Филогения систем органов у хордовых животных

РЕФЕРАТ



Филогения систем органов у хордовых животных


Оглавление



Общая характеристика

Скелет

Кожа

Мускулатура

Дыхательная система

Кровеносная система

Пищеварительная система

Нервная система

Выделительная система

Органы чувств

Оплодотворение

Тип развития

Покровы тела

Головной мозг

Ихтиопсидный тип

Зауропсидный тип

Маммальный тип

Органы пищеварения

Органы дыхания

Пороки развития дыхательной системы

Органы кровеносной системы

Пороки сердечно-сосудистой системы

Органы выделительной системы

Связь выделительной и половой систем

Список литературы


Общая характеристика



Самая древняя и многочисленная группа хордовых животных. Около 22 тыс. видов, заселивших моря, океаны и пресные воды. В течении длительного процесса эволюции рыбы совершенствовали свои гидродинамические приспособления и в результате приобрели обтекаемую торпедообразную форму тела, сплющенную с боков или в спинно-брюшном направлениях. Передняя часть головы клинообразной формы, что помогает рассекать толщу воды. Продольная ось тела удлинена, отделы тела плавно переходят друг в друга. Спинная поверхность выпуклая и широкая, а брюшная плоская и узкая. Сформировался также комплекс приспособлений, повышающий плавучесть (плавательный пузырь, печень) – способность поддерживать тело в воде, затрачивая минимум усилий. 

Первая группа позвоночных животных, вышедшая в наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Преодоление силы тяжести в воздушной среде достигнуто морфологическими преобразованиями, прежде всего в опорно-двигательной системе. Для взрослых земноводных характерна пятипалая конечность, построенная по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Обе пары конечностей построены по схеме, общей для всех наземных животных, отличаясь от нее лишь в некоторых деталях.

Это первые настоящие наземные позвоночные животные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими и в остальных системах произошли коренные изменения. Современные пресмыкающиеся представлены лишь разрозненными останками богатого и разнообразного мира рептилий, населявшими Землю в мезозойскую эру. Сейчас насчитывают около 7 тыс. видов.	Прогрессивная группа гомойотермных хордовых, приспособленная к полету. Известно свыше 8.6 тыс. современных видов птиц. Многие черты строения птиц сходны с пресмыкающимися, от которых они произошли и отделились в самостоятельную ветвь в конце триаса – начале юры. Приспособления к полету формировались параллельно в нескольких направлениях: а) по пути обеспечения обтекаемости и уменьшения лобового сопротивления птицы б)облегчение массы тела в)повышение интенсивности процессов жизнедеятельности. Их туловище компактное, округлое, голова не большая, хорошо выраженная шея. Передние конечности превратились в летательный орган – крылья, хвост короткий, снабжён веером рулевых перьев. Благодаря черепицеобразному расположению перьев, телу предается обтекаемая форма. Наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Число видов около 4 тыс. класс подразделяется на 2 подкласса: Яйцекладущие ила Первозвери, объединяющих всего 4 вида примитивных животных; остальные относятся к подклассу Настоящие звери. 

Ведя свое происхождение от звероподобных пресмыкающихся, млекопитающие медленно эволюционировали и вначале не играли заметной роли в природе. Но в связи с последовательным накоплением прогрессивных приспособлений стали занимать господствующее положение.


Скелет



Череп рыб неподвижно соединен с позвоночником, образуя единый клин, легко входящий в толщу воды. Позвоночник имеет только два отдела: туловищный и хвостовой. Двояковогнутые позвонки соединяются при помощи суставных отростков, обеспечивая прочность осевого скелета и его подвижность.

Череп подвижно соединен с позвоночником. Позвоночник дифференцирован на отделы: шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой. Значительную часть черепа и поясов конечностей составляет хрящ. Из-за слабого окостенения скелета размеры земноводных небольшие.	Конечности пресмыкающихся по характеру строения занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими. Плечо и предплечье, бедро и голень удлиняются, площадь ступни и кисти уменьшается – это способствует переходу от ползанья к хождению и бегу. Позвоночник разделен на два отдела: грудной и поясничный. Шейные позвонки расположены таким образом, что голова может не только двигаться, но и поворачиваться. Череп весь костный.

Единственный подвижный отдел позвоночника – шейный (11-25 позвонков). Благодаря особому строению птицы могут поворачивать голову на 180-270 градусов. Грудные позвонки срослись друг с другом и образовали спинную кость, которая соединена с крестцом. С ним срослись также кости таза. Благодаря жесткой фиксации отделов позвоночника он не повисает, а при ходьбе создает жесткую опору. Большие размеры грудины позволяют прикреплять мощные мышцы, двигающие крыло. Скелет задних конечностей образован трубчатыми костями, очень мощными, но легкими. Они заполнены воздухом и костным мозгом.	Полное окостенение скелета. Дифференцировка позвоночника на все 5 отделов, усиление поясов конечностей и укрепление их связи с осевым скелетом. 


Кожа



Голая, богата железами, обильно выделяющими слизь, которая уменьшает трение тела рыбы об воду. Участвует в газовом и водном обмене, удаляет продукты распада. Защитные кожные образования – чешуи, развиваются в соединительно-тканном слое кожи. 

