Структурные уровни живого и этапы его эволюции

СТРУКТУРНЫЕ УРОВНИ  ЖИВОГО и ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОГО



Мир живого чрезвычайно многообразен и имеет сложную структуру. 

В 20-е годы 20-го столетия американские философы Браун и Солларс предложили понятие «структурные уровни» организации живого. Кроме различий по классам сложности и закономерностям функционирования, они выдвинули идею иерархической соподчиненности уровней вхождения каждого последующего в предыдущий с образованием единого целого.

Критерии разделения живого мира могут быть различными.

Самым распространенным является деление живых систем на основе масштабности. В соответствии с этим выделяются: 

1. Молекулярный уровень.

2. Клеточный и субклеточный уровни. 

3. Организменный и органно-тканевой уровни.

4. Популяционно-видовой уровень.

5. Биоценозный уровень.

6. Биосфера.



1) Предмет изучения молекулярной биологии. Важнейшей проблемой является изучение механизмов передачи генной информации и ее практическое использование (генная инженерия и биотехнологии).

2) Отражает процессы функционирования клеток и внутриклеточный механизм.

3) Отражают строение, физиологию, поведение и индивидуальность отдельных особей, функции и строение органов и тканей живых существ.

4) Ограничивается особями одного вида, свободно скрещивающимися между собой. Этот уровень составляет ядро исследований эволюции живого, его исторического развития.

5) Сообщества различных видов, занимающие отдельные участки Земли с определенным составом живых и неживых организмов, составляет уровень биогеоценозов.

Такие сообщества представляют собой достаточно целостные системы, в которых существование одних видов без других невозможно, так как их обмен веществ приспособлен друг к другу и одни виды используют продукты метаболизма других видов и их самих в качестве пищи. Без знания структуры и основ работы биогеоценозов или экосистем невозможно рациональное использование природы.

6) Биосферный уровень включает всю совокупность живых организмов Земли вместе с окружающей их природной средой.

Термин «биосфера» был введен в научный оборот австрийским геологом Эдвардом Зюссом и первоначально подразумевал совокупность живых организмов, обитающих на нашей планете. Позднее было установлено, что биосферу нельзя рассматривать в отрыве от неживой природы. Два главных компонента биосферы - живые организмы и среда их обитания - непрерывно взаимодействуют между собой и находятся в тесном органическом единстве, образуя целостную динамическую систему.



1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД



Один из величайших прорывов науки в познании структуры живой материи на молекулярно-генетическом уровне произошел 24 апреля 1953 года. В этот день была опубликована статья американского биохимика Джеймса Уотсона и английского биофизика Френсиса Крика, раскрывающая структуру носителя наследственности всего живого на Земле молекулы ДНК.

Рентгеноструктурные исследования и анализ результатов на ЭВМ показали, что ДНК состоит из двух цепей, закрученных между собой так, чтобы сохранялись определенные углы между разными атомными группировками. Образуется двойная спираль, в которой роль остовов цепей играют сахарофосфатные группировки, а перемычками служат основания пуринов и пиримидинов. Каждая перемычка образована двумя основаниями, присоединенными к двум противоположным цепям, причем если у одного основания одно кольцо, то у другого - два. Отсюда это могут быть аденин и тимин или гуанин и цитозин. Поскольку состав перемычек всегда одинаков, то остовы цепей находятся на одном расстоянии и удерживаются вместе водородными связями между основаниями. Согласно модели Уотсона и Крика наследственную информацию несет последовательность четырех оснований (двух пуриновых и двух пиримидиновых).

Из всего разнообразия аминокислот в белках содержится всего 20. Одной из задач молекулярной биологии было объяснение того, как четырехбуквенная запись структуры ДНК может быть переведена в двадцатибуквенную запись аминокислот белков. И здесь основной вклад в расшифровку механизма кодирования внес физик-теоретик Г. Гамов в середине 50-х годов.

По его предположению, для кодирования одной аминокислоты используется сочетание из трех нуклеотидов ДНК. Такая элементарная единица наследственности, кодирующая одну аминокислоту, получила название кодон.

Нуклеиновые кислоты, являющиеся носителями информации, выполняют три функции: 1) хранение информации; 2) реализация этой информации в процессе роста новых клеток; 3) самовоспроизведение. Информация, содержащаяся в нуклеиновых кислотах, проявляется в образовании ферментов.

Сходство и различие живых тел определяется набором белков. Путем синтеза различных белков в соответствии с генетическим кодом реализуется многообразная информация о свойствах организма.

Участок молекулы ДНК, служащий матрицей для синтеза одного белка, называют геном в соответствии со знаменитой концепцией американских ученых Дж. Бидла и Э. Тейтума, выраженной формулой «один ген - один фермент».

