Избегание стресса. Действие антропогенных стрессоров на развитие растений и животных

Содержание



	Избегание стресса. Устойчивость к стрессу

	Воздействие антропогенных стрессоров на морфологическую структуру растений

	Действие антропогенных стрессоров на характер распространения и динамику популяций беспозвоночных животных

	Главные антропогенные загрязнители воздуха

	Тест

Список использованной литературы




1. Избегание стресса. Устойчивость к стрессу



Понятие «стресс» весьма различно используется во многих областях науки. Впервые в качестве научного термина оно было введено в медицину Селье и вскоре проникло в обиходный язык в первую очередь как обозначение неспецифического психического напряжения. Селье (1976) определяет стресс как состояние критической нагрузки, которая проявляется в виде специфического синдрома, слагающегося из всех неспецифически вызванных изменений внутри биологической системы (Hecht, 1982). Стресс можно разделить на два различно действующих типа. Эустресс характеризуется физиологическими адаптивными реакциями, которые вызываются в организме биоэнергетическими процессами, когда в критических ситуациях живому существу необходимо приспособиться к изменившимся условиям среды.

Дистресс означает патогенные процессы, возникающие, как правило, при постоянных нагрузках или усилиях, которые индивид не в состоянии регулировать короткое или длительное время. В какой мере тот или иной стрессор обусловливает эустресс или дистресс, зависит от многочисленных факторов, например от экзогенного сочетания раздражителей и от внутреннего состояния организма.

Генетическая конституция каждого организма обусловливает его определенную реакционную способность (норму реакции) по отношению к воздействующим стрессорам (Unger, 1982). При возникновении стресса большую роль играет также фактор времени, связанный как с развитием в онтогенезе чувствительности к стрессу, так и с продолжительностью воздействия какого-либо эффективного стрессора на протяжении различных периодов жизни.

В биологии под стрессом понимается реакция биологической системы на экстремальные факторы среды (стрессоры), которые могут в зависимости от силы, интенсивности, момента и продолжительности воздействия, более или менее сильно влиять на систему (Goring, 1982). В естественных условиях организмы часто подвергаются воздействию различных биотических и абиотических стрессоров. К ритмически повторяющимся экстремальным условиям среды, например холоду, жаре, засухе, многие организмы приспособились путем периодического изменения активности (впадая в спячку или криптобиоз), что делает их устойчивыми к влиянию стрессоров (толерантность к стрессу).

Другие организмы могут уклоняться от воздействия экстремальных условий среды при помощи специфических приспособлений (избегание стресса); например, глубокоукореняющиеся растения нечувствительны к поверхностному пересыханию почвы; ряд растений ставит на пути стрессоров химические или физические барьеры. Толерантность и избегание создают устойчивость к стрессу. Рассмотрим варианты такой устойчивости:



Таблица 1. Варианты устойчивости к стрессу.

Устойчивость к стрессу

__________________________1__________________________

1 1

Избегание стресса

Толерантность к стрессу

______1_________________

_______________1_______

1 1

1 1

Избегание упругой нагрузки

Избегание пластической нагрузки

Толерантность к упругой нагрузке

Толерантность к пластической нагрузке



Среди вызываемых стрессорами нагрузок на биологические системы следует различать упругие (обратимые) и пластические (необратимые).

Ход адаптации, т.е. приспособления биологической системы к долго действующим экстремальным условиям среды можно продемонстрировать простой схемой (рис. 1).




Рис. 1. Тренд реакции биосистемы на длительно воздействующий фактор окружающей среды (по Schiewer, 1982).



За исходным состоянием в ответ не воздействие стрессора (если его доза не превышает летальный уровень) прежде всего, следует избыточная реакция, которая через стабилизированное состояние ведет к состоянию приспособленности (новое состояние адаптированности).



