Современные представления о физиологических механизмах срочной адаптации организма спортсменов

Современные представления о физиологических механизмах срочной адаптации организма спортсменов к воздействиям физических нагрузок 

Доктор медицинских наук Ю.В. Высочин Кандидат биологических наук, доцент Ю.П. Денисенко, Санкт-Петербургская государственная академия физической культуры им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург, Камский государственный институт физической культуры, Набережные Челны 

Проблемы устойчивости к физическим перегрузкам в экстремальных условиях спортивной деятельности относятся к числу наиболее актуальных проблем современной спортивной физиологии и медицины. Отсутствие достаточных знаний в этой области служит серьезным препятствием на пути решения целого ряда других не менее важных проблем, прежде всего проблем профилактики спортивного травматизма и заболеваемости, интенсификации тренировочного процесса и повышения его эффективности, а также разработки новейших физкультурно-оздоровительных технологий. 

Изучая проблему устойчивости человека в экстремальных условиях деятельности, В.И. Медведев [9] видел одну из главных причин ее огромной актуальности в том, что деятельность человека всегда носит общественный характер и ее целевая направленность может резко отличаться от целевой направленности биологических защитных реакций. Это приводит не только к увеличению роли психических факторов в формировании механизмов устойчивости, но и к тому, что в процессе приспособления могже возникнуть два типа обеспечивающих реакций и программ поведения, каждый из которых направлен на достижение противоположных целей, то есть возможны противоречия между человеком как биологическим объектом и как членом общества. 

Примеры подобных стуаций чаще всего можно наблюдать в спорте, когда из-за резких нарушений гомеостаза, то есть возникновения биологически значимой угрозы, спортсмен сходит с дистанции, не добившись удовлетворения социально значимой доминирующей потребности, например победы в соревнованиях. Однако есть и другие примеры, когда в такой же ситуации, но другой спортсмен успешно справляется с этой сложной задачей и даже увеличивает скорость бега к концу дистанции ("феномен второго дыхания"). Современная наука располагает и множеством других фактов, свидетельствующих о чрезвычайно высокой вариативности индивидуальной устойчивости человека к различным факторам окружающей среды. Вместе с тем физиологические механизмы этого явления, как и физиологические механизмы, лежащие в основе экстренного повышения физической работоспособности, или "феномена второго дыхания", долгое время оставались малоизученными и наиболее сложными для интерпретации с позиций целостного организма. 

Реальная возможность их расшифровки появилась после того, как в процессе многолетних исследований Ю.В. Высочиным [3] было выявлено существование релаксационного механизма срочной адаптации, которому затем было присвоено наименование релаксационного механизма срочной мобилизации защиты (РМСЗ) организма от экстремальных воздействий [4]. 

Суть этого механизма заключается в том, что на фоне гипоксии, возникающей при интенсивных физических нагрузках, происходят активизация тормозных систем ЦНС и снижение ее возбудимости, резкое уменьшение количества следовых потенциалов последействия в биоэлектрической активности расслабляющихся мышц, то естъ нормализация процесса расслабления и существенное (иногда до 70-80%) повышение его скорости. 

Экспериментально доказано, что активизация РМСЗ обеспечивает возникновение эффекта экстренного повышения работоспособности. Установлено также, что по функциональной активности или мощности РМСЗ все испытуемые подразделяются по крайней мере на три типа (с высокой, средней и низкой активностью) и что именно величина активности РМСЗ, оцениваемая по степени прироста скорости расслабления мышц, предопределяет индивидуальный уровень устойчивости организма при срочной адаптации к физическим нагрузкам и другим факторам среды [5, 7, 8]. 

Дальнейшие исследования в этом направлении, а также анализ экспериментальных данных с позиций теории функциональных систем П.К. Анохина [1] привели к заключению, что РМСЗ, оказывающий прямое влияние на сложнейшие внутрисистемные и межсистемные взаимоотношения процессов, которые предопределяют в конечном итоге общий коэффициент полезного действия (ОКПД) организма, уровень физической работоспособности и устойчивости к экстремальным воздействиям, следует отнести к категории функциональных систем под названием неспецифическая "тормозно-релаксационная функциональная система срочной адаптации и защиты" (ТРФСЗ) организма от экстремальных воздействий [6]. 

Примечательная особенность теории функциональных систем в отличие от ставшего традиционным анатомического подхода в физиологии и медицине заключается в постулировании в качестве ведущего принципа системной организации физиологических функций. 

