Становление первичных экосистем. Характер взаимодействия организмов на ранних этапах эволюции жизни

МИНЕСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ФАКУЛЬТЕТ ГЕОГРАФИИ И ЭКОЛОГИИ

КАФЕДРА ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ





















Реферат по учению о биосфере:

Становление первичных экосистем. Характер взаимодействия организмов на ранних этапах эволюции жизни

























Казань 2010


Содержание



Введение

1. Становление первичных экосистем. Первичный бульон и эобионты

2. Характер взаимодействия организмов на ранних этапах эволюции жизни

3. Эволюция ферментных систем и отбор

Заключение

Список литературы




Введение



Природа жизни, ее происхождение, разнообразие живых существ и объединяющая их структурная и функциональная близость занимают одно из центральных мест в биологической проблематике. Переход от простых живых организмов к более сложным и развитие сложных организмов, возникновение новых организмов, новых структур, форм и видов пытались объяснить многие естествоиспытатели. Одни из них считали, что организмы практически не изменялись, другие рассматривали изменения форм и видов живых организмов как постепенный эволюционный процесс, происходивший под действием различных факторов. В разработке гипотез и теорий развития жизни принимали участие многие ученые, такие как Ж. Кювье, Ж.Б. Ламарк, Дж. Уоллес, Ч. Дарвин, В. Иогансен, Г. Мендель и многие другие.

Целью данной работы является формирование представлений об эволюции живых организмов на ранней стадии развития жизни и ознакомление с основными процессами, происходившими в этот период.




1. Становление первичных экосистем. Первичный бульон и эобионты



Современная теория возникновения жизни на Земле, называемая теорией биопоэза, была сформулирована в 1947 г. английским ученым Дж.Берналом (1901–1971). Суть этой теории сводится к представлениям о трех этапах возникновения жизни. На первом этапе произошло возникновение органических молекул из неорганических, т.е. произошел абиогенный синтез. Опарин и Холдейн предположили (а позднее, в 1953 г., Миллер подтвердил это экспериментально), что в основе абиогенного синтеза лежало воздействие сильных электрических разрядов, ультрафиолетового облучения и радиации на первичную атмосферу Земли, содержавшую пары воды, метан, аммиак, углекислый газ, азот и в очень небольшом количестве водород. В результате образовались углеродные и азотистые соединения умеренной сложности – аминокислоты и азотистые основания (возможно, аденин). Органических веществ, образовавшихся на первом этапе, было очень мало, вероятность реакций между ними была чрезвычайно мала.

На втором этапе шел процесс концентрации возникших органических веществ. Такая концентрация могла идти за счет осаждения органики на частицах глины или гидроокиси железа за счет образования органическими веществами пленки на поверхности воды – такую пленку прибивало к берегу, где концентрация органических веществ увеличивалась в тысячи раз. Кроме того, концентрированию мог способствовать процесс объединения однородных частиц в разбавленных растворах – закон, хорошо известный в химии. В результате повышения концентрации вероятность взаимодействия между органическими молекулами значительно возрастала, что в конечном счете привело к возникновению коацерватов – молекул, окруженных водной оболочкой; такие коацерваты объединялись, образуя многомолекулярные комплексы, т.е. могли уже появиться полимеры.

На третьем этапе началось самовоспроизведение органических молекул, т.е. было положено начало размножению. Вероятно, первыми такими молекулами были ДНК и РНК.

В дальнейшем очень важным процессом было возникновение мембран, т.е. обособление клеток. В основе этого процесса могла лежать адсорбция растворенных в воде белковых молекул на поверхности липидной пленки, покрывающей водоемы. В результате могли возникать двойные липопротеидные пленки, от которых могли отрываться пузырьки. Такие пузырьки, теоретически, могли покрываться вторым липидно-белковым слоем, что приводило к возникновению четырехслойной оболочки с двумя слоями белков по краям и двумя слоями липидов внутри. Взаимная ориентация этих слоев определялась силами электрического притяжения и гидрофобного взаимодействия. Описанный механизм образования мембран – только один из возможных. Образование мембран привело к возникновению систем, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы – пробионты.

