Минога речная европейская

Реферат на тему:

«Минога речная европейская»































2009


МИНОГА РЕЧНАЯ ЕВРОПЕЙСКАЯ (Lampetra fluviatilis) достигающая 41 см длины, имеет наибольшее промысловое значение в водах России. У этой миноги спина и бока темно-серые, слегка отливающие металлическим блеском, брюхо светло-желтое или матово-белое. Она распространена в Западной Европе — от Италии до Англии и Северной Норвегии. Обитает в прибрежных водах и поднимается в реки для нереста. В России она поднимается в реки из Балтийского моря. В конце лета — начале осени минога в большом количестве скопляется в предустьевых пространствах и затем большими стаями устремляется в реки. Ход в реки начинается в конце мая — первой половине июня и, постепенно усиливаясь, продолжается в течение всего лета и осени, достигая максимума в реках Финского залива в сентябре — октябре, а в реках Рижского залива — в ноябре — декабре. Миграции миноги в реке, как правило, происходят ночью. Отчетливо выраженная отрицательная реакция на свет у миноги ставит интенсивность ее хода в зависимость от фазы луны. В темные, безлунные ночи интенсивность хода достигает максимума. С нарастанием луны уловы миноги уменьшаются и при полной луне и безоблачном небе почти полностью прекращаются. Известны примеры и дневного хода речной миноги, но это происходит обычно в пасмурные дни при сильном помутнении воды. Вверх по р. Гауя минога поднимается со скоростью от 1 до 4 км/час. Миноги, вошедшие в реку в конце лета — начале осени, остаются в ней около года, ничем не питаясь. За это время у них происходят заметные как внешние, так и внутренние изменения: созревают икра и молоки, кишечник дегенерирует и превращается в тонкий тяж, зубы становятся тупыми, прекращают функционировать расположенные в ротовой воронке слюнные железы, спинные плавники увеличиваются и просвет между ними сокращается, у самки вырастает спинной плавник, а у самцов — половой сосочек.

Но самое замечательное в преднерестовых изменениях миноги — это то, что у миног уменьшается не только вес, но и длина. Нерестится речная минога в конце весны — начале лета. Каждая самка выметывает в среднем 22 тысячи икринок. Икринки донные, прилипающие, грушевидной формы. Их диаметр равен 12 мм. Личинки (пескоройки) выклевываются на 11 — 14-й день после оплодотворения. Они очень похожи на маленьких (3,2 мм) светло-желтых червячков. Пескоройки скатываются в углубление между камнями и галькой, откуда их не может вымыть течение реки, и лежат неподвижно 3—4 дня, питаясь остатками желтка, запасы которого сосредоточены у них в печени. По достижении 1 мм пескоройка зарывается в грунт. 15—20-дневные личинки миноги покидают места выклева и сносятся течением вниз по реке, задерживаясь на заиленных, со слабым течением, участках реки. Здесь они закапываются в ил и начинают активно питаться детритом и диатомовыми водорослями. К этому времени личинки приобретают окраску, маскирующую их под цвет ила. Личиночная стадия у миноги продолжается 4—5 лет.

Процесс метаморфоза европейской речной миноги в бассейне Финского и Рижского заливов начинается летом и заканчивается весной. После метаморфоза минога выносится течением в море, где паразитирует на рыбах, нападая на салаку, корюшку, треску, лососей и других рыб. Ловят речных миног различными ловушками (мережами, нередами и т. п.), которые обычно устанавливают плотно друг к другу и прикрепляют к заколам — своеобразным сооружениям из кольев, частично перегораживающим реку на пути миграций рыб. В последнее время проводятся удачные опыты по лову миноги с помощью электрического подводного освещения. Этот способ лова основан на отчетливо выраженной у миноги отрицательной реакции на свет. В реку по обеим сторонам от стрежня опускаются мощные лампы подводного освещения, снабженные металлическими щитками, прикрывающими их со стороны стрежня реки. В результате все русло реки, за исключением небольшого темного «коридора» в середине, залито ярким электрическим светом. Минога, поднимаясь вверх по реке к местам нереста по темному участку реки, попадает в установленные в «коридоре» ловушки. Речная минога — ценный пищевой продукт с высокими питательными и вкусовыми качествами. Отсутствие желчи, костной ткани и остатков пищи в кишечнике позволяет употреблять ее в пищу целиком, без каких бы то ни было отходов. Миног жарят на противнях в особых печах, предварительно тщательно очищая их соленой водой от слизи. Жареную миногу иногда маринуют. Этот продукт пользуется особенно большим спросом в Прибалтике. Европейская речная минога образует, подобно атлантической морской миноге в Великих озерах, жилую озерную форму в Ладожском и Онежском озерах. 





