Физиология центральной нервной системы

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ

УРАЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ



















КУРСОВАЯ РАБОТА

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ




ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС. ПОТЕНЦИАЛЫ ПОКОЯ И ДЕЙСТВИЯ



Строение биологической мембраны, ионоселективного канала



Биологическая мембрана – это функционально активная структура клетки, ограничивающая цитоплазму и большинство внутриклеточных структур, образующая единую систему канальцев, складок и замкнутых полостей.



Виды электрических явлений в возбудимых тканях



                                  БИОПОТЕНЦИАЛ





      В ПОКОЕ                                 ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ



МПП          МПКП          МЕСТНОЕ       РАСПРОСТРАНЯЮЩИЙ

                                      ВОЗБУЖДЕНИЕ       ВОЗБУЖДЕНИЕ

                                             ЛОКАЛЬНЫЙ       ПОТЕНЦИАЛ

                                             ОТВЕТ                    ДЕЙСТВИЯ



МПП – мембранный потенциал покоя

МПКП – миниатюрный потенциал концевой пластинки (синапс)

ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал

ТПСП – тормозной постсинаптический потенциал




Свойства локального ответа и потенциала действия



свойства

локальный ответ

потенциал действия

сила стимула



распространение





зависимость величины от силы стимула

явление суммации





амплитуда

возбудимость ткани при возникновении потенциала

возникает на допороговые стимулы



распространяется на 1-2 мм с затуханием



возрастает с увеличением силы стимула, т.е. подчиняется закону «силы»

суммируется – возрастает при повторных частых допороговых раздражениях

10 – 40 мВ

увеличивается

возникает на пороговые и сверхпороговые стимулы

распространяется без затухания на большие расстояния по всей длине нервного волокна

не зависит, подчиняется закону «все или ничего»



не суммируется





80 – 130 мВ

уменьшается вплоть до полной невозбудимости (рефрактерность)




РЕЦЕПТОРНОЕ ПОЛЕ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ, РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ



Свойства рецепторного потенциала:

- генерируется в самих нервных окончаниях;

- является градуальным (стимулами разной интенсивности деполяризуются или гиперполяризуются;

- амплитуда рецепторного потенциала отражает силу стимуляции, хотя последняя не служит для него источником энергии;

- является локальным – распространяется по мембране электротонически, а не проводится активно;

- подвергается пространственной и временной суммации (два слабых одиночных стимула вместе могут вызвать надпороговую деполяризацию).



Классификация рецепторов



1. По физической природе раздражителя:

- механорецепторы

- хеморецепторы

- фоторецепторы

- фонорецепторы

- терморецепторы

- вестибулорецепторы

- проприорецепторы

2. По характеру ощущений:

- слуховые

- зрительные

- обонятельные

- вкусовые

- тактильные

- температурные

- болевые

3. По степени адаптации:

- быстро адаптирующиеся (фазные)

- медленно адаптирующиеся (тонические)

- смешанные (фазно-тонические) – адаптирующиеся со средней скоростью (например, фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи)

- практически не адаптирующиеся (терморецепторы гипоталамуса)

4. По степени специфичности, т.е. по их способности отвечать на одни или более видов раздражителей:

- мономодальные или моносенсорные (например, зрительные, слуховые,

вкусовые, хеморецепторы каротидного синуса и др.)

- полимодальные или полисенсорные (например, ирритатные рецепторы легких, воспринимающих как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе);

- ноцицепторы (болевые) рецепторы

5. По структурно-функциональному организации:

- первично чувствующие рецепторы – представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона (тактильные, обонятельные, проприорецепторы)

- вторично чувствующие рецепторы – имеется специальная клетка, синоптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона, чаще всего эпителиальной природы (слуховые, вкусовые, фоторецепторы сетчатки).

6. По отношению к внешней среде:

- экстерорецепторы – воспринимают информацию из внешней среды (зрительные, вкусовые, слуховые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные)

- интерорецепторы – воспринимают информацию от внутренних органов (висцерорецепторов), сосудов и ЦНС

- вестибулорецепторы – занимают промежуточное положение, находятся внутри организма, но возбуждаются внешними стимулами.

7. По взаиморасположению раздражителя и рецептора:

- дистантные – воспринимающий раздражитель находится на расстоянии (зрительные, слуховые)

- контактные – непосредственный контакт с раздражителем (вкус).



Характеристика первично - и вторично чувствующих рецепторов



Первично чувствующие рецепторы

Вторично чувствующие рецепторы

нет специальной рецепторной клетки

воспринимает стимул чувствительным окончанием афферентного нейрона



нет выделения медиатора

рецепторный и генераторный потенциалы совпадают

ПД возникает у основания аксона (аксонный холмик) или в первом перехвате Ранвье аксона

имеется специальная рецепторная клетка

воспринимает стимул специальная рецепторная клетка, которая связана с окончанием афферентного нейрона синапсом

выделяется медиатор

генераторный потенциал образуется на постсинаптической мембране

возникновение ПД вблизи постсинаптической мембране



Этапы развития электрических явлений при действии стимула в первично - и вторично чувствующих рецепторах



                                             СТИМУЛ

                            РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

                                  ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

                                               СТИМУЛ

                           РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

                                           МЕДИАТОР

                            ГЕНЕРАТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ


УСТРОЙСТВО СИНАПСА И МЕХАНИЗМ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ



Строение синапса



Синапс – это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с аксона на другую клетку.

Классификация синапсов:

1. По виду соединяемых клеток:

- межнейронные синапсы – находятся в ЦНС и вегетативных ганглиях;

- нейроэффекторные синапсы - соединяют эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками –поперечнополосатыми и гладкими миоцитами, секреторными клетками;

- нейрорецепторные синапсы – относятся контакты во вторично чувствующих рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферент. нейрона.

2. По эффекту:

- возбуждающие, т.е. запускающие генерацию ПД;

- тормозные, т.е. препятствующие возникновению ПД.

