Альтернативные эволюционные теории ламаркизм, катастрофизм, сальтационизм. Синтетическая теория

Министерво образования и науки РФ

ГОУ ВПО «Кемеровский Государственный Университет» (КемГУ)

Кафедра современного естествознания













РЕФЕРАТ 

на тему:

«Альтернативные эволюционные теории: ламаркизм, катастрофизм, 

сальтационизм. 

Синтетическая теория эволюции»









Выполнил: студент  гр. Э-105

                       Дикажев Исмаил



Проверила: К. Б. Н. Доцент

                       Прохорова А. М.













Кемерово 2010

1. Альтернативные эволюционные теории



Ламаркизм



Первое целостное учение об эволюционном развитии живой природы, основные идеи которого были изложены Ж. Б. Ламарком в «Философии зоологии» (1809 г.).

В основе ламаркизма лежит представление о градации – внутреннем «стремлении к совершенствованию», присущем всему живому; действием этого фактора эволюции определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ – от простейших до самых совершенных. Результат градации – одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ. Градация легко прослеживается при сравнении представителей крупных систематических категорий организмов (например, классов) и на органах, имеющих первостепенное значение. Считая градацию отображением основной тенденции развития природы, насажденной «верховным творцом всего сущего», Ламарк пытался дать этому процессу и материалистическую трактовку: в ряде случаев он связывал усложнение организации с действием флюидов (например, теплорода, электричества), проникающих в организм из внешней среды. Другой фактор эволюции, по Ламарку, – постоянное влияние внешней среды, приводящее к нарушению правильной градации и обусловливающее формирование всего многообразия приспособлений организмов к окружающим условиям. Изменение среды – основная причина видообразования; пока среда неизменна, виды сохраняют постоянство; если в ней произошел сдвиг, виды изменяются. Ламарк сознательно разграничивал эти факторы эволюции, отмечая, что первому из них в организме соответствуют «способности постоянные», второму – «способности, подверженные изменению под влиянием обстоятельств».

Внешняя среда на растения и низших животных, лишенных дифференцированной нервной системы, действуют непосредственно, вызываю у них приспособительные изменения. Животные, обладающие нервной системой, испытывают косвенное влияние среды, их эволюционные преобразования осуществляются более сложным путем. Какая-нибудь значительная перемена во внешних условиях приводит к изменению потребностей животных, обитающих в данной местности. Изменение потребностей влечет за собой изменение привычек, направленных на удовлетворение этих потребностей. Изменение привычек ведет к усиленному употреблению одних органов и неупотреблению других. Чаще функционирующие органы усиливаются и развиваются, а неупотребляющиеся  ослабевают и исчезают. Возникшие функционально-морфологические изменения передаются по наследству, потомству, усиливаясь из поколения в поколение. Таким образом, по Ламарку, ведущую роль в эволюционных преобразованиях организмов играет функция: изменение формы – следствие изменения функции. Положения об упражнении и неупражнении органов и о наследовании приобретенных признаков были возведены Ламарком в ранг универсальных законов эволюции. Несостоятельность обоих «законов» была доказана экспериментально уже в конце XIX века и особенно в начале XX века благодаря открытиям генетики. В позднейших трудах (1815, 1820 гг.) Ламарк в значительной мере сближает оба фактора эволюции. Он склонен рассматривать среду не только как силу, нарушающую прямолинейность градации, но и как основной фактор эволюции. Соответственно и происхождение главных ветвей родословного древа организмов он связывает с влиянием конкретных условий существования.

Обосновывая свое учение, Ламарк опирался на следующие факты:

наличие разновидностей, занимающих промежуточное положение между двумя видами;

трудности диагностики близких видов и наличие в природе множества «сомнительных видов»;

изменение видовых форм при переходе в иные экологические и географические условия;

случаи гибридизации, особенно межвидовой.

Важными доказательствами превращения видов Ламарк считал также обнаружение ископаемых форм, изменения животных при одомашнении и растений при введении в культуру. Развивая представления об эволюции, он пришел к выводу об отсутствии реальных границ между видами и к отрицанию самого существования видов. Наблюдаемые разрывы в естественном ряду органических форм (что дает возможность их классифицировать) – это только кажущиеся нарушения единой непрерывной цепи организмов, объясняющиеся неполнотой наших знаний. Природа, по его мнению, представляет собой непрерывный ряд изменяющихся индивидуумов, а систематики лишь искусственно, ради удобства классификация, разбивают этот ряд на отдельные систематические группы. Подобное представление о текучести видовых форм стояло в логической связи с трактовкой развития как процесса, лишенного каких бы то ни было перерывов и скачков (так называемый плоский эволюционизм). Такому пониманию эволюции соответствовало отрицание естественного вымирания видов: ископаемые формы, по Ламарку, не вымерли, а, изменившись, продолжают существовать в обличье современных видов. Существование самых низших организмов, как бы противоречащее идее градации, объясняется их постоянным самозарождением из неживой материи. Согласно Ламарку, эволюционные изменения обычно не удается непосредственно наблюдать в природе лишь потому, что они совершаются очень медленно и несоизмеримы с относительной краткостью человеческой жизни.