Кожа проницаема для воды и газов, богата железами, обильно выделяющими слизь.

Участвует в газовом и водном обмене, удаляет продукты распада. Защитные кожные образования – покровные кости, развиваются в соединительно-тканном слое кожи.	Практически не участвует в дыхании, только предохраняет от высушивания. Испарения с кожи уменьшились, так как она покрыта роговыми чешуями. Кожные железы отсутствуют.	Сухая, почти лишена желёз, покрыта роговыми (перьевыми) образованиями, а на цевке и пальцах нижних конечностей – роговыми чешуями. Происходит периодическая линька перьевого покрова.	Поверхностные слои эпидермиса ороговевают, что делает кожу малопроницаемой для воды и газов. Кожа не участвует в дыхании и выделении, но предохраняет от иссушения организм. Защитные роговые образования кожи – чешуи, когти, волосы – производные эпидермиса. Волосяной покров выполняет теплоизолирующую функцию, обеспечивающую теплокровность.



Мускулатура



Состоит из однородных сегментов, разделенных соединительно-тканными перегородками. Дифференцировка мышц находится на начальном этапе становления и коснулась только мышц, управляющих движениями глаз, жабр и челюстей.	В отличие от рыб, в большей своей части утратила сегментированное строение. Произошла дифференцировка на отдельные лентовидные мышцы. Появились мышцы – антагонисты – сгибающие и разгибающие суставы, усложнилась мускулатура ротовой полости.	В большей своей части утратила сегментированное строение. Произошла дифференцировка на отдельные мышцы.

Это обеспечивает большую подвижность и разнообразность движений. Дифференцирована значительно сильнее, а ее относительная масса больше чем у пресмыкающихся. Это обеспечивает большую подвижность и разнообразность движений. Самыми большими по массе являются мышцы, приводящие в работу крылья. Изменение положения перьев на больших участках тела осуществляет хорошо развитая подкожная мускулатура. Большое развитие и дифференцировка мускулатуры, а ее относительная масса больше чем у птиц. Это обеспечивает большую подвижность и высокую разнообразность движений.



Дыхательная система



Представлена жабрами, расположенными на четырех реберных дугах.

В связи с выходом на сушу появились легкие. Они примитивны: это парные мешковидные образования с небольшой складчатостью внутренних стенок. Дыхательная поверхность легких мала и составляет 2/3 поверхности тела. Вторым органом дыхания является влажная кожа, с богатой сетью кровеносных капилляров. Через кожу поступает 15-55%, через легкие 35-75,1% потребляемого кислорода. Дыхательную функцию выполняет и слизистая обширной рото-глоточной полости. Отсутствует грудная клетка.

Погружены внутрь тела и соединяются с окружающей средой дыхательными путями. Стенки легких имеют губчатое строение, чем у земноводных. Самое существенное преобразование в строении легких – сокращаются размеры внутренней полости для увеличения площади. Вдох и выдох происходит благодаря движению грудной стенки. Интенсификация достигнута за счет практически непрерывного газообмена, происходящего как на вдохе, так и на выдохе. При вдохе часть атмосферного воздуха направляется в ячеистые дыхательные выросты, густо оплетенные сетью легочных кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Большая часть воздуха при вдохе поступает в легочные мешки, объем которых в 10 раз больше легких. При выдохе воздух из воздушных мешков, содержащий много кислорода, поступает к дыхательному эпителию легких, где происходит газообмен. Чем чаще взмах крыльев, тем быстрее происходит газообмен.	Легкие млекопитающих благодаря альвеолярной структуре имеют большую дыхательную поверхность, в 50-100 раз превышающую поверхность их тела. Акт дыхания осуществляется изменением объема грудной стенки как за счет движения, так и за счет опускания и подъема грудобрюшной мышечной перегородки – диафрагмы. Эти особенности позволяют эффективно осуществлять газообмен.



Кровеносная система



Представлена одним кругом кровообращения, двухкамерным сердцем (предсердие и желудочек). В сердце находится венозная кровь.

Сердце взрослых земноводных 3-х камерное: два предсердия и один желудочек. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови. Из желудочка кровь по артериальному конусу выходит через три самостоятельные артерии: кожно-легочную (несет венозную кровь), аорту (несет смешанную кровь) и сонная артерия несут артериальную кровь. У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. По сравнению с рыбами у них увеличено количество гемоглобина в крови. Что привело к повышению уровня метаболизма. Сердце трехкамерное, но желудочек разделен неполной перегородкой на 2 половины: правую - венозную, левую – артериальную. Однако полного разделения крови на венозную и артериальную не происходит, потому что кровь смешивается в спинной аорте. Полное разобщение артериального и венозного кровотоков, четырехкамерное сердце. Относительная масса сердца выше, чем у других хордовых животных 1-2% массы тела. Частота сердцебиения высокая. Кровь обладает высокой кислородной емкостью, большим содержанием в ней углеводов. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются. Растет масса красного костного мозга – основного органа кроветворения.

