Первые завоеватели воздуха

Муниципальное общеобразовательное учреждение средняя общеобразовательная школа №2

























Реферат на тему

Первые завоеватели воздуха























2010г.


1. Введение



Безусловно, птицы – это первые завоеватели воздуха! Птицы распространены на всех континентах и во всех экосистемах от Арктики до Антарктики. Самым маленьким представителем этого класса считается обитающая на Кубе и острове Хувентуд колибри-пчёлка — длина её самца не превышает 5,7 см, а самой крупной африканский страус высотой до 270 см. Большинство палеонтологов считает, что птицы получили своё развитие от тероподов, хищных динозавров в юрском периоде около 150—200 млн. лет назад (и могут считаться единственной кладой (группой организмов, имеющих общего предка) динозавров, переживших катастрофу мелового периода около 65,5 млн. лет назад). Наиболее древней такой находкой считаются окаменелые останки археоптерикса — животного, жившего 155—150 млн. лет назад и обладавшего чертами как современных птиц, так и рептилий. Другая точка зрения заключается в том, что птицы происходят от текодонтов, при этом в качестве предка птиц рассматривается протоавис или лонгисквама, жившие в триасовый период. В последнем случае животные, обычно называемые манирапторовыми динозаврами, вроде велоцираптора считаются птицами.

Характеристиками современных птиц являются лёгкий и прочный скелет, четырёхкамерное сердце, оперение, клюв без зубов и интенсивный обмен веществ. Кроме того, все птицы откладывают яйца, чем отличаются от подавляющего числа млекопитающих. Верхние конечности приобрели форму крыльев, и птицы, как правило, способны летать, хотя есть и исключения — страусы, пингвины и ряд островных эндемиков в ходе эволюции утратили способность к полёту. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с их способностью летать. Некоторые птицы, в особенности вороны и попугаи, обладают способностью к быстрому обучению, другие используют подручные «инструменты», а третьи передают накопленные ими навыки из поколения в поколение.

Многие виды птиц совершают регулярные длительные перелёты из одного региона Земли в другой, а ещё большее количество ведут кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах ареала. Они являются социальными животными, общаясь между собой с помощью визуальных и звуковых сигналов, и выполняют общественные действия — такие как коммунальное гнездование, совместная охота и защита от хищников. Для большинства видов характерная «социальная моногамия» — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения, но очень редко на всю жизнь. Среди брачных форм также встречаются полигиния (когда самец сожительствует с несколькими самками) и в редких случаях полиандрия (одна самка и несколько самцов). Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за потомством после его появления на свет.

Птицеводство, или разведение домашней птицы — одна из основных отраслей народного хозяйства, производящее для человека необходимые продукты питания — мясо, яйца и жир, а также перья в качестве набивочного материала. Многие виды попугаев и певчих птиц содержат в домашних условиях как декоративных животных. Издревле разводят домашних голубей — по оценкам специалистов, первую птицу, прирученную человеком. В сельском хозяйстве птичий помёт используется в качестве удобрения. Разнообразные птицы оставили огромный след в культурном наследии самых разных народов — от религии до поэзии и поп-музыки. Вследствие человеческой деятельности многие птицы получили своё дальнейшее развитие, но в то же время огромное их число оказалось на грани полного исчезновения — только с VII столетия 120—130 видов птиц вымерло. В настоящее время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законодательствами. Наука, изучающая птиц, называется орнитология.




2. Эволюция птиц



Происхождение

Наиболее распространена гипотеза, что птицы произошли от тероподных динозавров из группы манирапторов, куда помимо прочего входят дромеозавры и овирапторыhttp://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%82%D0%B8%D1%86%D1%8B - cite_note-12. По мере того, как учёные обнаруживают всё большее количество ископаемых останков нелетающих тероподов и тем не менее имеющих родство с пернатыми, точная граница между птицами и не-птицами становится размытой. Если раньше одним из определяющих признаков птиц было наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI века в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы имели перья, внося свой вклад в эту неопределенность. Однако группа учёных Университета штата Орегон (США) показала, что некоторые особенности дыхательной системы птиц не позволяют с определённостью утверждать, что их предками были тероподные динозаврыhttp://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%82%D0%B8%D1%86%D1%8B - cite_note-a-14, поскольку малоподвижность бедра птицы определяет в конечном итоге её способность летать, а бедренные кости динозавров подвижны. Кроме того, возраст некоторых обнаруженных останков птиц превосходит возраст останков динозавров, их теоретических предков.

