Распространение мелких млекопитающих в Пензенской области

Министерство образования Российской Федерации

Пензенский государственный педагогический университет

им. В.Г. Белинского



Естественно-географический факультет















Реферат на тему:

«Распространение мелких млекопитающих в Пензенской области»





Выполнил: Капустин Д.А.

Научный руководитель:

д.б.н., профессор Ильин В.Ю.





















Пенза, 2008г.


Содержание



Введение

Глава I. История изучения мышевидных млекопитающих в Пензенской 

области

Глава II. Распространение мелких млекопитающих в Пензенской области

Заключение

Выводы

Литература


Введение



В настоящее время в российской териологии этап фаунистических исследований, т.е. установление видового состава и границ ареалов, можно считать в целом завершившимся. Однако для некоторых отдельных регионов России это утверждение не вполне справедливо, что связано, прежде всего, с огромными размерами территории России. Общеизвестно, что специализированные научные учреждения долгое время предпочитали направлять исследовательские экспедиции в наиболее “экзотические” районы страны, такие как Памир, Кавказ, Казахстан и др., а также в отдалённые зарубежные страны, расположенные, например, в Африке. В результате изученность этих районов оказалась заметно большей по сравнению с регионами, расположенными в средних широтах России. 

В Среднем Поволжье, тем не менее, работу по исследованию местной териофауны вели специалисты ряда региональных вузов (Казанского, Саратовского государственного университетов, Пензенского педагогического института). Поэтому изученность млекопитающих в Поволжье в целом и в Пензенской области в частности оказалась на достаточно высоком уровне. В последние десятилетия было проведено 3 инвентаризации фауны млекопитающих (Гурылёва, 1968; Денисов и др., 1987; Ильин и др., 2001), однако кадастровые сведения в этих работах не представлены. В то же время известно, что многие виды млекопитающих в Пензенской области в силу ее географического положения находятся на границах своих ареалов и подлежат особому учёту. Кроме того, в последние годы возникла новая необходимость пересмотра ареалов некоторых видов в связи с выделением ряда видов-двойников. 

Целью настоящей работы является изучение распространения мелких млекопитающих в Пензенской области. 

К этой категории относят всех млекопитающих, которых можно отловить при помощи стандартных ловчих приспособлений (давилки, живоловки, канавки и траншеи). Для достижения этой цели поставлена задача - обобщить все имеющиеся сведения по данной группе животных, сравнив полученные результаты с материалами опубликованных ранее сводок.


Глава I. История изучения мелких млекопитающих в Пензенской области



Первые фаунистические исследования млекопитающих России относятся ко второй половине XVIII века, когда в 1768 г. для изучения «земли русской» были организованы три экспедиции Академии Наук, возглавляемые И.И. Лепехиным, П.С. Палласом и И.Г. Фальком. Их маршруты проходили и по территории Пензенской области, где были отмечены многие виды животных. Однако участников экспедиций в большей мере интересовали быт и фольклор местного населения, поэтому собранные сведения о животном мире оказались крайне разрозненными и поверхностными.

Первые попытки целенаправленного изучения грызунов и насекомоядных Поволжья следует отнести ко второй половине XIX века, когда профессор Казанского университета М.Н. Богданов начал исследования на правом берегу Волги в Казанской, Симбирской (Ульяновской), Саратовской областях и в восточной части Пензенской области. Результатом работы явилась вышедшая в 1871 году книга «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги», в которой приведены списки всех известных видов птиц и млекопитающих и сведения по их распространению, а также произведено зоогеографическое деление региона Поволжья и дан анализ истории его фауны. Грызуны и насекомоядные также вошли в эти списки. В частности, для Пензенской области автором отмечены следующие виды: домовая мышь, серая крыса, мышь-малютка, водяная крыса, белка, сурок; крот, водяная кутора, обыкновенная землеройка, обыкновенный еж. Не остались без внимания и исчезающие виды, такие, как черная крыса.

В начале ХХ века появляются новые работы, посвященные мелким млекопитающим Пензенской области. В 1915 году Ф.Ф. Федорович в «Трудах Пензенского общества любителей естествознания» уточняет вопросы видового состава и распространения на территории области отдельных видов: например, он сообщает о находках землеройки-малютки, добытой в черте г. Пензы, выхухоли, бывшей довольно обыкновенной по затонам и озерам Суры в Пензенском уезде, полчка, хомяка, полевой и лесной мыши, некоторых полевок, слепыша.

В 1932 году А.А. Медведевым опубликована статья «Новые данные к фауне птиц и зверей Пензенской губернии», которая служит «кратким дополнением к работам Ф.Ф. Федоровича, обогащая имеющийся список зверей 7-ю и список пернатых 2-мя новыми видами». Им впервые были найдены: малая белозубка, лесная соня, желтогорлая мышь; отмечено обитание в Пензенской области не только северной, но и южной формы обыкновенного ежа.

Следующим важным этапом в изучении млекопитающих Пензенской области следует считать середину и начало второй половины 20 века, когда начались широкие исследования грызунов и насекомоядных (Нагорнов, 1958). При этом большое внимание уделялось экологической стороне вопроса, а именно биотопической приуроченности видов, изменению местообитанйя по сезонам, предпочитаемому микроклимату. На этом основании автором выделены лесные, степные и синантропные виды и указано их распространение по территории области.

Много внимания в это время уделяется изучению и описанию различных мер борьбы с мышевидными грызунами (Нагорнов, 1958; 1959). Кроме того, несколько публикаций были посвящены формированию фауны края и перспективам ее развития, а также материалы о вредных и полезных животных (Нагорнов, 1961; 1968; 1970).

В 60-х годах продолжается изучение экологии видов, разнообразия и характера их распределения в зависимости от эколого-ландшафтной зональности Пензенской области (Гурылева, 1968; 1971;1973; 1974; Денисов и др., 1987; 1989; Денисов, Гурылёва, 1982), численности в различных природных зонах (Денисов и др., 1989). Кроме того, дополняется список млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей (Гурылева, 1969; Гурылева, Ларина, 1969) и составляется зоогеографическая карта Пензенской области (Денисов и др., 1998).

С конца 80-х годов изучение мышевидных млекопитающих в Пензенской области перешло на качественно новый уровень, что связано с открытием внутри политипических видов разных форм, неотличимых морфологически, и соответственно в териологических исследованиях началось широкое применение цитогенетических и молекулярных методов.

 Первая работа в этом направлении – статья Т.Г. Стойко «Исследование хромосомного набора обыкновенных полевок в Пензенской области» (1987); автором установлено, что в области обитают 2 вида-двойника рода Microtus - обыкновенная и восточноевропейская полёвки.

