Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение

Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение

Л.А.Гиченок, Кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ

Общеизвестно, что рыбы, населяющие пелагиаль открытых районов Мирового океана, в паразитологическом отношении изучены несравненно слабее, чем рыбы, обитающие в продуктивных районах шельфа. Не требует особых доказальств и то, что отсутствие или недостаточность сведений о паразитологической ситуации в открытом океане может отрицательно сказаться на решении проблемы биологического обоснования крупномасштабного промысла в этих районах Мирового океана. Нами предпринято изучение моногеней - жаберных паразитов слабо или совсем неизученных в паразитологическом отношении сарганообразных рыб, ряд из которых является перспективными объектами промысла. 

Материал и методы. Материалом послужили сборы моногеней от 1578 экз. рыб 8 видов, отловленных на 335 станциях в Индийском и Тихом океанах во время рейсов экспедиционных судов института океанологии РАН и затем любезно предоставленных в наше распоряжение Н.В.Париным (Табл.1). 

Таблица 1. Список исследованых видов рыб и зараженность их моногенеями ( Н - неритические; ПО - псевдоокеанические; ГЭ - голоэпипелагичесике)

ВИДЫ РЫБ

(в скобках экологическая характеристика)

Число

вскрытых

рыб

Экстенсивность

инвазии

моногенеями

Число

видов

моногеней

Oxyporhamphus c.convexus (Н)

Euleptorhamphus viridis (ПО)

Exocoetus monocirrhus (ГЭ)

Exocoetus volitans (ГЭ)

Oxyporhamphus m.micropterus (ГЭ)

Cololabis saira (ГЭ)

Cololabis adocetus (ГЭ)

Scomberesox saurus (ГЭ)

149

284

208

333

356

190

25

33

61,9 ± 3,8

55,3 ± 3,0

42,3 ± 3,4

31,2 ± 2,5

26,7 ± 2,3

0

0

0

7

5

5

9

4

0

0

0

Исследованные виды рыб принадлежат трем семействам (Exocoetidae, Hemirhamphidae и Scomberesocidae) отряда сарганообразных (Beloniformes). Большая их часть входит в состав биоценоза океанской эпипелагиали, представляющей собой верхний изотермический слой открытого океана, нижнюю физическую границу которого образует слой максимальных температурных градиентов (главный термоклин).

В то же время исследованные рыбы согласно предложенной Н.В.Париным (1968) классификации принадлежат к различным экологическим группировкам, различающимся степенью приуроченности к эпипелагиали. Шесть видов рыб (долгоперы Exocoetus volitans и E.monocirrhus, океанический полурыл Oxyporhamphus micropterus micropterus, сайра Cololabis saira, карликовая сайра C.adocetus и скумбрещука Scomberesox saurus), являясь постоянными обитателями эпипелагиали на всех стадиях своего жизненного цикла, входят в состав голоэпипелагической группировки.

Летучий полурыл Euleptorhamphus viridis является псевдоокеаническим видом и относится к мероэпипелагической группировке, поскольку встречается в открытом океане только на взрослой стадии, а для размножения подходит к берегам.

И только полурыл Oxyporhamphus convexus convexus, сильно тяготеющий к прибрежным водам на всех стадиях жизненного цикла, входит в состав собственно неритической группировки.

Сбор и обработка моногеней проводились по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1969; Гусев, 1983). Полученные результаты подвергались статистической обработке с использованием методов одномерной статистики. При сравнении фаун моногеней разных видов исследованных рыб использован анализ мер включения. Подробное описание метода содержится в разделе "Обсуждение".

Видовой состав и количественное распределение моногеней у исследованных видов рыб

Моногенеи обнаружены нами у 5 из 8 исследованных видов рыб (табл.1). При этом обращает на себя внимание тот факт, что свободными от моногеней оказались только представители семейства скумбрещуковых. Ниже мы еще вернемся к этому любопытному факту, чтобы найти ему более или менее удовлетворительное объяснение.

Всего зарегистрировано 15 видов и форм моногеней (табл.2). 

Таблица 2. 

Экстенсивность инвазии (Е) исследованных рыб отдельными видами и формами моногенгей (Е±m)

Виды моногеней

Виды рыб



E.volitans

E.monocirrhus

E.viridis

O.m.micropterus

O.c.convexus

Capsala sp.

