Органеллы, клетки

Содержание 



Введение



1. Понятие об органеллах. Классификация органелл.

2. Реснички и жгутики.





Заключение



Список использованной литературы.





































































Введение



Цитология  –  наука  о  клетках  –  элементарных  единицах   строения, функционирования и воспроизведения живой материи.  Объектами  цитологических исследований  являются  клетки  многоклеточных   организмов,   бактериальные клетки, клетки простейших. У многоклеточных  форм  клетки  входят  в  состав тканей, их жизнедеятельность подчинена  координирующему  влиянию  целостного организма. Подавляющее большинство клеток не видимы невооруженным глазом, поэтому изучение клеток тесно связано с развитием техники микроскопирования.  Первые микроскопы были сконструированы в начале XVIIв. 

Впервые  клетки  в  срезах  пробки   описаны   в   1665г.   английским естествоиспытателем  Робертом   Гуком,   применившим   для   их   наблюдения построенную им усовершенствованную модель  микроскопа.  Он  видел,  что  все вещество   пробки   состоит   из   большого   числа   маленьких   отделений, разграниченных тонкими диафрагмами, или полостей, наполненных воздухом.  Эти полости, или ячейки, он  назвал  "клетками"  (от  греч.  kytos  –  полость). Термин "клетка" утвердился  в  биологии,  несмотря  на  то  что  Роберт  Гук наблюдал, собственно, не клетки, а лишь  целлюлозные  оболочки  растительных клеток и что клетки в действительности не полости. В дальнейшем  клеточное  строение  многих  частей  растений  видели  и описали М. Мальпиги и Н. Грю, а также А Левенгук. В целом уровень знаний о клетке, достигнутый в  XVII  веке,  почти  не изменился до  начала  XIX  века.  К  этому  времени  явилось  общепризнанным существование только одной из частей клеток, а именно  целлюлозной  оболочки растительных клеток, которая  составляла  клетку  Гука  или  пузырек  Грю  и Мальпиги. В 1839 г. Т. Шванн распространил представление о клеточном строении на животных, постулировав, что клетки  являются  элементарной  структурой  всех тканей  животных.  Он  установил  также,  что  клетки  животных  и  растений гомологичны по развитию и аналогичны по функциональному значению,  и  сделал вывод,  что  "клетки  представляют  собой  организмы,  а  животные,  как   и растения, - это сумма этих организмов, расположенных  согласно  определенным законам". Т. Шванн впервые применил термин клеточная теория,  а  его  данные послужили убедительным  ее  обоснованием.  Коренное   улучшение   всей   техники   микроскопирования    позволило  исследователям  к  началу  XX   столетия   обнаружить   основные   клеточные органоиды, выяснить  строение  ядра  и  закономерности  клеточного  деления, расшифровать механизмы оплодотворения и созревания половых клеток. 

В  1876г. был открыт клеточный центр, в 1894г.  –  митохондрии,  в  1898г.  –  аппарат Гольджи. 









1. Понятие об органеллах. Классификация органелл.



Органеллы — постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции. Органеллы - части тела ("органы") одноклеточных организмов, выполняющие разнообразные жизненные функции; иногда термин "органеллы" употребляется как синоним органоидов. Клеточные структуры, ограниченные элементарными мембранами и выполняющие в клетке определенные функции, получили название органелл. Ядро, митохондрии, хлоропласты - это клеточные органеллы. В эукариотных  клетках помимо перечисленных выше есть и другие  органеллы. 

1. Классификации органоидов 

		По принципу организации: 

- Мембранные 

- Немембранные 

	По значению: 

- Общего значения 

- Специального значения

 Различают мембранные органеллы — митохондрии, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, гладкую эндоплазматическую сеть (к категории мембранных органелл относится и плазмолемма); немембранные органеллы: свободные рибосомы и полисомы, микротрубочки, центриоли и филаменты (микрофиламенты, промежуточные филаменты). Во многих клетках органеллы могут принимать участие в образовании особых структур, характерных для специализированных клеток. Так, реснички и жгутики образуются за счет центриолей и плазматической мембраны, микроворсинки — это выросты плазматической мембраны с гиалоплазмой и микрофиламентами, акросома спермиев — это производное элементов аппарата Гольджи, “эллипсоид” зрительных клеток — скопления митохондрии и пр.