Цитогенетические исследования в области в дальнейшем были продолжены - кроме полёвок, изучались и другие сложные в систематическом плане группы Micromammalia (мышовки, бурозубки) (Быстракова, Ермаков, 1998; Быстракова и др, 1999). Например, было установлено, что в Пензенской области обитают два вида-двойника мышовок – мышовки лесная и Штранда. Все данные были обобщены и систематизированы в работе «Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья» (Быстракова, 2000), в которой на основе хромосомных диагнозов был уточнен видовой состав и ареалы мелких млекопитающих Поволжья, в том числе и Пензенской области.

Общий итог всех перечисленных выше исследований подведен в работе «Млекопитающие. Состав видов и места их обитания. Фауна Пензенской области» (Ильин и др., 2001), которая содержит краткие сведения по истории изучения фауны млекопитающих Пензенской области и полный список всех видов зверей (в том числе грызунов и насекомоядных) с указанием характерных мест их обитания.

В заключение данного обзора отметим, что исследователей фауны Пензенской области всегда особенно интересовали редкие и исчезающие виды, которые есть и среди мышевидных млекопитающих. Этой тематике были посвящены соответствующие публикации: «Позвоночные животные – кандидаты в Красную книгу Пензенской области» (Ильин и др., 1999), «Список редких видов животных, растений и грибов для Красной книги Пензенской области» (Ильин и др., 1999); в последний из насекомоядных и грызунов внесены: выхухоль русская, суслик крапчатый, соня орешниковая, мышовка Штранда, пеструшка степная.



Глава II. Распространение мелких млекопитающих в Пензенской области



В настоящее время на территории области известно обитание 28 видов грызунов, относящихся к восьми семействам, и 7 видов насекомоядных из трех семейств, всего 35 видов, 26 из них рассмотрены в настоящей работе (табл. 1). 



Таблица 1. Видовой состав мелких млекопитающих Пензенской области.

Семейство

Род

Вид

1

2

3

Ежиные 

Erinaceidae

Ежи

Erinaceus

Еж белогрудый

E. concolor

Кротовые 

Talpidae

Кроты

Talpa

Крот европейский

T. europaea

Землеройковые

Soricidae

Белозубки

Crocidura

Белозубка малая 

C. suaveolens



Бурозубки

Sorex

Бурозубка малая

S. minutus

Бурозубка обыкновенная 

S. araneus



Куторы

Neomys

Кутора обыкновенная 

N. fodiens

Соневые

Myoxidae

Полчки 

Myoxus

Полчок 

M. glis



Орешниковые сони 

Muscardinus

Соня орешниковая 

M. avellanarius



Лесные сони

Dryomys

Соня лесная

Dryomys nitedula

Мышовковые Sminthidae

Мышовки

Sicista

Мышовка лесная

S. betulina

Мышовка Штранда

S. strandi

Хомяковые 

Cricetidae

Серые хомячки

Cricetulus

Хомячок серый

C. migratorius



Степные пеструшки 

Lagurus

Пеструшка степная 

L. lagurus 



Лесные полевки 

Clethrionomys

Полевка рыжая 

Cl. glareolus



Водяные полевки

Arvicola

Полевка водяная

Arvicola terrestris



Серые полевки

Microtus

Полевка подземная 

M. subterraneus

Полевка-экономка 

M. oeconomus

Полевка темная

M. agrestis

Полевка обыкновенная 

M. arvalis

Полевка восточноевропейская 

M. rossiaemeridionalis

Мышиные 

Muridae

Мыши-малютки

Micromys

Мышь-малютка

M. minutus



Лесные и полевые мыши Apodemus

Полевая мышь

A. agrarius

Малая лесная мышь 

A. uralensis

Желтогорлая мышь 

A. flavicollis



Мыши

Mus

Домовая мышь

M. musculus



Крысы

Rattus

Серая крыса

R. norvegicus




3.1 Еж белогрудый (рис. 1, табл. 1 приложения) 

Ареал вида располагается в Центральной, Южной и Восточной Европе, на юге Западной Сибири, Кавказе, в Малой Азии.

Подвидовая систематика ежей в настоящее время не разработана. Ранее считалось, что ежи Пензенской области, как и России в целом, принадлежат к виду Erinaceus europaeus - обыкновенный еж (Гурылева, 1968). 

Однако в работах последних десятилетий (Зайцев, 1982; 1984) показано, что две его подвидовые формы являются самостоятельными видами - E. europaeus и E. concolor. Белогрудый ёж распространён в более южных районах; в европейской части России - предположительно до Волги, обыкновенный - далее на север. Поэтому ежи, обитающие на территории Пензенской области, относятся к виду E. concolor, что подтверждено кариологическими исследованиями, проведенными в окрестностях Пензы и в Земетчинском районе (Быстракова, 2000). Кариотипированные животные имели характерное для вида белое пятно на груди. Однако А.А. Медведев (1932) сообщал о находке в Тамбовской области наряду с белогрудым еще и обыкновенного ежа. Поэтому нельзя исключать возможности совместного обитания в области 2-х видов.

Ёж – обычный для области вид, населяющий разнообразные ландшафты. Предпочтение животные отдают опушкам лесов, вырубкам и зарослям кустарников. На открытых пространствах ежи селятся среди мелких кустарников, высоких трав и других укромных мест; нередко они встречаются около жилья человека, в садах и лесополосах.



3.2 Крот обыкновенный (рис. 2, табл. 2. приложения). 

Вид населяет равнинные леса (кроме северной тайги) и лесостепь Европы и Западной Сибири. 

В Пензенской области представлен подвидом T. e. europaea L. (1758).

Обычный в области вид, обитание которого, однако, отмечено всего в 6-ти районах. Это можно объяснить спецификой отлова кротов, которые даже в местах с высокой численностью очень редко попадают в канавки; для добычи крота необходимо использование специальных кротоловок, что не всегда возможно во время экспедиционных выездов. 

Обитание кротов зафиксировано преимущественно на северо- и юго-западе области, где он заселяет пойменные широколиственные и смешанные леса с богатой перегноем и достаточно влажной почвой, в которой живут дождевые черви. В степных участках кроты практически не встречаются, в связи со структурными особенностями почв и сухостью климата. Таким образом, южную границу распространения вида можно проводить приблизительно по границе Пензенской и Саратовской областей.

В Земетчинском районе и окрестностях Пензы кроты отмечаются ежегодно, начиная с 1992 года, в остальных местах отловы проводились лишь однократно.



3.3 Малая белозубка (рис. 2, табл. 3 приложения). 

Ареал вида охватывает лесостепи, степи, полупустыни (в том числе горные) Евразии от Атлантического до Тихого океана.

На территории Пензенской области представлена подвидом C. s. suaveolens Pallas (1811).