2. Воздействие антропогенных стрессоров на морфологическую структуру растений



Опасность антропогенных стрессоров состоит, прежде всего, в том, что биологические системы - будь то организмы, популяции или биогеоценозы - недостаточно адаптированы к ним. Антропогенные стрессоры создаются с такой скоростью, что эти системы часто не успевают активизировать соответствующие адаптационные процессы.

антропогенный загрязнитель животное растение

Таблица 2. Некоторые антропогенные стрессоры и их нарушающее воздействие на организмы

Стрессор

Нарушающее воздействие



упругая нагрузка

пластическая нагрузка

Температура

Холод (мороз)







Жара

Затвердевание липидов, денатурация белков, замедление метаболических процессов (затвердевание и расширение воды).

Разжижение липидов, денатурация белков

Потеря полупроницаемости.









Агрегация белков, потеря полупроницаемости.

Вода

Сухость

Затопление

Дегидратация, концентрация растворенных веществ

Гидратация. Недостаток кислорода.

грегация белков, потеря полупроницаемости, сжатие клеток.

Потеря полупроницаемости.

Сжатие клеток.

Облучение

Инфракрасное и видимое излучение

Ультрафиолетовое излучение Ионизирующее излучение

Фотосенсибилизация

Сенсибилизация к действию излучения.

То же

Фотохимическая реакция

Радиохимическая реакция

Радиохимическая реакция, агрегация белков, потеря полупроницаемости.

Химические в-в

Соли

Ионы

Недостаток кислорода

SO2

Окислители

Пероксиацетил-нитрат

NH3

Дисбаланс ионов

Ионообмен

Снижение редокс-потенциала

Образование сульфитов, снижение редокс-потенциала.

Повышение редокс-потенциала.

Образование NH4+, повышение рН

Потеря полупроницаемости

Образование связи с SH-группой белка, потеря полуполупроницаемости

Образование токсичных промежуточных продуктов, потеря полупроницаемости

Расщепление S - S-связей белка

Окисление SH-группы белка до S - S-группы, потеря полупроницаемости.

Образование амидов, изменения в зависимости от степени повышения рН

Физические факторы

Давление

Шум

Скашивание, скусывание (травы)

Ветер

Электричество

Магнетизм





Изменение тургора, прекращение роста клеток

Механические повреждения клеток.

То же



То же

Воздействие такое же как при жаре

Дезориентация ионов





Сжатие клеток

То же

То же



То же

Агрегация белков, потеря полупроницаемости.

Потеря полупроницаемости



Многие антропогенные факторы среды потому и становятся опасными для живого (стрессорами), что они крайне отличны по величине, интенсивности, продолжительности и моменту воздействия от той обычно существующей в природе нормы, к которой адаптированы биологические системы. В результате они часто влияют на диапазон толерантности, что нередко приводит к превышению допустимой нагрузки на организмы и к распаду биологической системы (Tesche, 1982).

Кроме того, следует обратить внимание на то, что в природе на организм воздействует не один какой-нибудь стрессор, а всегда наблюдается целый комплекс нарушающих факторов (комплексное стрессовое воздействие среды). При этом, разумеется, какой-либо отдельный фактор может временно или постоянно доминировать. В связи с этим понятно, что реакции организмов на стрессоры в лабораторном эксперименте не всегда совпадают с наблюдающимися в естественных условиях. Поэтому исследования комбинированного воздействия средовых нагрузок, т. е. комплексного стрессового воздействия среды, являются принципиально важными для установления допустимой нагрузки и стабильности биологических систем в нарушенной среде со многими антропогенными стрессорами.

В истории биоиндикации морфологические изменения растений в ответ на антропогенные воздействия привлекли к себе внимание очень рано. В середине XIX в. были отмечены повреждения растений дымом вокруг бельгийских и английских содовых фабрик, а уже в 1850 г. Штекхардт (Stockhardt) опубликовал свои наблюдения о повреждениях дымом елей. Позднее сообщалось о характерных изменениях окраски растений во время военного применения ядовитых газов или их утечек. Сегодня во всех промышленно развитых странах известно о видимых поражениях растительности дымом или уличных деревьев солью. В полевых условиях, гидропонной культуре и камерах для окуривания было проведено множество исследований, посвященных связи морфологических изменений с антропогенными стрессорами.