Ламарк распространил принцип эволюции и на происхождение человека, хотя в условиях господствовавшего креационизма был вынужден маскировать свои убеждения. Он считал, что человек произошел от обезьян. К числу факторов становления человека он относил переход к прямохождению и возникновение речи. Ламарк подходил исторически и к высшим проявлениям жизнедеятельности – сознанию и психике человека, связывая их возникновение с эволюцией нервной системы и ее высшего отдела – головного мозга. 

Не дав объяснения органической целесообразности и не вскрыв истинной причины эволюционного развития, Ламарк впервые провозгласил принцип эволюции всеобщим законом живой природы. Бросив смелый вызов господствовавшим в то время представлениям о постоянстве видов, он одним из первых сделал проблему эволюции предметом специального изучения, особым направлением биологических исследований. Вот почему Ламарк заслужил высокую оценку классиков марксизма.

Ламаркизм не получил признания у современников и после смерти его создателя был предан забвению. Возрождение ламаркизма в форме неоламаркизма произошло в последнее трети XIX века как реакция на распространение дарвинизма.







1.2. Катастрофизм



Иным образом конкретизировалась идея развития в учении катастрофизма (Ж. Кювье, Л. Агассис, А. Седжвик, У. Букланд, А. Мильн-Эдвардс, Р.И. Чурчисон, Р. Оуэн и др.). Здесь идея биологической эволюции выступала как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов. Если Ламарк старался своей деистической позицией отодвинуть роль божественного «творчества», отгородить органических мир от вмешательства творца, о катастрофисты, наоборот, приближают бога к природе, непосредственно вводят в свою концепцию представление о прямом божественном вмешательстве в ход природных процессов. Катастрофизм есть такая разновидность гипотез органической эволюции, в которой прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов. В этом, пожалуй, главное своеобразие данной концепции.

В системе эмпирических предпосылок катастрофизма можно указать следующие:

отсутствие палеонтологических связей между историческими, сменяющими друг друга флорами и фаунами;

существование резких перерывов между смежными геологическими слоями;

отсутствие переходных форм между современными и ископаемыми видами;

малая изменяемость видов на протяжении культурной истории человечества;

устойчивость, стабильность современных видов;

редкость случаев образования межвидовых гибридов;

обнаружение обширных излияний лавы;

обнаружение смены земных отложений морскими отложениями и наоборот;

наличие целых серий перевернутых пластов, существование трещин в пластах и глубинных разломов коры.

Длительность существования Земли в начале XIX века оценивалась примерно в 100 тысяч лет – таким относительно небольшим сроком трудно объяснить эволюцию органических форм.

Вопрос о возрасте Земли – особая проблема. В течение многих веков возраст Земли считался равным нескольким тысячам лет, что следовало из библейского мифа о сотворении мира. Однако к концу XVIII века геология уже становилась настоящей наукой, и большинство геологов начали осознавать, что такие процессы как образование осадочных пород или выветривание, имеют затяжной характер и совершаются за огромные промежутки времени. Во второй половине XVIII века возраст Земли оценивался геологами лишь в 75 тыс. лет. Однако к середине XIX века этот отрезов времени «растянулся» до сотен миллионов лет. В настоящее время методами радиоактивного датирования возраст Земли оценивается в 4,6 млрд. лет.

Теоретическим ядром катастрофизма являлся принцип разграничения действующих в настоящее время и действовавших в прошлом сил и законов природы. Силы, действовавшие в прошлом, качественно отличаются от тех, которые действуют сейчас. В отдаленные времена действовали мощные, взрывные, катастрофические силы, прерывавшие спокойное течение геологических и биологических процессов. Мощность этих сил настолько велика, что их природа не может быть установлена средствами научного анализа. Наука может судить не о причинах этих сил, а лишь об их последствиях. Таким образом, катастрофизм выступает как феноменологическая концепция.

Главный признак катастрофизма раскрывался в представлениях о внезапности катастроф, о крайне неравномерной скорости процессов преобразования поверхности Земли, о том, что история Земли есть процесс периодической смены одного типа геологических изменений другим, причем между сменяющими друг друга периодами нет никакой закономерной, преемственной связи, как нет ее между факторами, вызывающими эти процессы. По отношению к органической эволюции эти положения конкретизировались в двух принципах:

в принципе коренных качественных изменений органического мира в результате катастроф;

в принципе прогрессивного восхождения органических форм после очередной катастрофы.

