Загальна гістологія - вчення про походження, будову та функціональне значення тканин. Епітеліальні тканини.

1



Модуль 2. Загальна гістологія



Лекція № 3. Тема: Загальна гістологія - вчення про походження, будову та функціональне значення тканин. Епітеліальні тканини.



1. Поняття тканина.

2. Епітеліальні тканини. Загальна характеристика та класифікація.

3. Будова різних видів епітелію.





1. Поняття тканина.



З курсу загальної ембріології відомо, що в зиготі запрограмована можливість формування цілого організму. Гени, що входять до складу хромосом зиготи — носіїв спадковості — являють собою неактивний або заблокований генетичний матеріал, який тісно поєднаний з основними білками — гістонами. З початком розвитку розблоковуються певні групи генів, що звільняються від асоційованих з ними гістонів. Розблоковані гени відповідають на це підвищенням функціональної активності. Першими розблоковуються гени, що зумовлюють здатність клітини до проліферації і регулюють загальний метаболізм клітин. В міру того, як продовжується дроблення і зародок вступає в стадію гаструляції, починають активізуватися перші тканиноспецифічні гени. В різних клітинах і в різні фази розвитку одні гени можуть функціонувати, а інші — бути заблокованими. Тому виникають різні ферментативні системи і різні типи обміну речовин. Відбувається диференціювання клітин, утворюються різні тканинні структури.

Диференціюванням називається процес, в результаті якого клітина стає спеціалізованою. В основі диференціації знаходиться процес детермінації — визначення подальшого напряму в розвитку клітин на генетичній основі — дії окремих компонентів генома. Диференціацію можна розглядати з різних позицій морфологічної, функціональної, молекулярної тощо. Основна теза молекулярної диференціації полягає у тому, що клітинна диференціація ґрунтується на синтезі специфічних білків, тобто клітини, що диференційовані в різних напрямках, різняться між собою за одним специфічним білком — послідовністю амінокислот білкової молекули. На тканинному рівні диференціація також проявляється у вигляді характерних морфологічних і функціональних змін, що відбуваються в певних групах клітин, частинах організму і в певний час. Процес, у результаті якого окремі тканини в ході диференціації набувають характерного для них вигляду, називають гістогенезом. Він відбувається в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків, з їх клітинного матеріалу шляхом диференціації виникають тканини.

Тканина — це система споріднених у філогенезі диференційованих клітин та їх похідних, які подібні за своїм походженням та морфофункціональними ознаками. Тканини є основою для побудови організмів.

Поняття «тканина» вперше використав англійський вчений Н.Грю у 1671 р. при позначенні рослинних структур, які за своєю будовою нагадують тканину текстилю. Назву науки про тканини — гістологію — введено в наукову термінологію німецьким анатомом К.Майером в 1819р.

Першу класифікацію тканин створив французький анатом Ксав'є Біша (1771— 1802). Користуючись препаруванням, мацерацією, розщепленням і дією різних хімічних речовин, він виділив 21 тканину. К.Біша чітко відобразив новий напрям у науці — пошук елементарних структур, що утворюють організм. Цьому сприяла поява удосконаленого мікроскопу та техніка мікроскопічних досліджень. Протягом перших десятиліть XIX століття працями багатьох мікроскопістів були закладені основи вчення про тканинну будову організму. Вже в 1857 р. німецький гістолог Ф.Лейдіг запропоновував нову класифікацію тканин, відповідно до якої усі тканини тварин і людини поділяють на чотири типи: епітеліальні, сполучні, м'язові, нервові. Цією класифікацією користуються і тепер. Теоретичне обгрунтування еволюційного напряму в розвитку тканин належить російським вченим О.О.Заварзіну та М.Г.Хлопіну. Основним завданням еволюційного напряму в гістології О.О.Заварзін (1934) вважав встановлення загальних закономірностей філогенетичної диференціації різновидів спеціалізованих клітин у межах кожної тканини при збереженні обмеженої кількості морфофункціональних типів тканин (теорія паралелилізму в змінах гістоструктур у процесі еволюції). О.О.Заварзін запропонував поділити усі тканини на дві групи: загальні — епітелій і тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) та спеціальні — м'язові та нервову. Велике теоретичне узагальнення в галузі вивчення розвитку тканин (теорія дивергентного розвитку) належить М.Г.Хлопіну (1946). Організм розвивається дивергентно,  що було простим і однорідним, перетворюється в складне і різновидне. Пояснюється це неоднаковим розподілом речовин в овоциті та зиготі, а також різними умовами існування тканин, що розвиваються. Під впливом переміщень клітин змінюються умови їх існування, виникають нові взаємозв'язки між частинами зародка, що й сприяє розходженню шляхів розвитку клітин, виникненню різних тканин, здатних забезпечити існування організму.