И сейчас наиболее часто применяемые на практике методы биоиндикации наряду с картографированием споровых учитывают морфологические изменения высших растений. Основой для этого являются в первую очередь незначительные затраты труда при наблюдении и оценке наблюдаемых явлений. Измерения чаще всего могут проводиться без специальных лабораторий и обученного персонала. Для некоторых стрессовых факторов уже испытаны и иногда специально подобраны различные морфологические индикаторы, с помощью которых возможна кратко- или долговременная индикация, как при низких, так и при высоких дозах воздействия. Современные исследования уделяют главное внимание стандартизации тест-материала и условий его применения.

В ряде стран морфологические индикаторы используются в национальной системе мониторинга, в том числе в Нидерландах. Уже более 10 лет (Posthumus, 1982). С помощью методов биоиндикации, основанных на морфологии растений, получена большая часть картосхем антропогенного влияния. Морфологические методы индикации находят также применение при селекции устойчивых линий лесных, плодовых и декоративных деревьев (Николаевский, 1979; Dassler, 1981 а).



3. Действие антропогенных стрессоров на характер распространения и динамику популяций беспозвоночных животных



Количество исследований по воздействию газообразных промышленных выбросов на животных резко возросло именно в последнее десятилетие, после того как была установлена четкая корреляция между распространением растений и атмосферным загрязнением. Однако накопленные в этой области данные еще недостаточны и большей частью имеют модельный характер. Во многих исследованиях с ловушками животные выступают в роли косвенных индикаторов. На их встречаемость влияет изменение всей совокупности фитофизиологических, фитосоциологических, микроклиматических и структурных факторов микроэкотопа. Соответствие условий среды свойствам видов животных определяет их присутствие или отсутствие, а также плотность заселения конкретного местообитания.

Имеются данные о прямой индикации путем испытания на животных различных воздействий.

Отловленные в природе населяющие кору деревьев клещи-орибатиды, чувствительность которых к SO2 определялась заранее, в течение недели выдерживались в клетках в различных частях городской зоны Брюсселя; при этом была установлена корреляция между загрязнением SO2; и процентом их смертности. Имеются также результаты аналогичных опытов с 3-й личиночной стадией красноголовой синей мухи в промышленной зоне Галле-Лейпциг-Биттерфельд (Klapperstuck, 1980), говорящие о возможности использования животных в качестве объектов активного мониторинга. Индикаторными параметрами могут являться смертность, процент окукливания, процент вылета здоровых имаго и продолжительность жизни имаго. Эти показатели обнаруживают значимые различия в зависимости от степени загрязнения.

Биоиндикационные свойства насекомых, поедающих лишайники, возможно, связаны с влиянием, как стрессоров, так и кормовых растений.

Наблюдалась зависимость плотности заселения от газодымовых выбросов у населяющего кору и питающегося в основном растущими здесь грибами и водорослями сеноеда Loensia fascia-ta.

Этот анемофобный и гигрофильный сеноед, обитающий главным образом в сомкнутых прибрежных насаждениях, будучи насекомым с неполным превращением, в течение всего своего жизненного цикла подвергается постоянному воздействию газообразных стрессоров. Прямая биоиндикация возможна в связи с незначительной его толерантностью к SO2. He исключено и непрямое влияние через пищевую цепь, так как водоросли и грибы, пожалуй, не менее чувствительны к загрязнению воздуха, чем лишайники.

