Екологічний зміст процесу антропогенезу

Екологічний зміст процесу антропогенезу



Екологічний підхід у тій або іншій формі був присутній у всіх спробах осмислення живого, починаючи з Тита Лукреція Кара, що писав про пристосування до умов життя. З еволюційних до дарвінівських концепцій нового часу наскрізь екологічною була концепція Ламарка. Можна, мабуть, навіть затверджувати з відомими обмеженнями, що Дарвін і його послідовники, розробивши теорії боротьби за існування й природний добір і тим відкривши принципово нову еру в історії біологічного знання, не просунули екологічний детермінізм скільки-небудь уперед, хоча дарвінівська концепція еволюції безумовно стимулювала винятково інтенсивне нагромадження фактичних даних.

Природно, що здаються зараз надзвичайно наївними погляди на походження людини, розповсюджені наприкінці 19 - початку 20 сторіч, були в той же час значно відірвані від загальної панорами біологічної науки й не дуже вписувалися в неї концепція, що розроблялася в еволюційній біології, пристосування до середовища через добір не дуже зрозумілим образом пройшла повз фізичних антропологів і не знайшла відбиття у відповідній літературі: антропологи були поглинені усе більше й більше адекватним і тонким описом деталей морфологічної структури зроблених на той час знахідок предкових форм і захоплені використанням їх для реконструкції філогенетичної історії людського роду. Такі класичні роботи з описом пітекантропа 1 Густава Швальбе, неандертальця із Шапелль-Про-Сен Марселена Буля, синантропа Франца Вайденрайха й багато інші, стосовні до того ж періодів. Мабуть, тільки такий різнобічний і продуктивний дослідник, як палеонтолог Генрі Осборн, серйозно писав про динамік географічного середовища в плейстоцене, але й він не ставив її в певний зв'язок з динамікою фізичного типу, розглядаючи її більше як тло, як арену, на якій розігрувалася драма антропогенезу.

Розробка трудової теорії антропогенезу в російській літературі в другій половині 20-х - початку 30-х чи років то в силу духу відомого тексту Енгельса, чи те завдяки широкому професійному погляду на предмет, властивим дослідникам, що займалися цим, була, мабуть, першій літературі, що знайшла відбиття в, спробою ввести географічне середовище у виклад історії людського роду не як тло, а як діючий компонент усього процесу формування гоминид, особливо на його ранніх стадіях. У зв'язку з беззастережною вірою в існування так званої деревної стадії в прямих предків людини була запропонована гіпотеза, відповідно до якої олюднення мавпи відбулося або в результаті витиснення її із тропічного лісу в савану, або внаслідок зміни тропічного лісу саваною, що викликали перехід мавпи до наземного способу життя й формування двоногої локомоції, звільнення передніх кінцівок для виготовлення й використання знарядь, зімкнення мавпячих черід для оборони від наземних хижаків. Гіпотеза була відверто екологічна, а по суті своєму з більшою або меншою послідовністю переносила на предків людини досить поверхневі подання, що існували тоді, про життя череди павіанів.

Еволюція приматів охоплює весь кайнозой, але виділення гоминоїдної галузі відбулося не раніше міоцену, та й то, можливо, не в самому його початку. Нас, однак, займають у першу чергу не датування, а більш-менш правдоподібні реконструкції палеогеографічного середовища. Відповідно до найбільш популярної й широко розповсюдженого зараз концепцією Африка була відділена від Євразії більш-менш великими морськими просторами, наявність островів не виключений, але вони не можуть бути відновлені, так чи інакше ні про які мости суши не доводиться говорити. У світлі всього того, що ми знаємо зараз, найдавніші форми гоминоїдних приматів, датуємо 20 млн років і більше, виявлені на території саме Африки, у її східній частині, і якщо вони дійсно виникли й спочатку еволюціонували там, те спочатку не могли розселятися в Європу й Азію. Східні й центральні райони Африки в ту епоху представляли собою екологічну нішу, у якій вічнозелені тропічні ліси з їхньою специфічною екологією, очевидно, превалювали над саванами. Це означає, що ранні антропоморфні, або гоминоїди, були по перевазі деревними формами й, як всі деревні форми, харчувалися рослинною їжею, який у тропічному лісі вистачає в надлишку. У той же час досить імовірно серед них і наявність якоїсь адаптивної радіації, наприклад пристосування до наземного способу життя й навіть спроби переходу до двоногої локомоції: із самого початку формування гоминоїдної галузі фактор диференціації екологічних ніш не міг не відбиватися на характері адаптивної радіації, але ми не мають змоги сказати зараз що-небудь досить певне про ці процеси.

