Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение растений

П.А. Кошель

С приемами вегетативного размножения растений путем отводков, черенкования и прививки человек познакомился, видимо, еще в глубокой древности.

Древний человек мог наблюдать в природе образование естественных отводков при укоренении ветвей, прижатых к земле, сращивание тесно сближенных ветвей деревьев или кустарников и затем использовать эти наблюдения в своей растениеводческой практике.

В нескольких отдаленных и изолированных горами уголках среднеазиатских республик до сих пор сохранился древний способ прививки виноградной лозы путем простого сближения (аблактировки) побегов двух рядом сидящих кустов (хорошего и плохого сортов). При этом способе концы двух молодых побегов виноградной лозы, которые надо срастить, помещаются в трубчатый обломок узкой и полой внутри бараньей кости. Побеги прорастают сквозь канал этой кости, будучи тесно сдавленными и прижатыми друг к другу. В результате побеги срастаются между собой, и садовник, обрезав основание материнской лозы хорошего сорта, может оставить верхушку ее приросшей к лозе плохого сорта. Эта наиболее простая форма искусственного сращивания побегов была, видимо, тем приемом, с которого и началась практика прививок в хозяйстве древнего человека.

Иероглифические письмена, относящиеся к эпохе Древнего царства, т.е. ко времени, лежащему за пределами 3 тыс. лет до н.э., говорят о достаточно высоко развитой сельскохозяйственной деятельности древних египтян. Рисунки этой эпохи изображают, между прочим, и культуру винограда. В те времена в Египте были уже знакомы с черенкованием, подрезкой и прививкой виноградной лозы – для этого употреблялись даже особые маленькие ножи серповидной формы.

В античные времена писались целые трактаты о земледелии и садоводстве, излагавшие подробнейшим образом основные приемы размножения растений отводками, черенками и прививкой.

Современные народы Европы научились искусству прививки у древних римлян, на что указывают сами названия различных способов прививки. Название «окулировка» происходит от латинского слова, означающего глаз, глазок, почка; название «копулировка» – от латинского глагола «соединять». Римляне сами, очевидно, переняли способы прививки от греков, а те, в свою очередь, от народов Древнего Египта.

Несмотря на значительное распространение практических приемов вегетативного размножения растений в хозяйстве древних народов, никаких шагов к научному истолкованию сущности совершающихся при этом явлений в древнее время сделано не было (если не считать краткого высказывания Теофраста о том, что подвой является лишь почвой для привоя, при этом древний автор утверждал, что каждый из этих двух компонентов при срастании сохраняет свои особенности неизменными).

Весьма слабой попыткой разрешить загадку вегетативного размножения в XVI в. следует признать также и высказывание Чезальпино о растительной душе, которая распространяется от «сердца растения» по стеблю и ветвям, отрезки которых (черенки) благодаря этому способны к самостоятельному укоренению.

Только с XVIII в. на явления вегетативного размножения обращают внимание ученые-исследователи. К первым работам в этой области относятся исследование Дюгамеля, вышедшее в 1758 г., и сводки работ Туэна, опубликованные несколько позже (1810 г.).

Дюгамель выяснил, что укоренение черенков и срастание подвоя и привоя являются результатом усиленного деления клеток (образования каллюса) на месте ранения; он отметил ведущую роль в этом процессе камбия как ткани, наиболее активной в процессе новообразования клеток.

Туэн определил, что последним этапом срастания привоя с подвоем является установление сосудистой связи между ними, т.е. образование общей системы передвижения растворенных веществ. Таким образом, было установлено наличие не только механического, но и физиологического соединения привитого участка с тканями подвоя. В свете позднейших исследований способность растительного организма легко размножаться вегетативным путем объясняется постоянным и повсеместным распространением в организме растения эмбриональных, или образовательных, тканей.



Черенкование винограда

Во второй половине XIX в. вегетативным размножением заинтересовался ботаник Фехтинг. В 1878 г. он поставил ряд опытов с черенкованием ивы и других древесных и кустарниковых пород. Задачей этих опытов было выяснение условий, определяющих место появления на черенках корней и листьев. Фехтинг выяснил, что корни всегда появляются на нижнем конце черенка, а листья – на верхнем. Это имеет место даже в том случае, если черенок при посадке будет повернут корневым концом вверх. Отсюда Фехтинг сделал вывод, что за появление на данном конце черенка тех или иных органов, отвечают «внутренние причины», которые он определил как полярную противоположность вершины и основания черенка.

