Происхождение эукариотических клеток

6



1



		                             

		

		

		

		   КУРСОВАЯ   РАБОТА





                         по биологии



                               тема:

     “Происхождение  эукариотических         

                              клеток”



 

                      Выполнила:       Сурова  Вера

                                                  10-В класс,школа N55



                       Проверила:        Струкова  Н.А. 









                                   





                               г.Рязань 1999 год

                             

                                    ПЛАН  

       

1 . Симбиотическая  теория :

     1.1  Фундаментальное  разграничение   между  прокариотами  и  эукариотами ;

 Прокариотические  организмы ;

 Эукариотические  клетки ;

 Митохондрии  и  пластиды ;

 Способность  эукариот  к  фотосинтезу ;

2.  Предшественники   жизни ;

3. Ферментирующие   организмы :

 Источники  энергии  ранних  клеток ;

 Метаногенез  как  источник  энергии ;

 Цианобактерии  и  хлорооксибактерии ;

Фотосинтез  и  воздух ;

Ассоциации  и  эукариоты :

 Теории  последовательных  симбиозов ;

 Симбиотическое  приобретение  подвижности ;

 Эукариоты – фотосинтетики ;

Взгляд  на  эволюцию  клетки :

   6.1  Гипотеза   прямой  филиации ;

 Гипотеза :  от  цианобактерий  к  водорослям ;

 Совместимость  2 –х   гипотез :  прямой  филиации  и     

         эндосимбиоза ;

Выводы ;

Литература .

		













































		              ТЕОРИЯ    ЭНДОСИМБИОЗА

		        Все  живые  организмы    на   Земле  обычно  делят  на прокари-от  и  эукариот .  Главной   особенностью  прокариот  в  отличие  от  эукариот  является  отсутствие  у  них  полноценного  клеточного  ядра , покрытого  мембраной .  Клетки  прокариот  имеют  очень  не-большие  размеры  порядка  1 мкм .  Объем  эукариотических клеток, содержащих  полноценное  ядро,  в  800 – 1000  раз  больше  объема  клеток  прокариот .  В  связи  с  этим   клеткам – эукариотам  необходим  для  выполнения  жизненных  функций  гораздо  больший  мембранный  аппарат . Действительно , в эукариотической  клетке  выявлены  субклеточные  структуры , окруженные  незави-симыми  от  плазмалеммы  и  друг  от  друга  мембранами .  Эти  структуры  называются  органеллами . Каждой  органелле :  митохондрии ,  хлоропласту ,  ядру , лизосомам , аппарату  Гольджи  и  т. д .  присущи  свои  специфические  функции  в  жизни  клетки . 

		С  помощью   молекулярно – биологических  подходов  получены  убедительные  доказательства  того ,что  все  живые  существа  должны  быть  разделены  на  3  надцарства :  бактерии ,  археи  и  эукариоты .   Бактерии  и  археи  возникли  на  Земле  от  общего  предка  - так  называемого  прогенота -  около  4 млрд лет  назад ,  а  эукариоты  по  данным  палеонтологов   появились  на  Земле  через  500 млн  лет  после  прокариот .  Наиболее  популярной  и  достаточно  обоснованной  идеей  происхождения  эукариотических  клеток ,  в  настоящее  время  являктся  идея  многократного    эндосимбиоза  различных  прокариот . По  представлениям  известных  микробиологов  А. Клюйвера  и  К. Ван Ниля ,  именно  у  древних   прокариот  произошел  отбор  клеток  с  наиболее  экономичными  и  зачастую  полифункциональными  биохи-мическими  реакциями ,  ставшими  основой  важнейших  путей  метаболизма .         