В Пензенской области находится у северной границы своего ареала. Единичные встречи вида в 1929 (Медведев, 1932), 1958 (Гурылева, 1968) и 1983 гг (Фролова, 1986) дали повод считать его в области крайне редким и встречающимся спорадически. Однако в последние годы в г. Пензе и за ее пределами белозубок неоднократно добывали в постройках человека и рядом с ними. В настоящее время вид отмечен в 8-ми районах, преимущественно на севере области, в смешанных и широколиственных лесх по поймам рек Мокша, Атмис, Уза. Исследователи предполагают, что этот синантропный вид, как и домовая мышь, редко отмечается в отловах связи с тем, что работы по изучению мелких млекопитающих проводятся главным образом вдали от населенных пунктов (Быстракова, 1998).


3.4 Малая бурозубка (рис. 3, табл. 4 приложения). 

Ареал вида охватывает континентальную Европу и Сибирь на восток до Прибайкалья.

В Пензенской области представлена подвидом S. m. minutus L. (1766). 

Вид, ранее считавшийся в области крайне редким (Гурылева, 1968). Однако в последние десятилетия малая бурозубка обнаружена в 12-ти районах, преимущественно в южной части области. Биотопы, заселяемые малой бурозубкой, весьма разнообразны, однако предпочитает она относительно влажные, но не болотистые участки окраин лесов или заросли кустарников, а также встречается по берегам водоемов. Например, на юго-западе области (Неверкинский р-н) малых бурозубок отлавливали в пойме р. Кадады в лиственном лесу со сравнительно редким подлеском; в центральных районах (Нижнеломовский, Мокшанский) – в поймах рек Атмис и Мокша в широколиственных лесах с хорошо развитым подлеском и густым травяным покровом. В Лунинском р-не малая бурозубка была добыта в широкой луговой пойме р. Суры с небольшими кустарниковыми зарослями ивы.

Необходимо отметить также, что в местах проведения стационарных исследований (биостанция кафедры зоологии и экологии в Земетчинском р-не и биостанция ПГПУ в Шемышейском р-не) малая бурозубка отмечается ежегодно, начиная с 1991 и 1992 годов соответственно, причём в отдельные годы её численность была сравнима с таковой обыкновенной бурозубки - одного их наиболее массовых в области видов мелких мелких млекопитающих.



3.5 Обыкновенная бурозубка (рис. 4, табл. 5 приложения). 

Ареал вида охватывает Европу, Западную и Восточную Сибирь, Северный Казахстан.

Для обыкновенной бурозубки открыта внутривидовая хромосомная изменчивость - внутри ареала доказано существование около 50 хромосомных рас (Zima et al., 1996). На территории Среднего Поволжья в настоящее время установлено обитание 3-х хромосомных рас; в Пензенской области, распространена раса «Молога» (Bulatova et al., 2000).

В пределах области представлена подвидом S. a. araneus L. (1758). 

Как уже отмечалось выше, обыкновенная бурозубка является типичным для области видом. Она отмечена в 19-ти районах, где населяет в основном широколиственные (дуб, липа, осина, клен) и смешанные леса по поймам рек Кадады, Мокши, Няньги, Суры. Всегда придерживается увлажненных местообитаний, очень редко встречается в сухих сосновых борах и на открытых пространствах.

Наибольшее количество мест находок обыкновенной бурозубки сосредоточено вокруг г. Пензы, а также по всей пойме реки Суры. Это объясняется благоприятными условиями обитания: на указанных территориях, как правило, произрастает лиственный лес (дуб, липа, береза) с хорошо развитым подлеском (лещина, рябина, крушина, бересклет бородавчатый) и толстой подстилкой из древесного опада.

В разные года, начиная с 1971, обыкновенная бурозубка была найдена в Белинском районе (пойма р. Ворона), Башмаковском, Пачелмском (пойма р. Выша), Сердобском, Колышлейском (пойма р. Хопер). Ежегодно, начиная с 1991 года, отмечается в Земетчинском, с 1992 года – в Шемышейском районах. В целом можно сказать, что фактически обыкновенная бурозубка в Пензенской области была найдена во всех местах, где проводились отловы.



3.6 Водяная кутора (рис. 1, табл. 6 приложения). 

Ареал вида занимает околоводные лесные биотопы Европы, Кавказа, Западной и юга Восточной Сибири, Забайкалья. 

На территории Пензенской области представлена подвидом N. f. fodiens Pennant, 1771.

Кутора – стенобионтный вид, тяготеющий к околоводным местообитаниям; для области - обычна (Гурылева, 1968; Фролова, 1986). Находки куторы известны в 12-ти районах; все они приурочены к берегам рек, ручьев, прудов, озер и стариц, густо поросших кустарником (ива, черемуха, ольха) или лесом (дуб, липа, клен, осина, береза). Подобные биотопы находятся в Нижнеломовском, Мокшанском, Шемышейском районах. В Неверкинском и Городищенском районах кутора найдена в поймах рек Кадада и Сура с типично луговой растительностью и редким кустарником. 

Куторы почти ежегодно отлавлаваются на биостанции в Земетчинском р-не; неоднократно отмечались в Шемышейском и Городищенском (1998-1999) районах; в остальных точках этот вид добывался лишь однажды.



3.7 Полчок (рис. 5, табл. 7 приложения). 

Ареал вида охватывает равнинные и горные (до 2000 м) широколиственные леса Европы и Кавказа; острова Средиземного моря.

На территории Пензенской области представлен подвидом G.g. glis L., 1766.

Полчок населяет в основном водораздельные и пойменные широколиственные и хвойно- широколиственные леса, а также массивы орехово-плодовых насаждений.

В области впервые вид отмечен в Городищенском и Наровчатском районах (Федорович, 1915), а затем в 1997 году был отловлен один экземпляр в Шемышейском районе на берегу Сурского водохранилища, на кордоне в широколиственном лесу (дуб, липа, осина). Других находок полчка на территории области пока нет. По всей видимости, приведённые сведения не отражают истинной картины распространения вида в Пензенской области, поскольку для отлова сонь необходимо использование специальных, достаточно трудоёмких методик, что не входило в цели экспедиционных исследований.




3.8 Орешниковая соня (рис. 5, табл. 8 приложения). 

Распространена преимущественно в широколиственных равнинно-низкогорных (до 1300 м) лесах континентальной Европы; юга Скандинавии и Англии; севера Турции.

Подвидовая систематика не разработана.

Предпочитает широколиственные леса, особенно дубовые и буковые, где держится в осиново-березовых биотопах, в основном с подлеском из лещины, липы и клена.

В Пензенской области орешниковая соня была отмечена лишь однажды, в Нижнеломовском районе (Гурылева, 1968).



3.9 Лесная соня (рис. 5, табл. 9 приложения). 

Ареал вида проходит через Европу (кроме крайнего юга и севера), а также Кавказ, Малую и Переднюю Азию.

Подвидовая систематика лесной сони разработана недостаточно; в Пензенской области она представлена одним из подвидов так называемой среднерусской группы (D. n. nitedula Pallas, 1779; D. n. obolenskii Ognev, 1923; D. n. carpathicus Brohmer, 1927).