Благодаря развившемуся четырехкамерному сердцу, органы тела млекопитающих снабжаются чистой артериальной кровью, богатой кислородом. Многочисленные эритроциты не имеют ядер, что повышает эффективность переноса ими кислорода, так как на собственное дыхание они тратят кислорода в 9-13 раз меньше эритроцитов птиц и в 17-19 раз меньше земноводных. Растет масса красного костного мозга.



Пищеварительная система



Происходит дифференцировка пищеварительного тракта на отделы, однако, не полная. Возрастает длина кишечника; сформированы пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа.

Происходит дифференцировка пищеварительного тракта на отделы, однако, не полная. Возрастает длина кишечника; сформированы пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа.

Наблюдается большая дифференцировка отделов пищеварительного тракта. Желудок имеет толстые мышечные стенки и четко обособлен также как и отделы кишечника. На границе тонкой и толстой кишок расположены зачатки слепой кишки. Большая печень имеет желчный пузырь, а в петле двенадцатиперстной кишке расположена поджелудочная железа. Интенсификация процессов пищеварения позволила птицам поддерживать постоянную температуру тела. Усиливается развитие челюстного аппарата с зубной системой и жевательной мускулатурой. Дифференциация на отделы пищеварительного тракта достигает наибольшего уровня. Сильно укоротилась задняя кишка, усиление ферментативной и всасывательной функций, что позволяет переваривать большие объемы пищи.

Пищеварительный тракт отличается большей и длинной дифференцировкой его отделов по сравнению с другими животными. У большинства млекопитающих хорошо развиты мясистые губы, позволяющие потреблять жидкую пищу. Зубная система адаптирована у животных разных отрядов к потреблению разнообразного пищевого материала.



Нервная система



Головной мозг состоит из пяти отделов: продолговатого, мозжечка, среднего, промежуточного и переднего. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Развиваются органы боковой линии.

Головной мозг состоит из пяти отделов: продолговатого, мозжечка, среднего, промежуточного и переднего. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Впервые появляются в крыше полушарий переднего мозга скопления нервных клеток – первичный мозговой свод – архипаллиум. Головной мозг более развит чем у амфибий. Передний мозг сблизился с промежуточным, а с обонятельными луковицами соединяется обонятельным трактом. Развиваются подкорковые узлы – полосатые тела. Скопления нервных клеток лежат и в крыше, и по бокам. Сильно увеличивается корпус мозжечка. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Повышается эффективность действия рецепторов. Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего и мозжечка. В крыше переднего мозга увеличивается скопление нервных клеток, от головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Усложняется строение и повышается эффективность функционирования рецепторов. Органы боковой линии не развиваются.	Высокоразвитый головной мозг, имеющий принципиальные отличительные особенности, позволяет выделить его в особый кортикальный тип. Развивается передний мозг наибольшей величины и сложности. Имеется хорошо развитый мозговой свод – новая кора. Тела нейронов располагаются в нем послойно в 6 рядов. Новая кора позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Лобные доли контролируют процесс общения. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.	



Выделительная система



Большинство рыб, особенно пресноводные – аммониотелические животные. Их лентовидные туловищные почки удаляют конечный продукт белкового обмена – аммиак, сильно разбавляя его проникающей в организм водой, уменьшая тем самым его токсичность. Значительная часть аммиака выводится через жаберные лепестки.



Органы чувств



Приспособлены к функционированию в водной среде.

Орган зрения не эволюционировал на дальнее видение. Рыбы способны видеть только близко расположенные предметы.

Обоняние острое, позволяющее держаться в стае и обнаруживать пищу. Мигрирующие рыбы находят родные реки по запаху воды.

Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом. Звуки достаточно хорошо воспринимаются.

Орган боковой линии представлен продольными каналами, лежащими по бокам тела в коже и сообщающимися с наружной средой через отверстия. На дне каналов лежат реснички Они воспринимают изменение давления воды, что помогает рыбам ориентироваться в потоках воды, воспринимать приближение хищников или добычи.

Избыток воды удаляется из организма с помощью мезонефрических почек. Которые состоят из клубочков и канальцев. Относительная поверхность клубочков велика, а длина канальцев мала, поэтому такое строение почки приспособлено к большому количеству выведения воды. 

Обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. Развилось дальностное зрение. Глаза взрослых земноводных защищаются и увлажняются подвижными веками – верхним и нижним – и мигательной перепонкой. В сетчатке глаза есть палочки и колбочки, поэтому у земноводных развито цветовосприятие.

Орган слуха осложнился: возник новый отдел – среднее ухо, наружное отверстие затянуто барабанной перепонкой. В полости находится одна палочковидная слуховая косточка – стремечко. Функция среднего уха – усиление звуковых колебаний и передачей их перепончатому лабиринту внутреннего уха.

Обоняние хорошо развито. Носовые ходы сквозные: наружные ноздри закрывают специальными клапанами, а внутренние (хоаны) открываются в ротовую полость.	Появляется потребность сохранять воду, находящуюся в организме. Тазовые почки не имеют каналов и у них развиваются мочеточники, впадающие в клоаку.

Поверхность клубочков мала, а длина канальцев велика, поэтому такое строение почки приспособлено к большому количеству выведения воды.

В органах зрения появляется поперечнополосатая мускулатура. Хрусталик теперь не только перемещается, но и способен изменять свою кривизну.

