Дерево

Дерево

Дерево, многолетнее растение с одревесневающим прямостоячим главным стеблем – стволом. Более детальное или четкое определение этой «жизненной форме» дать трудно из-за разнообразия размеров и внешнего вида растений, которые называют деревьями. Даже банан, например, часто считают деревом, хотя стебель у него травянистый. Иногда в определении дерева специально подчеркивают, что его ствол последовательно разделяется на все более тонкие ветви или что у дерева есть четкая облиственная крона. Однако стволы большинства пальм вообще не ветвятся, а у гигантских кактусов одревесневший ствол, если и несет боковые ветви, никакой кроной не увенчивается. 

Многие определения устанавливают минимальную высоту растения, которое можно назвать деревом, но у разных авторов этот показатель колеблется от 2 до 6 м. Иногда эту жизненную форму приписывают всему виду, а в других случаях – только определенным экземплярам конкретного таксона. Так, стелющиеся растения в высокогорьях или Арктике можно называть деревьями, поскольку при более благоприятных условиях представители этого вида прямостоячие и довольно высокие. В других случаях растение не превышает в высоту нескольких дециметров, например в питомнике или в декоративной карликовой форме, созданной школой бонзай, однако по всем прочим признакам соответствует дереву. Все экземпляры, соответствующие в зрелом состоянии классическому дереву, начинают свое естественное развитие с семени или крошечного вегетативного проростка. В связи с этим встает вопрос: с какого момента их можно считать деревьями. 

Для некоторых целей могут потребоваться довольно жесткие определения, однако в целом термин «дерево» предполагает широкий диапазон интерпретаций. 

Деревья и кустарники. Расплывчатость понятия «дерево», очевидно, порождает и нечеткость в разграничении между деревом и еще одной группой прямостоячих деревянистых растений – кустарниками. Считается, что у последних всегда несколько стволов, среди которых нельзя однозначно выделить главный. Высота кустарников редко превышает 3 м, хотя среди них встречаются и восьмиметровые. В целом, у видов, традиционно считающихся кустарниками, редко встречаются «древовидные» экземпляры, однако исключения известны в таких родах, как, например, сумах, ольха, ирга, церкокарпус, кизил, ива, бузина. В то же время очень многие виды, относимые к типичным деревьям, могут давать кустарниковые формы. Некоторые деревья, если их срубить или сжечь, образуют корневую или пневую поросль, которая в конечном итоге развивается в крупное растение с несколькими стволами, среди которых далеко не всегда можно указать главный. Тем не менее в этом случае логичнее было бы говорить не о кустарнике, а о многоствольном дереве. Кстати, если в лесу таких деревьев много, вполне вероятно, что он вырубался или горел. 

Географическое распространение. Деревья растут на значительной части суши, а также на мелких участках пресных и соленых водоемов. Отсутствуют они в приполярных областях, высокогорьях и крайне засушливых местах. В Западном полушарии ареал этой жизненной формы простирается от залива Маккензи на западе Канады примерно на 14,5 тыс. км к югу до Огненной Земли. В Восточном полушарии деревья растут от полуострова Таймыр в России до новозеландского острова Южный, между которыми по меридиану ок. 13 тыс. км. 

Размеры и возраст. Деревья – самые крупные и самые долгоживущие из современных организмов. Рекордсмен по размерам – секвойядендрон (мамонтово дерево) «Генерал Шерман» из национального парка Секвойя в Калифорнии. В 1975 высота этого дерева составляла 84 м при диаметре основания ствола более 11 м. На высоте 37 м ствол был толщиной 5 м, а самая нижняя ветвь, отходящая от ствола примерно на высоте 40 м, имела длину 46 м при диаметре 2,1 м. Одна эта ветвь превышает своими размерами многие деревья других видов. Объем древесины этого экземпляра составляет ок. 1400 куб. м – достаточно, чтобы покрыть паркетом толщиной 30 см целое футбольное поле. 

На втором месте стоит другой секвойядендрон – «Генерал Грант» из калифорнийского национального парка Кингс-Каньон. По данным последних измерений, его высота 81,5 м, диаметр основания 10,2 м, а объем древесины – 1219 куб. м. На западном склоне Сьерра-Невады (Калифорния) растут сотни секвойядендронов высотой 60–90 м. 

Шесть самых высоких в мире деревьев – секвойи, близкие родственники мамонтовых деревьев. Чемпион среди них растет в национальном парке Редвуд в Калифорнии. По данным последних измерений, его высота 111 м при диаметре основания 4,3 м. Прежний чемпион был в 1955 примерно на 0,3 м выше, но его вершину сломал ветер. 

По слухам, существуют еще более высокие – до 120 м – гиганты. Сегодня живые дугласии выше 100 м неизвестны, но в 1900 был якобы срублен экземпляр этого вида высотой 116 м. Путешественники сообщают о гигантских австралийских эвкалиптах, однако высота самого крупного измеренного представителя этого рода – эвкалипта Дальримпля, срубленного около Коласа в штате Виктория, оказалась «всего» 105 м, а у другого экземпляра, до сих пор растущего около Мельбурна, она не более 99 м. 

Самое толстое известное дерево – таксодиум, или болотный кипарис, растущий в городке Санта-Мария-дель-Туле около Оахаки в Мексике. Диаметр основания его ствола (вероятно, образованного несколькими сросшимися стволами) составляет 11 м. Чтобы обхватить это дерево, нужно поставить вокруг него 20 человек с вытянутыми в стороны руками. У баобаба на одном из островов около Явы в Индийском океане диаметр ствола 9 м, у агатисов с Новой Зеландии, туй с западного побережья США и ряда других видов он достигает 6–7,6 м. Еще один рекорд зафиксирован на западе Индии, где растет баньян (фикус бенгальский), у которого 350 крупных стволов и 300 более мелких. Вместе они занимают участок периметром 600 м, т.е. площадью ок. 2,8 га. 