Два додаткових моменти повинні бути відзначені неодмінно: варіації розмірів тіла й особливості зубної системи ранніх міоценових гоминоїдних приматів Африки, поки вони розвивалися у своїй власній замкнутій екологічній ніші й продовжували розвиватися в ній після відділення частини популяції в процесі заселення Євразії. Класичний опис самих ранніх міоценових форм, здійснений В. Ле Гро Кларком, може бути поповнено значним образом як істотним збільшенням числа особин, так і більше повним числом придатних для реставрації костей кістяка, що, отже, дозволяє здійснити багато морфологічних характеристик і реконструкції на популяційному рівні. Величезний діапазон розмірів і ваги представників сімейства проконсулів, яку назву вони одержали в таксономичної літературі, варіює від 2 до 35 кг. Такий діапазон мінливості міг утворитися тільки при дуже сильному тиску середовища й, таким чином, представляє собою важливе для нас свідчення інтенсивного тиску природного добору. За рахунок чого міг утворитися такий розкид, як тільки умови середовища надавали багаті можливості для інтенсивного використання? Ми далекі, на жаль, від скільки-небудь правдоподібної відповіді на це питання. Різний калорійний зміст плодів тропічного лісу? Зроблена фантастика, оскільки різні види за інших рівних умов могли мати однакову доступність до цих плодів. Скоріше можна припускати, що тропічний ліс надавав міоценовим приматам різні поверхи свого пишного розвитку, і великі форми групувалися внизу, маючи одночасно достатню кількість їжі й близькість до землі, що означало специфічне пересування на нижніх кінцівках, як роблять це сучасні горили й шимпанзе. Здається досить імовірним, що настільки потужний діапазон варіацій розмірів не може бути пояснений інакше як тільки селективними процесами, не дуже пов'язаними з кількістю їжі, у той же час пов'язаними з диференціацією географічного середовища. Екологічна сторона справи однаково залишається істотної.

Дуже важливо й інша обставина - можливість використовувати морфологічні варіації структури зубної системи для відновлення дієти: співвідношення емалі й дентину привело дослідників до висновку, що дентин швидко зношувався, всі форми їли м'яку їжу, це значить, харчувалися плодами. З такого більш-менш імовірного екологічного підходу випливає й ще одна обставина - необхідність задуматися над дієтою викопних форм у порівнянні із сучасними й над реконструкцією фізіологічних особливостей у викопних популяціях предків людини.

Після з'єднання Африканського і Євразійського континентів 15-16 млн років тому примати, як і інші ссавці, одержали величезну можливість подальшого територіального розвитку й поширення. Тут встає відразу ж одне важливе питання: оскільки розмаїтість зовнішніх умов різко зрослася, то як, що розселялися примати, освоювали цю розмаїтість? І європейські й азіатські форми досить численні й досить значно відрізняються друг від друга, що свідчить про адаптивну радіацію, що тривала. Але вона тривала й у самій Африці, про що свідчить знахідка так званих афропитека, кенияпитека й деяких інших форм, яких важко об'єднати із проконсулами. Для розуміння поширення африканських гоминоїдів по інших материках виняткове значення має, звичайно, відновлення палеогеографічної обстановки, особливо на території Аравійського півострова, але поки воно опирається більше на непрямі міркування, чим на прямі дані.

Географія знахідок відповідає на це питання більш-менш виразно: розташовані вони уздовж північного узбережжя Середземного моря, заходять і в центральні райони Європи, і в Туреччину, в Азії концентруються уздовж південних передгір'їв Гімалаїв і Каракоруму, які в міоцені були значно нижче, ніж тепер, і, нарешті, відомі зі Східної Азії. Все це гірські райони, що складаються з невисоких гірських ланцюгів і досить великих долин між ними, імовірно, були покриті лісом і більше обводнені, чим тепер. Подібне припущення пояснює факт розселення без яких-небудь додаткових гіпотез, тому що воно мало місце в більш-менш тієї ж екологічній ніші, що й у Центральній Африці. Сама Африка в той же час, схоже, втрачала ліс, і великі ділянки лісу перемінялися саваною. З погляду наших загальних подань, особливо стимульованих гіпотезою П.П. Сушкина , можна було б припускати, що ця обставина могла б стимулювати перехід до початкових стадій прямоходіння, але ми не повинні забувати, що схильні до цьому антропоїди - шимпанзе й горили живуть саме в тропічному лісі. Перехід до формування двоногої локомоції міг початися, отже, у рамках всієї території розселення гоминоїдних приматів як в Африці, так і в Євразії, і нам недоступні зараз які-небудь об'єктивні критерії для вибору.