3. По способу передачи сигнала:

- химические синапсы – передача осуществляется с помощью химического посредника – медиатора;

- электрические синапсы – ПД непосредственно (электротонически) передается на постсинаптическую клетку;

- смешанные синапсы – наряду с химической передачей имеются участки с электротоническим механизмом передачи (например, в реснитчатом ганглии птиц, спинном мозге лягушки).

4. По природе медиатора химические синапсы:

- холинергические (медиатор – ацетилхолин);

- адренергические (норадреналин);

- дофаминергические (дофамин);

- ГАМКергические (ГАМК);

- глутаматергические (глутамат);

- аспартатергические (аспартат);

- пептидергические (пептиды);

- пуринергические (АТФ).

5. По форме контакта химические синапсы:

- терминальные (колбообразное соединение);

- преходящие (варикозное расширение аксона).

6. По местоположению:

- центральные (головной и спинной мозг);

- периферические.

7. По скорости передачи возбуждения (сигнала):

- быстро возбуждающие – в передаче принимают участие классические медиаторы, потенциал сохраняется короткий промежуток времени;

- медленно возбуждающие – локализованы в спинном мозге, относятся к пептидным синапсам, постсинаптические потенциалы сохраняются в течение нескольких минут.

8. По развитию в онтогенезе:

- стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса);

- динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.




РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЦНС. РЕФЛЕКС, РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА, ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА



Рефлекторная дуга – это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс.

Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из 5 звеньев:

	рецептор – предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной.

	афферентный путь – передает сигнал в ЦНС.

	вставочные нейроны ЦНС – обеспечивают связь с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эфферентному нейрону.

	эфферентные нейроны – вместе с другими нейронами перерабатывают информацию, сформировывают ответ в виде нервных импульсов.

	эффектор – рабочий орган.

Классификация рефлекторной дуги:

1. По количеству нейронов:

- моносинаптическая – самая простая рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: афферентного и эфферентного;

- полисинаптическая – представлена 3 и более последовательно соединенными нейронами.

Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для регуляции функции органа согласно потребностям организма или для осуществления рефлекторного акта.

Свойства нервных центров во многом определяется структурой и функцией синоптических образований:

1 – односторонность проведения возбуждения;

2 – иррадиация (дивергенция) возбуждения – объясняется ветвлением аксонов нейронов (в среднем нейрон образует до 1000 окончаний) и их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых тоже ветвятся;

3 – суммация возбуждения (как временная, так и пространственная);

4 – наличие синоптической задержки;

5 – высокая утомляемость (в результате истощения запасов медиатора в синапсе, уменьшение энергетических ресурсов, адаптации постсинаптического рецептора к медиатору);

6 – наличие определенной фоновой активности или тонуса (поскольку и при полном покое определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерируя фоновые импульсные потоки);

7 – пластичность – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств; основные проявления этого свойства – синоптическое облегчение, синоптическая депрессия, доминанта и компенсация нарушенных функций;

8 – конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) – схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип воронки Шеррингтона); это объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов;

9 – интеграция

10 – свойство доминанты, т.е. способность притягивать к себе возбуждение других возбужденных зон или нервных центров;

11 – цефализация, т.е. перемещение в процессе эволюции и сосредоточение функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС;

12 – высокая чувствительность к недостатку кислорода и химическим веществам.

Время от момента нанесения раздражения до конечного эффекта (время рефлекса) достигает 50 – 100 мс. Центральное время – промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга. Для прохождения одного синапса требуется около 1,5 мс. Т.е. центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе. При полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше 3 мс (если 2 синаптических переключения – то около 4-6 мс).




ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС



Торможение – активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие возбуждения.

Классификация торможения:

I По локализации:

1 – пресинаптическое торможение – развертывается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (часто выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). Протекает по принципу катодической депрессии: в области контакта выделяется медиатор (ГАМК), вызывающий стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок.

2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием тормозных нейронов, в концевых аксонных отростках которых освобождается тормозной медиатор (ГАМК, глицин). Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация которых повышает уровень МП (увеличивает гиперполяризацию), приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации:

1 – реципрокное торможение. Пример, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч.Шеррингтоном.

2 – возвратное торможение. Пример, альфа-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Т.о. альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит.

3 – латеральное торможение (вариант возвратного). Пример, фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации» - 2 точки на сетчатке рассматриваются как раздельные точки, если между ними есть невозбужденные участки).

II По природе нейронов:

1 – ГАМКергическое,

2 – глицинергическое,

3 – смешанное.



Особенности пресинаптического и постсинаптического торможения

свойства

Пресинаптическое торможение

постсинаптическое торможение

нейроны

ГАМКергические

ГАМКергические глицинергические

рецепторы и их расположение

ГАМК1 локализованы на нейронах гиппокампа, мозжечка, гипоталамуса, коры больших полушарий, аксонах первичных афферентных клеток.

ГАМК1

ГАМК2 расположены в основном на терминалях моноаминергических нервных волокон и при возбуждении тормозят секрецию медиатора Глицин обнаружен, кроме клеток Реншоу, в стволе мозга.

Ионный механизм

Cl-

Cl-K+ (ГАМК2)

блокаторы

бикукуллин, столбнячный токсин

стрихнин, столбнячный токсин


Схема реципрокного торможения ЦНС на примере мышц – антагонистов (сгибателей и разгибателей).

При раздражении кожных рецепторов возникает защитный сгибательный рефлекс: центр сгибания возбужден, а центр разгибания заторможен. В этом случае возбуждающие импульсы поступают к центру мышцы-сгибателя, а через тормозную клетку Реншоу – к центру мышцы-антогониста – разгибателю, что предотвращает ее сокращение.



Характеристика вторичного торможения в ЦНС



Вторичное торможение – торможение из текущего возбуждения (в результате возбуждения). Наиболее обще правило такого перехода, по Н.Е.Введенскому, заключается в том, что возбуждение переходит в торможение, когда раздражитель по своей силе или частоте становится пессимальным для данного функционального состояния ткани. Такие обратимые переходы наглядно выявлены при раздражении нервно-мышечного аппарата токами разной силы: ток умеренной силы вызывает мощное сокращение – это оптимум силы раздражения. Увеличение же силы тока не усиливает сокращение, но тормозит их, что говорит о достижении пессимума силы раздражения.




КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС, КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ



Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности ЦНС является взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

По сути этот вид управления – функциональные системы (ФС) в понимании П.К.Анохина. По мнению П.К.Анохина, любая функциональная система состоит из 5 основных компонентов:

	полезный приспособительный результат (ведущее звено ФС);

	рецептор результата;

	обратная афферентация – информация, идущая от рецептора в центр;

	центральная архитектура – нервные центры;

	исполнительные компоненты.



Принцип декодирования информации в ЦНС



Декодирование информации в ЦНС проходит в коре полушарий большого мозга, высокая скорость декодирования. Каждая зона коры полушарий отвечает за свои функции.




Отличие процессов кодирования и декодирования информации



кодирование

декодирование

- происходит в анализаторе

- не высокая скорость кодирования

- виды кодирования информации в ЦНС:

1 – аналоговое;

2 – частотное;

3 – позиционное;

4 – временное.

- происходит в коре полушарий большого мозга

- высокая скорость декодирования

- каждая зона коры отвечает за свои индивидуальные функции



Процесс конвергенции в ЦНС



Явление конвергенции или принцип общего конечного пути – схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу. Это объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. Например, сокращение мышцы (за счет возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать за счет растяжения мышцы или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс).

Дивергенция – способность нервной клетки устанавливать многочисленные синоптические связи с различными нервными клетками, это объясняется ветвлением аксонов нейронов (в среднем нейрон образует до 1000 окончаний) и их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых тоже ветвятся. Обеспечивает иррадиацию возбуждения в центральных нервных образованиях. Тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления более точными. Когда торможение снимется, то происходит полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).


ДОМИНАНТА, ЕЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЦНС



Доминанта – это стойкий, господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе активность других нервных центров.

Свойства доминантного очага:

- он стойкий (его трудно затормозить);

- интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями;

- тормозит другие потенциальные доминантные очаги.

Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (в данном случае – это трудовая доминанта). В период поиска пищи и поедания возникает пищевая доминанта. Существуют половая, оборонительная и другие виды доминант. Доминантность того или иного очага определяется состоянием организма.




ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА. РЕФЛЕКТОНЫЕ ЦЕНТРЫ СПИННОГО МОЗГА



Функции спинного мозга



1. Проводниковая – обеспечение связи в обоих направлениях. Функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей.

2. Собственно рефлекторная функция (сегментарная). Рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов, как и рефлексов других отделов ЦНС, увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментарной деятельности надсегментарным центрам различных функциональных уровней.



Виды спинальных рефлексов



Сегмент спинного мозга (метамер) – участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (паре спинномозговых нервов), расположенных на одном уровне.

Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты.

Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга, они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях.

Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга, в них проходят аксоны мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.




ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И ИХ ИННЕРВАЦИЯ, НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА



Строение мышцы. Классификация мышечных волокон



1 – быстрые (фазные);

2 – медленные (тонические).

Типы мышечной ткани:

1 – скелетная – мышцы прикрепляются к костям скелета;

2 – сердечная;

3 – гладкая – мышечные слои внутренних органов.



Характеристика быстрых и медленных мышечных волокон



быстрые мышечные волокна

медленные мышечные волокна

высокое содержание миофибрилл при небольшом объеме саркоплазмы

мало мышечных волокон

мало миоглобина («белые»)

много миоглобина («красные»)

малая сеть капилляров

большая сеть капилляров

длительность сокращений 10 – 30 мс

длительность сокращений 100 мс

возбуждение импульсами частотой 50 в сек

возбуждение импульсами частотой 10 -15 в сек

большая сила сокращений

малая сила сокращения

более утомляемы

менее утомляемы

моносинаптическая иннервация

полисинаптическая иннервация

запуск сокращений только через ПД

запуск сокращений через ПД и градуальную деполяризацию

могут выполнять кратковременную, но мощную работу

могут выполнять долговременную, но слабую работу




ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА. ФИЗИОЛОГИЯ СТВОЛА ГОЛОВНОГО МОЗГА И МОЗЖЕЧКА



Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок.



Функции



- Организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения.

- Осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС.

- Обеспечивает ассоциативную функцию, т.е. взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой больших полушарий.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество расположено не в центре, а ядрами к периферии.

Образования продолговатого мозга:

1 – оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком – это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха); перекресты нисходящих и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха);

2 – ретикулярная формация;

3 – ядра черепных нервов:

- VIII – преддверно-улиткового (улитковое ядро),

- IX – языкоглоточного (ядро из 3-х частей – двигательной, чувствиительной, вегетативной),

- X – блуждающего (3 ядра),

- XI – добавочного (двигательное ядро),

- XII – подъязычного (двигательное ядро).

За счет ядерных образований и ретикулярной формации продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Его ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).

Сенсорная функция связана с чувствительными ядрами черепных нервов, в которых импульсация с первых афферентных нейронов переключается на вторые нейроны. В них осуществляется первичный анализ сила и качества (вида) раздражителей, обработанная информация передается в высшие афферентные центры.

- Вкусовая чувствительность анализируется в ядрах лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

- Чувствительность кожи и слизистых оболочек лица и головы (тактильная, температурная, болевая), а также мышечно-суставная анализируется в ядрах тройничного нерва.

- Интероцептивная чувствительность органов головы, грудной и брюшной полостей оценивается в ядрах блуждающего и языкоглоточного нервов.

- Слуховая и вестибулярная чувствительность анализируется в соответствующих ядрах преддверно-улиткового нерва.

Проводниковая функция.

Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. В нем заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий – корковоретикулярные пути. Продолговатый мозг имеет двусторонние связи с образованиями головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус, кора больших полушарий.

Рефлекторная функция.

Защитные рефлексы: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, смыкания век.

Рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Организуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.

Рефлексы поддержания позы: статистические – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела и статокинетические – обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Центры продолговатого мозга:

- центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.

- дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга.

- сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации.

Мост (варолиев мост) располагается выше продолговатого мозга.

Функции моста:

1- Сенсорные функции обеспечиваются:

- улитковыми и преддверными (треугольное, латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева) ядрами преддверно-улиткового нерва (первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности);

- чувствительным ядром тройничного нерва (сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, конъюнктивы глазного яблока).

2 – Двигательные функции обеспечиваются:

- двигательным ядром тройничного нерва (V) – иннервирует жевательные мышцы, мышцы, натягивающие барабанную перепонку, мышцу, натягивающую небную занавеску;

- лицевой нерв (VII) иннервирует все мимические мышцы лица;

- отводящий нерв (VI) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

3 – Проводящие функции:

- в покрышке моста – длинный медиальный и тектоспинальный пути;

- переднее и заднее ядро трапециевидного тела и латеральной петли обеспечивают первичный анализ информации от органов слуха и затем передают ее в задние бугры четверохолмий.

- ретикулоспинальный путь.

4 – Интегративные рефлекторные реакции.



Функциональные связи мозжечка. Симптомы после удаления мозжечка



Адиадохокинез – невозможность быстро выполнять чередующиеся противоположные по направлению движения.

Асинергия – нарушение деятельности мышц – синергистов.

Астазия – нет слитного тетанического сокращения мышц.

Астения – быстрая утомляемость.

Атаксия – недостаточная координация движений.

Атония (дистония) – нарушение регуляции мышечного тонуса.

Деэквилибрация – нарушение равновесия.

Дизартрия – расстройство артикуляции.

Дисметрия – избыточность или недостаточность амплитуды целенаправленных движений.

Тремор – дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое, усиливающиеся при движении.

Через стволовые моторные центры и их тракты осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленной на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Эти рефлексы изучены голландским физиологом Р.Магнусом (1924), который разделил их на две группы:

I – статические рефлексы, которые обуславливают положение тела и его равновесие в покое:

1 – рефлексы позы – возникают при изменениях положениях головы (сдвиг центра равновесия) и направлены на создание удобной позы.

2 – выпрямительные рефлексы – благодаря им организм способен принимать естественную позу при ее нарушении.

3 – рефлексы компенсаторного положения глаз – обеспечивают правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве.

II – статокинетические рефлексы – возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве.

1 – рефлексы прямолинейного ускорения (например, лифтный рефлекс: при подъеме вверх повышается тонус сгибателей ног, а при опускании вниз возрастает тонус разгибателей);

2 – рефлексы вращения – включают мышцы тела и глазные мышцы например, нистагм глазных яблок и головы: медленное вращение в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в сторону вращения).



Статические рефлексы



В осуществлении этих рефлексов принимают участие вестибулярные афферентные волокна и нейроны латерального вестибулярного ядра, аксоны которых идут в спинной мозг в составе вестибулоспинального тракта. Рефлекторная дуга указанных рефлексов включает в себя небольшое число последовательно включенных нервных элементов, что обеспечивает эффективную и своевременную коррекцию позы при вестибулярных раздражений благодаря моносинаптическим связям быстропроводящих вестибулоспинальных волокон с мотонейронами мышц - разгибателей и параллельному торможению мотонейронов мышц-сгибателей.



Статокинетические рефлексы



Имеют наиболее сложный характер, направленный на сохранение позы и ориентации в пространстве при изменении скорости движения. При этом происходит сокращение мышц для преодоления действующих на человека ускорений. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной силой, быстротой и сложностью, представляя собой резкие фазные ответы, отличные от медленных лозных реакций. Эти рефлексы вовлекают в деятельность почти всю мускулатуру тела.




ФИЗИОЛОГИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ



Структурные особенности ретикулярной формации



Нейроны ретикулярной формации имеют длинные мало ветвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т – образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая – восходящее направление. Ветви нейронов под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга, предложенное О.Дейтерсом (1865).

Функциональные особенности ретикулярной формации.

1 – Полисенсорная конвергенция: принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. В основном это полимодальные нейроны, имеющие большие рецепторные поля.

2 – У нейронов ретикулярной формации длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию в связи с проведением возбуждения к ним через многочисленные синапсы.

3 – Они имеют тоническую активность, в покое 5 – 10 имп/с.

4 – Нейроны ретикулярной формации обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, к адреналину, углекислому газу) и лекарственным веществам (к барбитуратам, аминазину и др.).



Главные ядерные структуры ретикулярной формации и их функции



	Латеральное ретикулярное ядро продолговатого мозга входит в центр кровообращения, способствуя повышению АД и частоты сердечных сокращений, оказывает активирующее влияние на кору, передает на мозжечок спинальные влияния, участвует в регуляции быстрых движений глаз, движений челюсти и языка в рефлексах сосания, жевания и глотания.

	Ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга повышает тонус мышц-сгибателей, входит в противоболевую систему мозга, в дыхательный центр и центр кровообращения, оказывает активирующее влияние на кору мозга.

	Парамедианное ретикулярное ядро продолговатого мозга входит в состав центра глотания, участвует в регуляции содружественных движений глаз, в осуществлении сердечнососудистых рефлексов, передает на мозжечок влияние коры.

	Ретикулярное вентральное ядро продолговатого мозга входит в депрессорную зону центра кровообращения, оказывает активирующее влияние на кору мозга.

	Ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга входит в экспираторную область дыхательного центра.

	Каудальное ядро моста входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра, повышает тонус мышц-разгибателей.

	Ретикулярное ядро покрышки моста (Бехтерева) передает корковые и спинальные влияния на мозжечок.

	Оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону центра кровообращения, повышает тонус мышц-разгибателей, участвует в регуляции частоты дыхания.

	Оральное интерстициальное ядро среднего мозга участвует в регуляции поворота верхней части туловища и вращательных движений.




ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА



Промежуточный мозг образует стенки III желудочка. В процессе эмбриогенеза он формируется вместе с большими полушариями из переднего мозгового пузыря.

Промежуточный мозг состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз).

Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. Таламус составляет основную массу (около 20 г) промежуточного мозга, наибольшее развитие имеет у человека. В таламусе выделяют около 120 ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями – переключающей, интегративной и модулирующей.

Гипоталамус является вентральной частью промежуточного мозга. Макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. Микроскопически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, которые топографически объединяют в 5 групп. Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. Ряд ядер обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг).



Функции гипоталамуса



1. В ядрах гипоталамуса локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормонов.

2. Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами; задней – симпатическими, средней – снижением влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы. Указанное распределение не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны вызывать в разной степени симпатические и парасимпатические эффекты. Между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

3. В гипоталамусе имеются центры, ответственные за более конкретные регуляции.

4. Центр гомеостаза. Нейроны гипоталамуса обладают детектирующей функцией: они могут реагировать на изменения температуры крови, электролитного состава, осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

5. Центры терморегуляции. В ядрах передней группы – центр физической терморегуляции (регуляция теплоотдачи), в ядрах задней группы – центр химической терморегуляции (регуляция теплопродукции).

6. Центры регуляции водного и солевого обмена. Среди нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер есть нейроны, продуцирующие антидиуретический гормон, а в латеральном гипоталамическом ядре – центр жажды, обеспечивающий поведение, направленное на прием воды.

7. Центры регуляции деятельности ЖКТ и пищевого поведения: в латеральном гипоталамическом ядре – центр голода, в вентромедиальном – центр насыщения.

8. В гипоталамусе есть центры белкового, углеводного и жирового обмена, центры регуляции сердечнососудистой системы, проницаемости сосудов и тканевых мембран, регуляции мочеотделения.

9. Гипоталамус участвует в регуляции сна и бодрствования (задний гипоталамус активизирует бодрствования, передний – сон).

10. Регуляция эмоционального поведения (раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию, а передних отделов – пассивно-оборонительную реакцию, страх, ярость); центр полового поведения.

11. Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. Благодаря гипоталамо-гипофизарным связям гипоталамус является центром эндокринной регуляции.

В гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, которые топографически объединяют в 5 групп:

1 – преоптическая группа (медиальное и латеральное преоптические ядра);

2 – передняя группа (супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярные и переднее гипоталамическое ядра);

3 – средняя группа (нижнемедиальное и верхнемедиальное ядра, аркуатное (инфундибулярное) и латеральное гипоталамическое ядра);

4 – наружная группа (латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра);

5 – задняя группа (супрамамиллярное и премамиллярное ядра, медиальное и латеральное ядра сосцевидных тел и заднее гипоталамическое ядро, перифорниатное ядро и субталамическое ядро Луиса).

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом (ассоциативные), с парными одноименными ядрами противоположной стороны (комиссуральные), а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС (проекционные). Главные афферентные пути гипоталамуса идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга – его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу, а также имеются эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.

Супраоптическое ядро и супраоптико-гипофизарный тракт связаны с задней долей гипофиза, выделяющей в кровь ряд гормонов. Задняя доля гипофиза, являющаяся по происхождению производным нервной системы (нейрогипофиз), специализируется на депонировании и выделении гормонов в кровеносное русло. Эти вещества продуцируются клетками супраоптического ядра и передаются в кровь по их аксонам в результате генерации потенциала действия в нейрогипофиз подобно тому как потенциалы действия, проходящие в аксональные окончания нервных клеток, вызывают высвобождение медиатора.

По-иному осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипофиза (аденогипофиза), вырабатывающего такие гормоны белковой природы, как адренокортикотропный, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, тиреотропный, гормон роста, и средней долей гипофиза меланофорный гормон). Регуляция гипоталамусом этой части гипофиза осуществляется через кровь – нейрогуморальным путем.



Характеристика гормонов гипофиза и гипоталамуса



гормоны

источники сигналов, вызывающих выделение гормонов

области гипоталамуса, ответственные за выработку гормонов

катехоламины

эмоциональные воздействия, главным образом со стороны лимбической системы

дорсомедиальные ядра и задний гипоталамус

вазопрессин

осморецепторы

супраоптические ядра

окситоцин

механорецепторы гениталий матки, молочных желез

паравентрикулярные ядра

Тиреотропин (ТТГ)

терморецепторы и другие рецепторы

передний гипоталамус и передне-срединная эминенция гипоталамуса

адренокортикотропный гормон (АКТГ)

эмоциональные воздействия, главным образом со стороны лимбической системы, передняя доля гипофиза, рецепторы гипоталамуса, регулирующие уровень кортикостероидов в крови

средний гипоталамус, срединная эминенция гипоталамуса

Фолликуло стимулир. гормон (ФСГ), лютенизир. гормон (ЛГ)

клетки гипоталамуса, ответственные за регуляцию уровня эстрогенов крови

срединно-задняя эминенция гипоталамуса

пролактин

тактильные рецепторы грудной железы

срединно-задняя эминенция

Соматотропин (гормон роста, СТГ)

источники сигналов неизвестны

гипоталамуса (тормозная секреция) передне-срединная эминенция гипоталамуса




КОНЕЧНЫЙ МОЗГ, ЯДРА АНАЛИЗАТОРОВ, АССОЦИАТИВНЫЕ ЗОНЫ, МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ



Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе приобретенных в онтогенезе функций.

Морфофункциональная организация:

	Много слойность расположения нейронов:

	модульный принцип организации;

	соматическая организация рецептирующих систем;

	зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур;

	экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

	цитоархитектоническое распределение на поля;

	наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

	наличие специализированных ассоциативных полей;

	динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации функций утраченных структур;

	перекрытие в коре больших полушарий мозга соседних периферических рецептивных полей;

	возможность длительного сохранения следов раздражения;

	реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

	способность к иррадиации возбуждения и торможения;

	наличие специфической электрической активности.

Кора большого мозга делится на:

- древнюю, которая на ряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;

- старую, включающую поясную извилину и гиппокамп;

- новую, особенно развита у человека, максимальна в передней центральной извилине.

Общая площадь 2200 см2, число нейронов превышает 10 млрд.