В органе слуха происходят большие изменения, выражающиеся в увеличении размера улитки, появлении круглого окна. Ухо приобретает большую подвижность.

Органы обоняния отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами. Внутренние ноздри – хоаны отодвигаются ближе к глотке. У большинства пресмыкающихся хорошо развит якобсонов орган – парное углубление, расположенное впереди хоан – этот орган тонко воспринимает запах добычи. 

Присутствует клоака. Отсутствует мочевой пузырь, для того, чтобы птица была легче весом и смогла летать.

Зрение усложнилось. Многие птицы могут видеть на дальнее расстояние. Орган слуха представлен средним и внутренним ухом. 

Обоняние хорошо развито. Носовые ходы сквозные.	

Хорошо развиты. У обитателей открытых пространств развилось острое зрение; у животных, активных в ночное время или живущих в норах, прогрессивно развились слух и обоняние. Орган слуха представлен тремя отделами, в том числе наружным ухом. Для органа обоняния характерна большая разрешающая способность хеморецептора, позволяющая различать самые разнообразные запахи или их сочетания.



Оплодотворение



Наружное, в воде. Среда для развития яйца - водная.



Тип развития



С метаморфозом. Присутствует личиночная стадия.

Развитие без метаморфоза - прямое.

Эмбриональное развитие. Дробление зиготы полное, неравномерное. Сформировавшаяся личинка выходит из яйцевых оболочек в воду, где дышит жабрами. Из-за перегруженности желтком дробление зиготы не полное.

Сформировавшийся зародыш прорывает скорлуповые оболочки и выходит в воздушную среду. Из-за перегруженности желтком дробление зиготы не полное, идет только на анимальном полюсе. Зародыш окружен двумя оболочками: серозной – наружной и внутренней – амнионом. Амниотическая полость заполнена жидкостью, которая предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений. Жаберные щели у зародыша прорываются, но скоро исчезают, жабры не появляются даже в виде зачатков. Внутриутробное развитие эмбрионов в специализированном органе половой системы метке, связь эмбриона с организмом матери происходит за счет плаценты. Живорождение вскармливание молоком матери повысили выживаемость молоди, что способствовало повышению численности млекопитающих. 

Строение яйца. Яйца окружены студенистой оболочкой, имеют небольшие запасы желтка; необходимая для зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки.	Яйца окружены студенистой оболочкой, имеют небольшие запасы желтка; необходимая для зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки.

Скорлуповые оболочки яиц представлены пергаментообразной волокнистой структурой или же плотной известковой оболочкой, что предотвращает яйцо от потери влаги. Увеличение желтка. Появление белковой оболочки. Воздух поступает через поры в яйце. Яйца крупные, богатые желтком. Резко увеличен объем белка, содержащий достаточный запас воды. Наружные оболочки яйца прочные, обеспечивают сохранение формы яйца. Поры в наружных оболочках пропускают внутрь воздух и служат фильтром от бактерий и споры грибов. 



Покровы тела



Покровы тела у бесхордовых животных образованы эктодермой и ее производными. Эволюция шла от мерцательного эпителия (турбеллярии) к плоскому (плоские, круглые, кольчатые черви). В эпидермисе обычно рассеяны железы одно-многоклеточные, которые могут погружаться в подлежащие ткани, сохраняя в эпидермисе выводной канал (кожные железы кольчатых червей, моллюсков; слюнные, паутинные, ядовитые, пахучие железы членистоногих). Соединительно-тканный слой кожи у бесхордовых выражен плохо (исключение - иглокожие). Покровы тела у хордовых животных образованы двумя компонентами: эпидермисом эктодермального происхождения и дермой мезодермального происхождения.

Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути:

1) перехода от однослойного эпителия к многослойному;

2) изменения соотношения между слоями кожи в сторону большего развития дермы.

У анамний строение кожи характеризуется следующими чертами: - эпидермис многослойный с большим количеством слизистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы; - дерма с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями - продольными и вертикальными.

У амниот в связи с выходом на сушу наблюдается крупнейший ароморфоз - замена слизистого эпителия сухим роговым покровом. Это преобразование явилось важным приспособлением в процессе их эволюции и расселения на суше.Эпидермис амниот делится на два слоя: мальпигиев (ростковый) и роговой. У рептилий и птиц, в отличие от млекопитающих, в коже отсутствуют железы (кроме небольшого количества желез специального назначения - бедренные железы ящериц, мускусная железа крокодила, копчиковая железа птиц). У млекопитающих кожа, наоборот, очень богата железами - потовые, сальные, млечные. За счет рогового слоя у амниот образуются его производные - роговые пластинки, чешуя, перья, когти, ногти. Говоря о производных кожи хордовых, следует помнить, что чешуя рыб не эпителиального, а мезодермального происхождения и является костной, а не роговой.



Головной мозг



Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце нервной трубки трех вздутий или мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый из них (передний) образует передний отдел головного мозга, который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. На задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг. Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней его части образуется задний мозг или мозжечок, а из заднего отдела образуется продолговатый мозг, который без резкой границы переходит в спинной мозг.