Органической эволюции живых существ на Земле предшествовала эволюция химическая. Эта эволюция была гораздо более длительной; она шла от атома до молекулы, от молекулы до полимера, от полимера до организма.

Химической эволюции, в свою очередь, предшествовала звездная стадия развития доорганической природы; предполагают, что эти события происходили около 4,5 – 6 млрд лет тому назад. В этот период поверхность планеты была раскалена до 1000 °С, все элементы находились в атомарном состоянии. Из-за вращательного движения Земли при постепенном снижении температуры атомы тяжелых металлов перемещались к центру, на поверхности оставались атомы легких элементов (азота, водорода, углерода и др.); при взаимодействии этих элементов образовывались газы, которые поднимались вверх.

На планетарной стадии развития доорганической природы возникла первичная атмосфера. В этот период появились вода в виде пара, аммиак, метан, водород, углекислый газ, т.е. были созданы условия для начала собственно химической эволюции. При охлаждении до температуры 100 °С начался процесс конденсации. Пошли горячие ливни, сопровождавшиеся непрерывными молниями, образовались большие водоемы. В горячей воде растворялись газы, соли, они вступали в химические реакции, в результате чего на первой стадии химической эволюции произошло формирование из воды, метана и аммиака промежуточных органических молекул, характерных для живых организмов. Главным образом это были углеродные и азотистые соединения умеренной сложности – аминокислоты и азотистые основания. Эти соединения входили в состав так называемого первичного бульона. Важно понимать, что свободного кислорода в это время на Земле не было. Он находился в связанном состоянии с такими элементами, как железо, алюминий, кремний, в составе минералов в земной коре. Кислород входил также в состав воды, оксида углерода (II) и оксида углерода (IV).

Постоянное поступление извне энергии излучения и других ее видов привело к накоплению на ранней Земле веществ с высоким содержанием свободной энергии. Эти продукты должны были оставаться растворенными или взвешенными в воде; в воду же попадали продукты, образующиеся в атмосфере. Кроме того, могли возникать асфальтоподобные и смолистые вещества. Наряду с процессами синтеза протекали и процессы распада, так что состояние было близко к стационарному.

Водный раствор и суспензия, по мнению Опарина и Холдейна, послужили той средой, в которой развилась жизнь — это так называемый «разбавленный бульон» Холдейна. Но вполне вероятно, что многие компоненты адсорбировались погруженными в воду породами и впоследствии здесь вступали в различные реакции. Подводой вещества были защищены от разрушения постоянно льющимся ультрафиолетовым светом или электрическими разрядами. Сначала, разумеется, не было ферментов, способных катализировать реакции, и все же некоторые типы реакций могли идти довольно быстро и без ферментов. Общее уравнение разных химических реакций можно выразить как:



aA + bB+…=cC+dD… .



Каждому типу реакции между растворенными веществами можно приписать изменение свободной энергии ΔG. Самыми важными были окислительно-восстановительные реакции. Позднее они стали всеобщим химическим источником энергии для всего живого. 

На второй стадии шла полимеризация молекул, приведшая к решающему событию – возникновению динамической структуры, которую мы называем жизнью. На этой стадии под влиянием мощного ультрафиолетового излучения из смеси газов могли сначала образоваться промежуточные соединения, такие как цианистый водород, формальдегид, муравьиная кислота и др. Затем в результате химической эволюции эти соединения образовали биологические мономеры. На этом закончился первый этап биопоэза.

Возможность такого рода событий была показана в 1953 г. в опытах Миллера и Юри. Эти ученые подавали смесь метана, аммиака и водорода в специальные сосуды и пропускали через эту смесь мощный искровой разряд, который заменял ультрафиолетовое излучение. В результате длительного непрерывного пропускания разряда в водной фазе образовались различные органические соединения, среди которых были обнаружены биологические мономеры: мочевина, молочная кислота, несколько разных аминокислот. Позднее эти опыты были повторены с использованием других видов энергии, в частности радиационного излучения.