			Мембранные органеллы представляют собой одиночные или связанные друг с другом отсеки цитоплазмы отграниченные мембраной от окружающей их гиалоплазмы, имеющие свое собственное содержимое, отличное по составу, свойствам и функциям от других частей клетки, т. е. это замкнутые, закрытые объемные зоны — компартменты. В гиалоплазме мембранные органеллы распределены закономерно. Эндоплазматическая сеть, различные вакуоли, возникающие из нее, составляют вакуолярную систему цитоплазмы, систему синтеза и внутриклеточного транспорта веществ. Кроме того, в ее состав входят комплекс Гольджи. лизосомы, аутолизосомы и пероксисомы. Для всех элементов вакуолярной системы характерно наличие одной ограничивающей мембраны. Митохондрии отделены от гиалоплазмы двумя мембранами (двухмембранные органеллы).

		Эндоплазматическая сеть была открыта К. Р. Портером в 1945 г. Этот компонент цитоплазмы представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков, или трубчатых образований, создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа — гранулярную и гладкую эндоплазматическую сеть.

Гранулярная эндоплазматическая сеть на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях уплощенные мешки, цистерны, трубочки. Ширина полостей цистерн значительно варьирует в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая ширина их — около 20 нм, но они могут достигать диаметра в несколько микрометров. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами.

Гранулярная эндоплазматическая сеть бывает представлена редкими разрозненными цистернами или их локальными скоплениями. Скопления эндоплазматической сети являются принадлежностью клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная Эндоплазматическая сеть собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная Эндоплазматическая сеть в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки (“экспортируемые” белки). Кроме того, гранулярная Эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе белков — ферментов, необходимых для организации внутриклеточного метаболизма, а также используемых для внутриклеточного пищеварения.

			В 1898 г. К. Гольджи, используя свойства связывания тяжелых металлов (осмия или серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом, который позднее стали называть комплексом Гольджи. Подобные структуры затем описаны во всех клетках эукариот.

       При рассмотрении в электронном микроскопе комплекс Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольшой зоне. Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой. Таких зон в клетке может быть несколько. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20—25 нм) расположены 5—10 плоских цистерн, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный и дистальный участки. В секретирующих клетках обычно комплекс Гольджи поляризован: его проксимальная часть обращена к ядру, в то время как дистальная — к поверхности клетки. Комплекс Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, созревании; в цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белками, что приводит к образованию мукопротеидов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечивает формирование клеточных лизосом. В пузырьках комплекса Гольджи иногда происходит накопление ресинтезированных молекул липидов и образование сложных белков липопротеидов, которые могут транспортироваться пузырьками за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи образуются при участии гранулярной эндоплазматической сети.

			Лизосомы — это разнообразный класс шаровидных структур размером 0,2—0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов — гидролаз (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры. Лизосомы были открыты в 1949 г. де Дювом. Среди лизосом можно выделить по крайней мере 3 типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Разнообразие морфологии лизосом объясняется тем, что эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2—0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе активную кислую фосфатазу, которая является маркерным для лизосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практически очень трудно отличить от мелких везикул на периферии зоны комплекса Гольджи, которые также содержат кислую фосфатазу. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть, затем этот фермент появляется в проксимальных участках диктиосом, а затем в мелких везикулах по периферии диктиосом и, наконец, в первичных лизосомах. Таким образом, весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа — выбрасывания из клетки.

Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями (фагосомами) или пиноцитозными вакуолями, образуя фаголизосомы, или гетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). При этом ферменты первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они и начинают расщеплять. Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т. е. включаются в различные обменные процессы. Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома носит название “телолизосома”, или остаточное тельце. Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые образуют слоистые структуры. Там же происходит отложение пигментных веществ. Так, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение “пигмента старения” — липофусцина.

При участии лизосом в переваривании внутриклеточных элементов (аутолизосомы) они могут обеспечивать модификацию продуктов, приготавливаемых самой клеткой, например, с помощью гидролаз лизосом. В клетках щитовидной железы гидролизуется тироглобулин, что приводит к образованию гормона тироксина, который затем выводится в кровеносное русло. В аутофагосомах обнаруживаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, например митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что является доказательством их определяющей роли в процессах дегратации.