Gyrodactylus exocoeti

Axine yamagutii

Axine belones

Axine parini

Diplaxine popovae

Axinoides cola

Monaxininae gen.sp.

Irinaxine miniata

Cypselurobranchitrema spilonotopteri

Quadrivalvula asymmetrica

Gastrocotylidae gen.sp.I

Gastrocotylidae gen.sp.III

Gotocotylidae grn.sp.

Monogenea gen.sp.

 0,3 0,3

0,6 0,4

0,3 0,3

1,5 0,7

0

0

0

0,3 0,3

0 

0,3±0,3 

0

10,5 1,7

1,2 0,6

23,1 2,3

0

 0 

7,2 1,8 

0

0

0

0

0

0 

0 

0,50,5 

0

22,1 2,9 

3,8 1,3 

24,0 3,0 

0

 0 

0

0

0

41,5 2,3 

0,7 0,5 

1,4 0,7 

0

0

0 

0

27,5 2,6 

0 

4,9 1,3 

0

 0 

0

0

0

0

0

0

0 

0

0 

1,4 0,6 

7,0 1,3 

0,8 0,5 

23,6 2,2 

0

 0 

0

0

0

9,4 2,4 

0 

0 

0 

6,0 1,9 

0 

20,1 3,3 

52,7 4,1 

17,5 3,1 

11,4 2,6 

4,0 1,6

Общая

31,2± 2,5

42,3± 3,4

55,3± 3,0

26,7± 2,3

69,1± 3,8

 Все обнаруженные виды моногеней, кроме Axine belones у E.volitans (Parona, 1902; Palombi, 1949) для исследованных рыб отмечены нами впервые. Пять видов моногеней оказались новыми для науки, три из них - представители новых родов (Гиченок, 1974; 1975; 1977; 1979; 1980). 

Из 15 обнаруженных видов и форм моногеней 6 представлены только личиночными или ювенильными формами. Относительно по меньшей мере двух личиночных форм (Gastocotylidae gen.sp.I и Gotocotylidae gen.sp.) имеются серьезные основания считать, что на исследованных видах рыб они никогда не достигают половой зрелости.

Анализ зараженности исследованных рыб (табл.2,3) приводит к выводу об относительной бедности населения* моногеней у рыб, принадлежащих к голоэпипелагической группировке. (* Вслед за В.Н.Беклемишевым (1970) под фауной какой-либо единицы среды мы подразумеваем "... просто список видов животных, населяющих эту единицу среды...", а под населением "... реальную совокупность всех находящихся там животных..." При этом население будет определяться "... не только списком видов, входящих в состав этого населения, но также численностью всех составляющих его видовых популяций.")

В значительно меньшей степени это относится к псевдоокеаническому E.viridis и в еще меньшей к неритическому O.c.convexus. Как уже отмечалось, у 3 голоэпипелагических видов скумбрещуковых моногенеи вообще не обнаружены. 

Кроме того, несмотря на казалось бы значительное число видов и форм моногеней, обнаруженных у зараженных голоэпипелагических рыб (4 у O.m.micropterus, 5 у E.monocirrhus, 9 у E.volitans) среди них нет ни одного, для которого эти рыбы являлись бы основными хозяевами. В самом деле, у перечисленных видов рыб наиболее массовыми являются личиночные формы моногеней, неспособные завершать на этих рыбах свое развитие. Остальные виды моногеней представлены либо единичными находками, либо их экстенсивность инвазии не превышает 2% (только встречаемость Gyrodactylus exocoeti на E.monocirrhus достигает 7,2%). Вероятнее всего они являются для данных хозяев случайными или, по крайней мере, редкими видами паразитов.

Индексы обилия обнаруженных у этих рыб видов и форм моногеней столь незначительны (табл.3), а сами хозяева настолько рассредоточены в пелагиали открытого океана, что возможность самовоспроизводства, достаточного для сохранения конкретного вида моногеней только за счет этих хозяев кажется весьма сомнительной.

Таблица 3 

Индексы обилия отдельных видов и форм моногеней у исследованных видов рыб (экз.)

Виды рыб

E.volitans 

E.monocirrhus

E.viridis 

O.m.micropterus 

O.c.convexus 

Виды моногеней 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Capsala sp. 

Gyrodactylus exocoeti 

Axine yamaguti 

Axine belones 

Axine parini 

Diplaxine popovae 

Axinoides cola0 

Monaxininae gen sp. 