Из разных регионов сообщалось о находках очень древних деревьев. Например, возраст некоторых макрозамий в Австралии оценивался в 12 000 лет, однако эти саговниковые не образуют годичных колец, так что проверить точность предлагаемой датировки невозможно. По имеющимся оценкам, калифорнийские секвойядендроны доживают до 5000 лет, но число действительно подсчитанных у них годичных колец пока не превышает 3200. Возможная продолжительность жизни африканских баобабов составляет, как полагают, ок. 4000 лет, а индийских баньянов – ок. 3000. Официально зафиксированный рекорд принадлежит сосне долговечной. Примерно 20 деревьев этого вида возрастом более 4000 лет растут на высоте ок. 3000 м над уровнем моря в горах Уайт-Маунтинс на востоке Калифорнии, причем одному из них примерно 4600 лет. Другая группа очень древних сосен долговечных известна на горе Уилер-Пик в национальном парке Гумбольдт (шт. Невада). 

Значение для человека. Деревья дают древесину для строительства домов и других сооружений, изготовления железнодорожных шпал и столбов электропередачи, а также для производства практически всей мебели и бумаги. Из древесины различными методами, например сухой перегонкой, экстрагированием водой или органическими растворителями, гидролизом и гидрированием, получают разнообразные химические соединения, в том числе метиловый (древесный) спирт, ацетон, уксусную кислоту, скипидар, сахара, дубильные вещества, канифоль, камфору, сассафрасовое и другие эфирные масла. К продуктам древесного происхождения относятся также пробка из коры средиземноморского дуба пробкового, латекс – млечный сок многих тропических деревьев, служащий сырьем для производства резины, жевательной резинки и гуттаперчи, капок – набивочный и теплоизоляционный материал из плодов хлопчатого дерева (сейбы), хинин из коры хинного дерева, растущего в южноамериканских Андах, и многие другие. Большие количества древесины до сих пор сжигаются как топливо. 

Плоды деревьев служат важным источником пищи не только для диких животных, но и для человека. Кофе делают из обжаренных семян кофейного дерева, какао и шоколад – из семян южноамериканского шоколадного дерева, пряность гвоздика – это сушеные бутоны тропического гвоздичного дерева, корица – размолотая кора коричного дерева, мускатный орех – семя мускатника родом с Молуккских островов на востоке Индонезии. Плоды многих деревьев мы едим в свежем виде. 

Потребляя в процессе фотосинтеза углекислый газ и выделяя кислород, деревья и их сообщества – леса, в первую очередь тропические, вносят огромный вклад в поддержание баланса этих газов в атмосфере Земли. К другим важным функциям леса относятся формирование и улучшение почвы, а также ее защита от эрозии. Действительно, значительная часть богатейших почв мира сформировалась в свое время под лесным пологом, а там, где леса сводятся и применяются нерациональные способы обработки почвы, плодородие ее быстро падает, начинается эрозия и появляются овраги. В зонах выпадения большого количества осадков лес – лучшая защита для почвы от разрушительной силы воды. Кроны деревьев смягчают ударный эффект дождевых капель, а лесная подстилка из опавших листьев, цветков, ветвей и другого мертвого растительного материала не дает воде размывать поверхность земли, способствует сохранению комковатой структуры грунта, впитыванию и удержанию им влаги, а тем самым формированию подземного водоносного горизонта, равномерно питающего протекающие в данном районе ручьи и реки. Проникновение в почву воды облегчают и многочисленные роющие животные лесов – дождевые черви, различные насекомые и мелкие млекопитающие. 

Леса и зеленые насаждения в целом смягчают местный климат, не давая солнечным лучам сильно нагревать и иссушать землю, препятствуя ее охлаждению, испаряя в воздух большое количество водяного пара и снижая скорость ветра. Тень и прохлада лесов, парков и скверов в сочетании с красотой их разнообразной растительности и животного мира создают атмосферу спокойствия и уединенности, высоко ценимую выбравшимися отдохнуть горожанами. Деревья, широко используемые для озеленения населенных пунктов, имеют не только эстетическое, климатическое и рекреационное значение, но и служат улавливающим пыль и вредные газы фильтром, а также обогащают воздух кислородом. 

Основные группы деревьев. К деревьям принято относить и некоторые древовидные папоротники, гигантские кактусы и одревесневающие злаки, например бамбуки, однако подавляющее большинство растений, представленных этой жизненной формой, – хвойные и т.н. широколиственные древесные породы. 

Хвойные отличаются обычно жесткими, по большей части вечнозелеными, игловидными или чешуйчатыми листьями, никогда не цветут и образуют шишки или производные от них структуры типа можжевеловых ягод. К этой группе относятся, например, сосны, ели, пихты, лиственницы, кипарисы, секвойи, кедры, туи. Среди широколиственных деревьев достаточно упомянуть дубы, клены, буки, ясени, грецкие орехи, ивы, магнолии, яблони, березы, баобабы и эвкалипты. Все они цветут и образуют плоды. Многие виды листопадные, т.е. сбрасывают листву в холодное или сухое время года, но достаточно и вечнозеленых, особенно в тропиках и субтропиках. Термин «полулистопадный (полувечнозеленый) лес» означает, что часть деревьев в нем листопадные (обычно в верхнем ярусе), а остальные – вечнозеленые. 

Основные части дерева 

Деревья, за исключением древовидных папоротников, – семенные растения, состоящие из корней, стебля, листьев и репродуктивных (половых) органов, т.е. шишек или цветков. Чтобы удобнее было описывать строение и функции каждой из этих структур, мы будем рассматривать их по отдельности, однако постоянно помня о неразрывной взаимосвязи и координации работы всех систем живого дерева. 

Корневая система. Корни механически закрепляют ствол дерева в почве, обеспечивая его вертикальное положение и устойчивость на ветру. Их растущие концы, покрытые корневыми волосками, всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. По более старым участкам корней, а затем по стволу и ветвям эти вещества попадают в листья, где используются клетками в различных химических реакциях, включая и процесс фотосинтеза. При этом основную массу воды корням приходится просто «качать по кругу», так как огромные ее количества теряются растением при транспирации. Корни также накапливают питательные вещества, которые требуются дереву в период покоя и обеспечивают взрывообразное возобновление его роста весной (в умеренной и бореальной зонах) или с наступлением сезона дождей (в сухих тропиках и субтропиках). Важны корни и для вегетативного размножения ряда деревьев, например вишен, осин, берез и сассафраса. Они образуют корневые отпрыски, т.е. дочерние побеги, которые могут развиться в крупные деревья, генетически идентичные материнскому (клон). 

