Экологические стратегии растений

История развития понятия «экологическая стратегия » у растений.

			В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к животным организмам.

			Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.

			К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.

			Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).

			Свойства К- и R-стратегий у животных.

			R-стратегия

			К-стратегия

			Характерно быстрое развитие особей

			Характерно медленное развитие особей

Высокая плодовитость

Низкая плодовитость

			Мелкие размеры особей

Крупные размеры особей

			Короткая продолжительность жизни

			Значительная продолжительность жизни

			Более ранние акты размножения

			Позднее размножение

			Все признаки направлены на более высокую продуктивность

			Все признаки направлены на болнн эффективное использование ресурсов

			Характерна для катастрофических изменений среды, при заселении незаполненных биотопов.

			Наиболее эффективна в конкурентной среде.

			Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и применительно к растительным организмам.   ( 20 ).

	Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.), назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».

	Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе».     ( 10 )

	Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все виды на « капиталистов» и «пролетариев».

	Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам» свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность, нетерпимость к затенению и т.д.

	Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского, опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам, верблюдам и шакалам.

	Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского, заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов.

	Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р. Уиттекером и Т.А. Работновым.    (  11 )

	
Основные системы эколого-ценотических стратегий.

	Система Э. Пианки.

	Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на процессы размножения).

	К- отбор – это отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе- основной статьей расхода энергии является размножение.

	Система явилась результатом развития представлений, которые были сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э. Пианка всесторонне проанализировал те  следствия, которые возникают в результате реализации двух типов отбора.

	Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое распространение . И даже возникновение разноспоровости у плаунов или папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития женского заростка.

	К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью, приспособлены к условиям острой конкуренции . Они, как правило, поликарпики с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения сукцессионной стадии к климаксу.

	r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания, характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже - кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.

	Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она полностью соответствует континуальному восприятию типов.

	Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий, подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г., стр. 138 ).    (  13 )

	

	Система Р. Уиттекера.

	Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел, соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел, означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности, которая не способна обеспечить выживание популяции.

	К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых, за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является колебания вокруг уровня К.

	Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.

	Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения может быть или не быть высокой.

	Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.

	Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и r соответствуют  К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.

	Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение здесь больше. Это является следствием r-отбора.

	Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном состоянии и потому представляют результат действия К-отбора.    (  10)

	
Система Раменского-Грайма.

	Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три «ценобиотических типа». 

	Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.

	Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.

	Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их смыкании также легко вытесняются.      ( 13 )

	В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и выделены экологические и фитоценотические патиенты.

	Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.

	Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают.    ( 6 )

	

	Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

	Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).

	Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.

	Граймом ( 1979-85 гг. )  предложена графическая модель, демонстрирующая соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм, длительности жизни и др.

	В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К, мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.

	

100

0

	

	

	

I d (%)

I k (%)

	

75

K

	

25

	

	

50

	

50

	

K-S

K-R

	

K-S-R

	

25

75

	

S-R

S

R

	

0

100

	

100

75

50

25

0

	

	

I s (%)

	

	Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).

	Относительная оценка:

	Ik - конкурентоспособности

	Is – стресс толерантности

	Id – реакции на нарушения

	Виды:

	 K - конкурентные

	S – стресс толерантные

	R – рудеральные    ( 2  )

	В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS.   ( 10 )

	
Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

	Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.

	

	Система типов эколого-ценотических стратегий:

	тип

	Пианка

	              K           :                 r

	Раменский-Грайм

	

	        S           :      K    :          R

	Уиттекер

	

	L       :          K           :   L      :      r

	«синтетическая»

	

	Sl      :   Sk     :     K  :  Rl     :      R

	

	

	

	Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями Т.А. Работнова.

	«Синтетическая» система объединяет три классификации.          ( 6 ).

	

	К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.

	В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими внутреннюю среду сообщества.

	Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях стресса.

	Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена распространяются животными.

	Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать.     ( 11 )

	

	S – экотопические патиенты – как правило многолетние виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных мест и т.д.

	Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый метаболизм толстянковых у пустынных растений).    ( 15 ) 

	

	Sk – фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.

	У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для организации скаредной экономики.   ( 11  ).

	

	Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает основную часть ресурса света.

	Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков.   (   13 )

	

	. R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной ( часто усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.

	Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.

	К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.