Irinaxine miniata 

Cypselurobranchitrema 

spilonotopteri 

Quadrivalvula asymmetrica 

Gastrocotylidae gen.sp.I 

Gastrocotylidae gen.sp.III 

Gotocotylidae gen.sp. 

Monogenea gen.sp. 

0-1 

0-4 

0-1 

0-6 

0 

0 

0 

0-1 

0 

0-1 

0 

0-27 

0-1 

0-94 

0 

0,003 

0,015 

0,003 

0,050 

0 

0 

0 

0,003 

0 

0,003 

0 

0,390 

0,010 

0,830 

0 

 0 

0-397 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0-1 

0 

0-55 

0-3 

0-23 

0 

0 

4,22 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0,005 

0 

1,530 

0,060 

0,810 

0 

0 

0 

0 

0 

0-16 

0-1 

0-1 

0 

0 

0 

0 

0-73 

0 

0-13 

0 

0 

0 

0 

0 

1,180 

0,007 

0,140 

0 

0 

0 

0 

1,303 

0 

0,130 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0-2 

0-54 

0-1 

0-22 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0,0170 

0,340 

0,008 

1,630 

0 

0 

0 

0 

0 

0-6 

0 

0 

0 

0-1 

0 

0-5 

0-208 

0-36 

0-4 

0-3 

0 

0 

0 

0 

0,14 

0 

0 

0 

0,060 

0 

0,340 

7,980 

0,650 

0,170 

0,080 

Что касается псевдоокеанических и неритических видов рыб (E.viridis и O.c.convexus), то кроме личиночных форм и более или менее редких видов каждый из них имеет хотя бы по одному виду моногеней, достигающему на них половой зрелости при значительной численности. Так например, экстенсивность инвазии E.viridis моногенеей A.parini достигает 41,5% (индекс обилия 1,18); встречаемость Q.asymmetrica на O.c.convexus составляет 20,1% (индекс обилия - 0,34).

Гипотеза о происхождении эпипелагической фауны мононгеней

Приведенные выше данные позволяют заключить, что океанические (голоэпипелагические) рыбы в отличие от псевдоокеанических и неритических практически не имеют моногеней, для которых они служили бы основными хозяевами. Такое положение не может быть случайным, и объяснение ему , по-видимому, надо искать в истории формирования фауны моногеней океанской эпипелагиали в целом. 

Согласно представлениям Б.Е.Быховского (1957) "колыбелью" моногеней следует считать континентальные водоемы. Возможен ли был переход предков мононегенй к паразитизму, а значит, и становление моногеней как группы, не только в пресноводных континентальных водоемах, но и в море? Или моногенеи, возникнув в пресноводных водоемах, лишь потом перешли в морскую среду? Однозначно ответить на эти вопросы сейчас не представляется возможным, в частности потому, что неизвестно, могли ли далиеллидообразные предки моногеней обитать в море. Современные Dalyellidae почти исключительно пресноводные формы, что, однако, нельзя считать бесспорным свидетельством невозможности обитания их предков в море. Во всяком случае, категорически отрицать саму возможность возникновения моногеней в море, по-видимому нельзя.

Бесспорным кажется одно: возникновение моногеней было невозможно в океанской эпипелагиали. Если оно и имело место в океане, то происходило, несомненно, в неритической зоне вблизи дна. Только в этом случае был возможен необходимый для возникновения новой биоценотической пары контакт между донными предками моногеней и их будущими хозяевами - рыбами.

Если даже моногенеи как обособленная группа сформировались в пресноводных континентальных водоемах, и морская среда для них вторична, ее освоение моногенеи могли начать только с опресненных районов неритической зоны. В любом случае исходной средой обитания моногеней в океане, по-видимому, является неритическая зона. В океанскую эпипелагиаль они могли вселиться лишь позднее и только со своими хозяевами.

Согласно существующим представлениям (Быховский, 1957) исторически первыми хозяевами моногеней были какие-то древние рыбы, скорее всего относящиеся к группе селахий. Так как подавляющее большинство современных моногеней паразитирует только на рыбах, вряд ли будет преувеличением полагать, что не только историческое возникновение , но и вся дальнейшая эволюция моногеней связана почти исключительно с рыбами. Следовательно, формирование эпипелагического комплекса моногеней должно быть теснейшим образом связано с формированием ихтиофауны океанской эпипелагиали.