Физиологические функциональные системы (ФС) организма представляют собой динамические, саморегулирующиеся организации, все компоненты которых избирательно объединяются и взаимодействуют для достижения определенных полезных для организма результатов. Полезный приспособительный для системы и организма в целом результат в концепции П.К. Анохина выступает как центральное звено, как важнейший системообразующий фактор в динамической организации любой функциональной системы. 

Такими полезными для организма приспособительными результатами, то есть системообразующими факторами, строящими различные ФС, могут быть либо параметры внутренней среды, определяющие нормальный метаболизм тканей, либо результаты поведенческой, а для человека и социально-трудовой или спортивной, деятельности, удовлетворяющие его социальные потребности. 

ТРФСЗ, с точки зрения теории ФС, включает в себя все основные центральные и периферические механизмы, как и любая другая ФС: 1) полезный приспособительный результат, или системообразующий фактор, как ведущее звено функциональной системы; 2) рецепторы результата; 3) обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы; 4) центральную архитектонику, представляющую собой избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней; 5) исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включая организованное целенаправленное поведение. 

Одним из главных системообразующих факторов ТРФСЗ является тканевая гипоксия, а положительный результат ее деятельности заключается в поддержании нормальных соотношений важнейших гомео-статических констант (02 - С02 ) в организме. Исходя из этого ТРФСЗ можно отнести к категории антигипоксических ФС. 

К настоящему времени накоплено достаточно сведений о комплексах антигипоксических реакций, описаны и гомеостатические ФС обеспечения потребностей организма в кислороде, а также общая функциональная система гомеостаза [10, 11]. Вместе с тем ТРФСЗ имеет ряд принципиальных и существенных отличий от других ФС гомеостатической регуляции. 

Согласно описаниям А.Н. Меделяновского [10] ведущими компонентами (эффекторами) ФС кислородного обеспечения являются сердечно-сосудистая и дыхательная системы, а конечный положительный результат (антигипоксический эффект) достигается главным образом за счет интенсификации деятельности этих эффекторов (увеличение объема вдоха, частоты дыхания, ударного объема сердца, частоты сердечных сокращений, артериального давления и т.д.). Основной принцип их работы - интенсификация деятельности эффекторов. 

В ТРФСЗ, наоборот, главный рабочий принцип - экономизация энергетических затрат и функций эффекторов, а в качестве ведущих компонентов выступают тормозные системы ЦНС и релаксационные процессы нервно-мышечной системы. При этом деятельность ТРФСЗ не определяется ни сердечно-сосудистой, ни дыхательной системой, то есть теми мощными эффекторами, которые играют решающую роль в функциональных системах гомеостаза. Более того, как показали наши исследования, при активизации ТРФСЗ функциональная нагрузка на системы энергообеспечения мышечной деятельности даже уменьшается, о чем свидетельствует снижение уровня ЧСС, дыхания, артериального давления, содержания в крови лактата, креатинина и стрессорных гормонов. Тем не менее благодаря большому экономизирующему эффекту резко возрастает интегральный коэффициент полезного действия организма и существенно повышается физическая работоспособность. Третье существенное отличие состоит в особенностях взаимодействия ТРФСЗ с другими функциональными системами. 

Согласно основным принципам классической теории ФС, в частности принципам иерархии и последовательного взаимодействия, в каждый конкретный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживаемости или адаптации к внешней среде ФС. Доминирование ФС в целом организме определяется их биологической, а для человека - в первую очередь социальной значимостью. По отношению к каждой доминирующей все другие ФС в соответствии с их значимостью выстраиваются в определенном иерархическом порядке. После удовлетворения ведущей потребности деятельностью организма завладевает следующая ведущая по социальной или биологической значимости потребность. Она строит новую доминирующую ФС и т.д. Известен и мультипараметрический принцип взаимодействия ФС, предусматривающий их обобщенную деятельность [11]. Однако он распространяется в основном на все показатели гомеостаза и объединяет деятельность различных ФС гомеостатического уровня в единую обобщенную ФС гомеостаза. 

Руководствуясь этими принципами, довольно сложно объяснить взаимоотношения ФС при напряженной мышечной деятельности, выполняемой в условиях выраженных нарушений гомеостаза, то есть в ситуациях, когда человеку приходится одновременно решать и социально значимые, и биологически значимые задачи, в реализации которых участвуют разные ФС. Вероятно, именно на эту трудность указывал В.И. Медведев [9], подчеркивая актуальность исследований проблемы устойчивости человека к экстремальным воздействиям. 

