Типологические особенности энергообеспечения скелетных мышц и работоспособность лыжников-гонщиков

Типологические особенности энергообеспечения скелетных мышц и работоспособность лыжников-гонщиков

А. А. Богатов, Мордовский государственный педагогический институт, Саранск

Считается, что энергия, обеспечивающая сокращения мышц, образуется в процессе расщепления АТФ и существует три основных пути ее ресинтеза, названные источниками энергообеспечения: аэробный (окислительный), анаэробно-гликолитический и фосфагенный [1, 2, 18, 19, 22, 23].

Известно, что преобладание анаэробной или аэробной энергетики у человека определяется составом мышечных волокон и выявляется уже в детском возрасте [8]. Считается, что подобная специфика метаболических реакций генетически детерминирована [13,16]. В зависимости от индивидуальной организации энергетики скелетных мышц выделяют различные типы (варианты, профили) энергообеспечения. Так, Л.А. Марчик и Л.Л. Каталымов [11], изучая особенности энергетики мальчиков 7-8 лет, выявили в этом возрасте 6 типов энергообеспечения. В.Ф. Воробьев [3] определил у мальчиков 10 - 11 лет 4 варианта энергообеспечения мышечной работы. При изучении особенностей энергетической структуры у нетренированных студентов-мужчин 17-18 [12] и 18-22 лет [16] было показано наличие трех энергопрофилей.

Подобное снижение вариативности индивидуальной организации энергетики скелетных мышц может быть связано с онтогенетическими дифференцировками скелетных мышц, основные волны которых приходятся на 1 и 3 года, 5 - 6, 10 - 11 и 14 -16 лет [9].

В настоящее время все больше исследователей, работающих в области физического воспитания, приходят к мнению, что проблема индивидуализации тренировочных режимов не может быть исчерпана учетом только пола и возраста [5]. Одним из возможных условий оптимизации тренировочного процесса может явиться его программирование, базирующееся на основе учета типологических особенностей энергообеспе чения скелетных мышц.

Показано, что у мальчиков, не занимающихся спортом, тип энергообеспечения определяет работоспособность в различных зонах мощности [12]. Можно предположить, что тип энергетики будет обуславливать рабочие возможности спортсменов в специфических условиях тренировки и соревновательной деятельности.

Имеются данные, указывающие, что структура энергетики независимо от методики занятий развивается по специфическому для нее пути [13]. В этом случае определение типа индивидуальной организации энергообеспечения скелетных мышц на учебно-тренировочном этапе занятий в ДЮСШ могло бы позволить прогнозировать результат, которого может добиться спортсмен.

В свете вышесказанного целью нашего исследования было изучение типологических особенностей энергетики скелетных мышц лыжников-гонщиков и их взаимосвязи с работоспособностью в процессе годичного тренировочного цикла.

Методика исследований. В исследовании приняли участие 35 юношей в возрасте 17 - 18 лет, имеющих II - III разряды по лыжным гонкам и занимающиеся в одной учебно-тренировочной группе. Средний рост испытуемых - 174,33±3,74 см, вес - 66,6±7,02 кг. Наблюдения проводились во время переходного (май), подготовительного (октябрь) и соревновательного (февраль) периодов годичного тренировочного цикла.

Для характеристики энергетических систем использовали такие понятия , как мощность и емкость энергетического источника. Мощность определяется активностью тканевых ферментов энергетического метаболизма, а также пропускными возможностями систем транспорта кислорода. Емкость зависит от запаса доступных субстратов и от состояния резервных возможностей вегетативных систем организма [3, 18]. 

С помощью эргометрического метода тестирования, основанного на оценке коэффициентов уравнения Мюллера [4, 6, 7, 24], испытуемые на велоэргометре Ритм ВЭ-05 выполняли две нагрузки "до отказа" в зоне большой (3 Вт/кг) и субмаксимальной (6 Вт/кг) мощности - W1 и W2, соответственно [15]. За "отказ" от работы принимали прекращение педалирования либо резкое снижение его интенсивнос ти. Время удержания нагрузок (t1 и t2) использовали для расчета коэффициентов "a" и "b":

a = lg (t2 / t1) / lg (W1 / W2); 

b = ln (t1 x W1a) = ln (t2 x W2a).