Таким образом, мембранные органеллы клетки, составляющие вакуолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных биополимеров, продуктов секреции, выводимых из клетки, что сопровождается биосинтезом всех мембран этой вакуолярной системы. Производные вакуолярной системы — лизосомы и пероксисомы — участвуют в деградации экзогенных и эндогенных субстратов клетки.

     К немембранным органеллам клетки относятся: центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы.

			Центриоли (centrioli), обычно их две (диплосома), представляют собой мелкие тельца, окруженные плотным участком цитоплазмы. От каждой центриоли лучеобразно отходят микротрубочки, получившие название центросферы. Диплосома (две центриоли) и центросфера образуют клеточный центр, который располагается или возле ядра клетки, или возле поверхности комплекса Гольджи. Центриоли в диплосоме расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого состоит из микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Центриоли являются полуавтономными самообновляющимися структурами, которые удваиваются при делении клетки. Вначале центриоли расходятся в стороны, и возле каждой из них образуется дочерняя центриоль. Таким образом, перед делением в клетке имеются две попарно соединенные центриоли две диплосомы.

		Микротрубочки (microtubuli) представляют собой различной длины полые цилиндры диаметром 20-30 нм. Многие микротрубочки входят в состав центросферы, где они имеют радиальное направление. Другие микротрубочки расположены под цитолеммой, в апикальной части клетки. Здесь они вместе с пучками микрофиламентов образуют внутриклеточную трехмерную сеть. Стенки микротрубочек имеют толщину 6-8 нм. Микротрубочки образуют цитоскелет клетки и участвуют в транспорте веществ внутри нее.

		Цитоскелет клетки представляет собой трехмерную сеть, в которой различные белковые нити связаны между собой поперечными мостиками. В образовании цитоскелета, помимо микротрубочек, участвуют также актиновые, миозиновые и промежуточные филаменты, которые выполняют не только опорную, но и двигательную функцию клетки.

		Рибосомы (ribosomae) имеются во всех клетках, они участвуют в образовании белковых молекул - в синтезе белка. Размер рибосомы 20х30 нм. Это сложные рибонуклеопротеиды, состоящие из белков и молекул РНК в соотношении 1: 1. Различают рибосомы одиночные - монорибосомы и собранные в группы - полирибосомы, или полисомы. Рибосомы располагаются свободно на поверхности мембран, в результате чего образуется зернистая (гранулярная) эндоплазматическая сеть.































































2. Реснички и жгутики



Реснички — органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1—0,6 мкм) волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток. Длина их может составлять от 3—15 мкм до 2 мм (реснички гребных пластинок гребневиков). Могут быть подвижны или нет: неподвижные реснички играют роль рецепторов. Характерны для инфузорий. У многих беспозвоночных животных ими покрыта вся поверхность тела (ресничные черви, личинки кишечнополостных и губок) или отдельные его участки (например, жабры у полихет и двустворчатых моллюсков, подошва ноги у брюхоногих моллюсков. У коловраток из специализированных ресничек состоит коловращательный аппарат. У многих беспозвоночных (кишечнополостные, гребневики, турбеллярии и др.) реснички также имеются на клетках кишечного эпителия. У позвоночных (в том числе человека) клетки с подвижными ресничками также есть во многих органах. У человека ресничным эпителием выстланы дыхательные пути, евстахиевы трубы, семявыносящие канальцы, желудочки мозга и спинномозговой (центральный) канал. Видоизмененные реснички служат световоспринимающим аппаратом фоторецепторов сетчатки глаза и воспринимающим запахи аппаратом хеморецепторов обонятельного эпителия.

Строение. Снаружи покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы — цитоплазматической мембраны. В центре проходит две полные (состоящие из 13 протофиламентов) микротрубочки, на периферии — девять пар микротрубочек, из которых в каждой паре одна полная, а вторая неполная (состоит из 11 протофиламентов). У основания находится базальное тело (кинетосома), имеющее в поперечном разрезе ту же структуру, что и половинка центриоли, то есть состоящее из девяти троек микротрубочек. 