Симбиотическая   теория   происхождения   и  эволюции  клеток  основана   на    двух   концепциях , новых  для  биологии .Согласно  первой  из  этих  концепций, самое  фундаментальное  разграни-чение  в  живой  природе  - это  разграничение  между  прокариотами  и  эукариотами ,т.е. между  бактериями  и  организмами,  состоящими  из  клеток  с  истинными   ядрами - протистами , животными , грибами  и  растениями .  Вторая  концепция  состоит  в  том , что  источником  некоторых частей  эукариотических  клеток  была  эволюция  симбиозов , т.е.  формирование  постоянных  ассоциаций  между  организмами  разных  видов .  Предполагается , что  три  класса  органелл  - митохондрии , реснички  и  фотосинтезирующие  пластиды – произошли   от  свободно  живущих  бактерий , которые  в результате  симбиоза   были  в  определенной  последовательности   включены  в  состав  клеток  прокариот -  хозяев  .  Эта  теория  в  большой  мере  опирается  на  неодарвинистские   представления  ,  развитые   генетиками, экологами  ,  цитологами  и  другими  учеными  ,  которые  связали  Менделевскую  генетику   с  дар-виновской  идеей  естественного  отбора .Она  опирается  также  на  совершенно  новые  или  недавно  возрожденные  научные  направ-ления :  на  молекулярную  биологию ,особенно  на  данные  о  структуре  белков  и  последовательности  аминокислот ,  на  микро  палеонтологию , изучающую  наиболее  ранние  следы  жизни  на  Земле ,  и  даже  на  физику  и  химию  атмосферы   ,  поскольку  эти  науки  имеют  отношение  к  газам  биологического  происхсждения . Все  организмы,   состоящие  из  клеток, могут  быть  сгруппиро-ваны  в  пять   царств :  царство  прокариот (Monera,  куда  относятся  бактерии )  и  четыре  царства   эукариот (Protoctista,  Animalia,   Fungi ,  Plantae).  Протоктисты-  это  эукариотические  организмы,  не  относящиеся  к  животным,  грибам  или  растениям.  В  царство  протоктистов  входят   водоросли ,  протозои,  слизевики   и  другие   эукариотические   организмы   неясной  принадлежности .    Протисты   определены   более   ограничительно-  как   однокле-точные   эукариоты .  Таким  образом , царство  Protoctista  включает   не  только  протистов – одноклеточных  эукариот , но  и  их  ближай-ших   многоклеточных  потомков,  таких  как  красные  и  бурые  водоросли ,а  также  многие  микроорганизмы ,сходные  с  грибами  ,например  хитридиевые .   Согласно  традиционному  представ-лению   о   прямой   филиации ,  такие  клеточные  органеллы ,  как  митохондрии  и  пластиды , возникли  путем  компартментализации  самой  клетки .

  

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ     

                  ОДНУ ЭУКАРИОТУ

  Клетки -  это  ограниченные   мембранами   системы ,  наименьшие  из  биологических   единиц ,  способных   к   саморепродукции .   Даже   мельчайшие   клетки   содержат   гены  в  форме   молекул  ДНК (одной  или  нескольких )  и  белоксинтезирующий  аппарат  ,  состоящий  из  нескольких  типов  РНК  и  множества   белков.  Все  клетки  содержат  рибосомы – тельца  диаметром   около  0,02  мкм  ,  состоящие  из  РНК  по   меньшей  мере  трех  типов , и   примерно   пятидесяти   различных  белков.    Прокариотичесие   организмы – наименьшие   биологические   единицы ,  которые   удовлетворяют   этому  определению  клетки .  У  них  нет  ядер . С  другой  стороны ,  одиночные   эукариотические  ( имеющие   ядро  )  клетки  в  известном  смысле  вообще  не  являются   единицами .   Это  комплексы   различных   белоксинтезирующих   единиц    ( ну-клеоцитоплазмы ,  митохондрий  и  пластид ) ,  тип  и  число  которых   варьирует   в   зависимости  от  видовой  принадлежности .   Таким  образом ,  согласно    этой   теории ,   эукариотические     клетки      возникли    в    результате    кооперации    первоначально  независимых    элементов,  объединившихся   в  определенном   порядке .    Тэйлор   назвал  такое  представление   о   раздельном   происхождении   и  развитии   частей   эукариотической   клетки   и  их   последующем   объединении  - теорией   последовательных    эндосимбиозов  .  Условия   высокой   температуры    и    кислотности   привели    к  выработке   в   нуклеоцитоплазме    особого   класса  белков -  гистонов -  для   защиты    ее   ДНК .  Митохондрии   были   способны   расщеплять  трехуглеродные  соединения    до  углекислоты   и  воды .   Симбиотическая   ассоци-ация   нуклеоцитоплазмы   и   митохондрий    начала   изменяться    в  сторону   усиления    их  взаимной    зависимости .   Этот  комплекс  включил  в себя  двигательные  органеллы   -   реснички   и   жгутики .   За  этой  трансформацией  последовало  морфогенетическое  преобразование   ,   которое   состояло   в  развитии    выраженных   клеточных   асимметрий .  С интеграцией взаимозависимых  нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий  - завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем  и мейоза. И наконец , приобретение эукариотами способности к фотосинтезу , имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными .  В  настоящее  время  зависимость каждой  органеллы    от  продуктов    метаболизма   других  органелл  стала   настолько  полной ,  что  только   современные  методы  анализа  позволяют  проследить  метаболические  пути    исходных  партнеров .   Эукариоты  разнообразны   по   своему   строению ,  но  метаболически   они  остаются  единообразными .  Метаболические  ухищрения  эукариот  были  разработаны  различными  бактериями   еще   до  того   времени ,  когда  они  объединились,  превратившись  в  хозяина  и  его  органеллы .  Прокариоты  достигли    большого  разнообразия  в  способах  получения   энергии   и  в  тонкостях  биосинтеза .  Они  оставили  след   своего  существования   задолго  до  того ,   как  на  основе   эукариотической     клетки  сформировались  такие  крупные  организмы ,  как  животные ,   обладающие  скелетом .