2. Епітеліальні тканини. Загальна характеристика та класифікація.



Об'єднання клітин, що покривають поверхню тіла і вистеляють його порожнини, називають епітеліями. Епітеліальні тканини першими виникають у філогенезі і в процесі індивідуального розвитку організму. Вони являють собою пласти клітин — епітеліоцитів, які мають різну форму й будову в різних епітеліях. Між клітинами епітелію немає міжклітинної речовини і вони тісно пов'язані між собою за допомогою щільних з'єднань — десмосом. Епітелій завжди межує з підлеглою рихлою сполучною тканиною, з якою він тісно пов'язаний через базальну мембрану. Базальна мембрана побудована із аморфної речовини та фібрилярних структур. У базальній мембрані містяться вуглеводно-білково-ліпідні компоненти, від яких залежить вибіркова проникність для речовин. Товщина базальної мембрани досягає 1 мкм, за допомогою напівдесмосом епітелій з'єднується з базальною мембраною, остання забезпечує трофіку епітелію за рахунок поживних речовин, що дифузно проникають із підлеглої рихлої сполучної тканини. Кровоносні судини в епітелії відсутні. Із-за пограничного положення епітеліального пласта обидві його поверхні знаходяться у різних умовах і тому мають різну будову. Якщо пласт складається із одного шару клітин, то кінець клітини апікальний з боку зовнішнього середовища буде більш-менш помітно відрізнятися від протилежного (базального) кінця наявністю таких утворень, як мікроворсинки, щіточкова облямівка, війки тощо. Якщо епітеліальний пласт складається із багатьох шарів клітин, то шари, що лежать ближче до зовнішнього середовища будуть мати іншу будову, порівняно з базальними. Це явище називають полярною диференціацією. З нею пов'язане і розміщення органел. Так, мітохондрії часто розміщуються ближче до базального полюса, а пластинчастий комплекс — між ядром і апікальним полюсом клітин. У багатошаровому епітелії полярна диференціація спостерігається між будовою клітин базального та поверхневих шарів.

	Епітеліальні тканини характеризуються великою здатністю до регенерації, тобто відновлення; вона здійснюється постійно і називається фізіологічною регенерацією, репаративна регенерація виникає після пошкодження.

Епітелій є у різних місцях тіла людини, у зв'язку з цим проявляє різноманітність як у будові, так і в функціональних властивостях. Епітелій, що покриває шкіру, відмежовує внутрішнє середовище тіла від зовнішнього, є пограничною тканиною, виконує захисну функцію проти дії мікробів, хімічних та фізичних чинників. Епітелій, що покриває внутрішні органи, які знаходяться у порожнинах тіла, створює умови для їх рухливості — при скороченні серця, екскурсіях легень, перистальтиці кишечнику тощо. Значне місце належить епітелію у забезпеченні обміну речовин, виділенні речовин обміну, секреції тощо.

	Класифікація епітелію. В основі її відіграють роль різні ознаки: походження, будова, функціональне значення. У морфологічній класифікації відображена будова епітелію, яка тісно пов'язана з функцією. Відповідно до цієї класифікації епітелії поділяють на одно- та багатошарові. В одношарових епітеліях всі клітини досягають базальної мембрани, в багатошарових — лише базальний шар клітин. За формою клітин, що утворюють пласт, їх поділяють на плоскі, кубічні, призматичні (циліндричні) тощо. В багатошаровому епітелії до уваги береться лише форма зовнішніх шарів. Серед одношарових епітеліїв розрізняють однорядні та багаторядні. В однорядному епітелії усі клітини однакової форми — плоскі, кубічні, призматичні, а їх ядра знаходяться на одному рівні. Такий епітелій називають ізоморфним. У багаторядному епітелії клітини різної форми і висоти, ядра їх лежать на різних рівнях. Багатошаровий епітелій буває зроговілим і незроговілим та перехідним. В зроговілому епітелії відбуваються процеси зроговіння, що пов'язані з перетворенням клітин верхніх шарів у рогові лусочки. При відсутності зроговілості епітелій являє собою багатошаровий плоский незроговілий. Для перехідного епітелію характерна зміна товщини пласта, що залежить від стану, об'єму органів (сечовий міхур), сечопроводи тощо.