Величина коэффициента "а" характеризует положение ветвей кривой "мощность-время" относительно осей координат и выражает соотношение возможностей аэробного и анаэробно-лакта цидного источников. Коэффициент "b" характери зует аэробную емкость [3, 6].

Исходя из схемы участия основных источников энергии (фосфагенного, лактацидного и аэробного) в энергообеспечении мышечной деятельности в зависимости от ее длительности [2, 23, 25], подставляя значения коэффициентов в уравнение Мюллера t = eb / Wa, рассчитывали мощность нагрузки, которую испытуемый может поддерживать в течение 1, 10, 40, 240 и 900 с (показатели Wmax, W10, W40, W240, W900).

Показатели Wmax и W10 характеризуют мощность фосфагенного компонента энергообеспечения, W40 - гликолитического, W240 - рабочие возможности в зоне смешанной анаэробно-аэробной энергопродукции, а W900 - мощность аэробной энергосистемы [6, 11].

Для определения типа энергообеспечения скелетных мышц рассчитывали среднеарифметические значения мощностных показателей для всей выборки. Отличие величины индивидуального значения показателя на±0,67s от среднего (M) позволило оценить степень развития источников энергообеспечения. Если индивидуальная величина не выходила за пределы M±0,67s, развитие энергоисточника принимали за среднее. Если индивидуальное значение меньше или больше M±0,67s, то говорили, соответственно, о низком или высоком уровне развития источника энергии.

Работоспособность спортсменов оценивали по времени удержания велоэргометрических нагрузок умеренной (1,5 Вт/кг), большой, субмаксимальной мощностей и результатам, показанным на соревнованиях по лыжным гонкам на 10 и 5 км.

Полученные данные математически обработаны на ЭВМ с помощью стандартной программы. 

Для определения достоверности различий рассчитывали доверительный коэффициент (t) Стъюдента. На основании величины t и числа наблюдений по таблице [9] определяли процент возможной ошибки, выражаемый в виде значения вероятности различия - p.

Результаты исследования и их обсуждение. На первом этапе исследования (переходный период) был проведен анализ индивидуальных значений эргометрических показателей, характери зующих возможности энергосистем. Выявлено три варианта индивидуальной организации энергообеспечения мышечной деятельности. Полученные данные представлены в табл. 1.

В 11,4 % случаев юноши обладали высокой степенью развития фосфагенного (показатели Wmax, W10), высокой, средней или низкой степенью развития гликолитического (W40) и низкой степенью развития аэробного (минимальные значения b, W240, W900) компонентов энергообеспечения мышечной деятельности. Этих испытуемых выделили в фосфагенный тип энергетики (см. табл. 1). Согласно [13], высокое значение Wmax при данном варианте энергообеспечения отражает не столько уровень мощности фосфагенной системы, сколько тот факт, что ее характеристики являются наиболее консервативными, генетически предопреде ленными и стабильными признаками.

В 77,1% случаев развитие источников энергии было пропорциональным, т.е. каждый из компонентов имел в основном среднюю степень развития энергетических систем. Такой тип энергетики был назван смешанным (пропорциональным).

У 11,4 % испытуемых наблюдали высокую степень развития аэробного, среднюю - анаэробно -гликолитического и низкую - фосфагенного источников энергии (см. табл. 1). Этот тип энергообес печения скелетных мышц назвали аэробным.

Как видно, типы энергетики достоверно отличаются по большинству представленных в табл. 1 показателей.

Как было указано выше, преобладание анаэробной или аэробной энергетики в обеспечении мышечной деятельности человека определяется составом мышечных волокон, генетически детерминируемо [8, 13, 20] и может проявляться уже в детском возрасте [3, 11, 17]. Известно также, что нейромоторные свойства мышц находятся под более жестким контролем генетического аппарата в сравнении с метаболическими характеристиками мышцы, которые способны адаптивно изменяться под воздействием тренировки [13,16]. Однако к настоящему времени невозможно достаточно точно ответить на вопрос: изменяется ли тип энергообес печения скелетных мышц под влиянием тренировки параллельно с адаптивными сдвигами метаболических параметров, поскольку имеются данные [13], указывающие, что структура энергетики независимо от направленности занятий развивается по специфичному для нее пути. В таком случае правомерно предположение [11], что либо тип энергетики скелетных мышц генетически детермини рован, а целенаправленная тренировка расширяет его потенциальные возможности, не изменяя типологии метаболизма, либо генетически обусловлена программа развития энергетических систем.

