Мадагаскарская урания

План
Введение 
1 История открытия и таксономия
2 Внешний вид имаго 
2.1 Микроструктура крыла

3 Ареал и местообитания
4 Биология 
4.1 Кормовые растения 
4.1.1 Кормовые растения гусениц
4.1.2 Кормовые растения имаго

4.2 Размножение

5 Мадагаскарская урания в культуре
6 Местное название

Список литературы

Введение

Урания мадагаскарская (лат. Chrysiridia rhipheus) — дневная бабочка из семейства ураний (Uraniidae). Считается одной из самых красивых бабочек в мире.[10] Её изображение часто присутствует на обложках книг, посвященных дикой природе.[11][12]

1. История открытия и таксономия

Первое описание вида было сделано британским энтомологом Дрю Друри по засушенному экземпляру, «привезённому из Китая и, на момент зарисовки, находившемся во владении капитана Мэя из Хаммерсмита»[13]. Исследователь поместил этот «несомненно неописанный вид» в род Papilio, присвоив ему название Papilio rhipheus[13]. При этом никаких указаний на этимологию видового эпитета ripheus Друри не оставил[13][14]. Первоначальное представление о китайском происхождении описанного экземпляра впоследствии было поставлено под сомнение, в частности высказывались предположения о распространении в Бенгалии[13][14]. Позже оказалось, что данный вид эндемичен для острова Мадагаскар.

В 1823 году Якоб Хюбнер переместил мадагаскарскую уранию в род Chrysiridia[2], к которому в настоящее время относят ещё один восточноафриканский вид — Chrysiridia croesus. В близком родстве с Chrysiridia состоят два других рода из подсемейства Uraniinae: Urania и Aclides. В качестве синапоморфии этих трёх родов рассматривают переход гусениц этих бабочек от питания молочайными из рода Endospermum к питанию молочайными из рода Omphalea.

2. Внешний вид имаго 

Окраска бабочки очень яркая, с иридисцентными частями на крыльях, которые не имеют пигментов, и их окраска обусловлена возникновением тонкослойной интерференции. [7][15] Как и у многих других представителей подсемейства Uraniinae, имаго обладает удивительным сходством с бабочками-парусниками (Papilionidae), которое, в частности, проявляется в яркой окраске крыльев и в наличии на внешнем крае задних крыльев длинных выростов — «шпор» — которые могут сильно изнашиваться в течение жизни.[16]


Вид снизу


Вид сверху

Размах крыльев бабочки 70 - 90 мм, изредка - до 110 мм. Самки крупнее самцов. Размер бабочек различен у особей из разных частей их ареала обитания. У особей, обитающих в высокогорьях (900 - 1080 метров н.у.м.) размах крыльев в среднем — 70 мм, тогда как у особей с высоты 600 метров над уровнем моря он составляет 90 мм[17].

Крылья окрашены в чёрный цвет и покрыты чешуйками, которые создают на его поверхности радужный рисунок из красных, жёлтых, голубых и зелёных тонов.[17] По краю крыла эти чешуйки образуют белую бахрому, более широкую на нижней паре крыльев. Окраска может существенно отличаться у двух разных особей. Также, часто рисунок крыльев может быть асимметричен,[18] что в некоторых случаях является результатом температурного воздействия, в частности теплового шока, который насекомое испытало на стадии куколки[17]. Последний может быть вызван искусственно в лаборатории, путём помещения куколки в термостат или холодильную камеру. Имаго, появивишиеся из таких куколок, лишены природного узора на крыльях, и поражают разнообразием аномальных форм. Рене Катала первым в 60-х годах прошлого века проводил эксперименты по воздействию различных температур на куколки мадагаскарской урании[19].