В процессе образования пяти мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят название мозговых желудочков. Полость переднего мозга носит название боковых желудочков, промежуточного - третий желудочек, продолговатого мозга четвертый желудочек, среднего мозга - сильвиев канал, который соединяет 3-й и 4-й желудочки. Задний мозг полости не имеет.

В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно - под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Темные участки - серое вещество, светлые - белое вещество. Белое вещество - скопление нервных клеток с миелиновой оболочкой (много липидов, которые придают беловатую окраску). Серое вещество - скопление нервных клеток между элементами нейроглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры.

Т.о., у всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов, расположенных в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития неодинакова у представителей различных классов. Эти различия обусловлены филогенезом. Выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный, зауропсидный и маммальный.

Ихтиопсидный тип



К ихтипсидному типу мозга относят мозг рыб и амфибий. Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительных размерах мозга в целом и слабом развитии переднего отдела. Передний мозг мал и не разделен на полушария. Крыша переднего мозга тонкая. У костистых рыб не содержит нервной ткани. Основную массу его образует дно, где нервные клетки образуют два скопления - полосатые тела. От переднего мозга вперед отходят две обонятельные доли. По существу, передний мозг рыб - только обонятельный центр.

Промежуточный мозг рыб сверху прикрыт передним и средним. От его крыши отходит вырост - эпифиз, от дна - воронка с прилегающим к ней гипофизом и зрительные нервы.

Средний мозг - наиболее развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб, состоит из двух зрительных долей. На поверхности крыши находится слой серого вещества (кора). Это высший отдел мозга рыб, поскольку сюда приходят сигналы от всех раздражителей и здесь вырабатываются ответные импульсы. Мозжечок рыб развит хорошо, поскольку движения рыб отличаются разнообразием.

Продолговатый мозг у рыб обладает сильно развитыми висцеральными долями, связан с сильным развитием органов вкуса.

Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что связано с переходом к жизни на суше, которые выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела. Одновременно происходит разделение переднего мозга на два полушария. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли резко ограничены от полушарий. Передний мозг по-прежнему имеет значение лишь обонятельного центра.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Крыша его образует придаток - эпифиз, а дно - гипофиз.

Средний мозг меньше по размерам, чем у рыб. Полушария среднего мозга хорошо выражены и покрыты корой. Это ведущий отдел ЦНС, т.к. здесь происходит анализ полученной информации и выработка ответных импульсов. Он сохраняет значение зрительного центра.

Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий.



Зауропсидный тип



К зауропсидному типу мозга относят мозг пресмыкающихся и птиц.

У рептилий наблюдается дальнейшее увеличение объема головного мозга. Передний мозг становится наиболее крупным отделом за счет развития полосатых тел, т.е. основания. Крыша (мантия) остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки или кора, которая имеет примитивное строение (трехслойная) и получила название древней коры - археокортекс. Передний мозг перестает быть только обонятельным центром. Он становится ведущим отделом ЦНС.

Промежуточный мозг интересен строением дорзального придатка (теменной орган или теменной глаз), который достигает наивысшего развития у ящериц, приобретая структуру и функцию органа зрения.

Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела, уменьшается его роль и как зрительного центра.

Мозжечок развит сравнительно лучше, чем у амфибий.

Для мозга птиц характерно дальнейшее увеличение его общего объема и огромный размер переднего мозга, прикрывающего собой все остальные отделы, кроме мозжечка. Увеличение переднего мозга, который, как и у рептилий, является ведущим отделом головного мозга, происходит за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Крыша переднего мозга развита слабо, имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию - исчезает латеральный участок коры.

Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо.

В среднем мозге развиты зрительные доли, т.к. зрение играет ведущую роль в жизни птиц.

Мозжечок достигает огромных размеров, имеет сложное строение. В нем различают среднюю часть и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом.



Маммальный тип



К маммальному типу мозга относят мозг млекопитающих, у которых эволюция головного мозга пошла в направлении развития крыши переднего мозга и полушарий. Увеличение размера переднего мозга происходит за счет крыши, а не дна, как у птиц. На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества - кора. Кора млекопитающих не гомологична древней коре пресмыкающихся, выполняющей роль обонятельного центра. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, у высших - она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Кора приобретает значение ведущего отдела головного мозга, что является характерным для маммального типа мозга. Обонятельные доли сильно развиты, т.к. у многих млекопитающих являются органом чувств.

Промежуточный мозг имеет характерные придатки - эпифиз, гипофиз. Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра. Передние связаны со зрительными рецепторами, а задние - со слуховыми.

Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляется путь нервных волокон, ведущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продольные валики (пирамиды).



Органы пищеварения



Общие направления эволюции органов пищеварения позвоночных: - дифференциация кишечной трубки; - удлинение пути; - увеличение всасывающей поверхности; - развитие пищеварительных желез.

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью, крыша которой образована основанием черепа. У низших хордовых - слабая дифференцировка пищеварительной трубки, печеночный вырост. Пищеварительный тракт рыб по сравнению с низшими хордовыми дифференцирован: рот, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, имеются складки и появляются ворсинки. Имеются: поджелудочная железа, печень, желчный пузырь. Желудок мешковидный, челюсти, зубы.