С недавнего времени все больше внимания привлекает косвенное воздействие промышленных газообразных выбросов и в первую очередь SO2 на ареалы и динамику популяций животных. С этой точки зрения изучалась, например, эпигейная и атмобионтная фауна. Разнообразие наблюдавшихся биологических реакций очень велико и не дает оснований для каких-либо общих выводов, поскольку, как известно, возможны самые различные и на сегодняшний день практически невыясненные косвенные воздействия.

Склонные к массовому размножению насекомые-вредители в загрязненных газодымовыми выбросами лесах (преимущественно на елях и соснах), по-видимому, также испытывают воздействие этого стрессора, сказывающееся главным образом на физиологическом состоянии их кормовых растений. Многочисленными исследованиями показано, что существует положительная корреляция между повышенной плотностью популяции вредителей и степенью загрязнения. В частности, в результате физиологического ослабления деревьев, страдающих от газодымовых выбросов, может произойти возрастание плотности сосущих и минирующих насекомых в почках и камбии, приводящее к их массовому размножению на крупных территориях. В зависимости от географического положения к этому предрасположены различные автохтонные виды тлей, клопов-подкорников, молей-пестрянок, листоверток, златок и короедов. В фазе изреживания и отмирания старых деревьев за ними следуют короеды и долгоносики. Загрязнение газодымовыми выбросами и засуха ускоряют массовое размножение короеда-типографа.

Газодымовые выбросы и явления популяционной адаптации

Популяции реагируют на изменяющиеся условия среды посредством адаптивных процессов. Эти биологические реакции могут положительно или отрицательно сказываться на величине ареала и структуре популяции, а в худшем случае приводить к ее вымиранию. В частности, при резких антропогенных изменениях среды виды животных с высокой генетической изменчивостью, высокой скоростью размножения и быстрой сменой поколений обладают селекционным преимуществом и соответственно большими шансами на выживание. Показано существование значимых корреляций между внутривидовой географической изменчивостью полиморфизма (распределением частот аллей, степенью гетерозиготности, степенью полиморфизма, генетической идентичностью популяций или генетическим расстоянием между ними) и уровнем загрязнения местообитаний. В зависимости от видоспецифичной способности к адаптации при изменении свойств местообитания наблюдается высокий генетический полиморфизм, высокая доля гетерозигот или сбалансированность частот аллелей.

Выхлопные газы и плотность популяций членистоногих

Без каких-либо выводов относительно того, какие вредные компоненты или косвенные воздействия выхлопных газов являются в данном случае основными причинами, некоторые авторы (Maurer, 1974; Przybylski, 1976) показали, что у эннгейных и обитающих на травянистых растениях членистоногих существуют значимые корреляции между плотностью заселения и воздействием данного загрязнения, причем в целом чем ближе к трассам с интенсивным движением, тем ниже плотность популяций и число видов. Одновременно видовое разнообразие становится явно меньше, чем в сравнимых ненарушенных биоценозах. Однако у отдельных видов абсолютная плотность может возрасти, и таким образом сильно изменится структура доминирования. Сосущие растительноядные насекомые, прежде всего тли, также предрасположены при воздействии выхлопных газов к повышению плотности популяции (Klausnitzer et al., 1978; Braun et al., 1981). По-видимому, можно считать доказанным, что причиной ее возрастания могут быть как уменьшение численности врагов (личинок галлиц, златоглазок и журчалок, майских жуков и их личинок, наездников и др.), так и физиолого-биохимические изменения растений-хозяев под действием многочисленных стрессоров (Fluckiger et al., 1978).