Рис. 1. Внешний вид речной миноги: 1 — ротовая (присасывательная) воронка, 2 — непарная ноздря, 3 — глаз, 4 — наружные отверстия жаберных мешков, 5 — органы боковой линии, 6 — анальное отверстие, 7 — мочеполовой сосочек, 8 — спинные плавники, 9 — хвостовой плавник, 10 — миомер, 11 — миосепта 



ВНЕШНИЙ ВИД. Речная минога имеет удлиненное змеевидное тело, без четких границ разделяющееся на голову, туловище и хвост. Голова и туловище в сечении округлые, а хвост сжат с боков. 

Спереди располагается присасывательная ротовая воронка (рис. 1,1), окруженная кожными сосочками и имеющая на внутренней поверхности роговые «зубы» (рис. 2). Расположение и число роговых «зубов» имеют систематическое значение. 




Рис. 2. Ротовая воронка речной миноги: 

1 — ротовое отверстие, 2 — конец языка, 3 — роговая зубная пластинка на конце языка, 4 — верхняя (надротовая) роговая зубная пластинка, 5 — нижняя (подротовая) роговая зубная пластинка, 6 — верхние губные «зубы», 7 — боковые губные «зубы», 8 — мелкие краевые губные «зубы», 9 — кожистая бахрома краев воронки



В глубине воронки находится ротовое отверстие (рис. 2, 1) и виден конец языка (рис. 7,2), вооруженный сложной роговой зубной пластинкой (рис. 7, 3). На верхней поверхности головы имеется непарная ноздря (рис. 1, 2) и позади нее участок непигментированной кожи в области расположения теменного органа, который служит добавочным светочувствительным органом. Парные глаза (рис. 1, 3), находящиеся по бокам головы, прикрыты полупрозрачной кожей. Позади глаз открывается 7 пар наружных отверстий жаберных мешков (рис. 1, 4). В коже головы и туловища находятся органы боковой линии (рис. 1, 5); они заметны в виде бугорков слизи, прикрывающих наружные отверстия расположенных в толще кожи каналов. На вентральной поверхности тела на границе туловища и хвоста расположено заднепроходное отверстие (рис. 1, 1), а позади него — небольшой мочеполовой сосочек (рис. 1, 7). 

На дорзальной поверхности тела находятся два спинных плавника (рис. 1, 8) — остатки непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником (рис. 1, 9). Осевой скелет разделяет хвостовой плавник на две равные части. Такой первично равнолопастной плавник принадлежит к протоцеркальному типу. 

Голая кожа миноги покрыта слизью, обильно выделяемой специальными кожными железами. Чешуи или каких-либо иных элементов наружного скелета кожа не содержит. 

Мышцы туловища и хвоста состоят из изогнутых сегментов миомеров (рис. 1, 10), разделенных миосептами (рис. 1, 11). Миомеры становятся хорошо видны, если на небольшом участке тела миноги удалить кожный покров. 

СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Скелет. Образован хрящевой и соединительной тканью. Функции осевого скелета выполняет плотная хорда (рис. 3, 1; рис. 4, 1; рис. 10, 13), имеющая в поперечном сечении округлую форму; она окружена толстой соединительнотканной оболочкой (рис. 3, 2; рис. 4, 2). Кверху от боковых отделов хорды находятся небольшие парные хрящи — зачатки верхних невральных дуг (рис. 4, 3; рис. 5, 14), ограничивающие с боков полость, в которой располагается спинной мозг. 





