Органы чувств

План:

									Стр.

1.  ЗРИТЕЛЬНЫЙ  АППАРАТ						1

2. ОРГАН  СЛУХА								14

3. ОРГАН  ОБОНЯНИЯ							24

4. ОРГАН  ВКУСА							28

5. Список используемой литературы		  	33			


ОРГАНЫ  ЧУВСТВ

Органы чувств — это анатомические образования, воспринимающие какое-либо внешнее воздействие (свет, звук, запах, вкус и т. д.) и преобразующие его в нервный импульс, который передается затем в головной мозг, где располагаются корковые отделы анализаторов ощущений. Каждый анализатор включает: 1) периферический прибор, воспринимающий внешнее воздействие и трансформирующий его в нервный импульс; 2) проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в головной мозг; 3) нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора, где анализируются внешние воздействия и осмысливаются взаимоотношения организма с внешней средой). Восприятие внешнего воздействия может быть непосредственным, или контактным: чувство прикосновения (тактильное), боли, температуры, вкуса, и дистанционным (на расстоянии): чувство зрения, слуха, обоняния. Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающем его мире, изучает ее и отвечает на внешние воздействия конкретными действиями.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Зрительный аппарат, apparatus visus, имеет огромное значение в процессе восприятия окружающего мира. В эволюционном плане зрительный аппарат прошел путь от простейших световоспринимающих клеток до сложнейшего органа, способного двигаться, проводить и изменять световой поток, направлять его на специальные светочувствительные клетки, воспринимать черно-белое и цветное изображение, видеть предмет в объеме и на различном расстоянии. Зрительный аппарат располагается в глазнице, стенки которой выполняют защитную роль, и состоит из глаза и вспомогательных органов (веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы).

Глаз, oculus (рис. 1), состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко, bulbus oculi, шаровидное, с двумя выступающими — передним и задним — полюсами.





Рис. 1. Строение глазного яблока.

 1 — фиброзная оболочка; 2 — сосудистая оболочка; 3 — вены глазного яблока; 4 — сетчатка; 5 — зрительный нерв; 6 — стекловидное тело; 7 — конъюнктива; 8 — ресничная мышца (меридиональные волокна); 9 — ресничная мышца (циркулярные волокна); 10 — хрусталик, 11 — роговица; 12 — передняя камера глаза; 13 — радужка; 14 — мышца, суживающая зрачок; 15 — мышца, расширяющая зрачок; 16 — венозный синус склеры; 17 — ресничное тело; 18 — ресничные отростки.

Передний полюс соответствует наиболее выступающей части наружной фиброзной оболочки (роговицы), а задний—наиболее выступающей части, расположенной латеральнее места выхода зрительного нерва. Линия, соединяющая эти точки, называется наружной осью глазного яблока. Линия, соединяющая точку внутренней поверхности роговицы (соответствует переднему полюсу) с точкой на поверхности внутренней (чувствительной) оболочки глаза — сетчатке (соответствует заднему полюсу), получила название внутренней оси глазного яблока. При нарушении взаимоотношения длин наружной и внутренней осей глазного яблока (возникает при изменении светопреломляющих свойств его отделов) изображение предметов фокусируется или перед сетчаткой (близорукость, миопия), или за ней (дальнозоркость, гиперметропия); в том и другом случае требуется коррекция зрения (фокусировка изображения на сетчатке), достигаемая путем ношения очков. Выделяют также зрительную ось глазного яблока — линию, соединяющую его передний полюс с центральной ямкой сетчатки (точкой наилучшего видения).

Глазное яблоко состоит из оболочек: наружной фиброзной, средней сосудистой, и внутренней чувствительной (сетчатка), — и ядра глаза (водянистая влага передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело).

Фиброзная оболочка глазного яблока, tunica fibrosa bulbi, — наружная плотная оболочка, выполняющая защитную и светопроводящую функции. Передняя, меньшая, ее часть прозрачная называется роговицей. Задняя, большая, часть имеет белесоватый цвет, непрозрачная и называется склерой. Границей между роговицей и склерой служит циркулярная борозда склеры, sulcus sclerae.

Роговица, cornea, — одна из прозрачных, светопроводящих и светопреломляющих сред глаза, представляет собой выпукло-вогнутую (в виде часового стекла) округлую пластинку, лишенную кровеносных и лимфатических сосудов. Питание ее происходит за счет водянистой влаги передней камеры глаза. Роговица состоит в основном из особой плотной волокнистой соединительной ткани, называемой собственным веществом (стромой), покрыта снаружи многослойным плоским неороговевающим эпителием, а изнутри — однослойным плоским эпителием (эндотелий) роговицы. В роговице содержится большое количество нервных окончаний, что обусловливает рефлекторное смыкание век при малейшем прикосновении к ней.

Склера, sclera, состоит из плотной волокнистой соединительной ткани и выполняет защитную и опорную функции. Видимая часть склеры в области глазной щели покрыта эпителием, переходящим в эпителий конъюнктивы глаза. В области перехода склеры в роговицу (лимб) находятся небольшие, неправильной формы, выстланные эндотелием разветвленные полости, сообщающиеся между собой и образующие венозный синус склеры (шлеммов канал), обеспечивающий отток водянистой влаги из передней камеры глаза.  В задней ее части имеются многочисленные отверстия, через которые проходят сосуды и выходят пучки волокон зрительного нерва. На склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Сосудистая оболочка глазного яблока, tunica vasculosa bulbi, содержит большое количество кровеносных сосудов, обеспечивая питание сетчатки глаза и выделение водянистой влаги. Она регулирует интенсивность светового потока и кривизну хрусталика. Сосудистая оболочка состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка, choroidea, составляет большую часть сосудистой оболочки и выстилает изнутри заднюю часть склеры. Она образована сосудами и соединительной тканью с пигментными клетками, рыхло сращена с наружной оболочкой; между ними находится узкая щель — околососудистое пространство.