Ген представляет собой внутриклеточную молекулярную структуру, по химическому составу это нуклеиновые кислоты, в которых основную роль играют азот и фосфор.

Гены располагаются, как правило, в ядрах клеток и по своей роли в организме являются своего рода «мозговыми центрами» клеток.

У высших организмов гены входят в состав хромосом самовоспроизводящихся структур, постоянно присутствующих в ядрах клеток животных и растений и участвующих в процессе размножения.

Гены располагаются в хромосомах в линейном порядке. Самоудвоение и распределение хромосом при клеточном делении обеспечивает передачу наследственных свойств организма от поколения к поколению. Хромосомы различимы в виде четких структур под микроскопом во время деления клеток. Каждая хромосома имеет специфическую форму и размер.

Например, у человека из 23 пар хромосом 22 пары одинаковы у мужского и женского организмов, а одна пара различна. Именно благодаря этой паре различаются два пола, ее называют половыми хромосомами (одинаковые хромосомы называются аутосомами). Половые хромосомы у женщин одинаковы, их назвали Х-хромосомами. У мужчин, кроме Х-хромосом, имеется Y-хромосома, которая и играет решающую роль при определении пола.

Совокупность генов, содержащихся в одинарном наборе хромосом данной растительной или животной клетки, называется геномом.

Процесс воспроизводства состоит из трех частей: репликации, транскрипции, трансляции. 

Репликация - это удвоение молекул ДНК, необходимых для последующего деления клеток. Основой способности клеток к самовоспроизведению является уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных хромосом. Это служит условием возможности деления клетки на две идентичные.

При репликации ДНК разделяется на две цепи, после чего вдоль каждой цепи из нуклеотидов, свободно пребывающих внутри клетки, выстраивается еще одна цепь, в точности идентичная матричной.

Транскрипция представляет собой перенос кода ДНК путем образования одноцепочной молекулы информационной РНК на одном участке ДНК.

РНК отличается от ДНК тем, что вместо дезоксирибозы содержит рибозу (отличается на одну гидроксильную группу каждого сахарного кольца) и вместо тимина содержит урацил. Информационная же РНК это копия части молекулы ДНК, состоящей из одного или группы рядом лежащих генов, которые несут ннформацию о структуре белков. 

Трансляция - это синтез белка на основе генетического кода информационной РНК в особых частях клетки - рибосомах, куда транспортная РНК доставляет аминокислоты.

Вопрос о том, каким именно путем получаются разные белки и клетки, или проблема генной активности, был решен французскими учеными Жаком Моно и Франсуа Жакобом в 1960-х годах.

Они показали, что по своим функциям все гены разделяются на «регуляторные», которые кодируют структуру регуляторного белка, и «структурные», кодирующие синтез ферментов.

Ген-регулятор производит молекулу-репрессор. Она выключает при необходимости оператор, размещающийся на одном конце оперона (группы генов), в результате чего данные ферменты не производятся.

В 1950-х годах было установлено, что во всех ДНК частота встречаемости аденина (А) равна частоте встречаемости тимина (Т), а гуанина (Г) в них столько же, сколько и цитозина (Ц). В этом суть «правила Чаргоффа», получившего отражение в статистическом уравнении А + Т = Г + Ц. 

Молекулы ДНК разных организмов различаются по частоте встречаемости пар нуклеотидных оснований и по порядку их расположения в молекулах. Геномы организмов различаются также по числу нуклеотидов, составляющих их ДНК. В конце 50-х годов была выдвинута гипотеза о том, что различия в частоте встречаемости и порядке расположения нуклеотидов в ДНК для разных организмов имеют специфический для видов характер. Эта гипотеза позволила изучать на молекулярном уровне эволюцию живого и характер видообразования.

Все живые организмы на Земле состоят из одних и тех же классов органических соединений – белков, липидов, углеводов и нуклеотидов. Однако сходство на этом не исчерпывается: биохимические процессы получения и запасания энергии в клетках различных организмов также невероятно похожи. Принцип строения ДНК также оказался одинаков для всех организмов; ген из ДНК человека можно встроить в ДНК бактерии, и в результате бактерия начнёт производить белки, типичные для человека. Последовательности аминокислот в белках у родственных организмов идентичны или очень близки, и чем меньше отличий в этих последовательностях, тем более близкими друг к другу считаются организмы.

Иммунологические исследования также свидетельствуют об эволюционном родстве между организмами. Если белки, содержащиеся в крови, ввести в кровь животным, у которых этих белков нет, то организм начнёт вырабатывать соответствующие антитела. Так, человеческая сыворотка, введённая в кровь кроликам, вызывает образование антител у них. Если спустя некоторое время к пробе крови кролика с антителами добавить человеческую сыворотку, то произойдёт образование комплексов антиген-антитело, выпадающих в осадок, количество которого можно измерить. Предполагая, что это количество находится в прямой зависимости от сходства между белками сывороток, можно установить степень родства между разными группами животных.





