Метаболічні особливості фізіології та біохімії водоростей

Зміст

	

	Вступ

	Розділ 1. Відділ Зелені водорості

	1.1 Загальна характеристика відділу

	1.2 Класифікація відділу

	1.3 Зелені водорості як приклад ускладнення рослинних організмів і еволюції полового відтворення

	Розділ 2. Відділ синьо-зелені водорості

	2.1 Загальна характеристика відділу

	2.2 Класифікація відділу синьозелені водорості

	Розділ 3. Значення водоростей в природі та житті людини

	3.1 Роль водоростей в балансі живої речовини

	3.2 Роль водоростей в балансі кисню

	3.3 Водорості як агенти самоочищення оточуючого середовища

	3.4 Значення водоростей в еволюції Землі

	3.5 Охорона водоростей

	3.6 Водорості як продукт живлення

	Розділ 4. Участь водоростей в біохімічних процесах

	4.1 Процес фотосинтезу

	4.2 Походження фотосинтезу

	Висновок

	Література




Вступ



З давнього часу людину привадлювало саме те, про що вона знає менш за все. Знання людини про водорості дуже незначні, хоч це дуже цікаві й цінні рослини, за якими майбутнє. Дуже велике різноманіття форм. Віс водорості являються представниками низчих спорових рослин. Вони характеризуються здатністю до оксигенного фотосинтезу, можуть вести вільний і симбіотичний спосіб життя.

Водорості цікаві як з наукової, так і з практичної точок зору в зв’язку з надзвичайною специфікою і різноманітністю їх морфології та анатомії, онтогенезу і життєвих циклів, географії та екології. Перед дослідниками в даний час постають складні і важливі проблеми, які потребують свого вирішення. Завдяки комп’ютеризації, використанню сучасних мікроскопів, в зв’язку з успіхами генетики і біохімії, цитилогії і фізіології проходить ревізування багатьох таксонів водорослей різного рангу, зміна інтерпретації їх об’єму, родинних зв’язків, походження, філогенезу, а також перегляд класифікаційних схемі пошук додаткових можливостей використання корисних властивостей водоростей. Різні біохімічні, біологічні, фізіологічні та інші їх властивості використовуються в різних галузях народного господарства.

Мета даної курсової роботи встановити метаболічні особливості фізіології і біохімії зелених та синьозелених водоростей.

Завдання даної роботи:

Розглянути особливості фізіології зелених водоростей;

Визначити особливості фізіології синьозелених водоростей;

Сформувати уявлення про біохімічні процеси в яких приймають участь зелені та синьозелені водорості;

Встановити місце водоростей в рослинному світі;

Розглянути значення водоростей в природі та житті людини.


Розділ 1. Відділ Зелені водорості



1.1 Загальна характеристика відділу



Численні представники (більш 5 000 видів) зелених водоростей живуть у водяному середовищі й у ґрунтах. Забервлення клітин їх зелене, тому що хлорофіл не маскується іншими пігментами. Серед них відомі одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні організми, а також види з неклітинною будовою, що носить характер нерозчленованого таллома. Оболонка клітини звичайна целюлозна, іноді амилоїдная, нерідко з домішкою пектинових речовин; вона здатна ослизнятися, головним чином її зовнішні шари, що створює навколо клітин чи колоній слизувату зону, що має, очевидно, велике значення. Вона сприяє перебуванню організму в планктоні, служить захисною зоною для колонії, іноді забезпечує прикріплення до субстрату. Слизувата зона має також харчове значення для супутніх водоростям корисних азотфіксуючих бактерій. Оболонка може інкрустуватися різними твердими речовинами (шарами кальцію, кремнію й ін.).

У цитоплазмі утвориться велика вакуоля, але в деяких водоростей багато дрібних вакуолею. Нерідко маються пульсуючі вакуолі, переважно в рухливих форм, які мають жгутики. Пульсація таких вакуолею ритмічна. Під час скорочувальних рухів вакуоль видаляє надлишок води і тим самим підвищує сисну силу клітини. Плазмодесми існують тільки в багатоклітинних вольвоксових.

Ядро має звичайна будову; у деяких порядків ядер у клітині багато. Пластиди у всіх водоростей звуться хроматофори (а не хлоропласти), тому що вони можуть містити різні пігменти (у різних видів). Видозмін пластид, аналогічних хромопластам і лейкопластам, у клітках водоростей не спостерігається (крім харовых, у яких маються лейкопласти і хромопласти), форма хроматофорів різноманітна, головним чином пластинчаста; вони містять часто пиреноїди — щільні тільця, що резервують білок. Запасний крохмаль, що відкладається в клітинах, зосереджується переважно в області пиреноїдів. Запасною речовиною часто служить жирна олія.

Розподіл клітин звичайний (мітоз і мейоз), але цитокінез відбувається шляхом діафрагмального утворення перегородки, тобто від периферії до центру.

Зеленим водоростям властиві всі три типи розмноження: вегетативне, безстатеве і статеве, з випаданням у деяких якого-небудь з цих типів. Чергування поколінь іноді виражено чітко, але часто диплоїднйою буває тільки зигота, проростання якої в цьому випадку супроводжується мейозом; слань розвивається, як статеве покоління. В інших видів редукційний розподіл відбувається перед утворенням спор і в дуже рідких перед утворенням гамет. Відповідно до цього гаметофит і спорофіт мають різну довговічність.1

При безстатевому розмноженні зооспорами материнська клітина утворить 4, 8, 16 і т.д. зооспор, постачених жгутиками. Кожна з зооспор, що звільнилися, поплававши якийсь час, утрачає жгутики, осідає і через якийсь час проростає в нову слань. Гамети зелених водоростей також мають жгутики чи війки. Жгутики, прикріплені до особливих тельців — блефаропластам, що є органоидами цитоплазми.



1.2 Класифікація відділу



Зелені водорості розділяють на три класи: рівноджгутикові, сцеплянки та харові. Вони розрізняються по способу статевого розмноження: сцеплянки спеціальних гамет не утворять.

Клас Власне Зелені водорості

Цей клас поділяється на 5 порядків.

Порядок Вольвоксові.

Завдяки джгутикам усі представники цього порядку характеризуються рухливістю в звичайному стані. Відомі одноклітинні я колоніальні форми. Типовою для одноклітинних є хламідомонада, численні види якої в достатку зустрічаються в калюжах і канавах. Клітина її часто має яйцеподібну форму, з ядром і пектиновою оболонкою. На звуженому кінці клітки знаходяться два жгутика, що представляють собою відростки цитоплазми, що проходять крізь оболонку клітки. Великий хроматофор, чашеподібний, повернений увігнутою стороною до ядра. Є маленький червоне "вічко", воно насичено каротином. Функція його маловідома. Крім великої вакуолі, заповненої клітинним соком, є ще маленькі пульсуючі вакуолі.

Розмножуються хламідомонади безстатевим і половим шляхом. Перед розподілом клітина втрачає жгутики, потім поділяються ядро, хроматофор і, нарешті, цитоплазма. Утворяться чотири клітини, зооспори, у яких виникають жгутики. Якийсь час вони оточені оболонкою материнської клітини, а потім вивільняються внаслідок разслизнення загальної оболонки.

Статевий процес у різних видів різний, частіше ізогамний, іноді гетерогамний і в поодиноких випадках согамний. Зигота перед проростанням поступово червоніє внаслідок утворення каротиноїдів, потім проходить редукційний розподіл, у результаті якого виникає четвірка дочірніх гаплоїдних особин.

Прикладом колоніальних вольвоксів являється вольвокс, що живе в прісних стоячих водоймах. Рослина має форму порожньої кулі, заповненого усередині слизом. Поверхня кулі складається з одного шару численних двуджгутиковых клітин, розташованих жгутиками кнаружи. Усі клітини з'єднані плазмодесмами, що відходять від відростків цитоплазми і спрямованих у різні сторони. .Кожна клітка має ядро, чашеподібний хроматофор і червоне вічко. Спостерігається диференціація клітин. Куля рухається в одному напрямку за допомогою більш великих рухових клітин з більш великими червоними вічками. Ці клітки розташовані на передній по руху кулі стороні. На протилежній частині кулі знаходиться невелике число самих великих безжгутиковых клітин, що служать для розмноження. Інша частина кулі складається з дуже численних дрібних живильних клітин.

Клітини починають поділятися в подовжньому напрямку. Клітини, що утворилися, залишаються усередині загальної вихідної материнської оболонки, де вони загинаються. Так як положення клітин у відношенні полярності їх виходить неправильне відбувається поступове вивертання слані в зворотню сторону і змикається кінцями в кулю. Після цього правильно орієнтувані у відношенні полярності клітин утворять жгутики, і оформлена дочірня куля опускається в слиз порожнини материнської кулі. Через деякий час кожна дочірня куля після зруйнування материнського стає самостійною водоростю. Утворивши декілька дочірних, материнська куля гине.

Статеве розмноження у вольвоксу оогамне. В задній частині перед утворенням оогонію материнська клітина, збільшується в розмірах, потовщує свою оболонку, а протопласт утворює велику безджгутикову яйцеклітину. Антерідій утвориться з іншої материнської клетини, яка багаторазово ділиться, даючи початок подовженим мілким рухливим дводжгутиковим антерозоїдам (сперматозоїдам). Виходячи із антерідія, вони плавають у воді, знаходять оогоній, і будь-який з них проникає до яйцеклітини. Зигота (ооспора) покривається товстою оболонкою. Із зиготи шляхом послідовних розподілів утворюється нова рослина.1

Порядок Протококкові.

