Паразитология

Паразитология - комплексная биологическая наука, изучающая явления паразитизма, как одного из видов взаимоотношений между организмами. Слово «паразит» греческое и дословно обозначает того, кто питается за счет другого или других (para - около; sitos - питание). Паразитизм - универсальное явление природы, наиболее распространенная форма симбиоза. Паразитами являются все вирусы, многие бактерии, некоторые виды грибов и высших растений. В животном мире к паразитам относятся 55 000 видов протестов, 7 000 видов членистоногих, 20 000 видов гельминтов. Некоторые классы полностью представлены паразитическими организмами. Это - споровики, сосальщики и ленточные черви. Не имеют паразитических представителей только типы Губки и Кишечнополостные.

Основным предметом изучения паразитологии являются взаимоотношения между паразитом и хозяином, их взаимовлияния и зависимости от факторов внешней среды. Объект паразитологии — это сложная система отношений между единицами системы «паразит—хозяин—внешняя среда», в большей степени изучается паразит. Задачами П. являются:

			изучение строения паразита, 

			особенности его жизнедеятельности, 

			приспособления к обитанию в организме хозяина, 

			характеристика жизненных циклов и географического распространения,

			влияния паразита на хозяина и условий, при которых это влияние проявляется. 

Междисциплинарная связь П. 

			зоология,

			ботаника,

			микробиология,

			вирусология,

			патологическая анатомия,

			патологическая физиология,

			биохимия,

			иммунология и др.

	

Разделы П.

			общая П. (изучает общие закономерности паразитизма), 

			медицинская П. (изучает паразитов человека), 

			ветеринарная П. (паразитов домашних и сельскохозяйственных животных), 

			агрономическая П. (изучает паразитов растений). 



	По принадлежности паразитов к определённым систематическим группам выделяют специальные разделы, изучающие: 

				болезнетворных бактерий,

				вирусы,

				грибы,

				паразитических простейших, 

				паразитических червей (гельминтология), 

				паразитических ракообразных, паукообразных и насекомых. 



Значение П. как науки:

			Изучение жизненных циклов паразитов имеет первостепенное значение для понимания исторических путей становления той или иной группы паразитов, а также для борьбы с паразитарными заболеваниями путём воздействия возбудителя на тех или иных фазах его развития. 

			Знание связей паразитов с условиями среды облегчает выяснение биологии их хозяев, расселения, миграций и биоценотических отношений. 

			Изучение сложных взаимосвязей паразита со средой необходимо для разработки противопаразитарных мероприятий. 

			Практически П. направлена на охрану здоровья человека и животных (сельскохозяйственных и промысловых) и защиту растений, разрабатывая научные основы профилактики и борьбы с паразитами, с вызываемыми ими болезнями. 

Основоположники науки паразитологии - немецкий зоолог P.Leucart и российский академик Е.Н.Павловский. По определению Е.Н.Павловского «паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой образ жизни является специфическим видовым признаком данного организма, многократно пользующегося для питания своим хозяином. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина как территорию своего обитания». В.А. Догель дал наиболее полное определение: «Паразиты это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с внешней средой».

Критерии паразитизма:

	пространственные отношения с хозяином, например использованию хозяина как среды обитания;

	питание за счет хозяина, в том числе использование хозяина в качестве источника пищи;

	патогенное воздействие на хозяина (причиняемый вред).

	использованию организма хозяина для регуляции взаимоотношений паразита с внешней средой. 

Для паразита характерна своеобразная среда обитания. Среда обитания I-го порядка - это организм хозяина. Эта среда активно реагирует на присутствие паразита. Среда II-го порядка - внешняя среда. При переходе к паразитизму отношения организма с ней упрощаются. Хозяин является связующим звеном между паразитом и внешней средой. Поскольку подавляющее большинство паразитов использует хозяина как среду обитания, то можно говорить о том, что паразит имеет двойную среду обитания: среда I порядка, т.е. хозяина, и среда II порядка т.е. среда, окружающая хозяина. Характерной особенностью среды I порядка, является то, что она в силу сложившихся антагонистических отношений сама активно реагирует на присутствие паразита. В результате этого одной из главных задач последнего становится не только отправление основных функций организма, но и преодоление действия защитных сил организма хозяина. 

