Шпаргалка по Гистологии клетки

1)Межклеточные соединения(взаимодействия)

I. ХИМИЧЕСКИК (к. метаболические, 8. коммуникационные) 1)СИНАПСЫ.

Структурно-функционально     бывают:     а)     аксосоматические;     6)1 аксодендритические;     в)     ВКОО-акеональНые.     Компоненты    синапсаи пресинаптическая (принадлежащая одной клетке) и постсинаптическаЯ (часть плазмолеммы другой  клетки) мембраны и синаптическая щель 1 [рослые  синапсы характерны для  электрических синапсов,  с щелыЛ замкнутой плотными контактами    В химических.

Они   специализированы    на   односторонней   передаче   возбуждения химическим    веществом           нейромедиатором.     Например,     между

нейронами, нейроэцителиальные, нейромышечные.

  2)ЩЕЛЕВИДНЫЕ   Межклеточное   пространство   становится   очень   узким    выявляется при специальной обработке ультратонких срезов. В составе] контактирующих мембран, в области нексуса симметрично расположены

интегральные белки (коннектины), связанные между собой. При участие белковых глобул формируются межцитоплазматические каналы (коннексоны), по которым возможен транспорт низкомолекулярных веществ и ионов из одной клетки в другую. Например: кардиомиоциты, гладкие миоциты.

II. ИЗОЛИРУЮЩИЕ (8. запирающего типа).

1)   ПЛОТНЫЕ   (а.    зона слипания)Здесь плазмолеммы вплотную прилегают друг к другу (гликокаликса нет) - с помощью специальных           надмембранных,

интегральных и полу интегральных глобулярных белков мембран соседних клеток. Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих         поверхностях

подобие ячеистой сети (щель -12 Нм). Они обеспечивают надёжное отграничение          двух          сред,

находящихся по разные стороны от пласта клеток. Например: желчные капилляры печени, кишечный эпителий и другие.

III.МЕХАНИЧЕСКИЕ 

I ПРОСТЫЕ (, з адгезионные, з неспециализированные)

1). «СБЛИЖЕНИЕ». ЦитолеммЫ двух соседних клеток соприкасаются гликокаликсом на расстоянии 15-20 Нм, бе| образования специальных структур. При этом плазмолеммы взаимодействуют друг I другом с помощью специфических адгезивных гликопротеинов - кадгеринов, интсгринов и сшиваются ионами кальция. При этом осуществляется контактная регуляция          функций:          торможение

размножения и др.

2) ИНТЕРДИГИТАЦНН (я. пальцевидные выросты, 8. боковые

инвагинации). Плазмолеммы двух клеток, сопровождая друг друга, внедряются в цитоплазму вначале одной, а затем - соседней клетки. Т1 есть, они устроены по типу замка и обеспечивают механическую прочность регуляции функции обмена веществ. Например: гепатоциты, шванновские клетки.

II. СЛОЖНЫЕ (л. заикорпвающие, я. сцепляющего типа)

1).   ДЕСМОСОМЫ точечные. Это

круговые        участки        ((1=0,5        мкм!

плазмолеммы которых утолщены с внутренней (цито плазматической) стороны за счет белков десмоплакинов. Отсюда в) цитоплазму отходят в виде пучка тонкие нити         (промежуточные         филаменты

цитоскелета). В эпителии они образованы белком кератином. Пространство между плазмолеммами (30-50 Нм) заполнено утолщённым гликокаликсом, который пронизан сцепляющими белками -десмоглеинами,                      образующими

фибриллоподобные          структуры          и

дисковидное утолщение посередине. Например: клетки многослойного эпителия, во вставочных дисках кардиомиоцитов.

2). АДГЕЗИВНЫЙ ПОЯСОК (а. пояски облитерации, к. опоясывающие десмосомы). Структура напоминает десмосому, но имеет форму ленты, опоясывающей клетку. Утолщения со стороны цитоплазмы образованы белком винкулином, а тонкие нити (филаменты), отходящие в цитоплазму из белка актина. Иные по природе и сцепляющие белки.

3) ПОЛУДЕСМОСОМЫ. Это контакт эпителиальной клетки с базальной мембраной, который обеспечивает механическую прочность эпителия.



2) Клетка - наименьшая единица живого.

Клетка - структурно-функциональная единица живой материи, которая состоит из ядра (обеспечивающего сохранность и передачу генетического материала) и цитоплазмы, отграниченная клеточной оболочкой (цитолеммой) и обладающая всеми свойствами живого.

Живые организмы представляют собой системы, которые - открытые (то есть находятся в постоянном обмене с окружающей средой веществами и энергией), самостоятельно регулируются и воспроизводятся,  и осуществляют  свои  функции  благодаря белкам  и

нуклеиновым кислотам, носителям генетической информации. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое» {способность к воспроизведению, использование и трансформация энергии, метаболизм, движение, раздражительность (таксисы), чувствительность, адаптация, изменчивость и другие). А) Имеется в виду, что отдельные компоненты клетки не могут полноценно существовать в изолированном состоянии: в них быстро развиваются процессы аутолиза и дегенерации; б) В отличие от этого, многие клетки удаётся длительно культивировать в подходящей питательной среде с сохранением их жизнедеятельности.

2. Клетки сходны по общему плачу строения

Все клетки гомологичные (схожие) по основным признакам и различаются по признакам специальным и второстепенным, что обеспечивается их специфическими функциями и закрепляется определённым строением.

Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму полиморфизмшаровидную (форменные элементы крови).

звёздчатую и (нервные и

	многогранную (клетки железистого эпителия),	

рпчнотпленно-отростчатую костные клетки),

веретспоиидную

(гладкие мышечные клетки, фиброциты),

призматическую (клетки эпителия кишечника и другие.

уплощенную (мезотелий и эндотелий)

Однако, практически все клетки имеют общий план их организации (три основных компонента), что указывает на общность происхождения всех эукариотических (, з. ядроеодержащих организмов):

 клеточная оболочка (цитолемма) - отделяет содержимое клетки от внеклеточной среды,

ядро - содержит наследственный материал (ДНК), связанный с ядерными белками,

 цитоплазма - это внеядерпая часть клетки, включающая гомогенную гиалоплазму и многочисленные цитоплазматические структуры (органеллы и включения)

исключение  составляют     эритроциты и роговые

чешуйки     кожи     (ороговевшие  кератиноциты которые

лишены ядра.

Отношение между цитоплазмой и матриксом ядра в разных клетках различно и может варьировать. В связи с этим возникает понятие ядерно-цшпоплизматическое I \ некоторых клетках (сперматозоидах, роговых чешуйках) к минимуму сведена цитоплазма, но говорить о её полном отсутствии нельзя. В лимфоцитах ядро преобладает над цитоплазмой, а в псевдоугшполярных нейронах спинномозговых ганглиев, напротив, оно мелкое - в десятки раз меньше цитошшзмы. В жировых клетках (липонитах) - ядро плоское, располагается по периферии (эксцентрично), В центре большая капля жира (липидное включение), а вокруг узйЗОободок» цитоплазмы.

.  В организме клетки функционируют не изолированно, а в тесной связи друг с другом, образуя единое целое (ткани, органы, системы органов).

Клетки не существуют в составе органа независимо, а они объединяются в сложные биологические ансамбли - ткани, в которых взаимодействуют друг с другом, влияют друг на друга и каждая выполняет свой набор функций.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединённых в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчинённые и связанные межклеточными, гуморальными   и нервными формами регуляции. Вот

почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках - как об Элементарных единицах его, специализированных на выполнении строго определённых функций, осуществляющих их в комплексе со всеми Элементами, входящими в состав сложно организованной живой системы многоклеточного единого организма. Поэтому клетки различны: одни Настроены на выполнение одного круга функций, другие - другого. ()тсюда - различия структуры клеток и образуемого ими межклеточного вещества.

У"Го есть, имея общий план строения (плазматическая мембрана, ядро, цитоплазма), клетки разных видов в большей или меньшей степени отличаются друг от друга.

^Особое значение и колоссальная роль принадлежит не только самим клеткам, но и их производным: межклеточное вещество (компонентами которого являются - продуценты клеток - аморфное вещество и волокна /коллагеновые, эластические/), симпласт и синцитий.

Межклеточное вещество - форма структурной организации живых организмов. Оно вырабатывается клетками и состоит из основного (аморфного) вещества различной плотности и волокон. Оно является обязательным компонентом всех видов соединительных тканей

Симпласт - форма структурной организации живых организмов, содержащая в своей цитоплазме многочисленные ядра. Он возникает за счёт слияния клеток или путём деления их ядер без последующего разделения цитоплазмы. Симпласт - многоядерное образование. Например - миосимпласт мышечного волокна.

Синцитий - форма структурной организации живых организмов, представляющая собой соклетие, в котором участки цитоплазмы соседних клеток связаны между собой цитоплазматическими перемычками (мостиками). Например - сперматогонии В, кардиомиоциты.

Гиалоплазма — аморфная часть клетки, в которую погружены органеллы, ядро, субклеточные структуры и структурированные элементы, составляющие цитоскелет. Гиалоплазма - начальное звено внутреннего обмена клетки. (рН -7-7,3).

Цитозоль - аморфная часть гиалоплазмы, из которой удалены субклеточные структуры и структурированные элементы. Представляет собой высокоорганизованный гель. Обладает способностью менять свою ВЯЗКОСТЬ - переходить в более жидкое состояние - золь. Функции: а) объединение всех субклеточных структур и обеспечение химической взаимосвязи между ними; б) обеспечение ферментативных реакций (биосинтез          белка, пострансляционное          модифицирование

Внутриклеточных белков, полимеризация и деполимеризация белков, метаболизм жирных кислот, аминокислот, гликолиз) и другие.

Эндоплазматический ретикулум (сеть /ЭПС/) - органелла общеклеточного значения, построенный по мембранному принципу. ЭПС иходит в состав метаболической системы клетки. Это замкнутая система мембранных трубочек внутри клетки, образующих сложную переплетающуюся сеть. Замкнутая мембрана занимает порядка 10% объема клетки.

ЭПС была открыта американским учёным К.Р. Портером (Кекп К.. РоПег) на  электронной микроскопиив 1945 г. в фибробластах.

При световой микроскопии не визуализируются, но о её активности судят по базофилии цитоплазмы (за счёт биосинтеза белка с участием рибосом). Например, в плазматической клетке, которая активно синтезирует антитела (иммуноглобулины).

При электронной микроскопии (ультраструктура) ЭПС представлена системой тонких  канальцев,  цистерн  и  вакуолей,  связанных друг с другом,   Канальцы   ЭПС   могут   образовывать   единую   транспортную систему цитоплазмы и перинуклеарного пространства ядерной оболочки.

Функция.   Эндоплазматический   ретикулум   участвует   в   транспорте различных биомолекул и селективной передаче молекул из цитозоля в ЭПС. ЭПС   принадлежит

центральная роль в липидном и белковом синтезе - на её мембране синтезируются  все трансмембранные белки и липиды для большинства органелл, включая саму ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы,  эндосомы,

секреторные везикулы и плазматическую мембрану. ЭПС продуцирует большую   часть   липидов   митохондрий.   Она   участвует   в   экскреции

продуктов из клетки. Вещества синтезируемые в ЭПС предназначены для клеточных компартментов, а не для цитозоля.

В зависимости от того, связана ли обращенная к цитозолю поверхность ЭПС с рибосомами, принято выделять:  гранулярную и агранулярную

виды ЭПС.

Гранулярная (шероховатая) ЭПС Морфология; а) длинные узкие канальца; б) на наружной поверхности содержат рибосомы; в) в виде локальных скоплений вблизи

ядра (эргастоплазма).

Скопления   эндоплазматической   сети   являются   принадлежностью  секреторные   белки.   Так,   в   клетках

клеток,   активно   синтезирующих

Гранулярная    ЭПС,    рисунок     ', <> 1 рибосома; 2 - плоский мешок или трубчатое образование;  3  -  мембрана;  4       внутренняя полость;    5   -   отщепляющийся   мембранный пузырек (вакуоль).секреторные белки. Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная ЭПС собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная ЭПС в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки.

Функции: а) синтез белков «па экспорт» (антитела, пептидные         и         белковые

гормоны) - предназначены для нужд организма; б) синтез белков - ферментов лизосом; в)' синтез белков и белков -ферментов для пластинчатого комплекса Гольджи, где г) синтез белков - ферментов

«доработка собой     систему     анастомозирующих

происходит их дальнейшая цитозоля.

Аграиулярная       (гладкая)

Представляет     мембранных трубочек и мипицисторп. Гладкая -эндоплазматическая сеть возникает и развиваемся за очс1 гранулярной эндоплазматической сети (при освобождении се ОТ рибосом). Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных папах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в суетентоцитах семенников.