                   



























  Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза

 



        ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

        Предки  нынешних  организмов  возникли  более  трех милли-ардов  лет  назад  из  органических  соединений ,  образовавшихся  на   поверхности  Земли .   Привлекательность    этой    концепции     отчасти    связана   с  ее    доступностью     для    проверки .   

С.  Миллер  и  Х..  Юри   показали ,  что  при  атмосферных    усло-виях ,   имевших   место  на   юной    Земле ,  могут   образовываться  аминокислоты  и  другие   органические  молекулы .   Различные  типы   органических  молекул    образовывались   спонтанно   в  течение   первого   миллиарда  лет   существования  Земли .  Многие   органические    молекулы    были  обнаружены  в  межзвездном   пространстве  и  в  метеоритах .  Значит ,  органические  соединения    возникают   при  взаимодействии   легких  элементов,    в    при-сутствии    источников    энергии  .    Универсальность   химического    механизма    биорепродукции    означает  ,   что  все  живое   на  Земле  происходит  от  общих  предков :  вся  нынешняя   жизнь  произошла  от  клеток    с  информационными  системами   ,  осно-ванными  на    репликации    ДНК  ,   и  на  синтезе  белков ,   направляемом  информационной   РНК .



    ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

  Возможно ,  что  нуклеиновые   кислоты  с  самого   начала  были  отделены  от окружающей  среды  липопротеидными      мембранами .   Информация    стала   кодироваться  последовательностью    нуклеотидов     в  молекулах    ДНК .  Древнейшие  клетки  использовали   АТФ   и  аминокислоты ,  входящие   в   состав   белков ,     как  прямые   источники  энергии , и  как  структурные   компоненты .    Итак -     древнейшая  жизнь   существовала   в  форме  гетеротрофных    бактерий , получавших  пищу  и  энергию  из  органического   материала   абиотического    происхождения .   Для    неодарвиновской  органической    эволюции  необходимо  три  феномена :  воспроизведение,    мутации   и  селективное    давление  среды  .  Воспроизведение   - это  неприменное  условие  биологи-ческой   эволюции .    При  достаточно   точной   репродукции  - мутации  и  естественный   отбор   неизбежны   .   Объяснить  проис-хождение    такой  репродукции -  значит  понять  происхождение  самой  жизни .  Мутирование  -  первичный  источник    изменчивости  в   эволюции , ведет  к  наследуемым   изменениям    в    самовоспроизводяйщейся   системе .  Как   только  выработалось   надежное   воспроизведение ,   началась  неодарвиновская  эволю-ция .  Организмы  ,  у  которых   выработались   пути  синтеза   нужных   клетке   компонентов ,  имели  преимущество  перед   другими .  Древнейшими  автотрофами ,  то  есть  организмами   способными  удовлетворять  свои  потребности  в  энергии   и  органических  веществах    за  счет  неорганических     источников ,  были  анаэробные  метанообразующие  бактерии .     Способность   к  фотосинтезу   впервые   выработалась  у  бактерий ,   чувствительных  к  кислороду .  Поглощая  солнечный свет с помощью  бактериального  хлорофилла , они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного фотосинтеза  необратимо  изменило  поверхность  и  атмосферу Земли .

Углекислота  удалялась  из  атмосферы и превращалась  в  ор-ганическое  вещество  в  соответствии  с  общим  уравнением  фотосинтеза : 2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O   .  Фотосинтезирующие  бактерии  ,   которые  использовали   для    восстановления    СО2   сероводород  ,  откладывали  элементарную    серу .   Они  дали  начало  бактериям ,  способным   к  фотосинтезу    с  выделением    кислорода  .   Вероятно  этот  тип  фотосинтеза   зародился  в  результате  накопления   мутаций   у   фотосинтезирующих   серных  бактерий .  Этот  путь  привел  к  возникновению   сине-зеленых  водорослей  или  цианобактерий .  Недавно   была   открыта   и   изучена     новая   группа   фотосинтезирующих  прокариот ,  выделяющих  О2  -   хлороксибактерии .   Можно  предполагать ,  что  именно  циано-  и   хлорооксибактерии    были  предками  пластид  ,  находящихся  в  клетках   водорослей  и  растений .  По  мере   накопления  О2   в   результате    микробного    фотосинтеза   земная   атмосфера   становилась     окислительной  ,  что   вызвало  кризис    всей   жизни – до  этого  времени  мир   был  заселен  анаэробными  бактериями. Чтобы  выжить  микробы  должны  были  избегать кислорода, укрываясь  в  болотах  , или  должны  были  выработать  обмен  веществ  , способный  предохранить  их  от  возрастающего  количества  кислорода .