Классификация паразитических форм животных:

	1.	По характеру связи с хозяином:

	истинные паразиты - паразитический образ жизни характерен для всех представителей данного вида (аскарида, цепень свиной, вши);

	ложные, или псевдопаразиты - как правило, свободноживущие, но, попав в организм человека или животного, какое-то время могут там существовать и оказывать вред (личинки комнатной мухи);

	гиперпаразиты, или сверхпаразиты - это паразиты паразитов (бактерии у паразитических протистов).

	2.	По локализации у хозяина:

	эктопаразиты - обитают на покровах тела хозяина (вши, блохи);

	эндопаразиты - обитают внутри организма хозяина:

	а)	внутриклеточные (малярийные плазмодии);

	б)	внутриполостные (гельминты кишечника);

	в)	тканевые (печеночный сосальщик);

	г)	внутрикожные (чесоточный клещ).

	3.	По длительности связи с хозяином:

	постоянные - весь жизненный цикл проводят у хозяина (аскарида, широкий лентец);

	временные - часть жизненного цикла проводят у хозяина (личиночный паразитизм - личинки оводов; имагинальный паразитизм - паразитируют половозрелые (особи комары, блохи).

4. По распространению: 

			убиквитарные - встречаются повсеместно. 

			искусственно выделенная группа гельминтозов тропиков. Это те виды гельминтов, чья жизнедеятельность тесно связана с климатогеографическими особенностями жарких, тропических стран, их животным и растительным миром. Это , например, шистосомоз, вухерериоз, бругиоз. 

5. По биолого-эпидемиологическим особенностям: 

			геогельминты - гельминты развивающиеся в организме человека и на неживом субстрате, чаще в земле. 

			биогельминты - биологический цикл развития гельминта обязательно проходит в организме других живых существ, кроме человека. Различают конечных хозяев, в организме которых происходит развитие гельминтов до половозрелой стадии, а также промежуточных, где паразит пребывает в стадии личинки или происходит его размножение не половым путем. Человек чаще является конечным хозяином, реже - промежуточным. 

			контактные гельминтозы - заболевание, при котором паразиты выделяются из организма человека зрелыми или почти зрелыми, в результате чего возможно заражение другого человека или повторное заражение его же самого (автоинвазия, реинвазия).

	Хозяином паразита является организм, который обеспечивает его жильем и пищей и терпит от него определенный вред. 

	Классификация хозяев:

	1.	В зависимости от стадии развития паразита:

	а)	дефинитивный, или окончательный хозяин - в организме хозяина паразит достигает половой зрелости и проходит его половое размножение (человек для свиного и бычьего цепней, для печеночного сосальщика);

	б)	промежуточный хозяин - в его организме обитают личинки паразита и проходит его бесполое размножение (моллюски для сосальщиков, человек для малярийных плазмодиев);

	в)	дополнительный хозяин, или второй промежуточный (хищные рыбы для личинок лентеца широкого);

	г)	резервуарный хозяин - в его организме происходит накопление инвазионных стадий паразита (дикие грызуны для лейшманий).

	2.	В зависимости от условий для развития паразита:

	а)	облигатные, или естественные хозяева – обеспечивают оптимальные условия для развития паразита при наличии биоценотических связей (естественных способов заражения человека для аскариды и острицы детской);

	б)	факультативные хозяева - имеют биоценотические связи, но оптимальных биохимических условий для развития паразита нет (человек для свиной аскариды);

	в)	потенциальные хозяева - обеспечивают биохимические условия для развития паразита, но биоценотических связи между организмами не установлены (морская свинка для трихинеллы).



МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ. 