2.  КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ЖИВОГО. ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ



Клетка является основной элементарной единицей жизни, способной к воспроизводству. Именно в ней протекают все главнейшие обменные процессы, такие как биосинтез, энергетический обмен и др. Поэтому начало биологической эволюции и появление подлинной жизни связано именно с возникновением клеточной организации.

Самыми ранними из возникших на Земле одноклеточных организмов были бактерии, не обладавшие ядром (прокариоты). Вероятно, они жили за счет потребления органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Организмы, обладающие ядром (эукариоты), возникли значительно позднее (около 1.5 млрд. лег назад). Кроме строения клетки, различие между прокариотами и эукариотами заключается в том, что первые могут жить как в бескислородной среде, так и в атмосфере, содержащей кислород, в то время как для эукариотов почти во всех случаях кислород обязателен.

По-видимому, прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде было незначительным, а ко времени появления эукариот концентрация кислорода стала достаточно высокой.

Существенным отличием прокариот от эукариот является то, что у последних центральным механизмом обмена стало дыхание, а у большинства прокариот энергетический обмен происходит в процессе брожения.

После появления в атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный механизм оказался намного выгодней, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной энергии по сравнению с брожением.

По поводу возникновения эукариот существуют две основные гипотезы.

Аутогенная гипотеза предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации прокариотической клетки. Произошло это в результате развития мембранного комплекса. Вначале образовалась наружная клеточная мембрана с выпячиванием внутрь клетки, затем из нее сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. В рамках этой гипотезы невозможно указать, о 5 какой именно группы прокариот возникли эукариоты.

Американский микробиолог Линн Маргулис недавно предложила иную гипотезу, получившую название симбиотической теории. В основание симбиотической гипотезы положены новые открытия: обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способность этих органелл к самостоятельному делению. В соответствии с предположением Л. Маргулис эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Первоначально произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кипетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме, что является признаком эукариот, клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. А объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки и это дало начало формированию царства растений. Сегодня гипотеза Л. Маргулис разделяется не всеми. Многие ученые придерживаются аутогенной гипотезы, которая более соответствует дарвиновским принципам усложнения организации в ходе прогрессивной эволюции.

Крупным шагом эволюции стало возникновение у организмов фотосинтезирующей способности.

Около 3 млрд лет назад обеднение среды органическими азотистыми соединениями вызвало появление живых существ, способных использовать атмосферный азот.

Такими организмами являются фотосинтезирущие азот-фиксирующие сине-зеленые водоросли, способные существовать в среде, полностью лишенной органических соединений. Эти организмы осуществляли аэробный фотосинтез и были устойчивы к продуцируемому ими кислороду.

Первоначально возник фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа был сероводород. Подобный фотосинтез осуществляют современные зеленые и пурпурные серые бактерии. В дальнейшем появился более сложный двухстадийный фотосинтез, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Фотосинтезирующая деятельность одноклеточных организмов оказала огромное влияние на всю дальнейшую эволюцию живого на Земле. Фотосинтез освободил организмы от борьбы за природные запасы абиогенных органических соединений, количество которых значительно сокращалось. Автотрофное питание, развившееся посредством фотосинтеза, а также запас готовых питательных веществ в растительных тканях стали условиями для появления огромного разнообразия организмов.

При помощи фотосинтеза произошло насыщение атмосферы кислородом в количествах, достаточных для возникновения и развития организмов, у которых энергетический обмен основан на процессе дыхания. Появление значительной концентрации кислорода привело к образованию в верхней части атмосферы озонного слоя, защищавшего жизнь на Земле от губительного воздействия излучения из космоса.

Эволюция одноклеточных организмов шла по пути усложнения строения организма, совершенствования генетического аппарата и способов размножения.

Самой примитивной ступенью была агамная прокариотная стадия. Морфология организмов на этой стадии наиболее проста, и, тем не менее, уже здесь появляется дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные ядра, цитоплазматическую мембрану.

Для следующей ступени (агамной эукариотной) характерно дальнейшее усложнение внутреннего строения с (формированием высокоспециализированных органоидов: мембраны, ядра, цитоплазмы, рибосом, митохондрий и др.). Основным здесь является совершенствование ядра образование настоящих хромосом, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество распределено по всей клетке. Прогрессивным усложнением развития простейших стало возникновение полового размножения (гамогомная ступень). В ходе эволюции происходит переход к разделению генеративных клеток на женские и мужские, а также переход к начальной стадии размножения путем перекрестного оплодотворения.



3. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ЖИВЫХ СИСТЕМ



Следующей после одноклеточных ступенью эволюции стало возникновение и совершенствование многоклеточного организма.

На промежуточной стадии между одноклеточными организмами и примитивными многоклеточными организмами возникли колониальные одноклеточные системы. При дальнейшем развитии произошла специализация клеток членов колонии по принципy разделения на: осуществляющие функции питания и движения (жгутики) и служащие для размножения (генеративные). Последующая специализация потребовала образования центра координации; то есть нервного центра, возникает хорошо выраженная централизованная нервная система. Одновременно совершенствуются способы полового размножения: переход к внутреннему оплодотворению у растений и живорождению у животных.

Для животных конечным этапом эволюции многоклеточной организации стало появление организмов с поведением «разумного типа» и в финале - возникновение человека.

Всех многоклеточных подразделяют на три царства: грибы, растения и животные. Об эволюции грибов известно очень мало, поскольку они почти не оставили палеонтологических следов. Эволюцию растений и животных можно проследить довольно подробно.

Среди основных особенностей эволюции растительного мира можно отметить следующие:

- большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде или прикреплялось ко дну;

- с образованием почвы на поверхности суши произошел выход растений на сушу. В связи с прикрепленным образом жизни на суше организм растения обретает корень, стебель и лист, развиваются сосудистая проводящая система, защитные и опорные ткани;

возникает не зависимое от капельно-водной среды половое размножение;

- происходит переход от наружного оплодотворения к внутреннему, появляется двойное оплодотворение, зародыш обеспечивается запасами питательных веществ;

- органы размножения и перекрестного опыления у цветковых совершенствуются в сопряжении с эволюцией насекомых. Развивается зародышевый мешок для защиты растительного эмбриона от неблагоприятных влияний внешней среды. Возникают разнообразные способы распространения семян и плодов с помощью широкого спектра физических и биологических факторов.

История животных изучена наиболее полно. Это объясняется тем, что они обладают скелетом и поэтому их легче исследовать по окаменелым останкам. Самые ранние следы животных имеют возраст около 700 млн лет. Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей. За всю историю животного мира возникло 35 типов, из которых 9 вымерло, а 26 существуют до сих пор. Наиболее существенные черты эволюции животного мира заключаются в следующем:

1. Прогрессивное развитие многоклеточности и связанная с ним специализация тканей и всех систем органов. Способность к перемещению (свободный образ жизни) в значительной степени определила совершенствование форм поведения. Наблюдалась относительная независимость индивидуального развития от колебаний факторов среды на основе развития внутренних регулирующих систем - автономизация онтогенеза (онтогенез – индивидуальное развитие).

2. Возникновение у животных твердого скелета: у позвоночных - внутреннего, у членистоногих внешнего. Такое разделение определило разные пути эволюции этих типов животных. Наружный скелет членистоногих препятствовал увеличению размеров тела, поэтому все насекомые представлены сравнительно мелкими формами. Внутренний скелет не ограничивал увеличения размеров тела у позвоночных, поэтому у динозавров размеры достигали огромных величин.

3. Появление и совершенствование централизованно-дифференцированной стадии организации животных (от кишечнополостных до млекопитающих). На этой стадии разделились насекомые и позвоночные. За счет развития центральной нервной системы у насекомых совершенствуются формы поведения по пути наследственного закрепления инстинктов. У позвоночных развивается головной мозг и система условных рефлексов, наблюдаются ярко выраженные тенденции к повышению средней выживаемости отдельных особей.

4. Финальной стадией эволюции позвоночных стало развитие группового адаптивного поведения; формирование разума как высшей формы деятельности мозга; возникновение биосоциального существа, носителя разума - человека.



4. ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОГО.



Представление об эволюции – постепенном развитии живых организмов от простых к сложным – оформилось ещё во времена античности. В частности, Аристотель считал, что животные эволюционируют постепенно и непрерывно. Первую целостную научную теорию эволюции – ламаркизм – создал в 1809 году Жан-Батист Ламарк, предположивший, что приобретённые признаки могут передаваться потомству. Изменения среды, по его мнению, приводят к изменению форм поведения, что вызовет необходимость использования некоторых органов по-новому, возможно, с большей или с меньшей интенсивностью. Эффективность и величина этих органов изменяются; эти признаки, согласно Ламарку, передаются следующему поколению. Так, длинная шея жирафа объяснялась по Ламарку тем, что многие поколения его короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми приходилось тянуться всё выше и выше. Незначительные удлинения шеи в каждом из поколений передавались следующим поколениям, пока она не достигла нынешней длины. Исследования Вейсмана поставили крест на этой теории, однако и по сей день неоламаркисты пытаются развить отдельные стороны этого учения.