У амфибий - ротовая полость не отделяется от глотки. Зубная система гомодонтная. Появляются слюнные железы для смачивания пищи, химического действия не оказывают. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод, переходящий в желудок. Кишечник делится на тонкий отдел и толстый, открывающийся в клоаку. Печень, поджелудочная железа, мелкие, однорядные зубы.

У рептилий - полость обособлена от глотки. Гомодонтная зубная система. Подъязычные, губные и зубные железы. У змей зубные железы превращены в ядовитую железу. Зачатки вторичного неба боковые складки верхней челюсти. Строение глотки, пищевода, желудка не имеют существенного отличия от такового же у амфибий. Тонкий и толстый кишечник, на границе - слепой вырост (зачатки слепой кишки). Длина кишечника увеличивается, имеется клоака.

У млекопитающих - пищеварительный тракт достигает наибольшей дифференцировки. Наружный отдел пищеварительной системы образуется на боках глотки. 4 жаберных глоточных кармана: из I - евстахиева труба, среднее ухо; II - тонзиллярный синус; III-IY - зобная и щитовидная железы. Ротовая полость ограничена сверху твердым небом, которое продолжается в мягкое, отделяющее полость от глотки. Гетеродонтная зубная система. Число зубов сокращается. Ротовые железы достигают наибольшего развития: мелкие слизистые, слюнные - подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. В глотку открыты носоглоточные ходы, евстахиевы трубы, гортанная щель. Разнообразие желез желудка. Кишечник дифференцирован на отделы - двенадцатиперстная, тонкая, толстая, слепая, прямая кишка.

Пороки развития органов пищеварения встречаются с частотой 3, 4 на 100 вскрытий. Замкнутая кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и листка мезодермы в процессе обособления тела эмбриона от внезародышевой части. На 18-й день после овуляции - передний, через 20 дней - задний, через 22 дня - средний отделы вторичной кишки. Из передней - пищевод, желудок (в конце 4-й недели) и 12-перстная кишка. Из задней - толстая. Остальные отделы - из средней кишки. К концу 8-й недели - перфорация анальной трубки.

1) врожденные пороки кишечной трубки: - на месте нижних глоточных карманов сохраняются щели - рудименты жаберных щелей, врожденные свищи; - агезия любого отдела; - гипоплазия - уменьшение размеров отделов или кишечного тракта; - гиперплазия - расширение; - удвоение.

2) пороки, связанные с нарушением поворота кишечника; 3) пороки производных кишечной трубки; 4) пороки сосудистой системы; 5) аномалии иннертации; 6) пороки желудка: - агенезия; - стеноз привратника; - удвоение; - дефекты слизистой и мышечной оболочек.

Органы дыхания



2 типа: водное и воздушное.

У низших хордовых животных - передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеются 100-150 пар жаберных щелей (щели в глотке).

У рыб - на межжаберных перегородках - многочисленные эпителиальные выросты - жаберные лепестки. Эволюция: число жаберных перегородок сокращается, но увеличивается число жаберных лепестков. Жабры образуются из впячиваний глотки в виде жаберных мешков (у рыб 5 пар) а затем перегородки с лепестками. У земноводных мешковидные легкие аналогичны плавательному пузырю кистеперых. Это два мешка, соединенных с плотной гортанно-трахейной камерой. Стенки мешков гладкие, тонкие, с небольшими перегородками. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. Основным органом дыхания служит кожа. У рептилий - кожа выключается из дыхания, т.к. роговые чешуйки препятствуют. Легкие ячеистые. На стенках легочных мешков разветвленные перегородки. Прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха.

У птиц губчатые легкие, пронизанные бронхами.

У млекопитающих древовидное разветвление бронхов. На концах бронхов - альвеолы. Диафрагма разделяет полость тела на грудную и брюшную. Поверхность легких млекопитающих в 50-100 раз больше поверхности тела, т.е. основные направления эволюции - увеличение дыхательной поверхности, обособление воздухоносных путей.



Пороки развития дыхательной системы



Гортань и трахея у человека возникают из передневерхней части энтодермальной трубки, которая на 4-й неделе внутриутробной жизни делится на 2 цилиндра, из которых формируются гортань и трахея, из задней - пищевод. Формирование легких идет в течение всей внутриутробной жизни путем дихотомического ветвления бронхов. Заканчивается формирование бронхиального дерева к 4 месяцу. В течение 6 месяца закладываются респираторные бронхиолы. Альвеолярные ходы появляются на 22 неделе. К 708 годам количество их не возрастает.

Основные группы пороков:

1) отсутствует сформированный респираторный отдел;

2) неправильное ветвление бронхиального дерева: - аплазия, гипоплазия, нарушение срастания щитовидного хряща и надгортанника; - аплазия трахеи; - стеноз трахеи и бронхов; - аплазия легкого - отсутствие легкого и главного бронха; - гипоплазия легкого - равномерное уменьшение массы и объема в результате редукции бронхов; - добавочное легкое; - трехдолевое легкое слева и двухдолевое справа (зеркальное).



Органы кровеносной системы



У губок, кишечнополостных, плоских и круглых червей кровеносной системы нет и доставка кислорода и питательных веществ осуществляется за счет диффузии токов и тканевых жидкостей при наличии разветвленных полостей.