Тесная  топографическая   связь   гладкой   эндоплазматической  сети  <. отложениями    гликогена     (запасной     внутриклеточный    полисахарид л п потных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные Юлокна) указывает на её возможное участие в метаболизме углеводов.

И        поперечнополосатых         мышечных         волокнах         гладкая

эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани.

Морфология: а) короткие широкие канальца; б) распространена шффузно; в) чаще локализуется по периферии цитоплазмы ( жецентрично); г) хорошо развита в стероидпродуцирующих клетках.

Функции: а) синтез стероидных гормонов (на базе холестерола); б) РИНтез липопротеиновых частиц «на экспорт»; в) участие в биосинтезе глиникогена, триглицеридов и полисахаридов (гликозаминогликанов); г)синтез липидов мембран; д) совместно с митохондриями регулирует контроль и депонирование внутриклеточной концентрации ионов кальция (дня инициации мышечного сокращения в мышечном волокне); е) де гоксикация лекарственных веществ (в гепатоцитах), а также нейтрализация токсинов и выведение их из клетки. Так, при ряде травлений в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не Содержащие РНК), сплошь занятые гладким эндоплазматическим рстикулумом.

Промежуточная ЭПС также состоит из мембранных цистерн, однако на них отсутствуют рибосомы. В этот отдел из шероховатой ЭПС поступают транзитные белки. Здесь они окружаются участками мембранных цистерн и в образовавшихся мембранных пузырьках направляются к комплексу Гольджи. Таким образом, промежуточная Г)ПС также участвует в сегрегации белков - завершает формирование группы транзитных белков и выводит их из ЭПС.

Классификация органелл 1)Биологические(общеклеточные и специализарованные)2)морфогенетически

(мембранные и немембранные) 3)функционально(метаболические системы,и опорно-сократииельный аапарат).Функциональная классификация:1)Энергитическая(митохондрии)2)катоболическая(митохогдрии лизосомы,пероксисомы,агранулярная ЭПС)3)анаболическая(митохондрии агранулярная ЭПС,гранулярная ЭПС,комплекс Гольджи,рибосомы)

4)Опорно-сократительная(микрофиламенты,промежуточные филаменты,микротрубочки,центриол





























15,3)Поверхностный аппарат клетки.    '

Основу поверхностного аппарата (,з. цитолемма, 5. клеточная оболочка), как структурно-функциональной системы клетки, составляет клеточная мембрана (, 8. плазмолемма).

Она образована бимолекулярным слоем липидов. С ним связаны молекулы углеводов и белков (поверхностные, полуинтегральные, интегральные). Благодаря упорядоченному расположению углеводов и белков, по отношению к клеточной мембране, в поверхностном аппарате клетки выделяют следующие слои:

•     наружный - надмембранный (гликокаликс);

•      средний - плазмолемма - клеточная мембрана (бимолекулярный! слой липидов с белками) и

•      внутренний - подмембранный опорно-сократительный аппарат! (субплазмолеммальный кортекс), представленный элементами цитоскелета.

Цитолемма отграничивает содержимое клетки от окружающей её среды (барьерная функция) и осуществляет внешний обмен (рецепторная, транспортная функции). Цитолемма является первым звеном метаболической системы клетки. Она участвует в образовании межклеточных соединений. Цитолемма принимает участие в поддержание формы клетки и в её движении.

биологические мембуаны.

Имеют общий план строения и выполняют определенные функции. Молекулы липидов формируют бимолекулярный слой (впервые это установили методом замораживания эритроцитов). Основными химическими соединениями в этом слое являются:

1.     фосфолипиды (ФЛ):

1.1.   цефалин,

1.2.   кефалин;   •

2.  холестерин (холестерол);

3.  гликолипиды (ГЛ).

Фосфолипидные молекулы построены из гидрофильных головок и гидрофобных хвостиков. Головки наружного слоя направлены в межклеточное пространство, а внутреннего слоя обращены в сторону цнтозоля. Хвостики «спрятаны» вглубь мембраны. Подобное расположение фосфолипидов обеспечивает барьерную функцию. Важно постоянное шачение ионов и воды в клетке. Водорастворимые соединения не проникают через фосфолипидный бислой, что характеризует строгую избирательную проницаемость. Молекулы фосфолипидов способны передвигаться, но в плоскости своего слоя, что выражается в текучести биологических мембран; перемещения в другие слои крайне редки. Текучесть имеет колоссальное значение для осуществления других функций (смотрите ниже). Уникальная функция - способность к самосборки. Если молекулы разрушить и поместить в изотонический раствор №С1, то они сольются в мицеллу. Значение молекул холестерина:

1.   ингибирование фазового перехода фосфолипидов. В случае его отсутствия, при действии низких температур (7 - 10°С), фосфолипиды переходят в кристаллоидное состояние;

2. участие в регуляции текучести биологических мембран;

3. придают определенную степень жёсткости.

В сосредоточении молекул холестерина процессы эндоцитоза или жзоцитоза не возможны, так как мембрана не податлива к инвагинациям.

Основная функция гликолипидов - рецепторная.

Следующий компонент биологической мембраны - белки. Их количество, заметно варьирует в мембранах различных органоидов. Так, например: в мембране митохондрий на них приходится около 70%, а в п.назмолемме- 50%. Б

Нелковые молекулы выполняют следующие функции:

•      рецепторная;

•      избирательного транспорта химических соединений. Они встроены мозаично: интегрально в полуинтегрально. Белки

являются глобулярными, за исключением ферментных.

интегральные - трансмембранные, связывают среду цитозоля со средой межклеточного вещества;

2.     полуинтегральные - внешние и внутренние;

3.     периферические - связаны с интегральными, внутренними полуинтегральными и элементами цитоскслета.

Белки способны транслоцироваться по плоскости слоя и совершать вращательные движения. Белковые молекулы несут в себе такжо генетические свойства, благодаря молекуле гистосовместимости 1-го класса (НЬ-1). Она индивидуальна (сходна она только у монозиготных близнецов) и сложна, образует эпиток - последовательность девяти аминокислот. Если на него оказано мутагенное действие, то он «пожирается» макрофагами.

5.   Транспорт веществ.

Избирательный транспорт через белковые молекулы может осуществляться по одному из путей: пассивно или активно. Пассивный! транспорт всегда идёт по градиенту концентрации и может проявляться] либо как простая, либо как облегчённая диффузия. При простой диффузии1 помощь белков-переносчиков не требуется и проходит она в участках1 белковых каналов. Таким образом, в клетку поступают: вода, низкомолекулярные водорастворимые соединения, ионы. А также через бимолекулярный слой фосфолипидов проходят малополяризованные низкомолекулярные молекулы (эфиры, жирные кислоты).

Облегчённая диффузия также проходит по градиенту концентрации, но с| участием белков-переносчиков.

Активный     транспорт     может     быть     -         сопряжённым     или

несопряжённым. В первом случае транспортируются два разных вещества! в противоположных направлениях и для его реализации необходима энергия АТФ. При втором виде - идёт одно вещество в одном направлении, и участвуют белки-переносчики.

Модели белков-переносчиков и варианты транспорта:

1.     подвижные. Белки-псрспосчики вступают во временную ковалентную связь с этой молекулой, копформируются (меняют форму), а так как сопряжённая молекула способна перемещаться, то они оказываются на другой стороне мембраны.

2.     вращающиеся. Молекулы захватываются одним белком-переносчиком, который, вращаясь, передаёт к другому белку-переносчику, то есть принцип «эстафеты».

3.     «белковые каналы».

Примером     белков-транспортёров     являются    -         1-белки.     Это

универсальные интегральные белки передачи сигнала раздражения с молекулы рецепторного белка на ферменты клеток, обеспечивающих общую биологическую и специальную функции клеток (Например, в плазмолемме - аденилилциклаза, которая связана с целым рядом других ферментов).

Транспорт макромолекулярных соединений осуществляется следующими путями:

Эндоцитоз и экзоцитоз

Органеллы специального назначения (специализированные] структуры) ~ обязательные компоненты узкоспециализированных] клеток, обеспечивающие адекватное выполнение этими клетками специфических  функций.  В  этих,  независимо  от  функций,  клетках, имеются    органеллы    общего     значения.     Например,     эпителиоциты воздухоносных путей, мышечные клетки, нервные клетки.

Реснички   Они    построены    по    типу    микротрубочек. Совершают однонаправленное биение, в основе чего лежит сокращение белка  денеина.   Толщина  одной  реснички   составляет   100   -   150   НмЯ Плазмолемма у них называется - аксолемма, а их внутреннее содержимое — аксонемма.

Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму. Базальное тельце по своей структуре очень сходно с! центриолью. Оно также состоит из 9 триплетов микротрубочек, имеет диыеиновые «ручки». Часто в основании реснички лежит пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме.

Аксонема  в своем составе имеет в отличие от базального тельца или центриоли 9 дублетов микротрубочек с динеиновыми «ручками», образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме

периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9 х 2) + 2 в отличие от (9x3) + и системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема Структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две мпкротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками нублетов аксонемы.

Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и частицы. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным,        крючкообразным,        воронкообразным        или

■однообразным.

Основной белок ресничек - тубулин - не способен к сокращению, укорочению. Вероятным кандидатом на роль сократимого белка считается белок «ручек» - динеин, так как он обладает АТФ-азной активностью. В последние годы для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза «скользящих нитей». Известно, что сокращение мышечных волокон происходит за счет встречного скольжения фибрилл двух мышечных белков: миозина и актина; при этом также не происходит собственно укорачивания или сокращения отдельных мышечных белковых фибрилл. Предполагается, ЧТО незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички, а если такое аокальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то может возникнуть волнообразное его движение.

Функция - перемещение жидкости и корпускулярных структур.

Локализация: эпителий верхних дыхательных путей, репродуктивного тракта мужчины и женщины.

Жгутик. Имеет такое же строение, что и ресничка, отличается лишь длиной. Он покрыт цитолеммой, в основании -центр ноль, от неё отходит аксонема. Функция - передвижение клетки (сперматозоида).

Микроворсинки - специализированные структуры некоторых видов эпителиальных клеток (тонкий кишечник, проксимальный отдел нефрона, слюнные железы). Они представляют собой тонкие выросты цитоплазмы апикальной части клетки с пучками микрофиламентов в центре. Высота одной микроворсинки составляет 1 микрон, ширина - 1 децимикрон. Пучок актиновых микрофиламентов никогда не разбирается, так как они фиксированы белками фасцином и фимбрином и тесно спаяны с плазмалеммой белком минимиозином, который является сократительным, что обеспечивает пульсацию ворсинки. Совокупность микроворсинок при световой микроскопии образует единый слой - кутикула, или щёточная каёмка.









2,4)Митохондрии оргапеллы общеклеточного значения, мембранного (двухмембранного) принципа строения, которые содержат собственную кольцевую ДНК и выполняющие функцию синтеза АТФ.

Это самые многочисленные органеллы клетки, занимающие около 25% объёма цитоплазмы.

Митохондрии подвижные, пластичные, постоянно изменяют форму, могут ветвиться, сливаться друг с другом, и расходится. Их перемещение связано с активностью микротрубочек.

Единая система митохондрий клетки называется - хондриома.

Локализация. Митохондрии всегда концентрируются в местах наибольшего потребления АТФ. Например: между миофибриллами в сердечной мышце; вокруг жгутика сперматозоида, образуя спиральный футляр; в клетках эпителия тонкого кишечника, слюнных желез, проксимальных отделов нефрона. Здесь происходит активный транспорт ионов против градиента концентрации (то есть, с затратой энергии) через базальную поверхность клетки в кровеносный сосуд.

Число митохондрий зависит от потребности клетки в энергии, чем больше потребность, тем больше митохондрий в клетке и тем более они развиты.

Сложная форма митохондрий затрудняет их микроскопическое исследование.

При световой микроскопии визуализируются, используя способ окрашивания по Альтману  в виде зёрен (глыбок) или нитей бледно-розового цвета.

При электронной микроскопии (ультраструктура) стенка митохондрий образована двумя мембранами - наружной и внутренней, между которыми расположено межмембранное пространство.

Наружная мембрана обладает высокой проницаемостью, благодаря множеству молекул белка порина, образующего широкие водные каналы, через которые могут проходить молекулы с молекулярной массой 10000 Да, На нее приходится около 7% от площади всех клеточных мембран. Ее ТОЛЩита около 7 нм, она не бывает связана ни с какими другими мембранами цитоплазмы и замкнута сама на себя, так что представляет собой «мембранный мешок».

В межмембранное пространство (шириной около 10-20 нм) «откачиваются» протоны дыхательной цени.