Созданная Жоржем Кювье в 1812 году теория катастроф рассматривала земную историю как чередование сравнительно длинных эпох покоя и коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Возникновение после катастрофы нового мира обычно связывалось с актом творения. Однако через несколько десятков лет катастрофизм уступил место теории естественного отбора, созданной Альфредом Уоллесом и Чарльзом Дарвиным. Согласно ей движущими силами эволюции являются наследственная изменчивость и естественный отбор. В противоположность Ламарку Дарвин считал, что эволюция определяет приспособление к внешнему миру, а не наоборот. Основной заслугой Дарвина было не введение понятия эволюции как такого, а объяснение механизмов этой эволюции.

Основной теорией эволюции XX века считается неодарвинизм (синтетическая теория эволюции), в котором взгляды Дарвина были дополнены фактами из генетики и экологии. Однако многое в эволюционной теории до сих пор остаётся неясным.

Прямой эксперимент по подтверждению той или иной теории эволюции может затянуться на миллионы лет. Поэтому важное значение в эволюционном учении имеют косвенные методы:

палеонтология; 

морфология; 

эмбриология; 

биохимия; 

биогеография; 

селекция. 

Палеонтология – это наука об ископаемых остатках животных и растений. Среди объектов интереса палеонтологии целые организмы (вмёрзшие в лёд, «мумифицированные» в смоле или асфальте), захороненные в песке и глинах скелетные структуры (кости, раковины и зубы), окаменелости (ткани организма заменяются кремнезёмом, карбонатом кальция или другими веществами), отпечатки и следы, копролиты (экскременты животных). Ранее считалось, что древние окаменелости – остатки драконов, гидр и прочих мифических существ; теперь учёные уверены, что эти кости принадлежат вымершим, но тем не менее реально существовавшим животным.

Несмотря на то, что с палеонтологическими находками согласуются геофизические данные и экологические соображения, одной только палеонтологии для обоснования эволюционной теории недостаточно. Этому препятствует, прежде всего, недоказуемость происхождения одних форм организмов от других, и отсутствие непрерывности в палеонтологической летописи. Впрочем, учёные готовы объяснить «недостающие звенья» тем, что далеко не все организмы погибают в условиях, благоприятных для сохранности их остатков, тем, что мёртвые организмы быстро разлагаются либо поедаются падальщиками и, наконец, тем, что не все ещё остатки найдены.

В ряде случаев удаётся найти живущие поныне «недостающие звенья» в летописи природы. Так, в XX веке было обнаружено промежуточное звено между рыбами и земноводными – кистепёрая рыба латимерия. Ещё один пример – онихофоры, промежуточная форма между кольчатыми червями и членистоногими.

При сравнительном рассмотрении органов групп животных или растений становится понятным, что они имеют сходные черты. Так, у всех цветковых растений имеются лепестки, тычинки и пестики, а конечности всех позвоночных построены по единому принципу. Органы, сходные по строению и развитию, называются гомологичными. Естественно предположить, что организмы, наделённые гомологичными органами, произошли от общего предка. Наука, изучающая сходства и различия в строении групп организмов, называется морфологией (сравнительной анатомией).

Приспосабливаясь к различным условиям среды, гомологичные органы могут видоизменяться. Этот процесс называется адаптивной радиацией (дивергенцией). Примером адаптивной радиации является наличие или отсутствие хвоста у амфибий, ведущих водный или наземный образ жизни. Сходными органами могут обладать и организмы, не связанные филогенетическим родством; такие органы называют аналогичными, а процесс их появления – конвергентной эволюцией. Примерами конвергенции являются параллельная эволюция сумчатых и плацентарных млекопитающих, образование тел похожей формы у рыб и китов. Причиной конвергентной эволюции является действие сходных условий существования в течение естественного отбора.

Некоторые структуры у отдельных организмов могут не нести никакой функции. Такие структуры называют рудиментарными. Так, рудиментарными являются копчиковые позвонки у человека или аппендикс. Наличие рудиментарных органов было бы трудно объяснить вне связи с процессом эволюции. В пользу эволюции свидетельствует и появление у отдельных особей атавизмов – органов, присутствовавших у далёких предков, но впоследствии утраченных.

Изучая эмбриональное развитие у различных групп животных (например, у разных классов позвоночных), можно обнаружить удивительное сходство между зародышами на начальных стадиях. Так, все многоклеточные животные повторяют в своём развитии одноклеточную стадию, что может служить намёком на происхождение всех животных от простейших. Далее следует стадия однослойного шара бластулы, в которой можно усмотреть возможный принцип появления многоклеточности – делящиеся клетки не расходились, а оставались рядом, впоследствии дифференцируясь. Далее все многоклеточные животные проходят через стадию гаструляции, что соответствует строению современных кишечнополостных (двухслойные организмы). Но чем дальше развивается зародыш, тем больше различий наблюдается между особями различных групп.