Ця група водоростей складається з одноклітинних і колоніальних видів. Слані рухливістю не володіють, і тільки зооспори і гамети їх рухливі. Порядок поєднує 4 родини, з яких ми розглянемо тут представників трьох родин. До родини одноклітинних хлорококкових відноситься хлорококк,, що поселяється в прісноводних басейнах, на вологому ґрунті, на вологих гончарних горщиках, у теплицях у виді зеленого нальоту. Клітини мають сферичну форму, ядро розташовано в середині й оточено чашоподібним хроматофором. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, статевий процес ізогамний.

До родини сценедестових відносяться одноклітинні і колоніальні види, що розмножуються безжгутиковыми спорами, так званими автоспорами. Статевий процес не встановлений. Автоспоры утворяться усередині материнської клітки по типу зооспор, але жгутики відсутні, тому, вийшовши назовні, вони пасивно переносяться водою.

Хлорелла широко поширена у водоймах, у морях і ґрунтах. Клітини її дрібні, кулясті (до 6 мікронів у діаметрі), енергійно асимілюючі. Культурою цієї водорості займаються в багатьох країнах. В останні роки з'ясувалося можливе значення її як джерела кисню і їжі для космонавтів під час польотів. Хлорелла може давати до 70 м і більш (у залежності від штаму) сухої речовини на 1 м2 площі. Її можна культивувати в пластмасових судинах, перемішуючи шари води в судині. У сухій речовині хлорели встановлене до 50% повноцінних білків, причому в амінокислотному складі їх не вистачає тільки метіоніну. Хлорела містить також досить жирної олії і значна кількість вітаміну В. Є також вітаміни С и К. В умовах азотного голодування хлорела утворює багато жиру. У Японії хлорела широко використовується як домішка в їжу, додаючи їй гарний смак. У їжу вживається біомаса хлорел чи ж спеціальна паста з її. Біотипи (штами) хлорелли сильно відрізняються один від одного вмістом різних речовин, тому ведуться селекційні роботи з хлорелою. Зміст хлорофілу в клітках хлорелли в залежності від штаму і від умов культури може коливатися від 0,01% до 6% (при високому змісті жирної олії). Хлореллу можна культивувати в судинах від поверхні на значну глибину.

Хроматофор і вічко також присутні. Копулюють гамети тільки від різних, гетероталлічних (тобто фізіологічно різностатевих) особей. З'єднавшись попарно кінчиками, а потім і бічними стінками, вони спільно плавають якийсь час; у зиготи чотири жгутика, але відрізняється вона від вегетативної зооспори двох’ядерності і двома червоними вічками. Незабаром ядра зливаються, жгутики зникають, зигота покривається товстою оболонкою, осідає на субстрат і через якийсь час проростає. При проростанні відбувається редукційний розподіл і утвориться тетрада гетероталічних гаплоїдних особин. Усі чотири нащадки виживають.

Порядок Сафонокладієві.

Цей порядок поєднує види з багатоклітинними нитчастими, простими чи гіллястими талломами, складеними з багатоядерних клітин. Родини кладофорові, представником яких може служити кладофора, широко розповсюджена в прісноводних басейнах, а також у морях. Таллом її складається із багатогілчастих ниток. Уся рослина має вигляд підвідного кущика. Клітини великі, хроматофор губчатої будови, з численними піреноїдами; у клітинах утворюється багато крохмалю. Безстатеве розмноження зооспорами, статевий процес ізогамний.

Порядок Сифонові

Цей порядок зелених водоростей характеризується тим, що його представники мають неклітинну будову. Таллом сифонових великих розмірів і складає враження одноклітинного, тому що усередині не має суцільних перегородок, і лише в деяких існують для скріплення тіла особливі балки усередині клітини. Усі представники порядку багатоядерні. Цільного хроматофора нема, є групи хлорофілових зерен.

Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, що утворяться на кінцях ниток. Кінці ці, збільшуючись у розмірах, перетворюються в зооспорангії й відмежовуються перегородкою від таллома. Протопласт цієї частини, що відокремилася, перетворюється в одну велику багатоджгутикову (унаслідок багатоядерності) зооспору, що попадає у воду через розрив в оболонці. Звичайним шляхом вона проростає в нову нитку.

Статеве розмноження оогамне. На нитках утворяться в безпосередній близькості антеридій і оогоній. Оогоній дає початок одній великій нерухомій яйцеклітині з одним ядром. Оогоний і антеридій, хоча і знаходяться поруч, дозрівають різночасно, тому запліднення можливе тільки між різними талломами (гетероталізм). Кулястий оогоній утворить виріст назустріч антеридію. Сперматозоїди дуже дрібні, двужгутиковые, з маленьким хроматофором. Після запліднення утвориться зигота - ооспора.

Ця нечисленна родина відрізняється типом жгутиків в ооспор. Вони неоднакової довжини, причому більш довгий спрямований вперед і має мілкоперисту будову, а інший, укорочений жгутик, простий (непір'ястий), спрямований навскіс чи навіть у протилежну сторону. Хроматофори дрібні, пофарбовані в жовтувато-зелений колір. Запасна речовина відкладається у виді олії.

Різноджгутикові еволюціонували від одноклітинних форм до багатоклітинних, втрачаючи при цьому рухливість у стадії талломов. Неклітинна будоваяк тупа галузь еволюції водоростей тут також має місце і представлене ботридием, що живе по краях калюж і на сирому ґрунті. Він має вид пухирця, витягнутого в нижній частині в шийку, що, дихотомічно розгалужуючи, утворить ризоїди для прикріплення до ґрунту. Ядра і хроматофори численні. Ризоїди безбарвні. При безстатевому розмноженні утвориться безліч зооспор. На сухому субстраті протопласт ущільнюється в ризоидах і утворить там цисти — клітини з товстою оболонкою, що зимують. Ботридий — відмінний приклад полярності: верхній кінець, виставляючи з води, випаровує, а нижній усмоктує.

Представником родини каулерповых є средземноморська каулерпа, морська водорість. Тіло її неклітинне, розчленоване, нагадує стеблевые рослини. Ризоиды каулерпы походять на корені; сланка по субстраті частина нагадує повзуче стебло, на якому сидять великі пір'ясто-лопатеві "листи". Сплітаючи сланями, водорість іноді утворить підвідні зарості. Уся ця велика "клітка", що досягає величини 20 - 100 див, має єдиний протопласт. "Стебло" росте одним кінцем, як горизонтальне кореневище. Міцність тіла забезпечується товстою оболонкою і численними особливими поперечинами, що з'єднують протилежні стінки "клітки" у різних напрямках. Поперечини мають вид балок, а не перегородок, так що порожнина залишається нерозмежованої. Цитоплазма постенным шаром вистилає оболонку і балки. Ядра і дрібні хроматофори численні.1

Вегетативне розмноження в каулерпы відбувається обривками тіла. Статевий процес полягає в тім, що на "листах" її формуються гаметангії, а в них изогаметы, що, вийшовши у воду, копулюють один з одним.

Перед утворенням изогамет відбувається редукційний розподіл. Безстатевого розмноження немає.

Клас Сцеплянки.

Сцеплянки виділяються в самостійну категорію завдяки особливому способу розмноження і відсутності жгутиковых стадій. Серед сцеплянок існують одноклітинні і колоніальні нитчасті форми, при цьому одноклітинні форми переважно входять у сімейство десмидиевых, а нитчсті — у родині зигнемових. Сцеплянки — мешканці прісноводних басейнів і торф'яних боліт. Тонка оболонка їхньої клітки утворить різні часткові стовщення. Протопласт одноядерний, хроматофор у деяких дуже великий, з пиреноїдами. Вегетативне розмноження здійснюється розподілом кліток. Хоча звичайні гамети не утворяться, злиття протопластів двох різних кліток (ймовірно фізіологічно різностатевих) можна розглядати як статевий процес. Існюють три родини, тут будуть розглянуті два з них.

Родина Десмідієві. Представником сімейства десмидиевых може служити космарий - одноклітинна водорість. Клітка його має посередині глибоку перетяжку, що розчленовує її на дві симетричні половини, з'єднані між собою як би перешийком, у якому міститься ядро клітки. У цитоплазмі кожної половинки — хроматофори з великими пиреноидами в центрі. При розподілі клітини дочірні ядра розходяться, сполучний перешийок витягається і поперечно розділяється; клітки стають самостійними. Ділянка, що залишилася, округляється і розростається, у нього переходить частину цитоплазми і хроматофор. З'являється оболонка, ядро розташовується посередині нового паска. Таким чином, відновлюється звичайна форма клітки, що завжди складається з більш старої і більш молодої половинок.

Статеве розмноження (кон'югація) відбувається таким чином, що в сполучному перешийку з'являється бічний копуляционный виріст, у який переміщається ядро з частиною цитоплазми. При зближенні різностатевих кліток ці копуляцион-ные вирости зростаються своїми кінцями, у місці зрощення стінки розсмоктуються, і утвориться загальний канал, через який протопласт однієї клітки переповзає в іншу. У результаті такого з'єднання виходить зигота, однак злиття ядер відразу не відбувається. Воно спостерігається після деякого періоду спокою перед проростанням зиготи. При проростанні зиготи утворяться дві особи, інші два ядра відмирають. Розповсюджений космарий у торф'янистих водоймах, у ставках.