Населяет в основном широколиственные и иногда хвойно-широколиственные леса, включая пойменные и островные, а также кустарниковые заросли по балкам в зоне лесостепи, сады, лесопитомники, полезащитные насаждения. Всюду избегает высокоствольных лесов без подлеска.

На территории области вид отмечен в 4-х районах, в основном на севере, в широколиственных и смешанных лесах в поймах рек Суры, Мокши и Выши. В Земетчинском районе лесная соня встречается периодически, начиная с 1995 года, а в остальных районах отловы проводились лишь в отдельные годы. 


3.10 Лесная мышовка (рис. 6, табл. 10 приложения). 

Обитает в равнинных и низкогорных лесах Северной, Центральной и Восточной Европы, Северного Казахстана и юга Западной Сибири, Прибайкалья.

В конце 80-х гг было установлено, что под видовым названием «лесная мышовка» скрываются 2 формы с различным числом хромосом – 2n = 32 и 2n = 44, которым был придан статус видов (Соколов и др., 1989). Поэтому в настоящее время для точного установления видовой принадлежности мышовок необходимо исследование их хромосомных наборов. На территории Пензенской области мышовки были кариотипированы в 2-х районах – в Земетчинском и в Колышлейском. Установлено, что мышовки из Земетчинского р-на имеют в кариотипе 32 хромосомы, т.е. принадлежат к виду лесная мышовка; у зверька из Колышлейского р-на 2n = 44, и он относится к другому виду – мышовка Штранда (Быстракова и др., 1999).

Лесная мышовка наиболее обычна в лиственных, а также смешанных лесах, в особенности с преобладанием осины и хорошо развитым подлеском и травостоем. Избегает заболоченных лугов и болот различного типа.

На территории области мышовок добывали и без кариотипирования, и можно лишь предполагать, что в этих районах (Лунинский и Нижнеломовский) также обитают лесные мышовки, т.к. животные были отловлены в биотопах, более типичных для данного вида, нежели для мышовки Штранда (поймы рек Суры, Мокши, Выши, поросшие молодым дубовым или сосновым лесом).

В указанных районах лесная мышовка была отмечена только однажды, тогда как в Земетчинском р-не она обнаруживается ежегодно, начиная с 1995 года. 



3.11 Мышовка Штранда (рис. 6, табл. 11 приложения). 

Распространена на юге Восточной Европы, в Предкавказье, предположительно – в Центральной Европе.

Является географически замещающим видом-двойником лесной мышовки, в кариотипе 44 хромосомы. В Пензенской области пока найдена только в Колышлейском районе, на территории участка заповедника «Приволжская лесостепь» («Островцовская лесостепь»). Для этого участка характерны степные территории в пойме р. Хопёр, местами поросшие кустарником и сплошь устланные прошлогодними травами. 

Таким образом, через территорию Пензенской области, по водоразделу бассейнов рек Суры и Хопра, проходит линия, разграничивающая ареалы двух видов-двойников мышовок – лесной и Штранда.

Очевидно, необходимы дальнейшие исследования распространения этих видов в Пензенской области. Однако некоторые особенности их биологии не позволяют проводить эти исследования так же быстро, как это возможно в случае других грызунов.



3.12 Серый хомячок (рис.7, табл. 12 приложения). 

Ареал вида включает южную и юго-восточную Европу, Малую и Переднюю Азию, в пределах которого он населяет лесостепи, полупустынные и пустынные районы, вплоть до высокогорий (на Памире до 4300 м над уровнем моря). 

В Пензенской области возможно обитание двух подвидов: C. m. bellicosus Charlemagn, 1915 (известен в центральных районах Европейской части России) и C. m. phaeus Pall., 1779 (степное Придонье, Нижнее Поволжье).

Серый хомячок отмечен в южных районах области – в Тамалинском, Бековском и Малосердобинском (Гурылева, 1968); по-видимому, распространение вида на север ограничено лесами, поэтому его северная граница проходит либо через Пензенскую область, либо вблизи её границ. Хомячок приурочен к открытым пространствам, зачастую – к агроценозам (в Каменском р-не был отловлен в посевах кукурузы), однако отмечался и в постройках человека (в Шемышейском р-не отловлен в здании школы). Во всех остальных районах, где проводились учеты, вид не был встречен.

Необходимо отметить, что ценную информацию по распространению относительно редких степных видов, каковым является и серый хомячок, можно получить при анализе содержимого погадок хищных птиц. Так, в погадках филина из Шемышейского р-на нами было обнаружено 9 черепов этого вида.



3.13 Степная пеструшка (рис.7, табл. 13 приложения). 

Ареал вида простирается по степям и полупустыням Евразии от реки Днепр до Тувы, и на юг до Тянь-Шаня.

В Пензенской области представлена подвидом L. l. agressus Serebrennikov, 1929.

Степная пеструшка повсеместно населяет степи, полупустыни и южную часть лесостепи, но избегает разнотравных степей и кустарниковых зарослей; предпочитает злаково-разнотравные, ковыльно-типчаковые и белополынные степи. Охотно селится на пашнях, залежах, выгонах, по краям дорог и насыпям железнодорожного полотна. В пределах изучаемой территории вид обнаружен в 4-х районах на юге и юго-западе области, на открытых пространствах, в том числе и на полях.

В Пензенской области степная пеструшка находится на северной границе своего ареала, кроме того, она плохо идёт в давилки – традиционное орудие отлова мелких млекопитающих. Поэтому данные о находках этого вида малочисленны. Отметим, что в погадках филина из Шемышейского р-на, в которых были обнаружены черепа серых хомячков, нами был найден и череп степной пеструшки, причём для Пензенской области это самая северная точка находки вида. 




3.14 Рыжая полевка (рис. 8, табл. 14 приложения). 

Распространена в разнообразных лесах Европы, севера Малой Азии на восток до Енисея, Прибайкалья. 

В Пензенской области возможно обитание двух подвидов: C. g. glareolus Schreber, 1780 (распространён от Белоруссии и Смоленской обл. до Татарстана) и C. g. istericus Miller, 1909 (отмечен в Воронежской, Саратовской, Самарской областях).

Рыжая полёвка – один из наиболее типичных и массовых видов в Пензенской области, обитание которого отмечено в 20-ти районах. Наибольшее число находок вида сосредоточено по пойме Суры и её притоков (Кузнецкий, Городищенский, Шемышейский, Пензенский, Лунинский р-ны), в Засурье, а также по поймам рек Мокши, Выши и Вороны (Мокшанский, Пачелмский, Земетчинский р-ны). Повсеместно рыжая полёвка приурочена к древесной растительности – к широколиственным и смешанным лесам (дуб, осина, береза, липа, сосна), однако всюду избегает лесов с сомкнутым древостоем, населяя осветленные местообитания по опушкам, особенно поросших кустарником или редколесья; обычна в пойменных лесах. Нередко встречается в полезащитных лесных полосах, а также жилых и хозяйственных постройках, особенно в зимнее время (зимой обычна также в стогах и скирдах). В местах стационарного проведения учетов рыжая полёвка отлавливается ежегодно. 