С 1930 года геологи делят историю Земли на два больших эона: криптозой (греч. «время скрытой жизни»), он же докембрий, и фанерозой (греч. «время явной жизни»). Фанерозойский эон начался примерно 570 миллионов лет назад и идёт по сей день; первые же геологические породы докембрия, доступные для изучения, имеют возраст около 3,5 миллиардов лет.

Криптозойский эон делят на две эры: архейскую и протерозойскую. Считается, что архей закончился (и протерозой начался) 2,5–2,7 миллиарда лет назад. Иногда из архея выделяют катархей (4,5–3 миллиарда лет назад).

В геологии с докембрием связывают крупнейшие месторождения меди, золота, железа, алюминия, свинца, урана и многих других металлов. В докембрийских отложениях отсутствует скелетная фауна, которая служит основой для построения шкалы времени в фанерозое; тем не менее, органических остатков здесь достаточно много. Первые организмы появились уже в архее и были, по-видимому, гетеротрофами, так как химические реакции, необходимые для синтеза органических веществ, слишком сложны, чтобы возникнуть у самых ранних форм жизни.

Возрастание численности гетеротрофов должно было привести к уменьшению количества пищевых ресурсов. Возникшая конкуренция ускорила появление автотрофов, способных использовать энергию света для синтеза сложные органические вещества. Первые фотосинтезирующие организмы не выделяли кислород; лишь потом появились организмы, подобные синезелёным водорослям, наполнившие атмосферу молекулярным кислородом. Полагают, что за всё время жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов в атмосферу выделились десятки квадриллионов тонн кислорода – в несколько десятков раз больше, чем существует сейчас. Увеличение концентрации O2 привело к образованию озонового слоя в атмосфере, что в свою очередь вызвало уменьшение количества жёсткого излучения, достигающего поверхности Земли. Это, с одной стороны, уменьшило скорость эволюции, но с другой стороны, позволило образоваться устойчивым формам с полезными признаками.

Около полутора миллиардов лет назад, в верхнем протерозое, называемом также рифей, появились первые организмы с ядром в клетках. Несколько позже от колониальных жгутиконосцев произошли многоклеточные животные. В переходном периоде между криптозоем и фанерозоем (венд; 680–570 миллионов лет назад) были представлены практически все современные царства. Особенно многочисленны остатки животных – кишечнополостных, первых кольчатых червей и членистоногих.

	Примерно 570 миллионов лет назад организмы животных приобрели способность поглощать кальций. В отложениях той эпохи впервые появились скелетные остатки (радиолярии, губки, позднее кораллы). В отличие от криптозоя – времени скрытой жизни – следующий за ним фанерозойский эон называют временем явной жизни. Фанерозой делится на три эры: палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую.

Палеозойская эра длилась около 350 миллионов лет. Она разделяется на шесть периодов: кембрийский, ордовиковский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский.

Геологи выделяют в палеозое две эпохи складчатости. Первая из них – каледонская (силур) – проявилась в Великобритании, Казахстане, Скандинавии. В результате грандиозной герцинской складчатости (карбон и пермь) сформировались Урал, Аппалачи, горные массивы Центральной Европы. Вероятно, в палеозое существовали огромные материки: Гондвана в Южном полушарии и Ангарида(Лавразия) – в Северном. С палеозоем связаны богатейшие рудные месторождения Западной Европы, Средней Азии и Центральной Америки, месторождения каменного угля, нефти, фосфоритов, бокситов, а также известняки и мрамор.

В кембрии (570–500 миллионов лет назад) происходит бурный расцвет многоклеточных животных; к этому времени появляются представители почти всех современных типов животных. Существуют примитивные предки моллюсков, иглокожих. Членистоногие представлены, в основном, трилобитами – вымершим подтипом животных, которые являются предками пауков. Среди растений присутствуют разнообразные отделы морских водорослей; видимо, уже в это время некоторые растения могли поселиться на литорали (в зоне приливов и отливов).

В ордовике (500–440 миллионов лет назад) появились первые позвоночные – бесчелюстные панцирные рыбы. Голову и переднюю часть тела у них прикрывал костный панцирь, а незащищённая задняя часть тела несла острые зубы. Позднее (уже в силуре) у более совершенных рыб – акантод – зубы переместились в рот, а из первой жаберной дуги появились челюсти. В ордовике появляются морские звезды и морские лилии, первые головоногие моллюски, происходит расцвет, а затем массовое вымирание трилобитов. Пышного развития достигают известковые красные и зелёные водоросли. На суше обнаружены остатки спор и редкие находки отпечатков стеблей наземных растений.