Інший представник родини десмідієвих - клостерій. Клітина його напівмісячної форми, симетрична, посередині розташоване ядро, по обидві сторони від який мається по одному хроматофорі з пиреноидами. Вакуолі утворюються на кінцях клітини. Оболонка щільна, пофарбована в коричневий колір. Розмножується розподілом і статевим способом. Після розподілу на кожній з половинок починає відростати відсутня половина клітки, що відновлює симетрію. Таким чином, клітка складається з більш старої і більш молодої половини.

Статеве розмноження починається зі зближення двох кліток, що склеюються слизом; із середини клітин назустріч один одному з'являються копуляційні вирости, що стикаючись, утворюють загальний канал, де і відбувається злиття протопластів, але без злиття ядер. Перед проростанням зиготи ядра зливаються, і ядро, що вийшло, піддається редукційному розподілу. З чотирьох ядер два відмирають, тому зигота дає двох особи, що, вийшовши з оболонки зиготи, здобувають нормальну напівмісячну форму. Зустріч коштуючи клостерий у ставках, болотах.

Родина Зігнемові. Спірогира є однієї із самих розповсюджених у наших прісноводних басейнах зелених водоростей із родини зігнемових. Довгі нитки різних талломов сплітаються у великі клубки, утворять паетлі і сплетіння яскраво-зеленого кольору. Хроматофори мають вигляд широких спіральних стрічок, що розташовуються в постінном шарі цитоплазми і постачених численними пиреноїдами. Ядро залишається в центрі кожної витягнутої циліндричної клітки, підтримуване тяжами цитоплазми.

Усі клітинні нитки здатні поділятися, забезпечуючи швидкий ріст нитки. Безстатеве розмноження невідоме. Спірогира розмножується вегетативно (обривками ниток) і статевим шляхом, способом кон'югації. Пари гетероталомічних ниток, зовні подібних, зближається паралельно, і в них назустріч один одному в окремих клітинах утворяться копуляційні вирости. Стуляючи, ці вирости утворять загальний канал (після розчинення перегородок); протопласт із клітки однієї нитки, очевидно чоловічий, переповзає в іншу клітку, де і відбувається злиття. Зигота спірогіри при проростанні поділяється редукционно, виникають чотири клітки, з яких виживає тільки одна, котра і дає початок нової особи, так що нащадок єдиний.

Клас Хари (лучиці).

Серед зелених водоростей відособлене положення займають прісноводні харові, чи лучиці, що володіють порівняно високою організацією. Вони ростуть густими тендітними дернинками на дні спокійних чистих вод, звичайно прісних, і мають властивість зм'якшувати тверді води. Таллом харовых водоростей багато клітинний. "Стеблинка" досягає декількох десятків сантиметрів, розділений вузлами на міжвузля, кожне з який у периферичній частині багатоклітинне, а середня частина складається лише з однієї великої разрісшоїся клітини. У вузлах мутовчато розташовані променеподібно розбіжні короткі "гілочки", що у свою чергу гілкуються. На верхівці знаходиться ініціальна верхівкова клітина, завдяки розподілам якої відбувається ріст водорості. У нижній частині стебла знаходяться ризоди.

Розмноження вегетативне і статеве. Вегетативне розмноження нагадує утворення кореневищ. З вузлів, найближчих до ґрунту, виникають сланкі "утечі", що впроваджуються в субстрат ризоидами й утворять нові "стебла". На ризоидах можуть виникати "клубеньки", що утворяться з однієї клітки, що розростається, у которон відбувається відкладення вторинного крохмалю. Крохмалисті "клубеньки" можуть утворюватися також і на надземних вузлах. Усі ці клубеньки здатні давати нові "утечі".

Безстатевого розмноження хари не мають. Статевий процес согамный. Оогоний і антеридій розвиваються на вузлах бічних гілочок. Види лучиці бувають однодомні й іноді дводомні. Оогоний специфічний, сидить на ніжці і носить особлива назва яйцепочки. Велика яйцеклітина в оогонии захищена одношаровим покривом з п'яти довгих звитих трубчастих кліток, що обмотують яйцеклітину. Нагорі до кінців цих кліток примикають короткі, променисто розташовані клітинки, що утворять коронку. Під яйцеклітиною якийсь час зберігаються три клітки, що дегенерують, виниклі при редукційному розподілі.1

Антеридій червоного кольору, з укороченою ніжкою знаходиться по сусідству і нахилений донизу (коричнювата яйцепочка звернена догори). В антеридії розвиваються особливі багатоклітинні спермагенные нитки; із кліток цих ниток розвиваються спиралыю звиті сперматозоїди. Потрапивши у воду, вони проникають в оогонии через отвір у центрі коронки. Зигота, називана ооспорой, з міцною оболонкою, має до проростання деякий період спокою.




1.3 Зелені водорості як приклад ускладнення рослинних організмів і еволюції полового відтворення



Зелені водорості представляють дуже поліморфний тип, куди входять одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні види. Таллом багатоклітинних в одних видів — простий, неветвящийся, в інших — сильно ветвящийся. У цей же клас входять види з многоядерными клітками і, нарешті, види, як прийнято говорити, "неклітинної будівлі", начебто сильно розчленованої каулерпы.

Вольвоксовые у вегетативному стані ще рухливі. У протококковых ми вже спостерігаємо відсутність рухливості у вегетативному стані. В улотриксовых помітний новотвір у виді багатоклітинного таллома з верхівковою ініціальною кліткою; рухливість у вегетативному стані отсутствует, але ризоидов ще ні, і водорість прикріплюється безбарвною базальною кліткою. Полярність таллома різко визначається: верхівкова клітина перетворюється в крапку росту, базальна клітка — в орган прикріплення до субстрату.

В інших порядків помічається окрема лінія еволюції у виді неклітинної будівлі. Однак ці форми мінливості не одержали поширення. Зате багатоклітинний таллом з одноядерними клітками, з розгалуженням, що дозволило сильно збільшити поверхня для харчування, з утворенням ризоидов, "клубеньков" (як у харовых). виявився в процесі добору доцільно улаштованим тілом.

Редукційний розподіл у багатьох відбувається в зиготі. В інших існує вже ізоморфна зміна поколінь, редукційний розподіл перенесений на стадію спорообразования (перед утворенням зооспор), що забезпечило більше число нащадків, у деяких редукція має місце перед утворенням гамет.

Статевий процес у зелених водоростей еволюціонував від ізогамії до гетерогамії і, нарешті, до оогамії. Особливим способом розмноження є зигогамія, властива спірогирі й іншим зигнемовим. Цей спосіб відомий і в деяких грибів.

Підвідділ Діатомові водорості.

Діатомові - одноклітинні водорості, що живуть чи поодиноко колоніями в морських і прісних водах. Їх відомо близько 6 000 видів, і вони складають поряд з пофарбованими жгутиковыми головну масу фітопланктону. Це мікроскопічні організми жовто-бурого кольору (тому що хлорофіл маскується іншим пігментом-діатоміном), з пектиновою клітинною оболонкою, верхні шари якої перетворюються в міцний панцир завдяки сильному інкрустуванню кремнеземом. Після відмирання кліток уламки панцирів зберігаються і великі скупчення їх утворять у земній корі товщі трепелів (гірське борошно).1

Панцир складається з двох стулчастих половинок (эпитеки і ги-п про тік і), що насаджуються одна на іншу, як кришка на коробку. Ці стулки мають різноманітні рельєфні стовщення, що спадково передаються, котрі служать кращою морфологічною ознакою для класифікації діатомових. З вузької сторони клітки частини стулок називаються пасками. Стулки на широкій стороні мають вузькі щілини, що прорізають стулку по довжині від одного кінця до іншого, що називаються швами. Вони служать для газообміну, для надходження речовин в. клітку і для пересування завдяки тому, що струм цитоплазми випробує тертя об частки навколишньої води. На кінцях і в середній частині щілини маються стовщення у вигляді кружечків. Клітка одноядерна, із двома пластинчастими хроматофорами.

Розмножуються діатомові шляхом розподілу, але дуже своєрідно. Розподіл відбувається в площині паска, при цьому протопласт розбухає, і стулки розходяться. Дочірні клітки одержують: одна — материнську эпитеку, інша — гипотеку; іншу половину кожна з дочірніх кліток добудовує сама. Гипотека, отже, перетворюється тепер у эпитеку для нової стулки. З кожним новим розподілом клітки усе більше і більше будуть дрібніти. Здрібнювання доходить до деякої межі, після чого відбувається утворення ауксоспор (спора росту). Протопласти вивільняються зі стулок і попарно копулюють, утворити ауксоспору, що швидко росте, що виділяє поступово на своїй поверхні кремінні відкладення. Панцир, що утворився, обмежує подальше розростання клітки. Після відновлення нормальної величини клітини знову починається її здрібнювання. Статевий процес, як бачимо, почасти нагадує кон'югацію в сцеплянок.

Діатомові поділяються на два класи: Двосторонніх і Радіальних. Перші відрізняються моносимметричною будовою, другі мають променисту симетрію тіла.

Типовим представником перших може служити пиннулярія зелена, що має трохи веретеноподібну з боку стулки форму. Малюнок на кінцях стулок має як би пір'ясте розташування деталей.