Существует два основных типа корневых систем. У большинства дубов, некоторых сосен (например, жесткой и болотной) и многих других деревьев эта система стержневая: основание ствола переходит в крупный вертикальный корень, который постепенно сужается и ветвится подобно надземной части дерева. Этот главный корень обычно дополняется придаточными, горизонтально расходящимися от основания ствола. В случае мочковатой корневой системы, характерной, например, для ильмов, буков и кленов, у дерева имеются только такие горизонтальные корни, а главный среди них не заметен. Внутри каждого из этих типов наблюдаются многочисленные варианты. Кроме того, деревья одного и того же вида могут образовывать стержневую корневую систему на мощных плодородных почвах и мочковатую – на сырых или каменистых местах. 

Система стебля. Эта система у дерева включает главный стебель, или ствол, и ветви, образующие в типичном случае крону, т.е. обширное, более или менее густое сплетение ветвей различного порядка, несущих листья, а также цветки или шишки. 

Стебель состоит из различных тканей: центр его занимает т.н. сердцевина, а вокруг нее располагаются концентрическими слоями древесина, камбий и кора. Молодой стебель образуется из верхушечной (первичной) меристемы – массы делящихся клеток на конце побега, обеспечивающих его рост в длину. После деления нижние из дочерних клеток дифференцируются в различные ткани, а верхние продолжают делиться. Следовательно, удлинение стебля идет только путем его верхушечного роста. 

Сердцевина. Этот пронизывающий весь стебель центральный «стержень» представляет собой относительно мягкую ткань из довольно крупных, тонкостенных, слабо специализированных клеток, служащих для временного накопления питательных веществ. Поперечный срез сердцевины может быть круглым (ильм, ясень), треугольным (ольха) или пятиугольным – звездчатым (тополь, дуб). Обычно сердцевина отличается по цвету от окружающей древесины. На продольном срезе она бывает сплошной (однородной), перегородчатой (с поперечными уплотнениями, относительно регулярно распределенными в более мягкой массе клеток) или пористой (разделенной поперечными перегородками на камеры). Сердцевина образуется из верхушечной меристемы и ко вторичному утолщению не способна. У большинства деревьев ее клетки через несколько лет отмирают, однако их стенки могут сохраняться без изменений десятилетиями. 

Камбий. Между древесиной и корой находится слой боковой меристемы – камбия – толщиной в одну клетку. Его клетки длинные, параллельные оси побега и прямоугольные в поперечном сечении. Они продольно делятся, образуя новые стенки параллельно поверхности стебля. Из двух дочерних клеток одна остается меристематической (способной к дальнейшему делению), а вторая дифференцируется: если она лежит кнаружи от камбия, то превращается в элемент флоэмы (луба), если с противоположной стороны – в клетку ксилемы (древесины). Таким образом происходит утолщение стебля, т.е. увеличение его диаметра. Поскольку этот рост отстает от удлинения и обеспечивается не первичной (верхушечной) меристемой, а камбием, он называется вторичным. 

Большинство делений клеток камбия приводит к формированию новых элементов древесины. По мере увеличения ее объема меристематическое кольцо не разрывается, поскольку некоторые клеточные деления в нем происходят по радиальным плоскостям; однако кора растягивается и в конечном итоге трескается (характер этого растрескивания часто относится к видовым признакам дерева). 

Кольца прироста. Поскольку утолщение древесины целиком зависит от активности камбия, этот прирост идет концентрическими кольцами, причем в районах с сезонными колебаниями погодных условий – только в определенные времена года. У большинства видов клетки, образующиеся в начале и конце вегетационного периода, различаются по форме и размерам, поэтому на поперечном срезе стебля можно видеть чередующиеся слои ранней и поздней древесины – кольца прироста. Чаще всего они бывают годичными, но это не всегда так. Например, в крайне суровых местообитаниях новая древесина в исключительно холодные или засушливые годы вообще не образуется. И наоборот – деревья, пережившие в течение вегетационного периода непродолжительный стресс (отмирание листьев из-за поздних заморозков, объедание листьев гусеницами, короткую засуху), дают в год два кольца прироста, а иногда и больше. Во влажных тропиках камбий функционирует более или менее равномерно, поэтому четких колец на срезе ствола не видно. 

В областях с умеренным климатом клетки ранней (весенней) древесины относительно тонкостенные с широким просветом, а поздней (летней) – с более узким просветом и толстыми стенками. Между этими двумя типами может быть резкая разница или плавный переход в зависимости главным образом от породы дерева, хотя определенную роль играют также условия вегетационного периода. У кленов, тюльпанного и амбрового деревьев и ряда других пород весенняя древесина мало отличается от летней, и годичные кольца выражены слабо. У дубов, ясеней, сосен ладанной и голой эта разница, наоборот, очень резкая и годичные кольца обычно нетрудно подсчитать. Летняя древесина таких видов плотнее и прочнее, чем весенняя, она медленнее гниет и поэтому на поверхности их старых пней часто образует выступающие концентрические гребни. 

Ксилема. Клетки древесины, или ксилемы, делятся на несколько типов. Один из них – длинные (длина часто в сто и более раз превышает ширину), веретеновидные (заостренные на концах) клетки, т.н. трахеиды. У лиственных пород их длина составляет в среднем 6 мм, у хвойных – 2–8 мм, однако их размер сильно варьирует в пределах одного вида и даже одного экземпляра дерева. У зрелых трахеид протопласт (живое содержимое) отмирает, и от клетки остаются только твердые стенки и центральная полость (просвет). Эти мертвые элементы придают прочность стеблю, а более молодые слои проводят вверх по нему воду с растворенными в ней минеральными веществами. Из одной трахеиды в другую раствор поступает через круглые поры – места истончения клеточной оболочки. Другой тип клеток ксилемы – клетки волокон, сходные с трахеидами, но стенка их намного толще и без пор, а просвет уже. Они в основном придают стеблю прочность. 