Інтенсивна адаптивна радіація в Євразії підтверджується знахідками своєрідних форм, що займають поки ізольоване положення в таксономії міоценових приматів. Найбільше широко розповсюдженими формами в Європі були дріопітеки, але плиопитек, уранопитек і рудапитек мають від них багато відмінностей у морфології і являють собою якісь самостійні таксони, обсяг яких залишається неясним. Те ж саме можна повторити й про ще не описані скільки-небудь повно знахідки в містечка Луфенд у провінції Юньнань у Китаї, що відрізняються великою мінливістю. Основним приваблюючої до себе увага досягненням палеонтології міоцену є, однак, не ці нові знахідки, а ревізія таксономічного положення рамапитека - викопної форми із Сиваликских пагорбів в Індії. У російській літературі цю точку зору особливо енергійно захищав М.. Урисон, що приписував рамапитеку прямоходіння й розглядало його як попередник австралопітеків. В американській літературі спеціально дискутувалося питання про адаптивні особливості цього гоминоїдного примата. У психологічному плані, важливому для історії науки, цікаво відзначити, що дослідник, своїми ефективними палеонтологічними відкриттями в Пакистані більше інших, що зробив для повалення самостійного положення рамапитека, Д. Пилбим захищав концепцію особливо прогресивного морфологічного типу рамапитека і його положення в початку людського родоводу, залучаючи для обґрунтування цієї концепції порівняльно-анатомічну аргументацію, що опирається в цьому випадку на вивчення оригінальних матеріалів із власних зборів, - доля багатьох палеонтологічних ідей, що виникають і розвиваються в умовах недоліку палеонтологічних матеріалів і, природно, що міняють свою форму або навіть втрачають зміст при нагромадженні цих матеріалів. 

Що дало можливість об'єднати ці форми? Структура й варіації зубної системи дозволили після збільшення числа знахідок сивапитеков і вивчення їхньої мінливості включити рамапитека в ряд сивапитеков, серед яких він не виділяється нічим особливим. Розширення числа знахідок і їхнього репертуару, зокрема виявлення більш-менш повного лицьового кістяка, дало можливість показати специфічна подібність сивапитеков з орангом у структурі особи. Дослідники визнають зараз цю лінію генетичної наступності переважної, хоча припускають, що сивапитеки були менш спеціалізовані у своїй локомоції, чим оранги, і більше наближалися по типу локомоції до шимпанзе. Вони виявляють значний поліморфізм у розмірах - від 30 до 70 кг, але не в дієті, що зводилася в основному до фруктів. Очевидно, при більш-менш однаковій дієті адаптивна радіація розмірів усередині групи була селективним пристосуванням, тією чи іншою мірою сприяла її виживанню. Але так чи інакше, ні про яке формування бипедализму навіть у початковій формі в цьому випадку не доводиться говорити. А раз так, то й про азіатське формування лінії, що веде до сучасної людини, не доводиться говорити теж. Правда, ми маємо значний хронологічний пробіл у наших знаннях між найбільш пізніми міоценовими гоминоїдними приматами (приблизно 7 млн років) і найбільш ранніми африканськими гоминоїдами (близько 4 млн років), і, досить імовірно, щось відбувалося за цей час в Азії, але про це можна тільки уявляти. Поки ж весь доступний зараз пліоценовий матеріал свідчить про більше пізній, чим міоцен, африканському формуванні істинно гоминидної галузі, хоча не слід забувати про східно-африканську рифову зону з піднятими до поверхні міоценовими й пліоценовими шарами й вулканічними відкладеннями, що створює надзвичайно сприятливі умови для роботи палеонтологів.