	К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы.    ( 11 ).

	

	При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций, значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к вегетативному размножению.

	Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами стратегий.    ( 13 ).

	Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими стратегиями

	

	Признак

	Тип стратегии

	

	Виолент (С)

	Патиент (S)

	Эксплерент (R)

	Способ регуляции плотности популяции

	Зависимость от смертности

	Зависимость от абиотического стресса

	Пластичность популяции

	Тип возрастного состава популяции

	Нормальный (реже инвазионный или регрессивный)

	Нормальный (реже инвазионный или регрессивный)

	Инвазионный

	Наличие банка семян

	Нет

	Нет

	Есть

	Наличие банка проростков

	Есть

	Нет

	Нет

	Роль вегетативного размножения

	Высокая

	Низкая

	Только у многолетников

	

	Как уже было сказано выше, все сорные растения относятся к группе эксплерентов.    ( 13). 

	 Сорные растения – большая и разнообразная группа, которая объединила сорняки самого различного происхождения, строения и мест произрастания. Различают сорняки полевые, огородные, луговые, садовые. Это не значит, что, например, расселившиеся на огороде сорняки не растут на полевых землях и наоборот. Многие сорные травы хорошо приживаются на посевах самых различных культур и на разных широтах. Но все – таки круг возделываемых в данной местности культур определяет и букет «преследующих» их сорняков. Более того, некоторые сорные травы приспособились к произрастанию только с определенными культурными растениями. Например, лен неотступно сопровождают плевел льняной, горчица льняная, повилика льняная.

	Различаются сорные растения по их отношению к свету, то есть среди них имеются как светолюбивые, так и теневыносливые.

	И продолжительность жизни у разных сорняков неодинакова. Одни из них кончают свой жизненный путь в тот же год, в который взошли. У других на это требуется два года, а третьи растут на протяжении ряда лет.

	Даже среди тех сорняков, что живут всего лишь один год, есть виды, намного опережающие своих собратьев по темпам развития и плодоношения. Например, мокрица успевает взойти и дать семена за 40 дней. В обширной семье однолетних сорных растений некоторые созревают в середине лета, другие ближе к его концу.    ( 8 ).

	И все же есть множество признаков, которые объединяют все сорные растения в одну группу и определяют особенности их образа жизни, и благодаря которым, все сорняки относят к одному типу эколого-ценотических стратегий – к эксплерентам.

	

Общие особенности сорных растений

Термин “сорняки” – собирательное понятие, включающее в себя все нежелательные растения, которые произрастают в посевах сельскохозяйственных культур .

 Но ,несмотря на то что сорные растения составляют довольно обширную группу, они имеют некоторые общие особенности.

Всем сорнякам характерен низкий уровень требований к факторам роста. Они более приспособлены к условиям произрастания и успешно конкурируют с культурными растениями, значительно снижая их урожайность. Кроме того, они создают серьезные помехи при уборке урожая. 

Каким образом сорные растения могут подавлять рост и развитие сельскохозяйственных культур? 

Во-первых, за счет своей высокой семенной продуктивности и пластичности по отношению к условиям произрастания. 

Во-вторых, они более конкурентоспособны, особенно в условиях недостаточной густоты посевов культурных растений. 

В-третьих, снижая всхожесть семян сельскохозяйственных культур и их жизнеспособность путем выделения своими корнями в почву физиологически активных веществ, действующих как ингибиторы роста и развития.     ( 2 ).

1) Быстрое и широкое распространение сорных растений происходит, в первую очередь, благодаря своей высокой семенной продуктивности. Например, одно растение мари белой (лебеды) дает 100-700 тысяч семян, ромашки пахучей – 54-165 тысяч, осота полевого –19 тысяч семян и т. д. Именно поэтому необходимо особое внимание обращать на мероприятия, направленные на уничтожение сорняков до того, как они сформируют жизнеспособные семена    ( 14 ).

2) Кроме высокой семенной продуктивности сорные растения отличаются тем, что их семена довольно длительные сроки сохраняют способность прорастать. Данные исследований показали, что семена мари белой сохраняли в почве жизнеспособность в течение 38 лет, редьки дикой – 3 года, звездчатки средней – около 30 лет, пастушьей сумки – 35 лет и т. д. 