Внутренняя мембрана (толщиной около 7 нм) ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, её матрикс. Она имеет складчатый вид и выглядит в виде гребешков - крист. Расстояние между мембранами в кристе составляет около 10-20 нм. Часто кристы могут иетвиться или образовывать пальцевидные отростки, изгибаться и не иметь выраженной ориентации. На них располагаются особые специализированные элементы митохондрий молекулы.. АТФ-синтазы, состоящие из головки, ножки и основания. При прохождении через них протонов происходит синтез АТФ. В основании частиц, заполняя собой нею толщу мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи. На ниутренней мембране имеются звенья цепи (электрон-транспортные) оиологического окисления и окислительного фосфорилирования.

по строению крист выделяют митохондрии ламинарного и! тубулярного (везикулярного) типа. Ламинарные (пластинчатые) имеют плотно «упакованные» кристы, свойственные митохондриям,! «занимающимся» преимущественно синтезом АТФ (например, митохондрии кардиомиоцитов). '['увулярные (трубчатые) кристы характерны для митохондрий, выполняющих более разнообразные метаболические функции (например, митохондрии стероид-продуцирующих клеток (половые железы, кора надпочечников) и гепатоцитов). В стероидпродупирующих клетках, митохондрии хорошо развиты. Здесь они, совместно с агранулярной ЭПС, участвуют в синтезе гормонов.

Наличие    белка   -   кардиолипина   делает   внутреннюю   мембрану

непроницаемой для многих ионов.

Центральная часть митохондрий заполнена митохоидриальным матриксом (митоплазма). Он представляет собой тонкозернистое гомогенное образование (гель). Митохондриальный матрикс на 50% состоит из белков-ферменов - окислительного декарбоксилирования пирувата и жирных кислот, цикла трикарбоновых кислот (Кребса), 'жснрессии митохондриального генома и синтеза митохондриальных белков. Здесь также имеются скопления катионов кальция и магния, необходимые   для   функционирования   некоторых   митохондриальных

ферментов.

В матриксе митохондрий выявляются тонкие собранные в клубок нити (около 2-3 нм) и гранулы около 15-20нм. Нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы кольцевой ДНК в составе митохондриального нуклеоида, а мелкие гранулы — митохондриалъные

рибосомы (70-8-рибосомы, м-РНК).

Митохондрии  это энергетические станции клетки, которые занимают промежуточное положение между анаболическими (ассимиляция) и катаболическими (диссимиляция) процессами, то есть являются их связующим звеном.

Функции митохондрий: а)| внутриклеточное дыхание Преобразование энергии химических связей органических соединений в доступную для клетки форму - АТФ; б) контроль внутриклеточной Концентрации ИОНОВ КаЛЬЦИЯ (ВОДНО-ООЛеВОЙ обмен); в) метаболизм ТрИГЛИЦерИДОВ и ОТврОИДОВ г) метаболизм азота (начальные этапы «фиксации» N1 И I); д) метаболизм порфирйнов; е) биосинтез некоторых МЙТОХОНДрИаЛЬНЫХ бел кои

благодаря наличию автономной системы синтеза белка (ДНК Иободная от гистонов, РНК разных видов, рибосомы), митохондрии Могут самовос-станавливаться. В интерфазу митохондрия реплицируется (репликация не связана с 3-фазой). Она делится надвое один раз, образуя перетяжку (сначала на внутренней мембране), то есть фрагментацией крупных митохондрий на несколько мелких.



11,1,16) Лизосомы органонеллы обще клеточного значения, мембранного принципа строения. Они входят в состав метаболической системы клетки.

Лизосомы открыл в 1955 г. бельгийский учёный, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (1974 г.) Де Дюв 

В лизосомах происходит разрушение комплексов лиганд-рецептор, метаболизм холистерола, а её гидролазы разрушают белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты

При световой микроскопии визуализируются, используя способ гистохимических реакций в виде округлых структур (тельца) серого цвета.

Строение первичных лизосом (ультраструктура). Они окружены одной мембраной, имеют округлую форму, содержат кристаллоид -комплекс гидролитических ферментов и других веществ, действующих в кислой среде.

Внутри лизосом поддерживается стационарное значение рН клетки (постоянный рН = 5), обеспечиваемый АТР-зависимой помпой («водородная помпа»), которая посредством антипорта №+ и Н+ закачивает Н+ внутрь лизосомы. рН поддерживается так же С1-ионными каналами.

Ферменты лизосом: рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, фосфатаза, глико-зидазы, арилсульфатазы (органические эфиры серной кислоты), коллагеназа, катепсины, липазы идругие (более 100). Гликозилирование собственных мембранных белков предотвращает самопереваривание лизосом.

Формы лизосом (зависят от их функционального состояния): первичные—» вторичные, или фаголизосомы (аутофаголизосомы и гетерофаголизосомы)—* остаточные тельца (телолизосомы), отражающие последовательность их образования в процессе внутриклеточного пищеварения. Активация лизосом происходит только после контакта с агентом. Таким образом, первичные лизосомы обеспечивают захват агента,     а     вторичные     лизосомы     ответственны     за          процесс

гидролитического расщепления.

Функции: а) «внутриклеточное пищеварение» - гидролиз веществ экзогенного и/или эндогенного происхождения, б) контроль внутриклеточной концентрации ионов кальция, в) накопление продуктов расщепления, г) участие в гибели клетки.

Аутофагия. При длительном голодании клетка берет энергию и необходимые компоненты для своего выживания разрушая некоторые органеллы. В разрушении оргапелл участвуют лизосомы.

Гетероцитоз - слияние ЛИЗОСОМЫ с энДОСОМами эндо- и фагоцитоза. Мембранные элементы лизосом защищены от действия кислых гидролаз олигосахаридными участками, которые не узнаются ферментами, или мешают гидролазам взаимодействовать с ними

Цитоплазматические белки могут разрушаться в лизосомах. Разрушаемые белки имеют специфический участок, узнаваемый шаперонами. {Шапероны - класс белком, главная функция которых состоит в восстановлении ПРАВИЛЬНОЙ третичной структуры повреждённых белков, а также образование и диссоциация белковых I комплексов). Они транспортируют белки к рецепторам на мембране лизосомы. Белок расплетается шаперонами и проникает в канал, ведущий внутрь лизосомы, на другом конце которого протеаза разрезает белок на мелкие фрагменты. (АКТИВНОСТЬ какого нуги заметно снижена в фибробластах и клетках печени. Такое снижение способствует накоплению ненужных белков, нарушая различные клеточные процессы).

В некоторых дифференцированных клетках лизосомы могут выполнять I специфические функции, образуя дополнительные органеллы. Например: | меланосомы;    неспецифическис    гранулы    лейкоцитов    (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов и лимфоцитов)  и   тромбоцитов; ламеллярные тельца клеток ацинуса лёгкого (альнеолоциты И-го типа); тельца Вейбеля-Палладе (в эндотелиальных клетках); гранулы остеокласов и другие.

Полисома, или полирибосома (англ. Polysome, Polyribosome) — несколько рибосом, одновременно транслирующих одну молекулу иРНК. Поскольку длина средней молекулы мРНК значительно превышает количество нуклеотидов, занимаемых на РНК рибосомой, одну молекулу РНК, в зависимости от скорости инициации одновременно транслируют несколько рибосом. Образование и количество рибосом в полисоме зависит от скорости инициации, элонгации и терминации на данной конкретной РНК.

 РибосоМы   —   органелла   общеклеточного   значения,

немембранного принципа строения, входящая в состав метаболической системы клетки.

При световой микроскопии не визуализируются, но о его активности - ^ят по базофилии цитоплазмы (за счёт биосинтеза белка). Состоят из малой (зЫе А) и большой (§1с1е В) субъединиц, обе субъединицы «сшиты» ионами магния. Рибосомы содержат рибосомальную РНК, связанную с молекулами белков. Диаметр рибосом около 20 Нм. Выделяют: свободные (полисомы) и несвободные рибосомы. Биосинтез белка состоит из процессов транскрипции и трансляции (инициация, ълонгация и терминация). В начале биосинтеза белка и-РНК связывается с малой субъединицей, затем к ним присоединяются транспортные РНК. Далее этот комплекс соединяется с большими субъединицами рибосом, готорые свободно лежат в гиалоплазме в виде единичных рибосом, либо г виде их скоплений (полисомы, полирибосомы). Другая часть рибосом может быть связана с наружной поверхностью канальцев г-ЭПС и наружной мембраной нуклеолеммы. Функции свободных рибосом -синтез белков цитозоля, цитоскелета, органелл - митохондрий и ~ероксисом, а также ядра. Функции несвободных рибосом - синтез белков щщя нужд всего организма.

Схема синтеза рибосом  1 -синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой и 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45 S — предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5 S рРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45 S-пред-шественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие           в           созревании

рибосомных субчастиц; 8 -присоединение        5 S        рРНК,

нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 большой

созревание субчастицы, высвобождение         ядрышковых

белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.



24,14)цитоплазма - это внеядерпая часть клетки, включающая гомогенную гиалоплазму и многочисленные цитоплазматические структуры (органеллы и включения)

исключение  составляют     эритроциты и роговые

чешуйки     кожи     (ороговевшие  кератиноциты которые

лишены ядра.

Отношение между цитоплазмой и матриксом ядра в разных клетках различно и может варьировать. В связи с этим возникает понятие ядерно-цшпоплизматическое I \ некоторых клетках (сперматозоидах, роговых чешуйках) к минимуму сведена цитоплазма, но говорить о её полном отсутствии нельзя. В лимфоцитах ядро преобладает над цитоплазмой, а в псевдоугшполярных нейронах спинномозговых ганглиев, напротив, оно мелкое - в десятки раз меньше цитошшзмы. В жировых клетках (липонитах) - ядро плоское, располагается по периферии (эксцентрично), В центре большая капля жира (липидное включение), а вокруг узйЗОободок» цитоплазмы.

Гиалоплазма — аморфная часть клетки, в которую погружены органеллы, ядро, субклеточные структуры и структурированные элементы, составляющие цитоскелет. Гиалоплазма - начальное звено внутреннего обмена клетки. (рН -7-7,3).

Цитозоль - аморфная часть гиалоплазмы, из которой удалены субклеточные структуры и структурированные элементы. Представляет собой высокоорганизованный гель. Обладает способностью менять свою ВЯЗКОСТЬ - переходить в более жидкое состояние - золь. Функции: а) объединение всех субклеточных структур и обеспечение химической взаимосвязи между ними; б) обеспечение ферментативных реакций (биосинтез          белка, пострансляционное          модифицирование

Внутриклеточных белков, полимеризация и деполимеризация белков, метаболизм жирных кислот, аминокислот, гликолиз) и другие.

   Органеллы.

Это постоянные морфофункциональные структуры цитоплазмы, ориентированные на выполнение определённых частных функций, обеспечивающих в целом физиологическое состояние любой клетки.

Классификация органелл 1)Биологические(общеклеточные и специализарованные)2)морфогенетически

(мембранные и немембранные) 3)функционально(метаболические системы,и опорно-сократииельный аапарат).Функциональная классификация:1)Энергитическая(митохондрии)2)катоболическая(митохогдрии лизосомы,пероксисомы,агранулярная ЭПС)3)анаболическая(митохондрии агранулярная ЭПС,гранулярная ЭПС,комплекс Гольджи,рибосомы)

4)Опорно-сократительная(микрофиламенты,промежуточные филаменты,микротрубочки,центриол

Органеллы общего назначения 1)Мембранные(ЭПР гранулярный и агранулярный,комплекс Гольджы,митохондрии,лизосомы,пероксисомы)2)немембранные(рибосомы,центриоли,цитоскелет –микротрубочки,микрофиламенты,промежуточные филаменты)Органеллы специального назначения(реснички,жгутики,микроворсинки,базальная исчерценность,миофиламенты,нейрофибриллы,тигройд)





3,10)Жизненный цикл клетки. Промежуток жизни клетки от ее образования до деления на две дочерние называют клеточным циклом. У разных организмов и в разных тканях продолжительность клеточных циклов различна. 

Клеточный цикл соматических клеток высших растений и животных можно разделить на две стадии: митоз и интерфазу. Под интерфазой понимают период клеточного цикла между концом одного деления и началом следующего, т.е. между двумя последовательными митозами. При световой микроскопии ядра, находящегося на стадии интерфазы, хромосомы как отдельные структуры не видны, а их окрашенное вещество имеет вид гранул, более или менее равномерно распределенных в поле зрения. Интерфазу принято разделять на три периода: G1 -пресинтетический, S — синтез ДНК и G2- постсинтетический. 



Длительность интерфазы в клетках разных тканей различна, и определяется в основном периодом G1. Как правило, этот период — самый продолжительный. Примерно в середине G1 находится контрольная точка, до достижения которой митоз можно заблокировать ингибиторами транскрипции и трансляции. После этой точки клетка неизбежно проходит стадии синтеза ДНК, постсинтетическую — G2 и митоз. К началу деления клетки ее ДНК реплипирована и каждая хромосома уже состоит из двух идентичных нитей - хроматид, соединенных одной центромерой. Клетки, прекратившие деление, находятся в стадии покоя — G0.