Тяжелые металлы в беспозвоночных животных

Для биоиндикационной оценки загрязнения природной среды тяжелыми металлами неоднократно обращались к исследованию беспозвоночных. Основным объектом при этом являются водные виды, не рассматриваемые нами. В наземных экосистемах подходящими аккумулятивными индикаторами тяжелых металлов оказались представители различных жизненных форм, стратегий питания и консументных уровней. Поглощение металлов происходит как с пищей, так и в зависимости от вида через дыхательные пути и (или) покровы. Способ поглощения, положение в пищевой цепи и продолжительность пребывания в организме в значительной степени определяют количество накопленных чужеродных веществ и тем самым биоиндикаторное значение вида. Было испытано (на ряде видов двукрылых-саркосапрофагов, у которых в гниющем мясе происходит все эмбриональное и личиночное развитие, большое количество образцов мяса рыб и млекопитающих с различным содержанием ртути, и прослежена судьба этого металла в организме насекомых. Показано, что в личинках, куколках и короткое время также в имаго концентрация ртути в 4-5 раз выше, чем в кормовом субстрате.

В то время как по физиологическому действию тяжелых металлов на позвоночных животных и на человека имеется обильная литература, благодаря чему наши знания в этой области, по крайней мере при острых интоксикациях, достаточно обширны, почти ничего не известно о влиянии этих веществ на здоровье, плодовитость, смертность и т. д. и тем самым на популяционную динамику и сохранение видов беспозвоночных.

Гербициды как стрессоры

Прямое действие большинства гербицидов на животных, по-видимому, незначительно и, по крайней мере, весьма неодинаково в зависимости от применяемого средства и вида животного.

Правда, относительно 2,4,5-Т (трихлорфеноксиуксусная кислота) известно, что образующийся в качестве побочного продукта его производства ТХДД (2,3,7,8-тетрахлордибензо-п-диоксин) при недостаточной очистке обычно попадает в биоценозы вместе с этим средством, являясь уже в минимальных концентрациях тератогенным (в первую очередь для плода млекопитающих) и канцерогенным, вызывая раздражение кожных покровов. Кстати, в 1961-1971 гг. такие неочищенные партии 2,4,5-Т в количестве более 40 млн. кг были сброшены армией США на территорию Южного Вьетнама. Вследствие этого свыше 10% территории (в равной степени сельскохозяйственные и лесные площади) было отравлено дозой десятикратно превышающей количества, обычно употребляемые при защите растений (Odum, 1980; Stohr, Goedicke, 1982).

При использовании нормальных рабочих концентраций гербицидов неоднократно отмечалось их инсектицидное действие, весьма различное у разных веществ. Оно колеблется от сублетальных поражений до уровней смертности, известных у общепринятых инсектицидов. Компенсационные колебания популяционной динамики после понижения плотности, обусловленной инсектицидным действием гербицидов, являются правилом и пригодны для биоиндикации. С другой стороны, видоспецифичная реакция может выразиться в значительной стимуляции размножения (например, у тли при действии 2,4-Д) или в ускорении развития.

Однако наиболее глубокие последствия применения гербицидов заключаются в их косвенном влиянии на уровне всей экосистемы и обусловлены структурным изменением фитоценозов.

Заметно снижается число видов фитофагов, питающихся сорняками или находящихся с ними в облигатном биоценотическом коннексе. Это относится также к следующим за ними в пищевой цепи зоофагам и хищникам, которые по различным биологическим причинам не в состоянии использовать другие типы пищи для собственного выживания.

Популяционная плотность или число видов снижается также вследствие происходящих изменений свойств местообитания, в первую очередь его структуры и микроклиматических условий. Многие членистоногие любого консументного уровня привязаны к своему местообитанию в значительной степени за счет абиотических условий окружающей среды. Стенойкные виды большей частью не в состоянии переносить новые сочетания факторов после применения гербицидов, в частности временное повышение освещенности, пересыхание поверхности почвы, увеличение амплитуды температур и т. п. Их смертность увеличивается прежде всего на наиболее чувствительных фазах эмбрионального и личиночного развития, что приводит к падению плотности популяции или в конце концов к гибели вида. Обычно остается небольшое число эвриойкных, эврипотентных видов, которые способны устоять против стрессоров в условиях интенсивного сельского хозяйства.