3) Кроме того, сорняки могут формировать семена, обладающие разноплодием, т. е. образуют семена трех типов, прорастающие через разное количество лет – марь белая, овсюг, лебеда блестящая, просо куриное, горец птичий и др. 

4) Семена сорных растений отличаются недружностью прорастания из-за различной продолжительности покоя. Эта особенность дает возможность семенам сорняков прорастать длительный период, тем самым, сохраняя шанс выжить виду. Поэтому малейшее отклонение от эффективной агротехники приводит к засорению посевов культурных растений.    ( 2 ).

5) Семена абсолютного большинства сорняков лучше всего прорастают в слое почвы 4-8 см. Это необходимо учитывать при определении глубины вспашки, лущения жнивья, рыхления междурядий и боронования для того, чтобы достичь максимального эффекта при подавлении сорной растительности.    ( 14 )

Сорняки-конкуренты культурных растений. Основной вред, причиняемый сорными растениями сельскохозяйственному производству, состоит не только в резком снижении урожаев сельскохозяйственных культур, но и в ухудшении качества получаемой продукции.    (  18. )



АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СОРНЯКОВ

`

Биологические группы сорных растений:

Малолетние:

Эфемеры

Яровые ранние

Яровые поздние

Зимующие

Озимые

Двулетние

Многолетние:

Мочковатокорневые

Стержнекорневые

Луковичные

Клубневые

Ползучие

Корневищные

Корнеотпрысковые

Паразитные и полупаразитные:

Стеблевые паразиты

Корневые паразиты

Полупаразитные     ( 2 ).







МАЛОЛЕТНИЕ 

Наибольшее количество сорных растений малолетних видов относится к яровым. По своим биологическим особенностям они близки к яровым культурам и, как правило, засоряют посевы зерновых, кормовых, овощных и картофеля. Всходы яровых сорняков появляются весной и в том же году заканчивают цикл развития и отмирают. 

Большая часть их семян после обсеменения не прорастает, зато хорошо всходит после перезимовки в почве, с семенами в зернохранилищах или в органических удобрениях. По требованию к условиям внешней среды и срокам плодоношения различают ранние яровые и поздние яровые сорняки. Один из основных признаков деления — прорастание семян в зависимости от температурных условий и прогревания почвы. Семена ранних яровых сорняков прорастают и всходят при температуре почвы 2...4° С, а поздние при 12.,.14°С и выше. 

Семена большинства яровых сорняков имеют хорошо, выраженный период покоя, покрыты твердой -  оболочкой и продолжительное время могут сохранять жизнеспособность в почве.     ( 3 ).



Эфемеры 

Из группы яровых ранних выделяются так называемые эфемеры, которые отличаются очень быстрым и коротким периодом развития и могут в один вегетационный период дать несколько (2...3) поколений. 

Размножаются семенами, которые прорастают при температуре 5-12 градусов.

Цветут в апреле-июне. Побеги до 30-45 см.

Некоторые виды хорошо поедаются животными, предохраняют почву в начале вегетационного периода от водной и ветровой эрозии.

Эти растения малотребовательны к экологическим условиям.

Обычно засоряют озимые культуры.    ( 2, 12 ).

 К Эфемерам относятся, например, Бурачок пустынный и Плоскодонник льнолистный.   (  3  )

Яровые ранние сорняки размножаются только семенами, всходят весной или летом и заканчивают свое развитие в течение одного вегетационного периода. Эти сорняки часто всходят и сильно разрастаются после уборки ранних культур, поэтому их иногда называют также пожнивными. Появившиеся осенью всходы сорняков погибают от заморозков.

Они обладают высокой семенной продуктивностью. Семена прорастают при температуре 7-20 градусов. Они создают значительные банки семян в почве.     ( 12 ).

Некоторые виды имеют лекарственное значение, ( Ромашка душистая, Спорыш, Горец почечуйный).   (  7, 17  ).



Яровые поздние 

Яровые поздние — малолетние сорняки, семена которых прорастают при устойчивом прогревании почвы, а растения плодоносят и отмирают в течение одного вегетационного периода.

Семена этих растений созревают после уборки основных яровых культур.

Размножаются семенами, которые долго сохраняют всхожесть в почве. Семена прорастают при температуре 10-12 градусов. ( 2, 12 ).