В 1880-х гг. эта теория полярности вызвала оживленную полемику в ученых кругах. Глава школы виталистов Дриш пытался воспользоваться дискуссией о полярности, чтобы подкрепить свое учение об энтелехии, «живой душе растения», которая процессами регенерации у черенка якобы реагирует на отсутствие органа. Не менее туманны были и объяснения, предложенные в те годы другими учеными. Нолль объяснял явления регенерации у растений нарушением формы, Виклер – упразднением функций. 

Новую эру в развитии теоретических основ учения о вегетативном размножении открыло упоминавшееся уже нами учение Габерландта о раневых гормонах, а также классические исследования Бойсен-Йенсена и Вента, положившие начало современному учению о гормонах роста.

Таким образом, на протяжении двух последних столетий постепенно закладывались теоретические основы современного учения о вегетативном размножении растений. 

Дело это, как мы уже видели из краткого перечня основных открытий, сначала продвигалось очень медленно. В XVIII и первой половине XIX в. появлялись лишь единичные исследования в данной области. Это был еще период господства в науке аристократически пренебрежительного отношения к прививкам и черенкованию, которые считались плебейским занятием, способным интересовать лишь садовников и промышленников – владельцев торговых питомников. 

Мало-помалу отношение к этим вопросам изменилось. Растениеводческая практика выдвинула в области опытов с прививкой ряд таких примеров и явлений, которые не могли не обратить на себя внимания ученых. 

В 1824 г. садовник Адам из небольшого французского местечка Витри близ Парижа, прививая пурпуровый ракитник на желтоцветный ракитник, получил удивительный результат: на месте срастания возникла ветка с листьями и цветами явно промежуточного характера между золотым и пурпуровым ракитником. Цветы на этой ветке были желто-красного цвета. Адам черенковал эту ветку и привил отдельные ее кусочки на несколько десятков других подходящих растений, размножив таким образом новую созданную им форму ракитника (она существует во многих садах до сих пор и носит название ракитника Адама).

Неоднократные попытки повторить опыт Адама были безуспешными. Поэтому в науке скоро установился взгляд на это удивительное растение как на редкий случай в садоводстве, своеобразную диковинку, интересную только любителям садоводства. Однако во второй половине XIX в. была получена новая прививочная помесь между померанцем и цедратом. Цветоводы получили такую же помесь путем прививки двух разных сортов гиацинта один на другой. В свете этих новых достижений садовой практики старый пример ракитника Адама вновь привлек к себе внимание ученых. 

Дарвин в своей работе «Изменчивость животных и растений в прирученном состоянии» несколько раз возвращался к интересному примеру ракитника Адама. Дарвин признавал это растение не только подлинным прививочным гибридом, но и живым доказательством «несомненной возможности соединения помимо половых клеток и тех элементов, которые идут на образование нового существа». Он обращал внимание ученых и практиков на необходимость дальнейшей разработки этой проблемы для разрешения ряда важных теоретических вопросов. В качестве весьма подходящего объекта для новых опытов Дарвин указывал на картофель и родственные ему растения.

На призыв Дарвина откликнулся в 1907 г. ботаник Ганс Винклер, который поставил ряд опытов по сращиванию томата с пасленом черным. На месте срастания развивались придаточные побеги, в образовании которых участвовали клетки обоих соединяемых растений. Побеги на одной своей стороне несли листья томата, а на другой – листья паслена, как будто эти два растения срослись между собой вдоль оси побега. 

Такие побеги были названы химерами (так в древней мифологии называли мифических чудовищ, имеющих частично человеческие органы, частично – органы животных). Кроме химер указанного типа, названных «векториальными» химерами, была описана и другая форма, так называемые периклинальные химеры, у которых одно из сросшихся растений как бы покрывает своими тканями другое. 

Так, Винклеру удалось получить химеру, у которой наружные покровы (кожица или эпидермис) состояли из клеток черного паслена, а остальная растительная масса (внутренние ткани) из клеток томата. На основании дальнейших опытов Винклер сделал заключение, что «клетки двух существенно различающихся видов могут соединяться неполовым путем, образуя при этом исходный пункт, служащий для развития организма, одновременно выявляющий вполне общие совокупные свойства обоих исходных видов».