Клетки, называемые члениками сосудов, присутствуют только в древесине покрытосеменных. Как и трахеиды, они в зрелом состоянии мертвые, но по диаметру больше, относительно тонкостенные и на концах перфорированные, т.е. открытые. Сотни таких члеников часто соединяются торцами, образуя непрерывные трубки – многометровые сосуды. Если просвет ранних (весенних) сосудов значительно больше, чем поздних (летних), то древесина называется кольцепоровой, а если эти просветы примерно равны – рассеяннопоровой. Первая наблюдается, например, у дуба белого, а вторая – у березы желтой. По сосудам вода с растворенными в ней веществами перемещается вверх быстрее, чем по трахеидам. 

Клетки паренхимы древесины в отличие от трахеид, члеников сосудов и волокон в зрелом состоянии живые, невытянутые, относительно тонкостенные, но, как правило, с порами. Они участвуют в транспорте и запасании питательных веществ. Из живых клеток состоят узкие тяжи – т.н. сердцевинные лучи, радиально пронизывающие ксилему. У хвойных пород эти лучи толщиной только в одну клетку, а у лиственных – в одну, две и более. По ним осуществляется радиальный транспорт. У всех лиственных и некоторых хвойных деревьев в древесине присутствуют и осевые паренхимные тяжи – осевая паренхима. У многих хвойных в ксилеме также проходят смоляные ходы – непрерывные трубки, возникающие при расхождении секреторных клеток, становящихся их стенками. Эти клетки выделяют смолу, которая быстро запечатывает раны на дереве, обездвиживает и убивает повреждающих древесину насекомых и, возможно, выполняет другие защитные функции. 

Живые клетки, участвующие в транспорте и накоплении питательных веществ, находятся только в самых молодых слоях древесины, расположенных ближе всего к камбию. В стволе и крупных ветвях эта ее часть называется заболонью. У каштана и белой акации заболонь состоит всего из нескольких годичных колец и достигает в толщину не более 13 мм, однако у кленов, ясеней, карий и некоторых сосен она бывает толщиной до 15 см. 

По мере старения древесины у большинства видов паренхимные клетки прорастают сквозь поры сосудов и трахеид, образуя в них пробки, или тиллы, которые препятствуют движению воды. С годами здесь также накапливаются камеди, смолы, минеральные соли, танины и другие вещества. У большинства видов они окрашивают внутреннюю – ядровую – древесину в темный цвет и повышают ее устойчивость к гниению. Такой устойчивостью славятся, например, болотный кипарис, можжевельник виргинский и белая акация, из которых получаются высококачественные сваи и столбы. Кроме того, ядровая древесина можжевельника содержит вещества, отпугивающие насекомых, и некоторые его виды широко используются для изготовления комодов и шкафов, в которых не заводится моль. У большинства елей, пихт, тсуг, тополей, конских каштанов и лип ядровая древесина почти не отличается по цвету от заболони. 

Флоэма. Вторая образуемая камбием проводящая ткань – флоэма, или луб, которую называют также внутренней корой. Она состоит главным образом из ситовидных трубок, по которым растворенные питательные вещества движутся по стеблю вниз. Клетки (членики) ситовидных трубок удлиненные и тонкостенные. Их стенки выстилает слой живой протоплазмы, окружающий крупную центральную вакуоль. На концах стенки перфорированы или отсутствуют, и в этих местах протопласты члеников ситовидных трубок соединяются друг с другом. Сотни таких члеников, смыкаясь торцами, образуют непрерывные тяжи – ситовидные трубки, тянущиеся от концов корней до листьев. У лиственных пород к ситовидным трубкам примыкают клетки-спутники; протопласты двух этих элементов связаны друг с другом через поры в боковых стенках. Считается, что клетки-спутники каким-то образом способствуют транспорту веществ по флоэме. Кроме того, во флоэме находятся волокна, придающие ткани прочность, и паренхима, в которой накапливаются питательные вещества. Если окольцевать дерево, т.е. надрезать его кору по кругу до самой древесины, нисходящий флоэмный транспорт органических веществ прекратится, корни начнут голодать и растение вскоре погибнет. 

Кора. Когда клетки флоэмы отмирают, они сплющиваются нарастающей в толщину древесиной и входят в состав защитной наружной коры. Однако последняя утолщается в основном за счет третьего типа меристемы – пробкового камбия, или феллогена. Он формируется внутри живой флоэмы либо сплошным цилиндрическим слоем, либо – у большинства деревьев – отдельными участками. В ходе делений феллогена снаружи от него откладываются слои мертвой водонепроницаемой пробки, а в противоположную сторону – живая ткань, называемая феллодермой. Неравномерное образование пробки в сочетании с особенностями растрескивания коры по мере ее растяжения приводит к сложному и разнообразному рельефу поверхности ствола и старых ветвей. 

Кора с возрастом дерева утолщается, а ее наружные слои непрерывно отслаиваются. В результате пробковый камбий рано или поздно оказывается вблизи поверхности и отмирает, а на смену ему во внутренней коре закладывается новый. Иногда на различной глубине в коре одновременно функционируют два или несколько его слоев. Поскольку наружная кора постоянно отслаивается, а нарастает с помощью пробкового камбия относительно медленно, по массе и объему она составляет лишь небольшую часть ствола дерева. В стволах большинства деревьев ее толщина редко превышает 5 см, хотя у основания секвой и секвойядендронов она может достигать и 60 см. 

Чечевички – это отверстия в коре, через которые происходит газообмен тканей стебля с атмосферой. Через них внутрь поступает необходимый для клеточного дыхания кислород, а наружу выделяется образующийся в ходе этого процесса углекислый газ. На молодых участках стебля чечевички выглядят округлыми или удлиненными бугорками и обычно развиваются там, где в эпидермисе находились устьица. У большинства видов они по мере старения и утолщения коры закупориваются и отваливаются вместе с ее наружными слоями, но у некоторых деревьев, например вишен, остаются заметными в течение многих лет. 