В наших исследованиях было установлено, что в отличие от известных ФС гомеостаза ТРФСЗ, не вступая в конкурентную борьбу за эффекторы, может параллельно взаимодействовать с другими доминирующими ФС и существенно повышать эффективность их деятельности. Это положение, на наш взгляд, служит важным дополнением и развитием классической теории функциональных систем. Оно позволяет описать сложные причинно-следственные взаимоотношения, основанные на принципах параллельного взаимодействия между мощной локомоторной функциональной системой (ЛФС), формирующейся для удовлетворения доминирующей социально значимой потребности (например, победы в соревнованиях), и ТРФСЗ, формирующейся для устранения нарушений гомеостаза, неизбежно возникающих при интенсивной мышечной деятельности, то есть для удовлетворения не менее значимой биологической потребности. 

С возникновением доминирующей социальной мотивации (победить в соревнованиях) в соответствии с основными узловыми стадиями "центральной архитектоники" формируется локомоторная функциональная система (ЛФС) и "включается" готовая, или так называемая старая, сложившаяся в процессе онто- и филогенеза программа. Основной принцип этой программы - интенсификация деятельности всех эффекторов ЛФС. 

При этом регистрируется повышение возбудимости ЦНС, резко возрастает интенсивность функционирования нейроэндокринной, нервно-мышечной, сердечно-сосудистой, дыхательной и терморегуляционной систем. Вследствие огромных энерготрат, повышенного потребления кислорода и интенсивного метаболизма нарастают явления ацидоза, тканевой гипоксии и гипоксемии. В мышцах накапливаются молочная кислота и недоокисленные продукты обмена. Появляются явные признаки нарастающего утомления и снижения работоспособности. 

На этой стадии, характеризующейся существенными нарушениями гомеостаза, информация о которых от рецепторов результата по каналам афферентной обратной связи поступает в ЦНС, возможны два крайних, совершенно различных как по содержанию, так и по эффективности пути достижения конечной цели - победить в соревнованиях (социальная потребность) и сохранить свою жизнь (биологическая потребность). Каждый из этих путей предопределяется прежде всего степенью функциональной активности или мощности ТРФСЗ у того или иного спортсмена. 

У спортсменов с низкой активностью ТРФСЗ организм пытается ликвидировать нарушения гомеостаза и гипоксию за счет дальнейшего повышения возбудимости ЦНС и наращивания интенсивности функционирования кислородтранспортных систем. Однако, как показали наши исследования, этот путь крайне нерентабелен и неэффективен в силу целого ряда причин, объединяющихся в своего рода замкнутый порочный круг, одно из важных звеньев которого - повышенный уровень возбуждения ЦНС. 

Любое произвольное движение, как известно, начинается с возбуждения нейронов соответствующих моторных зон коры головного мозга, посылающих двигательные импульсы к конкретным группам мышц и вызывающих их сокращение. Торможение тех же нейронов приводит к прекращению их импульсации и расслаблению мышц. При недостаточной силе тормозного процесса или перевозбуждении ЦНС часть нейронов может остаться в состоянии возбуждения и продолжать посылку двигательных импульсов к расслабляющейся мышце, вызывая появление пачек следовых потенциалов последействия в биоэлектрической активности расслабляющихся мышц, резко выраженные нарушения процесса расслабления и, соответственно, снижение его скорости. Это, в свою очередь, приводит к более или менее выраженным, в зависимости от мощности пачек следовых потенциалов, нарушениям во временных взаимоотношениях работающих мышц, то есть к нарушениям координации движений и появлению периодов одновременной активности мышц-антагонистов, сопровождающейся огромной бесполезной тратой энергии, расходуемой мышцами на преодоление сопротивления (растяжение) собственных антагонистов. Возникновение более мощных пачек следовых потенциалов становится главной причиной серьезных повреждений и даже разрывов мышц [2]. 

Повышенная возбудимость ЦНС и значительная иррадиация возбуждения в моторной зоне коры головного мозга, возникающая вследствие первичной или вторичной (относительной) слабости тормозных систем, характерная для спортсменов с низкой активностью ТРФСЗ, сопровождаются явлениями, известными под названием "психоэмоциональная напряженность". Для этого состояния характерен гипертонус, то есть достаточно сильно выраженное напряжение работающих и неработающих мышц, также приводящий к большим энерготратам, большему потреблению кислорода неработающими мышцами и еще большим нарушениям координации и биомеханической структуры (техники движений). 

Вследствие снижения скорости расслабления и нарушения альтернирующего ритма активности мышц-антагонистов резко уменьшаются паузы отдыха между быстрыми ритмическими сокращениями мышц бегуна, а при очень низкой скорости расслабления они вообще могут отсутствовать. По этой причине существенно ухудшаются кровоснабжение и кислородное обеспечение работающих мышц, а вместе с этим уменьшается доля наиболее быстрого и выгодного аэробного ресинтеза АТФ, то есть понижается скорость восстановления энергетических ресурсов, нарастает тканевая гипоксия, ацидоз, "засорение" мышц недоокисленными продуктами обмена и т.д. 