Некоторые виды являются кормовыми _ многие виды Лебеды: Лебеда раскидистая, лоснящаяся, садовая, татарская.    (   5  ).



Зимующие 

Зимующие сорняки сходны по биологии роста и развития с озимыми или яровыми культурами. Семена зимующих сорняков, проросшие осенью, дают растения с сильно развитой прикорневой розеткой листьев и в следующем году заканчивают вегетацию и обсеменяются. Всходы зимующих сорняков, появившиеся весной, образуют формы без прикорневой розетки листьев. Они развиваются как яровые сорняки и плодоносят ко времени уборки культуры, а иногда позднее. 

Семена зимующих сорняков при уборке урожая засоряют зерно и почву. Видовой состав зимующих сорняков разнообразен. Представители данной биологической группы экологически очень пластичны. В условиях интенсификации земледелия отмечается усиление продуктивности, ускорение их роста и развития при внесении удобрений. В пониженных местах и в годы с достаточным количеством осадков при некачественной обработке почвы, несоблюдении чередования культур развивают мощную надземную массу и представляют серьезную опасность для урожая.     ( 9 ).

К ним относятся Вероника полевая, Марь гибридная, Звездчатка-мокрица.   ( 3 ).

Озимые 

Озимые сорняки являются засорителями озимых хлебов, многолетних трав и развиваются так же, как и озимые культуры. Они независимо от времени прорастания в течение вегетационного периода в первый год образуют розетки и кустятся. Для дальнейшего роста и развития им требуется перезимовка. После перезимовки они заканчивают цикл своего роста.

 Семена у большинства озимых сорняков созревают одновременно с семенами культурных растений и сильно засоряют последние.    ( 2, 12 ),

например, Костер ржаной.    ( 19 ).

Двулетние 

Рост и развитие растений проходит в течение двух полных вегетационных периодов. Всходы их появляются весной и в первый год образуют прикорневую розетку листьев, накапливают питательные вещества в корневой системе. На следующий год после перезимовки цветут и плодоносят.

Обычно это крупные растения высотой до 2 м. Цветут с мая по сентябрь.   ( 3 ).

Некоторые виды ядовиты ( Кокорыш или Собачья петрушка) ( 19), некоторые используются как лекарственные растения ( Репейник Большой)  ( 7 ) и как кормовые.





МНОГОЛЕТНИЕ 

Сорняки, жизненный цикл которых продолжается свыше двух лет, способные неоднократно плодоносить и размножающиеся семенами и вегетативно, называются многолетними. Они—самые злостные и трудноискоренимые, быстро расселяются и размножаются, сильно иссушают и истощают почву, угнетают и снижают урожай культурных растений.     ( 3 ).





Мочковатокорневые 

Эти сорняки развивают мощную мочковатую, кистеобразную корневую систему, состоящую из большого количества боковых корешков и укороченного главного корня. Размножаются преимущественно семенами. Больших банков семян в почве не создают.

Это влаголюбивые растения, устойчивые к уплотнению почвы.         ( 9 ). Представителями этой группы являются Лютик едкий и Лютик полевой, Подорожник большой.   ( 19 ).



Стержиекорневые 

Эта группа сорняков характеризуется наличием главного стержневого корня, проникающего в глубь почвы до 1,5...2 м. От центрального корня отходят боковые ответвления, которые могут дать начало новым растениям.

Высота растений 0.7-1.5 м.

Цветут в течение всего лета. В фазе розетки до первого цветения могут пребывать 3-4 года.

Стержнекорневые сорняки засоряют посевы всех сельскохозяйственных культур.    ( 2,12 ).

В эту группу входят Короставник полевой, Крестовник Якова, Кровохлебка аптечная, Кульбаба осенняя и др.   (  19).

Луковичные 

Размножаются как семенами, так и вегетативным путем (луковицами). При вегетативном размножении в нижней части стебля у основания материнской луковицы образуются детки-луковички, которые при обработке почвы легко переносятся на новое место, где укореняются.    ( 2, 9 ).

Это и Лук желтый и килеватый, и Черемша.   ( 4 ).



Клубневые 

Это растения, у которых вегетативные органы размножения — клубнеобразные утолщения — появляются на подземных стеблях. Почки возобновления клубеньков покрыты листовыми чешуйками, отделяются от корневой системы материнского растения и при обработке почвы распространяются по полю. Кроме того, они размножаются и семенами.    ( 2 ), например, Клубнекамыш приморский ( 19 ).