1. Прогрессивные изменения:

			Органы фиксации составляют одну из самых характерных особенностей большинства паразитов. Несмотря на необычайно широкое распространение органов прикрепления в животном мире, устроены они сравнительно однообразно, что дает повод к развитию многочисленных конвергенций. В основном существует два типа прикрепительных аппаратов - крючки (выросты, различающиеся по форме и расположению) и присоски (более или менее глубокие ямки на теле, обведенные валиком особо дифференцированной мускулатуры). В отдельных случаях используются другие способы прикрепления: клещи (принцип захлопывания двух створок), тип обхватывающего крепления (выросты тела паразита обхватывают участок тела в виде кольца, без ущемления), распорки, стилеты, стрекательные нити, липкие или прядильные нити, нитевидные отростки тела, стебельки. Разнообразные органы фиксации (присасывательные диски лямблии, присоски сосальщиков, ботрии, крючья ленточных червей; коготки вшей, ротовой аппарат клещей);

			Своеобразные наружные покровы (тегумент, кутикула защищают от действия ферментов хозяина);

			Из всех систем органов наибольшего развития достигает половая система. Увеличение половой продукции влечет за собой ряд морфологических изменений, состоящих главным образом в увеличении размеров половых органов, умножении числа половых комплексов.

			Адаптивные изменения в пищеварительной системе характерно усовершенствование строения ротовых аппаратов. Появление у гематофагов специальных органов для повреждения покровов хозяина, приспособления к увеличению емкости кишечника. 

				Изменение формы тела у эктопаразитов: сплющивание тела в дорзо-вентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина; укорачивание тела; сглаживание метамерии у сегментированных видов; редукция конечностей.

	Изменение формы тела у эндопаразитов: 

	кишечные эндопаразиты – тенденция к удлинению тела, расчленение тела в поперечном направлении, сплющивание тела; 

	внутренностные эндопаразиты - округлая форма тела, тенденция к увеличению поверхности тела, многократное ветвление одного из концов тела. 

	Общего для всех паразитов влияния образа их жизни на размеры не наблюдается. Но в тех случаях, когда такое влияние есть, оно сказывается в увеличении размеров тела при переходе к паразитическому образу жизни.

			Увеличение размеров тела (до 20 метров у ленточных червей);

	

	2. Регрессивные изменения:

	Тенденция к редукции и исчезновению кишечника у различных групп эндопаразитов (ленточные черви).

	Упрощение строения нервной системы и органов чувств; из органов чувств эндопаразиты имеют органы осязания и органы химического чувства, у личинок сосальщиков - светочувствительные глазки.



Физиологические адаптации:

		Функция размножения у большинства паразитов становится доминирующей; кроме обычных способов размножения, часто появляются еще иные, усиливающие способность животного к размножению. Паразитический образ жизни, прикованность к организму хозяина затрудняет встречу между особями одного пола. Следствием этого − выраженная у паразитических, а особенно у эндопаразитических животных, тенденция к возникновению гермафродитизма. Первичный (происхождение от гермафродитных свободных предков) и вторичный гермафродитизм (возникновение гермафродитизма под влиянием паразитического образа жизни) паразитов.

			Высокая плодовитость (свободноживущая турбеллярия выделяет 5-10 яиц, свиной цепень с каждым зрелым члеником - 100 тысяч яиц, аскарида - 250 тысяч яиц в сутки); высокая плодовитость особенно важна, учитывая циркуляцию личиночных стадий во внешней среде и «поиск» промежуточных хозяев; 

			Разнообразные формы бесполого размножения (шизогония и спорогония у малярийных плазмодиев; полиэмбриония у сосальщиков);

			Сложные циклы развития со сменой личиночных стадий и промежуточных хозяев.

		Синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например. Заражение человека шистозомозами происходит во время купания, когда церкарии сосальщиков через кожу попадают в кровеносные сосуды. Человек заходит в водоем для купания в наиболее жаркое время суток и в это же время отмечается массовый выход церкариев из промежуточного хозяина - моллюска.

		Для активного поиска хозяина в цикле развития паразитов имеется подвижная личинка или свободноживущие стадии;

		Наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий;

			Миграции по организму хозяина (личинки свиного цепня и аскариды);

			Инкапсулирование личинок паразитов как защитная реакция от действия ферментов хозяина.