Разные клетки имеют разную продолжительность жизненного цикла, и он определяется как период от одного деления до другого, или (в случае выхода клетки из цикла репродукции) включает время дифференцировки, функционирования, старения и смерти клетки.

Клеткам (даже генетически родственным) предопределены разные пути развития и неодинаковая продолжительность жизни. Практически во всех тканях имеются так называемые стволовые, камбиальные (малодифференцированные)                  и                  специализированные

(дифференцированные) клетки.

Стволовые клетки обнаружены не во всех тканях. Они, как правило, пребывают в фазе пролиферативного покоя, и основной их функцией является неограниченное во времени поддержание популяции малодифференцированных клеток.

камбиальные клетки не вступают на путь специализации, а в определенном режиме пролиферируют и обеспечивают физиологическую репаративную) регенерацию тканей. Продолжительность жизни камбиальных клеток связана с активностью регенерации тканей - чем она ВЫШе, тем жизненный цикл клеток ('пециализированные клетки. Продолжительность их жизни тоже различна"зависит от многих причин, в том числе, от характера гпециализации (примеры - гранулоциты крови, нервные, мышечные N не тки).

Деление клеток на камбиальные и специализированные в некотором роде условно, т.к. нередко клетка, начав дифференцировку, может остановиться и перейти в деление.

Особенности регуляция клеточного цикла (для пролиферирующих /. клеток).

Деление клеток осуществляется митозом - образующиеся дочерние Клетки  получают.       равное  и  одинаковое  количество  генетического

материала

Митоз (, з. непрямое деление, з. кариокинез) - обеспечивает уиеличение популяции клеток с равнонаследственным распределением I епетического материала. Эти процессы достигаются за счёт удвоения хромосом (хроматид) в материнской клетке с последующим их расхождением в дочерние клетки. Митозом делятся преимущественно малодифференцированные клетки. В период деления митозом клетки не ныполняют свои специфические функции.

В профазе митоза происходит спирализация и конденсация хромосом. Они приобретают базофильные свойства и полностью окрашиваются основными красителями - митотические хромосомы. В конце профазы они начинают раскручиваться и в каждой из них становятся заметными \роматиды (, 8. идентичные, §. сестринские хромосомы). В профазе происходит исчезновение нуклеолеммы и ядрышка. Центриоли расходятся по полюсам клетки, формируется веретено деление (м итотический аппарат), а его ахроматиновые нити (микротрубочки) прикрепляются к кинетохору хромосом.

В метафазе митоза завершается образование митотического аппарата, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку хромосом - материнскую звезду.

В анафазе митоза в митотических хромосомах хроматиды одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают перемещаться к полюсам делящейся клетки. Расходятся хроматиды, то есть гомологичные хромосомы.

В телофазе митоза происходит реконструкция ядра и разделение цитоплазмы (цитотомия)^ в результате чего образуются две дочерние клетки с кариотипом (набором хромосом) идентичным кариотипу исходной материнской клетки.

Митозу предшествует длительная интерфазная подготовка. В интерфазе выделяют ностмиготический (g1) период, синтетический (s период, постсинтетический (g2) период. Фазность митотического цикла генетически детерминирована.

В каждой клетке существует внутренняя система контроля жизненного цикла и митоза. При нарушениях прохождения клеткой фаз жизненного цикла   она   под   влиянием   собственных   факторов   регуляции   либо

шдерживается в одной из фаз цикла, либо элиминируется путем запуска Программы апоптоза.

Ключевое значение в прохождении каждой фазы клеточного цикла и подготовки клетки к вступлению в следующую фазу имеет сочетанное инияпие внутриклеточных циклинов  и циклин-зависимых киназ  Группа циклинов включает Оьциклины , циклины s-фазы циклины М-фазы Соответственно этим формам циклинов в Клетке существуют циклин-зависимые киназы 01, 8 и М фаз цикла. В ходе цикла содержание циклинов существенно меняется, в то время как уровни Цз-К остаются относительно стабильными.

Увеличение уровня тех или иных циклинов является сигналом, побуждающим клетку к прохождению очередной фазы цикла. Например, упеличение уровня G1Ц является сигналом для подготовки хромосом к репликаций, а вхождение клетки в 8 фазу стимулируют факторы, приводящие к репликации ДНК и центриолей'.

По завершении репликации ДНК уровень указанных циклинов снижается и возрастает уровень митотических циклинов. Митоз Юзникает при активации М-фазу-стимулирующего фактора, который Является комплексом митотических циклинов и циклин-зависимой киназы М-фазы. М-фазу-стимулирующий фактор инициирует сборку митотического веретена, разрушение ядерной оболочки, конденсацию хромосом и вхождение клетки в метафазу митоза. С этого момента активируется другой пептидный комплекс - стимулирующий анафазу, Олагодаря которому сестринские хроматиды начинают расходиться к полюсам клетки, при этом циклины М-фазы разрушаются, и в клетке инициируется синтез 01 циклинов для следующего цикла (но уже дочерних клеток).

Одним из наиболее сложных моментов является репликация ДНК. В процессе раскрутки молекулы ДНК и последующего достраивания комплементарных цепей часто возникают спонтанные разрывы и нарушения структуры ДНК.

В этой ситуации в клетке синтезируется белок р53, который воспринимает происходящие нарушения и останавливает клетку при прохождении ею G1 или G2 фаз клеточного цикла. В связи с чрезвычайно важной ролью данного белка его называют хранителем генома и молекулой века.

В случае нарушения репликации ДНК р5S инициирует самоуничтожение клетки. Существуют и некоторые другие белки, определяющие повреждения ДНК и прерывающие клеточный цикл и митоз - это так называемые опухоль-супрессирующие белки.

Гибель

Естественная        Насильственная (также как и орган в целом, и любая клетка стареет, либо «заболевает» и включает программу самоуничтожения, или апоптоз)

Поддержание жизнедеятельности организма основано на законах клеточной генетики - сбалансированности во времени явлений -рождение новых и гибель старых клеток

Гибели клеток как физиологическому явлению уделялось мало внимания. Первые публикации об этом появились в литературе еще в конце XIX века.

Различают две формы гибели клеток: некроз и апоптоз.

Некроз - гибель клетки при действии на неё неадекватных факторов (биологических, химических, физических, механических и других). Изменения цитоплазмы могут проявляться в виде изменений физико-химических   свойств  гиалоплазмы  -  переход  из  состояния  «золь»  в

состояние «гель»; либо развитие отёка цитоплазмы и последующего её лизиса (растворения).

Апоптоз. Термин обозначает запрограммированный природой ■'осенний листопад». Термин «апоптоз» используется в научном обиходе (ЛЯ обозначения гибель клетки, то есть гибель без воспаления.

Существует предположение, что явление «апоптоз» выработано в процессе эволюции у многоклеточных организмов для регуляции самих к исток и установления определенного характера взаимоотношений между отдельными клетками.

11ри апоптозе в ядре запускается каскад реакций запрограммированной I кбели клетки, что активирует гены самоуничтожения, меняется метаболизм, и клетка гибнет.

• Изменения в ядре могут выражаться в виде его сморщивания (парипикноз), распад его на части (кариорексис) и дальнейшего их растворения (кариолизис).



13,25,5)Ядро.

Клеточное ядро открыто Брауном) в 1833 году. Ядро выполняет в клетке несколько функций, связанных с биосинтезом белка. В разные периоды жизненного цикла клетки эти функции различны.

• в интерфазе ядро хранит закодированную в ДНК информацию о белковом синтезе и обеспечивает синтез чех белковых молекул, которые необходимы для процессов роста, дифферепцировки и физиологической регенерации клетки: в ядре синтезируются рибосомальные, информационные и транспортные РНК, формируются и выделяются в цитоплазму предшественницы субъедипиц рибосом;

» при подготовке клетки к делению ядро удваивает генетическую информацию о белковом синтезе для передачи ее дочерним клеткам. Таким образом, ядру принадлежит главная роль в обеспечении важнейшего жизненного процесса клетки белкового синтеза, хранении и передачи генетического кода этого синтеза последующим поколениям клеток.

Различным функцио-нальным состояниям ядра соответствуют особенности его светооптического строе-пия и ультраструктуры.

В интерфазном ядре присутствуют: оболочка - кариолемма, хроматин, ядерный сок - кариоплазма, ядрышко. Отношение между цитоплазмой и матриксом ядра в разных клетках различно и может варьировать. В связи с этим возникает понятие ядерно-цшпоплизматическое

Согласно соврёТйёТгатлм" представлениям, в ядре, как структурно-функциональной системе,  выделяют следующие  субсистемы: ядерная

оболочка,      хроматин,      ядрышко,      ядерный      белковый      матрикс, пуклеопротеидные комплексы, кариоплазма.

Кариолемма - это мембранный барьер, отделяющий ядро от цитоплазмы. Она контролирует перемещение макромолекул между кариоплазмой и цитозолем, участвует в заякоревании хромосом и цитоскелета, являясь частью регуляторного механизма экспрессии. Ядерная оболочка, обладая спецификой строения и функций, представляет собой, как полагают, начальную часть внутриклеточной мембранной  системы,   продолжающейся  в   эндоплазматическую   сеть,  комплекс Гольджи.

В световом микроскопе  кариолемма как отдельная структура не видна - о ее присутствии свидетельствуют четко    очерченные    контуры

ядра.

Ультраструкт^рный

анализ. В состав ядерной оболочки входят мембрана, ядерный поровый комплекс и ядерная пластинка (ламина)

Ядерная_мембрана имеет сложное строение и состоит из внутреннего и наружного мембранных листков, между которыми                 находится

щелевидная        полость перинуклеарное пространство. Наружная             мембрана

переходит      в      г-ЭПС,      и обеспечивает    присоединение                                                 структурных            элементов

цитоплазмы. Со стороны гиалоплазмы она окружена сетью виментиновых промежуточных филаментов и имеет на своей поверхности свободные рибосомы, прикрепленные большими субъединицами. Рибосомы наружного листка синтезируют мембранные и секретируемые белки, которые     транспортируются     в     полости     канальцев     гранулярной

эндоплазматической сети.

Внутренняя мембрана выстлана белками - ламининами, образующими ядерную пластинку. Они связаны между собой липопротеиновьш комплексом. Поскольку ядерная пластинка динамична и способна легке перестраиваться, то ихсвязь не является жесткой. Совместно ою закрепляют различные ядерные структуры и прежде всего, участвуют : фиксации интерфазных хромосом.

Перинукле арное пространство прерывается множеством пор, Ширина перинуклеарного пространства варьирует в прямой зависимости от функциональной активности клетки и ядерно-плазматических отношений.

Схематично прерываемую порами кариолемму можно представить состоящей из нескольких расплющенных мембранных мешков (фрагментов мембранной канальцевой системы клетки), которые при митозе переходят в гиалоплазму - в систему канальцев эндоплазматической сети. Обратный процесс - формирование кариолеммы у дочерних клеток - происходит из ресурсов канальцев эндоплазматической сети.

Ядерная пластинка (ламина) проДОТЙВЛЯС! собой решётку, которая прилежит к внутреннему листку кариолеммы па всем протяжении, за исключением пор. Она достаточно прочная благодаря чему ядро не утрачивает своей формы даже после экспериментального удаления кариолеммы. От ламины вглубь ядра отходи Г есть белковых фибрилл -собственно ядерный матрикс, ОН служит основой для расположения хроматина в интерфазном ядре.

Ядерные поры на светооптическом уровне НС ВИДНЫ. В электронном микроскопе при больших увеличениях пора представляют собой сквозной туннель (восьмиугольный цилиндр) в состав которого входят белки (-100 - 200), сообщающий содержимое ядра и гиалоплазмы. Стенка поры образована слившимися листками кариолеммы. В области пор отсутствует гетерохроматин, поэтому в общей субмикроскопической картине ядра в области расположения пор видны «светлые дорожки».

Размеры ядерных пор во всех клетках стандартны (около 9 нм), иначе кариолемма не исполняла бы строго избирательной транспортной функции (смотрите ниже), а численность пор варьирует в зависимости от функционального состояния клетки и ядра. Поровые туннели не Свободны - они заполнены поровыми комплексами. Последние состоят из тух поровых колец - внутреннего и наружного (прерывистых белковых Диафрагм), каждое из которых построено из 8-ми белковых субъединиц. «)т каждой субъединицы радиально к центру поры отходят множественные тонкие фибриллы, свободные центральные концы которых ограничивают просвет поры, диаметр которого постоянен и равен 9 нм.