Изменения в структуре доминирования фитофагов, зоофагов, сапрофагов и детритофагов равным образом возникают в результате нарушения равновесия в доступности пищи и временного повышения доли мертвого растительного вещества.

Изменение влажности почвы, как стрессор для насекомых

Антропогенно обусловленные изменения режима грунтовых и почвенных вод усиливались в течение столетий параллельно увеличению производительных сил человека и сейчас достигли таких масштабов, что вызывают глубокие экологические последствия. Размах мелиоративных мероприятий ведет к утрате влажных биотопов. Процессы, в результате которых происходит общеизвестное и для каждого очевидное сокращение ареалов позвоночных животных, обитающих во влажных биотопах (особенно в популяциях птиц и амфибий), протекают и у тысяч видов беспозвоночных. Правда, сокращение численности или даже вымирание этих животных не вызывало и не вызывает тех же эмоций, однако их индикаторное значение по меньшей мере такое же.

При всех различиях изученных местообитаний и таксонов большинство данных говорит о том, что после проведения мероприятий, понижающих уровень грунтовых вод, в ценозах наступает фаза неустойчивости. Разрушается существующая структура доминирования фауны. Стенойкные, особенно стенополигидрические виды, не только сокращают свой ареал, но и совершенно исчезают; эвриойкпые становятся доминантами. Кроме того, можно постулировать относительное и абсолютное снижение доминирования видов с высоким обилием особей. Небольшие виды, очевидно, в большей степени способны пережить пессимальпые периоды в микроместообитаниях, которые еще сохраняют сносные условия существования. В распределении типов питания следует отметить тенденцию к возрастанию доминирования особей и видов сапрофагов. Изменение структуры фауны в связи с новыми отношениями доминирования далеко не всегда сопровождается утратой разнообразия. Удалось даже установить (Pospischil, 1982) в одной мелиорированной экосистеме пойменного леса, что за 20 лет разнообразие жесткокрылых повысилось, правда, главным образом у эвриойкных н за счет стеноикных видов. С другой стороны, в интенсивно эксплуатируемой луговой экосистеме разнообразие жужелиц упало при одновременном снижении уровня грунтовых вод, эвтрофизации вследствие внесения больших количеств навозной жижи и в условиях ротации типа покос-покос-выпас (Tietze, 1985).



4. Главные антропогенные загрязнители воздуха



Антропогенное загрязнение воздуха отмечалось еще в средние века: уже тогда использование в качестве топлива каменного угля приводило к образованию вредных газов. В результате расширения и концентрации промышленных объектов и жилищных комплексов, а также с развитием транспорта во всех современных промышленно развитых странах загрязнение воздуха достигло таких масштабов, которые требуют принятия мер противодействия загрязнению и контроля за состоянием воздуха.

Согласно определению ВОЗ, загрязнение воздуха имеет место, когда одно или несколько загрязняющих воздух веществ или их смеси содержатся в воздухе в таких количествах и так длительно, что создают опасность для человека, животных, растений или имущества, способствуют нанесению ущерба или тем или иным образом отрицательно сказываются на самочувствии человека и состоянии его имущества. Для некоторых из этих веществ установлены предельно допустимые концентрации (ПДК) кратковременного (до 30 мин) и долговременного загрязнения (24 ч). Набор следовых веществ, загрязняющих воздух, очень широк. Следует назвать в первую очередь:

— газообразные неорганические вещества, такие, как SO2, H2S, NО2, Cl2, СО, SiF4;

— минеральные кислоты, такие, как НС1, HF, Н2SO4, НNО3;

— радионуклиды, например стронций-90, цезий-137, иод-129, плутоний-240, радий-226, америций-241;

— простые органические вещества: альдегиды, эфиры, углеводороды, кетоны, фенолы, крезолы и т. д.;

— вещества с сильным запахом, например меркаптаны и амины;

— полициклические углеводороды, например 3,4-бензпирен и 1,12-бензперилен;

— пылевидные вещества и смеси веществ: сажа, летучая зола, угольная пыль, цементная пыль, токсичная пыль, обогащенная оксидами металлов, свинцом, мышьяком.