Хоча, здавалося б, ця проблема не має на перший погляд стосунку до розглянутих питань, уважаю доречним сказати про своє відношення до так званих молекулярних годинників – відліком часу дивергенції філогенетичних галузей або ліній, здійснюваним за допомогою зіставлення послідовностей амінокислот, імунологічної гібридизації ДНК. Дотепер метод молекулярних годин приводить до суперечливих результатів, маючи на увазі розбіжність або неповний збіг ходу годин з геологічними даними про датування викопних форм, тим часом як адекватне датування має, крім іншого, величезне значення й у реконструкціях, тому що виразно ставить їх у ті або інші середові умови. Подібна розбіжність приводить багатьох палеонтологів до виправданого скепсису, що у безкомпромісній формі виразила такий великий сучасний фахівець із копалин гоминид, як М. Волпофф: «Імовірно, кращий спосіб резюмувати вкрай контрастні точки зору полягає в тому, щоб сказати, що «годинник» просто не повинні працювати». Із цим, мабуть, важко повністю погодитися - годинники йдуть, але в їхньому механізмі закладене принципове обмеження: вони показують час для простору подій, що не охоплює викопні форми. Вони лежать за межами цього простору, тому що не від них отримані молекулярні структури, а тому що сподіватися одержати від них ці структури найближчим часом передчасно, те й робити виправлення в палеонтологічному літописі на хід годин, як того вимагають біохіміки, позбавлено змісту.

Переходячи до африканським пліоценових гоминоїдів, відразу ж замислюєшся, незважаючи на, здавалося б, уже чимале число знахідок, про те, що подання про їх дійсно відбивають морфологічну специфіку окремих форм і це виникає за рахунок сформованої не дуже перевіреної традиції і її некритичного повторення в літературі. Щоб продемонструвати, як все умовно в даній області, зрівняємо список розподілу головних знахідок по родах і видам, складений Д. Пилбимом і опублікований у написаній їм разом з іншими книзі, на яку вище було зроблене посилання, з угрупованням Ф. Тобайяса, що тільки що випустило монументальний опис знахідок Homo habilis з Олдувея. Один одному протистоять визнані авторитети в області морфології й таксономії приматів, включаючи ранні форми Homo, що підтвердили свою високу кваліфікацію багатьма оригінальними роботами. І що ж? Ф. Тобайяс детально й ретельно описує олдувейські знахідки 13 і 24, у списку Д. Пилбима вони поміщені в Homo sp., насправді, звичайно, у Homo erectus. При дисперсності розподілу знахідок по місцезнаходженнях і хронологічних обріях морфологічні розходження між ними здобувають особливе значення. У список включені три кількісні характеристики - обсяг мозку, вага тіла й зубний модуль, швидкі візуальні враження про будову черепного й лицьового кістяка. Вага коливається від 35 до 50 кг, що при наявності полового диморфізму й одиничності спостережень, зовсім очевидно, не витримує ніякого самого слабкого критерію статистичної вірогідності. Зубний модуль різко виділяє австралопітека з ряду інших - він у нього в півтора разу більше, але в інших випадках варіації також дуже незначні. Більші або менші розміри особи, подовжена або округла черепна коробка, як ми добре знаємо, можуть бути наслідком навіть різної дієти й не мають філогенетичної значимості.

Із усього сказаного випливає, що немає ніяких морфологічних підстав для виділення нового виду afarensis, всі його знахідки, що представляють, можуть бути легко включені у вид africanus, що здобуває з ними значно більше великий ареал. Наявність на черепах, що представляє види robustus і boisei, розвинених морфоструктур у вигляді валиків і гребенів дозволяє впевнено диференціювати їх від представників тільки що згаданого виду австралопітеків, але розходження між ними не такі, щоб можна було впевнено говорити про самостійні види: об'єднання їх у вид robustus здається розумним. Виділення таксона Homo habilis як і раніше представляється не дуже виправданим, незважаючи на згадану вище видатну монографію Ф. Тобайяса. Не можна не відзначити, що М. Волпофф також пропонує більше низьку цифру обсягу мозку в цьому випадку, чим Ф. Тобайяс. Ф. Тобайяс підсумував специфіку habilis у спеціальній таблиці, що нараховує 344 ознаки, але жоден з них не можна статистично зважити, і їхнє значення, що диференціює, тому зовсім неясно. Як і раніше велика ймовірність приналежності всіх знахідок, интерпретируемых у рамках цього таксона, до виду africanus. Морфологія виду robustus також збагатилася чудовою знахідкою майже повного черепа KNM-WT 17000. Але питання про те, чи варто говорити про два види одного роду або підняти їх ранг на противагу сучасному захвату від «ламперизму» і повернутися до старих уявлень про наявність пологів Australopithecus і Paranthropus, з мого погляду, не снять із порядку денного. Більше того, подібне підвищення таксономічного рангу виглядає цілком відповідному масштабу морфологічних розходжень.