Розділ 2. Відділ синьозелені водорості



2.1 Загальна характеристика відділу



Синьозелені водорості примітивні по своїй організації. Їх важко зв'язати з яким-небудь іншим класом водоростей. Вони в більшості є одноклітинними організмами, що звичайно з'єднуються в колонії. У деяких клітки з'єднані в так звані ценобії, даючи зовнішню картину багатоклітинності. Багато з них мають і дійсну нитчасту багатоклітинність

Тип включає одноклітинні, колоніальні і нитчасті форми, що характеризуються особливою будовою клітки, позбавленої типового ядра і типових хроматофорів. Клітина одягнена оболонкою, часто легко ослизнілою, під якою розташовується протопласт, як правило, позбавлений вакуолею з клітинним соком. У протопласті розрізняють периферичну зафарбовану частину - хроматоплазму і центральну безбарвну частину - центроплазму. Різкої міжі між хроматоплазмой і центроплазмой встановити не можна. Хроматоплазма містить пігменти: хлорофіл, каротин, ксантофіл, фікоциан (синього кольору) і фікоеритрин (червоного кольору). Різне співвідношення цих пігментів обумовлює різне забарвлення водоростей від типової снньозеленої до жовтої і навіть червонуватої.

Цитоплазма завжди пофарбована в периферичній частині, центральна ж частина її безбарвна. Фарбування цієї периферичної частини дуже різноманітна - темно-зелена, жовто-зелена, синювато-лілова, і визначається співвідношенням різних пігментів: хлорофілу, фикоциана (специфічного для синьозелених водоростей), каротину, якогось червоного пігменту, близького до фикоэритрину, і ін. Ці пігменти знаходяться прямо в цитоплазмі, тому що пластид немає. Пофарбована периферична зона протопласта зветься хроматоплазма. Центральна частина безбарвна і називається центроплазмой. Дійсне оформлене ядро відсутнє, але дифузійний ядерний матеріал і наявність у ньому ДНК установлені. Запасною речовиною є полисахарид глікоген, характерний для грибів.

Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що в хроматоплазме знаходяться субмікроскопічні ламели, що зовсім відсутні в безбарвній центроплазме. Таким чином, хроматоплазма виявляє подібність із хлоропластами вищих рослин і з хроматофорами інших водоростей, пігменти яких теж пов'язані із субмікроскопічною ламелярною системою.

Синьозелені водорості взагалі аеробні організми. Вони здатні до синтезу вуглеводів, але використовують також і органічні речовини, що розпадаються.

Живуть вони переважно в прісних і часто морських водоймах, багатих органічними сполуками. Їх можна знаходити в достатку і на суші - на берегах водойм, у ґрунтах і на поверхні ґрунтів. Вони першими заселяють безструктурні мінеральні ґрунти і разом з бактеріями підготовляють ці ґрунти для освоєння їхніми іншими рослинами. У слизу, який виділяється синьозеленими водоростями, що живуть у ґрунті, поселяються азотусвояющие бактерії, але і самі синьозелені водорості (багато хто з них) здатні засвоювати атмосферний азот.1

Центроплазма служить місцем локалізації дезоксирибонуклеопротеїдів (ДНК) і в такий спосіб може порівнюватися з клітинним ядром, однак ядерна оболонка і ядерця відсутні. Запасні речовини представлені глікогеном, волютином, циано-фіциновими зернами. Клітки планктонних синьозелених водоростей протягом усієї вегетації, а в бентосних форм лише у визначені моменти життєвого циклу містять псевдовакуолі, чи газові вакуолі, порожнини, наповнені газом. Джгутикові стадії в життєвому циклі відсутні, статевий процес не спостерігається. Розмноження здійснюється розподілом кліток і розпадом нитчастих форм на окремі ділянки. Багато з них утворюють спори. Поширені в прісних водах, у морі, на ґрунті.

Розмножуються синезеленые водорості переважно шляхом розподілу клітин; збагачені новими клітинами, колонії часто не розпадаються. В нитчастих форм спостерігається утворення гетероцист — великих порожніх клітин, що утворяться на різних відстанях по довжині нитки; вони викликають розпадання нитки на відрізки з живих клітин, що були укладені між гетероцистами; ці відрізки називаються гормогоніями і служать для розселення і розмноження.

Статеве відтворення відсутнє. Спори утворюються у багатьох видів шляхом перетворення в них звичайних вегетативних кліток. Оболонки їх товсті, що забезпечують схоронність живого вмісту.

У найпростіших синезеленых водоростей, поєднуваних у клас хроококкові, розмноження, як правило, відбувається шляхом розподілу клітини навпіл. При цьому в одних форм клітини після розподілу роз'єднуються, а в інших залишаються зв'язаними загальним слизом у колонії. Прикладом останніх можуть служити пологи глеокапса, мікроцистиса і мериомопедія.



2.2 Класифікація відділу синьозелені водорості



Клас Хроококкові

Рід глеокапсу характеризується звичайно кулястими клітками й особливою будовою слизу. Коли материнська клітина, одягнена широкою слизуватою обгорткою, поділяється і навколо дочірніх клітин утворяться свої ослизнілі оболонки, то студенистий шар материнської клітини не розпливається, а як і раніше оточує обидві дочірні клітини з їх уже власними слизуватими капсулами. Подальші розподіли, при яких слизуваті оболонки всіх поколінь зберігаються, приводять до виникнення складної системи вставлених один в одного слизуватих оболонок, чи слизуватих міхурів. У багатьох видів глеокапси слиз може бути пофарбований в яскраво-червоний, жовтий, синій і фіолетовий кольори. Одні види глеокапсу (звичайно з безбарвним слизом) поширені у воді, інші (переважно з пофарбованим слизом) зустрічаються на суші: на вологих каменях, скелях, стінах, утворюючи на них нальоти і скоринки.

Рід мікроцистис. Це мікроскопічні, здебільшого безформенні грудочки слизу, у яку занурена маса безладно розташованих дрібних кулястих кліток. Обриси слизу цієї колонії можуть бути виразними чи більш-менш розмитими.

Представники цього роду — види, надзвичайно широко поширені в планктоні стоячих і повільно проточних водах і часто викликають її "цвітіння", клітини під мікроскопом здаються майже чорними через присутність у них газових вакуолею. Завдяки цим вакуолям колонії спливають на саму поверхню води, утворюючи на ній маслянистий грязно-зеленуватий наліт. Колонії цього виду часто приймають вигадливі обриси, варіюючи від кулеподібних форм до нитковидних, причому іноді в слизі виникають отвори, так що колонії стають більш-менш продірявленими чи навіть сітчастими.

Рід мерисмопедія утворить мікроскопічні плоскі слизуваті таблички, у яких клітини, звичайно зближені по чотири, розташовуються в один шар. Колонії квадратні, прямокутні чи дещо неправильних обрисів. Мерисмопедія зустрічається найчастіше в стоячих водоймах між іншими чи водоростями вільно парить у планктоні.1

Клас Гормогонієві

До нього відноситься більшість нитчастих синьозелених водоростей.

Рід осциляторія. Численні види цього роду часто утворять синьо-зелені плівки, що покривають вологу землю після дощу, підводні предмети і рослини, затягують мулисте дно і поверхню води чи плавають у вигляді товстих шкірястих коржів на поверхні стоячих водойм, звичайно із дуже забружненою водою. Дуже часто осциляторії рясно розвиваються в старих змішаних культурах водоростей, де вони зберігаються протягом дуже тривалого часу. Тому осциляторію в будь-яку пору року можна мати в живому стані, не прибігаючи до одержання і підтримки альгологічних чистих культур (останні, звичайно, теж не лишни).

Осциляторія являє собою довгі нитки, здебільшого синьо-зеленого кольору. Спостерігаючи за кінцем нитки осциллатории під мікроскопом, можна помітити, що він раптово повертається в одну сторону, потім через деякий проміжок часу - в іншу. Кінець нитки, таким чином, як би качається (осциляторний рух). Це хитання чи коливання супроводжується обертанням нитки навколо власної осі і її поступальним рухом. Останнє помітно і неозброєним оком, коли нитки переміщаються з води на стінки чи судини. При великому збільшенні мікроскопа легко переконатися, що нитки складені з зовсім однакових циліндричних кліток, за винятком верхівкових, котрі за формою можуть трохи відрізнятися від.інших. При цьому поперечні перегородки в нитці добре помітні в живому стані далеко не у всіх видів. Нитка росте в результаті поперечних розподілів клітин. Усередині клітини можна розрізнити безбарвну центроплазму і навколишню її зафарбовану хроматоплазму. Крім того, звичайно видні зернисті включения - ціанофіцинові зерна, у деяких видів вони розміщені уздовж поперечних перегородок. У видів з погано помітними поперечними перегородками границі окремих клітин можна визначити саме по ціанофіцинових зернах. Нитка розмножується шляхом розпаду на окремі ділянки - гормогонії, теж рухливі, котрі виростають у нові нитки.

Рід спируліна дуже близький до осциляторії, але відрізняється від її тим, що її нитки скручені звичайно в правильну спіраль. Представником цього роду може служити велика форма з перегородками, добре помітними у воді. Широко поширена в стоячих водах.

Рід лінгбія також близький до осциляторії. Відмітна ознака - щільна трубчаста піхва, чи чохол, у який укладена нитка. Гормогонії, які утворюються при розмноженні вислизають з піхви і після деякого періоду руху виробляють нові піхви і виростають у нові нитки.

В інших нитчастих синьозелених водоростей, що також розмножуються гормогоніями, протягом нитки маються особливі клітини — гетероцисти і часто утворюються спори.

