Подтип бесчерепных. Ланцетник

Реферат на тему:

«Подтип бесчерепных. Ланцетник»



























2009


Ланцетник - морское хордовое животное подтипа бесчерепных. Кембрий - ныне занимает промежуточное положение между низшими хордовыми и позвоночными.

Ланцетник - хрестоматийный пример «живого ископаемого», то есть мало изменившегося потомка очень древнего предка. Ланцетника называют «живой упрощенной схемой типичного хордового животного». Это маленькое червеобразное существо большую часть времени проводит, зарывшись в грунт и отфильтровывая пищевые частицы из морской воды, которая входит в ротовое отверстие, а выходит через жаберные щели, соединяющие полость глотки с окружающей средой. По своему строению ланцетник удивительно похож на ранние стадии эмбрионального развития позвоночных, как было показано еще в середине XIX века эмбриологом А.О. Ковалевским. Как и у зародышей позвоночных, у ланцетника есть спинная струна — хорда, спинная нервная трубка, жаберные дуги, сердце на брюшной стороне тела и другие характерные признаки, доказывающие его родство с позвоночными.

В последние десятилетия для выяснения спорных вопросов происхождения и ранней эволюции хордовых активно привлекаются молекулярно-генетические данные. Сначала работали с отдельными генами, потом в распоряжении ученых оказались полные тексты геномов различных видов позвоночных, а затем и оболочников. Эволюционные деревья постепенно становились всё более точными, степень неопределенности неуклонно снижалась. Однако для того, чтобы окончательно решить ряд ключевых вопросов, не хватало генома ланцетника. И вот наконец он прочтен, о чём сообщила в последнем номере журнала Nature большая группа ученых из США, Великобритании, Японии, Испании и Швейцарии.

ДНК для анализа взяли у одного-единственного ланцетника мужского пола, выловленного в 2003 году в заливе Тампа (Флорида). Размер генома ланцетника — 520 млн пар нуклеотидов (примерно в 6 раз меньше, чем у человека); в нём содержится приблизительно 21 900 белок-кодирующих генов (у человека — около 25 000); мобильные генетические элементы составляют 30% генома (у человека — свыше 50%).

Ланцетники, как выяснилось, характеризуются рекордно высоким уровнем генетического полиморфизма. Гомологичные (парные) хромосомы, которые изученный ланцетник получил от отца и матери, различаются по своим нуклеотидным последовательностям в среднем на 3,7% (если учитывать только точечные нуклеотидные замены; вставки и выпадения нуклеотидов добавляют еще 6,8% различий). Получается, что родители этого ланцетника генетически отличались друг от друга втрое сильнее, чем человек от шимпанзе, и в десятки раз сильнее, чем отличаются друг от друга представители разных человеческих рас и народов. Высокий полиморфизм, скорее всего, объясняется тем, что численность популяции, к которой принадлежал исследованный ланцетник, оставалась очень высокой (миллионы особей) в течение долгого времени. Ланцетники, действительно, являются массовыми животными — в Китае, например, их гребут лопатами (в буквальном смысле), промывают от песка и варят суп.



Внешний вид и внутренние органы ланцетника



Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа. 




Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника: 

1 — предротовая воронка, 2 — щупальца, 3 — спинной плавник, 4 — хвостовой плавник, 5 — подхвостовой плавник, 6 — атриопор, 7 — метаплевральная складка, 5 — анальное отверстие, 9 — миомер, 10—миосепта, 11 — хорда, 12 — нервная трубка, 13 — глазки Гессе, 14 — непарный «глазок», 15 — ротовое отверстие, 16 — парус, 17 — глотка, 18 — жаберная щель, 19 — межжаберная перегородка, 20 — кишка, 21 — печеночный вырост, 22 — половые железы



Внешний вид. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие — атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8). 

Кожный покров. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи — кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4). 





Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки: 

1 — спинной плавник, 2 — метаплевральные складки, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 7 — глазки Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды, 9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — полость глотки, 12 — жаберная щель, 13 — межжаберная перегородка, 14 — эндостиль, 15 — наджаберная борозда, 16 — печеночный вырост, 17 — половая железа, 18 — атриальная полость, 19 — целомическая полость, 20 — поперечные мышцы



Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками — миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20). 





Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника: 

1 — спинной плавник, 2 — подхвостовой плавник, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 6а — невроцель, 7 — глазки Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды, 9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — стенка кишки, 12 — полость кишки, 13 — целомическая полость



Скелет. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (chorda dorsalis — рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса — головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тургором ее клеток и упругостью оболочки. 

Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно. 

Нервная система. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы — глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно — «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа). 

В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки — невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки. 

На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв. 

Органы пищеварения и дыхания. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой — парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12). 

Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием — атриопором (рис. 2, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу. 

По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки. 

Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 2, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 3, 16). 

Половая система. Ланцетники — раздельнополые животные, но полового диморфизма у них нет. Округлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 3, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде. 

Полость тела. Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела — целом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 4, 13). 

Кровеносная система. На обычных препаратах не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела. 




Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу): 

1 — выносящие жаберные артерии, 2 — корни спинной аорты, 3 — спинная аорта, 4 — задние кардинальные вены, 5 — передние кардинальные вены, 6 — кювьеровы протоки, 7 — хвостовая вена, 8 — подкишечная вена, 9 — воротная система печеночного выроста, 10 — печеночная вена, 11 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями



Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней — в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в печеночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную вену; она впадает в брюшную аорту. 

Выделительная система ланцетника нефридиального типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах нефридии не видны. 


Заключение



У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями. 

Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований в коже и т. д. С этими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды. 

Следует отметить, что возникновение подтипа бесчерепных — очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных — подтипа позвоночных. 

С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок. Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных стволов (сосудов), который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ. Эти особенности организации позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более совершенному типу движения и дать начало позвоночным. 

Современные бесчерепные (включая и ланцетника) — потомки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации, позволившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу — песчаные участки морского дна. Морфологические особенности, обеспечивающие эту специализацию, довольно разнообразны. Полупрозрачное тело плохо заметно на грунте. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, выделяющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в грунт. Закапывание облегчается довольно большой массой мышечных сегментов, ланцетообразной формой хвоста, укреплением переднего конца тем, что хорда доходит практически до самого переднего конца тела, заметно выдаваясь вперед за конец нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в период метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защищает жаберные щели от засорения частицами грунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема глотки способствует возрастанию тока воды и тем самым обеспечивает дыхание и питание полузакопавшегося в грунт животного. Дифференцировка глотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и двигается навстречу току воды, помогает более полному изъятию пищи из фильтруемой воды, а обособление секреторного Участка кишечника (печеночный вырост) — лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердца) и нефридиальная выделительная система определяют относительно невысокий уровень обмена веществ. 


Литература



			Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976. 

			Ковалевский А. История развития Amphioxis lanceolatus — Записки Петерб. Академии наук. Сер. 7, т. 11, № 4, 1867. 

			Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.