3.15 Водяная полевка (рис. 9, табл. 15 приложения). 

Ареал вида занимает равнинные и горные (до 3200 м) околоводные биотопы северной части Евразии.

В Пензенской области представлена подвидом A. t. terrestris L., 1758.

Населяет речные поймы, берега различного типа озер, оросительных каналов и других естественных и искусственных водоемов, верховые и пойменные болота. Селится на сплавинах, лугах, среди кустарниковых зарослей и в болотистом мелколесье по берегам лесных ручьев, на полях и огородах; иногда встречается в постройках. Берегов засоренных или загрязненных водоемов всюду избегает.

На территории области найдена в 5-ти районах по поймам рек Мокши, Суры, заросших кустарником (ива, черемуха, ольха), травой (осока, камыш). В Земетчинском районе водяная полевка отмечается почти ежегодно, начиная с 1995 года, в пойме лесного ручья, поросшего широколиственными породами и различным кустарником.



3.16 Подземная полевка (рис. 9, табл. 16 приложения). 

Ареал расположен в лесной зоне равнин и гор (до 2200 м) Западной и Центральной Европы, от Атлантического побережья до Балкан и Украины, в центре Европейской части России имеется изолят.

В Пензенской области представлена подвидом M. s. transvolgensis Schaposchnikov et Schanev, 1958.

Наиболее высокой численности достигает в широколиственных лесах, а также в островных лесах лесостепи; иногда встречается на вторично обезлесенных участках среди смешанных и хвойных лесов с хорошо развитым травяным покровом, а также в луговых и кустарниковых стациях в поймах.

Обитание подземной полёвки в Пензенской области было установлено недавно, в конце 90-х гг. Ранее самой западной точкой её отлова было с. Желанное Рязанской обл. (Загороднюк, 1992), расположенное примерно в 25 км от северо-западной границы Пензенской области, а с 1996 г она почти ежегодно отмечается на биостанции в Земетчинском р-не (в смешанном лесу; на лугу с высоким травостоем; в пойме ручья на опушке леса). Следует отметить, что в большинстве случаев животные были добыты при помощи ловчей канавки, и лишь 1 раз – в давилку. Нечастое использование канавок при отловах мелких млекопитающих, а также некоторая трудность при определении вида (достоверное – только по черепу), возможно, являются причинами того, что подземная полёвка считается очень редким видом, распространение которого изучено далеко не достаточно. 



3.17 Полевка-экономка (рис. 9, табл. 17 приложения). 

Ареал вида включает увлажненные местообитания в тундровой и таежной зонах (в горах до 2500 м) Евразии, на Аляске.

В Пензенской области представлена подвидом M. oe. stimmingi Nehring, 1899.

Населяет преимущественно лесную зону, где наиболее многочисленна во влажных открытых стациях лугового типа по берегам рек и озер, краям осоковых и моховых болот, в заросших кустарником поймах и речных долинах.

В Пензенской области экономку можно рассматривать как обычный вид, численность которого, однако, повсюду низка по причине удалённости от основного ареала. 

Южная граница её распространения проходит по югу Саратовской области. Во всех семи р-нах области, где установлено обитание экономки, она приурочена к влажным участкам (поймы рек Хопра, Суры, Колышлея). На биостанции в Земетчинском районе отмечается постоянно, но иногда с довольно большими интервалами в 3-4 года. 



3.18 Темная, или пашенная, полевка (рис. 9, табл. 18 приложения). 

Распространена преимущественно в разреженных лесах и кустарниковых зарослях равнин - среднегорий (до 2000 м) Европы, Западной Сибири, Прибайкалья.

В Пензенской области представлена подвидом M. a. gregarius L., 1766. 

Придерживается в основном открытых, хорошо увлажненных биотопов, избегает сухих хвойных лесов; места обитания и образ жизни сходны с экономкой.

Впервые вид был отмечен в 1950-м году в г. Пензе (Огнев,1950); с тех пор темная полевка найдена еще в 6-ти районах области. Несмотря на то, что южная граница ареала тёмной полёвки, по всей видимости, совпадает с границе между Пензенской и Саратовской областями (Шляхтин и др., 2001), т.е. располагается значительно ближе к нашей территории, чем у экономки, на биостанции в Земетчинском р-не тёмная полёвка отмечается ежегодно, и, как правило, в нескольких экземплярах, в отличие от экономки. На сегодняшний день самая южная точка обнаружения вида в области – с. Сосновка Кондольского района.



3.19 Обыкновенная полевка (рис. 10, табл. 19 приложения). 

Ареал охватывает луга и агроценозы материковой Европы (кроме крайнего севера и юга) на восток до линии Днепр-Киров.

Подвидовая систематика не разработана.

30 лет назад при исследовании хромосомных наборов полёвок из различных регионов было установлено, что внутри политипического вида обыкновенная полёвка выделяются 5 видов-двойников с различным кариотипом, всем им был придан видовой статус (Мейер и др, 1972, Малыгин, 1983). В Пензенской области, как и на территории европейской части России, обитают два из них – обыкновенная (2n = 46) и восточноевропейская (2n = 54) полёвки, ареалы которых в основном совпадают. Обитание обоих названных видов подтверждено исследованиями кариотипов (Стойко, 1997; Быстракова, 2000). 46-хромосомная полёвка отмечена в Земетчинском, Нижнеломовском, Лунинском, Кондольском и Шемышейском районах. Остальные места находок на карте распространения вида проставлены «условно» и могут обозначать места находок как обыкновенной, так и восточноевропейской полёвок, поскольку животные не были кариотипированы.

Наиболее высокой численности достигает в открытых местообитаниях степной и лесостепной зон, включая культурные земли. В лесной зоне Русской равнины излюбленные местообитания – поляны, опушки, заросли кустарников в долинах рек. Вид обычен и на окраинах крупных городов, в парках, на пустырях и кладбищах, на садоводческих участках. В Пензенской области находки обыкновенных полёвок приурочены к поймам рек – Суры, Мокши, Хопра и Вороны.



3.20 Восточноевропейская полевка (рис.10, табл. 20 приложения). 

Распространена в Восточной Европе, однако встречается несколько севернее и не заходит далеко на юг. 

Является видом-двойником обыкновенной полевки. Подвидовая систематика не разработана.