Еще большая интенсификация деятельности кислородтранспортных систем в этих условиях неэффективна, поскольку сердце не в состоянии быстро проталкивать кровь через медленно расслабляющиеся мышцы, которые к началу очередного цикла сокращения еще могут иметь более или менее выраженную степень напряжения (в зависимости от частоты ритмических сокращений и скорости расслабления) и значимо улучшить кровоснабжение. Во всяком случае не исключено, что дополнительные энерготраты, возникающие при повышении интенсивности работы кислородтранспортных систем, могут оказаться выше, чем полезный эффект, не говоря уже о возможном перенапряжении этих систем. Вследствие напряжения большого количества работающих и неработающих мышц на фоне кислородной недостаточности возрастает их теплопродукция и возникает нарушение температурного гомеостаза, которое влечет за собой необходимость интенсификации работы систем терморегуляции, в том числе сердечно-сосудистой и дыхательной, и, естественно, еще большие дополнительные энерготраты. 

Таким образом, очевидно, что на фоне огромных, причем бесполезных, энерготрат и низкой скорости восстановления энергетических ресурсов организм не в состоянии более или менее длительно поддерживать высокий уровень физической работоспособности: прогрессивно нарастают явления ацидоза, гипоксии, накопления недоокисленных метаболитов, ухудшаются сократительные и релаксационные характеристики мышц, снижается работоспособность. В конечном итоге спортсмен либо показывает низкий спортивный результат, либо вообще, особенно при беге на длинные дистанции, бывает вынужден прекратить состязания. 

Следует также отметить, что у 80-90% спортсменов этой категории регистрируются различного рода перенапряжения, травмы и заболевания опорно-двигательного аппарата, дистрофия миокарда, нарушения ритма и гипертрофия сердца [2 ,4, 5]. 

Совершенно иначе причинно-следственные взаимоотношения физиологических процессов во время напряженной мышечной деятельности развиваются у спортсменов с высокой активностью ТРФСЗ с того момента, когда соответствующие рецепторы результата зафиксировали нарушения гомеостаза. Информация о нарушениях гомеостаза по нервным и гуморальным каналам афферентной обратной связи поступает в ЦНС. Здесь происходит афферентный синтез и на основе механизмов памяти и мотивации принимается решение о переходе на новую, более совершенную и экономичную, программу регуляции функций, предусматривающую необходимость формирования ТРФСЗ для удовлетворения биологически значимой потребности (восстановления гомеостаза) и ее параллельное взаимодействие с уже активно функционирующей локомоторной функциональной системой, обеспечивающей удовлетворение социально значимой потребности. 

Практическая реализация новой программы начинается с активизации тормозных систем ЦНС, выполняющих, как известно, важнейшую защитную функцию в организме, не только оберегая нервные клетки от истощения, но и ограничивая стрессорные реакции, гиперкинезы, развитие патологических процессов и т.д. После этого взаимосвязанные комплексы защитных реакций одновременно разворачиваются на разных иерархических уровнях и в нескольких направлениях, сохраняя тем не менее основной рабочий принцип новой программы - экономизации функций эффекторных компонентов ТРФСЗ и ЛФС. 

Активизация тормозных систем приводит к снижению уровня возбуждения в ЦНС и быстрой ликвидации отрицательных последствий повышенной возбудимости. Во-первых, снижаются психоэмоциональная напряженность и гипертонус скелетных мышц. В результате улучшаются регуляция, координация, биомеханическая структура (техника) движений и, естественно, возрастают их экономичность и эффективностъ. Снижение гипертонуса приводит к уменьшению энергозатрат и потребления кислорода неработающими группами мышц. Вследствие этого в активно работающие мышцы поступает большее количество кислорода и уменьшается его дефицит, то есть тканевая гипоксия. При этом уменьшаются запрос и функциональная нагрузка на сердечно-сосудистую и дыхательную системы, чем, в свою очередь, обеспечивается дополнительная экономия энергетических ресурсов. 