Рассмотренное выше концентрическое расположение тканей стебля характерно для хвойных пород и для двудольных покрытосеменных. У однодольных покрытосеменных, например у пальм, юкк и бамбуков, картина иная. Клетки древесины и флоэмы у них собраны в продольные тяжи – т.н. сосудистые пучки, разбросанные в толще стебля и окруженные основной паренхимой, сходной с той, что образует сердцевину двудольных. Утолщение стебля происходит за счет медленно функционирующей боковой меристемы, развивающейся у юкк и пальм из клеток основной паренхимы. Стволы однодольных деревьев утолщаются слабо и от основания к вершине почти не сужаются. 

Листья. У листопадных пород каждый лист живет всего несколько месяцев, а у вечнозеленых – не более 14 лет. Главная его функция – фотосинтез, т.е. образование питательных веществ из диоксида углерода и воды. Этот процесс требует солнечного света, поэтому строение кроны дерева призвано обеспечить его эффективное улавливание. Например, у сахарного клена среднего размера на открытом месте проекция кроны на землю занимает примерно 0,004 га, а общая площадь поверхности листвы может достигать 0,12 га, т.е. бывает в 30 раз больше. Обычно на каждый гектар леса приходится 3–5 га освещаемой солнцем листовой поверхности. 

Репродуктивные структуры. Все современные деревья, за исключением древовидных папоротников, размножаются семенами, которые образуются в цветках или шишках. Цветки сходны с шишками не только по функции, но и по основному строению. И те и другие формируются обычно из первичной меристемы стебля и образуют пыльцу и семяпочки, в которых развиваются соответственно спермии и яйцеклетки, т.е. мужские и женские половые клетки. После оплодотворения яйцеклетки спермием она дает начало семени с зародышем растения внутри. Основное различие между шишками и цветками заключается в том, что семена у первых «голые», т.е. не защищены снаружи дополнительными структурами, а у вторых созревают внутри завязи. 

Шишки. Растения, образующие шишки, по указанной выше причине называются голосеменными. Их семяпочки находятся на поверхности специализированных листьев – мегаспорофиллов. У древних голосеменных, т.н. семенных папоротников, известных только по ископаемым остаткам, мегаспорофиллы практически не отличались от прочих листьев. У современных же представителей этой группы и они, и образующие пыльцу микроспорофиллы мелкие, видоизменены в чешуи и в большинстве случаев собраны плотными спиралями на укороченных побегах – шишках, или стробилах. Семяпочки развиваются на поверхности семенных чешуй в женских шишках, а пыльца – в особых мужских шишках, которые мельче женских и не столь сильно одревесневают. Самые крупные женские шишки – у сосны Ламберта, их длина достигает 58 см; самые мелкие – у некоторых можжевельников – диаметром ок. 0,3 см. В большинстве случаев мужские и женские шишки растут на одном и том же дереве. 

Цветки. У цветковых, или покрытосеменных, растений мегаспорофиллы называются плодолистиками. Один или несколько сросшихся плодолистиков образуют замкнутую полую структуру, называемую пестиком, в нижней части которой – завязи – находятся семяпочки. Там же они созревают в семена. Пестики и образующие пыльцу тычинки могут находиться в одном цветке, как у тюльпанного дерева, кленов и вишен, в разных цветках на одном дереве, как у дубов, карий и берез (однодомные виды), или же могут вообще формироваться на разных – женских и мужских – деревьях, как у ив и тополей (двудомные виды). 

В состав цветка кроме тычинок и пестиков могут входить вспомогательные структуры, обычно чашелистики и лепестки. Различия формы и расположения частей цветка дают практически неисчерпаемое богатство вариантов строения и являются основными признаками, используемыми для классификации покрытосеменных растений. Разнообразия прибавляют и особенности образования цветков на дереве – поодиночке или плотными группами, т.е. соцветиями. Так, магнолии ценятся озеленителями за очень крупные одиночные цветки, часто с ярко окрашенными лепестками. У кельрейтерии метельчатой, белой акации и оксидендрума древовидного мелкие цветки собраны в живописные кисти. Цветкам шелковой акации придают особую красоту их длинные ярко окрашенные тычинки. В то же время цветки многих деревьев, особенно ветроопыляемых, настолько невзрачны, что большинство людей их вообще не замечает. К таким видам относятся, например, дубы, ясени, грецкие орехи, ильмы. 

Плоды. У деревьев, принадлежащих к покрытосеменным, как и у прочих растений этой группы, плод представляет собой зрелую завязь с семенами, иногда срастающуюся с другими структурами. Называть плодами женские шишки голосеменных с точки зрения ботаники неверно. 

По форме, строению и размерам плоды весьма разнообразны. Самый крупный плод у сейшельской пальмы; он напоминает двулопастной кокосовый орех, весит до 18 кг и содержит, вероятно, самое большое в мире семя. 

У одних деревьев плоды сухие и твердые, у других – мягкие и сочные. У ильмов, ясеней и айланта плоды называются крылатками. Они сухие, одно- или двусемянные и снабжены крыловидным выростом. У кленов плоды примерно такие же, но обычно с двумя крылышками; они называются двукрылатками. У тюльпанного дерева 80–100 крылаток, перед тем как разлететься, сидят тесно прижатыми друг к другу на центральной оси, что в целом внешне весьма напоминает шишку. 

К другим сухим плодам относятся орехи, бобы и коробочки. У орехов стенка завязи, созревая, одревесневает и превращается в твердую скорлупу. Некоторые орехи на дереве частично или полностью окружены как бы чехлом из видоизмененных листьев или разросшихся тканей стебля – плюской (например, у лещины, дуба), которая бывает колючей, как у каштана или бука. Бобы при созревании вскрываются по шву. Этот тип плода свойствен, например, акации, иудиному дереву и рожковому дереву. У конских каштанов плоды, вопреки распространенному мнению, не орехи, а коробочки, внутри которых находятся похожие на орехи семена. Коробочка – также вскрывающийся плод. Среди известных деревьев он свойствен, например, тополям и ивам. 