По мнению Н.В.Парина (1968) современная эпипелагическая фауна рыб имеет в основном неритическое происхождение. Заселение пелагиали открытого океана исходно неритическими рыбами происходило неоднократно: на протяжении геологической истории океана существовало по меньшей мере три волны вселенцев. Первыми в открытый океан вышли древние хрящевые рыбы, затем низшие Teleostei и, наконец, более высокоорганизованные колючеперые.

Все сказанное позволяет предполагать, что современная эпипелагическая фауна моногеней имеет неритическое происхождение и, что на ее формирование существенное влияние должно было оказать периодическое заселение эпипелагиали разными группами рыб, вместе с которыми фауна моногеней этой зоны пополнялась новыми элементами. Таким образом, эпипелагическая фауна моногеней, представляя собой дериват неритической, значительно моложе последней.

Кроме того известно, что эпипелагиаль характеризуется значительной однородностью условий , в силу чего по разнообразию экологических ниш она сильно уступает неритическим биотопам. Можно предполагать поэтому, что эпипелагическая фауна моногеней должна характеризоваться невысоким уровнем таксономической обособленности и незначительной видовой и родовой радиацией.

Некоторые доказательства неритического происхождения эпипелагической фауны моногеней 

Изложенное выше - лишь гипотетические предположения, которые в более развернутом виде высказывались нами и ранее (Гиченок, 1977а). Надежно подтвердить эти предположения сейчас не представляется возможным, в частности, из-за далеко неудовлетворительной изученности морских моногеней и особенно моногеней открытого океана. Тем не менее, результаты наших исследований, изложенные выше, вполне согласуются с высказанными предположениями и, поэтому, их можно считать аргументами в пользу предложенной гипотезы. 

Для большей убедительности мы проанализировали отношения "банальности" и "экзотичности" между фаунами моногеней исследованных видов рыб с использованием мер включения.

Еще в 1943 г. Симпсон при сравнении фаун континентов измерял включение списка видов одного региона в списке видов другого. Включение измерялось отношением числа общих видов к числу видов в одном из регионов. Интерпретация этого показателя чрезвычайно проста: если фауна одного региона полностью входит в фауну другого, то ее "включение" будет стопроцентным. В более общем случае процент включения может быть различным для каждой из сравниваемых фаун, и тогда можно говорить, что одна из них более "оригинальна", "экзотична" или "специфична", чем другая. Сопоставляя меры включения всех попарных сочетаний сравниваемых фаун, можно выяснить некоторые закономерности, отражающие определенные отношения между фаунами (Андреев, 1980).

Расчет конкретных мер включения основан на определении меры включения множества N в множестве M как частного от деления мер пересечения:

m(M∩N)

W (M,N) = ¾¾¾¾¾

m(N)

где: m(N); m(M) - число видов фауны N и M соответственно;

m(M∩N) - число видов, общих для фаун N и M.

Личиночные формы моногеней, представленные в нашем материале единственным экземпляром (Capsala sp. и Monaxininae gen.sp. у Exocoetus volitans) в анализе не учитывали, полагая, что для данного хозяина они являются случайными. Результаты расчета мер включения для сравниваемых фаун моногеней представлены в виде матрицы (рис.1). Меры включения являются несимметричными, т.е. в общем виде включение фауны M в фауне N не равно включению фауны N в фауне M (W (M,N) ¹ W(N,M)). Поэтому и верхний, и нижний (относительно главной диагонали) треугольники матрицы будут заполнены, поскольку их соответствующие элементы не равны между собой. Так, число 28 (третья строка и первый столбец) соответствуют включению фауны моногеней E.volitans в фауне моногеней E.viridis, а число 40 (первая строка и третий столбец) - включению фауны моногеней E.viridis в фауне E.volitans.

Данные матрицы мер включения, а также графическое изображение их с помощью орграфов (Уилсон, 1977) используем далее для анализа отношений "банальности" между фаунами моногеней отдельных видов исследованных рыб. В качестве порога "банальности" (D) выберем 60% и 50%. В результате получим 2 орграфа (рис.2), соответствующих двум выбранным порогам банальности. Вершины этих орграфов соответствуют фаунам моногеней различных видов рыб: I - E.volitans; II - E.monocirrhus; III - E.viridis; IV - O.m.micropterus и V - O.c.convexus. Вершины соединены дугами так, что направление дуг отвечает отношениям "банальности" между соответствующими вершинам фаунами моногеней. 