Распространение загрязняющих воздух веществ в атмосфере зависит от очень многих факторов, в особенности от метеоусловий. Между концентрацией вредных веществ на поверхности почвы или в организмах и эмиссией, под которой подразумевается концентрация поступивших в атмосферу вредных веществ за единицу времени, существуют очень сложные взаимоотношения. Они лишь в незначительной части подвластны воздействиям со стороны человека и трудно поддаются количественному определению. Поэтому жизненное пространство организмов зависит от этих сложных условий загрязнения воздуха, очень различающегося по виду и количеству даже при постоянной эмиссии. Биоиндикация вредных веществ в воздухе основана, естественно, только на их проникновении в живые организмы.

Если слишком высокое или весьма незначительное наличие обычных содержащихся в «чистом» воздухе составных частей приводит к замедлению или даже остановке определенных процессов обмена веществ и тем самым к задержке роста (например, слишком высокое содержание СО2 или О2), то наличие в воздухе чужеродных веществ, токсически действующих уже в малых дозах (гербициды, пестициды, HF, SO2), быстро вызывает биохимические и физиологические нарушения, повреждение цитоплазмы или отмирание клеток, органов, иногда всего организма.

Хотя действие ксенобионтных соединений, например хлорорганических инсектицидов, сказывается вначале на уровне популяции, выражаясь в снижении плодовитости, первичные его механизмы проявляются на молекулярном и клеточном уровнях и хорошо объяснимы. Действие хлорорганических препаратов (ДДТ, ДДЭ - дихлордифенилэтан, диэлдрин, линдан) оказалось связанным с женскими стероидными гормонами в ткани-мишени. Изомеры ДДТ конкурируют с естественными эстрогенами за рецепторы, расположенные в ядрах клеток яйцеводов, и это взаимодействие приводит к изменениям, как было установлено и при обработке природными гормонами (Holmes et al., 1980). Намного лучше, чем прямое воздействие на яйцеобразующую ткань в результате конкуренции за рецепторы, известно влияние этих веществ на мембраны митохондрий печени. С помощью электронной оптики уже спустя несколько часов после применения ДДТ отмечается набухание митохондрий, разрыхление их крист и, наконец, полное растворение внутреннего содержимого (Rutschke, Brozio 1975; Holmes et al., 1980). Изменения на уровне ультраструктуры сопровождаются потерей активности митохондриальных ферментов, особенно связанных с образованием стероидов. Главным образом это сказывается на отдельных стадиях биосинтеза холестерина и предшественников кортикостероидов. В результате нарушений синтеза стероидных гормонов происходят вторичные изменения определенных функций и органов-мишеней. В случае половых гормонов – это половые органы, в случае гормонов коры надпочечников (адренокортикостероидов) – водный, солевой баланс и обмен питательных веществ.

От загрязнения воздуха страдают животные, растения и сами люди. Следует иметь в виду, что человек и животное адаптированы к содержанию в воздухе примерно 21% (по объему) кислорода, в то время как растения с их ассимиляционным аппаратом приспособлены к значительно более низким концентрациям в атмосфере углекислого газа—порядка 0,03 (по объему), и потому более чувствительны к концентрациям вредных веществ в воздухе. По этой причине растения особенно пригодны для обнаружения начальных вредных изменений в составе воздуха биосферы и им придается особое значение как биоиндикаторам атмосферного загрязнения. Соответствующие индексы действия дают количественное представление об их токсичном эффекте, о котором невозможно судить только по виду и концентрации загрязнений (Dassler, 1981 а).



5. Тест



Если биоиндикатор реагирует значительными отклонениями жизненных проявлений от нормы то он является:

Ответ:

3. Чувствительным биоиндикатором.