Таблица 1. Показатели, характеризующие мощность и емкость энергетических источников у лыжников-гонщиков с разными типами энергообеспечения в различные периоды годичного тренировочного цикла (М±т)

Показатели

По всей выборке

Тип энергообеспечения





аэробный

смешанный

фосфатный

Переходный период

n, %

35(100)

4(11,4)

27(77,1)

4(11,4)

a

4,05±0,07

4,53±0,09^^^

4,12±0,05***

3,16±0,17***

b

11,08±0,13

11,96±0,21^^^

11,18±0,1***

9,54±0,23***

Wmax, Вт/кг

15,66±0,43

14,06±0,32^^

15,11±0,27*

20,95±1,68**

W10, Вт/кг

8,79±0,12

8,45±0,18^

8,67±0,11

9,99±0,46**

W40 Вт/кг

6,21±0,06

6,22±0,14

6,18±0,07

6,4±0,17

W240, Вт/кг

3,97±0,05

4,19±0,11^^

3,99±0,05

3,61±0,06***

W900, Вт/кг

2,86±0,05

3,13±0,09^^^

2,9±0,04*

2,37±0,08***

Подготовительный период

п, чел. (в %)

35(100)

8 (22.9)

23 (65.7)

4(11,4)

a

4,32±0,12

5,14±0,12^^^

4,25±0,11***

3,13±0,2***

b

11,62±0,23

13,12±0,24^^^

11,5±0,2***

9,25±0,31***

Wmax, Вт/кг

15,3±0,47

12,87±0,2^^

15,35±0,42***

19,88±1,76*

W10, Вт/кг

8,74±0,12

8,22±0,07^

8,81±0,14***

9,34±0,38

W40 Вт/кг

6,25±0,06

6,26±0,05^^

6,3±0,09

5,94±0.08**

W240, Вт/кг

4,1±0,07

4,41±0,06^^^

4,12±0,06**

3,33±0,08***

W900, Вт/кг

3,01±0,07

3,41±0,06^^^

3,01±0,06***

2,18±0,11***

Соревновательный период

п, чел. (в %)

35(100)

8 (22.9)

21 (60)

6(17.1)

а

4,3±0,18

5,51±0,12^^^

4,31±0,15***

2,65±0,12***

b

11,43±0,32

13.5±0,18^^^

11,49±0,28***

8,49±0,18***

Wmax, Вт/кг

15,94±0,94

11,67±0,3^^^

14,77±0,44***

25,72±2,76***

W10, Вт/кг

8,64±0,19

7,66±0,13^^^

8,49±0,12***

10,49±0,56**

W40 Вт/кг

6,07±0,05

5.95±0.08

6,1±0,06

6,15±0,16

W240, Вт/кг

3,91±0,08

4.29±0,04^^^

4±0.08***

3,1±0,06***

W900, Вт/кг

2,86±0,1

3,37±0,04^^^

2,94±0,08***

1,88±0,08***

Примечание. 

Различие достоверно в сравнении с предыдущим: * - р < 0,05; ** - р < 0,02-0,01; ***- р < 0,002-0,001. 

Различие достоверно в сравнении с фосфатным: ^ - р < 0,05; ^^ - р < 0,02-0,01; ^^^- р < 0.002-0.001.

К подготовительному периоду под влиянием целенаправленной тренировки 11,4 % от общего числа испытуемых изменили смешанный тип энергетики на аэробный. Количество юношей с фосфатным типом энергетики осталось прежним. Все испытуемые, изменившие структуру энергетики, имели в своей группе исходно более высокие значения: W240, W900 и b.

В соревновательном периоде 5,7 % от общего количества юношей, имевших в пределах своей группы более высокие значения Wmax и W10, изменили смешанный тип энергетики на фосфатный. Количество испытуемых с аэробным типом энергетики от подготовительного к соревновательному  периоду не изменилось.

В течение всего годичного цикла наблюдений не было ни одного случая перехода фосфатного типа в аэробный, и наоборот. Таким образом, в процессе годичного тренировочного цикла под воздействием регулярной тренировочной нагрузки лишь в 17,1 % случаев тип энергообеспечения изменился, а в 82,9 % случаев остался прежним. По-видимому, тип энергообеспечения мышечной деятельности является достаточно стабильной структурой, а происходящие под влиянием физической нагрузки адаптивные изменения метаболических параметров мышц неспособны радикально поменять типологию метаболизма.