Ползучие 

Эти сорные растения характеризуются вегетативным способом размножения, посредством стеблевых побегов (усы, плети), стелющихся по поверхности почвы и укореняющихся в узлах. Из каждого узла такой плети появляются придаточные корни и листья, развивающиеся затем в самостоятельное растение.

Цветут обычно со второго года жизни.

Это влаголюбивые растения, мало требовательные к плодородию почв.

Засоряют пропашные и зерновые культуры.

Некоторые имеют лекарственное ( Лапчатка гусиная) ( 4 ), кормовое или пищевое ( Земляника лесная ) ( 3) значение.  ( 12 ).



Корневищные 

Корневищные — это многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно видоизмененными подземными стеблями. Корневища — это подземные побеги, на которых имеются узлы и междоузлия. Корневища залегают в почве сравнительно неглубоко: 10-12 см.

Некоторые виды имеют лекарственное или кормовое значение.

Корневищные сорняки—одни из самых вредоносных, они быстро расселяются и размножаются, заполняя корневищами весь пахотный слой. Подземные органы сильно иссушают и истощают почву, угнетают культурные растения. Обладая высокой экологической пластичностью и жизнеспособностью, такие сорняки создают трудности при их уничтожении.

Они малотребовательны к плодородию почвы.

Засоряют посевы многих культурных растений.    ( 2, 12 ).

К этой группе относятся: Кислица ключевая, Колосняк ветвистый, Крапива двудомная.  ( 19 ).

Корнеотпрысковые 

Многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно корнями, дающими отпрыски, называются корнеотпрысковыми. Возможно и семенное размножение. В течение вегетационного периода образуют из почек, заложенных на корневой системе, новую поросль (отпрыски). От одного растения распространяются и укореняются во все стороны новые сорняки. На полях возникают куртины сорняков. Новые растения могут образовываться от небольших отрезков и обломков корневой системы.

 Корнеотпрысковые сорняки обладают высокой экологической пластичностью, быстрым ритмом размножения и устойчивостью к неблагоприятным условиям. Это самые злостные и трудноискоренимые сорняки, корни их проникают до 5...10 м, отпрыски появляются с глубины более 1 м, корневые выделения снижают всхожесть и рост культурных растений.   ( 1 ).

Некоторые виды ядовиты ( Кирказон обыкновенный )  ( 19 ), другие используются как лекарственные растения ( Кирказон ломоносовидный )  ( 16 ).

Засоряют посевы всех культурных растений.    ( 1 ).



Паразитные и полупаразитные

Паразитные сорные растения питаются за счет растения—хозяина, т. е. характеризуются гетеротрофным типом питания. У них имеются специальные присоски (гаустории), с помощью которых присасываются к стеблям и корням растений и извлекают из них -необходимые питательные вещества. По месту расположения присосок их разделяют на стеблевые и корневые паразитные растения. Те и другие сорняки иногда еще называют полными паразитами. Полные паразиты не имеют фотосинтетического аппарата и в течение всего цикла развития живут за счет растения-хозяина. Наряду с полными паразитами встречаются так называемые полупаразитные сорные растения. Эти сорняки наряду с присосками имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу.

Паразитируют на растениях из семейства сложноцветных, зерновых культурах, клевере, льне.    ( 3 ).



Стеблевые паразитные 

К стеблевым паразитным растениям относятся все виды повилик. Это однолетние растения, не имеющие корней и листьев. Стебель повилик чешуйчатый, ветвистый, очень тонкий. Все повилики являются карантинными сорняками. Число видов повилик велико—216, из них в нашей стране произрастают 35.    ( 2,12 ).



Корневые паразитные 

К корневым паразитным растениям в первую очередь относят все виды заразих. Всего встречается около 100 видов, в нашей стране распространено около 40. Заразихи паразитируют на многих культурных растениях и сорняках. О вредоносности их можно судить по народным названиям—душитель чечевицы, палач, кровопивец конопли, смерть конопли, душитель табака, растение-обжора, толстуха, сосун, огневица и др. 

Вредоносность заразих зависит не только от того, что она отнимает у растения-хозяина питательные вещества и воду, она также отравляет его продуктами своей жизнедеятельности, вызывая гибель культурных растений. 