Функциональное значение ядерных пор заключается в избирательном транспорте веществ между ядром и гиалоплазмой, при этом комплекс поры выполняет не только роль переносчика, но и сортировщика, узнающего и отбирающего молекулы, лодлежащие транспорту. В ядро через поры поступают ионы, сахара, нуклеотиды, АТФ, некоторые гормоны. Многие белки, транспортируемые через поровые комплексы в обоих направлениях, переносятся против градиента концентраций и имеют в своем составе определенные последовательности (последовательности ядерной локализации), благодаря которым допускаются к транспорту. Молекулы с массой < 9кО свободно проходят через канал поры, а молекулы с массой > 9Ш перемещаются путем активного транспорта используя ядерный сигнал с затратой энергии ГТФ. Импортин - белок (бОкБ), который узнает сигнальную последовательность из 6 аминокислот в полипептиде, который транспортируется через ядерную оболочку. В ядерном импорте участвуют и другие различные цитоплазматические факторы. Из ядра в гиалоплазму транспортируются предшественницы субъединиц рибосом, АДФ, электролиты, все виды синтезированной в ядре РНК. Полагают, что предшественницы субъединиц рибосом, а также крупные молекул в процессе транспорта конформируются, поскольку их размеры превышают диаметр ядерных пор.

Ядерный ^матрикс - это каркас ядра. На светооптическом уровне не виден. На ультраструктурном уровне он представляет собой систему фибриллярных белков, выполняющих как структурную (скелетную) функцию, так и регуляторную в организации процессов репликации, транскрипции, процессинга (созревании молекул РНК) и перемещении их как внутри ядра, так и за его пределами.

Ядерный матрикс не является застывшей структурой — он достаточно быстро перестраивается в зависимости от фазы клеточного цикла.

Хроматин в световом микроскопе виден как мелкая базофильная зернистость внутри ядра.

В зависимости от степени деспирализации (деконденсации) различают гетерохроматин - остающиеся спирализованными участки хромосом, в| которых в период интерфазы не происходит считывание информации И образование и-РНК, и эухроматин - деспирализованные локусы хромосом, с которых происходит транскрипция. По соотношению содержания эу- и гетерохроматина в ядре можно судить о степени синтетической активности и уровне специализации клетки. Во всем клетках, независимо от уровня их дифференцировки, в период интерфазы существуют постоянно конденсированный (так называемый конститутивный) хроматин, соответствующий центромерными и теломерным участкам хромосом. В интерфазном ядре гетерохроматин представляет собой окрашенные участки, расположенные преимущественно по периферии Эухроматин практически не окрашивается, и о степени его выраженности можно косвенно судить па светлым зонам ядра.

Субмикроскопически хроматин СОСТОИТ ИЗ ДНК и белка, и представляет собой деспирализованные в период пптерфазы хромосомы. У особей! женского пола к категории конститутивного хроматина принадлежат! тельца Барра. Тельце Барра - это ПЛОТНО окрашиваемый крупный участок] хромосомы" круглой или палочковидной формы; расположенный на периферии ядра соматической клетки женского' организма; представляет собой конденсированную Х-хромосому.

Крупная глыбка хромосомы В ядре соматической клетки мужского' организма, ярко светящаяся при окраске флнюрохромами (производными акридинового оранжевого, например, акрихином) представляет собой] конденсированный участок длинного плеча У-хромосомы - мужской половой хроматин.

Хромосомы прикрепляются к внутреннему листку кариолеммы с помощью теломерного, прсцептромерпого, околоядрышкового! хроматина.

Конститутивный хроматин генетически пассивен, предполагают, чтя он имеет значение в структурировании ядра в иитерфазе. Остальная часть хроматина может изменяться - переходить из состояния эухроматина в гетерохроматин, что определяется активностью происходящих в клетке процессов.

В период митоза хроматин приобретает наивысшую степень конденсации (спирализации) - при этом хромосомы становятся, видимы в световой микроскоп.

Роль ДНК в структуре хроматина состоит в кодировании белкового синтеза; значение белковых молекул вспомогательное - с помощью гистоновых белков, поступающих в ядро из гиалоплазмы, протяженные спирали    молекул   ДНК           компактно    упаковываются    сначала    в

нуклеосомные нити,     затем - в хроматиновые фибриллы и далее - в петельные домены.

Кариоплазма - жидкое внутреннее содержимое ядра, в которое погружен ядерный матрикс с расположенными в нем хроматином и ядрышками. Состоит из воды, ионов, гликопротеинов, содержит РНК и ферментные белки.



5)Митоз (, з. непрямое деление, з. кариокинез) - обеспечивает уиеличение популяции клеток с равнонаследственным распределением I епетического материала. Эти процессы достигаются за счёт удвоения хромосом (хроматид) в материнской клетке с последующим их расхождением в дочерние клетки. Митозом делятся преимущественно малодифференцированные клетки. В период деления митозом клетки не ныполняют свои специфические функции.

В профазе митоза происходит спирализация и конденсация хромосом. Они приобретают базофильные свойства и полностью окрашиваются основными красителями - митотические хромосомы. В конце профазы они начинают раскручиваться и в каждой из них становятся заметными \роматиды (, 8. идентичные, §. сестринские хромосомы). В профазе происходит исчезновение нуклеолеммы и ядрышка. Центриоли расходятся по полюсам клетки, формируется веретено деление (м итотический аппарат), а его ахроматиновые нити (микротрубочки) прикрепляются к кинетохору хромосом.

В метафазе митоза завершается образование митотического аппарата, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку хромосом - материнскую звезду.

В анафазе митоза в митотических хромосомах хроматиды одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают перемещаться к полюсам делящейся клетки. Расходятся хроматиды, то есть гомологичные хромосомы.

В телофазе митоза происходит реконструкция ядра и разделение цитоплазмы (цитотомия)^ в результате чего образуются две дочерние клетки с кариотипом (набором хромосом) идентичным кариотипу исходной материнской клетки.

Митозу предшествует длительная интерфазная подготовка. В интерфазе выделяют ностмиготический (g1) период, синтетический (s период, постсинтетический (g2) период. Фазность митотического цикла генетически детерминирована.

В каждой клетке существует внутренняя система контроля жизненного цикла и митоза. При нарушениях прохождения клеткой фаз жизненного цикла  она   под   влиянием   собственных   факторов   регуляции   либо

шдерживается в одной из фаз цикла, либо элиминируется путем запуска Программы апоптоза.

Ключевое значение в прохождении каждой фазы клеточного цикла и подготовки клетки к вступлению в следующую фазу имеет сочетанное инияпие внутриклеточных циклинов  и циклин-зависимых киназ  Группа циклинов включает Оьциклины , циклины s-фазы циклины М-фазы Соответственно этим формам циклинов в Клетке существуют циклин-зависимые киназы 01, 8 и М фаз цикла. В ходе цикла содержание циклинов существенно меняется, в то время как уровни Цз-К остаются относительно стабильными.

Увеличение уровня тех или иных циклинов является сигналом, побуждающим клетку к прохождению очередной фазы цикла. Например,упеличение уровня G1Ц является сигналом для подготовки хромосом к репликаций, а вхождение клетки в 8 фазу стимулируют факторы, приводящие к репликации ДНК и центриолей'.

По завершении репликации ДНК уровень указанных циклинов снижается и возрастает уровень митотических циклинов. Митоз Юзникает при активации М-фазу-стимулирующего фактора, который Является комплексом митотических циклинов и циклин-зависимой киназы М-фазы. М-фазу-стимулирующий фактор инициирует сборку митотического веретена, разрушение ядерной оболочки,конденсацию хромосом и вхождение клетки в метафазу митоза. С этого момента активируется другой пептидный комплекс - стимулирующий анафазу, Олагодаря которому сестринские хроматиды начинают расходиться к полюсам клетки, при этом циклины М-фазы разрушаются, и в клетке инициируется синтез 01 циклинов для следующего цикла (но уже дочерних клеток).

Одним из наиболее сложных моментов является репликация ДНК. В процессе раскрутки молекулы ДНК и последующего достраивания комплементарных цепей часто возникаютспонтанные разрывы и нарушения структуры ДНК.

В этой ситуации в клетке синтезируется белок р53, который воспринимает происходящие нарушения и останавливает клетку при прохождении ею G1 или G2 фаз клеточного цикла. В связи с чрезвычайно важной ролью данного белка его называют хранителем генома и молекулой века.

В случае нарушения репликации ДНК р5S инициирует самоуничтожение клетки. Существуют и некоторые другие белки, определяющие повреждения ДНК и прерывающие клеточный цикл и митоз - это так называемыеопухоль-супрессирующие белки.роль клеточного центра Функция - образование веретена деления. Клеточный центр - это локомотивный (двигательный) аппарат клетки.роль микротрубочек-участие в формировании митотического аппарата делящейся клетки-веретана деления

Разделение цитоплазмы (цитотомия) следует за делением ядер (кариотомия), но, как правило, отстаёт от него.

. В составе веретена деления два основных типа микротрубочек: отходящие от полюсов (полюсные) и от кинетохоров хромосом (хромосомальные). Расхождение хромосом происходит в результате укорочения хромосомальных микротрубочек, скольжения их относительно полюсных и удлинения последних;

. Ядерная ламина поддерживает ядерную мембрану и контактирует с хроматином и ядерными РНК. Важной функцией полипептидов ядерного матрикса является дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза







4,12,17)Система связанный с плазмалеммой мембранных органелл

Лизосомы ) - органонеллы обще клеточного значения, мембранного принципа строения. Они входят в состав метаболической системы клетки.

Лизосомы открыл в 1955 г. бельгийский учёный, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (1974 г.) Де Дюв 

В лизосомах происходит разрушение комплексов лиганд-рецептор, метаболизм холистерола, а её гидролазы разрушают белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты

При световой микроскопии визуализируются, используя способ гистохимических реакций в виде округлых структур (тельца) серого цвета.

Строение первичных лизосом (ультраструктура). Они окружены одной мембраной, имеют округлую форму, содержат кристаллоид -комплекс гидролитических ферментов и других веществ, действующих в кислой среде.

Внутри лизосом поддерживается стационарное значение рН клетки (постоянный рН = 5), обеспечиваемый АТР-зависимой помпой («водородная помпа»), которая посредством антипорта №+ и Н+ закачивает Н+ внутрь лизосомы. рН поддерживается так же С1-ионными каналами.

Ферменты лизосом: рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, фосфатаза, глико-зидазы, арилсульфатазы (органические эфиры серной кислоты), коллагеназа, катепсины, липазы идругие (более 100). Гликозилирование собственных мембранных белков предотвращает самопереваривание лизосом.

Формы лизосом (зависят от их функционального состояния): первичные—» вторичные, или фаголизосомы (аутофаголизосомы и гетерофаголизосомы)—* остаточные тельца (телолизосомы), отражающие последовательность их образования в процессе внутриклеточного пищеварения. Активация лизосом происходит только после контакта с агентом. Таким образом, первичные лизосомы обеспечивают захват агента,     а     вторичные     лизосомы     ответственны     за          процесс

гидролитического расщепления.

Функции: а) «внутриклеточное пищеварение» - гидролиз веществ экзогенного и/или эндогенного происхождения, б) контроль внутриклеточной концентрации ионов кальция, в) накопление продуктов расщепления, г) участие в гибели клетки.

Аутофагия. При длительном голодании клетка берет энергию и необходимые компоненты для своего выживания разрушая некоторые органеллы. В разрушении оргапелл участвуют лизосомы.

Гетероцитоз - слияние ЛИЗОСОМЫ с энДОСОМами эндо- и фагоцитоза. Мембранные элементы лизосом защищены от действия кислых гидролаз олигосахаридными участками, которые не узнаются ферментами, или мешают гидролазам взаимодействовать с ними

Цитоплазматические белки могут разрушаться в лизосомах. Разрушаемые белки имеют специфический участок, узнаваемый шаперонами. {Шапероны - класс белком, главная функция которых состоит в восстановлении ПРАВИЛЬНОЙ третичной структуры повреждённых белков, а также образование и диссоциация белковых I комплексов). Они транспортируют белки к рецепторам на мембране лизосомы. Белок расплетается шаперонами и проникает в канал, ведущий внутрь лизосомы, на другом конце которого протеаза разрезает белок на мелкие фрагменты. (АКТИВНОСТЬ какого нуги заметно снижена в фибробластах и клетках печени. Такое снижение способствует накоплению ненужных белков, нарушая различные клеточные процессы).

В некоторых дифференцированных клетках лизосомы могут выполнять I специфические функции, образуя дополнительные органеллы. Например: | меланосомы;    неспецифическис    гранулы    лейкоцитов    (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов и лимфоцитов)  и   тромбоцитов; ламеллярные тельца клеток ацинуса лёгкого (альнеолоциты И-го типа); тельца Вейбеля-Палладе (в эндотелиальных клетках); гранулы остеокласов и другие.