Например, для D= 60% проведена дуга из вершины II в вершину I, поскольку фауна моногеней E.monocirrhus включена в фауну E.volitans не менее, чем на 60% (100%).

Анализируя орграф 60%-ной банальности, следует отметить, что самую высокую полустепень захода* (3) имеет вершина V, при этом ее полустепень исхода** равна нулю

( * полустепень захода - число входящих в вершину дуг; ** полустепень исхода - число выходящих из вершины дуг (Уилсон, 1977). 

Это значит, что соответствующая этой вершине фауна моногеней O.c.convexus является наименее банальной или наиболее специфичной среди всех прочих. На втором месте по специфичности оказывается фауна моногеней E.volitans: соответствующая ей I вершина имеет полустепень захода 2 и полустепень исхода - 1. Наиболее банальной фауной моногеней обладает O.m.micropterus: полустепень захода и исхода равны соответственно 1 и 3. Обоюдная направленность дуг между вершинами II и IV, а также между I и II свидетельствует о большом сходстве соответствующих им фаун моногеней.

При пороге "банальности" в 50% появляются некоторые новые связи, не отраженные на орграфе 60%-ной "банальности". Наиболее существенной из них является, пожалуй, обоюдная направленность дуг между V и IV вершинами, свидетельствующая о некотором сходстве фаун моногеней у O.m.micropterus и O.c.convexus, которые будучи представителями одного рода, являются ближайшими родственниками. В остальном все отмеченные выше особенности остаются справедливыми и при D = 50%.

В порядке нарастания специфичности фауны моногеней исследованные рыбы располагаются следующим образом: O.m.micropterus, E.monocirrhus, E.viridis, E.volitans, O.c.convexus. Таким образом, анализ отношений "банальности" позволил установить, что наиболее специфичной фауной моногеней обладает неритический O.c.convexus, а наименее специфичной - голоэпипелагические O.m.micropterus и E.monocirrhus. Это вполне согласуется с нашими представлениями о формировании фауны моногеней эпипелагиали открытого океана за счет элементов неритического происхождения.

Статистический анализ общей экстенсивности инвазии моногенеями исследованных рыб показал достоверное ее снижение по мере возрастания приуроченности рыб к открытому океану, что также может свидетельствовать об общей тенденции к обеднению фауны и населения моногеней океанской эпипелагиали.

Существенная роль в этой тенденции принадлежит вторичному характеру эпипелагической фауны моногеней. В процессе освоения открытого океана исходно неритические рыбы могли частично утрачивать свойственных им моногеней. Последние, как известно, имеют непосредственный контакт не только с организмом хозяина, но и с внешней средой. Вследствие этого новые абиотические условия, в которые попадал хозяин, могли оказаться не подходящими для выживания ряда моногеней. Немаловажную роль, по-видимому, играли и особенности распределения рыб в условиях океанской эпипелагиали. Известно, что в сообществах со сбалансированными трофическими циклами, к числу которых принадлежат тропические океанические биоценозы, все пелагические животные, в том числе и рыбы, распределены более или менее равномерно и не образуют крупных нагульных скоплений. 

Весьма характерно, например, пространственное распределение океанических летучих рыб. Они всегда держатся поодиночке или небольшими стайками, в то время как близкие виды в неритической зоне нередко образуют достаточно крупные и плотные косяки (Парин, 1967).

Вполне вероятно, что низкая плотность популяции у рыб открытого океана, обусловленная сильно рассредоточенным распределением их по большим акваториям, явилась одним из препятствий для выживания на них некоторых видов моногеней. Каждый паразит для обеспечения своего выживания, по-видимому, нуждается в определенной плотности популяции хозяина. Чем ниже эта плотность, тем труднее паразиту сохранить себя в природе за счет этого хозяина.

В силу перечисленных причин (и ряда других, о которых мы еще не знаем) исследованные голоэпипелагические рыбы в процессе освоения открытого океана, вероятно, утратили специфическую фауну моногеней. В настоящее время они заражаются лишь случайными и более или менее редкими для них видами и формами моногеней. Поэтому, а также из-за сильно рассредоточенного распределения этих рыб, общая экстенсивность инвазии их моногенеями оказывается незначительной. Неритические и псевдоокеанические рыбы имеют специфическую фауну моногеней, а также способны образовывать достаточно крупные скопления, что обусловливает более высокую общую экстенсивость инвазии их моногенеями.