В переходном периоде тренировки лучшей работоспособностью в зоне умеренной мощности обладают спортсмены аэробного и смешанного типов энергетики. Время удержания нагрузки составило соответственно 3594,25±144,17 и 3669,52±97,44 с. Достоверно меньше (p< 0,01) в сравнении с испытуемыми смешанного типа удерживают нагрузку умеренной мощности представители фосфатного типа - 3156,25±139,7 с.

Таблица 2. Уравнения регрессии для оценки работоспособности (времени - Т работы заданной мощности или времени пробегания дистанции), коэффициента корреляции и достоверности в соревновательном периоде

Время, Т

Уравнение регрессии

r

p

Умеренной мощности

932,1827a - 65,26936

0,771

5,86*10-8



52б,92035b - 2080,24359

0,772

5,53*10-8



1904,97483W240- 3504,82584

0,713

1,5б*10-6



1663,68167W900-807,71123

0,742

3,37*10-7

Большой мощности

544,1219a- 1312,31409

0,929

9,2б*10-16



314,17547b-2564,02928

0,95

3,4Г10-18



1165,21267W240- 3528,3045

0,899

2,19*10-13



1002,38448 W900- 1835,04001

0,922

3,73*10-15

Лыжной гонки на 10 км

3158,87105-1б3,б0578a

-0,616

0,00008



3523,6573-93,45329b

-0,623

0,00006



3768,52019-335,86766 W240

-0,572

0,00033



3276,21315-287,45209 W900

-0,584

0,00023

Лыжной гонки на 5 км

1933,651-130,03975a

-0,659

0,00002



2210,21082-73,10939b

-0,656

0,00002



2365,20171-253,40147W240

-0,581

0,00026



2009,46384-222,36682W900

-0,607

0,00011

Лучшими рабочими возможностями в зоне большой мощности обладают юноши аэробного типа. Они выдерживают нагрузку в течение 1110,5±132,73 с. Достоверно худшее время (p < 0,05) показывают представители смешанного и фосфатного типов энергообеспечения, соответственно 807,33±40,77 и 434,75±31,62 с.

В подготовительном периоде работоспособность в зоне умеренной интенсивности максималь на у испытуемых аэробного типа энергетики -4702,75±227,44 с. Достоверно худшей работоспо собностью (p < 0,05) при выполнении работы умеренной мощности обладают юноши смешанного - 3858,74±232,58 с и фосфатного - 2694,25±106,26 с типов. Разница между смешанным и фосфатным типами энергетики достоверна - p < 0,001.

В том же периоде подготовки велоэргометри ческую нагрузку большой мощности дольше удерживают спортсмены аэробного типа - 1826±195,81 с. Достоверно (p < 0,001) меньшее время работают испытуемые смешанного и фосфатного типов, соответственно 1019,96±94,19 и 341,75±32,56 с.

Как и в предыдущих периодах тренировки годичного тренировочного цикла, в соревновательном лучшей работоспособностью в зонах умеренной и большой мощности обладают юноши аэробного типа энергетики. Нагрузку умеренной интенсивности они удерживают 5335,75±238,87 с. Юноши смешанного и фосфатного типов удерживают ту же нагрузку, соответственно 3884,81±221,59 и 2299,67±182,75 с. Разница между типами статистически достоверна - p < 0,001.

В этом же периоде работу большой мощности дольше выполняют испытуемые аэробного типа - 1743,25±109,7 с. Достоверно (p < 0,001) хуже справляются с нагрузкой большой мощности юноши смешанного и фосфатного типов - 973,81±109,03 и 266±15,08 с, соответственно.

Общеизвестен факт, что максимально точное представление о работоспособности дает специфическая соревновательная нагрузка. Дистанцию лыжных гонок на 10 км быстрее всех пробегали испытуемые аэробного типа энергетики - 2111,87±43,95 с. На пробегание той же дистанции лыжники смешанного и фосфатного типов затрачива ли достоверно большее время (p < 0,001), соответственно 2522,71±52,87 и 2676±62,92 с.