Отримана картина логічніше й простіше, у чому, щоправда, не можна не бачити відомого недоліку - спрощення еволюційної дійсності й відомість її до простих схем завжди виглядають підозрілими, тому що в них великий елемент випадковості, що робить кожний випадок унікальним. Але зате вона відразу полегшує шлях до екологічної інтерпретації, тому що ставить нас більш-менш у ті ж умови, які вивчені в сучасних горил і шимпанзе; до речі кажучи, морфологічні розходження між ними приблизно такі, які спостерігаються між масивними парантропами й африканськими австралопітеками й про які ніхто ніколи не сумнівався, не сумнівається й зараз у приналежності їх до різних родів. Внутрішньовидова характеристика цих викопних пологів на скільки-небудь масовому матеріалі - справа майбутнього, і вона для нас зараз не дуже важлива. Важливо відзначити, що обидва роди були широко розселені в межах Африки, а розходження в розмірах і при відсутності серйозних природних ворогів гіпертрофія кістяка й мускулатури є цілком закономірним вираженням адаптивної радіації в близьких екологічних нішах. Цими нішами були екосистеми зі ссавцями, переважно копитними й приматами, які служили мисливським видобутком для парантропів і австралопітеків, що перейшли до більш-менш постійного вживання м'ясної їжі й характерні різкою відмінністю щодо цього від міоценових попередників.

Що привело їх до цьому? На мій погляд, відповідь може бути тільки екологічним: він показує, як при всій їхній наївності недалекі від істини були погляди 20-х років. Саваннизація Африканського материка в цілому зменшила достаток легкодоступних рослинних ресурсів і зажадала більший рухової активності для добування їжі, а отже, і додаткового енергозбереження. Раніше передбачалося, що великі австралопітеки й парантропи були небезпечні навіть для хижаків, але більше пізні тафономічні дослідження показали, що вони самі могли бути жертвами. Якщо дивитися на дивергенцію масивних і грацильних форм у більше широкому еволюційному плані, то вона може трактуватися не тільки як безпосереднє вираження адаптивної радіації саме на даному хронологічному відрізку, але і як наслідок більше широкої еволюційної тенденції поділу родинних груп приматів на великі й дрібних, що позначилася ще в міоцені. Саме такий поділ типово в багатьох випадках для родинних форм - згадаємо, наприклад, хижаків і копитних.

Перехід до двоногої локомоції був зовсім неминучою подією при саванизації Африки, і, отже, він теж екологічно обумовлений. Можна нескінченно довго сперечатися про те, чому в такому випадку шимпанзе й горила не перейшли й не переходять до м'ясної дієти й прямоходіння, затверджувати при цьому, що потрібно шукати якісь інші причини. Не виключаю принципової можливості, що подібні причини можуть бути в майбутньому знайдені, але ми відповідно до логіки науки не повинні забігати вперед, а повинні шукати простих пояснень у рамках доступних нам подань. Екологічна гіпотеза являє приклад такого простого й досить переконливого, хоча, може бути, і невичерпного пояснення. Сам факт прямоходіння у зв'язку з ранньою датою його виникнення приводить до думки, що в австралопітеках і парантропах ми зіштовхуємося з ранніми попередниками більше пізніх гоминид - нашими безпосередніми предками. Питання, як відомо, має свою історію. У середині нашого століття вважалося у зв'язку з тим, що австралопітеки в цілому розглядалися тоді як хронологічно досить пізні форми, що вони синхронні з більше пізніми типами гоминид і повинні розглядатися як бічна галузь у людській еволюції». Потім був показаний їхній справжній вік, і цей аргумент бічного напрямку їхньої еволюції відпав. Але з'явився інший аргумент, що опирається на тонке морфологічне дослідження їхнього рухового апарата за допомогою багатомірної статистики, здійснене Ч. Окснардом. Він показав, що австралопітеки в широкому змісті слова, включаючи в їхнє число й гоминида, мали у високому ступені специфічну локомоцію, зводиться не до того, що ми маємо в антропоїдів, з одного боку, і в людини - з іншої. Вони пересувалися у прямому положенні, але при цьому минулому здатні лазити по деревах. Була піддана аналізу вся повнота морфологічної інформації, опублікованої на той час. Австралопітеки демонструють одну зі спроб переходу до двоногого пересування, що не одержала надалі розвитку й що закінчилася як би тупиком, незважаючи на очевидний поліфункціоналізм постулюємої їм локомоції. Видимо, цим пояснюється, що ця точка зору не одержала широкої підтримки в літературі й цитується досить рідко, але, вся група пліоценових гоминоїдів повинна зайняти якесь особливе місце в людській еволюції, може бути, навіть місце тупикової лінії розвитку, еволюційного експерименту, одного з тих, котрий природа проробляла не раз із живими організмами і який закінчився нічим. 