Винклер был убежден в том, что такие химеры получаются путем слияния вегетативных клеток обоих компонентов, и предложил называть их особым термином «бурдоны» (от лат. burdo – мул).

В 1909 г. против Винклера выступил известный генетик Э.Баур, утверждавший, что во всех случаях получения так называемых химер (и в опытах Винклера, и в его собственных опытах с пеларгонией) «имеет место самое тесное сожительство двух тканей двух различных растительных организмов» и при этом «каждая из этих тканей сохраняет свою полную независимость, хотя совокупность их ведет себя как одно физиологическое целое».

Результаты, подтверждающие выводы Винклера, получили затем и другие исследователи. Однако эта точка зрения встретила новые многочисленные возражения, и спор о признании или непризнании явления вегетативной гибридизации затянулся в ученых кругах Запада на неопределенное время.

При изучении процессов вегетативного размножения возник целый ряд новых естественно-научных проблем: части и целого в растительном организме, границах понятия индивидуума в растительном мире и долговечности сортов, поддерживаемых исключительно путем вегетативного размножения (т.е. путем прививки, черенкования, отводков и т.д.).

Наблюдения над явлением вегетативного размножения растений естественно выдвигали следующий вопрос: если организм растения легко делится на части (черенки, отводки), продолжающие существовать как самостоятельные организмы, то может ли вообще растение считаться индивидуумом (в собственном смысле этого слова), не является ли оно более похожим на колониальный организм, вроде, например, коралловых полипов, представляющих собою сожительство многих особей, самостоятельно развивающихся на разветвлениях единого материнского ствола?

Такой взгляд на растение одним из первых высказал в начале XVIII в. французский математик Леир. Он признавал отдельные почки дерева маленькими, но цельными растениями, корни которых каждый год образуют часть годичного кольца в общем стволе. Жан Батист Ламарк (1744–1829) утверждал, что общее растение состоит из частных растений, причем целое и части здесь равноценны. 

Об относительной индивидуальности растений писал в 1833 г. О.Декандолль. М.Шлейден прямо указывал, что понятие индивидуума в зоологическом смысле слова не применимо к растениям и что, может быть, только у некоторых одноклеточных водорослей мы имеем индивида в анимальном (животном) смысле.



Копулировка. 1–3 – последовательность проведения

Более подробное рассмотрение проблемы индивидуальности растительного организма можно найти в трудах А.Брауна. Он писал: «Уже одно внутреннее чувство подсказывает, что необыкновенно разветвленное растение – это не единое существо, не единая жизненная единица, сравнимая с животным или человеком, нет, это скорее целый мир индивидуумов, которые возрастают один из другого в цепи поколений».

Браун сравнивал смену вегетативных стадий развития стадиями цветения и плодоношения у растений со сменой поколений у гидроидных полипов, живущих колониями на стволе, имеющем общую пищеварительную полость. Обычные колониальные полипы способны только к бесполому размножению почкованием; половые клетки образуются в особых членах колоний – медузах, которые отрываются от ствола и свободно плавают в воде. Браун проводил аналогию между этими гидроидными полипами и некоторыми водными растениями, у которых наблюдается отделение от растения мужских цветков, всплывающих на поверхность воды, где и совершается акт оплодотворения.

Признание автономности отдельных частей растительного организма мы находим и в следующей фразе Ч.Дарвина: «Различие между семенами и почками не так велико, как кажется сначала, потому что каждая почка представляет собой в некотором смысле новую самостоятельную особь».

В 1870-х гг. точку зрения автономности отдельных частей растения развивал Герберт Спенсер в своем труде «Основы биологии». 

«Часто говорят, – писал Спенсер, – что дерево с его множеством ветвей и побегов – единично, но можно привести очень веские доказательства того, что оно – множественно.