Следующим периодом был силур (440–410 миллионов лет назад). На сушу выходят псилофиты – примитивные травянистые сосудистые растения, жившие в прибрежной полосе. Позднее от псилофитов произошли все современные отделы высших растений кроме мохообразных (последние, видимо, являются отдельной эволюционной ветвью зелёных водорослей). В конце силура зелёные ковры мхов, возможно, уже целиком покрывали низины. А многоножки, пауки и скорпионы стали первыми животными, завоевавшими сушу.

В девоне (410–350 миллионов лет назад) появились первые хрящевые рыбы (первобытные акулы). В нижнем девоне происходит массовое переселение рыбообразных из морей в озёра и реки; появляются двоякодышащие рыбы, которые в бедной кислородом воде озёр вынуждены были использовать для газообмена не только жабры, но и лёгкие. Позже часть рыб переселилась обратно в море; другие остались в пресной воде. У группы пресноводных кистепёрых рыб имелись лапоподобные плавники с членистым скелетом, очень похожим на кисть. На плавниках они ползали по дну, а иногда и вылезали на пустынный берег. Причиной этому были не недостаток кислорода, пищи или наличие водных хищников, а многочисленные засухи: рыбы вылезали на берег, чтобы искать новые водоёмы, ещё заполненные водой. Значительные расстояния, которые приходилось проползать для поиска, способствовали естественному отбору; так в конце девона появились первые земноводные – ихтиостеги. В связи с неудобным положением тела при ползании лёгкие не могли обеспечить организм достаточным количеством кислорода (первобытная амфибия попросту не смогла бы полноценно вдохнуть), и у первых земноводных развивается кожное дыхание.

На суше в это время происходит расцвет псилофитов, появляются первые плауны и папоротники, а в конце девона – и древовидные папоротникообразные (лепидодендроны, циклостигмы и другие) высотой в несколько метров. Происходит завоевание воздуха: появляются первые насекомые.

Небольшие залежи каменного угля начали формироваться ещё в девоне, однако в карбоне или каменноугольном периоде (350–280 миллионов лет назад) откладываются основные его толщи. Это связано с расцветом древовидных папоротникообразных. Чешуйчатые стволы лепидодендронов нередко были толще двух метров. По мере роста этих растений их кора разрасталась в толщину, а не сбрасылась, как у современных деревьев. В самом конце периода зазеленели первые боры семенных папоротников и кордаитов – настоящих голосеменных деревьев. Нередко эти деревья достигали в высоту 40 метров.

Карбон – время расцвета панцирноголовых земноводных (стегоцефалов); от них, скорее всего, произошли современные земноводные. В перми и триасе стегоцефалы вымерли. От другого подкласса амфибий – батрахозавров – произошли первые рептилии – котилозавры. В этом периоде также появились белемниты – предки кальмаров.

Последний период палеозоя – пермь (280–230 миллионов лет назад) – ознаменовался появлением первых зверообразных пресмыкающихся (терапсид). Благодаря усиливающейся засушливости возрастает роль наземных организмов. Вымирают трилобиты и гигантские скорпионы; на их место приходят современные ракообразные и насекомые. Исчезают псилофиты, а в конце периода и кордаиты. Бурно расцветают гингковые и хвойные, составлявшие уже в перми основную массу тогдашних лесов.

Мезозойская эра – эра «средневековья» в истории Земли – длилась около 165 миллионов лет: с 230 до 65 миллионов лет назад. Мезозой делится на три периода: триасовый, юрский и меловой.

Участки суши, занимавшие в начале мезозоя огромные пространства, начали раскалываться и опускаться. Материк Гондвана разделился на обособленные Африку, Южную Америку, Антарктиду, Австралию и Индостан. Обширные равнины Северного полушария занимались наступающим морем. Основными полезными ископаемыми этой эпохи являются месторождения нефти, угля и осадочных руд.

Флора триасового периода (230–195 миллионов лет назад) всё ещё похожа на пермскую. Полностью исчезают кордаиты и древние плауновидные; повсюду распространяются семенные папоротники и хвойные. Начинается расцвет пресмыкающихся: появились древние крокодилы, черепахи, ихтиозавры, гаттерии, мелкие динозавры. Появились первые млекопитающие и настоящие костистые рыбы. В морях сократилось количество плеченогих, морских лилий и фораминифер; доминируют головоногие цератиты.