Дистанцию 5 км спортсмены аэробного типа проходили в среднем за 1129,38±26,58 с. Лыжники смешанного и фосфатного типов - за 1406,46±38,9 и 1588±44,17 с, соответственно. Разница между типами статистически достоверна - p<0,01.

Полученные данные позволяют предположить, что независимо от периода подготовки годичного тренировочного цикла тип индивидуальной организации энергообеспечения скелетных мышц определяет работоспособность лыжников-гонщиков в различных зонах мощности и результаты соревнований.

Не меньший интерес представляет взаимосвязь индивидуальных эргометрических показателей, характеризующих возможности энергосистем, с работоспособностью спортсменов. Было показано [4], что у тренированных мужчин величина Wmax характеризует работоспособность в зоне максимальной мощности, W40 - субмаксимальной, W240 - большой, а W900 -умеренной мощности. Можно предполагать наличие взаимосвязи показателей W240, W900, b и с результатами соревнований.



Для проверки данного предположения был проведен корреляционный анализ. В табл. 2 представлены уравнения регрессии, достоверность и коэффициенты корреляции между показателями a, b, W240, W900 и работоспособностью спортсменов в зонах умеренной и большой мощности, а также результатами лыжных гонок на 5 и 10 км. Видно, что указанные показатели достоверно коррелируют не только с временем удержания нагрузок умеренной и большой мощности, но и с результатами соревнований. Так, например, на рисунке показано, что чем больше величина коэффициента b, характеризующего емкость аэробного источника энергии, тем меньшее время спортсмены затрачивают на прохождение дистанции лыжных гонок на 5 км. Эта взаимосвязь выражается достоверной существенной линейной корреляционной зависимостью и описывается соответствующим уравнением регрессии. Приведенные уравнения показывают возможность их практического использования . Подставляя значения эргометрических показателей в регрессионное уравнение, можно с достаточной степенью достоверности (см. табл. 2), естественно, в изучаемых нами пределах, рассчитать время удержания нагрузки или пробегания дистанции.

Таблица 3. Уравнения множественной регрессии для расчета функциональных показателей и времени (Т) пробегания дистанции в 10 и 5 км в соревновательном периоде годичного тренировочного цикла

Расчетный показатель

Уравнения множественной регрессии

r

r2

SD

PWC„/Kr

6,98b-6,49W900-10,22a+4,29W240-4,06W40-4,29

0,698

0,487

0,912

МПК/кг

55,69a-64,93W900-25,14b+69,45W240+10,76W40-38,64

0,845

0,12

4,577

Т,о

7488,82 + 4668,6W900-615,53b+96,04a-3805,62W240+ 516,48W40

0,714

0,51

214,83

Т,

4086,67+2775,42W900+186,9b-894,93a-2391,7W240+83,93W40

0,724

0,524

157,35

Еще более дифференцировать данный подход позволяет составление уравнений множественной регрессии (табл. 3). Поскольку эргометрические показатели, рассчитываемые на основании уравнения Мюллера, не являются привычными для большинства исследователей и специалистов -практиков, которые привыкли опираться на результаты прямого или косвенного измерения МПК и PWC170, мы посчитали необходимым представить возможность расчета и этих показателей по результатам эргометрического тестирования (см. табл. 3). Построение подобных регрессионных зависимостей для любого контингента занимающихся не составляет особого труда и дает возможность уже в подготовительном периоде прогнозировать, какого результата может добиться спортсмен, что позволит вносить соответствующие коррективы в тренировочный процесс.

Таким образом, результаты проведенного исследования указывают на важность учета помимо возраста и пола индивидуально-типологических особенностей скелетных мышц человека при отборе в спортивные школы и при программировании тренировочного процесса.

Список литературы

1. Волков Н.И. Максимум анаэробной производительности у спортсменов // Морфология, физиология и биохимия мышечной деятельности: Тез. докл. VIII научн. конф. М., 1964, с. 42 - 43.

2. Волков Н.И. Энергетический обмен и работоспособность человека в условиях напряженной мышечной деятельности: Автореф. канд. дис. М., 1969. - 51 с.

3. Воробьев В.Ф. Соотношение компонентов энергообеспе чения мышечной работы различной мощности у мальчиков 10-11 лет: Автореф. канд. дис. М., 1991. - 24 с.