Кора больших полушарий имеет шестислойное строение:

1 – первый слой, верхний, молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;

2 – второй слой, наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти;

3 - третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга;

4 – четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов;

5 – пятый слой, внутренний пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов которых идут в ствол и спинной мозг;

6 – шестой слой – это слой полиморфных клеток, образующих кортикоталамические пути.

Нейронный состав, распределение нейронов в разных областях различны, что позволило выделить 53 цитоархектонических полей, многие из них характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множество нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. Один нейрон распределяет действие на 5000 нейронов.

В коре больших полушарий выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области:

- кожная рецептирующая область – проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы;

- болевая и температурная рецептирующая системы – проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности, и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения;

- зрительная система – проекция представлена в затылочной доле мозга (17, 18, 19 поля): 17 поле – окончание зрительного пути; 18 и 19 – анализ цвета, формы, размеров и качества предметов;

- слуховая система – проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52); здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел;

- обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34); раздражение этой области приводит к обонятельным галлюцинациям и потере обоняния – аносмии;

- вкусовая система – проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

Моторные области располагаются в передней центральной извилине мозга (поле 4), раздражение которых вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8, они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.

Ассоциативные области занимают 80% поверхности коры больших полушарий. Основная функция – ассоциация разносенсорной информации необходимой для формирования сложных элементов сознания. Наиболее выражены в лобной, теменной и височных долях. Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом и реализуют сложные двигательные поведенческие акты. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной области является полисенсорность (полимодальность): они отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и др.

Взаимоотношение полушарий мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, для облегчения выполнения регуляторных процессов, повышения надежности управления деятельностью органов, систем и организма в целом.

Принято считать, что правое полушарие специализировано к переработке информации на образном, чувственном функциональном уровне, левое – на категориальном, логическом, т.е. левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном уровне, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.

Способы межполушарных взаимодействий.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах процесса. Например, в правом полушарии осуществляется более полная оценка зрительных стимулов, тогда как в левом полушарии оцениваются наиболее существенные, значимые их признаки.


ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

			ионоселективный нервный синапс мембрана

Масса головного мозга новорожденного ребенка относительно велика, она составляет в среднем 390 г (340-430) у мальчиков и 335 г (330-370) у девочек (12-13 % массы тела, у взрослого человека – около 2,5 %). Отношение массы мозга новорожденного к массе его тела в 5 раз больше, чем у взрослого, соответственно 1:8 и 1:40. В течение 1-го года жизни масса мозга удваивается, а к 3-4 годам утраивается, затем она медленно увеличивается и к 20-29 годам достигает максимальных цифр (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). В последующем, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, после 55-60 лет она несколько уменьшается. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.

У новорожденного ребенка лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола равна 10-10,5 г (около 2,7% массы тела, у взрослого человека – около 2%). К моменту рождения ребенка продолговатый мозг, мост и их ядра развиты хорошо, масса первого составляет около 4-5 г, второго – 3,5-4 г. Хуже развит мозжечок, особенно его полушария, лучше – червь, слабо выражены извилины и борозды мозжечка. Масса мозжечка новорожденного ребенка не превышает 20 г (5,4 % массы тела, у взрослого – 10%). В течение первых 5 месяцев жизни масса мозжечка увеличивается в три раза, в 9 месяцев, когда ребенок умеет стоять и начинает ходить, - в четыре раза.

Промежуточный мозг у новорожденного развит также относительно хорошо. Формирование борозд и извилин начинается у плода с 5-го месяца развития. У 7-месячного плода уже заметны борозды и извилины, к моменту рождения они развиты полностью, однако ветви основных борозд и мелкие извилины выражены слабо. Формирование рельефа полушарий продолжается в течение первых 6-7 лет жизни, борозды становятся глубже, извилины между ними – рельефнее. У новорожденного ребенка наиболее развиты височные доли и обонятельный мозг, слабее – лобные. У новорожденного ребенка кора полушарий большого мозга не полностью дифференцирована. Желудочки мозга новорожденного ребенка относительно крупнее, чем у взрослого.



Пороки развития цнс



На долю нарушений развития ЦНС приходится более 30% всех пороков, обнаруживаемых у детей. Очевидно, их частота значительно выше, поскольку пороки на уровне нарушения гистологических структур, обычно не диагностируются. Пороки развития головного мозга характеризуются чрезвычайным полиморфизмом неврологических симптомов, характер которых зависит от локализации и степени поражения ЦНС. Чаще всего отмечаются парезы, параличи, экстрапирамидные и мозжечковые нарушения, судорожный синдром; у большинства таких детей наблюдаются различные формы олигофрении.

Врожденные пороки развития ЦНС являются следствием нарушения одного или нескольких основных процессов развития мозга: образование нервной трубки, разделение ее краниального отдела на парные образования, миграция и дифференцировка нервных клеточных элементов. Они проявляются на трех уровнях: клеточном, тканевом и органном.



Врожденные пороки развития конечного мозга



Пороки конечного мозга в результате не смыкания нервной трубки – дизрафии краниальной области. В основе пороков лежит нарушение развития эктодермального и мезодермального листков, вследствие чего такие пороки часто сопровождаются нарушением развития мозговых оболочек, костей черепа и мягких покровов головы.

Анэнцефалия – отсутствие большого мозга, костей свода черепа и мягких тканей; часто повреждается и задний мозг. На месте мозгового вещества обычно располагается богатая кровеносными сосудами соединительная ткань с кистозными полостями, выстланными модулярным эпителием, глия, единичные нервные клетки, остатки сосудистых сплетений.

Экзэнцефалия – отсутствие костей свода черепа (акрания) и мягких покровов головы, в результате чего большие полушария располагаются, открыто на основании черепа в виде отдельных узлов, покрытых мягкой мозговой оболочкой. Конечный мозг относительно сохранен, промежуточный и средний мозг чаще всего отсутствуют.

Инионцефалия – отсутствие части или всей затылочной кости со значительным расширением большого затылочного отверстия, в результате чего большая часть головного мозга располагается в области задней черепной ямки и частично в верхнем отделе позвоночного канала, позвонки, которых лишены дужек и остистых отростков. Головной мозг сохранен, однако могут наблюдаться микро- и макрополигирия, а также нарушения цитоархитектоники коры большого мозга.