Рис. 3. Продольный разрез речной миноги: 

1 — хорда, 2 — соединительнотканная оболочка хорды, 3 — мозговой череп, 4 — хрящи ротовой воронки, 5 — околосердечный хрящ, 6 — миомер, 7 — миосепта, 8 — мускулатура языка, 9 — головной мозг, 10 — спинной мозг, 11 — обонятельный мешок, 12 — питуитарный вырост, 13 — ротовая полость, 14 — пищевод, 15 — кишка, 11 — анальное отверстие, 17 — печень, 18 — жаберные мешки, 19 — дыхательная трубка, 19а — внутренние отверстия жаберных мешков, 20 — предсердие, 21 — желудочек, 22 — венозная пазуха, 23 — брюшная аорта, 24 — почка, 25 — мочеточник, 21 — мочеполовой синус, 27 — половая железа, 28 — мочеполовой сосочек, 29 —- половая пора



Череп миноги, как и всех позвоночных животных, разделяется на два отдела: осевой, или мозговой, череп (neurocranium) и висцеральный (splanchnocranium). Мозговым черепом называется скелетное образование, защищающее головной мозг и органы чувств. У миноги он представлен корытообразным хрящевым образованием, защищающим головной мозг снизу и с боков (рис. 3, 3; рис. 5, 1); затылочная часть не развивается. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула (рис. 5, 2), а с боков — слуховые капсулы (рис. 5, 3). Боковые стенки мозгового черепа образуют слабо выраженные углубления — глазницы, снизу ограниченные подглазничной дугой (рис. 5, 4). 





Рис. 4. Поперечный разрез речной миноги. 

А — в области жаберных мешков; Б — в области кишки: 

1 — хорда, 2 — соединительнотканная оболочка хорды, 3 — хрящевые зачатки верхних дуг, 4 — миомер, 5 — миосепта, 1 — спинной мозг, 7 — спинная аорта, 8 — хрящ языка, 9 — мускулатура языка, 10 — пищевод, 11 — жаберный мешок, 12 — наружное отверстие жаберного мешка, 13 — внутреннее отверстие жаберного мешка, 14 — дыхательная трубка, 15 — брюшная аорта, /1 —кишка, 17 — спиральный клапан, 18 — почка, 18а — мочеточник, 19 — половая железа, 20 — плавниковый луч, 21 — лимфатические полости, 22 — задние кардинальные вены 





Рис. 5. Скелет миноги. 

А — вид сверху; Б — вид сбоку. 

Мозговой череп: 1 — черепная коробка, 2 — обонятельная капсула, 3 — слуховая капсула, 4 — подглазничная дуга. 

Висцеральный череп: 5 — кольцевой хрящ, 6 — передний верхний хрящ, 7 — задний верхний хрящ, 8 — боковые хрящи, 9 — палочковидные хрящи, 10 — подъязычный хрящ, 11 — жаберная решетка, 12 — околосердечный хрящ. 

Осевой скелет: 13 — хорда, 14 — зачатки невральных дуг



Висцеральным черепом называются скелетные образования, развивающиеся в стенках переднего отдела пищеварительной трубки. Функционально эти образования представляют собой скелет ротового и жаберного аппаратов. У миноги в состав висцерального черепа входят хрящи, поддерживающие ротовую воронку (рис. 3, 4; рис. 5, 5—9), и язык (рис. 5, 10), а также ажурная хрящевая решетка, поддерживающая область жаберных мешков (ее строение хорошо видно на специально отпрепарированных скелетах, рис. 5, 6). В задней части висцерального черепа располагается околосердечный хрящ (рис. 3, 5; рис. 5, 12), окружающий сердце сзади и с боков и соединяющийся с околожаберной решеткой хрящевыми мостиками. 

Плавники миноги поддерживаются тонкими хрящевыми плавниковыми лучами (рис. 4, 20). 

Мускулатура. Боковые мышцы туловища и хвоста образованы мышечными сегментами — миомерами (рис. 3, 1), имеющими сложную форму и отделенными друг от друга миосептами (рис. 3, 7; рис. 4, 5). В жаберной области мускульные тяжи раздваиваются, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. В головном отделе миноги хорошо развита сложно дифференцированная мускулатура языка (рис. 3, 8; рис. 4, 9). 