В юрском периоде (195–135 миллионов лет назад) появляются гигантские хищные и растительноядные динозавры, а также летающие и морские ящеры. Современные слоны по сравнению с ними показались бы карликами; так, некоторые диплодоки превышали в длину 25 метров, а десятиметровый тираннозавр был самым крупным в истории Земли хищником. В конце периода появились первые зубастые птицы. Из растений преобладают папоротники, гинкго, саговники, хвойные. В морях – многочисленные головоногие (аммониты, белемниты), кораллы, иглокожие, радиолярии.

В начале мелового периода (135–65 миллионов лет назад) происходит коренное изменение флоры: возникают первые цветковые растения; в конце периода уже растут тополь, платан, дуб. Широкое развитие получают костистые рыбы. Появляются первые беззубые птицы, сумчатые и плацентарные млекопитающие (сначала насекомоядные, а затем древние копытные и полуобезьяны).

В конце мелового периода внезапно вымирают динозавры, летающие и морские пресмыкающиеся, аммониты и белемниты. Среди причин массового вымирания назывались:

медленные климатические изменения (смещение земной оси, изменение состава атмосферы, горообразование с последующим изменением температуры и влажности); 

катастрофы (падение метеорита, резкое увеличение космической радиации); 

экологические причины (конкуренция с теплокровными млекопитающими, истребление хищниками травоядных животных); 

генетические причины (образование слишком толстой скорлупы, дегенерация и рождение нежизнеспособного потомства). 

Каждая из версий имеет своих последователей и противников, но ни одна из них не может объяснить одновременное вымирание разнообразных групп древних организмов

Кайнозой (греч. «новая жизнь») – самая молодая группа слоёв земной коры. Эта эра началась 65–67 миллионов лет назад и длится по сей день. Ранее кайнозой разделялся на третичный и четвертичный период, теперь – на палеоген, неоген и антропоген. Каждый из периодов делится на 2–3 эпохи (отдела).

В начале кайнозоя закончился распад древнего материка Гондваны. Евразия и Африка составляли единый материковый массив Старого Света; от Гибралтара до Гималаев протягивался океан Тетис. К неогену обширные площади в Западной Сибири, Северной Африке, Аравии, юго-западе России освободились от моря. В результате горообразования появились Пиренеи, Альпы, Карпаты, Кавказ, Памир, Гималаи. От Тетиса остались Средиземное, Черное и Каспийское моря. В Южной Америке образовались Анды. Среди полезных ископаемых этой эпохи довольно мало руд; наибольшее значение имеют ископаемые осадочного происхождения.

Климат в начале кайнозоя был значительно теплее современного. Даже в пределах Арктики произрастали смешанные леса, а на большей части Европы и Северной Америки находились тропики и субтропики. Обширные поднятия суши вызвали ледниковые периоды; последний из них закончился 10–12 тысяч лет назад.

Растительность, близкая к современной, сформировалась ещё в середине мелового периода. К началу палеогена возникло большинство семейств цветковых растений. С их появлением начинается бурный расцвет насекомых. В морях после вымирания аммонитов и белемнитов фауна становится близкой к современной

палеогеновом периоде (70–25 миллионов лет назад) начинается расцвет млекопитающих и птиц. В палеоцене (70–55 миллионов лет назад) появляются хищные звери (пока ещё мелкие), грызуны, зайцеобразные. В эоцене (55–35 миллионов лет назад) появились первые парнокопытные, древнейшие предки лошадей и слонов, зубатые киты. Появляются и исчезают гигантские нелетающие птицы. В середине палеогена существуют практически все ныне существующие отряды плацентарных млекопитающих; только в Австралии, отделившейся от остальной суши достаточно давно, доминируют сумчатые и однопроходные. Примерно в это же время происходит обособление фауны Южной Америки с её неполнозубыми и длиннохвостыми обезьянами. В олигоцене (35–25 миллионов лет назад) появляются усатые киты и первые обезьяны. Развиваются гигантские формы непарнокопытных – индрикотерии, бронтотерии и другие. Некоторые из них достигали в длину десяти метров.

Особенно богата фауна второго периода кайнозоя – неогена, длившегося примерно 23 миллиона лет. Вымирают сумчатые и древние хищники. В миоцене (25–10 миллионов лет назад) происходит расцвет парнокопытных, появляются тюлени и ядовитые змеи. В плиоцене (10–2 миллиона лет назад) появились древнейшие родственники людей – австралопитеки.

Антропоген (четвертичный период) начался приблизительно два миллиона лет назад. Примерно 250 тысяч лет назад закончился ледниковый период или плейстоцен. В это время вымирают многие крупные млекопитающие: мамонты, шерстистые носороги, саблезубые тигры, пещерные медведи и львы, гигантские слоны, большерогие олени. Причиной гибели некоторых из них были пещерные люди. Появляется Homo sapiens – человек разумный. Последняя из эпох – голоцен. В это время флора и фауна уже соответствуют современным.