Каждая из его осей одарена более или менее независимой жизнью, и если срезать ее и посадить, то из нее может вырасти растение, подобное родительскому, или же можно прививкой черенком или глазком вырастить части этого дерева на другом дереве и заставить их здесь обнаружить свои специфические особенности. Как же следует смотреть на эти побеги, происходящие от деления ветвей или пересадки черенков или почек? Как на части одной и той же особи или же как на раздельные особи? Когда земляника дает плети, имеющие на оконечностях своих почки, затем пускающие корни и вырастающие в независимые растения, которые отделяются от родительского растения через увядание плетей, то не должны ли мы сказать, что все такие побеги обладают раздельными индивидуальностями? И, однако, если мы примем это, то не впадем ли мы в невозможность определить, когда именно установились эти отдельные индивидуальности…»

Но если трудно бывает определить, где при вегетативном размножении начинается индивидуальное существование новой растительной особи, то еще труднее оказывается определить понятие «растительный индивидуум», если принять ту точку зрения, что вегетативное размножение есть в сущности простое продолжение роста частей исходного растения, отделенных одна от другой.

Еще в 1813 г. итальянец Галезио на основании своей садоводческой практики пришел к заключению, что «к одному индивидууму у высших растений должно быть отнесено все, что развивалось из одной и той же половой клетки (яйца)».



Окулировка. 1–9 – последовательность проведения

Таким образом, вся совокупность растений, полученных путем черенкования от одного маточного дерева, должна, согласно Галезио, считаться вместе с маточным деревом одним и тем же, хотя и дискретным (т.е. поделенным на части), растительным индивидуумом.

Такая категорическая формулировка вызвала целый ряд возражений. О.Декандолль (1832) выразил сомнение в том, что плакучие «вавилонские» ивы, осеняющие могилу Наполеона на острове св. Елены и могилу Ж.-Ж. Руссо в Эрменовилле, могут считаться одним растительным индивидуумом, хотя бы они и вели свое начало от одного и того же экземпляра ивы, будучи получены вегетативным путем. 

Шлейден писал еще более решительно: «Я полагаю, что для здравого смысла видеть в 2000 пирамидальных тополях, растущих вдоль тянущегося на протяжении мили Прусского шоссе, одну растительную особь было бы просто смешно».

С другой стороны, Негели настаивал на правоте Галезио, указывая, что «через преемственный, хотя и прерывистый, ряд вегетативных отпрысков одной исходной формы проходит одна и та же протоплазма...», что «в сущности, процессом вегетативного размножения мы продвигаем естественный рост маточного растения за пределы одной растительной особи».

Сам собой при этом возникает вопрос: как же долго может совершаться этот процесс преемственного роста клеток и тканей, последовательно отделяемых от все новых и новых вегетативных отпрысков одного растения? Некоторые ботаники отстаивали идею теоретического бессмертия растительной ткани. Декандолль в 1833 г. писал: «С какой бы точки зрения ни рассматривали растительный индивидуум, взятый в целом, мы принуждены заключить, что в теории этот род индивидуумов не имеет определенного предела существования и может умереть только от болезни или случая, но не от старости в собственном смысле этого слова».

Той же точки зрения придерживались в позднейшее время М.Мёбиус и Г.Клебс. Клебс писал: «Всем растениям, простейшим, как и самым сложным, является общей та черта, что при благоприятных обстоятельствах они могут жить и расти непрерывно, что смерти от внутренних причин для их точек роста не существует».

Автор виталистической теории архиплазмы Х.Мие в этом «бессмертии» вегетативно размножающихся растительных тканей пытался найти подтверждение вечности архипластической активности жизненного фактора (Vitalfaktor). В подтверждение своих взглядов сторонники идей беспредельного вегетативного размножения приводили факты исключительно длительного существования некоторых сортов в плодоводстве, поддерживаемых исключительно вегетативным путем.

Сливы сорта «ренклод», названные так по имени королевы Клодины, супруги Людовика XII, существуют с XV в. Сорт яблок «зимний золотой пармен» упоминается еще в летописях 1200 г.

Однако рядом с этими примерами исключительной долговечности сортов были давно уже известны и другие примеры – «старения» и вырождения сортов.

Так было констатировано несомненное вырождение роз сорта La France, полученного гибридным путем в 1867 г.; сорта яблонь «пепин золотистый» и «борсдорф» стали вырождаться в 1870-х гг. В Швейцарии наблюдалось вырождение целого ряда сортов, ведущих свое начало с XVII и XVIII вв. В Италии и Франции было замечено вырождение некоторых сортов померанцев и лимонов. 