Ресничное тело, corpus ciliare, представляет собой среднюю утолщенную часть сосудистой оболочки, лежащую между собственно сосудистой оболочкой и радужкой в виде кругового валика позади радужки, с наружным ресничным краем которой ресничное тело сращено. Строму (основу) ресничного тела составляет рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и гладкими мышечными клетками. Передний отдел имеет радиарно направленные ресничные отростки, processus ciliares, которые состоят преимущественно из сосудов и образуют ресничный венец, corona ciliaris. К последнему крепятся радиарно расположенные волокна ресничного пояска, идущие с передней и задней поверхностей хрусталика. Задний отдел отростков не имеет, состоит в основном из гладких мышечных клеток и называется ресничным кружком. В толще ресничного тела залегает ресничная мышца, m. ciliaris, в которой выделяют циркулярные, радиарные и продольные (меридиональные) мышечные волокна.

Ресничное тело продуцирует водянистую влагу передней и задней камер глаза и регулирует ее обмен. Сокращение ресничной мышцы приводит к расслаблению ресничного пояска, ослаблению натяжения капсулы хрусталика, что ведет к увеличению кривизны последнего и усилению его преломляющей способности, составляющей основу механизма аккомодации (возможность хорошо видеть предметы, расположенные на различном расстоянии от глаза).

Радужка, iris, — самый передний отдел сосудистой оболочки, имеет форму диска диаметром 10—12 мм, поставленного во фронтальной плоскости с отверстием — зрачком, pupilla, в центре. Радужка состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, определяющих цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных циркулярно и радиарно. В радужке различают: переднюю поверхность, fades anterior, составляющую заднюю стенку передней камеры глаза; зрачковый край, margo pupillaris, ограничивающий зрачковое отверстие, заднюю поверхность, fades posterior, составляющую переднюю поверхность задней камеры глаза; ресничный край, margo ciliaris, соединяющийся с ресничным телом при помощи гребенчатой связки, заполняющей образованный радужкой и роговицей радужно-роговичный угол. Радиарно расположенные в толще радужки мышечные волокна мышцы, расширяющей зрачок, m. dilatator pupillae, при сокращении увеличивают отверстие зрачка, а циркулярные волокна — сфинктер зрачка, m. sphincter pupillae, сокращаясь, уменьшают его.

Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока, tunica interna bulbi, сетчатка, retina, плотно прилежит к сосудистой оболочке на всем ее протяжении до края зрачка. В сетчатке выделяют заднюю зрительную часть, pars optica retinae, и меньшую переднюю «слепую» часть, объединяющую ресничную часть , pars ciliaris, и радужковую часть, pars iridica сетчатки. Границей между частями сетчатки являются хорошо видимый  зубчатый край, ora serrata, соответствующий месту перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки состоит из наружной пигментной части, pars pigmentosa, прилежащей к сосудистой оболочке, и внутренней нервной части, pars nervosa. В последней выделяют до 10 слоев нервных клеток. К важнейшим составным элементам внутренней части сетчатки относятся нейросенсорные клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Именно в них кванты света трансформируются в нервные импульсы. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и одновременно являются рецепторами цвета. Это преимущественно рецепторы дневного света. Общее из количество в сетчатке человека равно 6—7 млн. Отсутствие колбочковых клеток того или иного функционального типа обусловливает врожденную цветовую слепоту (дальтонизм). Палочки функционируют при сумеречном освещении (рецепторы сумеречного света) и отвечают за черно-белое зрение. Их общее число в сетчатке равно 120 млн. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль. Их аксоны, соединяясь в один пучок, образуют зрительный нерв, который выходит из сетчатки. В заднем отделе сетчатки находится место выхода зрительного нерва — диск зрительного нерва диаметром 1,5—1,7 мм. В нем отсутствуют световоспринимающие клетки, поэтому область диска называется слепым пятном. В центре диска имеется углубление, где выходят стволы центральных артерии и вены сетчатки. Латеральнее диска зрительного нерва расположено желтоватого цвета пятно, macula. Оно соответствует заднему полюсу глаза и является местом наилучшего видения за счет скопления здесь большого количества колбочек (около 2500). Палочки в этом месте отсутствуют.

Ресничная часть сетчатки является не воспринимающей свет частью, состоящей из двухслойного кубического эпителия (ресничный эпителий), который покрывает заднюю поверхность ресничного тела. Наружный, содержащий пигментные клетки слой эпителия продолжается в пигментную часть сетчатки, внутренний, лишенный пигмента, — в нервную часть сетчатки. Радужковая часть также представляет собой невоспринимающую часть, которая покрывает заднюю поверхность радужки и продолжается в ресничную часть сетчатки. Состоит из двухслойного, сильно пигментированного эпителия.

Ядро глаза образуют задняя и передняя камеры, заполненные водянистой влагой, хрусталик и стекловидное тело. Водянистая влага передней и задней камер, продуцируемая ресничными отростками, участвует в питании роговицы и поддерживает определенное давление внутри глаза. Передняя камера глазного яблока, camera anterior bulbi, — это пространство между внутренней поверхностью склеры спереди и радужной оболочкой сзади. Место схождения роговицы и радужки называется радужно-роговичным углом. Между пучками расположенной здесь гребенчатой связки имеются щелевидные пространства, через которые осуществляется отток водянистой влаги передней камеры в шлеммов канал и далее в венозную систему глаза. Через отверстие зрачка передняя камера сообщается с задней камерой глазного яблока, ограниченной сзади передней поверхностью хрусталика, а спереди — радужкой. Задняя камера, camera posterior, в свою очередь сообщается с круговой щелью, расположенной в толще ресничного пояска по периферии хрусталика.