Эндоплазматический ретикулум (сеть /ЭПС/) - органелла общеклеточного значения, построенный по мембранному принципу. ЭПС иходит в состав метаболической системы клетки. Это замкнутая система мембранных трубочек внутри клетки, образующих сложную переплетающуюся сеть. Замкнутая мембрана занимает порядка 10% объема клетки.

ЭПС была открыта американским учёным К.Р. Портером (Кекп К.. РоПег) на  электронной микроскопиив 1945 г. в фибробластах.

При световой микроскопии не визуализируются, но о её активности судят по базофилии цитоплазмы (за счёт биосинтеза белка с участием рибосом). Например, в плазматической клетке, которая активно синтезирует антитела (иммуноглобулины).

При электронной микроскопии (ультраструктура) ЭПС представлена системой тонких  канальцев,  цистерн  и  вакуолей,  связанных друг с другом,   Канальцы   ЭПС   могут   образовывать   единую   транспортную систему цитоплазмы и перинуклеарного пространства ядерной оболочки.

Функция.   Эндоплазматический   ретикулум   участвует   в   транспорте различных биомолекул и селективной передаче молекул из цитозоля в ЭПС. ЭПС   принадлежит

центральная роль в липидном и белковом синтезе - на её мембране синтезируются  все трансмембранные белки и липиды для большинства органелл, включая саму ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы,  эндосомы,

секреторные везикулы и плазматическую мембрану. ЭПС продуцирует большую   часть   липидов   митохондрий.   Она   участвует   в   экскреции

продуктов из клетки. Вещества синтезируемые в ЭПС предназначены для клеточных компартментов, а не для цитозоля.

В зависимости от того, связана ли обращенная к цитозолю поверхность ЭПС с рибосомами, принято выделять:  гранулярную и агранулярную

виды ЭПС.

Гранулярная (шероховатая) ЭПС Морфология; а) длинные узкие канальца; б) на наружной поверхности содержат рибосомы; в) в виде локальных скоплений вблизи

ядра (эргастоплазма).

Скопления   эндоплазматической   сети   являются   принадлежностью  секреторные   белки.   Так,   в   клетках

клеток,   активно   синтезирующих

Гранулярная    ЭПС,    рисунок     ', <> 1 рибосома; 2 - плоский мешок или трубчатое образование;  3  -  мембрана;  4       внутренняя полость;    5   -   отщепляющийся   мембранный пузырек (вакуоль).секреторные белки. Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная ЭПС собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная ЭПС в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки.

Функции: а) синтез белков «па экспорт» (антитела, пептидные         и         белковые

гормоны) - предназначены для нужд организма; б) синтез белков - ферментов лизосом; в)' синтез белков и белков -ферментов для пластинчатого комплекса Гольджи, где г) синтез белков - ферментов

«доработка собой     систему     анастомозирующих

происходит их дальнейшая цитозоля.

Аграиулярная       (гладкая)

Представляет     мембранных трубочек и мипицисторп. Гладкая -эндоплазматическая сеть возникает и развиваемся за очс1 гранулярной эндоплазматической сети (при освобождении се ОТ рибосом). Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных папах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в суетентоцитах семенников.

Тесная  топографическая   связь   гладкой   эндоплазматической  сети  <. отложениями    гликогена     (запасной     внутриклеточный    полисахарид л п потных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные Юлокна) указывает на её возможное участие в метаболизме углеводов.

И        поперечнополосатых         мышечных         волокнах         гладкая

эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани.

Морфология: а) короткие широкие канальца; б) распространена шффузно; в) чаще локализуется по периферии цитоплазмы ( жецентрично); г) хорошо развита в стероидпродуцирующих клетках.

Функции: а) синтез стероидных гормонов (на базе холестерола); б) РИНтез липопротеиновых частиц «на экспорт»; в) участие в биосинтезе глиникогена, триглицеридов и полисахаридов (гликозаминогликанов); г)синтез липидов мембран; д) совместно с митохондриями регулирует контроль и депонирование внутриклеточной концентрации ионов кальция (дня инициации мышечного сокращения в мышечном волокне); е) де гоксикация лекарственных веществ (в гепатоцитах), а также нейтрализация токсинов и выведение их из клетки. Так, при ряде травлений в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не Содержащие РНК), сплошь занятые гладким эндоплазматическим рстикулумом.

Промежуточная ЭПС также состоит из мембранных цистерн, однако на них отсутствуют рибосомы. В этот отдел из шероховатой ЭПС поступают транзитные белки. Здесь они окружаются участками мембранных цистерн и в образовавшихся мембранных пузырьках направляются к комплексу Гольджи. Таким образом, промежуточная Г)ПС также участвует в сегрегации белков - завершает формирование группы транзитных белков и выводит их из ЭПС.

Пластинчатый комплекс Гольджи - органелла общеклеточного значения, мембранного принципа строения. Он входит в состав метаболической системы клетки.

При световой микроскопии визуализируются, используя способ импрегнации солями серебра в виде «запятых» или глыбок (аргентофильные) коричневого или чёрного цвета, различной конфигурации, расположенных возле ядра клетки.

По         данным         электронно-микроскопического         исследования,

ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента:

1. Система плоских цистерн - «стопки» уплощённых мешочков - до

10-15 штук, сшитых микротрубочками,

2. Система трубочек.

3. Крупные и мелкие вакуоли и пузырьки.



Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны и могут возникать друг из друга. В клетках различных органов и тканей компоненты аппарата Гольджи развиты неодинаково. Все три ультраструктурных' компонента хорошо развиты в железистых клетках, в лейкоцитах, в овоцитах и во многих других клетках, вырабатывающих белковые] продукты - полисахариды и липиды. В недифференцированных| эмбриональных клетках, а часто и в опухолевых клетках аппарат Гольджи представлен единичными цистернами или пузырьками.

В комплексе Гольджи выделяют: цис компартмент (незрелый, формирующийся), который тесно связан с переходными элементами ЭПС; промежуточный КОМПарпшент, где происходит большинство биохимических   реакций    и    ш/ише         ко.мпартмент    (зрелый).    На

внутренней поверхности мембран комплекса Гольджи имеются рецепторы, способные специфически соединяться с теми или иными белковыми молекулами (принцип селективной агрегации). Они доставляются сюда ПО канальцам гранулярной ЭПС с помощью транспортных пузырьков. Таким образом, па внутренней поверхности мембран комплекса Гольджи осуществляется адресная сортировка белков. Далее в нём идёт их ДОСборка (модификация). Функции: а) модифицирование секреторных продуктов (гипотеза «адресных маркёров»); б) синтез ГЛЙКОПроТбИНОВ и гликолипидов; в) синтез гликозаминогликанов; г) селективная агрегация секреторных продуктов. Таким образом, здесь происходя! важные биохимические процессы -сульфацилироваиие, фосфорилироваиие, ацетилирование, полимеризация углеводов и соединение их с белками. Накопившийся продукт затем упаковывается мембранами комплекса Гольджи и в виде секреторных гранул (везикул), где происходи'! «дозревание» экспортируемого продукта.  Кроме того,  комплекс  Гольджи участвует в формировании

низосом, а также в регенерации мембран мембранных органоидов и цитолеммы.

При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.

эндосома

Окаймленные пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются с другими пузырьками, образуя более крупные пузырьки - эндосомы . Эндосомы, в свою очередь, сливаются с первичными лизосомами , в результате чего формируются вторичные лизосомы.

8)Ядрышко в световом микроскопе выглядит в виде мелкой интенсивно бмофильной частицы. Количество и размеры ядрышек варьируют в швисимости от функциональной активности клетки. В клетках, продуцирующих большое количество белка, ядрышки могут занимать до "'''о объема ядра. (Например, в растущих овоцитах несколько сотен чдрышек - амтшфшщия_^рышек. Ядрышки отсутствуют в клетках Крови).

Ядрышко - это хромосомные участки, определяющие синтез рРНК и Образование клеточных рибосом.

Субмикроскопически ядрышко состоит из ядрышкового организатора, фибриллярного и гранулярного компонентов.

Ядрышковый организатор - это участки хромосом, на которых в к'лофазе происходит образование ядрышек интерфазного ядра (вторичные перетяжки хромосом). Они располагаются в коротких плечиках 13, 14, 15 (В группа) и 21, 22 (С группа) пар аутосом, кодирующие синтез рибосомальных РНК.

Гранулярны^юмгюнент представлен предшественницами субъединиц рибосом и, как правило, располагается по периферии ядрышка.

Фибриллярный компонент представляет собой тонкие (3-5 нм) фибриллы

Фибриллярный и гранулярный компоненты способны образовывать нитчатые структуры - нуклеолонемы (ядрышковые нити) (100-200 нм), которые могут образовывать отдельные сгущения («клубки»).

Приведенные выше описания дают основу для понимания разнообразия строения ядрышек в клетках с соответствующим уровнем синтеза рРНК. Однако кроме различной степени выраженности гранулярного и фибриллярных компонентов существуют и иные иарианты структурной организации ядрышек. Обычно различают несколько структурных типов ядрышек: ретикулярный (нуклеолонемный), компактный,           кольцевидный,           остаточный          (покоящийся),

сегрегированный.

Остаточное ядрышко представляет собой волокнистый остов ядрышка и состоит из концентрически ориентированных фибриллярных белков:

Остаточные ядрышки характерны для клеток полностью потерявших способность к синтезу рРНК (нормобласты, дифференцированные энтероциты, клетки шиповатого слоя кожного эпителия и другие). Они настолько малы и так окружены конденсированным хроматином, что с трудом обнаруживаются в световом микроскопе. В ряде случаев они' могут снова активироваться и переходить в компактную или ретикулярную форму.

Сегрегированные__ядрышки характерны для клеток, обработанных различными антибиотиками или химическими веществами, вызывающими прекращение синтеза рРНК (актиномицин Д, амфотерицин и другими), а также антибиотиками, влияющими на синтез ДНК и белков (митомицин, пуромицин, многие канцерогены и так далее). Термин «сегрегация» используется в данном случае в связи с тем, что происходит как бы разделение, обособление разных компонентов ядрышек, сопровождающиеся прогрессивным уменьшением его объема. При этом обособляются друг от друга крупные фибриллярные центры и гранулярно-фибриллярный компонент.

Функция ядрышек состоит в синтезе рибосомальных РНК и образований предшественниц большой и малой субъединиц рибосом. Последние данные показывают, что кроме синтеза рРНК, ядрышко участвует во многих других аспектах экспрессии генов.

РибосоМы   —   органелла   общеклеточного   значения,

немембранного принципа строения, входящая в состав метаболической системы клетки.

При световой микроскопии не визуализируются, но о его активности - ^ят по базофилии цитоплазмы (за счёт биосинтеза белка). Состоят из малой (зЫе А) и большой (§1с1е В) субъединиц, обе субъединицы «сшиты» ионами магния. Рибосомы содержат рибосомальную РНК, связанную с молекулами белков. Диаметр рибосом около 20 Нм. Выделяют: свободные (полисомы) и несвободные рибосомы. Биосинтез белка состоит из процессов транскрипции и трансляции (инициация, ълонгация и терминация). В начале биосинтеза белка и-РНК связывается с малой субъединицей, затем к ним присоединяются транспортные РНК. Далее этот комплекс соединяется с большими субъединицами рибосом, готорые свободно лежат в гиалоплазме в виде единичных рибосом, либо г виде их скоплений (полисомы, полирибосомы). Другая часть рибосом может быть связана с наружной поверхностью канальцев г-ЭПС и наружной мембраной нуклеолеммы. Функции свободных рибосом -синтез белков цитозоля, цитоскелета, органелл - митохондрий и ~ероксисом, а также ядра. Функции несвободных рибосом - синтез белков щщя нужд всего организма.

Схема синтеза рибосом  1 -синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой и 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45 S — предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5 S рРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45 S-пред-шественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие           в           созревании

рибосомных субчастиц; 8 -присоединение        5 S        рРНК,

нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 большой

созревание субчастицы, высвобождение         ядрышковых

белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.



7)Органеллы специального назначения (специализированные] структуры) ~ обязательные компоненты узкоспециализированных] клеток, обеспечивающие адекватное выполнение этими клетками специфических  функций.  В  этих,  независимо  от  функций,  клетках, имеются    органеллы    общего     значения.     Например,     эпителиоциты воздухоносных путей, мышечные клетки, нервные клетки.

Реснички   Они    построены    по    типу    микротрубочек. Совершают однонаправленное биение, в основе чего лежит сокращение белка  денеина.   Толщина  одной  реснички   составляет   100   -   150   НмЯ Плазмолемма у них называется - аксолемма, а их внутреннее содержимое — аксонемма.

Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму. Базальное тельце по своей структуре очень сходно с! центриолью. Оно также состоит из 9 триплетов микротрубочек, имеет диыеиновые «ручки». Часто в основании реснички лежит пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме.