Почему скумбрещуковые рыбы лишены моногеней. 

Обеднение фауны моногеней достигает своего крайнего выражения у Scomberesocidae, у которых, судя по нашим и литературным данным, моногенеи вообще отсутствуют. Можно предполагать, однако, что неритические предки скумбрещуковых имели специфическую фауну моногеней, но утратили ее в процессе освоения открытого океана.

Все современные Scomberesocidae, как известно, являются голоэпипелагическими рыбами. Кажется возможным предположить, что историческое становление скумбрещуковых как голоэпипелагических рыб могло иметь место лишь в тропической зоне океана, где эпипелагиаль, как самостоятельная зона жизни, существует постоянно. Этот процесс был вряд ли возможен в более высоких широтах, где эпипелагиаль формируется только летом, а зимой вообще отсутствует. В пользу такого предположения, вероятно, может свидетельствовать также тот факт, что нерест скумбрещуквых происходит в наиболее тепловодных частях их ареалов.

Освоение тропической эпипелагиали в качестве постоянной среды обитания, по-видимому, привело к утрате скумбрещуковыми части той фауны моногеней, которая была свойственна их неритическим предкам. Можно предположить также, что лишь позднее скумбрещуковые, в отличие от всех остальных голоэпипелагических рыб, были вытеснены из тропиков в более высокие широты. 

Обитание в субтропических и умеренных водах, вероятно, привело к тому, что современные скумбрещуковые, оставаясь голоэпипелагическими рыбами, вынуждены были приобрести новые для них экологические особенности. Важнейшими из этих особенностей следует считать характерные для скумбрещуковых сезонные нерестовые и нагульные миграции, пространственная разобщенность молоди и взрослых рыб и ряд других. Возможно в силу этих экологических изменений, а также из-за особенностей гидрологических условий новой среды обитания (в частности, более низкая температура воды, ее сезонные колебания и др.) современные скумбрещуковые полностью утратили тех моногеней, которые обитали на них в тот период, когда они еще не были вытеснены из тропической эпипелагиали. Приобрести новую фауну моногеней взамен утраченной Scomberesocidae не смогли, верояно, потому, что в новой среде обитания отсутствовали и отсутствуют до сих пор другие голоэпипелагические рыбы, которые могли бы послужить для них потенциальным источником заражения новыми моногенеями.

Список литературы

Андреев В.Л., 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука. С. 1-141. 

Беклемишев В.Н., 1970. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов//Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. С. 143-154. 

Быховский Б.Е., 1957. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 1-509. 

Быховская-Павловская И.Е., 1969. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука. С. 1-108. 

Гиченок Л.А., 1974. Axine parini sp.nov (Monogenoidea) - паразит Euleptorhamphus viridis (van Hass.) //Зоол. журн. Т. 53. N 5. С. 787-791. - 1975. 

Diplaxine popovae gen. et sp.n. - новый представитель семейства Axinidae Unnithan,1957 (Monogenoidea) // Паразитозитология. Т. 9. N4. С. 315-320. - 1977. 

Моногенеи двух видов рыб отряда сарганообразных (Beloniformes) из Индийского и Тихого океанов // Паразитология. Т. 11. N 4. С. 301-308. - 1977а. 

О происхождении эпипелагического комплекса моногеней в связи с происхождением ихтиофауны океанской эпипелагиали // Исследование моногеней в СССР. Тезисы докл. Л. С. 116-120. - 1979.

Моногенеи летучих рыб рода Exocoetus (Beloniformes) из Индийского и тихого океанов//Зоол. журн. Т. 58. N 7. С. 958-968. - 1980.

Описание двух новых родов моногеней и обсуждение гомологии частей клапана в подсемействе Gastrocotylinae//Зоол. журн. Т. 59. N 3. С. 349-357. 

Гусев А.В., 1983. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л.: Наука. С. 1-47. 

Парин Н.В., 1968. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.: Наука С. 1-186. 

Уилсон Р., 1977. Введение в теорию графов. М.: Мир. С. 1-207. 

Palombi H.B., 1949. Trematodi d Italia. Part I. Trematode monogenetici.// Arch. Zool. Ital. N 34. P. 203-408. 

Parona C., 1902. Catalogo di elminti reccolti in vertebrati dell-isola d 5, 0Elba (seconda nota). // Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Genova. N 113. P. 1-20.