Систематика





Рис.1



Первую попытку систематизации животных в IV веке до н. э. предпринял греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший» род Орнитес. Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись «Орнитология», написанная английским биологом Френсисом Виллоуби и уже после его смерти оформленная и опубликованная его другом и учёным Джоном Реем. Это первая работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних, морфологических признаков. Позднее, в 1758 году шведский натуралист Карл Линней активно использовал этот труд при создании своей Системы природы, в которой ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, которые и используется вплоть до настоящего времени. 

В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, одну из которых, наряду с млекопитающими, амфибиями, рыбами, червями и насекомыми, заняли птицы. Альтернативная филогенетическая систематика рассматривает группу «Птицы» в качестве клады тероподных динозавров. Согласно теории происхождения птиц от древних ящеров, «Птицы» и её сестринская клада «Крокодилы» считаются единственными современными ветвями клады рептилий «Архозавров». Все современные птицы имеют единого предка, которым некоторые ученые считают Археоптерикса (рис.1). Другие ученые полагают, что археоптерикс не был предком современных птиц. Ряд известных динозаврологов и последователей системы ФилоКод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и их последователей, под категорией «Птицы» понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные лишь по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса, патагоптерикса и некоторых других. Однако эти учёные ввели новую категорию «Птицеобразные», или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников. 

Все современные группы птиц относятся к инфраклассу, или веерохвостых птиц, который в свою очередь разделяется на две категории — «бескилевые птицы» (сюда входят, как правило, нелетающие птицы вроде страуса), и «новонёбные птицы» (включающий все остальные виды). Обычно эти две категории имеют ранг надотряда, хотя в работах Лайвези и Зуси рассматриваются как когорты. В зависимости от системы классификации насчитывают от 9800 до 10 050 современных видов птиц.



Динозавры и птицы

В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками птиц являются дейнонихозавры «ящеры с ужасными когтями» — инфраотряд, включающий в себя семейства дромаеозавров и троодонтид. Вместе эти три категории были объединены в единую группу, получившую название «Паравес». Центральное место в семействе дромаеозавров заняли микрорапторы — четырёхкрылые мелкие хищники, способные летать либо планировать. Тот факт, что большинство основных дейнонихозавров были очень маленького размера, дало основание предположить, что предок всех летающих существ вёл древесный образ жизни и перемещался с одного места на другое планированием. 

Теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году окаменелых останков Археоптерикса (рис.1), населявшего Землю в конце юрского периода 150—155 млн. лет назад. Археоптерикс обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящериц, хвостом. В то же время найденные окаменелости продемонстрировали хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев с перьями, аналогичных тем, что имеются у птиц. В отличие от предыдущих исследований, это существо уже не рассматривают в качестве общего прародителя всех современных птиц, однако оно считается древнейшим и наиболее примитивным представителем класса «Птицы» или «Птицеобразные», и вероятно имеет близкое родство с настоящим предком. Среди возможных ближайших родственников птиц рассматривается также авимимус — маленький хищный динозавр с большими глазами и крупным мозгом, населявший Землю в меловом периоде около 75 млн. лет назад.