Хрусталик, lens, находится позади камер глазного яблока и представляет собой двояковыпуклый диск диаметром 9—10 мм и толщиной 4 мм, стоящий вертикально во фронтальной плоскости и обладающий светопреломляющей способностью. Удерживается волокнами ресничного пояска в промежутке между зрачком и стекловидным телом. В нем различают переднюю и заднюю поверхности и экватор (край) хрусталика — место схождения передней и задней поверхностей. Основу хрусталика составляют эпителиальные клетки и их производные — хрусталиковые волокна. Снаружи он покрыт прозрачной капсулой хрусталика. Внутренняя часть, или ядро хрусталика, значительно плотнее его периферической части (коры). К капсуле хрусталика прикрепляется ресничный поясок (циннова связка), zonula ciliaris. Фиксирующий аппарат хрусталика, который окружает его экватор, состоит из радиально ориентированных волокон различной длины, разделенных щелевидными пространствами. Волокна пояска, начинаясь от капсулы хрусталика в области экватора, продолжаются в базальную мембрану ресничного тела и ресничную часть сетчатки. При сокращении мышц ресничного тела сосудистая оболочка подтягивается, ресничный поясок ослабевает и под действием упругого ядра хрусталик увеличивает свою кривизну, тем самым усиливая преломление световых лучей. К старости упругие свойства ядра хрусталика заметно ослабевают, что приводит к возникновению дальнозоркости — гиперметропии.

Стекловидное тело, corpus vitreum, представляет собой прозрачное желеобразное вещество, покрытое мембраной. Состоит на 98% из воды со следами гликопротеинов и солей (хлорида натрия), а также рыхлой сети кол-лагеновых волокон, которые на периферии формируют стекловидную мембрану. Желеобразная консистенция стекловидного тела объясняется высоким содержанием гиалуроновой кислоты, обладающей защитными (антибактериальными) свойствами. Преломляющая способность стекловидного тела близка к показателям преломления водянистой влаги, заполняющей камеры глаза

Расположено стекловидное тело в стекловидной камере глазного яблока, позади хрусталика, и плотно прилежит к сетчатке. Со стороны хрусталика в нем имеется углубление, называемое стекловидной ямкой. Стекловидное тело относится к светопроводящей системе глаза, сосудов и нервов не имеет, выполняет опорную и защитную функции.

Вспомогательные органы глаза

К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока, фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат.

Мышцы глазного яблока являются поперечнополосатыми, аналогичными скелетной мускулатуре. Выделяют четыре прямые (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя) мышцы.

Прямые мышцы глазного яблока: верхняя прямая мышца, m. rectus superior, нижняя прямая мышца, m. rectus inferior, медиальная прямая мышца, m. rectus medialis, и латеральная прямая мышца, m. rectus lateralis, а также мышца, поднимающая верхнее веко, m. levator palpebrae superioris. Они начинаются от общего сухожильного кольца, окружающего зрительный нерв и находящегося в основании зрительного канала. Затем мышцы направляются кпереди и идут соответственно к одноименным стенкам глазницы, заканчиваясь на склере глазного яблока, не доходя 5-8 мм до роговицы. Мышца, поднимающая верхнее веко, лежит выше верхней прямой мышцы и заканчивается в толще верхнего века. При сокращении прямые мышцы вращают глазное яблоко вокруг двух взаимно пересекающихся осей: вертикальной и горизонтальной (поперечной). Верхняя и нижняя прямые мышцы поворачивают глазное яблоко вокруг горизонтальной оси, при этом зрачок направляется кверху и несколько кнаружи (сокращение верхней прямой мышцы) или вниз и кнутри (сокращение нижней прямой мышцы). Латеральная и медиальная прямые мышцы поворачивают глазное яблоко кнаружи или кнутри вокруг вертикальной оси, каждая в свою сторону, куда соответственно поворачивается и зрачок.





Рис. 2. Мышцы глазного яблока; вид сбоку.

1 — глазное яблоко; 2 — верхняя прямая мышца; 3 — латеральная прямая мышца; 4 — мышца, поднимающая верхнее веко (отрезана); 5 — сухожильное кольцо; 6 — глазничный нерв; 7 — нижняя косая мышца; 8 — верхняя косая мышца; 9 — нижняя прямая мышца.

Косые мышцы: верхняя косая мышца, m. obliquus superior, лежит медиально между верхней и медиальной прямыми мышцами, направляется вперед к верхнемедиальному углу глазницы, где перекидывается через хрящевой блок и под острым углом идет назад и латерально, прикрепляясь к глазному яблоку в верхнелатеральной части, позади экватора. При своем сокращении эта мышца поворачивает глазное яблоко таким образом, что зрачок смотрит вниз и латерально. Нижняя косая мышца, m. obliquus inferior, берет начало от глазничной поверхности верхней челюсти (на нижней стенке глазницы) и направляется косо вверх и кзади, прикрепляясь к глазному яблоку с латеральной стороны, позади экватора. При своем сокращении устанавливает глаз таким образом, что зрачок смотрит вверх и латерально. Движения правого и левого глазных яблок согласованы благодаря содружественному действию глазодвигательных мышц.

Большая часть глазного яблока покрыта соединительнотканной оболочкой — влагалищем, vagina bulbi, или теноновой капсулой. Между этой оболочкой и склерой находится эписклеральное пространство. Между влагалищем и надкостницей, выстилающей глазницу, расположено жировое тело глазницы, которое заполняет пространство между мышцами, глазным яблоком и зрительным нервом и выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.