Видовая принадлежность определяется по кариотипу, поэтому мест находок полёвок в области известно пока мало. Впервые на исследуемой территории она обнаружена в 1973 году (Белянин и др., 1973) в Лопатинском районе (пойма р. Узы), затем в 1987 году два экземпляра были отловлены в Белинском р-не (Стойко, 1987), и в 1999 – в Кондольском и Городищенском районах (Быстракова, 1999). Места обитания видов-двойников сходные.



3.21 Мышь-малютка (рис. 11, табл. 21 приложения). 

Ареал охватывает умеренный пояс Евразии на север до 65 с.ш., на юг - до Предкавказья, северной Монголии, южного Китая и Ассама, Британские острова, Япония, Тайвань.

В Пензенской области представлена подвидом M. m. minutus Pallas, 1771.

В пределах исследуемой территории обнаружена в 9-ти районах, преимущественно в центре и на северо-западе области. Впервые в области мышь-малютка была найдена в черте г. Пензы (Федорович, 1915; 1926), затем она была отмечена в Городищенском и Сосновоборском р-нах в 1953 и 1960 годах (Гурылева, 1968), остальные находки сделаны в 80-90-е гг. 

В некоторых районах вид отдает предпочтение лесистой местности (Нижнеломовский, Кондольский, Сердобский районы), однако в большинстве случаев занимает типичные биотопы – пойменные высокотравные луга, различные агроценозы, стога и ометы. Во всех отмеченных на карте районах мышь-малютка добывалась однократно, за исключением Земетчинского р-на, где это происходит эпизодически, через несколько лет.



3.22 Полевая мышь (рис. 12, 22 табл. приложения). 

Распространена в Европе, восточном Казахстане, юге Западной Сибири до Байкала.

В Пензенской области возможно обитание двух подвидов: северного (A. a. karelicus Ehrstrom, 1914), распространенного к югу до линии Киев – Воронеж – Саратов, и номинативного (A. a. agrarius Pall., 1771). 

Полевая мышь – обычный для Пензенской области вид, отмечена в 17 р-нах области, большинство мест находок сосредоточено в поймах основных крупных рек(Суры, Мокши, Выши, Вороны); населяет различные, преимущественно хорошо увлажненные стации. Всюду избегает сплошных лесных насаждений, придерживаясь кустарниковых и открытых биотопов, в том числе лугов и полей зерновых. Встречается в черте города. По наблюдениям на биостанции в Земетчинском р-не, численность иногда значительно возрастает, а в отдельные годы, напротив, падает, причём заметнее, чем у других наших типичных мышевидных грызунов (рыжей полёвки, желтогорлой мыши).



3.23 Малая лесная мышь (рис. 13, табл. 23 приложения). 

Распространена в лесостепной зоне Евразии к западу до Прибалтики, к северу до Вологодской и Архангельской областей, к югу до Приазовья и Причерноморья.

В Пензенской области подвидовая принадлежность не выяснена в связи с неразработанностью подвидовой систематики.

Малая лесная мышь – обычный для области вид, обнаружена в 15-ти районах. Наибольшее количество мест отловов сосредоточено в пойме реки Суры (Пензенский, Шемышейский, Городищенский, Лунинский р-ны), а также в поймах рек Выши, Атмис, Вороны. Практически везде вид добывался в однотипных биотопах: обычно это пойменный широколиственный (дуб, осина, липа, береза) или смешанный (сосна и широколиственные породы) лес, имеющий развитый подлесок (лещина, рябина, крушина, бересклет бородавчатый). Часто поселяется в лесополосах, иногда обнаруживается в ометах и скирдах. 

Однако, по наблюдениям на биостанциях, в местах совместного обитания с желтогорлой мышью, требующей сходных экологических условий, малая лесная мышь, как правило, не может конкурировать с последней и вытесняется ей, проявляясь только в годы спада численности желтогорлых мышей.



3.24 Желтогорлая мышь (рис. 14, табл. 24 приложения). 

Распространена преимущественно в лесах Европы (включая Англию и юг Скандинавии), от Прибалтики через центральную Россию до южного Урала.

В Пензенской области возможно обитание двух подвидов: A. f. flavicollis Melchior., 1834 (характерен для северных р-нов России) и A. f. samariensis Ognev, 1922 (распространён в южных районах).

Оббычный в области вид. На изучаемой территории обнаружена в 19-ти районах, преимущественно в восточной части области, что объясняется наличием крупных лесных массивов в этих местах (Пензенский, Шемышейский, Городищенский, Лунинский районы). Часто встречается на северо-востоке области в широколиственных лесах по поймам рек Выши, Атмис, Ломовка, Мокша (Нижнеломовский, Пачелмский, Башмаковский, Земетчинский районы). На юге области занимает подходящие местообитания в островных лесах в поймах рек Хопер, Уза.

При проведении длительных исследований в определенных местах отлавливается ежегодно.



3.25 Домовая мышь (рис. 15, табл. 25 приложения). 

Распространена всесветно в поселениях человека. Населяют различные природные биотопы южной части умеренного, субтропического и тропического поясов. Вне жилищ человека избегает открытых арктических и субарктических ландшафтов севера и центральных частей пустынь, а также сплошных лесов таежного типа. 

В Пензенской области представлена подвидом M. m. musculus Linnaeus, 1758.

На изучаемой территории обнаружена в 11-ти районах, где заселяет самые разнообразные биотопы: от жилых и хозяйственных помещений до различных типов лесонасаждений; в природных местообитаниях отмечается значительно реже, чем в постройках человека. Домовая мышь – типичный синантропный вид, поэтому ее практически всюду можно обнаружить рядом с человеком, в связи с этим следует говорить о повсеместном распространении этого вида на территории области.



3.26 Серая крыса (рис. 15, табл. 26 приложения). 

Распространена на юго-востоке Сибири, Приморье, северо-восточном Китае и всесветно в поселениях человека или рядом с ним.

В Пензенской области представлена подвидом R. n. norvegicus Berkenhout, 1769.

Встречается на огородах, пустырях, в садах и парках, в теплично-парниковых постройках, в городской местности (в том числе в крупных городах), на хлебных полях и скирдах; во всех случаях обязательным условием является близость воды.

На территории области отмечена в 5-ти районах. Специальные отловы крыс в области не проводились, поэтому почти все данные о наличии этого вида получены из устных сообщений или в результате случайных отловов.


Заключение



В настоящей работе охарактеризовано распространение 26 видов грызунов и насекомоядных, что составляет 74% от общего числа видов млекопитающих, зарегистрированных в Пензенской области.

Пензенская область представляет собой очень интересный регион в плане зоогеографических исследований: для её территории в целом характерно большое разнообразие природных условий, здесь находится стык лесной и степной зон, в некоторой степени соседствуют европейский и азиатский климат, что является причиной совместного обитания большого числа различных видов животных. 

Исследование распространения мелких млекопитающих в Пензенской области позволило выявить некоторые общие закономерности; особенно интересно проследить их в сравнении с данными середины прошлого века, когда последний раз проводился специальный анализ териофауны Пензенской области (Гурылёва, 1968).