Альтернативные версии происхождения

За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц, причём в течение более чем 100 лет они были чисто гипотетическими и основывались лишь на одном единственном экземпляре археоптерикса, найденном в Германии в середине XIX века. Наряду с теорией динозавров существует гипотеза, что птицы могли эволюционировать из мелких и более примитивных псевдозухий из группы текодонтов в поздней перми или раннем триасе. Среди последователей «динозавровой» версии также имелись расхождения, какая группа могла быть наиболее вероятным предком всех позднейших птиц — птицетазовые или ящеротазовые тероподы. Несмотря на то, что птицетазовых ящеров и птиц объединяет схожая форма лобковых костей таза, полагают, что последние всё-таки произошли от ящеротазовых и развили аналогичное строение самостоятельно. На самом деле, похожая на птичью структура таза также развивалась у третьей части специфической группы тероподов, известных как теризинозавры. Ряд учёных, среди которых такие специалисты, как Ларри Мартин и Алан Федучия, продолжают настаивать, что птицы произошли не от динозавров, а от более ранних архозавров типа лонгисквам. В большинстве своих публикаций эти учёные приводят доводы того, что сходство между птицами и манираптором есть результат конвергентной эволюции и никак между собой не связано. В конце 1990-х годов, когда эта наследственная связь стала почти очевидной, Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию гипотезы, согласно которой манирапторы являлись нелетающими потомками ранних птиц, а сами птицы всё-таки произошли от лонгисквам. Таким образом, в этой версии ни одна группа современных птиц, по сути, динозаврами не является, а манираптор есть нелетающая птица-архозавр.http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%82%D0%B8%D1%86%D1%8B - cite_note-23 Эта теория оспаривается большинством палеоорнитологов. Те особенности, которые автор приводил в качестве доказательства нелетаемости животного, было интерпретировано как экзаптация, или «преадаптация», которую манирапторы наследовали от их общего с птицами предка.

Наконец, ещё одну версию происхождения птиц отстаивает российский палеорнитолог Е.Н. Курочкин. По его мнению, предком настоящих пернатых является протоавис, существо на 75 млн. лет более древнее, чем археоптерикс. Останки этого животного были обнаружены в 1991 году в Техасе, США. По мнению Курочкина, протоавис имел ряд прогрессивных особенностей, гораздо более близких к современным птицам, чем у археоптерикса. Критики этого предположения утверждают, что останки плохо сохранились, подверглись тщательной реконструкции и вообще могут являться «химерой», то есть принадлежать разным типам животных. Большинство специалистов склоняются к версии, что череп находки принадлежит очень ранней форме Целурозавров.



Ранняя эволюция птиц

С точки зрения современной науки, ранняя эволюция птиц выглядит очень запутанной и сложной. Диверсификация, или эволюционное разделение на множество разнообразных форм, началось в меловом периоде. Многие из этих форм, в том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли доставшиеся им от динозавров крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Археоптерикс, джехолорнис и другие древнейшие птицы обладали длинным костянистым хвостом. У других более развитых групп, таких как представителей клады пигостилевых, 4—6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав кость, известную как пигостиль.

Первой широко распространённой и разнообразной группой птиц короткохвостых птиц стали энанциорнисы, или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположно строению таковых у современных птиц. Внешне похожие на современных птиц и развивавшиеся вместе с ними в меловом периоде, энанциорнисы заняли всевозможные экологические ниши от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами. Более развитые ихтиорнисы, слегка напоминающие чаек, обитали на морских просторах и также питались рыбой. Морские птицы из отряда гесперорнисообразных из мезозойской эры настолько приспособились к охоте за рыбой, что в процессе эволюции утратили способность к полёту и полностью перешли к водному образу жизни. Несмотря на такую узкую специализацию, гесперорнисообразные представляют собой одних из ближайших родственников современных птиц.



3. Гипотезы



Текодонтная гипотеза

Эту гипотезу предложил в начале XX века Герхард Хейльман, основываясь на детальном обзоре биологии птиц и рептилий. По его мнению, наиболее близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда текодонтов). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.



Гипотеза Уокера

Уокер обосновывал в 70-ых годах XX века родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным крокодилам. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной. До недавнего времени обе гипотезы постепенно теряли сторонников. Однако после открытия четырёхкрылого оперённого динозавра в Китае, предсказанного ещё Бибой в 1915 году под именем «Тетраптерикс», группа гипотез «с деревьев вниз» вновь переживает расцвет. Что любопытно, подтвердить гипотезу Биба в 1926 году пытался Хейльманhttp://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%B8_%D0%BF%D1%80%D0%BE%D0%B8%D1%81%D1%85%D0%BE%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BF%D1%82%D0%B8%D1%86 - cite_note-1, исследовавший ноги птенцов горлиц и яканы, однако его исследования были тогда восприняты с большим скепсисом.