                 ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

 Примерно 2  миллиарда  лет  назад  один  за  другим  происходили  различные  эволюционные  процессы  по созданию  метаболи-ческого  разнообразия . Способность  к  выработке  специфических  ферментов  может  передаваться  в  пределах  одного  вида  с  помощью  вирусоподобных  частиц,  называемых  плазмидами.   Поразительны  биосинтетические  способности  прокариот : из  углекислоты ,  нескольких  солей  и  восстановленных  неорга-нических  соединений  , служащих  источниками  энергии , микро-организмы- хемоавтотрофы  могут  синтезировать  в  содержащей  кислород  неосвещенной  воде  все  сложнейшие  макромолекулы  , необходимые  для  роста  и  размножения . Эти  биохимические  про-цессы  приводили  к  системам  круговорота  элементов  еще  тогда  , когда  не  было  растений  , грибов  , животных . 



         

                   Ассоциации   и   эукариоты .

По  мере  накопления  атмосферного  кислорода   абиотическая  продукция  органических  веществ  сокращалась , так как  они  быстро  разрушались  под  действием  этого  газа .  Бактерии  оказались  в  прямой  зависимости  друг  от  друга   о том , что  касается   притока  газов , вентиляции  и  удаления  отходов  мета-болизма  в  газообразном  виде .  Создалась  их  взаимная  зависи-мость  в  отношении   питания  и  защиты ,  возникло  много  разного  рода  связей  между  организмами , включая  симбиоз , паразитизм  и  хищничество.  Определенная  серия  симбиозов  вела  к  форми-рованию  новых  типов  клеток .  Согласно  теории  последова-тельных   симбиозов  , все  эукариоты  сформировались  в  резуль-тате  симбиоза  между  чрезвычайно  далекими  друг  от  друга  видами  прокариот : нуклеоцитоплазма  образовалась  из   микро-  организмов  хозяев  ,  митохондрии  из  бактерий ,  дышащих  кислородом  , пластиды -  из  хлороокси-  или  цианобактерий , а  ундолиподии -  из  спирохет , прикреплявшихся  к  поверхности  хозяев . Митотическое  деление  клетки  выработалось  только  после  того  , как   хозяева  стали  поглощать  спирохет  и  передислоци-ровать  их  части .  Итак , в  начале  истории  эукариот  находились  лишенные  клеточной  стенки  плейоморфные   микроорганизмы ,  способные  сбраживать  глюкозу  до  двух- и  трех углеродных   ко-нечных   продуктов по  метаболическому  пути  Эмбдена-Мейер-гофа.  Эти  организмы , которым  предстояло  стать  нуклео-цитоплазмой ,   приобретали  эндосимбионтов . А  какова  природа  эндосимбионтов , дышавших  кислородом ?  Эти промитохондрии  были  аэробными  палочковидными  организмами , близкими  к  современным  бактериям ,  вроде  Paracoccus  denitrificans.  Ассоциация   могла   начаться  с  хищничества  , объектом  которого  служили  клетки-хозяева .   Размножение  симбионтов  внутри  ос-мотически  регулируемой  клетки  вело  к  отбору,  направленному  против  сохранения  ими  клеточных  стенок  и  биосинтетических  путей,  дублирующих  пути  хозяина.   Естественный  отбор  привел  к  образованию   крист -  складчатых   мембран   современных   митохондрий  . Итогом  этого  приспособления   к   симбиозу   было   образование   двугеномных   клеток – аэробных , содержащих   митохондрии  и  ядра ,  но  неспособных   к   митозу  ,  крупных   амебоидных   микроорганизмов .   Следующим  шагом   к  полному  эукариотическому  статусу   было   симбиотическое   приобретение  подвижности .  Ундулиподии   образовались  только  после  того  ,  как  спирохеты  объединились    с  амебоидами  и  навсегда    видоизменились .  Как  и  во  всех   устойчивых  ассоциациях ,  репродукция  симбионтов  стала   протекать   согласованно    с  репродукцией  хозяев   и  появились   новые  комплексы ,   содер-жащие  три  генома :  ядерный,  митохондриальный  и  ундолипо-диальный .  Эти  тригеномные  комплексы  дали  множество   различных  видов  протистов .  Симбиотические    бактерии  став-шие   ундолиподиями ,  обеспечили  преадаптацию  к  митозу .   Развитие   механизмов  митоза   привело   в  результате  адаптивной   радиации   к  образованию  огромного  множества  видов   эукарио-тических  микроорганизмов .  Итак ,  гетеротрофные  микробы – эукариоты   породили    животных  и  грибы .    Другая     серия  симбиотических  приобретений  привела    к  эукариотам -  фотосинтетикам .   Естественный  отбор   оптимизировал     процес-сы   митоза,   мейоза .  Протопластиды  начали  ассоциироваться    с    гетеротрофными   микрооорганизмами ,  которые  заглатывали   микробов – фотосинтетиков , но  не  переваривали  их  .     Прокариоты    хлороксибактерии  -  прародители  пластид   простей-ших , зеленых  водорослей .    Цианобактерии  - стали   предками   красноватых   пластид   красных  водорослей  и  криптомонат.   Великие   новшества    в   эволюции      клеток возникли  еще  до  того ,  как  появились  первые  животные  растения  и  грибы  .   Какие – то  гетеротрофные     эукариоты    в   результате  поглощения   фотосинтезирующих  прокариот  стали  водорослями .   Это   завершающее  событие    произошло  более 400 млн.  лет   назад ,  о  чем  свидетельствуют  ордовикские    ископаемые     остатки    крупных   фотосинтетиков  -   сифоновые   зеленые  водоросли  и  красные   водоросли . 