Согласно зоогеографическому делению, (рис. 15, по: Денисов и др., 1998), на территории Пензенской области выделяются 3 фаунистических участка: Вадинский, Сурский и Хопёрский. Все они отличаются друг от друга по наличию подходящих местообитаний для млекопитающих: Сурский участок наиболее богат лесами, причём лесом покрыта большая его часть, однако преимущественно это сосняки. Вадинский участок значительно беднее лесами, более половины его территории распахано; сплошной массив заходит только на северо-запад Пензенской области (периферия Мещёрского массива), где леса представлены большей частью лиственными породами и поэтому более предпочтительны для обитания мелких млекопитающих. Хопёрский участок практически лишён древесной растительности, за исключением небольших островных лесов по Хопру и Вороне. Практически вся его территория занята под сельхозугодья. 

Наиболее обычными и массовыми в области являются следующие виды: обыкновенная бурозубка, рыжая полёвка, желтогорлая мышь, малая лесная мышь, полевая мышь и обыкновенная полёвка. Все перечисленные виды, за исключением двух последних, всегда приурочены к древесной растительности, причём предпочтение отдают лиственным лесам с развитым подлеском. Среди них обыкновенная бурозубка наиболее требовательна к влажности, поэтому населяет преимущественно увлажнённые местообитания, например, поймы рек, в связи с чем число мест находок этого вида несколько меньше по сравнению с остальными. Другие названные лесные виды вполне обычны и в водораздельных лесах, особенно это касается мышей. Из всех “обычных” видов наиболее эврибионтна малая лесная мышь, которая часто встречается не только в лесных стациях, но и зачастую является самым массовым видом полезащитных лесонасаждений. Общее число находок всех перечисленных видов на трёх зоогеографических участках прямо пропорционально площади лесов на их территории: наиболее “богат” этими видами млекопитающих Сурский участок, меньшее число точек отмечено на территории Вадинского участка, и ещё меньше зафиксировано на Хопёрском участке. 

Массовые виды открытых пространств - полевая мышь и обыкновенная полёвка; они встречаются в разнообразных биотопах, в том числе и на сельхозугодьях и в полезащитных посадках, причём полевая мышь несколько более влаголюбива по сравнению с обыкновенной полёвкой. Распространение этих видов по территории области в целом сходное: наибольшее количество точек отловов сосредоточено на территории Хопёрского участка, почти столько же известно на Сурском участке, и менее всего - на территории Вадинского участка. 

Все перечисленные обычные виды на территории области находятся в ареале, однако несколько южнее, в степной зоне (Саратовская обл.), лесные виды становятся значительно более малочисленными в связи с отсутствием подходящих биотопов; особенно это касается желтогорлой мыши и обыкновенной бурозубки.

Довольно большую группу мелких млекопитающих составляют обычные, но немногочисленные виды, таких видов большинство: белогрудый ёж, крот, малая бурозубка, тёмная полёвка, экономка, мышь-малютка, малая белозубка, водяная полёвка, кутора. Первые два вида, преимущественно лесных, можно назвать немногочисленными лишь условно, т.к. даже неспециалист по следам жизнедеятельности кротов или наблюдая ежей, может заметить, что этих животных в области весьма много. Однако мы оперировали только документальными свидетельствами присутствия этих видов, поэтому на картах распространения они выглядят как редкие, особенно это касается белогрудого ежа, систематический статус которого определён совсем недавно и распространение которого ещё предстоит выяснять. Находки обоих видов сделаны в Сурском и Вадинском участках.

Малая бурозубка - также связанный с лесами вид, однако встречается и в открытых местообитаниях; по сравнению с обыкновенной бурозубкой значительно менее требовательна к влаге. Находки малой бурозубки почти равномерно распределены по территории трёх фаунистических участков. Как уже было отмечено в очерке, посвящённом этому виду, в последние годы он перешёл из разряда редких в разряд обычных видов по не вполне понятным причинам: за последние годы объем исследований мелких млекопитающих не стал больше, чем в 80-е г.г, в период наиболее активной работы студенческих зоологических экспедиций; объяснить это явление расширением ареала тоже нельзя, поскольку вид находится в ареале. Таким образом, вопрос о малой бурозубке пока также остаётся открытым. 

Малую белозубку, как и предыдущий вид, в настоящее время, по-видимому, следует рассматривать не как редкий, а как обычный, причём синантропный вид, однако иногда встречающийся и в природных биотопах. Видимо, по этой причине малая белозубка и оказалась в группе редких - экспедиционные и стационарные полевые исследования, как правило, проводятся в природных биотопах, поэтому синантропная белозубка просто не попадает в поле зрения исследователей.

Два вида полёвок - тёмная и экономка - по происхождению таёжные виды, находятся в Пензенской области вблизи южных границ своих ареалов, особенно это касается тёмной полёвки. Однако интересен тот факт, что не смотря на большую близость границы ареала у тёмной полёвки, этот вид отмечается более стабильно, чем экономка, во всяком случае, это касается мест проведения стационарных исследований в Земетчинском и Шемышейском районах. Большая часть находок видов сосредоточена на территории Сурского и Вадинского участков, единичные встречи известны в Хопёрском участке.

Мышь-малютка - относительно широко распространённый в области вид, связанный с разнообразными биотопами, преимущественно с луговыми высокотравными и увлажненными. Следует отметить, что численность этого вида может очень сильно изменяться по годам: в одних и тех же местах в отдельные годы численность может быть фоновой, а затем на протяжении 10 лет малютка может лишь единично попадаться в ловушки. Видимо, с этой особенностью малютки связано то, что в области известно сравнительно мало мест находок вида, хотя здесь он находится в ареале.

Водяная полёвка и кутора - виды, обязательно связанные с водоёмами, в области находятся в пределах своих ареалов, однако исследователями отмечаются нечасто, что, по-видимому, связано с особенностями биологии видов. Оба вида отмечены в лесных зоогеографических участках.

Последнюю группу составляют редкие виды: подземная полёвка, серый хомячок, степная пеструшка, сони, мышовки.

Видимо, истинно редкой из названного перечня следует считать только степную пеструшку - вид, предпочитающий нетронутые степные участки, которых на территории области, как и везде в европейской части России, чрезвычайно мало; по этой причине вид планируется к внесению в Красную книгу Пензенской области. Степная пеструшка отмечена только на территории Хопёрского участка.

Серый хомячок - вид открытых пространств, также известен только в Хопёрском участке. Однако этот вид скорее следует считать малоизученным, нежели очень редким, т.к. хомячок, помимо нетронутых степных участков обитает и в агроценозах и поэтому менее уязвим, чем степная пеструшка.