Образовавшиеся биологические мономеры частично разрушались, частично вступали в химические реакции с другими мономерами с образованием биополимеров. Это была вторая стадия биопоэза, результатом которой было образование, скорее всего, молекул РНК. Предполагают, что именно эти молекулы были первыми биополимерами на Земле. В дальнейшем могли возникнуть первые молекулы ДНК и белки, обладающие ферментативной активностью. Наличие таких биополимеров позволяло образовывать системы с обратной связью. Системы такого вида уже обладают некоторыми признаками жизни, но еще не могут быть отнесены к собственно живым организмам.

Итак, отдельные похожие и сравнительно несложные органические соединения начали объединяться в крупные биологические молекулы. Образовались ферменты – белковые вещества-катализаторы, которые способствуют возникновению или распаду молекул. В результате деятельности первичных ферментов возникли одни из важнейших органических соединений – нуклеиновые кислоты, сложные полимерные (т.е. состоящие из многих блоков-мономеров) вещества. Мономеры в нуклеиновых кислотах расположены таким образом, что несут определенную информацию, код, заключающийся в том, что каждой аминокислоте, входящей в белок, соответствует определенный набор из трех мономеров, так называемый триплет нуклеиновой кислоты. Таким образом, на основе «планов» нуклеиновых кислот строятся белки и происходит обмен с внешней средой веществом и энергией. Затем возникают и другие сложные органические соединения. Эта стадия была ключевой, переломной в возникновении жизни на Земле. Молекулы нуклеиновых кислот приобрели свойство самовоспроизведения себе подобных; заключенная в кислотах информация вела к строгой упорядоченности отдельных составляющих их мономеров. Молекулы нуклеиновых кислот стали управлять всем процессом образования белковых веществ.

На третьей стадии шло развитие организмов и становление их внутренней организации: происходил переход от простой метаболизирующей среды, лишенной специфических границ и внутренних различий, к организму, обособившемуся от окружающей неживой природы. Гипотетическим, но очень важным этапом на этом пути являются эобионты (или пробионты), некие предбиологические образования, возникшие из коллоидов, за которыми следуют более сложные компоненты живой материи – клеточные органеллы.

Помимо изложенной выше основной и общепризнанной теории происхождения жизни имеются и альтернативные гипотезы. Об одной из них мы уже упоминали – это теория «космического заноса» (панспермии), согласно которой одним из главных источников предбиологических органических молекул является вещество комет. Эта идея основана на том факте, что в кометах были обнаружены большие количества циана и синильной кислоты; из их производных – цианамида или дицианамида могли бы синтезироваться сложные органические соединения. Предполагают также, что источником атмосферного кислорода помимо фотосинтеза могли быть и другие процессы, например, разложение водяного пара в верхних слоях атмосферы с последующим рассеянием водорода гравитационным полем Земли.



2. Характер взаимодействия организмов на ранних этапах эволюции жизни



Многие биологи полагают, что все разнообразие жизни на нашей планете происходит от единственного исходного вида – "универсального предка". Другие, в том числе крупнейший микробиолог академик Г.А.Заварзин, несогласны с этим. Устойчивое существование биосферы возможно только при условии относительной замкнутости биогеохимических циклов. В противном случае живые существа очень быстро израсходуют все ресурсы или отравят себя продуктами собственной жизнедеятельности. 

Замкнутость циклов может быть обеспечена только сообществом из нескольких разных видов микроорганизмов, разделивших между собой биогеохимические функции (примером такого сообщества являются циано-бактериальные маты). Заварзин считает, что организм, способный в одиночку замкнуть круговорот, столь же невозможен, как и вечный двигатель. 

Для этапа химической преджизни это еще более очевидно. Никакая отдельно взятая органическая молекула не сможет устойчиво самовоспроизводиться и поддерживать гомеостаз в окружающей среде. На это способны только комплексы из довольно большого числа разных молекул, поделивших между собой функции.

Скорее всего, общим предком всего живого был не один вид, а полиморфное сообщество, в котором происходил активный обмен наследственным материалом между организмами. Разнообразие, симбиоз, разделение функций, информационный обмен – изначальные свойства земной жизни. 

По данным современных наук можно предположить, что из большого количества высокомолекулярных органических соединений первичного океана более или менее одновременно возникло великое множество первых комочков живой протоплазмы. Они гибли в морских прибоях, в горячих водоворотах, высыхали при отливах, замерзали в холодных глубинных слоях океана.