4. Зайцева В.В., Сонькин В.Д., Бурчик М.В. и др. Оценка информативности эргометрических показателей работоспособности // Физиол. чел. 1997, т. 23, № 6, с. 58 - 63.

5. Зайцева В.В., Сонькин В.Д., Изаак С.И. Индивидуальный подход в физическом воспитании и его реализация на основе компьютерных технологий. - М.: РГАФК, 1998. - 84 с.

6. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Воробьев В.Ф. Эргометрическое тестирование работоспособности // Моделирование и комплексное тестирование в оздоровительной физической культуре: Сб. научн. тр. ВНИИФК. М., 1991, с. 68-87.

7. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Маслова Г.М. и др. Применение эргометрии для оценки возрастных и индивидуально-типологических особенностей энергетики у мальчиков 7-14 лет // Физическая культура индивида: Сб. научн. тр. ВНИИФКа. М., 1994, с. 35 - 53.

8. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Демин В.И. Постнатальный онтогенез скелетной мышцы: структура, функция и работоспособность // Тез. докл. Всерос. конф.: Прикладные аспекты исследований скелетных, сердечных и гладких мышц. Пущино, 1996, c. 44 - 45.

9. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 296 с.

10. Марчик Л.А., Каталымов Л.Л. Варианты индивидуальной организации энергетики скелетных мышц мальчиков 7 - 8 лет // Тез. докл. Всерос. научн. конф. по проблеме физического воспитания детей школьного и дошкольного возраста. Волгоград, 1994, с. 57 - 58.

11. Марчик Л.А. Типологические особенности энергетического обеспечения мышечной деятельности мальчиков 7 - 8 лет: Автореф. канд. дис. Ульяновск, 1995. - 23 с.

12. Пискова Д.М. Индивидуализация физического воспитания юношей 17-18 лет на основе учета структуры моторики: Автореф. канд. дис. М., 1996. - 24 с.

13. Пискова Д.М., Сонькин В.Д. Взаимосвязь профилей моторики и энергетики // Тезисы докл. всерос. конф.: Прикладные аспекты исследований скелетных, сердечных и гладких мышц. - Пущино, 1996, с. 47 - 48.

14. Связь энергетики скелетных мышц у мальчиков 6 - 11 лет с развитием соматотипологических характеристик // Физиология человека. 1996, т. 22. № 6, с. 10-16.

15 Сонькин В.Д. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности школьников: Автореф. докт. дис. М., 1990. - 50 с.

16. Сонькин В.Д., Зайцева В.В., Бурчик М.В. и др. Взаимосвязь профилей моторики и энергетики у молодых мужчин-студентов //Педагогические и медицинские проблемы в валеологии: Сб. тр. Междунар. конф.- Новосибирск: Изд-во НГПУ, 1999, c. 344 - 346.

17. Харитонова Л.Г. Физиологические и биохимические аспекты адаптации организма юных спортсменов к интенсивным режимам мышечной деятельности: Автореф. докт. дис. М., 1992. - 46 с.

18. Яковлев Н.Н. Биохимия спорта. - М.: ФиС, 1974. - 288 с.

19. Cerretelli P., Ambrosoli G. Limiting factors of physical performance. - Stuttgard, 1973. - 157 p.

20. Fagard R., Bielen E., Amery A. Heritability of aerobic power and anaerobic energy generation during exercise // J. Appl. Physiol. - 1991. -V. 70. - № 1. - P. 357-361.

21. Hultman E., Berstrom J. Local energy-suppluing substrates as limiting factors in different types of leg muscle work in normal man // Ed. Keul J. - Stuttgart, 1973. - P. 113 - 125.

22. Margaria R. Biochemistry of muscular contraction and recovery // J. Sports. Med. and Physical Fitness. - 1963. - 3. - P. 145.

23. Margaria R. Biomechanics and energetics of muscular exercise. - Oxford: Clarendon Press, 1976. - 146 p.

24. Muller A. (цит. по: В.С. Фарфель. Физиологические основы классификации физических упражнений //Физиология мышечной деятельности труда и спорта. Л., 1969, c. 425 - 439).

25. Wasserman K., Beaver W., Whipp B.J. Mechanisms and patterns of blood lactate increase during exercise in man // Med. Sci. Sport Exerc. - 1986. - V. 18. - № 3. - P. 344-352.