Веки, palpebrae, представляют собой выпукло-вогнутые пластинки, расположенные спереди от глазного яблока. Различают верхнее веко, palpebra superior, и нижнее веко, palpebra inferior, а в них — переднюю и заднюю поверхности и свободные крал. Края век соединяются спайками, замыкающими углы глаза, причем латеральный угол острый, медиальный — закругленный, ограничивающий углубление — слезное озеро, lacus lacrimalis. Здесь имеется возвышение — слезное мясцо, caruncula lacrimalis. Кнаружи от слезного озера, на свободном крае века, имеется слезный сосочек, papilla lacrimalis, с отверстием — это начало слезного канальца (рис. 3). Пространство между краями век называется глазничной щелью. Вдоль переднего края век располагаются ресницы, cilia, — щетинистые волосы, растущие в 3-4 ряда, и сменяющиеся каждые 100 — 150 сут. В их основания, глубоко погруженные в соединительную ткань век, открываются мелкие видоизмененные сальные железы (железы Цейса) и апокринные потовые ресничные железы (железы Молля).

Основу века составляет тарсальная пластинка — своеобразный хрящ, образованный плотной грубоволокнистой соединительной тканью, который с наружной поверхности покрыт тонкой кожей с отдельными волосками, потовыми и сальными железами, погруженными в дерму без подлежащего слоя жировой клетчатки, а с внутренней — конъюнктивой век, переходящей в конъюнктиву глазного яблока.



Рис. 10.3. Слезный аппарат глаза, правого.

 1 — слезная железа; 2 — верхнее веко; 3 — слезный каналец; 4 — слезное озеро; 5 — слезный мешок; 6 — носослезный проток.

Конъюнктива, tunica conjunctiva, состоит из многослойного цилиндрического эпителия с бокаловидными железами и рыхлой соединительной ткани (собственная пластинка), в которой располагаются многочисленные кровеносные сосуды и скопления лимфоцитов. Место перехода конъюнктивы с задней поверхности верхнего века на глазное яблоко называется верхним сводом конъюнктивы, а с соответствующей поверхности нижнего века на орган — нижним сводом. В области сводов эпителий из многослойного цилиндрического становится многослойным плоским. В области края роговицы конъюнктива переходит в ее эпителий. Между верхним и нижним сводами конъюнктивы в медиальном углу глаза находится полулунная складка конъюнктивы. Углубление при переходе конъюнктивы с век на глазное яблоко называется конъюнктивальньм мешком. Функция век заключается в уменьшении или прерывании светового потока, кроме того, веки защищают и очищают роговицу глаз от механических повреждений.

На границе лба и верхнего века находится бровь, supercilium, представляющая собой кожный валик, покрытый волосами. Выполняет защитную функцию.

Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей.

Слезная железа, glandula lacrimalis, альвеолярно-труб-чатого строения, находится в одноименной ямке в лате-ральноверхнем углу глазницы, покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Состоит из большей глазничной части, pars orbitalis, расположенной над сухожилием мышцы, поднимающей верхнее веко и меньшей вековой части, pars palpebralis, лежащей под сухожилием этой мышцы. Секрет (слезы) имеет слабощелочную реакцию и содержит хлорид натрия, следы белка, слизи, бактерицидный фермент лизоцим и иммуноглобулины. Выводные протоки железы в количестве 10—12 открываются в верхний свод конъюнктивы. Вырабатывает слезу, омывающую видимую часть глазного яблока и направляющуюся в слезное озеро, откуда берут начало слезоотводящие пути. Их образуют слезные канальцы, слезный мешок и носослезный проток. Слезные канальцы, canaliculi lacrimales, впадают в слезный мешок, saccus lacrimalis, представляющий собой соединительнотканное плотное образование, лежащее в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы и выстланное многорядным эпителием. С передней стенкой слезного мешка сращена часть круговой мышцы глаза, которая при своем сокращении расширяет слезный мешок, что способствует всасыванию в него слезной жидкости через слезные канальцы. Книзу слезный мешок переходит в носослезный проток, ductus nasolacrimalis, лежащий в одноименном канале и открывающийся в нижний носовой ход.

Проводящие пути зрительного анализатора. Свет как отражение внешних предметов проходит через светопроводящие и светопреломляющие среды глаза: роговицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело, все слон сетчатой оболочки, отражается от пигментного слоя и затем воспринимается ее светочувствительными нервными клетками. Самый глубокий слой сетчатки — ганглиозный слой клеток — дает начало зрительному нерву. Зрительный нерв, пройдя в череп через зрительный канал, образует неполный зрительный перекрест. При этом перекрещиваются только те волокна, которые следуют от медиальной, обращенной в соответствующую сторону части сетчатки. Таким образом, начинающийся от перекреста зрительный тракт составляют волокна от латеральной (височной) части сетчатки глазного яблока своей стороны и медиальной (носовой) ее части другой стороны. Нервные волокна в составе зрительного тракта следуют к подкорковым зрительным центрам — латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. От последних часть волокон направляется к ядру глазодвигательного нерва и его добавочному ядру (ядро Якубовича), откуда осуществляется иннервация глазодвигательных мышц, а также мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы глаза. По этим волокнам импульсы в ответ на световое раздражение вызывают сужение зрачка (зрачковый рефлекс) и поворот глазных яблок в нужном направлении. Большая часть волокон от подкорковых зрительных центров направляется к корковому центру зрительного анализатора, расположенному в области медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга.

ОРГАН СЛУХА

Орган слуха, aurus, (рис.4), у человека имеет сложное строение и выполняет две функции: восприятия колебаний звуковых волн и ориентировки положения тела в пространстве. Орган слуха разделяют на три части, анатомически и функционально связанные между собой: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное и среднее ухо проводит звуковые колебания к внутреннему уху и, таким образом, эти две части органа являются звукопроводящим аппаратом. Внутреннее ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образует собственно орган слуха и орган равновесия.