Поряд з морфологічною класифікацією епітелію існує ентофілогенетична, створена М.Г.Хлопіним. Вона грунтується на походженні різних видів епітелію з різних зародкових листків. Відповідно до цієї класифікації розрізняють епітелій таких типів: ектодермальний, утворений з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосований до виконання переважно захисної функції. У різних частинах тіла цей епітелій має свої структурні та функціональні особливості, однак загальна схема його будови повсюди однакова. Ентеродермальний тип епітелію розвивається з ентодерми, за своєю будовою він одношаровий призматичний, покриває внутрішню поверхню однокамерного шлунка, тонкого та товстого відділів кишечника, бере участь у всмоктуванні поживних речовин. Целонефродермальний — походить з мезодерми, за будовою — одношаровий плоский — мезотелій, покриває серозні оболонки, інший різновид клітин мезодермального походження кубічної та призматичної форми, входить до складу ниркових канальців. Ангіодермальний епітелій вистеляє кровоносні судини, походить з мезенхіми, за будовою належить до ендотелію. Епендимогліальний тип — це спеціальний епітелій, що походить з нервової трубки, він вистеляє порожнини мозку.



 3. Будова різних видів епітелію.



Плоский багатошаровий епітелій. В організмі цей різновид епітелію покриває шкіру, переддвер’я носової порожнини, рогівку ока, ротову порожнину, стравохід, передшлунки жуйних, піхву та інші частини тіла, що має зв'язок з зовнішнім середовищем і витримує механічний та інші впливи. У ньому розрізняють три основних види клітинних шарів. Найглибший — базальний, його клітини стиснені з боків, мають видовжену призматичну форму, лежать одним шаром на базальній мембрані, з якою з'єднуються за допомогою напівдесмосом. Базальна мембрана відокремлює цей шар від рихлої сполучної тканини. За рахунок останньої відбувається обмін речовин з епітелієм. В базальному шарі епітеліоцити характеризуються базофілією за рахунок РНК, являють собою стовбурові клітини, які протягом життя в результаті мітотичного поділу заміщають диференційовані клітини, що відмирають. У плоскому багатошаровому епітелії клітини повільно заміщаються в напрямку поверхні. Інтенсивність утворення нових клітин у базальному шарі тісно пов'язана з інтенсивністю відмирання клітин на поверхні епітеліального пласта. Середній шар складається з кількох шарів клітин полігональної форми. Останні мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів, що з'єднуються між собою і утворюють міжклітинні місточки. Епітелій цього шару називають остистим, чи шипуватим. Шар плоских клітин у своєму складі має кілька рядів високодиференційованих клітин, у вигляді лусочок, що поступово злущуються.

В міру переміщення до поверхні форми клітин змінюються — з призматичних вони стають полігональними, плоскими. Потім у них спостерігаються хімічні зміни у вигляді зроговіння, клітини поступово дегенерують, перетворюються в лусочки, а їх місце займають нові. Між клітинами плоского багатошарового епітелію існують міжклітинні щілинні та тісні зв'язки у вигляді десмосом, а в цитоплазмі епітеліоцитів містяться тонофібрили, які на периферії цитоплазми зближуються між собою, утворюють пучки, які з'єднуються з десмосомами. Плоский багатошаровий епітелій не лише запобігає проникненню мікроорганізмів, а й випріванню тканинної рідини. 

Одношаровий багаторядний, миготливий епітелій. Миготливі війки цього епітелію створюють умови для дренування повітроносних шляхів від механічних домішок, що потрапляють у них з повітрям. Крім повітроносних шляхів, цей епітелій вистеляє деякі відділи статевої системи. Всі клітини цього епітелію досягають базальної мембрани. Серед епітеліоцитів миготливого епітелію розрізняють: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), келихоподібні, що продукують слиз та ендокринні. Війчасті клітини мають клиноподібну форму, своєю широкою апікальною частиною досягають вільної поверхні епітеліального пласта і покриті війками, вузька частина їх прикріплюється до базальної мембрани. В кожній війчастій клітині понад 270 війок — виростів цитоплазми, покритих плазмолемою. У периферійній частині кожної війки знаходяться 9 парних, а в центрі війки — 2 осьові мікротрубки. Осьові мікротрубки усіх війок лежать в одній площині, що визначає напрям руху. В основі війки осьові мікротрубки зникають, а периферійні подовжуються далі, з’єднаються між собою і утворюють базальне тільце. Вважають, що базальне тільце є центром, у якому виникають імпульси для хвильового руху мікротрубок війки. Рухи війок однієї і тієї ж клітини відбуваються послідовно, один за другим, що зумовлює їх хвильове коливання. Келихоподібні клітини є одноклітинними залозами, які беруть участь у виділенні слизу, що покриває поверхню епітелію. Рухи війок та слиз сприяють видаленню мікроорганізмів і частинок пилу з повітроносних шляхів. Вставні клітини також мають форму клина, вони, навпаки, широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою — вклинюються поміж війчастими клітинами, не досягаючи поверхні епітелію. Між вставними  клітинами розмішуються стовбурові клітини, з яких завдяки диференціації утворюються війчасті та келихоподібні клітини. Ендокринні клітини продукують біологічно активні речовини, які місцево регулюють дихальну систему 

Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) являє собою епітелій, здатний до піноцитозу за допомогою мікроворсинок на його вільній поверхні. Одночасно відбувається і виділення рідини в порожнину тіла, яка транспортується через мезотелій в протилежному напрямку. Клітини мезотелію утворюють тонке вистелення очеревини, плеври, перикарду. Межі між клітинами можна виявити після імпрегнації сріблом; клітини мезотелію великі, полігональної форми з нерівними краями, на місці залягання ядра клітина незначно потовщена. Мезотелій чутливий до будь-яких подразнень, відповідає на них інтенсивним розмноженням ядер і утворенням гігантських багатоядерних клітин. Ці ознаки проявляються при запальних процесах, коли клітини мезотелію у великих кількостях відокремлюються від очеревини, округлюються, перетворюються у фагоцити і надходять у перітонеальну рідину.

Одношаровий кубічний епітелій утворює стінку каналів нирки, вивідні протоки залоз тощо. Клітини його мають однакові розміри за висотою та шириною. В різних органах його будова різна.

 Одношаровий стовбчастий циліндричний (призматичний) епітелій покриває внутрішню поверхню однокамерного шлунка, тонкої та товстої кишок, порожнину матки, вивідні протоки підшлункової залози тощо. В різних органах цей епітелій має функціональні особливості. Так, у шлунку ці клітини здатні продукувати слизоподібний секрет. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікроворсинки. Тут нагромаджуються гранули слизового секрету, який при виділенні покриває поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлюючої дії шлункового соку. У кишці стовбурові клітини містять всмоктувальну облямівку, яка являє собою мікроворсинки величиною близько 1 мкм. Це утворення плазмолеми у вигляді щіткоподібної кайми на апікальній поверхні, тому їх називають каймистими. Високі циліндричні клітини — основний функціональний елемент в процесі травлення і всмоктування у тонкій кишці.

Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхі, ниркові миски, чашечки, сечопроводи, сечовий міхур тощо. В більшості випадків він багатошаровий. Безпосереднє зіткнення з сечею сприяло виникненню у цього епітелію захисних пристосувань, які запобігають дифузії із тканин у сечу і до мінімуму можливого протилежного проникнення сечі в організм. В перехідному епітелії чітко виражені три зони: базальна, проміжна і покривна. Базальна зона утворена дрібними клітинами з базофільною цитоплазмою, що діляться за допомогою мітозу — це стовбурові клітини. Форма їх наближається до кубічної. Проміжна зона складається з одного ряду клітин, часто за допомогою тонкої ніжки досягають базальної мембрани. Грушоподібні клітини цього шару досягають значного розміру з слабооксифільною цитоплазмою, яка має пінистий вигляд. Її поверхневі клітини часто бувають багатоядерні, розмножуються амітозом, на вільній поверхні утворюють ущільнення, що запобігає проникненню сечі у стінку сечового міхура. Цитоплазма клітин покривної зони слабооксифільна.

Гістохімічні дослідження за допомогою електронного мікроскопа показали, що типові для перехідного епітелію широкі міжклітинні проміжки заповнені слизовою речовиною, яка пронизана мікроворсинками клітини. Дистальна поверхня епітелію покрита шаром сіаломуцину. Сечовивідні шляхи постійно змінюють об'єм, в результаті чого змінюється форма клітин і товщина епітеліального шару.

Залозистий епітелій. Залозам притаманні значні різновиди за їх класифікацією, будовою, відношенням до епітеліального шару, типу секреції, хімічного складу секрету тощо. Секреція — це складний процес спеціалізованого типу обміну, пов'язаного з утворенням і виділенням секрету, необхідного для життєдіяльності організму. Залозисті клітини називають грандулоцитами. За розвитком більшість залоз епітеліального походження. Залози поділяють на екзокринні та ендокринні. Екзокринні залози мають кінцевий (секреторний) відділ та вивідні протоки. Вони продукують секрети, виділяються на поверхню епітеліального шару. Ендокринні залози не мають вивідних проток, їхні продукти — гормони, що виділяються безпосередньо в кров чи лімфу. За відношенням до епітеліального шару залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші розміщені повністю у епітеліальному шарі, не виходять за його межи. Екзоепітеліальні залози — це багатоклітинні утворення, що лежать поза епітеліальним шаром у сполучній тканині і пов'язані з епітелієм вивідною протокою.