Центральная нервная система отчетливо разделяется на головной мозг (рис. 3, 9) и спинной мозг (рис. 3, 10; рис. 4, 1). Спинной мозг имеет лентовидно уплощенную форму, располагается над хордой и прикрыт сверху и с боков соединительнотканной оболочкой хорды. 

Наружная непарная ноздря коротким носовым каналом сообщается с округлым темноокрашенным складчатым обонятельным мешком (рис. 3. 11). От обонятельного мешка вниз и назад под головной мозг и передний отдел хорды отходит слепой питуитарный вырост (рис. 3, 12). Питуитарный вырост вместе с носовым каналом служит своеобразной пипеткой, насасывающей и выталкивающей воду из обонятельного мешка. 

Пищеварительная система. Ротовое отверстие, лежащее в глубине присасывательной воронки, ведет в ротовую полость (рис. 3, 13). Глотка у миноги имеется только на стадии личинки. Во время метаморфоза она разделяется на два самостоятельных отдела: пищевод и дыхательную трубку. Пищевод (рис. 3, 14; рис. 4, 10) начинается от задней части ротовой полости, идет под хордой и, обогнув сердце, незаметно переходит в кишку (рис. 3, 15; рис. 4, 11). Кишка тянется над печенью, далее идет назад без изгибов по нижней поверхности брюшной полости и заканчивается анальным (заднепроходным) отверстием. Внутренняя часть слизистой оболочки кишечника образует продольную складку, вдающуюся в полость кишки — ее называют спиральным клапаном (рис. 4, 17); он увеличивает всасывающую поверхность кишечника. 

Позади сердца располагается крупная компактная печень (рис. 3, 17). У взрослых миног, живущих в море, есть желчный пузырь и желчный проток; у особей, которые идут в реки на нерест и перестают питаться, они редуцируются. 

Миноги, питаясь, присасываются ротовой воронкой к телу жертвы (рыбы). Роговые «зубы», расположенные на внутренней поверхности ротовой воронки, способствуют более прочному прикреплению миноги. При помощи роговой зубной пластинки на кончике языка минога проделывает отверстие в коже жертвы. Благодаря ритмичным сокращениям мощного мускулистого языка, действующего как поршень, кровь насасывается в ротовую полость и оттуда поступает в пищевод. 

Дыхательная система. В отличие от всех других позвоночных у круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки (рис. 3, 18; рис. 4, 11), имеющие энтодермальное происхождение. Внутренняя поверхность жаберных мешков образует многочисленные складки слизистой оболочки, в которых расположена густая сеть мелких кровеносных сосудов — капилляров. У миноги каждый жаберный мешок (всего их 7 пар) открывается наружу самостоятельным наружным отверстием (рис. 1, 4; рис. 4, 12). Внутреннее отверстие жаберного мешка (рис. 4, 13) соединяет его полость с дыхательной трубкой (рис. 3, 19; рис. 4, 14), которая представляет собой слепой вырост, спереди соединенный с ротовой полостью и отграниченный от нее подвижной складкой — парусом. 

У плавающей миноги вода поступает в ротовую полость, оттуда проходит в дыхательную трубку и, пройдя сквозь жаберные мешки, через их наружные отверстия выбрасывается наружу. При этом кислород, растворенный в воде, проникает в капилляры и связывается пигментом крови, а насыщающий венозную кровь углекислый газ переходит в воду и с ней выводится наружу. 

В том случае, когда минога питается.(или если она присосалась к какому-либо предмету), ток воды через ротовую полость становится невозможным. Парус при этом закрывает вход в дыхательную трубку, не пропуская воду, а жидкая пища проходит из ротовой полости в пищевод. При этом дыхание осуществляется иным путем: под воздействием мускулатуры стенок тела жаберные мешки сжимаются, и вода выталкивается через наружные жаберные отверстия (активный выдох); далее, благодаря упругости хрящевой жаберной решетки жаберная область снова расширяется, и вода через те же наружные отверстия вновь засасывается в жаберные мешки (пассивный вдох). 