К мясистым относятся такие типы плода, как яблоко (яблоня, груша, рябина и т.д.) и ягода (финиковая пальма, хурма и т.д.). Плоды цитрусовых – гесперидии, или померанцы, – представляют собой модифицированную ягоду с кожистой оболочкой, содержащей множество эфирномасличных желез, и сочными волосками внутри. Костянка, свойственная вишне, сливе, персику, оливе и т.д., – это обычно сочный плод, внутренняя часть которого превращена в деревянистую косточку, окружающую семя. Впрочем, костянки бывают и сухими, например у миндаля, грецкого ореха и кокосовой пальмы: их плоды перед продажей принято очищать от наружных покровов, оставляя только косточку, поэтому в просторечии они называются орехами, что с точки зрения ботаники неправильно. Кокосовое молоко – это не до конца созревший (достигший молочной спелости) эндосперм семени, в котором сосредоточены его питательные вещества. 

В некоторых случаях несколько завязей одного цветка, созревая, не разделяются, а образуют т.н. сборный плод, например у магнолий. Совокупность зрелых плодов одного соцветия называют соплодием. Соплодия характерны, например, для шелковиц (тутовников), маклюр и хлебного дерева. 

Семена. Семена у деревьев, как и у прочих семенных растений, распространяются ветром, животными, водой. Распространение может облегчаться структурными приспособлениями самих семян или плодов. У кленов, ильмов, тюльпанного дерева, берез, ясеней, катальпы и многих хвойных летучесть семян увеличивают крыловидные выросты, а у ив и тополей – пучки волосков. Кокосовые «орехи» и плоды клекачек могут проплывать большие расстояния. 

Мясистые плоды с высокой питательной ценностью привлекают животных, которые растаскивают их во все стороны от материнских растений, а иногда и закапывают про запас. При этом неизбежные «потери при транспортировке и хранении» дают начало всходам. Семена многих съеденных плодов проходят через пищеварительный тракт животных неповрежденными и в результате попадают в почву вместе с порцией удобрений. 

Размножение деревьев 

Обычно деревья размножаются семенами, но в ряде случаев предпочтительным оказывается вегетативное размножение, например черенками, отводками и прививками. Этот способ позволяет воспроизводить бессемянные деревья (в частности, пупочные апельсины) и гибриды, не способные размножаться половым путем, а также получать большое количество экземпляров тех форм, которые образуют мало жизнеспособных семян. При вегетативном размножении взрослые плодоносящие деревья можно получать быстрее, чем из всходов. Прививка дает возможность сочетать неприхотливость корневых систем одних деревьев с ценными качествами плодов других сортов и даже видов, что позволяет получать урожай в более суровых условиях, а также бороться с преследующими данную культуру корневыми вредителями и паразитами. Например, слива, привитая на персик, хорошо плодоносит на песчаных почвах, где она сама по себе скорее всего погибла бы, а европейский виноград, привитый на американскую лозу, растет лучше, поскольку последняя устойчива к повреждающей корни европейской филлоксере. 

Черенкование. Черенки – это отрезки побегов, нижний конец которых помещают во влажную почву или воду для укоренения. У ив, тополя пирамидального, белой акации, кизила, ликвидамбара, тюльпанного дерева, гинкго, кедра и многих других деревьев придаточные корни образуются очень легко и черенки быстро превращаются в растения, способные существовать самостоятельно. В других случаях корнеобразование стимулируют с помощью растительных гормонов (фитогормонов), в частности индолилуксусной, индолилпропионовой, индолилмасляной и нафтилуксусной кислот. Свежие черенки, еще не образовавшие корней, очень чувствительны к высыханию, поэтому для снижения потерь воды у них удаляют часть листьев и применяют защитные покрытия или опрыскивание водным аэрозолем. 

Размножение отводками сходно с черенкованием, но дочерний стебель не отделяют от материнского до укоренения, а обычно сначала пригибают к земле, пришпиливают и окучивают. В узлах такого отводка развиваются придаточные корни и вертикальные побеги, способные к самостоятельному существованию. Таким способом размножают, например, магнолии и кизил, а естественное образование отводков наблюдается у елей, пихт, туй, тсуг, сосны обыкновенной и многих других хвойных. 

Прививка (трансплантация). При этом способе свежесрезанный черенок (привой) прижимают местом среза к надрезу на укорененном растении (подвое) и прочно закрепляют в таком положении. Их ткани срастаются, и вся система начинает функционировать как единое целое. Привой обычно получают от таксона с ценными цветками, плодами или другими надземными органами, а подвоем служит близкий таксон, у которого они менее ценные, но корневая система устойчивее или мощнее. Как правило, прививки используют для рутинного размножения плодовых или декоративных деревьев, но иногда и специально для получения ботанических курьезов – экземпляров, на ветвях которых можно наблюдать более 100 различных типов листвы, цветков и плодов. 

Чтобы обеспечить успех прививки, следует соблюдать ряд условий. Привой должен только начинать выходить из состояния покоя, т.е. лучшее время для этой операции – весна. Чтобы защитить место соединения привоя с подвоем от высыхания и болезнетворных организмов, его обмазывают садовым варом. Необходимо также привести в соприкосновение камбиальные слои привоя и подвоя. Эти слои непосредственно не срастаются. Сначала на двух стеблях образуется раневая ткань, или каллус, которая затем дифференцируется на клетки ксилемы, флоэмы и наружной коры, образующие мостик между соответствующими тканями привоя и подвоя. 

Наиболее распространенные способы прививки – в расщеп и почкой, или глазком (окулировка). В первом случае обычно два клинообразно заостренных тонких привоя вставляют в щель, вырезанную в пеньке толстого подвоя так, чтобы они соприкасались с его камбиальной зоной. При окулировке привой состоит из почки с окружающим ее кусочком коры. В коре подвоя делают T-образный надрез, в него вставляют привой, плотно приматывают и замазывают садовым варом. Прививку глазком лучше всего проводить в конце лета или начале осени – непосредственно перед тем, как кора подвоя отвердеет на зиму. Этот метод, наиболее распространенный при размножении вишен, персиков и слив, позволяет получить от одного стебля сразу много привоев. 