Наружное ухо, auris externa, включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, которые служат для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина, auricula, состоит в основном из эластического хряща сложной конфигурации, покрыта кожей. Хрящ отсутствует в нижней части, называемой долькой ушной раковины, или мочкой. Свободный край раковины завернут и называется завитком, helix. На внутренней поверхности ушной раковины параллельно завитку расположен противозавиток, anthelix. Наружное слуховое отверстие ограничено спереди козелком, tragus, сзади — противокозелком, antitragus. Между козелком спереди и нижней частью противозавитка сзади находится углубление — полость раковины, cavum conchae, продолжающаяся в наружный слуховой проход. Размеры и форма ушной раковины индивидуальны. Ушная раковина устроена таким образом, что максимально концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.



Рис. 10.4. Орган слуха.

1 — наружное ухо; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремя; 8 — преддверие; 9 — улитка; 10 — преддверно-улитковый нерв; 11 — слуховая труба.

Наружный слуховой проход, meatus acusticus externus, представляет собой S-образную трубку, открывающуюся снаружи наружным слуховым отверстием, porus acusticus externus, и слепо заканчивающуюся в глубине. Отделяется от полости среднего уха барабанной перепонкой. Длина слухового прохода 36 мм, диаметр достигает в широкой части 9 мм, в узкой — 6 мм. Треть его длины занимает хрящевая часть — хрящевой наружный слуховой проход, являющийся продолжением хряща ушной раковины, остальные две трети — костная часть. Изнутри слуховой проход выстлан кожей, переходящей на барабанную перепонку. В коже хрящевой части находятся сальные железы, а также железы, секретирующие ушную серу.

Барабанная перепонка, membrana thympani, — тонкая полупрозрачная овальная пластинка, отделяющая наружный слуховой проход от барабанной полости. Располагается косо, образуя с нижней стенкой слухового прохода острый угол. В барабанной перепонке выделяют две части: большую нижнюю — натянутую часть, pars tensa, и меньшую верхнюю ненатянутую часть, pars flaccida. Состоит из соединительной ткани, покрытой снаружи кожей, а изнутри — слизистой оболочкой. В ненатянутой части кожа непосредственно прилежит к слизистой оболочке. В центре барабанной перепонки с наружной стороны расположено углубление — пупок барабанной перепонки, umbo membranae tympani, — место, соответствую-щее прикреплению с внутренней стороны конца рукоятки молоточка.

Среднее ухо, auris media, включает барабанную полость и слуховую (евстахиеву) трубу и относится к звукопроводящему аппарату.

Барабанная полость, cavum tympani представляет собой кубовидную полость, расположенную в толще пирамиды височной кости, объем ее в среднем равен 1 см3. Она сообщается с полостями сосцевидного отростка височной кости и глоткой. Барабанная полость имеет 6 стенок: 1) верхняя покрышечная стенка, paries tegmentalis, отделяет ее от полости черепа и находится на передней поверхности пирамиды височной кости, между дугообразным возвышением и чешуйчатой частью; 2) нижняя яремная стенка, paries jugularis, отделяет ее от наружного основания черепа и находится на нижней поверхности пирамиды височной кости, в области яремной ямки; 3) медиальная лабиринтная стенка, paries labyrinthicus, отделяет барабанную полость от костного лабиринта. На этой стенке имеется овальное отверстие — окно преддверия, fenestra vestibuli, закрытое основанием стремечка; несколько выше на этой же стенке находится выступ лицевого канала, а позади и ниже — окно улитки, fenestra cochleae, закрытое вторичной барабанной перепонкой, отделяющей барабанную полость от барабанной лестницы; 4) задняя сосцевидная стенка, paries mastoideus, отделяет барабанную полость от сосцевидного отростка и имеет отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру, которая в свою очередь сообщается с сосцевидными ячейками; 5) передняя сонная стенка, paries caroticus, служит границей с сонным каналом. Здесь имеется барабанное отверстие слуховой трубы, через которое барабанная полость сообщается с полостью носоглотки; 6) латеральная перепончатая стенка, paries men'ibra-naceus, отделяет барабанную полость от наружного слухового прохода и представлена барабанной перепонкой и окружающими ее частями височной кости. Все стенки барабанной полости выстланы слизистой оболочкой.

В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня, и стремя, а также связки и мышцы. Молоточек, malleus, имеет округлой формы головку, которая переходит в длинную рукоятку молоточка с двумя, латеральным и передним, отростками.  Наковальня, incus, состоит из тела с суставной ямкой для сочленения с головкой молоточка и двух ножек: короткой и длинной, с утолщением на конце — чечевицеобразным отростком для соединения с головкой стремени. Стремя, stapes, имеет головку и две ножки: переднюю и заднюю, соединенные при помощи основания стремени, вставленного в окно преддверия. Все косточки соединены между собой посредством суставов и покрыты слизистой оболочкой. Молоточек своей рукояткой на всем протяжении сращен с барабанной перепонкой, а головкой посредством наковальне-молоточкового сустава соединяется с наковальней, которая в свою очередь своим чечевицеобразным отростком подвижно соединена наковальне-стременным суставом с головкой стремени. Основание стремени закрывает окно преддверия.

В барабанной полости имеется две мышцы, регулирующие натяжение барабанной перепонки: мышца, напрягающая барабанную перепонку, m. tensor tyrnpani, идет от одноименного канала к рукоятке молоточка, и стременная мышца, m. stapedius, направляющаяся от задней стенки к основанию стремени. При своем сокращении стременная мышца уменьшает давление основания стремени на окно преддверия и через цепочку слуховых косточек на барабанную перепонку.

Барабанная полость, пещера и ячейки сосцевидного отростка заполнены воздухом.

Слуховая (евстахиева) труба, tuba auditoria, длиной около 4 см и шириной около 2 см, состоит из хрящевой и костной частей. Хрящевая часть слуховой трубы начинается глоточным отверстием, ostium faringeum, на боковой стенке носоглотки, направляется кзади и латерально. В месте перехода в костную часть суживается, образуя перешеек. Костная часть, меньшая, лежит в одноименном полуканале пирамиды височной кости и открывается в барабанную полость на сонной стенке барабанным отверстием слуховой трубы, ostium tympanicum. Слуховая труба выстлана однослойным реснитчатым эпителием и служит для поступления воздуха из глотки в барабанную полость с целью поддержания в ней давления, одинакового с внешним.