Кровеносная система у бесхордовых животных (замкнутая) появляется впервые у кольчатых червей в виде спинного и брюшного сосудов, связанных между собой несколькими кольцевыми сосудами, идущими вокруг кишечника. Движение крови происходит по спинному сосуду вперед к головному концу и по брюшному - назад, благодаря пульсации спинного и кольцевых сосудов.

У членистоногих и моллюсков система незамкнутая, но имеются артериальные и венозные сосуды.

Кровеносная система позвоночных построена в принципе по тому же типу, что и кровеносная система низших хордовых и даже кольчатых червей. Ее основу составляют брюшной и спинной сосуды, соединенные анастомозами в стенках кишки и стенках тела.

Основные тенденции в эволюции кровеносной системы позвоночных: - обособление мышечного сосуда - сердца; - дифференциация сосудов на кровеносные и лимфатические; - появление 2-го круга кровообращения; - развитие приспособлений для разграничения артериального и венозного токов крови.

У низших хордовых, ланцетника кровеносная система замкнутая и имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий сосуд - брюшная аорта. В брюшную аорту поступает венозная кровь от органов и направляется в жаберные артерии (150 пар), где окисляется и оттуда уже окисленная артериальная кровь поступает в парные корни спинной аорты. Последние, сливаясь, образуют спинную аорту, которая разносит кровь по всему телу, распадаясь на артерии и капилляры. В результате газообмена кровь становится венозной. Венозная кровь от передней части поступает в парные кардиальные вены, а от задней - в задние кардиальные. На уровне брюшной аорты они соединяются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Кроме того, от внутренних органов (кишечника) венозная кровь собирается в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвляется на огромное количество венозных капилляров. Отсюда кровь вновь собирается в печеночную вену и впадает в брюшную аорту.

Для низших позвоночных (рыб) также характерно наличие единого круга кровообращения. Их кровеносная система почти полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника.

Отличиями прогрессивного характера являются: - появление двухкамерного сердца, состоящего из предсердия и желудочка; сердце рыб содержит только венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в венозный синус, за тем предсердие, желудочек и по брюшной аорте в жаберные артерии, где окисляется; - жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры и тем самым увеличивают дыхательную поверхность; - кроме воротной системы печени, у рыб имеется воротная система почек; она образуется за счет кардиальных вен, которые в почках распадаются на сеть капилляров.

У наземных позвоночных в сердце вливается как венозная, так и артериальная кровь, благодаря образованию 2-го легочного круга кровообращения. Вследствие этого у амфибий и рептилий получаются смешанные потоки крови и только у птиц и млекопитающих, в связи с образованием четырехкамерного сердца, потоки крови разделяются. Для всех наземных характерно, что система жаберных сосудов с капиллярами замещается кругами аорты. Далее кардиальные вены постепенно замещаются задними полыми венами. У рептилий и млекопитающих от кардиальных вен остаются вторичные сосуды. Венозные сосуды головы объединяются в передние полые вены. В связи с переходом к четвероногости прогрессивно развиваются сосуды конечностей. Воротная вена почек постепенно заменяется внутрипочечной фильтрацией из крови продуктов распада и у млекопитающих воротной системы почек нет.

В процессе эмбриогенеза сердце закладывается в виде прямой трубы, которая растет и изгибается в форме буквы... Задняя тонкостенная половина зачатка сдвигается на спинную сторону, перемещается вперед и образует предсердие. Передняя часть остается на брюшной стороне и образует желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщена. Отдел трубки сзади предсердия образует венозный синус (пазуху), впереди от желудочка у низших позвоночных развивается мускулистая трубка - артериальный конус.

Вперед от сердца развивается непарная брюшная аорта, от которой отходят по жаберным перегородкам парные сосуды - артериальные дуги. Эти дуги охватывают глотку и соединяются на ее спинной стороне в спинную аорту, отдавая вперед к голове сонные артерии. Число артериальных дуг у позвоночных невелико и соответствует числу висцеральных дуг. У круглоротых от 5 до 16 пар, у рыб - 6-7 пар, у наземных позвоночных закладывается 6 пар артериальных дуг.

Первые две пары у всех позвоночных подвергаются частичной редукции, сохраняются в виде челюстной и подъязычной артерий.

У наземных позвоночных 3-6 артериальные дуги испытывают ряд преобразований. Третья пара дуг теряет связь со спинной аортой и переходит в сонные артерии. Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам (или корням) спинной аорты. У амфиб й и рептилий эти дуги развиты симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется во взрослом состоянии только правая.

У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты. Пятая пара дуг редуцируется, только у хвостатых амфибий сохраняется в виде незначительного протока. Шестая пара дуг дает от себя легочные артерии и теряет связь с дугой аорты. Эмбриональная связь легочных артерий с дугой аорты носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, некоторых рептилий, иногда у человека.

Кроме собственной кровеносной системы у позвоночных есть и незамкнутая лимфатическая система, состоящая из сосудов и желез. Разветвления лимфатических сосудов сообщаются с межклеточными пространствами. Лимфатическая система является дополнением к кровеносной в обеспечении внутреннего обмена веществ.