Механизм работы. К каждой полной микротрубочке периферических пар (дублетов) вдоль всей ее длины присоединены «ручки» из двигательного белка динеина (см. статью аксонема). При гидролизе АТФ головки динеина «шагают» по микротрубочке соседнего дублета. Если бы микротрубочки не были закреплены на кинетосоме, это вызвало бы скольжение дублетов друг относительно друга. Такое скольжение наблюдается в эксперименте на ресничках, обработанных трипсином (длина аксонемы при добавлении АТФ увеличивается в результате в 9 раз). В интактной ресничке происходит изгибание дублетов и, в результате, всей реснички. Как правило, реснички совершают удары в одной плоскости. У инфузорий прямой удар (продвигающий клетку вперед) ресничка совершает в выпрямленном состоянии, а возвратный — в изогнутом. Как регулируется согласованное изгибание разных дублетов, видимо, неизвестно. При деполяризации мембраны и поступлении внутрь клетки ионов кальция у инфузорий направление прямого удара может меняться на противоположное.

Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

		Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10—20 нм и длиной 3—15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина. 

	Крюк — более толстое, чем филамент (20—45 нм), белковое (не флагеллиновое) образование. 

		Базальное тело (трансмембранный мотор) 

Базальное тело и механизм его работы. Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) — являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16). Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.

Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.

Механизм движения клетки - Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение. Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.

У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.

Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.

Особенности жгутиков архей. В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки.

Синтез жгутика. Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез CtrA происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.

Жгутики эукариот. Жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм. Они окружены выступами цитоплазматической мембраны и содержат 9 пар микротрубочек, выстроенных вокруг двух не объединённых в пару микротрубочек (структура 9+2). Эти микротрубочки скользят друг относительно друга с использованием энергии АТФ, поэтому изгиб эукариотического жгутика может осуществляться в любой его части.

 



Заключение



Наиболее популярной и обоснованной гипотезой происхождения эукариотических клеток является в настоящее время представле- 
ние об их образовании путем многократно происходившего в процессе эволюции в течении первых 1.5 – 2 млрд. лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот, относящихся к бактериям и археям. Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоро-пластов и митохондрий были получены ведущими биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК. Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньших по объему (на несколько порядков ) клеток прокариот.

К органеллам относят эндоплазматический ретикулум, рибосомы, аппарат Гольджи, или пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, микротельца, или пероксисомы, микротрубочки и микрофиламенты. 
Эндоплазматический ретикулум представлен системой канальцев, пузырьков— вакуолей, гранул (зерен), уплощенных мешочков — цистерн. Все эти образования ограничены мембранами такой же структуры, как и плазматическая. В некоторых случаях канальцы формируются путем впячивания плазматической мембраны внутрь клетки, что увеличивает поверхность соприкосновения клетки с окружающей ее средой. Иногда эндоплазматический ретикулум является непосредственным продолжением наружной мембраны ядра клетки. Диаметр канальцев составляет 0,02—0,04 мкм. 

Выделяют два типа эндоплазматического ретикулума: гранулярный, несущий на своей поверхности рибосомы — гранулы величиной 0,012— 0,015 мкм, и агранулярный, или гладкий, характеризующийся отсутствием рибосом на мембранах его поверхности. Рибосомы участвуют в синтезе белка, и соответственно гранулярный ретикулум особенно развит в клетках, интенсивно синтезирующих белок. Эндоплазматический ретикулум является транспортной системой клетки. В его мембранах содержится ряд ферментов, участвующих в обменных клеточных реакциях. Пероксисомы — это органеллы, мембрана которых образована из мембран эндоплазматического ретикулума. Они содержат гранулярные структуры, состоящие из ферментных комплексов, участвующих в различных окислительных реакциях.

















Список использованной литературы.



Основы микробиологии . М . “Медицина “ 1992 .

А.Хэм, Д.Кормак «Гистология», том 1 Москва «МИР» 1982; 

М.Г.Абрамов «Клиническая цитология» Москва «МЕДИЦИНА» 1974; 

Албертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки, т. 1. М., 1994