Розгляд матеріалів по ранніх формах Homo полегшується появою новітнього зведення даних Дж. Райтмайра. Автор повністю розділяє новітній «ламперизм» і практично навіть не згадує про те, що багато хто з розглянутих їм форм раніше фігурували в літературі як представників роду Pithecanthropus. Неповнота матеріалу і його фрагментарність мають місце й у цьому випадку, багато деталей будови залишаються невідомі або проблематичними, локальні варіанти представлені не повторюваними наборами костей кістяка, тобто діагностична ситуація не краще, ніж стосовно більше ранніх епох. Безумовно, що повністю сформувалося прямоходіння не звільняє від питання, де й на якій морфологічній базі воно сформувалося. Єдині пов'язані з яванськими пітекантропами залишки довгих костей кінцівок, що відбуваються із Триниля, при сучасному морфометрическому аналізі виявилися повністю подібними із сучасними. Дж. Райтмайр виражає, щоправда, сумнів у тім, що вони синхронні з відомою черепною кришкою, але при цьому ігноруються результати хімічних аналізів. 

Доступна інформація про будову костей нижніх кінцівок і області таза, отримана в останні роки, утримується в гнітючій своїй частині в попередніх повідомленнях. У крапки IV Олдувея були виявлені фрагменти лівої стегнової кістки й лівої безіменної кістки. М. Дей відзначив кілька своєрідних особливостей у порівнянні із сучасною людиною, віднеся знахідки до Homo erectus, але вони залишаються не дуже ясними у відношенні своєї морфологічної й функціональної специфіки: ніяк не можна виключити індивідуальних варіацій, як не можна й об'єктивно використовувати їх у порівняльно-морфологічному аналізі. Наявність їх не закреслює в цілому характер локомоції в істоти, що одержало в літературі позначення ОН 28. Була почата спроба визначити його вагу, опираючись на розміри збереженого фрагмента безіменної кістки: вага для жіночої особини дорівнює приблизно 50кг, варіюючи статистично від 49 до 52 кг, що менше, але не набагато ваги сучасної людини. Знахідки на східному узбережжі озера Туркана, котре раніше йменувалося озером Рудольфа, більше численні, але не менш фрагментарні.

Для нас важливо тільки одне - доказ прямоходіння африканських пітекантропів. Ця обставина підтверджується й знахідкою таза, ідентифікованого як KNM-ER 3228, що належали, очевидно, чоловічої особини, але невеликих розмірів, вагою приблизно 48-49 кг. Неописаної довгої кістки й таз, мабуть, найкраще збереженого кістяка роду пітекантропів, що належав підліткові, у загальному теж не відрізняються скільки-небудь помітно від сучасних. Всі африканські пітекантропи значно древніше східних – і південно-східних, тому ідея про виникнення специфічно людського прямоходіння на Африканському матеріалі здається досить правдивою. Всі африканські знахідки наближаються у своєму віці до 2 млн. 




Література



1. Осборн Г. Людина древнього кам'яного віку: (Середовище, життя, мистецтво). - К., 2004

2. Кочеткова В. І. Можливі варіанти макроструктури мозку. - К., 1996

3. Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. – М., 2000

4. Рогинський Я.Я. Проблеми антропогенезу. - К., 2004