Строение пищеварительной системы насекомых

2



Томский государственный университет

Институт биологии, экологии, почвоведения,

лесного и сельского хозяйства

Кафедра защиты растений















Реферат

Строение пищеварительной системы насекомых.









Выполнил:

                         							студент  гр.135

Фолин А.М.

 				Проверил:

 							    Лукьянцев С.В.















Томск 2008

Содержание

Введение                                                                                                        3

Строение пищеварительной системы                                                         6

Питание, переработка пищи и пищеварение                                                 12

Литература                                                                                                   16



















































Введение

Пищеварительный аппарат начинается в голове ротовым отверстием и заканчивается на последнем сегменте брюшка анальным отверстием; между этими отверстиями проходит кишечный канал. 

Морфологически и по своему происхождению кишечный канал состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Передняя и задняя кишки произошли из наружного зародышевого листа, или эктодермы, путем впячивания эктодермы при развитии зародыша; средняя кишка происходит из внутреннего зародышевого листа — энтодермы. В соответствии с этим передняя, как и задняя, кишка выложена интимой, которая является продолжением кутикулы тела; средняя кишка лишена такой кутикулярной выстилки. Длина кишечного канала различна у разных насекомых; как общее правило, она более длинна у сосущих насекомых, нежели у тех, которые питаются тканями растений или животных. У одних кишечный канал более или менее равен по длине телу, но у равнокрылых и у личинок высших мух он значительно длиннее тела.

Внутренние органы насекомых и родственных им гексапод заключены в экзоскелет, защищающий их от внешних воздействий. Любые выросты внутренних органов, выступающие над поверхностью тела, окружены тонкой кутикулярной оболочкой и, таким образом, тоже находятся внутри экзоскелета.

Пищеварительная система представлена кишечным каналом и придаточными образованиями в виде различных желез, связанных с ним прямо или косвенно. В типичном случае они включают слюнные железы, слепые выросты желудка и мальпигиевы сосуды. Кишечный канал (рис. 4.1). Этот орган представляет собой трубку, проходящую через центральную часть тела. Его переднее отверстие, рот, расположено в основании преоральной полости (пространство, ограниченное ротовыми частями); заднее отверстие, или анус, находится в заднем сегменте тела. Кишечный канал разделен на три хорошо выра женных отдела: переднюю кишку (стомодеум), среднюю кишку (мезентерон) и заднюю кишку (проктодеум). Обычно между передней кишкой и средней расположен стомодеальный, или кардиальный клапан, а между средней и задней кишкой - проктодеальный, или пилорический клапан. Передняя кишка и задняя кишка образовались путем впячивания эктодермы зародыша; средняя кишка образовалась из эндодермы; об этом будет сказано ниже в главе, посвященной зародышевому развитию насекомых.

У некоторых примитивных Нехароdа все три отдела кишечного канала имеют вид простой трубки (рис. 1). У большинства же насекомых каждый отдел дифференцирован на специализированные подотделы, выполняющие определенные функции. Типичное строение такого дифференцированного кишечного канала показано на рисунке 1.









Рис. 1. Пищеварительный тракт коллемболы Тотосеrus пiger, у которой первичные отделы кишечного канала не имеют вторичныхспециализированных образований. (По Снодграссу.) 1-средняя кишка; 2- ротовое отверстие; 3-передняя кишка; 4 - стомодеальный, или кардиальный клапан; 5-проктодеальный или пилорический клапан; 6-задняя кишка; 7-анальное отверстие.



		

		

		

		Передняя кишка	Средняя кишка	Задняя кишка





Рис. 2. Схематическое изображение отделов и выростов пищеварительного канала. (По Снодграссу.)

1-ротовое отверстие; 2-глотка; 5-пищевод;4 -слепой отросток средней кишки; 5-зоб; 6 - преджелудок; 7-прямая кишка (ректум); 8-анальное отверстие; 9 -тонкая кишка; 10-мальпигиевы сосуды.





































Строение пищеварительной системы

Передняя кишка или стомолеум.

Этот отдел обычно разделен на 3 основные части: 1) переднюю – пищевод (экзофагус), в виде длинной или короткой трубки; 2) следующую за ней расширенную часть – зоб, переходящий в 3) более узкий мышечный желудок, или преджелудок (провентрикулус), имеющий вид плотной мускулистой складки и расположенный непосредственно передней кишкой. Часть пищевода, привыкающую к ротовому отверстию, часто называют глоткой (фаринксом), но ее трудно обнаружить без точного знания мускулатуры этой области. Граница между пищеводом и зобом часто условна, как на рис. 2; у некоторых же насекомых, например бабочек, зоб имеет вид круглой камеры. Эта модификация зоба достигла крайнего выражения у многих видов мух (рис. 5), у которых он представляет собой мешок, соединенный с пищеводом длинной боковой трубкой. 