Залози бувають одноклітинні та багатоклітинні. Одноклітинні — продукують слизовий секрет, за своєю формою вони келихоподібні, оскільки нагадують келих. їх ядро розміщується у звуженій базальній частині подібно до ніжки келиха. Між нагромадженням секрету та ядром клітини знаходиться комплекс Гольджі, а ендоплазматична сітка — у базальній частині. Секреторні продукти заповнюють розширену апікальну частину, а келихоподібні клітини знаходяться серед епітеліальних клітин слизової оболонки кишечника, повітроносних шляхів тощо.

За своєю будовою екзокринні залози поділяють на прості та складні. У простих залозах протока не розгалужується, у складних — розгалужується. Залежно від кількості кінцевих (секреторних) відділів прості залози бувають розгалужені та нерозгалужені. Розгалужені залози мають кілька кінцевих (секреторних) відділів, нерозгалужені — лише один кінцевий (секреторний) відділ. Для складних залоз характерно, що вивідна протока розгалужується залежно від форми кінцевого (секреторного) відділу. Кінцеві відділи залози бувають трубчасті чи альвеолярні, або трубчасто-альвеолярні. Якщо групи клітин, що становлять одну чи кілька секреторних одиниць залози утворюють трубку, то її називають трубчастою. Якщо ж секреторні одиниці утворюють своєрідну форму залози, її називають альвеолярною. Якщо ж залози містять як трубчасті, так і альвеолярні одиниці, вони називаються трубчасто-альвеолярними.

За хімічним складом секрету залози поділяють на білкові, слизові, білково-слизові (змішані), сальні. Секреторні відділи білкової залози виділяють секрет рідкої консистенції, багатий на ферменти, вони побудовані з клітин конічної форми з слабооксифільною цитоплазмою або різного рівня базофілії за рахунок нагромадження РНК, яка бере участь у синтезі білка. Ядра цих клітин круглої форми, розміщені центрально. Цитоплазма містить розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі та інші органели. Клітини, що продукують слиз, вищі, мають базофільну цитоплазму, у якій виявляють гранули слизового секрету, ядро сплющене, паличкоподібне, зміщене у базальну частину клітини. їх секретом переважно є слизоподібні білки-муцини та протеоглікани. У секреторних відділах залоз, що продукують змішаний секрет, містяться клітини, що продукують білковий секрет та клітини, в яких утворюється слизовий секрет. Сальні залози являють собою спеціальні утворення шкіри. Описані вони у відповідному розділі.

Секреція відбувається в чотири фази.

	I.	Поглинання вихідних продуктів гландулоцитами із крові через базальну мембрану.

	II.	Синтез і нагромадження секрету відбувається у гранулярній або агранулярній ендоплазматичній сітці. У цьому процесі важливу роль відіграє пластинчастий комплекс Гольджі, оскільки в ньому секрет ущільнюється та дозріває.

	III.	Виділення секрету з гландулоцитів називають екструзією. Розрізняють три основних її різновиди, залежно від типу секреції: мерокриновий — це циклічний процес, неодноразово відбувається протягом життя даного гландулоцита. Міхурці пластинчастого комплексу, перетворившись у гранули секрету, перемішуються до плазмолеми апікального полюса. Мембрана, що оточує таку гранулу, входить до складу плазмолеми й секрет виділяється за межі клітини. Якщо мембрана, що покриває гранулу секрету, не входить до складу плазмолеми, оскільки вона відрізняється від неї за своїм хімічним складом, молекула секрету дифундує через мембрану гранули й плазмолему, тобто секрет виділяється з клітини без порушення її цілісності.

Голокриновий, при ньому залозиста клітина перетворюється у секрет, вона повністю руйнується, і її залишки входять до складу секрету; у тварин за голокриновим типом секретують сальні залози шкіри. Апокриновий тип — апікальна частина клітини відторгається разом з секретом. Відновлення структури залозистої клітини варіює залежно від типу секреції. Наприклад при голокриновому типі секреції відновлення секреторного відділу відбувається за рахунок проліферації клітин. В мерокринових та апокринових залозах відновлення клітин відбувається циклічно, відповідно до кожної фази; під час виділення секрету цитоплазма зберігається.


Література: 



1. Ганонг В.Ф. Фізіологія людини. - Львів: БАК, 2002. -784 с.

	2. Гистология, цитология и эмбриология  / Под ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996.

	3. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.

 4. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.