Рід анабена. Багато планктонних видів цього роду нерідко викликають рясне цвітіння води в стоячих водоймах, і їх легко можна зібрати і зафіксувати формаліном у великих кількостях, нитки одиночні, свободноплавающие, прямі чи вигнуті, складаються з бочонкоподібних клітин, що містять рясні газові вакуолі.

У всіх цих водоростей у нитках поряд з вегетативними клітинами, темними від газових вакуолей, зустрічаються особливі товстостінні нитки клітин — гетероцисти, які більш-менш відрізняються від вегетативних за формою і розмірами, із прозорим водянистим вмістом, позбавленим газових вакуолею. На границі із сусідніми вегетативними клітками в кожної гетероцисті знаходиться так звана "пробка", чи "замикаюче тільце". На гетероцисти звичайно розпадаються нитки на окремі ділянки — гормогонії. Крім того, у цих водоростей окремі вегетативні клітини, сильно розростаючись, перетворюються в спори. При цьому газові вакуолі поступово зникають, і в готовому стані спори, що значно перевершують по розмірах вегетативні клітки й одягнені товстою оболонкою, різко виділяються своїм яскравим синьо-зеленим забарвленням на тлі майже чорних від газових вакуолею вегетативних клітин. Вміст спор звичайно зернисте, що в більшості випадків обумовлено нагромадженням цианофіцинових зерен. Звичайно і матеріалі поряд з нитками, ще позбавленими спор, є нитки з клітинами, що знаходяться на всіляких стадіях спороутворення.

Рід носток представлений складними слизуватими колоніями, сферичними чи неправильної форми, розміри яких варіюють від мікроскопічно дрібних до великих, сягаючи величини курячого яйця. В слизі знаходяться примхливо переплетені ланцюжки клітин з гетероцистами, дуже схожі на нитці анабени. Спостерігається і спороутворення, при якому багато чи навіть усі вегетативні клітини перетворюються в спори, що звичайно незначною мірою відрізняються від них за формою і розмірами. Спори нерідко з'єднані в ланцюжки.

Ностоки легко можна виділити і підтримувати в альгологічних чистих культурах. Крім того, багато ностоків, як і осциляторії, розвиваються і довго зберігаються в старих змішаних культурах водоростей і в акваріумах.

Рід толіпотрикс на відміну від перерахованих вище родів виявляє так зване помилкове розгалуження. Галузисті нитки цієї водорості покривають своїми темними дерновинками підвідні камені з берега і дуже часто в достатку розвиваються в змішаних культурах водоростей. Нитки, по-різному вигнуті, укладені в міцні піхви. При розриві нитки в якій-небудь її ділянці на два фрагменти (у результаті відмирання однієї чи декількох кліток нитки) один із фрагментів продовжує рости, пробиває піхва, виходить у вигляді бічної галузі і виробляє свою власну піхву. Інший фрагмент звичайно не росте, і його кінцева клітка перетворюється в гетероцисту. Такі бічні галузі протягом нитки можуть виникати в багатьох місцях.

Для роду гомогонієвих характерні асиметричні нитки - на одному кінці вони відтягнуті в довгі багатоклітинні волоски. Протилежний, розширений кінець їх закінчується базальною гетероцистою. Нитка, таким чином, нагадує хлист із рукояткою, що розширюється.

Роди ривуларія і глеотріхія відрізняються тим, що нитки з'єднуються загальним слизом у кулясті чи напівкулясті колонії різної величини. Бечевидні нитки усередині слизу розташовуються радіально, мають розширені, несущі гетероцисти кінці, повернені усередину колонії. У глеотрихії в підставі нитки над гетероцистой може розвиватися дуже довга спора, оточена добре помітною піхвою. У ривуларії спороутворення не спостерігається.

Тіло водорості представлене сланню чи талломом — одноклітинним, колоніальним чи багатоклітинним. У водоймах водорості утворять: фітопланктон (морський і прісноводний), що складається з численних мікроскопічних водоростей, що утворять величезні скупчення в поверхневих шарах води, до глибини 50 м, і в стані ширяння; фітобентос (також морський і прісноводний), що представляє донну, прикріплену до субстрату, рослинність з водоростей.




Розділ 3. Значення водоростей в природі та житті людини



Повсюдно розповсюджені в природі водорості входять до складу різноманітних гидро- і геобиоценозов, вступаючи в різні форми взаємозв'язків з іншими організмами, приймаючи участь у кругообігу речовин. У тріаді груп організмів, що здійснюють круговорот речовин у природі (продуценти - консументи - редуценти), водорості разом з аутотрофними бактеріями і вищими рослинами складають ланку продуцентів, за рахунок якого існують всі інші бесхлорофильні нефотосинтезуючі організми нашої планети.



3.1 Роль водоростей в балансі живої речовини



Роль водоростей у загальному балансі живої речовини Землі визначається їхнім кількісним розвитком, що коливається у великих межах у залежності від умов конкретного місцеперебування і сезону року. Так, біомаса фітопланктону в арктичних морях може досягати 6 - 14 г/м3 води, у Каспійському морі в середньому дорівнює 1 - 3 г/м3, в Азовському - у ліпні місяці - до 270 г/м3. У дніпровських водоймищах при "цвітінні" води в літні місяці біомаса водоростей може складати 500 г/м3 і більше.

Донні водорості в Баренцевому морі на Мурманському узбережжя дають 4,5—15 кг сироїої маси на 1 м2, в окремих випадках — до 30 кг/м2, у Чорному морі їхня біомаса в середньому складає 3 кг/м2. В узбережжя Шотландії біомаса морських водоростей варіює в межах 20—45 т/га, у деяких районах Антарктиди вона складає в середньому 70 т/га, у Каліфорнійського узбережжя — 100 т/га. У прісних водоймах біомаса донних водоростей звичайно менше, і тільки у випадках масових розростань видів сира маса може складати близько 3 кг/м2.

Завдяки високій швидкості самопоновлення продукція, водоростей (обумовлена як приріст біомаси організмів за визначений проміжок часу в розрахунку на одиницю площі) іноді в багато разів перевищує їхню біомасу. Річна продукція фітопланктону в Баренцевому морі визначається в 30—50 т органічної речовини (у сирій масі) на гектар, донних водоростей — до 231 т/га. У Чорному морі продукція донних водоростей трохи нижче: від 77 т/га в рік у відкритому морі до 170 т/га в рік у захищених місцях. Добова продукція океанів коливається від сотих часток грама до 3 г зв'язаного вуглецю на 1 м2. Найвищі значення продукції Самі високі значення зареєстровані на західному узбережжі Південної Африки у водах Бенгальського плину: 6 т З/га в рік. Найнижчі значення відзначаються в тропічних районах океанів: 1—2 кг З/га на рік.1

Продуктивність прісних водойм (особливо по фітобентосу) значно нижче, ніж морів і океанів. В неводних місцеперебуваннях продукційна роль водоростей звичайно непорівняна з роллю вищих рослин, хоча продукція ґрунтових водоростей по перших приблизних розрахунках складає 54 - 642 кг/га в рік, у багато разів (на 720 - 32000 %) перевищуючи їхню біомасу в ґрунті. Проте основний внесок у загальну продукцію органічного вуглецю на Землі належить водоростям, що живуть у воді, де їхнє місце і роль у біоценозах порівнянні з такими вищих рослин на суші.

Середня первинна продукція (продукція первинної ланки харчового ланцюга водяного біоценозу, що представлений водоростями) океанів, визначена радіовуглецевим методом, складає 550 кг З/га в рік. Вона в 2,5 рази менше в порівнянні з продуктивністю суші. На суші така продуктивність відзначається лише в пустелях. Однак завдяки неозорим просторам Світового океану, що займає понад 70 % поверхні Землі, сумарна величина його первинної продукції складає 550,2 млрд т (у сирій масі) у рік, перевищуючи сумарну біомасу водоростей (1,7 млрд т) у 306 разів. Відповідно до оцінок різних учених, внесок водоростей у загальну продукцію органічного вуглецю на нашій планеті складає 26—90 %.


3.2 Роль водоростей в баланіс кисню



Не менше значення має також те, що у водяному середовищі водорості є єдиними продуцентами вільного кисню, необхідного для подиху водяних організмів, як тварин, так і рослин. Аеробний тип подиху переважає в енергетику водяних екосистем, а зміст кисню у воді нерідко набагато нижче нормального. По образному висловлюванню В. І. Вернадского, боротьба за існування в гідросфері — це боротьба за кисень. Тому роль водоростей як основних продуцентів органічної їжі і кисню у водяних екосистемах Землі важко переоцінити. Від їхньої життєдіяльності в значній мірі залежить загальна біологічна продуктивність водойм і їхній рибопродуктивність. Будучи джерелом їжі і кисню, заросли водоростей у Світовому океані служать пристанищем і захистом для численних видів тварин, місцем нересту риб. Спостереженнями над прибережними заростями у Новоросійській бухті на Чорному морі встановлено, що стовп води діаметром 15 см і висотою 35 см обсягом 5 л з кущем цієї водорості містить 150 - 250 екземплярів молюсків, 300 - 500 кліщів, 34 - 56 тис. ракоподібних - усього до 60 тис. особин. Поряд з безхребетними в заростях живуть багато видів риб.