		Использование резервуарных хозяев для накопления инвазионных стадий и транспортировки их окончательным хозяевам;

			Адаптации паразитов к дыханию. Полостные и тканевые паразиты находятся в таких же условиях дыхания, как и соседние ткани самого хозяина, т.е. кислород доставляется им кровью хозяина или непосредственно его органами дыхания. Кишечные эндопаразиты живут в почти бескислородной среде и обладают поэтому анаэробным дыханием. Главным источником энергии служит гликоген, продукты анаэробного расщепления которого представлены жирными кислотами (валериановая кислота). Эти вредные для организма вещества перестраиваются в нейтральные жиры, которые откладываются в тканях или выносятся наружу. Это так называемый «экскреторный жир», который не может быть использован в качестве источника энергии из-за дефицита кислорода. Процессы анаэробного расщепления крайне невыгодны в энергетическом отношении. Поэтому в тканях гельминтов накапливаются запасы гликогена, расходуемого в огромных количествах.

		Адаптации паразитов к питанию. Переход эктопаразитов от питания частью покровов к питанию секретом желез и к гематофагии. Случайная и облигатная гематофагия эктопаразитов. Для эндопаразитов - переход от обычного способа питания к специфически паразитическому способу питания. 

		«Молекулярная мимикрия» (сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина).

		Выделение кишечными паразитами антиферментов, которые защищают от переваривания ферментами хозяина.

	Возраст паразитизма установить точно невозможно, так как после гибели паразиты быстро разрушаются и не сохраняются в геологических пластах. Академик Е.Н.Павловский считал, что «паразитизм чуть моложе жизни на Земле». Теоретически можно предположить, что паразиты появились одновременно с появлением клетки, поскольку в теле амебы обнаружены паразитирующие бактерии (архейская эра – 3,5 млр. лет). В палеозое существовали уже многоклеточные паразиты, о чем свидетельствуют найденные отпечатки морских лилий (иглокожие), на «стебельках» которых были галообразные разрастания, вызываемые нематодами (600-700 млн. лет). 



К паразитическому образу жизни свободноживущие организмы в процессе эволюции могут приходить различными путями.

1. От свободноживущих форм к паразитизму:

а) Хищники за счет увеличения сроков питания и контакта с жертвой могут переходить к эктопаразитизму:

Хищник —> сапрофаг —> эктопаразит (пиявки, личинки мух).

Пиявка медицинская для человека является временным эктопаразитом (питается кровью), для мелких животных она может быть хищником - высасывает большое количество крови и животное погибает.

Личинки многих мух являются сапрофагами (питаются разлагающимися органическими остатками, трупами животных). Личинки вольфартовой мухи (обитают на волосистой части головы человека) и личинки оводов (подкожных, желудочных и полостных) являются облигатными паразитами.

	б) Свободный образ жизни —> прикрепленный образ жизни —> эктопаразитизм.

Свободноживущие усоногие раки могут переходить к прикрепленному образу жизни, когда фиксируются на подводных частях деревянных построек или днищах судов. Они переходят к эктопаразитизму, если прикрепляются к живым объектам - к раковинам моллюсков или к телу рыб.

в) Комменсализм —> эндопаразитизм. 

	Комменсализм —> эктопаразитизм.

	Если комменсал поселяется на покровах тела партнера, он может стать эктопаразитом (клещи-пухоеды). Эндопаразитом он становится в том случае, когда попадает внутрь организма в полости тела, связанные с внешней средой. Эндокомменсалом является дизентерийная амеба в организме человека.

	2. От эктопаразитизма к эндопаразитизму: пухоед пеликана паразитируя на перьях, перешел к питанию кровью в подклювном мешке.

	3. Эндопаразитизм, как результат заноса в ЖКТ различных стадий свободноживущих организмов: личинки комнатной мухи, факультативный кишечный паразитизм → адаптация.

Высокая и резко выраженная патогенность проявляется обычно у сравнительно новых паразитов или у представителей видов свободноживущих и случайно попадающих в организм человека. Возможно, что они находятся на пути перехода от свободного образа жизни к паразитическому.

Нередко паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

Между сверхпаразитами устанавливаются определенные взаимоотношения:

			синергизм: сочетание гельминтов с вирусами, бактериями и протистами; дизентерийная амеба, выйдя из цисты, поглощает бактерии кишечника хозяина, без которых она не приобретает признак патогенности;

			антагонизм: для большей части гельминтов увеличение численности одного вида приводит к уменьшению численности другого вида;

				антибиоз: несколько видов не могут жить в одной среде из-за выделения ими продуктов метаболизма (не сочетаются возбудитель холеры у кур и ленточные черви, малярийные плазмодии и аскариды).