Многие из появившихся организмов стали хищниками: они строили вещество своих клеток за счет других организмов. Другие успешно развивались в содружестве с окружающими.

Проходили сотни миллионов, даже миллиарды лет. За это долгое время из первых прокариотов возникли эукариоты. Прокариотам, таким образом, пришлось существенно потесниться, многие их виды, по-видимому, исчезли. У эукариотов в клетке существует уже оформленное ядро с веществами, содержащими код синтеза белка, и ядрышко, находящееся в ядре. Приблизительно в это же время у эукариотов намечается «выбор» растительного или животного образа жизни. Основное различие этих двух образов жизни заключается в способе питания и связано с возникновением такого важного для всего живого на Земле процесса, как фотосинтез. Фотосинтез заключается в создании органического вещества, например сахаров, из углекислоты и воды при использовании энергии солнечного света.

С возникновением фотосинтеза в атмосферу Земли начал поступать кислород. Подсчитано, что благодаря фотосинтезу вся углекислота планеты – и в атмосфере, и растворенная в воде – обновляется примерно за 300 лет, а весь кислород – за 2 тысячи лет. Теперешнее содержание кислорода в атмосфере (21%) было достигнуто около 250 миллионов лет назад в результате интенсивного развития наземных растений.

Итак, мы видим, что в результате фотосинтеза образовалась так называемая вторичная атмосфера Земли с высоким содержанием кислорода. Первичная была наполнена ядовитыми газами, в частности, углекислым. В дальнейшем развитие жизни шло по пути совершенствования кислородного обмена, ибо кислород – очень активный газ. Он быстро окисляет многие вещества, а значит, и ускоряет биохимические реакции, происходящие в живых организмах.

Возникшие одноклеточные организмы продолжали совершенствоваться. Некоторые из них, объединяясь, стали жить колониями. Объединение давало возможность успешно осуществлять различные жизненные функции. В колонии как прообразе многоклеточного организма клетки начинают специализироваться: одни реагируют на свет, другие отвечают за процессы размножения.

Первые многоклеточные организмы возникли путем объединения одноклеточных. Это был следующий великий этап в развитии жизни. Многоклеточные морские организмы развивались и совершенствовались дальше. Одни из них осели на дно и прикрепились к нему (первые водоросли и кораллы). Другие построили себе домик-раковину, которую стали всюду таскать за собой для защиты от врагов. Третьи стали совершенствоваться в плавании, ползании по дну (первые медузы). Жизнь бурно развивалась и совершенствовалась. 



3. Эволюция ферментных систем и отбор



Организация протобионтов должна была послужить исходной точкой для их дальнейшей эволюции на пути становления жизни. Главным в этой организации являлось то, что протобионты были не только динамически устойчивыми системами, не только могли неопределенно долго сохраняться в «первичном бульоне», получая вещества. И энергию из окружающей их внешней среды, но что они при определенном сочетании совершавшихся в них реакций обладали способностью увеличиваться в объеме и весе, расти наподобие построенных нами коацерватных моделей. При этом росте протобионты сохраняли до известной степени неизмененными присущие им формы организации. В частности, при синтезе все новых и новых полимерных молекул постоянству состава разрастающихся протобионтов в какой-то мере содействовала основанная на комплементарности, уже возможная в этих условиях, но еще очень несовершенная репликация содержащихся в протобионте полинуклеотидов. Однако главное заключалось в том, что протобионты сохраняли постоянство соотношения скоростей и согласованности совершавшихся в них реакций. Это определялось тем, что и при разрастании они все время сохраняли в себе исходную повышенную концентрацию простейших неорганических или органических катализаторов, избирательно поглощая их из внешней среды.

Если в том или ином протобионте в условиях постоянной или изменявшейся внешней среды происходило ускорение реакций окисления, сопряжения и полимеризации, повышение их согласованности, вообще изменение обмена, способствующее ускорению синтеза и роста системы, то такая система естественно приобретала преимущество перед остальными и начинала образовываться все в большем и большем количестве экземпляров. На этой основе и должно было происходить постепенное усовершенствование организации подавляющей массы разрастающихся и размножающихся протобионтов.