Тероподная гипотеза

Гипотеза первоначально была выдвинута Томасом Генри Хаксли в XIX веке. В 70-ых годах XX века её возродил Джон Остром. Основываясь на сравнении пересмотренной им остеологии археоптерикса и тероподных динозавров, Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются целурозавры из семейства дромеозаврид. Впоследствии выводы Острома были подтверждены кладистическими исследованиями, обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц. Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.



Другие гипотезы

По мнению самого С. Чаттерджи, древнейшей птицей является протоавис, а не археоптерикс. При этом ближайшими родственниками птиц являются триасовые цератозавры — группа тероподных динозавров, обладавшая рядом существенных особенностей, характерных для птиц (близкое к гетероцильному строение шейных позвонков, сплав тазовых костей и др.). Эти особенности скелета цератозавров традиционно расцениваются как результат конвергенции. При этом полёт появился в результате планирования дромерозаврид с деревьев.

Гипотеза дифилетического происхождения птиц, разрабатываемая Е.Н. Курочкиным частично основывается на изучении протоависа. Согласно этой гипотезе, веерохвостые птицы произошли от некоторой группы юрских архозавров, близким родственником которых является протоавис. Ящерохвостые птицы (например, археоптерикс и энанциорнисы) являются потомками тероподов. При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе, является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась странниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению, которых планирующий полёт самодостаточен, и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно Курочкину планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной арехоптериксом. Другим ключевым моментом в гипотезе Курочкина является то, что в отличие от авторов классических гипотез «с деревьев вниз» он считает, что передние конечности при лазании играли вспомогательную роль, и не обхватывали ствол дерева, а цеплялись за мелкие соседние ветви, помогая балансировать. Основная роль при лазании в гипотезе Курочкина отводится сильным задним конечностям. Это является вторым ответом критикам гипотезы «с деревьев вниз», по мнению которых лазание по деревьям с обхватом передними конечностями ствола дерева несовместимо с машущим полётом.

Гипотеза Диала — выдвинута в 2003 году, на основе наблюдения птенцов кекликов, взбиравшихся по наклонным поверхностям (вплоть до почти вертикальных), помогая себе взмахами крыльев.

Гипотеза Гарнера «атакующий проавис» — выдвинута в 1999 году, отвергает как идею «с земли вверх», так и «с деревьев вниз». Согласно этой гипотезе, полёт появился в результате прыжков на добычу из засады с возвышения, а появление перьев служило повышению точности прыжка.

Гипотеза Петерса — выдвинута в 2002 году, как развитие идеи Гарнера. В качестве одного из доказательств своей гипотезы Петерс раскритиковал как классическую гипотезу «с деревьев вниз», так и классическую «с земли вверх». Так, например, по его мнению приспособление передних конечностей к лазанию противоречит приспособлению к полёту.

Гипотеза Лакаса-Рюза (1993) и Лопарёва (1996) — изначально выдвинута Лакасом-Рюзм в 1993 году, а затем доработана в 1996 году Лопарёвым, который в качестве доказательства привёл сравнительный анализ строения таза птиц, а также онтогенез современных птиц. Согласно гипотезе, предки птиц обитали на заросшем мелководье, и перья на передних конечностях изначально служили для создания тени с целью привлечения рыбы (так охотятся некоторые болотные птицы). При спасении от хищников, махи передними конечностями, облегчали бег по заросшему болотистому мелководью, что постепенно перешло в использование экранного эффекта, затем в транзитный полёт.

Гипотеза Савельева — выдвинута в 2006. Согласно этой гипотезе птицы изначально обитали на мелководье, а затем научились нырять, используя передние конечности подобно оляпке и пингвину, что явилось преадаптацией к полёту.

Гипотеза Острома — выдвинута в 1976 году, и согласно ей перья на передних конечностях изначально использовались в качестве ловчих сетей для насекомых. Гипотеза неоднократно критиковалась, и в 1997 году Остром от неё отказался.