2.1. Микроструктура крыла

Окраска крыльев, в отличие от большинства других бабочек, не пигментная, а комбинационная - сочетающая пигментный и оптический тип окраски[20]. Чёрный цвет крыльев обусловлен пигментом, а цветные участки обусловлены возникновением тонкослойной интерференции в лентообразных чешуйках[7][15]. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга[20]. Эти структурные особенности позволяют выделить данный и другие родственные неотропические виды из рода ураний, имеющие общее строение в оптике.[15]

3. Ареал и местообитания

Друри получил экземпляр от Капитана Мэя из Хеммерсмита и был уверен, что бабочка из Китая. [13] Крамер верил, что экземпляр был добыт в Чандраннагаре (Западная Бенгалия), однако, обозначил его французским названием "page de Chadernagor"[14]. Теперь известно, что Chrysiridia rhipheus является эндемиком Мадагаскара. Тысячами бабочки мигрируют между географически изолированными друг от друга популяциями в места произрастания кормовых растений из рода Omphalea. Бабочки встречаются практически повсеместно на острове, за исключением юго-западных областей и полупустынь в регионе Андруи. Бабочки мигрируют с западной части острова, где произрастают три вида кормовых растений O. ankaranensis, O. occidentalis и O. palmata на восточную часть, где произрастает O. oppositifolia. Три западных вида кормовых растений весьма многочисленны, поскольку находятся на особо охраняемой природной территории. Восточный вид не находится под охраной, и разрозненно произрастает на больших расстояниях, также его среде произрастания, угрожает обезлесение. Будучи единственным вечнозелёным видом O. oppositifolia видимо является неотъемлемой частью питания бабочек. Ямайский вид Урания слоан (Urania sloanus), из того же подсемейства (Uraniinae), находится на грани вымирания, а по другим данным - уже вымер[21], из-за уничтожения единственного вида его кормового растения[17][22].

4. Биология 

Урания мадагаскарская активна в светлое время суток, а яркие цвета её окраски служат предупреждением хищников о том, что бабочка ядовита. Другая особенность заключается в том, что мадагаскарская урания отдыхает сложив крылья «за спиной», как это делают многие булавоусые бабочки — вертикально по отношению к телу.[22] Во время миграционных перелётов, на время отдыха бабочки собираются большими группами. Днём же, летают у вершин деревьев на лесных просеках[17].

4.1. Кормовые растения 

Кормовые растения гусениц

По сравнению с C. croesus и другими видами ураний, гусеница мадагаскарской урании является олигофагом и питается исключительно растениями тропического рода Omphalea из семейства молочайных (Euphorbiaceae). В частности следующими видами:

	O. ankaranensis — кустообразной формы, растёт на известняковых карст на севере Мадагаскара;

	O. palmata — кустарник растущий в сухих лесах, родственный вид O. ankaranensis, но из западной части Мадагаскара;

	O. occidentalis — вид из сухих лесов Западного Мадагаскара;

	O. oppositifolia — дерево с восточного берега влажных лесов Мадагаскара.[23]

Листья Omphalea, как и другие растения семейства молочайных, содержат соки, которые привлекают ос, которые представляют опасность для гусениц первых возрастов. Эти растительные соки, также привлекают муравьёв, которые охраняют свое растение, являющееся для домом, и поедают насекомых наносящих вред растению, а также сами пьют соки растения. Однако, муравьи полностью игнорируют гусениц мадагаскарской урании, которые поедает листья растения.[22] Виды рода Omphalea содержат полигидроксовые алкалоиды, которые гусеница может накапливать и выделять при необходимости. Данная способность присутствует также у куколки и имаго.[24]

Кормовые растения имаго

Предпочтение бабочками белых или жёлтовато-белых цветков указывает на то, что зрение играет важную роль в их жизни. Бо́льшая часть посещаемых растений имеют соцветия, состоящие из мелких цветков или цветков, имеющих плотные нити, придающие им бутылочный вид с щетинками, часто из-за выступающих тычинок, как цветки многих растений из семейства Мимозовых (Mimosoídeae), Миртовые (Myrtaceae) и Комбретовые (Combretaceae). Однако, не все белые цветки привлекают бабочек: белые, пёстрые цветы Omphalea oppositifolia бабочки не посещают. Мадагаскарские урании предпочитают посещать следующие виды цветков:

	Терминалия (Terminalia catappa)

	Чай (растение) (Camellia sinensis)

	Мушмула японская (Eriobotrya japonica)

	Манго (Mangifera indica)

	Cussonia vantsilana

	Виды из рода эвкалиптов (Eucalyptus), в особенности предпочитает вид эвкалипт ягодный (E. saligna)

Все выше перечисленные виды растений имеют белые цветки, кроме — Camellia sinensis, цветки которого имеет жёлтый центр, а каждый из видов имеет густые щетинки или сформирован из плотных пучков маленьких цветков.[22]

	Соцветие эвкалипта ягодного (Eucalyptus melliodora)

	Соцветие мушмулы японской (Eriobotrya japonica)

	Соцветие манго (Mangifera sp.)

	Цветы чая (Camellia sinensis)

4.2. Размножение

Продолжительность развития бабочки занимает целый год. Наибольшее количество взрослых особей встречается с марта по август, а наименьшее количество - с октября по декабрь. Самка откладывает яйца днём или в сумеречное время, на нижнюю сторону листьев растений рода Omphalea, но изредка и на верхнюю сторону листьев. Подобно яйцам других представителей семейства Ураний, яйца мадагаскарской урании куполообразной формы с выпирающими рёбрами, количество которых 17, но иногда бывает 16 или 18 рёбер. [25] Яйца откладываются группами от 60 до 110 штук, но чаще 80.[17] Яйцо весит примерно 1 миллиграмм.

После вылупления, гусеницы первого возраста едят только ткань между жилками листьев, во избежание клейкого и ядовитого млечного сока выделяемого растением laticifer. Спустя 3-4 дня гусеницы начинают поедать цветки, плоды растений, усики, черешки и молодые стебельки, но всё ещё продолжают есть листья. Иногда гусеницы потребляют соки у основания листьев, возле черешка. Они могут касаться млечного сока растений, так как он больше не повреждает ротовую полость гусеницы.[22][17] Во время передвижения гусеница выделяет шёловую нить, которая помогает ей не упасть с гладкой поверхности нижней стороны листа. Она также помогает взобраться обратно на растение. Гусеница проходит четыре стадии развития за два месяца в засушливый сезон и за две недели в сезон дождей.[17] Гусеница желтовато-белая с чёрными пятнами и красными ногами, коричневой головой с чёрными пятнами и черным головным концом тела [26] Она имеет пять пар стигм (дыхалец) расположенных на 3-6 и 10 сегментах.[27]

Пройдя все стадии своего развития, гусеница сплетает кокон из шёлковистой нити между листьями растения, но чаще он располагается около земли, между корой и мхом. Это открытый сеточный кокон с большой и беспорядочной сетью щелковых нитей.[26][28][17] В тёплое время года на изготовление кокона у гусеницы уходит 10 часов, затем требуется 29 часов для подготовки к метаморфозу, а сам метаморфоз занимает 6 минут. Стадия куколки длится 17 дней в ноябре (тёплый месяц) и 23 дня в июле (более холодный месяц). Через 5-6 дней после окукливанием начинают проявляться зачатки крыльев. Бабочка выходит из куколки ночью или раннем утром.