Водорості, крім того, відіграють велику роль у загальному балансі кисню на Землі. Внесок наземної рослинності не дає тривалого чистого збільшення до глобального балансу кисню, тому що на суші кисень, що вивільняється при фотосинтезі, витрачається приблизно в такій же кількості мікроорганізмами, що розкладають органічний опад. У водоймах же розкладання відмерлих організмів йде в основному на дні анаэробним шляхом. Відшкодування кисню, безупинно відчужуваного з атмосфери в результаті процесів горіння, можливо тільки завдяки активності фітопланктону. Океани служать головним регулятором балансу кисню атмосфери. Цьому сприяє і те, що вміст кисню в самому верхньому шарі води, що активно участвуют в обміні, може бути в 2 - 3 рази вище, ніж у повітрі.



3.3 Водорості як агенти самоочищення оточуючого середовища



Водорості є джерелом різноманітних хімічних сполук, виділюваних у навколишнє середовище, у тому числі біологічно активних речовин. Роблячи регуляторний вплив на розвиток інших організмів, вони беруть участь у процесах формування гідробіоценозів, впливають на органолептичні показники води, на формування якості природних вод. Збагачуючи воду киснем, необхідним для життєдіяльності аеробних бактерій, водяних грибів і інших організмів - активних агентів самоочищення забруднених природних вод, багато видів водоростей разом з тим беруть безпосередню участь в утилізації деяких органічних сполук, солей важких металів, радіонуклідів, очищаючи, облагороджуючи навколишнє середовище. З іншого боку, при масовому розвитку водорості можуть бути причиною вторинного біологічного забруднення й інтоксикації природних вод.

В наземних місце зростаннях водоростей поряд з іншими мікроорганізмами належить роль піонерів рослинності. Дослідження різних гірських масивів показали, що в умовах відсутності органічної речовини поверхня порід, що вивітрюються, заселяється насамперед мікроколоніями одноклітинних водоростей і супутніх їм бактерій, що утворять так звану гірську засмагу. Нерідко також комплекси водоростей і бактерій виявляють здатність до засвоєння молекулярного азоту. У такий спосіб за рахунок вуглекислого газу й азоту атмосфери відбувається первинне нагромадження органічних речовин. Крім скельних порід, подібні явища спостерігалися на вулканічному попелі, на безжиттєвих мінеральних субстратах антропогенного походження (золотовідвали, що порошать промислові відходи, шлаки й інші промислові відвали). На територіях, по тій чи іншій причині позбавлених рослинності і ґрунтового покриву, формуються примітивні ґрунти, в утворення яких водорості нерідко вносять істотний вклад, утворити початкову стадію сукцесії. Обговорюється значення ґрунтових водоростей у процесах формування структури, родючості ґрунту, підвищення її вологоємності, протиерозійної стійкості.1



3.4 Значення водоростей в еволюції Землі



Велика історична роль водоріст - найдавніших фотоавтотрофних організмів нашої планети. Їхні викопні залишки, в архейських породах Південної Африки, мають вік 3,2 млрд. років. Відкриття їх у корені змінило колишні представлення про час виникнення життя на Землі. Вважають, що ця подія відбулася близько 4 млрд років тому, майже одночасно з виникненням водяної оболонки Землі. У первинній атмосфері Землі, що в основному складалася з пар води, вуглекислого газу, азоту, диоксида сірки, аміаку, метану і соляної кислоти, переважали відбудовні процеси. Існуючий у даний час так званий озонный захист планети, що утворився із кисню, у первинній атмосфері був відсутній. Тверде ультрафіолетове випромінювання Сонця, що приносило на поверхню Землі значна кількість короткохвильової енергії, проникало у воду аж до 10-метрової глибини.

Поява синезеленых водоростей поклало початок ері фотосинтезу, історія якого відбита у відкладеннях залізних руд, що складаються із шарів, що чергуються, багатих і бідних оксидами заліза. Утворення останніх зв'язують з Періодами бурхливого і менш інтенсивного виділення кисню фотосинтезуючими прокаріотами. Коли кількість кисню, який виділявся водоростями, перевищило здатність водяного середовища до його зв'язування, газ почав накопичуватися на поверхні океану. Відновлювальні властивості атмосфери стали перетворюватися в окисні. Поступово в атмосфері Землі сформувався шар озону, що захистив поверхню планети від твердого ультрафіолетового випромінювання Сонця. Коли концентрація кисню збільшилася до десятої частки від сучасної, життя початку завойовувати сушу. Таким чином, виникнення атмосфери, що кис-лород-содержит, вихід живих істот на сушу і розвиток аеробних форм життя, що домінують нині на нашій планеті - усе це результати життєдіяльності найдавніших фотосинтезуючих організмів - прокаріотичних водоростей. Прокаріотам (як водоростям, так і бактеріям) належить важлива роль у фіксації атмосферного азоту, перекладу його в зв'язану форму, доступну всім іншим живым'существам планети.

У даний час усвідомлено велике природно-історичне значення водоростей у розвитку рослинного світу, у виникненні еукаріотичної клітини, що поклала початок різноманітному і всюдисущому царству еукаріот. У зв'язку з цим зовсім недавно стало усвідомлюватися неминуще науково-методологічне значення водоростей як "живих копалин", осколків давно зниклих з обличчя Землі флор, "живих свідків" еволюції органічного світу в пізнанні шляхів і закономірностей його еволюції, у відтворенні наукової картини світу.



3.5 Охорона водоростей



Будучи невід'ємною частиною природних екосистем, водорості зіграли і продовжують грати важливу історичну роль у розвитку природи на нашій планеті. Як і інші її компоненти, вони мають потребу в ретельному вивченні й охороні. Численні факти свідчать про найсильніший тиск на них антропогенного фактора. Багаторічні спостереження за флорою водоростей і водяними екосистемами демонструють високі темпи сукцесійних процесів у водяному середовищі. Про це свідчить також висока чутливість багатьох стенотопних видів водоростей до впливу факторів зовнішнього середовища, на чому базується їхнє широке використання як біологічні індикатори і тест-об'єктів. З огляду на важливу роль водоростей у природі, їх неминуще історичне, науково-методологічне і практичне значення, розробка принципів і методів їхньої охорони є невідкладною задачею. Тим часом питанням охорони генофонду нижчих фотоаутотрофных рослин усе ще приділяється мало уваги.

У першу чергу мають потребу в охороні морські водоросли-макрофіти, що є об'єктом промислу або страждають у результаті морського нафтовидобутку. Принципи й методи їхньої охорони, очевидно, не будуть істотно відрізнятися від розроблених для вищих рослин. У деяких країнах вже існує законодавство, що обмежує траловий промисел водоростей, що викликав різке скорочення запасів риби, до відновлення підвідної рослинності.

Охорона мікроводоростей повинна базуватися на загальних заходах щодо охорони навколишнього середовища від забруднень, оптимізації ландшафтів, стабілізації існуючих екосистем. Індивідуальна охорона окремих видів мікроводоростей і їхніх місцеперебувань, очевидно, малоефективна. Тому великого значення набуває метод наукового прогнозування наслідків діяльності людини, наукової експертизи проектів, що змінюють природу. Актуальним також є створення державних колекцій культур мікроводоростей і банків їхніх генів. Необхідна розробка критеріїв і складання списків рідких і зникаючих видів водоростей, що можуть виявитися корисними при обґрунтуванні необхідності охорони якоїсь конкретної ділянки чи території акваторії. Оскільки охороні підлягають не окремі екземпляри водоростей, а їхньої популяції, необхідно спеціальне вивчення цих популяцій, їхніх вегетаційних циклів, географічного поширення, мінливості в залежності від конкретних факторів навколишнього середовища, у першу чергу антропогенних.



3.6 Водорості як продукт живлення



Водоростям призначають важливу роль у рішенні ряду глобальних проблем, що хвилюють усе людство, у тому числі продовольчої, енергетичний, охорони навколишнього середовища, освоєння космічного простору, надр Землі, багатств Світового океану, вишукування нових джерел промислової сировини, будівельних матеріалів, фармацевтичних препаратів, біологічно активних речовин, нових об'єктів біотехнології.

Одна з найбільш гострих проблем, що стоять у даний час перед людством, - недолік продовольчих товарів, .у першу чергу харчового і кормового білка. Згідно даним ФАО при ООН у країнах, що розвиваються, понад 700 млн чоловік (з них 30 % діти у віці до 10 років) ведуть напівголодний спосіб життя. Нормального харчування позбавлені більш 30 % людей у Латинській Америці, околв 60 % в Азії. Згідно з прогнозом, до 2000 р., коли населення Землі перевищить 6 млрд людей, а виробництво продуктів харчування подвоїться, ця проблема вирішена не буде, тому що приріст виробництва їжі на одну людину не перевищить 15 % при збільшенні її вартості принаймні в 2 рази. Тому проблема продовольства, забезпечення зростаючого населення планети повноцінним харчуванням стала важливим економічним, соціальним і політичним фактором у сучасному світі. У зв'язку з цим росте інтерес до нових нетрадиційних джерел білків, жирів, вуглеводів, вітамінів, ферментів і інших фізіологічно активних речовин.1

За своїми харчовими якостями водорості не тільки не поступаються відомим сільськогосподарським культурам, але в деяких відносинах навіть перевершують їх. Вони містять високий відсоток білка (до 70 % сухої маси), що включає всі амінокислоти, необхідні для нормального харчування людини, у тому числі незамінні. Завдяки цьому білки водоростей можуть доповнювати білки продуктів, що містять мало лізина і треонина. Вихід білка на одиницю площі за одиницю часу при вирощуванні водоростей на 1—3 порядки перевищує такий у порівнянні з іншими традиційними джерелами (бобові, злаки, велика рогата худоба й ін.).