Зоб служит резервуаром, где происходит накопление пищи, и часто представляет собой продолжение и расширение пищевода. Но у ряда насекомых, особенно сосущих, он имеет вид пузыревидного придатка, соединенного с пищеводом с помощью стеблевидного протока; эта особенность свойственна многим двукрылым и чешуекрылым. Мышечный желудок, или провентрикул, имеет толстые мускулистые стенки и несет изнутри сильные хитиновые зубцы; его функция состоит в механической переработке пищи путем ее измельчения и в проталкивании пищи в среднюю кишку; в других случаях он отфильтровывает плотные частицы пищи от жидкой части. Он хорошо развит у прямокрылых, тараканов, жуков и других грызущих насекомых, но редуцирован у пчел и у большинства двукрылых. У многих насекомых на границе передней и средней кишки выражена кольцевая складка, свисающая в полость средней кишки; это кардиальныи клапан, который, возможно, препятствует движению пищи назад из средней кишки в переднюю или регулирует его в тех случаях, когда оно происходит.





Рис. 3. Пищеварительная система. А — жука жужелицы; Б — черного таракана (по Бейеру и Веберу): пщв — пищевод,   слж — слюнная   железа,   р — ее   резервуар,    зб — зоб,   мж — мышечный желудок,   срк — средняя   кишка,   сло— ее   слепые   отростки,   мс — мальпигиевы    сосуды, зк — задняя   кишка,   пк — прямая   кишка

В ряде случаев провентрикулус устроен как простой клапан, открывающийся в среднюю кишку. У насекомых, поедающих твердую пищу, он снабжен твердыми выростами для перемалывания пищи и называется «желудочной мельницей».

Средняя кишка или мезентерон.

		 В этом отделе кишечного канала переваривается основная часть пищи. Его называют желудком или вентрикулусом. Обычно он представляет собой трубку, но иногда разделен на несколько частей. Это разделение особенно хорошо выражено у Неmiрtеrа, где таких частей бывает 3 или 4. Средняя кишка нередко имеет несколько пальцевидных выростов, называемых слепыми отростками. Как правило, они расположены на ее переднем конце (рис. 2), но иногда и ближе к заднему концу. Нередко она имеет, особенно в начале, несколько слепых отростков, или дивертикул, например у тараканов и саранчовых; слепые отростки, а также развитые иногда складки увеличивают поверхность эпителия средней кишки. Этот эпителий состоит из двух основных типов клеток - цилиндрических и регенеративных. Первые выделяют пищеварительные
ферменты и всасывают продукты пищеварения, постоянно изнашивают
ся. Их возобновление происходит за счет регенеративных клеток, раз
множающихся постоянно и тем самым восполняющих убыль; они пред
ставлены обычно группами, нередко погруженными и тогда образую
щими как бы скрытые группы — крипты. Под эпителием располагаются
мышечные стенки, состоящие из внутреннего кольцевого и наружного
продольного слоя.	

Функции средней кишки — выделение ферментов и всасывание продуктов пищеварения; у многих насекомых происходит также выделение перитрофической оболочки — мягкой хитиноподобной мембраны, которая отделяет пищевую массу от кишечного эпителия. Считается, что перитрофическая оболочка предохраняет стенки кишечника от повреждений грубыми частями пищи, но, кроме грызущих насекомых, перитрофическая оболочка найдена и у сосущих, например у двукрылых. Иногда средняя кишка выполняет специальные функции — служит местом запаса пищи (у клопа-черепашки и других клопов) или играет роль фильтра (у равнокрылых)





Рис. 4. Мышечный желудок черного таракана. А — на поперечном; Б — на продольном разрезе (по Эйдману): км — кольцевые   мышцы,   хз — хитиновые   зубцы,   пм — продольные   мышцы,   тр — трахеи



Задняя кишка или проктодеум.