5. Мадагаскарская урания в культуре

Мадагаскарская урания считается одним из самых красивых видов чешуекрылых,[10] благодаря своей замечательной окраске и форме крыльев. Данный вид представлен почти во всех книгах для широкого круга читателей, посвященных чещуекрылым[11] и имеет большой спрос у коллекционеров.[12] Бабочек ловят в природе, в связи с чем увеличивается её стоимость. Крылья этих бабочек, во времена Викторианской эпохи, использовались при изготовлении ювелирных изделий.[26] Урания мадагаскарская представлена на шести почтовых марках Лоти из серии Butterflies of Africa Лесото изданное 20 августа 2007 года.[29] Только лишь Omphalea oppositifolia из всех четырёх видов кормовых растений используется в коммерческой деятельности, связанной с мадагаскарской уранией, в основном это экземпляры собранных в дикой природе, но некоторые продавцы сами разводят растения.[23]

6. Местное название

Местные жители (малагасийцы) называют эту бабочку Adriandolo или Lolonandriana[8][30]: от lolo — «дух» или «бабочка» и от andriana — «благородный» или «король».[31] Название, таким образом, означает «благородная бабочка»,[8] «благородный дух»,[32] «королевская бабочка»[30] или «королевский дух».

В малагасийском слово lolo полисемыйное и означает бабочка, мотылёк или душа, нет никаких сомнений в том, что это происходит потому, что куколка напоминает мумифицированое тело из которого выходит бабочка — как душа из мёртвого тела .[33][34] Малагасийцы верят, что душа умершего человека перевоплощается в любую из форм чешуекрылых.[35][36]

Ссылки

	Nature’s Iridescence, An Electron Microscopic Study Contains pictures of the sunset moth’s green iridescent scales under scanning electron microscope.

	Wing scales of a Urania ripheus (sunset moth) (6.25x) in Nikon’s Small World Photomicropgraphy Competition

	WildMadagascar.org Contains two photos of a wild sunset moth (near the bottom of the page).

Список литературы:

	Belouino P. Dictionnaire général et complet des persécutions souffertes par l'Église. — Paris: J.P. Migne Éditeur, 1852. — pp. 1784–1786. Текст (доступ ограничен)  (фр.)  

	Kirby W. F. A Hand-book to the Order Lepidoptera. — Baldwin & Cradock, 1897. — pp. 50–53. Текст  (англ.) 

	Grote A. R. (1974). Notes on the "List" of 1868. The Canadian entomologist 6 (9): 170–171. Текст (доступ ограничен)  (англ.)  

	Beccaloni G. W., Scoble M. J., Robinson G. S., Pitkin B. (editors). Chrysiridia papageno. World Wide Web electronic publication. The Global Lepidoptera Names Index (LepIndex), 2003.  (англ.)  

	William S. Swainson Zoological Illustrations, vol. 3, second series. — London: Baldwin & Cradock, 1833. — pp. 130–131. Текст  (англ.)  

	Savela M. (2007). Chrysiridia. Lepidoptera and some other life forms.  (англ.)  

	Yoshioka Sh., Kinoshita Sh. (2007). Polarization-sensitive color mixing in the wing of the Madagascan sunset moth. Optics Express 15 (5): 2691–2701. DOI:10.1364/OE.15.002691. Текст  (англ.)  

	Decary R. La Faune Malgache. – Paris: Payot, 1950. – 236 p.  (фр.)

	Biosecurity New Zealand, Import Health Standard for the Importation of Tropical Butterfly and Moth Pupae into New Zealand. Commercial Imports. New Zealand Government, 2005.  (англ.)  

	Tait Malcolm Animal Tragic: Popular Misconceptions of Wildlife Through the Centuries. — Think Books. — ISBN 184525015X

	Smith, Neal G. (March 1983). Host Plant Toxicity and Migration in the Dayflying Moth Urania. The Florida Entomologist 66 (1): 76–85. DOI:10.2307/3494552. Lay summary – JSTOR.

	Griveaud Paul 4 // The Invertebrates of Madagascar. — s.n., 1963. — P. 81–82.

	Drury D. Illustrations of Natural History, wherein are exhibited upwards of 240 figures of Exotic Insects. — Printed for the author and sold by B. White. — Pp. 40, 91. Текст  (англ.)  

	Boisduval J. A., Guénée A. Histoire naturelle des insectes: spécies général des lépidoptères. — Roret, 1857. – P. 12. Текст  (англ.)  