         

     Взгляд  на  эволюцию  клетки.

                 Прямая    филиация.

Традиционный  взгляд  на  происхождение  и  эволюцию  эукарио-тических  клеток  заключается  в  том , что  все  живые  организмы  произошли  прямым  путем  от  единственной  предковой  популя-ции  в  результате  накопления  мутаций  под  действием  естест-венного  отбора.

Точечные  мутации,  дупликации,  делеции  и   другие  наследствен-ные  изменения , как  известно  игравшие  роль  в  эволюции  живот-ных  и  растений , ответственны  и  за  дифференцировку   эукарио-тических   клеток  из  прокариотических-  теория  прямой  филиации . т. е. представление  о  несимбиотическом  происхождении   клеток.  Возможно , зеленые  водоросли  являются  потомками  родоначаль-ников  всех  растений.  Многие  особенности  этих  водорослей  наводят  на  мыысль , что  они  и  растения  имеют  общего  предка.  Филогения    животных  сложнее , но  концепция  прямой  филиации  вероятно  приложима  также и  к  их  путям  эволюции . Губки  очевидно  произошли  от  протистов ,  независимо  от  остальных  групп  животных .  Итак , по  крайней  мере  для  животных  и  растений   гипотеза , по  которой  сложные  эукариотические   орга-низмы  развились  из  более  просто  устроенных  эукариот  путем  накопления  отдельных  мутаций  под  действием  естественного  отбора , вполне  правомерна .  Эволюционные  новшества   опирают-ся  на  сохранение  высокосовершенных  благоприятных  генов .  Итак , новые  организмы  с  повышенной  способностью  контроли-ровать  свою  среду  обитания  развивались  больше  благодаря  сохранению  дупликации  и  рекомбинации  высокоадаптированных    генов ,чем  путем  приобретения  новых  свойств  в  результате  простых , случайных  точечных  мутаций .  Гипотеза  прямой  филиации  не  позволяет  объяснить  происхождение  эукариот от   прокариот . Например  хиатус  между  неспособными  к  митозу  цианобактериями , и  такими  формами  с  вполне  развитым  митозом , как  красные  водоросли , трудно  понять  с  позиций  прямой  филиации , но  он  естественно  вытекает  из  симбиотической   теории .

Согласно  теории   прямой   филиации   и  теории  симбиоза ,   все  организмы    на  Земле     произошли    от   биохимически  одно-типных     бактериальных    предков ,  а  растениям    и   животным   дали  начало    эукариотические   микробы .    Фотосинтезирующие   бактерии  дали  начало   водорослям ,   и  в  конце   концов  расте-ниям , а   некоторые   водоросли  утратили  свои  пластиды   и  пре-вратились  в   предков   грибов   и  животных .   Теоретики  прямой   филиации  согласны   в  том ,  что  пластиды  и  другие  органеллы  эукариот ,   включая  ядро ,  сформировались  путем   дифферен-циации   внутри  самих  клеток  и   называют  это  ботаническим   мифом .



                                                           Филогения типов растений



        



                     Сопоставление филогений , соответствующих теории прямой филиации (А) 

                                                                    и теории симбиоза (Б)



Различия  между  положениями  теории  прямой  филиации  и  симбиотической   теории :

                             Теория  прямой  филиации .