Кровеносная система. У круглоротых имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Сердце (cor) расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом (рис. 3, 5). Сердце миноги двухкамерное: оно состоит из одного предсердия (atrium; рис. 3, 20; рис. 6, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 3, 21; 6, 3), а сзади них расположена венозная пазуха (sinus venosus; рис. 3, 22). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек. От желудочка отходит мощный артериальный стеол — брюшная аорта (aorta ventralis; рис. 3, 23; рис. 6, 5), разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков. Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 4, 7; рис. 6, 1) и по ее ответвлениям разносится по всему телу. 




Рис 6. Схема кровеносной системы речной миноги (вид с брюшной стороны): 

1 — венозный синус, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты, 5 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 — спинная аорта, 7 — впадающие в спинную аорту выносящие жаберные артерии, 8 — передняя кардинальная вена, 9 — нижняя яремная вена, 10 — хвостовая вена, 11 — задняя кардинальная вена, 12 — подкишечная вена, 13 — воротная система печени, 14 — печеночная вена



Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка — нижней яремной веной (рис. 6). Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; она входит затем в печень и распадается на капилляры (воротная система печени), а печеночные капилляры сливаются в печеночную вену. Все эти крупные вены (передние и задние кардинальные, нижняя яремная, печеночная) впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения. Полностью кровеносную систему можно видеть лишь на специальных инъецированных препаратах; на рассматриваемых поперечных срезах видны лишь отдельные сосуды (рис. 3 и 4). 

Мочеполовая система. Органами выделения круглоротых служат мезонефрические (туловищные) почки (ren; рис. 3, 24; 4, 18), которые в виде парных лентовидных образований подвешены на брыжейке к дорзальной стенке задней половины полости тела. По нижнему краю почек проходит тонкий канал — мочеточник. У заднего края почек мочеточники правой и левой сторон соединяются и образуют ампулообразное расширение — мочеполовой синус (рис. 3, 21), открывающийся наружу на вершине мочеполового сосочка (рис. 3, 28). 

Половая железа (рис. 3, 27; рис. 4, 19) непарная, занимает почти всю свободную часть полости тела. Яичники самок хорошо отличимы от семенников самцов по зернистой структуре. Половых протоков нет; половые продукты через разрывы в стенке железы попадают в полость тела, затем через половые поры (отверстия в стенках мочеполового синуса) протекают внутрь мочеполового синуса и через его отверстие выводятся наружу. 


Заключение



Круглоротые — первый класс подтипа позвоночных животных (Vertebrata) — обладают по сравнению с низшими хордовыми (в том числе и бесчерепными) рядом прогрессивных черт строения. Дифференцировка переднего отдела нервной трубки в головной мозг с несколькими морфологически и функционально обособленными отделами приводит к совершенствованию нервного контроля над различными функциями организма, что обеспечивает возможность более активной жизнедеятельности. Обособление головного мозга и органов чувств требует возникновения защитных образований, предохраняющих эти важные органы от механических повреждений. Это обеспечивается формированием хрящевого черепа, отсутствовавшего у низших хордовых животных. Развивающиеся над хордой зачатки верхних дуг позвонков выполняют ту же функцию по отношению к спинному мозгу. Появление висцерального черепа в виде хрящей, поддерживающих ротовую воронку и глотку, способствует переходу к активному питанию и интенсифицирует дыхание. Значительно интенсифицирует дыхательную функцию также и появление специализированных органов дыхания в виде жаберных мешков, увеличивающих возможность активных дыхательных движений. Многочисленные складки на внутренней поверхности жаберных мешков, имеющей густую сеть капилляров, намного увеличивают общую дыхательную поверхность, а стало быть, и количество поступающего в кровь кислорода. Интенсификации газообмена как в жабрах, так и в тканях способствует и формирование центрального органа кровообращения — сердца, сокращения которого ведут к более быстрому току крови по сосудам. Наконец, возникает новый тип органов выделения — почки, что отличает круглоротых (как и других позвоночных) от низших хордовых. Мезонефрические (туловищные) почки, функционирующие у взрослых круглоротых, более эффективно справляются с функцией выделения при возросшем уровне обмена веществ, чем, например, нефридиальная система ланцетника. В почках продукты диссимиляции фильтруются не только из полостной жидкости, но и из крови. 