Еще один способ прививки – аблактировка, или прививка сближением. Побеги двух растущих рядом деревьев надрезают, соединяют местами срезов, обвязывают и обмазывают. Когда они срастутся, привой отделяют от его корня, а подвой обрезают выше места прививки. Кстати говоря, похожее срастание ветвей наблюдается у деревьев и в природе. 

Вредители и болезни деревьев 

Различными тканями дерева питаются многие членистоногие. Некоторые из них портят внешний вид дерева, не причиняя ему существенного вреда, другие же могут нанести ему серьезный ущерб и даже погубить. Можно выделить две основные группы таких организмов. Первичные вредители нападают на здоровые деревья, а вторичные – на ослабленные или погибающие. Можно также выделить два главных класса болезней деревьев – паразитарные, т.е. вызываемые живыми организмами, и непаразитарные, возникающие из-за неблагоприятных физико-химических (абиотических) факторов среды. 

Первичные вредители. Многие виды жуков и бабочек поражают стволы здоровых деревьев. Обычно взрослая самка откладывает в трещины коры яйца, а из них вылупляются личинки, которые прогрызают в стволе дерева ходы и питаются сначала лубом и камбием, а позже могут проникать в заболонь и даже в ядровую древесину. Пример – дровосек белой акации. Взрослый жук – черный с зигзагообразными желтыми полосами – ест пыльцу золотарника и других трав, а его личинки прогрызают ходы в стволах деревьев. 

Листья дерева служат кормом взрослым жукам и их личинкам, гусеницам бабочек, личинкам пилильщиков, муравьям, тлям, отдельным видам почти всех прочих групп насекомых, а также клещам. Некоторые виды, например хрущик японский и гусеницы шелкопряда непарного, объедают листья снаружи; другие, в частности малый минирующий березовый пилильщик, прокладывают ходы в их мягких внутренних тканях. Тли, червецы, цикадки, хермесы и паутинные клещики сосут сок из листовых жилок. 

Среди наиболее интересных и наименее опасных насекомых, поражающих здоровые деревья, заслуживают упоминания галлообразователи. В основном это крошечные перепончатокрылые и двукрылые, хотя галлы, т.е. патологические разрастания растительных тканей, образуют также многие тли и некоторые клещи. Одни из самых крупных галлов – т.н. чернильные орешки на дубе. 

Некоторые насекомые служат переносчиками болезней деревьев. Например, заболонник струйчатый переносит споры гриба, вызывающего голландскую болезнь ильмовых, при которой нарушается водопроводящая функция ксилемы. Листья на зараженных ветвях вянут и отмирают, а в конечном итоге гибнет все дерево. 

Вторичные вредители. Деревья, ослабленные механическим повреждением, пожаром, болезнью, плохим питанием, засухой и другими неблагоприятными факторами, особенно чувствительны к поражению насекомыми, поедающими их луб, камбий и древесину. Мелкие кучки или столбики белых пылевидных отходов («буровой муки»), выступающие из-под коры, – признак работы короедов. Эти жуки нападают только на умирающие деревья, поэтому бороться с ними обычно бессмысленно. Многие их виды проделывают в коре ходы диаметром с дробинку. Они питаются лубом и камбием. Часто результатом их деятельности оказывается целая сложная сеть ходов, которую можно видеть, сняв пораженный участок коры с дерева. Если эти ходы опояшут ствол кольцом, лишив его тем самым на этом отрезке луба и камбия, то флоэмное питание корня прекратится, а ксилема в этом месте перестанет обновляться. В результате дерево погибнет или почти сразу из-за того, что нарушится водоснабжение кроны, или медленнее из-за прекращения притока питательных веществ от листьев к корням. 

Меры борьбы с вредителями. Лучшая мера защиты от вредителей – поддержание здорового состояния деревьев. Повреждений следует избегать или быстро устранять их, при подозрении на недостаток питательных веществ вносить в почву удобрения, в сухие периоды производить полив. Однако в некоторых случаях таких мер оказывается недостаточно. 

В последние десятилетия появилось множество химических инсектицидов, которые могут предупреждать нападение вредителей и убивать их. Однако эти вещества действуют и на полезных насекомых, а во многих случаях также на птиц, млекопитающих и самого человека, поэтому применять их надо с большой осторожностью, точно следуя инструкциям. Умирающие деревья, пораженные короедами, необходимо вырубать и сжигать или обрабатывать специальными препаратами, например ортодихлорбензолом в смеси 1:6 с мазутом. Если не уничтожить короедов, они могут настолько размножиться, что пострадают и растущие рядом здоровые деревья. 

Непаразитарные болезни. Эти заболевания – неинфекционные, т.е. незаразные, хотя многие деревья страдают от одних и тех же абиотических факторов. Дефицит влаги, недостаток кислорода для корней, солнечные ожоги, промерзание и обморожения, избыток соли, несбалансированное питание и отравление загрязняющими веществами – все это неблагоприятно сказывается на состоянии деревьев и может привести к их гибели. 

Паразитарные болезни. Основными болезнетворными агентами, или патогенами, поражающими деревья, являются грибы, хотя большой вред им наносят также вирусы и бактерии. Обитающие в почве крошечные черви нематоды, проникающие в корни деревьев, особенно опасны для плодовых культур. На деревьях поселяются и паразитические семенные растения, например омела, однако вред от них обычно невелик. Поскольку паразиты могут распространяться от больного дерева к здоровому, вызываемые ими болезни называют инфекционными, т.е. заразными. 