Главная  дихотомия :  животные – растения

Фотосинтезирующие  эукариоты (водоросли  и  зеленые растения )  произошли  от  фотосинтезирующих  прокариот ( сине-зеленых  водорослей)

Растения  и  их  фотосинтезируюшшие  системы    в  докембрии  эволюционировали  монофилетически .

Животные  и  грибы  произошли  от  автотрофов , утративщих  пластиды .

Митохондрии  дифференцировались  внутриклеточно  у  фотосинтезирующих  праводорослей .

У  праводорослей  внутриклеточно  дифференцировались  ундолиподии , митотический  аппарат  и  все  прочие  эукариотические  органеллы .

Все  организмы  произошли  от  предков – прокариот  путем  накопления  одиночных  мутаций .

СЛЕДСТВИЕ :  согласно  теории  , должны  существовать  праводоросли ; трудно  связать  эту  теорию  с  ископаемой  летописью  и  построить  соответствующую  филогению .



Теория  последовательных  эндосимбиозов :

Главная  дихотомия :  прокариоты – эукариоты .

Фотосинтезирующие  эукариоты (ядросодержащие   водоросли  и  растения ) и  нефотосинтезирующие  эукариоты ( животные , грибы , простейшие  ) произошли  от  общих   гетеротрофных  предков ( амебофлагеллят ).

Эволюция  фотосинтеза  в  архее  была  монофилетической у  бактерий ( включая  циано- и  хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие  протисты  возникли  внезапно , когда  их  гетеро-трофные  протисты – предки  вступили  в  симбиоз  с  фото-синтезирующими  прокариотами (протопластидами ).

Животные  и  большинство  водорослей  и  грибов  произошли  непосредственно  от  гетеротрофных  протистов .

Митохондрии  уже  были  у  гетеротрофных  протистов ,когда  последние  в  результате  симбиоза  приобрели  пластиды .  Промитохондрии  были  ранее  приобретены  симбиотическим  путем .

Митоз  выработался  у  гетеротрофных  эукариотических  протистов  путем  дифференциации  ундолиподиальной  системы .

Прокариоты  произошли  от  ранних прокариотических  предков  путем  ряда   одиночных  мутационных  событий , эукариоты  тоже  произошли  от  эукариотических  предков  благодаря  одиночным  мутационным  событиям , эукариотические же  предки  произошли  от  прокариот  в  результате  серии  симбиозов .

Следствия :  теория  объясняет   биохимические  пути  и  их  избыточность  у  органелл . Она  позволяет  построить  последо-вательную  филогению  , объясняющую “биологический  разрыв “  между  временами  протерозоя  и  фанерозоя .  Теория  предска-зывает , что  у  органелл  должны  сохраняться  остатки  систем  репликации .

                    

               

                             Ботанический   миф

Со  времен  Жюсье  низшие  растения   называют  таллофитами .а  высшие -  бриофитами  и  трахеофитами . Согласно  ботаническому  мифу ,общие  предки  фотосинтезирующих  бактерий  и  сине-зеленых  водорослей  путем  прямой  филиации  дали  начало  эукариотическим  водорослям  в  том  числе  морским .  Группы  организмов , филогению  которых  в  наибольшшей  мере  затра-гивает  концепция  прямой  филиации  , оказались  в  области  ботаники -  это  бактерии , водоросли , грибы  и  растения .

