение не являются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса. Прогрессивному развитию инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у них форм обучения.

Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость - способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера.

 На высшем уровне развития этой стадии психики у животных отмечается выделение специализированного органа, осуществляющего сложные манипулятивные движения организма с предметами внешнего мира. Таким органом у низших животных являются челюсти. Они заменяют им руки, которые есть только у человека и некоторых высших живых существ. Челюсти сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения для этой цели передних конечностей животного.

























§2.3. Исследование манипулирования. 

												Рождение - поворотный пункт. Эта стадия развития протекает по - разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. У большинства беспозвоночных личинки не похожи на взрослые особи и у них совсем другая жизнедеятельность. У высших позвоночных - зрело - и незрелорождающиеся Феномены - врождённое узнавание, ранний опыт, импринтинг. Установление контакта с матерью и братьями как первое общение. Три типа сензитивных периодов в этом периоде: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Если во время периода для общения детёныш ни с кем не пообщается, у него потом будут сложности с общением и воспроизведением. Формирование первичных коммуникативных связей - запечатление. Если запечатлят холодный макет матери, будут предпочитать его обогреваемому макету. Существование “обратного запечатления” - родители запечатлевают своих детей. Мальки цихлид тоже запечатлевают. У ящериц - анолисов кивание головой с одновременным вытягиванием ног (важный компонент общения) наблюдается уже через 5 минут после вылупления. Исследовательское поведение тоже характерно для этого периода. Элементарные ориентировочные реакции - рано даже у незрелорождающихся. Щенки, лисята на 1 - 2 день совершают поисковые маятникообразные движения головой (поиск соска матери). Обезьяны уже в первые дни двигают ушными раковинами. Изолированные от матери проявляют большую исследовательскую и манипулятивную активность. Раннее манипулирование: преимущественно с помощью передних конечностей и других эффекторов: хобота, хвоста, челюстного аппарата, щупалец, клешней. Манипулирование - ведущий фактор развития сенсомоторных функций, т. к. в ходе него - наиболее тесный контакт со средой. Манипуляционная активность - высшая форма ориентировочно - исследовательской деятельности животных. Врождённое узнавание. Быстрая и верная ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды, особенно важная для зрелорождающихся. Врождённое узнавание проявляется во врождённом, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определённым компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки ещё незнакомых им объектов и ситуаций. Ранний опыт. Врождённое узнавание дополняется и корректируется благодаря раннему опыту. Птенцы куриных, одинаково реагирующие на всё подвижное, скоро научаются различать безопасные объекты путём привыкания. Запечатление (импринтинг). Форма облигатного научения, отличается исключительной прочностью. Объекты запечатления - родительские особи, братья и сёстры, будущие пол партнёры, внешние признаки потенциальных врагов. Всё это раннее научение - облигатное научение (может осуществляться только во время сензитивных периодов).

												

												

												

												

												

												

												

												

												

												

												     Заключение.

												        В своей курсовой работе я рассматривала тему локомоции и манипулирования высших позвоночных.

      Одним из немногих ученых, который занимался изучением локомоции и манипулирования высших позвоночных был Н.А. Берштейн. В трудах Н. А. Бернштейна нашла блестящую разработку проблема механизмов организации движений. Залог успеха работ Бернштейна состоял в том, что он отказался от традиционных методов исследования движений. До него движения, как правило, загонялись в прокрустово ложе лабораторных процедур и установок; при их исследовании часто производилась перерезка нервов, разрушение центров, внешнее обездвижение животного (за исключением той части тела, которая интересовала экспериментатора), лягушек обезглавливали, собак привязывали к станку и т. п.Объектом изучения Н. А. Бернштейн сделал естественные движения нормального, неповрежденного организма. 

     Локомоция - это активное передвижение животных и человека в пространстве за счет развиваемых ими сил. К локомоции относятся плавание, полёт, различные виды наземного передвижения (в том числе ходьба и бег человека). Локомоция играет огромную роль в жизни животных: передвигаясь, они ищут пищу, спасаются от врагов и так далее. Существует много способов локомоции — от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных локомоторных актов .Типы локомоции менялись и усложнялись в процессе эволюции животных, во многом определяя и особенности их строения. Появление новых типов локомоции связано с совершенствованием двигательного аппарата, органов чувств и особенно центральной нервной системы. Наиболее сложна и многообразна локомоции у позвоночных — яркий пример взаимосвязи формы и функции в эволюции : плавание, полёт, планирование, лазание, прыгание, брахиация (или качание на руках), хождение и бег на 4 или 2 ногах. Различные аллюры, или походки (шаг, рысь, иноходь, четырёхногий или двуногий рикошет, галоп), в отличие от способов Локомоция, определяются не строением двигательного аппарата, а различиями в координации работы конечностей. Исключительно важную роль сыграло изменение локомоции в процессе превращения обезьяны в человека. Лазание по деревьям способствовало формированию хватательных органов — рук, переход к прямохождению освободил их для использования в качестве органов труда. 

     Исследование локомоции и манипулирования высших позвоночных говорит о том, что именно движение (первично локомоция, а впоследствии и манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы осуществляться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.



























										Список используемой литературы.

	Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.;

          2. Гамбарян П. П., Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения, Л., 1972;

          3.  Берншгейн Н.А. О построении движений. М., 1947. С. 9;

          4. Большая Советская Энциклопедия М.;

          5.    Суханов В. Б., Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод, М., 1966;  

          6. Гранит P., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973;

2