	Prum, Richard O.; Quinn, Tim; Torres, Rodolfo H. (January 31, 2006). Anatomically diverse butterfly scales all produce structural colours by coherent scattering (PDF). The Journal of Experimental Biology 209: 748–765. DOI:10.1242/jeb.02051. PMID 16449568. 

	Klots Alexander Barrett Living Insects of the World. — Doubleday, 1959.  (англ.)  

	Catala, R. (1940). «Variations expérimentales de Chrysiridia madagascariensis Less. (Lep. Uraniidae)». Archives du Muséum National D'Histoire Naturelle 17: Ph.D. Thesis.  (фр.)

	Каабак, Л. (2002). «Бабочки-чемпионы». Наука и жизнь (№1).  (рус.)  

	Ален Эд, Мишель Виар. Бабочки мира. — 2, стереотипное. — Интербук-бизнес, 2001. — 193 с. — ISBN 5891640902

	Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — М.: Аванта+, 2003. ISBN 5-94623-008-5

	Lees, David and Neal Smith (1991) "Foodplants of the Uraniinae (Uraniinae) and their Systematic, Evolutionary and Ecological Significance" or an OCR of the pdf document. In Journal of the Lepidopterists' Society, vol. 45. Retrieved October 29, 2006.

	Lees, David; Smith, Neal (1991). Foodplants of the Uraniinae (Uraniidae) and their Systematic, Evolutionary and Ecological Significance (PDF). The Journal of the Lepidopterists' Society 45 (4): 296–347. Lay summary.

	Gillespie, Lynn J. (1997). Omphalea (Euphorbiaceae) in Madagascar: A New Species and a New Combination. Novon 7 (2): 127–136. DOI:10.2307/3392184. Lay summary – JSTOR.

	Kite, G. C.; Fellows, L. E.; Lees, D. C.; Kitchen, D.; Monteith, G. B. (1991). Alkaloidal glycosidase inhibitors in nocturnal and diurnal uraniine moths and their respective foodplant genera, Endospermum and Omphalea. Biochemical Systematics and Ecology 19 (6): 441–445. DOI:10.1016/0305-1978(91)90063-6. Lay summary – IBIDS.

	Minet, J. (1986). Ébauche d'une classification moderne de l'ordre des Lépidoptères. Alexanor 14 (7): 291–313.

	Carter David Butterflies and Moths (Eyewitness Handbook). — Dorling Kindersley Publishing, 2000. — ISBN 1-56458-062-8

	Common I. F. B. Moths of Australia. — Brill Publishers, 1990. — ISBN 9-004-09227-7

	Chrysiridia rhipheus (French). Collection naturalisée. Insectarium de Montréal (2005-05-10). 

	Система нумерации ВАРФ LS009.07. World Association for the Development of Philately and Universal Postal Union. 

	Oberthür Charles Études de lépidoptérologie comparée. — Rennes: Ch. Oberthür édition.

	Webber Joseph Dictionnaire français-malgache. — Ile Bourbon: Établissement malgache de Notre-Dame de la Ressource.

	Shoumatoff, Alex. Our Far Flung Correspondents (Madagascar), The New Yorker (7 марта 1988), стр. 62. 

	Mannoni Octave Prospero and Caliban: The Psychology of Colonization. — University of Michigan Press, 1991. — ISBN 0472064304

	Bradshaw Joel Issues in Austronesian Morphology: A Focusschrift for Byron W. Bender. — Pacific Linguistics, Research School of Pacific and Asian Studies, The Australian National University. — P. 55 and 61. — ISBN 0858834855

	Académie malgache  Bulletin de l'Académie malgache. — Imp. officielle de la colonie. — Т. 2-5.

	Eliane Itti L'Image des civilisations francophones dans les manuels scolaires. — Editions Publibook, 2003. — ISBN 274832482X

Источник: http://ru.wikipedia.org/wiki/Мадагаскарская_урания