Прежде всего, это усовершенствование должно было касаться их каталитического аппарата как главнейшего фактора организации обмена веществ, основанного на соотношении скоростей отдельных составляющих обмен реакций. Конечно, на разбираемой нами стадии развития не могло быть и речи о таких сложных, наделенных специфическим внутримолекулярным строением веществах, какими являются ферменты современных организмов. Доступными для протобионтов катализаторами могли служить только присутствовавшие в значительных количествах в «первичном бульоне» простейшие органические вещества или неорганические соединения. В частности, например, соли железа, меди и других тяжелых металлов могли значительно ускорять реакции переноса водорода. Правда, их каталитическое действие несравненно слабее, чем действие таких ферментов, как пероксидаза или фенолоксидаза. Они являются, так сказать, очень «плохими» по сравнению с ферментами катализаторами, но как это было показано В. Лангенбеком, их каталитическая активность может быть повышена при сочетании их с теми или иными радикалами и молекулами.

Так, например, реакция переноса водорода может быть ускорена уже ионом неорганического железа. Но это ускорение очень слабое. Оно несколько возрастает при сочетании железа с пирролом. Если же железо включить в четырехпиррольное соединение — в порфириновое кольцо, то полученный таким образом гемин будет обладать каталитическим действием, в 1000 раз превосходящим аналогичное действие неорганического железа. Как показал В. Лангенбек, даже такое простое органическое соединение, как метиламин, может ускорять реакцию декарбоксилирования кетокислот аналогично тому, как это осуществляется в живой клетке ферментом карбоксилазой. Однако сам по себе метиламин действует в указанном направлении настолько слабо, что это действие может быть обнаружено только при повышенной температуре (в условиях автоклава). Включение в молекулу метиламина карбоксильной группы (синтез гликокола) повышает его каталитическую активность почти в 20 раз. Еще в несколько раз она увеличивается при включении ароматического или гетероциклического кольца и т. д. Идя этим путем, сознательно включая в исходную молекулу все новые и новые атомные группировки, Лангенбек получал свои знаменитые «искусственные модели ферментов», в частности такого рода соединения, каталитическое действие которых во многие тысячи раз превосходило аналогичное действие метиламина.

Этот же путь последовательного усовершенствования простейших катализаторов мог быть использован и в процессе эволюционного развития протобионтов, на основе их естественного отбора. На такого рода возможность эволюционного формирования биологических катализаторов справедливо указывал М. Кальвин. Однако просто в растворе отдельные молекулы катализаторов не могли подвергаться действию естественного отбора, так как для самих этих молекул их способность лучше или хуже катализировать реакции окисления не давала им никакого преимущества в отношении длительности существования или увеличения числа по сравнению с другими аналогичными молекулами, не обладавшими этой способностью. Иные отношения создавались для катализаторов, включенных в целостную систему протобионта. Отдельные растворенные в окружающей среде части сложной каталитически активной молекулы сами по себе могли быть почти полностью лишены этой активности. Однако избирательно поглощаясь протобионтом, они сочетались в нем в каталитически активный комплекс и если этот комплекс ускорял (по сравнению с внешней средой) полимеризацию или другие указанные выше реакции, именно он определял собой поточный характер системы, ее динамическую устойчивость и способность к росту (как это мы видели на примере модельных опытов).

Отсюда ясно, что чем более совершенным являлся данный комплекс, т. е. чем больше ого молекулярное строение соответствовало его каталитической функции и чем более эта функция была согласована с другими реакциями, осуществлявшимися в данном протобионте, тем большие преимущества получал этот протобионт, тем лучше он сохранялся в данных условиях внешней среды, тем скорее он рос и размножался, а следовательно, и занимал ведущее место в прогрессивной эволюции предбиологических систем.

Можно себе представить колоссальное число атомных группировок, радикалов, органических и неорганических соединений и их комплексов, которые в той или иной мере обладали способностью катализировать необходимые для существования протобионтов реакции, например реакцию переноса водорода.