Гипотетические  организмы ,  которые   могли  бы  быть  связующим  звеном  между  цианобактериями  и  зелеными  водорослями , были  названы  родоначальными  фито-монадами ( ancestral  phytomonads ) или  праводорослями .  Некоторые  авторы  утверждали , что  подходящими  кандитами  на  роль  праводорослей  могут  быть  эукариоты  Cyanidium  и  Cyanophora,  сходные  по своим  пигментным  системам  с  цианобактериями . У  таллофитов  не  было  обнаружено  промежуточных  форм  между  немитотическим  состоянием  цианобактерий , и  вполне  развитым  типичным  митозом  зеленых  водорослей  и  растений . Хотя  грибы  и  цветковые  растения  полностью  лишены  ундулиподий , им  свойственны  митоз  и  мейоз  , для  которых  необходимы  веретена , состоящие  из  микротрубочек .  Имеется  общее  согласие  в  том ,что  все  многоклеточные  организмы ,обладающие  микротрубочками ,происходят  от  эукариотических  микроорганизмов  с  ундолиподиями ,  но  никто  не  знает , от  какой  именно  группы  протистов .  Подкреплением  ботанического  мифа  служили  древность  и   сложность  фотосинтеза , а  токже  тот  факт , что  у  многих  организмов ( у  бактерий , евгленовых , пара-зититических растений )  как  в  природе , так  и  в  лаборатории , наблюдалась  утрата  фотосинтеза  в  результате  мутаций .  Поскольку  фотосинтез - анаэробный  процесс ,обеспечивающий  в  конечном  итоге   существование  всех  организмов ,  то  он  должен  был  развиться  очень  рано  в  истории   жизни  на  нашей  планете , еще  до  того  как  возник  митоз ,   для  которого   небходим  кис-лород .  в  фотосинтезе  участвует  множество  пигментов , липидов  и   ферментов ,упорядоченно  расположенных  в  очень  сложных  мембранах .  При  этом   детали  фотосинтетических  механизмов  у  водорослей  и  растений  , с  одной  стороны  , и  у  цианобактерий , с  другой  -  поразительно  сходны .  Все  эти  организмы  освобождают  газообразный  кислород  из  воды , которая  служит  источником  атомов  водорода , используемых  для  восстановления  СО2  до  органических  веществ  клетки . Многие  водоросли  и  простейщие   не  имеют  ни  митоза , ни  генетической  системы , сходной  с  таковой  животных  и  растений .  Инфузории  имеют  особую  гене-тическую  систему  с  ядрами  2  типов , причем  клетки  нередко  многоядерные . Один  тип  яядер – макронуклеусы , а другой – намного  меньшие  микронуклеусы .  Микронуклеусы  физиологи-чески  несущественны . однако  они  хранят  копии  генов  , а  при  половом  процессе -  претерпевают  мейоз .  Физиологически  необходимые  макронуклеусы  служат  местом  транскрипции  РНК, и , таким  образом , управляют  физиологией  клетки .  Одна  из  трудностей  при  выяснении  отношений  между  цианобактериями  и  эукариотическими  водорослями  связана  с  отсутствием  данных  о  происхождении  ундолиподий : не  было  найдено  никаких  промежуточных  звеньев  между  цианобактериями  , у  которых  ни-когда  не  бывает  ундолиподий , и  множеством  водорослей , которые  их  имеют . Другая  проблема – полное  отсутствие  полового  процесса  у  цианобактерий :  между  бесполыми  цианобактериями  и  водорослями , большинству  которых  свойственен  половой  процесс , не  оказалось  никаких  промежуточных  форм .  Обнаружилось , что  большинство  водо-рослей  имеют  ундолиподии  на  какой – либо  стадии  жизненного  цикла .  Подвижные  структуры  у  водорослей , простейших , жи-вотных и  растений  оказались  одинаковыми :  все  они  состоят  из  микротрубочек  диаметром  0,024 мкм . Выяснилось ,что  мито-тическое  веретено  даже  у  грибов , у  которых  нет  ундолипдий ,состоит  из  белковых  микротрубочек  того  же  диаметра , что  и  в  ундолиподиях .   На  протяжении  полувека  казалось  чрезвычайно  правдоподобным  , что  эукариотичкские  водоросли  произошли  от  цианобактерий . Этот  ботанический  миф  привел  к  предположе-ниям , которые  многие  годы  служили  как  стимулом  для  исследования , так  и  системой  координат ,в  которой  про-изводилась  оценка  получаемых  результатов . Утверждение , что  связующие  звенья   между  цианобактериями  и  эукариотическими  водорослями  вымерли , не оставив  ископаемых  следов  и  живых  реликтов , становилось  все  менее  убедительным  по  мере  поступ-ления  новых  данных  о  живых  микробах  и  об  окаменелостях . Главные  промежуточные  звенья  между  фотосинтезирующими  прокариотами  и  эукариотами  не  вымерли  бесследно , как  того  требует  ботанический  миф ,- они  никогда  не  существовали . Согласно  теории  последовательных  эндосимбиозов , циано-бактерии – действительно  родоначальники ,но  только  пластид , а  не  остальных  частей  эукариотической  клетки , и  уж  во  всяком  случае  не  ее  ядра . И  все  же  в  вопросе  о  происхождении  ядра  гипотеза  прямой  филиации  и  теория  симбиоза  совместимы . Мыслимые  модификации крайнего  варианта  теории  симбиоза  включают , например ,идею  о  симбиотическом  происхождении  пластид ,  но   не  митохондрий , или  о  симбиотическом  про-исхождении  пластид  и  митохондрий , но  не  ундолиподий . Сторонники  прямой  филиации  выдвинули  также  предположение  о  происхождении  ядра  путем  симбиоза .  

Решающие  доказательства  эндосимбиотического  происхождения  хлоропластов  и  митохондрий .