 Этот задний отдел кишечного канала имеет неодинаковое строение у разных насекомых,  но  в большинстве случаев подразделяется на трубчатую переднюю часть – тонкую кишку и расширенную заднюю часть – прямую кишку, или ректум. Задняя кишка выстлана интимой. Начинается задняя кишка пилорическим клапаном, аналогичным кардиальному клапану передней кишки; сюда впадают трубчатые органы выделения — мальпигиевы сосуды и место их впадения является показателем границы между средней и задней кишкой. В задней кишке ферменты не выделяются, но здесь возможно всасывание пищи; важнейшая ее функция — отсасывание воды из остатков пищевой массы и вывод экскрементов наружу через анальное отверстие

Лабиальные, или слюнные, железы. У большинства насекомых имеется пара желез, связанных с лабиумом и лежащих под средней кишкой (рис. 5). Каждая железа снабжена протоком, направленным вперед. Оба протока соединяются обычно в области головы, образуя непарный проток, открывающийся в преоральную полость между лабиумом и гипофаринксом. У разных насекомых эти железы выполняют разные функции, причем в некоторых случаях их функции еще до конца не выяснены. У большинства насекомых лабиальные железы секретируют слюну, как, например, у тараканов. У гусениц бабочек и личинок перепончатокрылых эти железы секретируют шелк, используемый для постройки личиночных ячеек и куколочных коконов. У кровососущих   насекомых   лабиальные железы секретируют антикоагулирующее вещество, препятствующее свертыванию поглощенной крови.



Рис. 5. Пищеварительный канал и слюнные железы яблонной пестрокрылки Rhagoletis ротопеlа с зобом и кардиальным клапаном средней кишки, характерными для многих двукрылых. (По Снодграссу.) 1 -слюнные железы; 2-протоки слюнных желез; 3-пищевод; 4-кардиальный клапан; 5-средняя кишка; 6-мальпигиевы сосуды; 7-тонкая кишка; 8-прямая кишка; 9-зоб.

Мальпигиевы сосуды. У всех насекомых, за небольшим исключением, имеются пучки длинных трубок, отходящих от кишечного канала вблизи места соединения средней и задней кишок (рис. 2). Эти трубочки, называются мальпигиевыми сосудами, выполняют выделительную функцию. Число трубочек колеблется от 1 до 250 или более. При наличии большого их числа они группируются в пучки одинакового размера.































Питание, переработка пищи и пищеварение

При питании в организм насекомого поступают извне с пищей сложные высокомолекулярные вещества, обладающие большим запасом энергии. Эти вещества используются в организме для его роста и восстановления возникающих в процессе жизнедеятельности потерь. В результате использования высокомолекулярных веществ и их энергии возникают более простые низкомолекулярные вещества с незначительным запасом свободной энергии, и эти вещества удаляются из организма разными путями, в том числе и пищеварительной системой, а также выделительной и дыхательной. Так возникает обмен веществ, или метаболизм.

Но пищевые вещества не могут быть усвоены организмом в своем первоначальном виде; поэтому возникает необходимость в переработке пищи механическим и химическим путями. Механическая переработка состоит в размельчении ее грызущими ротовыми органами при приеме; помимо того, у ряда насекомых принимает участие и мышечный желудок.

Химическая переработка представляет собой сложный процесс, в основе которого лежат процессы гидролиза трех основных веществ пищи — белков, жиров и углеводов. Благодаря такому гидролизу высокомолекулярные вещества пищи разлагаются на более простые вещества, образующие истинные растворы и способные проникать через стенки кишечника, т. е. всасываться. Помимо того, поступающие пищевые вещества обычно не сходны по своим свойствам с соответствующими веществами тела насекомого; необходима, следовательно, и здесь химическая переработка компонентов пищи — превращение их путем гидролиза в более простые соединения и уже из них синтезирование веществ собственного тела.

Гидролиз осуществляется с помощью ферментов, или энзимов, являющихся биологическими катализаторами. Основные пищеварительные ферменты делятся на три группы: протеолитические, или протеазы, расщепляющие белок пищи; липолитические, или липазы, служащие для расщепления жиров; и карболитические, или карбогидразы, гидро-лизирующие углеводы. Каждая из этих групп содержит ряд ферментов, специализированных на гидролизе строго определенных белков, жиров и углеводов. При этом набор таких ферментов в железистой системе насекомого определяется его пищевым режимом. Так, у тараканов, которые питаются смешанной пищей, имеется набор всех трех групп ферментов, тогда как у насекомых-кровососов и хищников преобладают протеазы, а у растительноядных форм — карбогидразы. Среди карбогидраз распространены амилазы, гидролизирующие крахмал, и разнообразные глюкозидазы, расщепляющие три- и дисахара до глюкозы.