Грибы. Грибы не способны к фотосинтезу, поэтому питаются органическими остатками (сапрофиты) или паразитируют на живых организмах. Хотя большинство грибов для деревьев безвредны, а многие даже полезны, тысячи видов становятся причиной болезней (микозов) разной тяжести, в том числе и таких, которые заканчиваются гибелью дерева. Эти патогены могут поражать практически любую часть дерева, вызывая, например, завядание кроны, пятнистость листьев, рак стебля, гниль древесины и гниль плодов, галлообразование и корневые гнили. Если поражаются листья или цветки, то дерево может просто ослабнуть или дать плохой урожай, но сильное поражение камбия, флоэмы, древесины или корней чревато гибелью всего растения. 

Вирусы отличаются крайне высокой инфекционностью и передаются от одного растения к другому большей частью с помощью насекомых-переносчиков. 

Известно не так много вирусных болезней (вирозов) деревьев, однако не исключено, что именно вирусы – причина различных их аномалий, этиология которых еще не выяснена. Самое опасное вирусное заболевание деревьев в Северной Америке – некроз флоэмы ильмовых. Луб пораженных ильмов (американского и крылаточерешкового) становится желтовато-бурым, листья внезапно желтеют и вянут. Гибель дерева может наступить уже через несколько недель после появления первых симптомов болезни или же через год–два и более. Переносят эту болезнь мелкие цикадки. 

Бактерии встречаются практически в любой среде. Многие из них – сапрофиты, полезные тем, что разлагают мертвые листья, ветви, плоды и другие органические остатки, но известны и некоторые бактериальные болезни (бактериозы) деревьев. В качестве примера можно привести бактериальный ожог плодовых деревьев, поражающий груши, яблони и близкие к ним культуры, а также бактериальный некроз древовидного кактуса карнегии гигантской (сагуаро). 

Посадка деревьев 

При выборе деревьев для посадки нужно принимать во внимание особенности породы и места, где деревьям предстоит расти, т.е. климат, рельеф, почву и т.п. Желательно опираться на два источника информации – природную древесную флору (дендрофлору) данной области и, особенно в случае экзотических таксонов, карты зон адаптации растений, определяющие области, где температуры позволяют выращивать те или иные виды. Влажность и почвенные условия при этом не учитываются, т.к. их можно изменить искусственно – путем осушения, орошения, удобрения и т.п. Впрочем, региональные температурные ограничения также до определенной степени преодолимы, например путем посадки теплолюбивых видов на хорошо прогреваемых южных склонах или укрывания на зиму чувствительных к холоду экземпляров. 

Важно правильно выбрать время посадки. В любом случае желательно производить ее тогда, когда саженцы находятся в состоянии покоя. В северных областях это лучше делать весной, чтобы дерево успело окрепнуть до зимних холодов, в более теплых районах – весной или осенью. 

При пересадке от 20 до 80% корневой системы дерева теряется, в том числе 

основная масса молодых активных корней, поэтому способность растения всасывать из почвы воду с минеральными солями сильно снижается. Чтобы компенсировать эту потерю, широколиственные саженцы рекомендуется обрезать, пропорционально уменьшая поверхность испаряющих влагу стеблей и листьев. Надземные части хвойных пород лучше сохраняют влагу, поэтому в обрезке, как правило, не нуждаются. 

При посадке желательно, чтобы корни саженца не деформировались. Если грунт слишком плотный или, наоборот, чересчур рыхлый, следует выкопать лунку вдвое шире и глубже, чем корневая система, и заполнить ее более подходящим субстратом. Засыпая лунку вокруг дерева, надо уплотнять землю, пока до поверхности не останется 5–8 см, а после этого тщательно полить углубление, чтобы как следует увлажнить почву и обеспечить ее лучший контакт с корнями. Когда засыпка лунки окончена, земля вокруг ствола должна быть на 3–5 см выше исходного уровня: она будет постепенно оседать, заполняя оставшиеся между корнями пустоты. 

Высаженным в ветренных местах деревьям высотой более 2 м на первых порах нужна опора. Если диаметр их ствола меньше 5 см, достаточно одного колышка, поднимающегося на 60 см выше уровня самой нижней ветви. Если дерево толще, его привязывают к двум-трем кольям или укрепляют на трех-четырех проволочных растяжках. 

Озеленение городов 

Деревья – один из важнейших элементов городского ландшафта. Зеленые насаждения выполняют эстетическую функцию, улучшают микроклимат, рассеивают слишком яркий свет, служат фильтром для пыли и других загрязнителей воздуха. 

К деревьям, используемым для озеленения городов, предъявляется ряд специфических требований. Они должны иметь не только эстетически выигрышную, но и достаточно прогнозируемую или легко контролируемую форму роста, расти быстрее, жить дольше, быть как можно более устойчивыми к болезням, вредителям, загрязнению и физическим повреждениям. Желательно, чтобы у листопадных деревьев цветки, плоды и осенняя окраска листьев были привлекательными. Весьма нежелательны плохой запах от каких-либо частей дерева, присутствие в них химических веществ, угнетающих рост других видов, а также корневая система, склонная взламывать снизу уличное покрытие и давать отпрыски вдалеке от материнского ствола. Следует также учитывать влияние искусственного освещения (особенно на т.н. короткодневные виды) и дополнительных источников тепла. Отмечено, например, что листья и цветки у деревьев в городе появляются раньше, чем у тех же видов в окружающей сельской местности. 

Выбор пород деревьев, высаживаемых в городах, естественно, зависит от конкретных географических условий. В пригородах и парках хорошо себя чувствуют многие виды местной дендрофлоры, в том числе вечнозеленые, но последние обычно плохо растут на оживленных улицах, поскольку их медленно обновляемая листва не приспособлена к высокому уровню атмосферного загрязнения. В то же время некоторые деревья особенно устойчивы к загрязнению, а также относительно мало страдают от болезней и вредителей, поэтому их охотнее всего используют для городского озеленения. 

    Раньше широко практиковалось озеленение конкретной улицы единственной породой дерева, экземпляры которого располагались на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. С эстетической точки зрения это, может быть, и оправданно, однако такие одновидовые насаждения особенно чувствительны не только к вредителям и инфекционным болезням, но и к неблагоприятным погодным условиям, например засухе. Поэтому желательно использовать для озеленения даже небольших площадей несколько сочетающихся по форме и размеру древесных пород.