С точки зрения Ж. Кювье, те незначительные изменения, которые имели место в периоды между катастрофами, не могли привести к качественному преобразованию видов. Только в периоды катастроф, мировых пертурбаций исчезают одни виды животных и растений и появляются другие, качественно новые, Кювье писал: «Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки,  едва различимые для натуралистов». Творцы теории катастрофизма исходили из мировоззренческих представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции; непротиворечивости научных и религиозных представлений, вплоть до подчинения задач научного исследования обоснованию религиозных дог. В основе катастрофизма – допущение существования скачков, перерывов постепенности в развитии.

Можно ли выделить инвариантные черты у видов, сменяющих друг друга после очередной катастрофы? По мнению Кювье, можно допустить существование такого сходства. Он выделял четыре основных типа животных (позвоночные, мягкотелые, членистые и лучистые), в каждом из которых соотносил определенный исторически неизменный «план композиции» (основу многообразия систем коррелированных признаков организма). «План композиции» у катастрофистов – нематериальная сила, идеальный организующий центр божественного творения. По их мнению, добавление «творящей силы» после каждой очередной катастрофы определяет прогрессивное восхождение органических форм.

К концепции катастрофизма в отечественной литературе долгое время относились снисходительно, как к чему-то наивному, устаревшему и полностью ошибочному. Тем не менее значение этой концепции в истории геологии, палеонтологии, биологии велико. Катастрофизм способствовал развитию стратиграфии, связыванию истории развития геологического и биологического миров, введению представления о неравномерности темпов преобразования поверхности Земли, выделению качественного своеобразия определенных периодов в истории Земли, исследованию закономерностей повышения уровня организации видов в рамках общих ароморфозов и др. В исторической геологии и палеонтологии не потеряло своего значения и само понятие «катастрофа»: современная наука также не отрицает геологических катастроф. Они представляют собой «закономерный процесс, неизбежно наступающий на определенном этапе жизнедеятельности геологической системы, когда количественные изменения выходят за пределы ее меры».







1.3. Сальтационизм



Сальтационизм – группа эволюционных теорий, по которым видообразование происходит очень быстро – в течение нескольких поколений. Процесс связан с появлением новых особей, резко отличающихся и репродуктивно изолированных от представителей родительского вида. Сальтационизм менее разработан, чем синтетическая теория эволюции (СТЭ), но позволяет объяснить явления, с которыми у последней возникают трудности, в частности:

неполнота палеонтологической летописи – отсутствие непрерывных рядов переходных ископаемых форм между видами и надвидовыми таксонам;

ожидаемое резкое снижение конкуренто- и жизнеспособности у переходных форм по сравнению с исходным видом.

Исторически первые научные представления сходные с сальтационизмом были сформулированы Гюго де Фризом в 1901 году. Изучая наследование признаков у ослинника Oenothera Lamarckiana Гюго де Фриз наблюдал появление новых форм, морфологически резко отличающихся от родительских. На основании полученных результатов он сформулировал мутационную теорию, основным положением которой была внезапность появления новых, ранее не существовавших видов в ходе единичных мутационных событий. Дальнейшие исследования показали, что выбранный модельный объект полиморфен по хромосомным перестройкам и новые формы соответствуют лишь новым комбинациям этих перестроек и не являются видами.

В середине XX века Гольдшмидтом было сформулировано представление о системной мутации — это особый тип мутации, приводящий к появлению особей морфологически отличающихся от исходных форм и которые могут дать начало новым видам.

С конца 1980-х годов сальтационизм успешно развивается В. Н. Стегнием. По представлениям В. Н. Стегния, системные мутации, как необходимый материал для эволюции, представляют собой устойчивые изменения ориентации хромосом в ядрах генеративной и других тканей. Такие изменения в ориентации хромосом меняют регуляцию активности генов всего генома, приводя к физиологическим изменениям и репродуктивной изоляции новых форм от исходного вида.

По ряду представлений других сторонников сальтационизма, системные мутации связаны с изменением особых консервативных участков генома, ответственных за регуляцию морфогенеза.

Одним из проблемных мест в сальтационных теориях является сложность поиска половых партнёров для единичных представителей нового вида, так как формируется репродуктивная изоляция с родительским видом.







2. Синтетическая теория эволюции



2.1. Возникновение и развитие СТЭ



Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл. (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины ХХ века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов, создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются, прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл., который издал её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенальных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают адаптивно-нейтральным путем.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.







2.2. Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие



В 1930-1940 гг. быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; 

материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; 

естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; 

дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; 

вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; 

видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции. 

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:
        1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по            отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов. Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Некоторая несогласованность внутри самой теории говорит, скорее всего, о том, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.





2