Лесная мышовка, судя по карте распространения, редка в области, но карта скорее всего не отражает истинной картины распространения вида, что связано с особенностями биологии вида, о которых говорилось в видовом очерке. Кроме того, следует помнить о том, что в области проходит граница между ареалами двух видов-двойников мышовок - лесной и Штранда, поэтому с целью её уточнения всех мышовок желательно кариотипировать, что, конечно, значительно усложняет и без того трудную задачу исследования этих животных. Мышовку Штранда по этой же причине также следует рассматривать как малоизученный вид, который планируется к внесению в Красную книгу области.

Подземная полёвка, по всей видимости, находится в области на границе своего ареала - известна лишь одна точка её находки на периферии области, на территории Вадинского участка. Целенаправленный просмотр в фондовой коллекции кафедры зоологии и экологии черепов серых полёвок (достоверно вид определяется лишь по черепным признакам) из Пензенской области не позволил обнаружить среди них подземной полёвки (сообщение Н.В. Быстраковой). Вид планируется к внесению в Красную книгу области.

Все три вида сонь (полчок, лесная, орешниковая) в области также следует рассматривать как малоизученные: для их отлова необходимо применение специальных методов, попадание же этих животных в обычные давилки, видимо, следует расценивать как случайное событие. Все редкие находки сонь в области относятся к территории Сурского и Вадинского участков.

Отдельно следует сказать об истинно синантропных видах - домовой мыши и серой крысе. Разумеется, карты не отражают истинной картины их распространения, поскольку общеизвестно, что эти виды повсюду сопутствуют человеку. Однако в задачи исследования это и не входило; на картах по мере возможности отображены случаи встреч этих видов в природных биотопах.




Выводы



Наиболее обычны и широко распространены в Пензенской области следующие виды мелких млекопитающих: обыкновенная бурозубка, рыжая полевка, обыкновенная полевка, желтогорлая мышь, полевая мышь, малая лесная мышь.

Обычными, но немногочисленными видами можно считать: белогрудого ёжа, крота, малую бурозубку, тёмную полёвку, экономку, мышь-малютку, малую белозубку, водяную полёвку, кутору.

К группе редких видов в изучаемом регионе можно отнести: степную пеструшку, серого хомячка, подземную полевку, все виды сонь и мышовок. Среди них истинно редкой можно считать только степную пеструшку; распространение всех остальных видов в области изучено пока недостаточно. 

4. У некоторых видов по территории Пензенской области или рядом с ней проходят границы ареалов: темная полевка и крот находятся на южной оконечности ареала, степная пеструшка – на северном пределе распространения, и через северо-запад области проходит восточная граница распространения подземной полёвки. На территории области происходит географическое замещение ареалов двух видов-двойников – лесной мышовки и мышовки Штранда. 


Литература



Богданов М.Н., 1871. Птицы и звери чернозёмной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги // Биогеографические материалы. Казань. С. 168-175.

Белянин А.Н., Вениг Л.А., Ларина Н.И., Сонин К.А., 1973. Особенности кариотипов обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall. в Поволжье // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 3(5). Саратов. С. 53-57.

Быстракова Н.В., 2000. Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва. 24 с. 

Быстракова Н.В., Ермаков О.А., 1998. Грызуны Пензенской области (перспективы изучения фауны и таксономии) // «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов». Материалы Всероссийск. научно- практич. конф., посвященной 125-летию И.И. Спрыгина. Пенза. С. 304-306.

Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш., Ермаков О.А., Титов С.В., 1999. К распространению некоторых видов мелких млекопитающих на Правобережье Средней Волги // Тез. докл. VI съезда Териологического общества. М. С. 42.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны // Труды Зоол. ин-та РАН. В. 167. С-Пб. 521 с.

Гурылёва Г. М., 1974. Популяционные особенности рыжей полёвки (в Пензенской области) // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 2 (4). Саратов. С. 113-117.

Денисов В. П., Гурылева Г. М., Волкова Г. К., 1989. Распределение и численность мышевидных грызунов в ландшафтах Пензенской области // Проблемы народного и сельскохозяйственного районирования и типологии сельских местностей СССР. М. Изд-во Московского Ун-та. с. 175-176.

Денисов В. П., Гурылева Г. М., Ильин В. Ю., 1998. Зоогеографическая карта // Географический атлас Пензенской области. М.: Дрофа; ДиК. С. 17.

Денисов В.П., Ильин В.Ю., Ермаков О.А., Мосейкин В.Н., 1989. К распространению некоторых видов млекопитающих в лесостепной зоне Поволжья // Тез докл. V Всес. Совещ. Териол. Общества. М. С. 128-129.

Добролюбов А.Н., 1999. Млекопитающие. Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Тр. Гос. заповедника «Приволжская лесостепь». В.1. Пенза. С. 112-116.

Загороднюк И.В., 1992. Распространение и уровни численности Terricola subterraneus на территории СССР // Зоол. журн. Т. 71. В. 2. С. 86-97.

Зайцев М.В., 1984. К систематике и диагностике ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Erinaceinae) фауны СССР // Зоол. журн. Т. 63. В. 5. С. 720-730.

Ильин В.Ю., Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Смирнов Д.Г., Титов С.В., 2001. Млекопитающие. Состав видов и места их обитания. Фауна Пензенской области // Учебное пособие. В. 1. Пенза, ПГПУ. 20 с.

Ильин В.Ю., Фролов В.В., Быстракова Н.В., Гурылева Г.М., Ермаков О.А., Золина Н.Ф., Курмаева Н.М., Левин Б.А., Логунова И.Ю., Муравьев И.В., Титов С.В., 1999. Редкие виды позвоночных животных // Список редких видов животных, растений и грибов для Красной книги Пензенской области. – Пенза: Гос. комитет по охране окр. среды Пенз. обл. С. 11–18.

Лекарев А.Е., 2001. Насекомоядные млекопитающие Пензенской области. Дипломная работа. Пенза. 39 с.

Нагорнов К.И., 1970. Животный мир // Природа Пензенской области. Пенза.

Соколов В.Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И., 1989. О видовой самостоятельности мышовки Штранда Sicista strandi (Rodentia, Dipodidae) // Зоол. журн. Т. 68. В. 10. С. 95-106.

Стойко Т.Г., 1987. Исследования хромосомного набора обыкновенных полевок в Пензенской обл. // Фауна и экология животных Поволжья. Межвузовский научный сборник. Пенза. Деп. в ВИНИТИ. С. 2-6.

Шляхтин Г.В., Белянин А.Н., Беляченко А.В., Завьялов Е.В., Мосейкин В.Н., Рябкин В.В., Семихатова С.Н., Сонин К.А., Табачишин В.Г., Щербинин И.В., 2001. Обзор фауны млекопитающих Саратовской области // Известия Саратовского государственного университета. Серия биологическая. Выпуск специальный. Саратов. С. 378-481.

2