В многочисленных первично возникших протобионтах эта функция переноса, конечно, должна была осуществляться очень разнообразными каталитическими механизмами, строение которых сильно варьировало как в зависимости от состава той среды, из которой черпался материал для построения этих химических механизмов, так и от индивидуальных особенностей каждого отдельного протобионта.

Однако в результате того, что естественный отбор все время отметал менее совершенные механизмы, уничтожая все те системы, которые были ими наделены, это разнообразие делалось постепенно все уже. Из необозримого моря химических возможностей, которыми обладал «первичный бульон», отбирались лишь немногие наиболее эффективные комбинации молекулярных группировок. При этом чем раньше в процессе развития протобионтов осуществлялась такая стандартизация того или иного каталитического механизма, тем более универсальным он должен был явиться для всего последующего мира живых существ.

В качестве одного наиболее поразительного в этом отношении примера здесь нужно назвать НАД (никотинамидадениндинуклеотид), который участвует как универсальный переносчик водорода в многочисленных окислительно-восстановительных процессах живой клетки. Мы находим его положительно во всех без исключения современных живых существах, как в микробах, так и в высших растениях или животных; как в гетеротрофах, так и в автотрофах, как в организмах, сбраживающих и окисляющих разнообразные сахара, так и в живых существах, источниками углеродистого питания которых являются фенолы и другие ближайшие производные углеводородов. Это указывает на то, что НАД был отобран живой природой из множества аналогичных соединений еще на сравнительно ранней стадии эволюции органической материи, у самых истоков жизни. Этому, конечно, содействовали преимущественные возможности абиогенного синтеза в условиях «первичного бульона» именно адениновых производных. Поэтому адениновые производные должны были поступать из внешней среды в разрастающиеся протобионты с самого начала их возникновения. В дальнейшем они приобретали все большее и большее значение как переносчики водорода но мере своего усложнения и приспособления к этому процессу.

Нечто аналогичное можно сказать (на основании их сравни-тельнобиохимического изучения) и о флавиновых производных, этих весьма универсальных катализаторах окислительно-восстановительных процессов у современных организмов, затем о коферменте А (КоА) и некоторых других аналогичных соединениях.

Приведенные данные позволяют высказать предположение, что на определенной стадии эволюции протобионтов роль ускорителей совершавшихся в них процессов стали играть коферменты, которые заменили собой более простые, но менее совершенные органические и неорганические катализаторы.

Коферменты и сейчас играют ведущую роль в обмене веществ всех современных организмов. Их число очень невелико, но любой из них является чрезвычайно широко распространенным универсальным ускорителем биологических процессов, что указывает на их очень раннее образование в процессе возникновения и развития жизни.

Совершенно необязательно, чтобы уже на первых этапах эволюции коферменты полностью синтезировались в самих протобионтах. Необходимое для динамической устойчивости разрастающихся протобионтов постоянство концентрации катализаторов могло поддерживаться и просто путем поступления этих относительно сложных соединений или образующих их компонентов из внешней среды. В связи с этим следует напомнить, что и многие современные даже высокоорганизованные живые существа, несмотря на безусловную потребность их обмена в определенных коферментах, не способны синтезировать некоторые из них и принуждены получать их из внешней среды в форме витаминов.

Однако формирование процессов, ведущих к синтезу коферментов из все более и более простых соединений, явилось существенным шагом вперед на пути прогрессивной эволюции протобионтов. Оно создавало условия для возможности существования протобионтов в среде все менее сложного состава, но вместе с тем требовало согласованного взаимодействия все большего числа необходимых для синтеза реакций.

Таким образом, исходные формы эволюционирующих систем должны были быть полностью гетеротрофными, т. е. целиком зависеть от сложного состава окружающей среды. Дальнейшая эволюция пошла в направлении возникновения в системах все более комплексных и многозвенных процессов, уменьшавших зависимость систем от внешней среды.