З погляду на все зростаючий дефіцит білків у продуктах харчування (за даними Всесвітньої організації охорони здоров'я в 1980 р. він складав 3,5 млн т, а до 2000 р. збільшиться до 60 млн т) водорості як додаткове джерело білкових речовин становлять великий інтерес.

Водорості - найбагатше джерело вітамінів (тіаміну, рибофлавіну, фолиевой, нікотинової й аскорбінової кислот, Р-каротина), мікроелементів і інших фізіологічно активних речовин. Вміст вітамінів у 100 г зеленій водорості перевищує добову потребу в них людини. Тому рекомендують уводити водорості в раціон хворих серцево-судинними і шлунковими захворюваннями.

Великою перевагою водоростей є фізіолого-біохімічна розманітність і лабільність їхнього хімічного складу, що дозволяють здійснювати керований біосинтез коштовних хімічних природних сполук. Так, в одній і тій же культурі водоростей, у залежності від умов вирощування, можне одержати біомасу зі змістом білків 8 - 58 %, вуглеводів – 6 - 37 н жирів – 4 - 85 %. У залежності від умов вирощування в значній мірі змінюється також зміст вільних амінокислот, пігментів, вітамінів, мікроелементів. Водорості, особливо мікроскопічні, характеризуються найбільш високим КПД засвоєння світлової енергії в порівнянні з іншими фотосинтезуючими організмами. Багато видів здатні до ефективної утилізації світла низької інтенсивності. Це дозволяє знизити енергетичні витрати на одиницю одержуваної продукції. Продуктивність водоростей, особливо мікроскопічних, наближається до потенційно можливого. У закритих, цілком автоматизованих досвідчених установках (космічного призначення) при штучному висвітленні продуктивність хлореллы складає 100—140 г сухої речовини на 1 м2 за добу. Це відповідає 1000—1400 кг/га (у сухій масі) за добу чи 360—500 т/га на рік. Середня продуктивність мікроводоростей при їхньому масовому культивуванні в установках відкритого типу при природному висвітленні знаходиться в межах 14—35 г/м2 (у сухій масі) за добу, максимальна досягає 60 г/м2 у добу. Якщо виходити із середньої добової продуктивності 20 г/м2 і тривалості вегетаційного періоду 6 місяців, середньорічна продуктивність установок цього типу повинна скласти 72 т/га (у сухій масі) у рік. Практично така продуктивність (50 - 80 т/га в рік) досягнута в різних країнах у відкритих культиваторах різного типу. Культивування видів дозволяє одержувати 128 т білка на гектар за рік. Таким чином, продуктивність культури мікроводоростей на порядок вище в порівнянні з продуктивністю пшеничного поля. Продуктивність плантацій морських водоростей складає 60 - 120 т/га (у сирій масі) у рік.

Водорості не є конкурентами вищих рослин, оскільки їхнє вирощування може здійснюватися у водоймах і штучних установках на площах, не придатних для землеробства; їхня культура менш залежна від кліматичних умов у порівнянні ,з культурою наземних рослин. Не слід забувати також про величезні ресурси Світового океану для одержання їжі і кормів.

Макроскопічні морські і прісноводні водорості використовуються людиною в якості харчових і кормових продуктів ще з XIII ст. В даний час відомо близько 170 видів їстівних макроскопічних водоростей, з них 81 вид червоних, 54 бурих, 25 зелених, 8 синезеленых. Інтенсивне використання морських водорослей-макрофітів у господарських цілях вичерпало їхні природні запаси і привело до необхідності їхнього штучного вирощування. Тому в останні 30 років значний розвиток одержала аквакультура водоростей. Серед них найбільше харчове значення розраховують на роду Рогрhуга. Їх почали вирощувати в Японії ще в XVII ст., і в даний час по обсязі культивування вони займають перше місце у світі. У 1945 - 1951 р. врожай видів Рогрhуга складав 3 тис. т/рік, у 1969 - 1970 р. - близько 18 тис. т, у наступні - понад 100 тис. т. Тільки в Японії щорічна продукція водоростей у цілому зросла з 310 тис. т у 1960 р. до 690 тис. т у 1978 р. З 10 млн т морських продуктів, одержуваних у цій країні щорічно, I млн т надходить за рахунок аквакультури. Уже зараз у харчовому раціоні японців водорості складають майже 20 %.

Припускають, що в майбутньому частка водоростей у харчовому раціоні людини буде неухильно зростати", Отримані в Японії штами і японські технології аквакультуры широко використовують в інших країнах:

США, Канаді, Франції, Норвегії, Данії, Великобританії. У нашій країні морські водорості вирощують у далекосхідних морях, на Чорному, Білому і Баренцевому морях. Їх використовують як харчовий продукт як у свіжому, так і в консервованому виді, а також при виготовленні хлібобулочних і кондитерських виробів.

Доцільність використання морських водоростей у якості харчових і кормових продуктів, а також джерел промислової сировини в даний час не викликає сумнівів. Розроблено технології контрольованого одержання суперечка водоростей, використання штучних субстратів для їхнього вирощування, методи збереження і переробки біомаси, механізуються роботи зі збору врожаю, проводиться селекція продуктивних штамів, оптимизируется мінеральне харчування. Вирощування морських водоростей здобуває промисловий характер і стає усе більш рентабельною галуззю рослинництва, незважаючи на деяких економічних і екологічних труднощів. Зокрема, при освоєнні шельфу під водорослевые плантації виявляється побічний негативний ефект від застосування добрив, особливо в мілководних лагунах: порушується екологічна рівновага, зменшується зміст кисню у воді, розвиваються токсические види водоростей. Виникають проблеми боротьби з хворобами до адвентивними рослинами, що засмічують плантації промислово коштовних видів водоростей.1

Значно повільніше здобувають визнання мікроводорості як джерело продуктів харчування і кормів. Протягом порівняно короткого періоду (40 років) неодноразово змінювалися обсяг і напрямок науково-дослідних робіт, зв'язаних з вивченням можливостей використання мікроводоростей у господарській сфері. Так, після другої світової війни в США, ЧССР і деяких інших країнах мікроводорості посилено вивчали як додаткове джерело харчових і кормових продуктів. Однак, починаючи з 60-х років, увага до них як до об'єктів промислового культивування значно знизилося, і лише в Японії, КНР, Мексиці і Радянському Союзу дослідження в цьому напрямку продовжувалися і дали практичні результати. Тимчасове розчарування в перспективах використання культур мікроводоростей можна пояснити недостатністю наукового обґрунтування, відсутністю попередніх селекційно-генетичних досліджень, недосконалістю методів вирощування і переробки біомаси водоростей, високою собівартістю одержуваних продуктів. Не завжди позитивними були результати споживання нативной біомаси водоростей. Низька перевариваемость вэдоростей нерідко обумовлювалася наявністю в них міцної целюлозної оболонки, що бідує в попередній обробці і руйнуванні, чи токсичністю окремих об'єкті. У 70-і роки число робіт з масового культивування мікроводоростей збільшилося.

Як об'єкти культивування використовують різні штами видів, пологів. Але в цілому культивируемые види складають незначну частину світовий альгофлори, що нараховує близько 40 тис. видів.

В даний час мікроводорості культивують у значних масштабах у ряді країн. Так, на острові Тайвань масова культура Clorella нараховує вже більш 14 років, даючи щорічно 1,5 тис. т сухої біомаси; у Малайзії і на Філіппінах для харчових цілей щорічно використовують більш 500 т хлорели. У Мексиці за 9 років культивування Sрiгulinа у водах рисових полів отримане понад 3 тис. т біомаси; передбачається збільшити врожай до 2 тис. т у рік. У цій країні розроблена технологія одержання з Sрiгulinа безбарвного порошку, що у кількості 5—10 % додають до хлібобулочних виробів і інших харчових продуктів. За даними мексиканських дослідників, білки цих водоростей добре засвоюються людиною, не викликаючи побічних явищ. Деякий досвід використання хлореллы й інших мікроводоростей накопичений у Японії, Канаді, США, Франції, Новій Зеландії, Австралії, Кореї й іншим країнам.


Розділ 4. Участь водоростей в біохімічних процесах



4.1 Процес фотосинтезу



Незважаючи на дивне різноманіття життєвих форм рослин, переважна більшість з них поєднує унікальна особливість, що визначається способом їхнього харчування. На відміну від тваринних організмів і багатьох бактерій, що використовують для своєї життєдіяльності готові органічні сполуки, у рослин виробилася в ході еволюції здатність використовувати для харчування такі цілком окислені речовини, як вуглекислота і вода, і створювати на їхній основі органічні сполуки. Процес цей здійснюється в природі за рахунок енергії сонячного світла і супроводжується виділенням кисню. Використання світлової енергії для біологічних синтезів стало можливо завдяки появі в рослин комплексу поглинаючих світло пігментів, найголовнішим з який є хлорофіл. Процес світлового і вуглецевого харчування рослин одержав назву фотосинтезу й у загальному виді може бути записаний наступним сумарним рівнянням:



6 СО2 + 12 Н2О = С6Н12О6 + 6 Н2О + 6 О2 + 2815680 Дж



З рівняння видно, що на кожні 6 грам-молекул вуглекислоти і води синтезується грам-молекула глюкози, виділяється I грам-молекул кисню і накопичується 2815680 Дж енергії. Таким чином, функція фотосинтезу рослин є, власне кажучи, біохімічним процесом перетворення світлової енергії в хімічну.1

Водорості, уже найпростіші з них - синьо-зелені, є першими організмами, у яких з'явилася в процесі еволюції здатність здійснювати фотосинтез з використанням води як джерело (донора) водню і виділенням вільного кисню. тобто процес, властивий всім іншим водоростям, і за ними і вищими рослинами.