Аксонема  в своем составе имеет в отличие от базального тельца или центриоли 9 дублетов микротрубочек с динеиновыми «ручками», образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме

периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9 х 2) + 2 в отличие от (9x3) + и системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема Структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две мпкротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками нублетов аксонемы.

Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и частицы. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным,        крючкообразным,        воронкообразным        или

■однообразным.

Основной белок ресничек - тубулин - не способен к сокращению, укорочению. Вероятным кандидатом на роль сократимого белка считается белок «ручек» - динеин, так как он обладает АТФ-азной активностью. В последние годы для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза «скользящих нитей». Известно, что сокращение мышечных волокон происходит за счет встречного скольжения фибрилл двух мышечных белков: миозина и актина; при этом также не происходит собственно укорачивания или сокращения отдельных мышечных белковых фибрилл. Предполагается, ЧТО незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички, а если такое аокальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то может возникнуть волнообразное его движение.

Функция - перемещениежидкости и корпускулярных структур.

Локализация: эпителий верхних дыхательных путей, репродуктивного тракта мужчины и женщины.

Жгутик. Имеет такое же строение, что и ресничка, отличается лишь длиной. Он покрыт цитолеммой, в основании -центр ноль, от неё отходит аксонема. Функция - передвижение клетки (сперматозоида).

Микроворсинки - специализированные структуры некоторых видов эпителиальных клеток (тонкий кишечник, проксимальный отдел нефрона, слюнные железы). Они представляют собой тонкие выросты цитоплазмы апикальной части клетки с пучками микрофиламентов в центре. Высота одной микроворсинки составляет 1 микрон, ширина - 1 децимикрон. Пучок актиновых микрофиламентов никогда не разбирается, так как они фиксированы белками фасцином и фимбрином и тесно спаяны с плазмалеммой белком минимиозином, который является сократительным, что обеспечивает пульсацию ворсинки. Совокупность микроворсинок при световой микроскопии образует единый слой - кутикула, или щёточная каёмка.



Включения клетки.

- непостоянные компоненты клеток, присутствие которых и качественно-количественные характеристики зависят от нужд и функционального состояния клетки. Включения появляются и исчезают в клетки в зависимости от уровня метаболизма. Включения -| это продукты обмена веществ, то есть метаболиты, которые запасаются в клетке для последующего их использования в процессах пластического и] энергетического обменов. Одни включения не имеют мембранную оболочку (она затруднила бы их использование клеткой для метаболических нужд, и не предназначены «на экспорт»), другие окружены собственной мембраной. Последняя характерна для включений, не подлежащих утилизации клеткой и не идущие «на экспорт».

При световой микроскопии определяются лишь при использовании методов цито- или гистохимии. Исключения составляют - пигментные и желточные включения.

Классификация включений по химизму:



Углеводные включения. При световой микроскопии (после окраски реактивом Шифа или ЩИК-реакции) определяются как глыбки розового цвета. При электронной микроскопии определяются как глыбки чёрного цвета. Углеводы способны депонироваться в цитоплазме, а затем утилизируются для метаболических нужд клетки, преимущественно для синтеза АТФ. Углеводы «запасаются» в виде гликогена, который представляет собой развёрнутый полимер глюкозы, содержащийся в виде гранул   в   цитозоле.   Гранула   гликогена   (одна   молекула)   окружена

Монослоем         молекул         ферментов         (гликогенсинтетаза         и

I чикогенфосфорилаза), которые катализируют его синтез, расщепление. I ранулы гликогена могут быть: а) одиночными (обеспечивает клетки быстрый доступ к «топливу». Например, в мышцах); б) сгруппированными в более крупные (резервные) частицы (клетки печени, Которые «снабжают» продуктом гидролиза гликогена - глюкозой весь организм).

Углеводные «ключения (многочисленные ярко-красные «глыбки» разного размера). 1 -Шпочения гликогена, 2 - цитоплазма клетки, 3 - ядро.

Липидные включения. При световой микроскопии (после окраски Суданом П1 чёрным) общие липиды определяются в цитоплазме как круглые, правильной формы структуры чёрного цвета - «капли жира». 11ри электронной микроскопии определяются как округлые структуры черного цвета. Холестерол (при использовании той же окраски) Определяется как «капли» желтого или розового цвета. Например, Нейтральные жиры и жирорастворимые витамины содержатся в шиосомах или в гиалоплазме жировых клеток, в гепатоцитах и других клетках. Триглицериды в основном депонируются в жировой ткани, Откуда по мере необходимости транспортируются к клеткам других Гканей (функция - «энергетическое депо»). Молекула триглицерида (ЖИра) состоит из трёх остатков жирных кислот, соединённых с | ипцеролом. Эти молекулы гидрофобные, в связи с чем в цитоплазме Образуют жировые капельки, размеры которых зависят от типа клеток. Крупные жировые капли (адипоциты) специализированы для хранения

жира. Мелкие капли (большинство клеток) - специализированы для использования энергии химических связей жирных кислот для синтеза АТФ. Кроме того, расщепление жирных кислот с образованием коензима-А (Со-А) является первым этапом синтеза эндогенного холестерола, Включения стероидов содержат запас эфиров холестерола, используемых в качестве предшественников синтеза различных веществ. Например, витамина В - в клетках кожи; стероидных гормонов - в клетках эндокринных желез. Функция стероидов - резервация веществ, являющихся промежуточными продуктами определённых процессов, что позволяет клетке: а) быстрее реагировать на «сигналы», требующие экспрессии конечного продукты и б) в меньшей степени зависеть от поступления исходных для синтеза веществ извне.

Слизистые включения (разновидность углеводных включений). Слизистыми включениями богаты слизистые (бокаловидные) клетки (мукоциты). При световой микроскопии (после окраски гематоксилином-юзином окрашиваются плохо) определяются как вакуолизированные «пенистые» образования большей части цитоплазмы. При электронной микроскопии определяются как неструктурированные образования белого цвета.

Белковые включения. Белковыми включениями богаты белковые клетки (сероциты). При световой микроскопии визуализируются: I сматоксилином-эозином - в виде гранул розового цвета; железистым гематоксилином - в виде гранул чёрного цвета (клетки ацинуса поджелудочной железы). При электронной микроскопии определяются как гранулы чёрного цвета. Вителлин в цитоплазме яйцеклеток определяется в виде гранул, окружённых мембраной. Также определяются водорастворимые витамины (клетки печени и другие).

•        Более подробно о слизистых и белковых включениях будет рассказано

ниже в разделе «Железистый эпителий».

Пигментные включения представляют собой химически и функционально разнородную группу, общим свойством представителей которой является способность окрашивать живую клетку в определённый цвет. В связи с выше изложенным, пигментные включения в окрашивании не нуждаются и определяются естественными (нативными) цветами. На электронограмме они определяются как бесформенные структуры (в виде «чернильных клякс») чёрного цвета. В зависимости от происхождения, пигментные включения подразделяются на: эндогенные (образуются в организме) и экзогенные (попадают из внешней среды).

Эндогенные пигментные включения. В эритроцитах - гемоглобин (содержит Бе) и продукты его распада: гемосидерин (производное ферритина) и биливердин, который восстанавливается до билирубина. Гранулы гемосидерина присутствуют в клетках печени, макрофагах селезёнки и красного костного мозга. Они содержат железо, белки и липиды. Избыточное содержание в клетке гемосидерина ведёт к её разрушению (например, гемолиз эритроцитов). Биливердин (пигмент зелёного цвета) и билирубин (пигмент жёлто-коричневого цвета) обладают хорошей растворимостью, поэтому быстро выводятся из клеток - обнаружить их в качестве включений сложно. Повышение концентрации билирубина в периферической крови (при гепатитах) приводит к окрашиванию тканей в характерный жёлтый цвет (желтуха).

Некоторые эндогенные пигментные включения (меланин, липофусцин) имеют собственную мембранную оболочку, поэтому визуализируются как гранулы определённого цвета. Меланин - пигмент коричнево-чёрного цвета, синтезируется клетками нейроэктодермального происхождения (меланоциты кожи, клетки радужной оболочки и сетчатки глаза, чёрная

субстанция мозга, клетки мозгового вещества надпочечников и другие)! Это гидрофобный гетерогенный высокомолекулярный полимещ дигидроксииндола - производное тирозина. Пигмент синтезируется 1 специальных гранулах - меланосомах. Липофусцин - пигмент «старения»! Является липохромным нигментом - продуктом лизосомнопя переваривания, который накапливается вместе с липидами в мембранных! пузырьках и из клетки не выводится. Например, в кардиомиоцитах, нервных и печёночных клетках.



Экзогенные пигментные включения представляют собой вещества, попадающие в организм извне и накапливающиеся в клетках различных тканей, придавая им особую окраску, что важно с диагностической точки зрения. Наиболее значимыми с клинической точки зрения являются: кератиноиды, пыль, красители, некоторые неорганические соединения. Кератины - пигменты растительного происхождения, обладающие способностью растворяться в жирах и окрашивать их. Чрезмерное накопление кератиноидов в организме может привести к окрашиванию, кожи и слизистых в жёлто-оранжевый цвет и «симулировать», клинические признаки желтухи. Серебро входит в состав многих медикаментов. Накопление в клетках солей серебра придаёт коже серый оттенок. Свинец при попадании в организм накапливается во1 многих клетках, что приводит ко многим патологическим состояниям.) Так, накапливаясь в клетках эпителия слизистой ротовой полости - на дёснах появляется характерная синяя кайма.

Секреторные включения представляют собой белки, мукоид (с стероиды,     биологически     активные     вещества     и     другие. вИЗуализируются в виде гранул в апикальной части секреторных клее

Экскреторные включения аредставляют собой продукты обмене подлежащие удалению. Нерастворимые соли визуализируются в видв кристаллов в цитоплазме (ураты, оксалаты). Растворимые соли сопряжены в мембранных пузырьках.                                         







6)Хроматин в световом микроскопе виден как мелкая базофильная зернистость внутри ядра.

В зависимости от степени деспирализации (деконденсации) различают гетерохроматин - остающиеся спирализованными участки хромосом, в| которых в период интерфазы не происходит считывание информации И образование и-РНК, и эухроматин - деспирализованные локусы хромосом, с которых происходит транскрипция. По соотношению содержания эу- и гетерохроматина в ядре можно судить о степени синтетической активности и уровне специализации клетки. Во всем клетках, независимо от уровня их дифференцировки, в период интерфазы существуют постоянно конденсированный (так называемый конститутивный) хроматин, соответствующий центромерными и теломерным участкам хромосом. В интерфазном ядре гетерохроматин представляет собой окрашенные участки, расположенные преимущественно по периферии Эухроматин практически не окрашивается, и о степени его выраженности можно косвенно судить па светлым зонам ядра.

Субмикроскопически хроматин СОСТОИТ ИЗ ДНК и белка, и представляет собой деспирализованные в период пптерфазы хромосомы. У особей! женского пола к категории конститутивного хроматина принадлежат! тельца Барра. Тельце Барра - это ПЛОТНО окрашиваемый крупный участок] хромосомы треЗ'гбЖнгЗй," круглой или палочковидной формы; расположенный на периферии ядра соматической клетки женского' организма; представляет собой конденсированную Х-хромосому.

Крупная глыбка хромосомы В ядре соматической клетки мужского' организма, ярко светящаяся при окраске флнюрохромами (производными акридинового оранжевого, например, акрихином) представляет собой] конденсированный участок длинного плеча У-хромосомы - мужской половой хроматин.

Хромосомы прикрепляются к внутреннему листку кариолеммы с помощью теломерного, прсцептромерпого, околоядрышкового! хроматина.

Конститутивный хроматин генетически пассивен, предполагают, чтя он имеет значение в структурировании ядра в иитерфазе. Остальная часть хроматина может изменяться - переходить из состояния эухроматина в гетерохроматин, что определяется активностью происходящих в клетке процессов.

В период митоза хроматин приобретает наивысшую степень конденсации (спирализации) - при этом хромосомы становятся, видимы в световой микроскоп.

Роль ДНК в структуре хроматина состоит в кодировании белкового синтеза; значение белковых молекул вспомогательное - с помощью гистоновых белков, поступающих в ядро из гиалоплазмы, протяженные спирали    молекул   ДНК           компактно    упаковываются    сначала    в

нуклеосомные нити,     затем - в хроматиновые фибриллы и далее - в петельные домены.

Роль ядерной оболочки в организации хроматинаЯдерная ламина поддерживает ядерную мембрану и контактирует с хроматином и ядерными РНК. Важной функцией полипептидов ядерного матрикса является дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза

9)Цитоскелет (, а .опорно-двигательный аппарат клетки).

Большой вклад по изучению цитоскелета внёс, начиная с 1950 года вдающийся отечественный морфолог Николай Кольцов. Этот органощ .1 является при помощи метода иммунофлюресценции

Значение. Ни одно клеточное деление не произойдёт без участи) шоекелета.