Внутреннее ухо, auris interna, расположено в толще пирамиды височной кости и отделено от барабанной полости ее медиальной лабиринтной стенкой. Внутреннее ухо включает в себя костный лабиринт и вставленный в него перепончатый лабиринт.

Костный лабиринт, labyrinthus osseus, — система полостей в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. В костном лабиринте выделяют преддверие, улитку и полукружные каналы.

Преддверие, vestibulum, — это полость неправильной формы, на латеральной стенке которой имеются отверстия — окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, в котором располагается вторичная барабанная перепонка. На задней стенке расположено пять небольлших отверстий полукружных каналов, на передней — отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке имеется гребень, разделяющий полость преддверия на два углубления — переднее сферическое, recessus sphericus, и заднее эллиптическое, recessus ellipticus. Через отверстия на задней стенке полость преддверия, в частности эллиптическое углубление, сообщается с костными полукружными каналами, а через отверстие на передней стенке сферическое углубление преддверия сообщается с костным спиральным каналом улитки.

Улитка, cochlea, лежит кпереди от преддверия, являясь передней частью костного лабиринта. Она образована костным спиральным каналом улитки, canalis spiralis, совершающим 2,5 оборота вокруг оси улитки. Более широкая часть — основание улитки обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, суженная верхняя часть — купол улитки направлен латерально в сторону барабанной полости. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем, modiolus. Вокруг него обвивается костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea, не полностью перегораживающая спиральный канал, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки ограничивающая овальной формы отверстие улитки, helicotrema. В основании этой пластинки находится спиральный канал стержня, где лежит нервный улитковый узел.

Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei, представлены тремя дугообразными трубками, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, кзади от преддверия. Передний (сагиттальный верхний) полукружный канал расположен выше остальных, наивысшая его часть прилежит к передней поверхности пирамиды височной кости, образуя дугообразное возвышение. Задний (фронтальный) полукружный канал располагается параллельно задней поверхности пирамиды височной кости. Латеральный (горизонтальный) полу кружный канал слегка выступает в барабанную полость. Каждый полукружный канал имеет два конца — костные ножки. Одна из них носит название простой костной ножки, вторая — расширенная — ампулярной костной ножки. Полукружные каналы открываются в полость преддверия пятью отверстиями, причем соседние ножки переднего и заднего каналов образуют общую костную ножку, открывающуюся одним отверстием.

Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, располагается внутри костного и, в основном, повторяет его очертания. Стенка перепончатого лабиринта соединительнотканная, покрыта изнутри плоским эпителием. Между костным и перепончатым лабиринтами существует щель — перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Отток последней осуществляется по перилимфатическому протоку в подпаутинное пространство оболочек головного мозга.

Перепончатый лабиринт за полнен эндолимфой, в нем выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Эллиптический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении и сообщается со сферическим мешочком, sacculus. Оба мешочка сообщаются протоком эллиптического и сферического мешочков, ductus utriculosacculus, от которого отходит эндолимфатический проток. Эллиптический мешочек пятью отверстиями сообщается с полукружными протоками, ductus semicirculares, а сферический мешочек с помощью соединяющего протока, ductus reuniens, — с улитковым протоком. Полукружные протоки тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов — костных ампулах каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю, заднюю и латеральную перепончатые ампулы. На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков (в виде пятен), на стенках перепончатых ампул полукружных протоков (в виде ампулярных гребешков) имеются специальные волосковые (чувствительные) клетки,  воспринимающие  колебания  эндолимфы   при движениях, поворотах, наклонах шлисы. Это сенсорно эпителиальные клетки, на апикальном полюсе которых располагаются одна эксцентрично лежащая ресничка (киноцилия) и 40 - 80 жестких специализи-рованных микроворсинок (стереоцилий) различной длины, погруженных в слой особого студенистого вещества — отолитовую мембрану. На поверхности мембраны в несколько слоев располагаются кристаллы карбоната кальция — отолиты (статоконии), имеющие форму заостренных цилиндров. Общее число сенсорных (волосковых) клеток достигает в макулах 7000—9000, а в ампулах — 16 000-17 000. Стереоцилии и киноцилии волосковых клеток в ампулах погружены в слой студенистого вещества, имеющего вид высокого купола, не содержащего на своей поверхности отолитов.

Сенсорные клетки формируют орган равновесия, функция которого заключается в восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений. Макулы эллиптического и сферического мешочков реагируют на гравитацию и линейные ускорения. Удельная масса отолитов в 3 раза больше, чем эндолимфы, поэтому отолиты обладают инерцией при изменениях положения головы, смещая отолитовую мембрану и деформируя погруженные в нее стереоцилии волосковых клеток, что вызывает появление потенциалов действия, передающихся на афферентные нервные волокна. В свою очередь ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращении тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибания стереоцилии. Раздражение от этих клеток передается чувствительным окончаниям преддверной части V11I пары черепных нервов и затем к вестибулярным ядрам продолговатого мозга и мозжечку, координирующему работу мышц тела, что позволяет сохранять равновесие и ориентироваться в пространстве.

Улитковый проток, ductus cochlearis, начинается слепо в преддверии и продолжается внутрь спирального канала улитки, занимая его среднюю часть. На разрезе он треугольной формы. Различают три стенки улиткового протока: наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала; барабанная стенка протока является продолжением костной спиральной пластинки и отделяет улитковый проток от барабанной лестницы;  преддверная стенка представлена мембраной, идущей от спиральной пластинки косо вверх, к наружной стенке улиткового протока (рис. 5).