Заразихи однолетние — растения без зеленой окраски, не имеющие корней и листьев. Размножаются семенами. Семена очень мелкие, могут переноситься ветром на большие расстояния. Жизнеспособность семян до 10 лет. 

После прорастания семени проросток проникает в корень растения и образует на нем бугорок. От бугорка отрастает бесцветный мясистый стебель.    ( 18 ).



Полупаразитные 

Полупаразитные сорные растения могут жить самостоятельно  без растения-хозяина, но лучше растут и развиваются, когда поселяются на растениях и питаются за их счет. Полупаразитные сорняки имеют зеленые листья, за счет чего ведут фотосинтез. На корнях имеют присоски- гаустории, которыми прикрепляются к корням хозяев и получают от них воду, минеральные соли, часть органических веществ.

Высота растений не более 50-60 см.

Размножаются с помощью семян. Паразитируют на зерновых культурах и луговых травах.

	Это однолетние растения. Они засоряют посевы, луга, пастбища. Наиболее, распространенными и вредоносными полупаразитными сорняками являются: зубчатка поздняя, мытник болотный, очанка прямостоячая, омела белая, погремок большой.   (  18  )
Список литературы:

	

	Алабушев В.А. «Биологические особенности корнеотпрысковых растений и меры борьбы с ними» ,»Всесоюзный институт научно-технической информации по сельскому хозяйству», М., 1967 г.

	Баздырев Г. И. «Нежелательная растительность и меры борьбы с ней», изд-во «Агропортал. Агропромышленный портал РФ», 2001 –2003 гг.

	Гиляров М.С. «Большой энциклопедический словарь. Биология», научн. Изд-во «Большая Российская энциклопедия», М., 1996 г.

	Грау Ю., Юнг Р., Мюнкер Б. «Дикорастущие лекарственные растения», изд-во «Астрель», М., 2003 г. 

	Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. «Иллюстрированый определитель растений средней России. Покрытосеменные ( двудольные : раздельнолепестные.), т. 2,Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических исследований, М., 2003 г.

	Заугольнова Л. Б. «Ценопопуляции растений», М., изд-во «Наука», 1988 г.

	Ковалева Н.Г. « Лечение растениями «, изд-во « Советский спорт», М., 1993 г.

	Либерштейн И.И. «Зеленый пожар», Изд-во «Колос», М., 1981 г.

	Любименко В.Н., Ильин М.М. «Сорные растения наших полей», 1928 г.

	Миркин Б. М. «Теоретические основы современной фитоценологии», М., изд-во «Наука», 1985 г.

	Миркин Б. М. «Основы фитоценологии», учебное пособие, Уфа, 1986 г.

	Миркин Б. М., Злобин Ю. А. «Агрофитоценология с основами агроэкологии», учебное пособие, Уфа, 1990 г.

	Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. «Современная наука о растительности», изд-во «Логос», М., 2002 г.

	Никулин Ф.Е. «Большие заботы маленького хозяйства», изд-во «Агропромиздат», М. , 1986 г.

	Раменский Л. Г. «Проблемы и методы изучения растительного покрова», изд-во «Наука, Ленинградское отделение», Ленинград, 1971 г.

	Реева М.Л., ЛиповецкийВ.М. « Растения в быту», изд-во «Донбасс», Донецу, 1971 г.

	Решетникова А.В.,Семчинская Е.И. «Лечение растениями», изд-во «Феникс», Киев, 1993 г.

	Рычин «Определитель сорных растений», Государственно-педагогическое издательство Министерства Просвещения РСФСР, М., 1959 г.

	Фисюнов А.В. «Сорные растения», изд-во «Колос», М., 1984 г.

	

	
Содержание:

	История развития понятия «экологическая стратегия » у растений

	Основные системы эколого-ценотических стратегий

	Система Раменского - Грайма.

	Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

Общие особенности сорных растений

	агробиологическая классификация и характеристика сорняков

малолетние

многолетние 

	
Московский Государственный Областной Университет

	

	

	

	

	

	Курсовая работа по экологии

	«Экологические стратегии растений».

	

	

	

	

	

	Студента естественно-экологического факультета

	Отделения биология – экология

	5 курса 51 группы

	Багровой Евгении Александровны

	2003 год