Перечисленные особенности строения свидетельствуют о том, что круглоротые сохраняют план строения, возникший в подтипе бесчерепных, но в результате усложнения и дифференцировки практически. всех систем органов у них сформировался более высокий уровень организации, обеспечивающий более активный образ жизни и более высокий уровень обмена веществ. Все эти особенности: развитие головного мозга, черепа (осевого и висцерального), позвоночника (хотя бы и в самом зачаточном виде), сердца, почек, специализированных органов дыхания — свойственны всем позвоночным животным и представляют собой характерные морфологические признаки этого подтипа. 

По сравнению же с другими классами подтипа позвоночных у круглоротых много примитивных черт, существенно отличающих эту группу от остальных шести классов. К таким признакам относятся отсутствие парных конечностей, сохранение хорды в течение всей жизни и отсутствие сформированных позвонков, простое устройство мозгового черепа, еще открытого сверху и неполностью срастающегося с капсулами органов чувств, отсутствие половых протоков и некоторые другие. Специфические черты круглоротых особенно заметны в строении висцерального черепа и органов дыхания. Из всех позвоночных Животных только у круглоротых жабры имеют энтодермальное происхождение и имеют вид мешков. У рыб же (см. с. 44) жабры эктодермические и образованы множеством жаберных лепестков, прикрепляющихся к элементам висцерального скелета (жаберным дугам) и свободным концом свисающих в полость жаберной щели, через которую идет поток воды. Висцеральный скелет круглоротых представлен хрящевыми образованиями, несущими опорную функцию и не состав ляющими расчлененных подвижных дуг, как у других позвоночных. Соответственно скелет ротового аппарата круглоротых не имеет подвижных челюстей, а скелет жаберного отдела — подвижных жаберных дуг. 

Сумма всех этих признаков потребовала выделить круглоротых (включая и ископаемые формы) в особый раздел подтипа позвоночных, который по признаку отсутствия челюстей был назван Agnatha (бесчелюстные), в противоположность разделу Gnathostomata (челюстноротые), включающему остальные классы. Легко видеть, что челюстноротые обладают большими возможностями активизации образа жизни и интенсификации обмена веществ: у них висцеральный скелет помимо выполнения опорной и защитной функций принимает значительно большее участие в активных актах питания (хватательные и иные движения челюстей) и дыхания (движения жаберных дуг, способствующие более активному дыханию). Видимо, это обстоятельство и было причиной того, что в эволюции позвоночных животных группа челюстноротых довольно быстро вытеснила некогда многочисленных бесчелюстных. 

Ныне живущие круглоротые заняли особую экологическую нишу (особенно по типу питания), что дало им возможность выйти из конкуренции с челюстноротыми даже при относительно малоактивной жизнедеятельности. В свою очередь экологические особенности этих животных сказались на их строении. Выше уже говорилось, что разделение глотки на собственно глотку и дыхательную трубку у миног связано с особенностями их питания. Таково же приспособительное значение паруса, роговых «зубов» на внутренней поверхности присасывательной воронки, мощного мускулистого языка и т. д. У миксин, которые при питании глубоко «вгрызаются» в тело жертвы, наружные жаберные отверстия прикрыты парными кожными складками, благодаря чему общие жаберные отверстия «отодвигаются» далеко назад. Это позволяет миксинам дышать во время акта питания, который продолжается длительное время. 

В особенностях строения современных круглоротых находит свое отражение общая прогрессивная эволюция хордовых, а также адаптация современных форм к специфическим условиям существования и образу жизни. Эта закономерность видна и в других группах позвоночных. 


Литература



		Балабай П.П., Морфология и филогенетическое развитие группы бесчелюстных, Киев, 1951. 

		Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1971. 

		Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947.