Пороки сердечно-сосудистой системы



Врожденные пороки сердца наиболее часто заключаются в дефектах (незаращивании) межпредсердечной (болезнь Толочинова-Роже) и межжелудочковой перегородок, что ведет к возникновению 3-хкамерного и очень редко 2-хкамерного сердца.

Из сосудистых нарушений наибольшее клиническое значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг. Наиболее часто (от 6 до 32% по лекционному материалу разных авторов) встречаются незаращивания боталлова протока (дистальный отрезок левой артерии VI жаберной дуги, соединяющей легочную артерию с дугой аорты). В эмбриональном периоде, когда легкие не функционируют, такое сообщение необходимо. У взрослых оно приводит к серьезным нарушениям.

Иногда у эмбриона человека не происходит редукция правой артерии IV жаберной дуги и корня аорты справа. В результате развиваются две дуги аорты, охватывающие пищевод и трахею в "аортальное кольцо", которое с возрастом постепенно суживается, что приводит к нарушению глотания и требует хирургического вмешательства.

В эмбриогенезе у человека из желудочка выходит только один общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на легочную артерию и аорту. В 2, 1% случаев перегородка не развивается в постэмбриональном периоде, что приводит к поступлению в кровеносную систему смешанной крови. Возможно изменение направления перегородки, разделяющей аорту и легочную артерию. Последняя может расти не по спирали а прямо. В этом случае аорта будет отходить от правого желудочка, а легочная артерия - от левого (транспозиция аорты и легочной артерии). Одним из тяжелейших врожденных пороков сердца и сосудов у человека считается тетрада Фалло (сужение или атрезия легочной артерии, декстрапозиция аорты, высокий дефект межжелудочковой перегородки, гипертрофия мышцы правого желудочка).

Возможны и другие пороки развития сердца и сосудов человека.



Органы выделительной системы



У низших многоклеточных (губки, кишечнополостные) обособленных органов выделения нет. У плоских и круглых червей появляются специальная выделительная система протонефридиального типа. У кольчатых червей - выделительная система метанефридиального типа, которая сохраняется в измененном виде у членистоногих.

Эволюция выделительной системы у хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся общим выводным протоком и последовательной смене трех типов канал.

Первичная почка функционирует у низших позвоночных - рыб, амфибий - в течение всей жизни. У высших позвоночных - рептилий, птиц, млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде.

У высших позвоночных - амниот - в эмбриональном периоде, кроме головной и туловищной почек, образуется еще третья закладка в сегментах тела, лежащих сзади туловищной почки, тазовая или вторичная почка.

Нефрон тазовой почки не имеет воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с капсулы Боумена-Шумлянского, окружающей сосудистый клубочек, иными словами, с мальпигиева тельца. Сосудистые клубочки здесь крупнее, чем в......... От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем количество нефронов возрастает и общая выделительная поверхность увеличивается.

Головная почка у амниот закладывается, но почти не функционирует короткое время, основным органом выделения в течение всей жизни остается вторичная почка.



Связь выделительной и половой систем



Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенезом.

У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение, позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы. У самок анамний мочеточник предпочки (мюллеров канал) преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник (вольфов канал). Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Их эпителия, выстилающего стенку полости тела образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы. Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник (вольфов канал), выделяются наружу, который поэтому называют мочеполовым протоком.

У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника (мюллеров канал). У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки (вольфов канал) превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний.

У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть у черепах, крокодилов и птиц - белок. Задняя часть продуцирует кожистую (у рептилий) или пропитанную известью (у птиц) скорлупу.

У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов не становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях. В результате может развиваться двойная матка (грызуны), двурогая матка (хищники, парнокопытные) или просто матка (полуобезьяны, человек, некоторые летучие мыши).

	
Список литературы:

	

	Жизнь животных. - М.: Просвещение, 1988. – Т4-7.

	Карташев Н. Н. Систематика птиц. / Карташев Н. Н. М.: Высшая школа, 1974.

	Курс зоологии. / Под ред. Б. С. Матвеева. – М.: Высшая школа,1966. - Т.2. -473с.

	Систематика хордовых животных: В 2 ч. Ч. 1: Учеб. пособие для студентов биол. фак. спец. G 31 01 01 «Биология», H 33 01 02 «Биоэкология» / Авт.-сост.: Л. Д. Бурко, А. В. Балаш, Н. Е. Бурко. - Мн.: БГУ, 2003.

	Ромер А. Анатомия позвоночных. / Ромер А., Парсонс Т. М.: Мир, 1992. - Т.1,2.

	Систематика хордовых животных: В 2 ч. Ч. 2: Учеб. пособие для студентов биол. фак. спец. G 31 01 01 «Биология», H 33 01 02 «Биоэкология» / Авт.-сост.: Л. Д. Бурко, А. В. Балаш, Н. Е. Бурко. - Мн.: БГУ, 2003.

	Соколов В. Е. Фауна мира. Млекопитающие. / Соколов В. Е. М.: Агропромиздат, 1990.

	Фауна мира. Птицы. / Под ред. В. Д. Ильичева. - М.: Агропромиздат, 1991.





2