Пища при приеме смачивается выделениями слюнных желез, содержащих амилазы; под действием последних крахмал пищи расщепляется до моносахара — глюкозы [(С6Н1005)n+nН20 = nСбН1206]. Следовательно, пищеварение начинается уже в передней кишке. В средней кишке гидролизу подвергаются все три составные части пищи — белки, жиры и углеводы. Белки гидролизируются у насекомых серией ферментов, среди которых есть триптаза, действующая обычно в щелочной среде. Под воздействием протеолитических ферментов белки расщепляются до аминокислот. Как аминокислоты, так и моносахара уже не являются коллоидальными веществами, легко диффундируют через клеточную оболочку и всасываются стенками кишечника. Что касается жиров, то под воздействием липаз они расщепляются на глицерин и жирные кислоты, а последние со щелочами образуют соли, т. е. мыла; глицерин и мыла хорошо растворимы в воде и легко усваиваются стенками кишечника.

Помимо названных трех типов ферментов могут быть и специальные ферменты — в тех случаях, когда пища состоит из таких веществ, как древесина, воск, роговое вещество, или кератин, и пр. При этом переваривание пищи может происходить двумя способами: у одних насекомых собственными ферментами, у других — ферментами живущих в кишечнике симбионтов: бактерий и простейших. Такие микроорганизмы нередко играют большую роль и при переваривании обычной пищи. Гидролизируя пищу собственными ферментами для себя, кишечные симбионты тем самым создают возможность усвоения пищи и насекомыми-хозяевами. Проникновение симбиотических микроорганизмов в тело насекомого происходит двояко — либо извне вместе с принятой пищей, либо от матери через ее яичники, т. е. трансовариально. Кишечные симбионты найдены у личинок хрущей, у некоторых тараканов, очень характерны для термитов и пр.    Термиты питаются древесиной, которая, как известно, содержит до 60% клетчатки; если простерилизовать содержимое кишечника термитов, они утрачивают способность усваивать стерильную клетчатку, но вновь приобретают эту способность при поступлении в кишечник симбионтов вместе с пищей.

Особой формой является внекишечное, или экстраинтестинальное, пищеварение. Сущность его заключается в том, что пищеварительные ферменты выводятся наружу для обработки источника пищи вне кишечника. Оно характерно для ряда хищных насекомых, но наблюдается и у некоторых растительноядных форм. Так, хищные личинки жуков божьих коровок и сетчатокрылых вводят в тело жертвы пищеварительные ферменты с помощью снабженных специальными каналами жвал; процесс переваривания содержимого жертвы происходит очень быстро и по тем же каналам происходит всасывание уже гидролизированной пищевой массы. В других случаях, например у жуков-жужелиц, пищеварительные ферменты отрыгиваются прямо на удерживаемую челюстями жертву.

В последнее время внекишечное пищеварение открыто и у некоторых растительноядных насекомых, например у вредителей хлебных злаков — клопов-черепашек (род Еuгуgаstеr) и личинок шведской мухи. При этом в секрете слюнных желез названных насекомых, помимо карболитических ферментов, обнаружены и активные протеолитические ферменты. Так, клопы-черепашки вводят эти ферменты в зерна хлебных злаков с помощью хоботка путем прокола, тем самым производят биохимические изменения в содержимом зерна, которое затем и всасывается. В сущности, близкое явление наблюдается у малярийного комара и некоторых других кровососов, которые вводят в ранку вещества, препятствующие свертыванию крови — антикоагулянты.

Всасывание средней и частично задней кишками продуктов гидролиза — важнейших процесс, подготовленный всей предшествующей деятельностью пищеварительной системы. Оно обеспечивается тем, что постоянный гидролиз создает в кишке повышенную концентрацию аминокислот, Сахаров, омыленных жирных кислот и глицерина; это создает разность осмотического давления в просвете кишечника и в его стенках и способствует поглощению последними продуктов гидролиза.

Несмотря на многообразие ферментов и нередко значительную длину кишечника, экскременты насекомых, особенно растительноядных, содержат большое количество непереваренных веществ. Так, клетчатка, исключая насекомых, специально приспособленных к питанию ею, остается нетронутой; нередко при целости оболочек клеток остается непереваренным и содержимое клеток. В некоторых случаях остаются непереваренными даже зерна крахмала, очевидно, вследствие того, что они заключены в пектиновую оболочку. Известно также, что жидкие экскременты тлей, медяниц и червецов содержат избыток Сахаров — медвяную росу. Очевидно, такое неполное усвоение пищи — одна из причин большой прожорливости многих насекомых. С другой стороны, их малые размеры тела способствуют повышению обмена веществ, что также создает высокую пищевую потребность. В результате они в течение суток могут съедать в 2—2,5 раза больше пищи, чем масса их тела.













Литература

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. – М.: Высшая школа, 1980. – 416 с.

Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. – М.: Наука, т. II, 1953. – 540 с.

Росс Г. и др. Энтомология. – М.: Мир, 1985. – 576 с.