Верхняя часть спирального канала улитки представлена лестницей преддверия, scala vestibuli, нижняя — барабанной лестницей, scala tympani.

В области вершины улитки обе лестницы сообщаются между собой отверстием улитки; в них, как в перилимфатическом пространстве, находится перилимфа. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством и барабанной лестницей, последняя в основании улитки заканчивается у круглого окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. На нижней стенке (спиральная мембрана) улиткового протока располагается спиральный (кортиев) орган, organum spirale, состоящий из базилярной пластинки, рецепторных сенсорно-эпителиальных (волосковых) клеток и разнообразных опорных клеток.

Базилярная пластинка образована пучками коллагеновых микрофибрилл, представляющих собой примерно 20 000 слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки — выроста центрального костного стержня. Струны в зависимости от положения в улитке имеют разную длину (0,04—0,5 мм) и реагируют на колебания различной частоты (от 16 до 20 000 Гц), причем реакция на высокочастотные колебания максимальна у основания улитки, а на низкочастотные — у ее верхушки.

Сенсорно-эпителиальные клетки подразделяются на два типа: наружные и внутренние волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки грушевидной формы, располагаются в один ряд и имеют на апикальной поверхности 50—70 стереоцилий, расположенных линейно. Общее их количество 3500. Наружные волосковые клетки призматической формы, располагаются в 3-5 рядов и имеют на апикальной поверхности расположенные в 3-4 ряда 100—300 стереоцилий, концы которых погружены в желеобразную покровную мембрану. Последняя нависает над всем спиральным органом от спирального лимба до наружных пограничных клеток, к которым она прикрепляется своим краем.



Рис. 5. Поперечный разрез через канал улитки.

 1 — лестница преддверия; 2 — преддверная стенка улиткового протока; 3 — покровная мембрана; 4 — улитковый проток; 5 — слуховые клетки с ресничками; 6 — опорные клетки; 7 — спиральный гребень (спиральная связка); 8—костная ткань улитки; 9 — опорная клетка; 10—кортиевы клетки-столбы; 11 — барабанная лестница; 12 — базилярная пластинка; 13 — нервные клетки спирального узла.

Среди поддерживающих клеток выделяют пять типов: клетки-столбы, внутренние и наружные фаланговые клетки, внутренние и наружные пограничные клетки, наружные поддерживающие клетки и клетки Беттхера, выполняющие функции всасывания и секреции.

Звуковые колебания воздуха, воспринимаемые барабанной перепонкой, передаются через слуховые косточки перилимфе преддверной, а затем барабанной лестницы. Наличие вторичной барабанной перепонки дает возможность колебаться перилимфе в обоих лестницах. Колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются эндолимфе улиткового протока и базилярной мембране. Колебания последней, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцелий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает нервный импульс, который идет по улитковой части VIII пары черепных нервов в мост и далее к корковому центру анализатора слуха, расположенному в коре большого мозга в области верхней височной извилины, где производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

С помощью обоняния человек способен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта система значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

Периферическим отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5—5 см2.

Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками. Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы). В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга. Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы. В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически (рис.6):

1 слой образуют волокна обонятельного нерва — отростки обонятельных рецепторных клеток;



Рис. 6. Обонятельная луковица:

А — рисунок с гистологического препарата; Б — схема;  7 — клетки зерна; 2 — зернистый слой; 3 — митральные клетки; 4 — внутренний и 5 — наружный сетевидные слои; 6 — перигломерулярные клетки; 7 — гломерулы; В — отростки обонятельных рецепторных клеток

2 слой образован гломерулами диаметром 100—200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка

		3 слой — наружный сетевидный (плексиформный), образован периг-ломерулярными клетками, контактирующими с несколькими гломерулами каждая;

4 слой — внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной луковицы — митральные клетки (второй нейрон). Это крупные нейроны, апикальные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксоны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контактирующие с другими клетками. Во время электрофизиологических экспериментов было установлено, что запаховая стимуляция вызывает разную активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов;

5 слой — зернистый, образуют клетки-зерна, на которых оканчиваются эфферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контролировать активность митральных клеток.

От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга. Тракт оканчивается латеральной и медиальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную полоску импульсы попадают главным образом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиальной обонятельной полоски заканчиваются в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках серого вещества в глубине борозды мозолистого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода — проекционной системы старой коры, заканчивающегося частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-тала-мический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы. Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в кору лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нервные волокна доходят до медиовент-рального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Аксоны нейронов этого ядра идут к фронтальной (лобной) области коры, которую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы. Гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и принимают участие в формировании эмоциональных реакций, а также в регулировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет участие обоняния в питании, эмоциональном статусе.

Развитие органа обоняния в пренаталъный период онтогенеза. На втором месяце внутриутробного развития на поверхности головы зародыша образуются эктодермальные выросты, которые затем впячиваются. Их утолщенный эпителий становится дном обонятельной ямки. Сначала они довольно далеко отстоят друг от друга, находясь почти по сторонам лицевой области зародыша. По краям обонятельных ямок появляются возвышения, которые превращаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Одновременно с ростом верхнечелюстных выступов происходит формирование лицевых структур: глаза и носовые ямки смещаются из исходного латерального положения к средней линии.

К концу второго месяца внутриутробного развития завершается образование верхней челюсти. На медиальных краях закладок верхнечелюстных костей появляются небные выросты, которые растут по направлению к средней линии и разделяют ротовую полость на собственно ротовую и носовые камеры. Медиальные носовые отростки срастаются друг с другом, образуя носовую перегородку. Таким образом, одновременно с отделением ротовой полости от носовой, происходит разделение последней на правую и левую половины.