Наиболее  существенные  доказательства  происхождения  важней-ших  органелл   эукариотических  клеток -  хлоропластов  и  мито-хондрий  из  прокариот  получены  в  последние  годы  при  изуче-нии  структуры  рибосомальных  РНК . Молекудярный  биолог  

К. Воз  показал  уже  в  80-х  годах , что  структура  РНК  из  рибосом  хлоропластов  растений  почти  идентична  структуре  РНК  из  некоторых  цианобактерий . В  то  же  время  группа  исследователей  установила , что  РНК  рибосом ,  полученных  из  митохондрий  разных  эукариотов  схожа  с  РНК  некоторых  бактерий  , в  частности  бактерий  рода  Paracoccus .  Набор  дыхательных  ферментов  указанной  бактерии  очень  похож  на 

“  дыхательный  ансамбль “   митохондрий  животных . 

 Эти  данные  достаточно  ясно  свидетельствуют  в  пользу  большей  вероятности  эндосимбиотического  происхождения   эукариотических  клеток . Явление  эндосимбиоза  и  по  сей  день  чрезвычайно  широко  распространено  в  природе .  Известно , что  на  теле  некоторых  морских  рыб  часто  поселяются  светящиеся  бактерии , которые  не  только  сами  получают  большие  преимущества  для  своей  жизни , но и  очень  полезны  для  организмов  хозяев . Все  сказанное  убедительно  свидетельствует  в  пользу   эндосимбиотического  происхождения  эукариотических  клеток  из  гораздо  меньщих  по  объему  клеток  прокариот . Однако  главный  вопрос  заключается  в  установлении  природы  хозяйской  клетки ,  ведь  клетки  эукариот  обладают  хорощо  сформированным  ядром , имеющим  оболочку ,  а  прокариоты  такого  ядра  не  имеют . Л. Маргелис , например , считает ,что роль  хозяйских  клеток , возможно  , сыграли  прокариоты – предшественники  современных  бактерий , относящиеся  к  микоплазмам -  очень  примитивно  построенным  прокариотам , практически  лишенным  клеточных  стенок . В  последнее  время  появились  и  широко  обсуждаются  работы  японского  ученого  

Т. Ошимы . На  основании  тщательного  изучения  структуры  рибосомных  РНК  многих  про-  и  эукариот , в  том  числе  и  многих  представителей  до  сих  пор  малоизученного  надцарства  архей , этот  автор  приходит  к  выводу , что  хозяйской  клеткой  являлся  один  из  предков  современных  архей . Следует  сказать , что  у  представителей  именно  этого    надцарства , в отличие  от  бактерий ,  имеется  очень  много  общих  с  эукариотами  биохи-мических  и  молекулярно – биологических   особенностей . В по-следних  работах  Т. Ошима  приводятся  доводы  в  пользу  того , что  хозяйской  клеткой  при  возникновении  эукариот  являлся  предок  архей , подобный  одному  из  современных  представителей  этих   прокариот  -  термоплазме . Каково  будет  окончательное  решение  проблемы  установления  природы  хозяйской  клетки , давшей  начало  эукариотической  клетке  в  процессе  множествен-ного  эндосимбиоза , покажут  дальнейшие  исследования .   













                          ВЫВОДЫ:

Наиболее  популярной  и  обоснованной   гипотезой  происхождения  эукариотических  клеток  является  в  настоящее  время  представле-

ние  об  их  образовании  путем  многократно  происходившего  в  процессе  эволюции  в  течении  первых  1.5 – 2  млрд   лет  существования  на  Земле  живых  клеток  эндосимбиоза  различных  прокариот ,  относящихся  к  бактериям  и  археям .  Решающие  доказательства  эндосимбиотического  происхождения  хлоро-пластов  и  митохондрий  были  получены   ведущими  биологами  мира  при  изучении  структуры   рибосомальных  РНК  .  Эти  данные  достаточно  ясно  свидетельствуют  в  пользу  большой  вероятности  эндосимбиотического  происхождения  эукарио-тических  клеток  из  гораздо  меньших  по  объему  (на  несколько  порядков )   клеток  прокариот .





















                    ЛИТЕРАТУРА

Соросовский образовательный журнал. Биология , Химия , Науки о земле , Физика , Математика . N 5  1998г

		Маргелис Л.  Роль симбиоза в эволюции клетки.  Пер.  с англ.,  М.   МИР  1983г

		Основы  микробиологии .  М . “Медицина “ 1992 .

		Хахина Л.Н.  Концепция  А.С. Фаминцына  о  значении  симбиоза  в  эволюции      Л. ; Наука , 1981 , с . 165 – 181 .

		Альбертс Б .  Молекулярная  биология  клетки ;  Пер. с  англ . М . Мир  1986 т.1