Все эти данные, хорошо известные садовникам, заставляли некоторых ученых, и особенно практиков растениеводства, горячо протестовать против учения о теоретическом бессмертии вегетативно размножающихся растений.

Так, Ф.Йессен еще в 1855 г. выдвинул гипотезу о постепенном старении растений при последовательном и длительном вегетативном их размножении. Его поддержал целый ряд других авторов, и спор о бессмертии и старении вегетативно размножаемых растительных организмов дополнил собой ряд других, ранее упомянутых нами полемических вопросов (о границах понятия растительный индивидуум, о понятиях «часть» и «целое» в растительном организме и т.д.). 

Официальная наука XIX в., стоявшая на позициях формальной логики, оказалась бессильной разрешить эти вопросы. Поэтому группа ученых во главе с Юлиусом Саксом выступила против «бесплодных споров», якобы «возвращавших науку ко временам натурфилософии и метафизики и погружавших умы в неприятную теоретическую атмосферу». Однако просто отмахнуться от разрешения этих вопросов было не так легко, они интересовали широкие круги садоводов-практиков, и то или иное разрешение этих вопросов требовалось для принятия рациональных мер хозяйственного значения. 

На основе этих положений и громадного количества экспериментальных данных русский ученый Н.П. Кренке (1892–1939) создал замечательную теорию, дающую ответ и на вопрос о старении или «бессмертии» сортов, размножаемых вегетативно.

Согласно этой теории растительный организм, как и всякий другой, в процессе своего онтогенетического развития стареет. Старение растения происходит непрерывно, но неравномерно. Наряду с процессом общего индивидуального старения происходит непрерывное омоложение растения. Такое омоложение совершается при развитии каждого нового побега. Таким образом, общее развитие растения (взятого в конкретной форме растительной особи, или en masse, т.е. в виде преемственного ряда вегетативно размноженных отпрысков) является борьбой и единством двух противоположных процессов: старения и омоложения.



Размножение воздушными отводками

Общая степень омоложения растительного организма, по мере его развития, прогрессивно падает. В процессе онтогенетического развития растения старение выражается в прогрессивном отставании процессов омоложения. Сначала эти процессы идут весьма интенсивно, развитие растительного организма имеет восходящий характер, и растение достигает максимальной мощности. Затем эта интенсивность процессов начинает постепенно падать – растение становится более слабым.

Однако, поскольку растение представляет собой сложный организм, индивидуальность которого слилась с колониальностью, различные органы его (побеги, листья, являющиеся в то же время членами единой колонии) должны считаться в каждый данный момент неодновозрастными.

Каждый из органов растения, согласно учению Кренке, имеет как свой собственный, так и общий возраст. Собственный возраст какого-нибудь листа определяется периодом времени, протекшим от закладки этого листа до настоящего момента. Но тот же самый лист обладает и общим возрастом, который зависит от положения листа на растении и от возраста того растения, на котором этот лист развился. Два листа – ровесники по собственному возрасту – будут все же разновозрастными, если один из них развился на молодом растении, а другой – на старом растении.

Отсюда проистекает возможность управлять процессами старения и омоложения растений при их вегетативном размножении. Теория Кренке дает указания, как нужно выбирать материал для прививки, окулировки и черенкования. Материал, общий возраст которого является более молодым, будет легче укореняться и даст при своем развитии более мощную вегетативную массу. Материал более старый по общему возрасту, скорее придет к цветению и плодоношению. Если вырождение растительных сортов от вегетативной старости и существует (вероятность чего Кренке защищает), то оно идет настолько медленно, особенно у большинства древесных и кустарниковых растений, что едва ли в настоящее время борьба с вырождением сортов плодовых деревьев является задачей неотложной. Однако такую борьбу с вырождением сортов Кренке считал теоретически вполне возможной и указывал методы борьбы, логически вытекающие из его учения о циклическом старении и омоложении растений.



Размножение вертикальными отводками

Особое значение теория Кренке приобретает в тех отраслях растениеводства, где при заложении новых плантаций путем черенкования или прививки имеется в виду либо получение большой вегетативной массы (например, сбор листа), либо ускорение плодоношения. И в том, и в другом случае сознательный выбор материала для черенкования и прививок, рекомендованный Кренке, открывает возможность управления урожаем.