Черепно-мозговые грыжи – грыжевое выпячивание в области дефекта костей черепа.

Апазия (агенезия) и гипоплазия мозолистого тела – частичное или полное отсутствие основной комиссуральной спайки, в результате чего III желудочек остается открытым.

Порэнцефалия – наличие в ткани конечного мозга полостей разных размеров, выстланных эпендимой и сообщающихся с вентрикулярной системой и субарахноидальным пространством.

Прозэнцефалия – весь конечный мозг разделен продольной бороздой, но в глубине ее оба полушария связаны друг с другом пластинкой серого и белого вещества.

Алобарная прозэнцефалия – разделена только задняя треть конечного мозга, лобные доли не разделены и значительно гипоплазированы.

Голопрозэнцефалия – конечный мозг не разделен на полушария и имеет вид полусферы в результате несмыкания краниального конца медуллярной трубки. Единственная вентрикулярная полость открыта и свободно сообщается с субарахноидальным пространством.

Ателэнцефалия – отсутствие больший полушарий и подкорковых ядер при сохранении черепа, развивается в результате остановки развития краниального отдела медуллярной трубки на стадии трех мозговых пузырей.

Гетеротопии – островки серого вещества в белом веществе, представленные задержавшимися клетками матрикса, которые утратили миграционную способность и дифференцированность в месте остановки. Более выраженные изменения миграции нервных клеток приводят к нарушению образования извилин (микро- и полигирии, пахигирии и агирии).

Микро- и полигирия – большое число мелких и аномально расположенных извилин больших полушарий; обычно носит двусторонний и симметричный характер и сопровождается нарушениями послойного строения коры.

Пахигирия (макрогирия) – утолщение основных извилин. Вторичные и третичные извилины полностью отсутствуют, борозды короткие, мелкие и в основном прямые.

Агирия – отсутствие извилин и борозд больших полушарий (гладкий мозг). Послойное строение коры отсутствует, лишь в отдельных случаях в коре удается выделить четыре слоя.

Микроцефалия – уменьшение массы и размеров головного мозга.

Макроцефалия (мегалоцефалия) – необычное увеличение массы и размеров головного мозга, сопровождается нарушениями расположения извилин, изменениями цитоархитектоники коры, очагами гетеротопии в белом веществе.


Пороки развития обонятельного анализатора



Аринэнцефалия – аплазия обонятельных луковиц, борозд, трактов и пластинок, с нарушением в ряде случаев гиппокампа. Может встречаться в идее изолированного порока, но чаще является составным компонентом некоторых генных и хромосомных синдромов.



Пороки развития ножек и моста мозга



Структурные нарушения касаются главным образом проводящих путей, которые в зависимости от тяжести поражения конечного мозга бывают гипоплазированными или отсутствуют.



Пороки развития продолговатого мозга



Нарушения развития продолговатого мозга изучены не полностью. Известны некоторые врожденные пороки пирамид и олив в виде утолщения дорсальной пластинки ядра и олив, утолщения хода олив, эктопии участков ядра оливы в другие отделы продолговатого мозга.



Пороки развития мозжечка



Пороки развития мозжечка встречаются довольно часто и обычно сочетаются с другими нарушениями головного мозга.

Структурные нарушения мозжечка представлены гетеротопиями грушевидных нейроцитов в зернистый слой коры и белое вещество, гетеротопиями клеток наружного эмбрионального слоя и клеток зернистого слоя коры в белое вещество и толщу зубчатых и других ядер мозжечка.




Пороки развития спинного мозга и позвоночника



Наиболее частыми врожденными пороками спинного мозга являются дизрафические состояния, которые связаны с незакрытыми медуллярной трубки. Дизрафии и другие тяжелые повреждения спинного мозга сопровождаются нарушением деятельности анального и уретрального сфинктеров, появлением трофических расстройств нижних конечностей.

Амиелия – полное отсутствие спинного мозга с сохранением мозговой оболочки и спинальных ганглиев.

Гидромиелия – водянка спинного мозга. Спинномозговой канал расширен, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью

Дипломиелия – удвоение спинного мозга в области шейного или поясничного утолщения.




ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ



Центрально–периферические механизмы регуляции гормонального гомеостаза



Эндокринные железы и выделяемые ими гормоны находятся в тесном взаимодействии с нервной системой, образуя общий интеграционный механизм регуляции. Регулирующее влияние ЦНС на физиологическую активность желез внутренней секреции осуществляется через гипоталамус. Гипоталамус связан афферентными путями с другими частями ЦНС, в частности со спинным, продолговатым и средним мозгом, таламусом, базальными ганглиями, гиппокампом, отдельными полями коры больших полушарий и др. Благодаря этому в гипоталамус поступает информация от всего организма; сигнализация от экстеро - и интерорецепторов, поступающая в ЦНС через гипоталамус, передается к эндокринным железам.

Таким образом, нейросекреторные клетки гипоталамуса трансформируют афферентные нервные стимулы в гуморальные факторы с физиологической активностью (в частности, в рилизинг–гормоны).

Гипоталамические рилизинг–гормоны оказывают влияние на функцию клеток гипофиза, вырабатывающих ряд гормонов, которые в свою очередь влияют на синтез и секрецию гормонов ряда периферических эндокринных желез, влияющих на органы или ткани-мишени. Все уровни этой системы взаимодействий тесно связаны между собой системой обратных связей. Кроме того, хорошо известно, что различные гормоны оказывают влияние и на функцию отделов ЦНС.

Важную роль в регуляции функции эндокринных желез играют медиаторы симпатических и парасимпатических нервных волокон, т.е. существует двойной контроль за деятельностью желез внутренней секреции.

Однако не все эндокринные железы находятся под регулирующим влиянием гормонов гипофиза. Ряд желез, такие, например, как паращитовидная, поджелудочная и другие, регулируются другим путем, за счет влияния уровня гормонов-антогонистов, а также путем изменения концентрации тех метаболитов (веществ), уровень которых регулируется этими гормонами.