Во-вторых, при активизации тормозных систем ЦНС происходят нормализация процесса расслабления скелетных мышц и существенное повышение его скорости. Благодаря повышению скорости произвольного расслабления мышц (СПР) появляется альтернирующий ритм активности мышц-антагонистов, увеличиваются паузы отдыха между очередными мышечными сокращениями во время быстрого бега, улучшаются кровоснабжение работающих мышц и доставка к ним кислорода. Вследствие этого, с одной стороны (при альтернирующем ритме), уменьшается противодействие друг другу мышц-антагонистов и резко снижаются энерготраты на бесполезную работу. Кроме того, ввиду отсутствия противодействия со стороны антагонистов создаются благоприятные условия для более полного и эффективного использования сократительных свойств мышц. Вмсте с тем следствием улучшения кровоснабжения и кислородного обеспечения является существенное повышение скорости ресинтеза энергетических ресурсов, в частности АТФ, непосредственно во время мышечной деятельности за счет большего долевого участия в этих процессах аэробного фосфорилирования. Следует также учесть, что при этом происходит значительное уменьшение накопления в мышцах метаболитов гликолитического (лактат) и креатинфосфатного (креатинин) обмена, снижаются ацидоз и тканевая гипоксия. Это, в свою очередь, сопровождается снижением запроса к кислородтранспортным системам и соответственно к интенсивности их деятельности (снижаются АД, ЧСС, частота дыхания и т.д.), что создает дополнительную экономию энергетических ресурсов. 

Определенные изменения происходят и в деятельности нейроэндокринной системы, но они требуют еще дополнительного изучения. Пока нам известно, что активация ТРФСЗ вызывает снижение продукции стрессорных гормонов и увеличение содержания в крови анаболических стероидов, обеспечивая тем самым более быстрое и полное восстановление энергоресурсов. 

Весь этот далеко не полный перечень процессов, объединяемых сложными внутрисистемными и межсистемными причинно-следственными взаимоотношениями, приводит к экономизации функций и энергетических затрат при деятельности всех компонентов (эффекторов) локомоторной функциональной системы, повышению скорости ресинтеза энергетических ресурсов непосредственно во время мышечной деятельности, восстановлению и повышению физической работоспособности, то есть к появлению эффекта экстренного повышения физической работоспособности, или феномена второго дыхания. 

Таким образом, благодаря параллельному взаимодействию локомоторной функциональной системы и тормозно-релаксационной функциональной системы защиты организму удается одновременно и эффективно решать две чрезвычайно сложные задачи: удовлетворение социально значимой (победа в соревнованиях) и биологически значимой (восстановление гомеостаза) доминирующей потребности. При этом важнейшим рабочим механизмом, осуществляющим практическую реализацию защитной функции ТРФСЗ, является активизация тормозных систем ЦНС и повышение скорости произвольного расслабления скелетных мышц. 

Список литературы

1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. - М.: Медицина, 1975. - 448 с. 

2. Высочин Ю.В. Специфические травмы спортсменов// Учебное пособие. - Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1980. - 43 с. 

3. Высочин Ю.В. Релаксационный механизм срочной адаптации к физическим нагрузкам и гипертермии// Средства и методы повышения специальной работоспособности и технического мастерства юных и взрослых спортсменов: Сб. науч. тр. - Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1983, с. 5-18. 

4. Высочин Ю.В. Физиологические механизмы срочной и долговременной адаптации нервно-мышечной системы к дробным воздействиям высокой температуры окружающей среды// Терморегуляция и спорт: Тез. докл. I Всесоюз. конф. - М.: ЦНИИ МБПС, 1986, с. 28-30. 

5. Высочин Ю.В. Физиологические механизмы защиты, повышение устойчивости и физической работоспособности в экстремальных условиях спортивной и профессиональной деятельности: Докт дис. Л., 1988. - 490 с. 

6. Высочин Ю.В., Лукоянов В.В. Активная миорелаксация и саморегуляция в спорте// Монография. - Л.: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 1997. - 85 с. 

7. Высочин Ю.В., Денисенко Ю.П. Миорелаксация в механизмах специальной физической работоспособности и повышение эффективности подготовки футболистов// Учеб. пос. - Набережные Челны, 2000. - 48 с. 

8. Высочин Ю.В., Денисенко Ю.П. Факторы, лимитирующие прогресс спортивных результатов и квалификации футболистов //Теор. и практ. физ. культ., 2001, № 2, с. 17-21. 

9. Медведев В.И. Устойчивость физиологических и психологических функций человека при действии экстремальных факторов. - Л.: Наука, 1982. - 104 с. 

10. Меделяновский А.Н. Функциональные системы, обеспечивающие гомеостаз// Функциональные системы организма: Руководство/ Под. ред. К.В. Судакова.-М.:Медицина, 1987, с. 77-97. 

11. Судаков К.В. Основные принципы общей теории функциональных систем// Функциональные системы организма: Руководство/ Под. ред. К.В. Судакова. - М.: Медицина, 1987, с. 26-49.