До известной степени этот путь эволюции может быть продемонстрирован даже на примере наших коацерватных моделей. Капли, обладавшие только способностью к полимеризации, могли сохраняться и расти лишь в среде, содержащей макрозргические фосфорные соединения. Включение окислительно-восстановительных реакций и сопрягающих механизмов позволило самим каплям синтезировать макрозргические соединения и создавало возможность роста капель в менее сложной и специальной среде. Аналогично этому существование протобионтов, использовавших для ускорения и согласования указанных трех реакций только готовые находившиеся в окружавшей их среде катализаторы, было очень ограничено этим условием, а сами катализаторы могли в этом случае быть представленными только сравнительно примитивными малоспециализированными веществами. Существенным шагом вперед являлся синтез в самом протобионте более эффективных катализаторов (коферментов) из менее сложных компонентов среды. Но для этого требовалось уже дополнительное возникновение в протобионте новой реакции синтеза, приключавшейся к трем ранее названным. Так, в процессе разрастания и естественного отбора протобионтов должна была все более и более усовершенствоваться, а вместе с тем и усложняться система реакций обмена внутри протобионтов.

Уже чисто теоретические соображения, высказываемые рядом современных авторов, заставляют нас предполагать, что прогрессивная эволюция таких открытых систем, какими, в частности, являлись и наши протобионты, шла не только по пути улучшения согласования небольшого числа указанных выше реакций, но и в направлении увеличения числа этих реакций, удлинения образуемых ими цепей, разветвления этих цепей и их замыкания в постоянно повторяющиеся циклы. Это действительно подтверждается наличием у всех современных организмов весьма сложной, состоящей из очень большого числа реакций сетки метаболизма У различных представителей живого мира эта сетка может, как мы увидим ниже, очень сильно варьировать, но и в качестве своих отдельных звеньев она обязательно содержит в себе все три типа реакций, о которых мы говорили выше. Эти реакции были присущи уже протобионтам, составляли основу их зачаточного обмена, но в процессе эволюции они многократно добавлялись и усложнялись путем включения все новых отдельных реакций и их сочетаний.

Однако чем длиннее и разнообразнее становились цепи реакций, чем большее их число входило в общую сетку обмена, тем строже должна была быть согласованность скоростей отдельных реакций и тем более совершенные каталитические механизмы были необходимы, чтобы этого достигнуть. Поэтому ранее существовавших малочисленных и относительно слабо специализированных катализаторов – коферментов – оказалось недостаточно для решения этой сложной задачи, и следующим весьма важным шагом прогрессивной эволюции протобионтов явилось создание целого арсенала новых мощных катализаторов-ферментов, т. е. белков, внутримолекулярная структура которых чрезвычайно хорошо приспособлена к выполняемым ими каталитическим функциям.

Ферменты обладают исключительной активностью и специфичностью своего каталитического действия именно потому, что их внутримолекулярное строение весьма совершенно приспособлено к осуществлению этой их биологической функции, а эта приспособленность, конечно, не могла возникнуть случайно, просто в растворе органических веществ. То обстоятельство, что каждый данный фермент катализирует только строго определенную реакцию из множества других потенциально возможных для данного субстрата реакций, имеет громадное значение для организации обмена веществ не только с точки зрения ускорения всего жизненного процесса, но и в связи с определенной последовательностью реакций метаболизма, его общей направленностью.

становление экосистема эволюция организм 




Заключение



Считается, что первые организмы на Земле были одноклеточными прокариотами. В соответствии с представлениями В.И.Вернадского, мы делаем вывод о том, что первые проявления жизни при создании биосферы должны были произойти не в виде каких-либо конкретных организмов, а в виде их совокупностей, способных осуществлять биогеохимические функции. 

В первые периоды существования нашей планеты, совершавшиеся на ней процессы эволюционного развития определялись только физическими и химическими закономерностями. Эволюция органических систем стала контролироваться естественным отбором, которая носила уже биологический характер. 

Чем дальше шла эволюция живых существ, тем все более эти новые проявления жизни приобретали комплексный, биологически опосредствованный характер.




Список литературы



1. Опарин А.И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. – М. Наука, 1968. – 173 с.

2. Войткевич Г.В. Возникновение и развитие жизни на земле. – М. Наука, 1988.

3. Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов. – М. Мир, 1978. 302 с.

4. Новоженов В.А. Концепция современного естествознания. – Бар. Алтайский государственный университет, 2001.

5. http://bio.1september.ru/





1