ОРГАН ВКУСА

Вкусовая и обонятельная сенсорные системы позволяют человеку оценивать химический состав пищи и окружающего воздуха. По этой причине их объединяют под названием хемосенсорные системы. Сюда же относятся внутренностные хеморецепторы (каротидного синуса, пищеварительного тракта и другие). Химическая рецепция — одна из наиболее филогенетически древних форм связи организма со средой.

Рецепторный отдел вкусовой сенсорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся главным образом в сосочках на дорсальной поверхности языка — грибовидных, листовидных и желобовидных. Одиночные вкусовые почки рассеяны в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и надгортанника. У детей область их распространения шире, чем у взрослых; к старости их количество уменьшается. Наиболее типичное строение у человека имеют вкусовые почки желобовидных сосочков (рис. 7). Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открывающееся на его поверхность вкусовой порой. Почка имеет около 70 мкм в высоту, 40 мкм в диаметре и образована 40—60 удлиненными клетками, располагающимися наподобие долек в апельсине. Среди клеток вкусовых почек различают рецепторные, опорные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину почки от ее базальной части до вкусовой поры. Относительно рецепторной функции этих клеток до сих пор идут споры. Предполагается, что опорные клетки также могут участвовать в рецепторном процессе.



Рис. 7. Строение вкусовой почки:

1 —  эпителиальные  клетки;  2 —  опорные клетки; 3 — рецепторные клетки; 4 — базальная клетка;  5 —  нервные волокна;  6 —  клетки окружающего эпителия; 7 — вкусовая пора

Вкусовые рецепторные клетки являются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки переходит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолатеральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек различает четыре основных вкуса (сладкий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (металлический, щелочной). Рецепция вкусовых веществ становится возможной тогда, когда эти вещества попадают на поверхность языка, растворяются в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембраны рецепторных клеток.

Срок жизни рецепторных и опорных клеток невелик — около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в базальной части почки.

Проводниковый и центральный отделы вкусовой сенсорной системы.

	Вкусовые афферентные волокна от	передних двух третей языка, от вкусовых почек грибовидных сосочков передней части языка и нескольких листовидных сосочков, проходят в составе лицевого нерва (барабанная струна - chorda tympani) (ветвь VII пары), а от задней трети, задних листо-видных и желобовидных - в составе языкоглоточного нерва (IX пара) (рис. 8).



Рис. 8. Иннервация вкусовых почек языка и слюнных желез (прерывистая линия — волокна черепномозговых нервов; сплошная линия — волокна вегетативной нервной системы):

	1 — тройничный, 2 — коленчатый и 3 — ушной ганглии; 4 — околоушная железа; 5 — язычный нерв;  6 — язык;   7 —  подчелюстная железа;  8 — звездчатый и  9 — каменистый  ганглии; 10 — барабанная струна;   11 — продолговатый мозг;  12 — центр слюноотделения

	 Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом (X пара).  Эти волокна являются отростками нейронов, лежащих в ганглиях этих нервов; VII пара — в коленчатом ганглии, IX пара — в каменистом ганглии. Волокна всех нервов, по которым передается вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пути (nucleus tractus solitarius). Отсюда восходящие волокна следуют к нейронам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро) и к вентральным ядрам таламуса (рис. 9). От таламуса часть импульсов идет в новую кору — в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 43). Предполагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в структуры лимбической системы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, которые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений.

В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также волокна тройничного нерва (V пара). Они попадают сюда в составе язычного нерва (рис. 8). По этим волокнам передается тактильная, температурная, болевая и другая чувствительность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости.



Рис. 9. Проводящие пути вкусовой сенсорной системы:

 1 — соматосенсорная область языка {прикосновение, температура); 2 — таламус; 3 — вкусовое ядро моста; 4 — ядро одиночного пути; 5 — латеральный гипоталамус; 6 — островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 — соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА — висцеральные афференты; VII, IX, X — черепно-мозговые нервы

Развитие органа вкуса в пренатальный период онтогенеза, У 4-недельного зародыша человека лицевая область еще только начинает формироваться. Ротовая полость в этот срок представлена эктодермальным впячиванием, примыкающим к передней кишке, но не соединенным с нею. Тонкая пластинка, состоящая из экто- и энтодермы, позднее прорывается и ротовая полость соединяется с другими отделами пищеварительного тракта. По бокам ротовой полости виды закладки верхней и нижней челюстей, которые разрастаются к средней линии рта, образуя челюсти. Увеличение относительных размеров средней области лица происходит в течение всего внутриутробного периода и продолжается после рождения.

Язык в начале своего формирования представляет собой полый вырост слизистой оболочки заднебоковых частей ротовой полости, заполняющийся растущими мышцами. Большая часть слизистой оболочки языка имеет эктодермальное происхождение, однако, в районе корня языка она развивается из энтодермы. Мышцы и соединительная ткань являются производными мезодермального листка. На поверхности языка формируются выросты — вкусовые и тактильные сосочки. Во вкусовых сосочках развиваются вкусовые почки, содержащие рецепторные клетки. У человека они впервые появляются на 7 неделе эмбриогенеза в результате взаимодействия между волокнами чувствительных черепно-мозговых нервов {VI! и !Х) и покровного эпителия языка. Имеются данные о том, что плод способен ощущать вкус. Предполагается, что эта функция может использоваться плодом для контроля окружающей его амниотической жидкости.

Список используемой литературы:

1. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. В 2х кн. 1 кн. – М.: высш.шк., 1996. – 463с.

2. Панько С.В. Анатомия человека. Брест.2003-196с.

3. Гайворонский И.В, Ничипорук Г.И, Гайворонский А.И.2-е изд.-М 2006- 496с.

4. Курепина М.М, Охипова А.П, Никитина А.А. Анатомия человека.-

М.2005-383с.

5. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. В 2х кн. 2 кн. – М.: высш.шк., 1996. – 432с.

6. Самусев Р.П, Селин Ю.М.3-е изд. Анатомия человека.2002-576с.









33