Цитоскелет - сложная система неразветвлённых белковых нитей, которая не является стационарной. Расположена в цитозоле, постоянно перестраивается, то есть является мобильной системой клетки.

К структурным элементам цитоскелета относят:

• Микрофиламенты ) Они собираются из сократительного глобулярного белка - О-актина, диаметром до 6 Нм, составляющие мобильную часть опорно-двигательной системы клетки.

Сборка микрофиламентов происходит при гидролизе АТФ и при определённой внутриклеточной концентрации ионов кальция. Сборка идёт по типу полимеризации и начинается с отрицательного конца глобул. Последние молекулы с положительного конца всегда остаются, так как всегда связаны либо с белками - интегринами плазмалеммы, либо с мембранными компонентами (органеллами), либо друг с другом. В стабильном состоянии микрофиламенты поддерживаются с помощью обслуживающих их белков: 1. тропомиозин - образует временные, легко диссоциирующие соединения; 2. фасцин;3. фимбрин.

Основными функциями микрофиламентов являются:

1.     обеспечивают субплазмолеммальный актиновый кортекс (придаёт жёсткость плазмалеммы, поддержание формы клетки);

2.     участвуют в процессе разделения цитозоля на биохимические отсеки, где проходят комплексы биохимических реакций;

3.     участвуют в процессе клеточного деления на этапе цитотомии;

4.     обеспечивают функционирование микроворсинок и стереоцилий;

5.     участвуют в образовании некоторых межклеточных контактов. Морфологические  аспекты этих функции.   Большую  часть  времени

актиновый кортекс сохраняется, образуя связи с интегральными белками плазмалеммы. В месте инвагинации (при эндо- и экзоцитозе) происходят локальные разрушения актинового кортскса под влиянием цитозольного белка - гельзолин.

Второй аспект связан с образованием акгинового пояска.

• Микротрубочки . Это полые цилиндры, диаметром до 25 Нм, которые являются самым лабильным элементом опорно-днигательного аппарата, со средней продолжительностью жизненного цикла около 5 минут. В их образовании участвуют два белка — а- и$-елобуяыпы. Они поочередно собираются в тубулиновую протофибриллу. Каждая микротрубочка состоит из 13 глобулин протофибрилла, собранных I пру бочку.

Функции:

1.     обеспечивают внутриклеточный транспорт;

2.     участвуют в компартментализации цитоплазмы совместно с микрофиламентами (перемещение органоидов внутри клетки);

3.     образуют реснички и жгутики;

4.     участвуют в формировании митотического аппарата делящейся клетки (веретена деления клетки).

Сборка осуществляется за счёт ГТФ. Повышенная концентрация Са в клетке способствует разборке микротрубочек. Стабилизируют БАМ-белки. Действие лекарственных препаратов (группа «Цитостатики») является губительным для микротрубочек.

В осуществление транспорта микротрубочкам помогают два белка - кинезин и денеин, которые способны образовывать лёгкие и тяжёлые цепи. Их тяжёлые цепи способны притягивать к себе стенку микротрубочек, а лёгкие цепи 1грисоединяются к органоидам, везикулам, гранулам. При связывание тяжёлых цепей происходит гидролиз АТФ, с высвобождением энергии. При этом молекулы кинезина и денеина конформируются с транспортными структурами, связанных лёгкой цепью, вдоль микротрубочки.

Микротрубочки интерфазных клеток

Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно выделить образующие их белки: это те же тубулины со всеми их свойствами.

Главное функциональное значение таких микротрубочек заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.

Действие яда колхицина, вызывающего деполимеризацию тубулинов, сильно меняет форму клеток. Так, если отростчатую и плоскую клетку в

культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет полярность и сжимается. Точно так же ведут себя другие клетки: колхицин прекращает рост клеток хрусталика, отростков нервных клеток, образование мышечных трубок и др. Так как при этом не исчезают элементарные формы движения, присущего клеткам, в частности пиноцитоз, ундулирующие движении мембран, образование мелких псевдоподий, вероятнее всего, роль микротрубочек заключается в образовании каркаса для поддержания формы клеточного тела, для стабилизации и укрепления клеточных выростов.

Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Разрушение микротрубочек например колхицином, нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и другим нарушениям транспорта веществ. Са цитоплазматическими микротрубочками связаны специальные белки, участвующие в механическом переноос отдельных внутриклеточных компонентов: микровакуолей, рибосом, митохондрий, другихорганелл.

В неделящейся (иптерфазпой) клетке система микротрубочек развивается в связи с особой клеточной органеллой — центриолью, которая является местом, где ПРОИСХОДИТ начальная полимеризация тубулинов и рост микротрубочек ЦИТОСКСЛСТа

• Промежуточные   филамешпм      (,   я.   микрофибриллы,   &

Они представляют собой тонкую нить, диаметром до 10]

11м, ВХОДЯТ в состав межклеточных контактов и являются стабильными единственными   •            неразбира

ющимиея элементами опорно-двигательной системы клетки. В разных клетках они состоят из РОЗНЫХ белков, но по строению МОЛекуЛ все это фибриллярные белки Чаще промежуточные филаменты построены из белка вимеитипа (клетки соединительной ткани) и актиноподобных белков (кератина в эпителиальной ткани, десмина - в мышечных тканях и других) Иммуноморфологическими методами можно определить белковый состав промежуточных филаментов и, тем самым, установить тканевое происхождение тех или иных опухолей и правильно подобрать химиотерапевтические препараты для лечения. Они обеспечивают опорную функцию и амебовидное движение клеток. Хорошо выражены в мезенхимных клетках, фибробластах, макрофагов и других.

Клеточный центр я. центриоли, центросома) -

органелла общеклеточного значения, немсмбраппого принципа строения. Он входит в состав опорно-сократителыюго аппарата клетки.

Представляет собой две центриоли (материнекая и дочерняя), которые расположены перпендикулярно друг другу и связанные с ними микротрубочками - центросфера. В основе строения центриоли являются расположенные по окружности деВЯТЬ триплетов микротрубочек (1пр1от1Сго1иЪиН), образующих полый цилиндр (й ~ 0,2 мкм). В неделящихся клетках присутствую! дне центриоли - диплосома (сИр1о$ота). Вокруг центриоли имеются конусы схождения микротрубочек - центросфера (матрпке с нитями тубулина). Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного ДвЛОНИЯ, Центриоль - центр роста микротрубочек аксонемы ресничек и жгутиков.

Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром 

Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - «ручки», соединяющие триплеты. Соединительные «ручки» построены из белка динеина, обладающею ЛТФ-азиой активностью и обеспечивающего движение микротрубочек друг относительно друга. Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9x3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в вС центральной части.

Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных С центриолями: спутники (сателлиты), фокусы схождения мпкротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую ЗОНУ, центросферу вокруг центриоли. При подготовке клеток к ми готическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс у различных объектов происходит в разное время — в течение синтеза ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две центриоли в дпилосомс расходятся и около каждой из них возникает заново по одной повой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются две диплосомы, т.е. четыре попарно связанные центриоли. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно ОТМСТИТЬ, что увеличение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процептриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли.

Функция - образование веретена деления. Клеточный центр - это локомотивный (двигательный) аппарат клетки.строения центриоли  состоит из 9 триплетов микротруб, причем каждый триплет содержит

одну полную микротрубочку и 2 примыкающие к н*й неполные микрогруб и С), Особые белки образ поперечные сшивки поддерживающие цилиндрическую структуру.









Клеточная теория - это совокупность общих понятий о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов.

В 1665 году с помощью увеличительных линз в срезе пробки англичанин Роберт Гук обнаружил «ячейки» («камеры», «клетки»). С этого года проводились систематические исследования строения растений и животных (1671 г. - М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана; I половина ХК века - Я. Пуркинье, Р. Броун). Впервые эти исследования обобщили и оценили значение клетки как основного структурного компонента организма в 1838 году немецкие ученые Теодор Шванн и Матиас Якоб Шлейден Они, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерий имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Дальнейшее развитие и обобщение эти представления получили в работах немецкого патологоанатома Рудольфа Людвига Карла Вирхова Маттиас Шлейден, Теодор Шванн и Рудольф Вирхов сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838). Не смотря на применение и усовершенствование различных оптических методов исследований, основные положения клеточной теории сохранили свою актуальность и в настоящее время.

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка - наименьшая единица живого.

Клетка - структурно-функциональная единица живой материи, которая состоит из ядра (обеспечивающего сохранность и передачу генетического материала) и цитоплазмы, отграниченная клеточной оболочкой (цитолеммой) и обладающая всеми свойствами живого.

Живые организмы представляют собой системы, которые - открытые (то есть находятся в постоянном обмене с окружающей средой веществами и энергией), самостоятельно регулируются и воспроизводятся,  и осуществляют  свои  функции  благодаря белкам  и

нуклеиновым кислотам, носителям генетической информации. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое» {способность к воспроизведению, использование и трансформация энергии, метаболизм, движение, раздражительность (таксисы), чувствительность, адаптация, изменчивость и другие). А) Имеется в виду, что отдельные компоненты клетки не могут полноценно существовать в изолированном состоянии: в них быстро развиваются процессы аутолиза и дегенерации; б) В отличие от этого, многие клетки удаётся длительно культивировать в подходящей питательной среде с сохранением их жизнедеятельности.

2. Клетки сходны по общему плачу строения

Все клетки гомологичные (схожие) по основным признакам и различаются по признакам специальным и второстепенным, что обеспечивается их специфическими функциями и закрепляется определённым строением.

Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму полиморфизмшаровидную (форменные элементы крови).

звёздчатую и (нервные и

	многогранную (клетки железистого эпителия),	

рпчнотпленно-отростчатую костные клетки),

веретспоиидную

(гладкие мышечные клетки, фиброциты),

призматическую (клетки эпителия кишечника и другие.

уплощенную (мезотелий и эндотелий)

Однако, практически все клетки имеют общий план их организации (три основных компонента), что указывает на общность происхождения всех эукариотических (, з. ядроеодержащих организмов):

 клеточная оболочка (цитолемма) - отделяет содержимое клетки от внеклеточной среды,

ядро - содержит наследственный материал (ДНК), связанный с ядерными белками,

41 цитоплазма - это внеядерпая часть клетки, включающая гомогенную гиалоплазму и многочисленные цитоплазматические структуры (органеллы и включения)

исключение  составляют     эритроциты и роговые

чешуйки     кожи     (ороговевшие  кератиноциты которые

лишены ядра.

Отношение между цитоплазмой и матриксом ядра в разных клетках различно и может варьировать. В связи с этим возникает понятие ядерно-цшпоплизматическое I \ некоторых клетках (сперматозоидах, роговых чешуйках) к минимуму сведена цитоплазма, но говорить о её полном отсутствии нельзя. В лимфоцитах ядро преобладает над цитоплазмой, а в псевдоугшполярных нейронах спинномозговых ганглиев, напротив, оно мелкое - в десятки раз меньше цитошшзмы. В жировых клетках (липонитах) - ядро плоское, располагается по периферии (эксцентрично), В центре большая капля жира (липидное включение), а вокруг узйЗОободок» цитоплазмы.

3.  Клетки размножаются только путём деления  «Всякая клетка — из другой клетки»). Это утверждение можно считать биологическим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотических, происходит только путём деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение её генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических соматических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Этим утверждением исключается возможность образования клеток из неклеточного материала. Однако, многие клетки, исполняющие сложные функции, в процессе своего созревания утратили Эту способность. Половые клетки делятся также митозом, а созревают при мейотическом делении, где претерпевают сложнейшую профазу (конъюгация и кроссинговер).

4.  В организме клетки функционируют не изолированно, а в тесной связи друг с другом, образуя единое целое (ткани, органы, системы органов).

Клетки не существуют в составе органа независимо, а они объединяются в сложные биологические ансамбли - ткани, в которых взаимодействуют друг с другом, влияют друг на друга и каждая выполняет свой набор функций.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединённых в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчинённые и связанные межклеточными, гуморальными   и нервными формами регуляции. Вот

почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках - как об Элементарных единицах его, специализированных на выполнении строго определённых функций, осуществляющих их в комплексе со всеми Элементами, входящими в состав сложно организованной живой системы многоклеточного единого организма. Поэтому клетки различны: одни Настроены на выполнение одного круга функций, другие - другого. ()тсюда - различия структуры клеток и образуемого ими межклеточного вещества.

У"Го есть, имея общий план строения (плазматическая мембрана, ядро, цитоплазма), клетки разных видов в большей или меньшей степени отличаются друг от друга.

^Особое значение и колоссальная роль принадлежит не только самим клеткам, но и их производным: межклеточное вещество (компонентами которого являются - продуценты клеток - аморфное вещество и волокна /коллагеновые, эластические/), симпласт и синцитий.