4. Типы доисторических птиц





Рис.2



Аргентавис (Рис.2) дословно — «Величественная аргентинская птица» — вымершая птица семейства тераторнитидов обитавшая в верхнем миоцене в Южной Америке. Аргентавис — самая большая известная науке летающая птица за всю историю Земли. Она жила 5—8 млн лет назад в Аргентине. Аргентавис весил около 60—80 кг, а размах его крыльев достигал 8 м. (Для сравнения, самым большим размахом крыльев среди существующих птиц обладает странствующий альбатрос — 3,25 м.) Череп аргентависа был длиной 45 см, а плечевая кость имела в длину более полуметра. Аргентавис был анатомически близок к древним аистам, По строению черепа тераторнитид делается вывод, что они не были падальщиками, а питались живой добычей, хотя и не очень крупной, которую проглатывали целиком. До аргентависа крупнейшими летающими птицами считались морские ложнозубые птицы, достигавшие в размахе крыльев 6 м.





рис.3

Энантиорнис (рис.3) — род хищных энантиорнитин. Единственный на настоящий момент представитель — обнаружен в позднемеловых отложениях Эль Брете в Аргентине. На настоящий момент это одна из самых крупных энантиорнитин, достигающая длины около 1 м (не считая хвоста). По образу жизни энантиорнис напоминал среднего размера грифов или орлов. Как и со многими вымершими группами, систематическое положение не вполне ясно и многие моменты остаются спорными. Возможно, он состоит в довольно близком родстве с авизаврами, другими хищными энантиорнитинами. Для энантиорниса и нескольких возможно близких родов создано отдельное семейство. Другие виды из Азии, ранее помещавшиеся в этот род, были выведены из его состава.





рис.4



Фороракосы или ужасная птица (рис.4) — вымершее семейство хищных нелетающих птиц отряда журавлеобразных. Обитали в Южной Америке с палеоцена до плиоцена 62-2 млн. лет назад. Высота типичных представителей составляла 1-3 м. Один из крупнейших видов фороракосов, обитал в Северной Америке (один из редких примеров миграции южноамериканских видов на север после образования панамского перешейка).



рис.5



Гасторнис (рис.5) — род вымерших крупных нелетающих птиц, существовавший в позднем палеоцене и эоцене 56–41 млн. лет назад. Ископаемые останки обнаружены в Европе, в Северной Америке обитала подобная птица, отнесённая к роду диатрима. Гасторнисы достигали в высоту 1,75 метра (диатрима 2 метров) и весом 100 кг. Они обладали большим клювом, способным ломать кости. Поэтому палеонтологи часто выдвигали предположения, что эти птицы были хищниками или падальщиками. Тем не менее, некоторые детали строения показывают, что гасторнис был скорее приспособлен для потребления растительной пищи. Вероятно, он использовал свой клюв для выкапывания съедобных кореньев. Гасторнисы не могли летать, однако могли хорошо бегать.





рис.6

Ихтиорнисообразные (рис.6) — единственный отряд вымерших веерохвостых птиц относящийся к надотряду Ихтиорнисов. Ихтиорнисообразные включали 2 рода: Ichthyornis и Apatornis, и 9 видов. Ихтиорнис был размером с голубя. Жил в меловом периоде в Северной Америке. Эта птица хорошо летала. Был морской птицей. Вероятно, по образу жизни ихтиорнисы напоминали современных крачек. Свое название ихтиорнис получил из-за сходства двояковогнутых позвонков с рыбьими.

	
Вывод



Птицы, замечательный вид, который господствует в воздухе и будет господствовать! Долгое время они эволюционировали и приспосабливались к любой среде. Они же стали первыми первопроходцами воздушного пространства, какими и будут всегда!


Литература



1. Курочкин Е.Н. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц. — Зоологический журнал 2006, том 85, № 3.

2. Л.А. Зенкевич. Птицы «Жизнь животных». Энциклопедия в шести томах: Т. 5.

3. Свободная энциклопедия Википедия. http://ru.wikipedia.org/ 





1