Здійснюється рослинами в грандіозних масштабах процес перетворення енергії світла в хімічну енергію продуктів фотосинтезу є практично єдиним руслом, через яке вливається у біологічно прийнятній формі енергія, необхідна для підтримки життя і круговороту речовин у біосфері нашої планети. Саме тому видатний росіянин натураліст К. А. Тімірязєв говорив про "космічну роль зелених рослин". Про розміри фотосинтетичної діяльності рослин у планетарному масштабі можно судити по тому, що весь кисень атмосфери Землі має, як зараз доведене, фотосинтетичне походження. Поклади кам'яного вугілля являють собою своєрідний "запас" перетвореної в результаті фотосинтезу рослин сонячної енергії, складовані у визначені геологічні епохи.

Другою особливістю харчування водоростей і інших фотосинтезуючих рослин, не менш важливої, хоча і не такий специфічний, як фотосинтез, є їхня здатність засвоювати азот, сірку, фосфор, калій і інші мінеральні елементи у виді іонів мінеральних солі і використовувати їх для синтезу таких найважливіших компонентів живої клітки, як амінокислоти, білки, нуклеиновые кислоти, макроергічні з'єднання, речовини вторинного обміну (алкалоїди, терпени, фенольні сполуки, різні вітаміни, фітогормони й ін.). Серед синьо-зелених водоростей існують форми, здатні здійснювати процес фіксації вільного азоту атмосфери і перетворювати його в органічні азотисті речовини свого тіла.



4.2 Походження фотосинтезу



Яким же чином виник процес фотосинтезу? Що йому передувало і до яких наслідків привело появу цього процесу на Землі?

Відповідно до загальновизнаного в даний час еволюційної теорії походження і розвитку життя, що більш 50 років тому була сформульована А. И. Опарін, первинні, здатні до самовідтворення живі утворення виникли в результаті абиіогенної хімічної еволюції. Будучи оточеними близькими по складу, але ще неживими органічними сполуками, ці первинні істоти могли здійснювати в бескислородной середовищу анаэробный гетеротрофний тип харчування за допомогою невеликого набору ферментоц. Поступове виснаження і деградація органічних речовин, синтезованих абіогенним шляхом, супроводжувалися нагромадженням усе більш окислених з'єднань, аж до появи найбільш бідною енергією з'єднання вуглецю - вуглекислоти. Це спричиняло необхідність усе більшого і більшого удосконалювання й ускладнення ферментативною апарата, необхідного для асиміляції усе більш окислених речовин. У цих умовах, що усе ще характеризувалися відсутністю у середовищі кисню, цілком ймовірне виникнення первинних автотрофних організмів, що здійснювали відновлення вуглекислоти за рахунок хімічної енергії, отриманої з мінеральних речовин. Такий тип харчування одержав назву хеморедукції. Серед сучасних організмів відома група сульфатредукуючих мікроорганізмів, що відновлюють сульфати до сірководню, використовуючи для цієї мети молекулярний водень.1

Поява в цей період, що характеризувався сильно відбудовними умовами середовища, светпоглощающих пигментов-фотосенсибілізаторів призвело, мабуть, до заміни хімічної енергії в процесах хеморедукції на світлову. Виник найпростіший тип фотоавтотрофного харчування, що одержав назву фоторедукції і бактеріальний фотосинтез. Такий тип харчування здійснюють сучасні фототрофні бактерії - пурпурні сіркобактерії і зелені сіркобактерії, у яких роль пигмента-фотосенсибілізатора виконує бактеріохлорофіл і які є анаеробами. Пурпурні і зелені сіркобактерії відновлюють вуглекислоту за рахунок енергії світла, використовуючи як Н-донора сірководень:




6 СО2 + 12 Н2S = С6Н12О6 + 6 Н2О + 12 S



Представлене підсумкове рівняння бактеріального фотосинтезу (фоторедукції) дуже нагадує, як ми бачимо, приведене вище сумарне рівняння фотосинтезу хлорофілоносних рослин. У результаті порівняльного аналізу Ван-Ниль показав, що обидва ці процесу можуть бути записані в загальному виді одним підсумковим рівнянням:



СО2 + 2 Н2А = ( СН2О )+ Н2О + 2А



де Н2А - донор водню, у якості якого фотосинтезуючі бактерії використовують сірководень, а інші рослини - воду. Вода є більш окисленим з'єднанням у порівнянні із сірководнем. Використання її як донора водню позв'язано з необхідністю додаткової витрати енергії і стало можливо завдяки подальшому удосконалюванню фотохімічного апарата, що складалося в появі в рослин (починаючи із синьо-зелених водоростей) хлорофілу (замість бактеріохлорофілу) і додаткової фотохімічної системи, так званої "фотосистеми П".

Використання води як донора водню привело до того, що в процесі фотосинтезу став виділятися кисень, що, у свою чергу, ознаменувало перехід від анаеробної до аеробного життя на нашій планеті.

На еволюційний зв'язок фоторедукції і фотосинтезу може вказувати здатність ряду синьо-зелених, зелених, червоних і бурих водоростей оборотно переходити до фоторедукції при перекладі їх в анаеробні умови в атмосферу водню.

Таким чином, фотоавтотрофний тип харчування і фотосинтез виникли в процесі еволюції як "надбудова" над первинним гетеротрофним типом харчування. Поява на Землі фотосинтезу була обумовлена всім ходом попередньої біологічної еволюції і послужило поворотним пунктом у переході від анаеробного до аеробного типу обміну речовин.

Розглянута схема дає представлення лише про загальні риси еволюції фотосинтезу і є в значній мірі гіпотетичною. Багато етапів еволюції фотосинтезу і тим більше її деталі залишаються незрозумілими, ряд моментів по-різному інтерпретується вченими.

Неясним, наприклад, залишається питання про походження хлоропластів вищих рослин. Існує точка зору про эндосимбиотиче-ском їхнє походження в результаті "захоплення" первинних фотосинтезуючих організмів, типу сучасних синьо-зелених водоростей, гетеротрофним організмом. На таку можливість указує визначена генетична автономність хлоропластів, а також подібність їх ДНК, ряду найважливіших ферментів, властивостей рибосом і ряду РНК такими у прокаріотичних організмів, зокрема синьо-зелених водоростей. Разом з тим існує і визначена генетична підпорядкованість хлоропласта ядерному геному, що може вказувати на "пряму" еволюцію фотосинтетичного апарату сучасних рослин від первинних фотосинтезуючих організмів. Усі ці питання вимагають подальшого детального вивчення механізмів, молекулярної організації, генетичного контролю і фізіологічних властивостей фотосинтезу і його апарата.




Висновок



Водорості – основні продуценти кисню і органічних речовин в водному середовищі, а також в наземних місцях, які мало придатні до життя вищих рослин.

Приймаючи участь в процесах кругообігу речовин в природі, водорості являються активними агентами самочищення водойм, первиннихгрунтоутворювальних процесів і відновлення грунтової родючості.

Водорості, зокрема синьо-зелені, були першими, найдавнішими киснепродукуючими організмами на нашій планеті. Водорості являються родоначальниками вищих рослин. В теперішній час водоростям належить важлива роль у вирішенні ряду глобальних проблем, які хвилюють все людство: продовольчої, енергетичної, охорони оточуючого середовища, освоєння космічного простору. Харчові властивості водоростей не поступаються вищим рослинам. Біомаса їх відрізняється високим вмістом повноцінних білків, вітамінів та інших біологічно активних речовин.

На думку деяких вчених водорості являються однією із можливостей подолання енергетичної кризи – біоконсервація сонячної енергії, тому що цей шлях не загрожує змінам екологічної ситуації в біосфері.

Дуже велика роль водоростей в біохімічних процесах. На відміну від тваринних організмів і багатьох бактерій, що використовують для своєї життєдіяльності готові органічні сполуки, у рослин виробилася в ході еволюції здатність використовувати для харчування такі цілком окислені речовини, як вуглекислота і вода, і створювати на їхній основі органічні сполуки. Процес цей здійснюється в природі за рахунок енергії сонячного світла і супроводжується виділенням кисню. Використання світлової енергії для біологічних синтезів стало можливо завдяки появі в рослин комплексу поглинаючих світло пігментів, найголовнішим з який є хлорофіл.


Література



	Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.: Изд-во Мысль. – 1978. – 560 с.

	Водоросли. Справочник. – К.: наукова думка, 1984. – 605 с.

	Вопросы физиологии, биохимии, цитологии и флоры Украины.- М., 1974. – 540 с.

	Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: В 2-х томах. – М.: Мир, 1986. – 312 с.

	Жизнь растений. В 6-ти томах. – М.: Просвещение, 1977.

	Жуковский П.М. Ботаника: Учебник. – М.: Высшая школа, 1964. – 666с.

	Кретович В.Л. Биохимия растений. Учебник для биол. спец. Ун-тов. – М.: Высшая школа, 1986. – 503 с.

	Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. – М.: Высшая школа, 1979. – 216 с.

	Методы биохимического исследования растений. / Под ред. Л.И. Ермакова. – М.: Просвещение, 1972.

	Наумов Н.А. Методы микобиологических исследований. – М., 1973.

	Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. – М., 1977.

	Хржановский П.М. Курс батаники. Учебное пособие. – М., 1984.

28262