Кроме того, часть гормонов, вырабатываемых в гипоталамусе, такие, как антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин, оказывают непосредственное влияние на органы и ткани-мишени. Ряд гормонов гипофиза также оказывает свое регулирующее действие не на эндокринные железы, а непосредственно на органы и ткани-мишени (гормон роста, пролактин).

Таким образом, система гормональной регуляции организма человека весьма сложна.

Гормоны вырабатываются в эндокринных железах, не имеющих выводных протоков, или в группах клеток с эндокринной функцией в пределах разных органов и поступают в циркулирующие жидкости организма. Для гормонов характерно дистантное действие и способность вызывать специфическую активность, воздействуя на рецепторы эффекторных органов и тканей-мишеней в низких концентрациях.

Действие гормонов на функции организма осуществляется двумя основными механизмами: через нервную систему и гуморальное, непосредственно на органы и ткани. Гормоны функционируют как химические посредники, переносящие информацию или сигнал в определенное место – клетку-мишень, которая имеет высокоспециализированный белковый рецептор, с которым связывается гормон.

По механизму воздействия клеток с гормоном, гормоны делятся на два типа:

1-ый тип (стероиды, тиреоидные гормоны) – гормоны относительно легко проникают внутрь клетки через плазматические мембраны и не требуют действия посредника (медиатора).

2-ой тип – плохо проникают внутрь клетки, действуют с ее поверхности, требуют присутствие медиатора, их характерная особенность – быстро возникающие ответы.

В соответствии с двумя типами гормонов выделяют и 2 типа гормональной рецепции: внутриклеточной и мембранной. Клеточные рецепторы – особые участки мембраны клетки, которые образуют с гормоном специфические комплексы. Рецепторы имеют определенные свойства, такие как:

1) высокое сродство к определенному гормону,

2) избирательность,

3) ограниченная емкость к гормону,

4) специфичность локализации в ткани.

Эти свойства характеризуют количественную и качественную избирательную фиксацию гормонов клеткой.

Связывание рецептором гормональных соединений является пусковым механизмом для образования и освобождения медиаторов внутри клетки. Механизм действия гормонов с клеткой-мишенью происходит следующие этапы:

	образование комплекса «гормон – рецептор» на поверхности мембраны;

	активация мембранной аденилциклазы;

	образование цАМФ из АТФ у внутренней поверхности мембраны;

	образование комплекса «цАМФ – рецептор»;

	активация каталитической протеникиназы с диссоциацией фермента на отдельные единицы, что ведет к фосфорилированию белков, стимуляции процессов синтеза белка, РНК в ядре, распада гликогена;

	инактивация гормона, цАМФ и рецептора.

Действие гормона может осуществляться и более сложным путем при участии нервной системы. Гормоны воздействуют на интерорецепторы, которые обладают специфической чувствительностью (хеморецепторы стенок кровеносных сосудов). Это начало рефлекторной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров. Рефлекторные дуги замыкаются в различных отделах ЦНС.

Выделяют 4 типа воздействия гормонов на организм:

	метаболическое воздействие – влияние на обмен веществ;

	морфогенетическое воздействие – стимуляция образования, дифференциации, роста и метаморфозы;

	пусковое воздействие – влияние на деятельность эффекторов;

	корригирующее воздействие – изменение интенсивности деятельности органов или всего организма.

Значение щитовидной железы для организма большое. Вырабатываемый железой гормон тироксин ускоряет процессы окисления в организме, а тиреокальцитонин регулирует содержание кальция. Недостаточность выработки гормонов (гипотиреоз), появляющаяся в детском возрасте, ведет к развитию кретинизма (задерживаются рост, половое развитие, развитие психики, наблюдается нарушение пропорций тела). Недостаточность выработки гормона ведет к развитию микседемы, которая характеризуется резким расстройством процессов возбуждения и торможения ЦНС, психической заторможенностью, снижением интеллекта, вялостью, сонливостью, нарушением половых функций, угнетением всех видов обмена веществ. При повышении активности щитовидной железы (гипертиреозе) возникает заболевание тиреотоксикоз. Характерные признаки: увеличение размеров железы, числа сердечных сокращений, повышение обмена веществ, температуры тела, увеличение потребления пищи; наблюдается повышенная возбудимость и раздражительность, изменяется соотношение тонуса ВНС (преобладает возбуждение симпатического отдела); отмечается мышечное дрожание и мышечная слабость. В некоторых местностях нарушение функции щитовидной железы вызывает так называемый эндемический зоб.

Паращитовидные железы регулируют обмен кальция и фосфора в организме (паратгормон). Удаление железы приводит к развитию вялости, рвоте, потере аппетита, к разрозненным сокращениям отдельных групп мышц, которые могут переходить в длительное тетаническое сокращение.

Тимус. Лимфоциты (T-лимфоциты) приобретают в вилочковой железе свойства, обеспечивающие защитные реакции против клеток, которые в силу различных повреждений становятся организму чужеродными. Ранняя потеря функций вилочковой железы влечет за собой неполноценность иммунологической системы. Эпителиальные клетки долек вырабатывают гормон, который регулирует превращение лимфоцитов в самой вилочковой железе. Иногда в зрелом возрасте наблюдается особое нарушение иммунологических процессов, связанное с патологией вилочковой железы и других лимфоидных органов, что может быть причиной внезапной смерти при даче наркоза во время операции. Вилочковая железа является центральным органом иммунной системы.

Гипофиз имеет разное строение и развитие обеих долей, что определяет и разные функции их. Передняя доля влияет на рост и развитие всего тела (соматотропный гормон). При ее опухолях происходит усиленный рост пальцев, носа и губ (акромегалия). Передняя доля также стимулирует деятельность других желез внутренней секреции: щитовидной (тиреотропный гормон), коры надпочечника (адренокортикотропный гормон) и половых желез (гонадотропный гормон). Задняя доля усиливает работу гладкой мускулатуры сосудов, повышая кровяное давление (вазопрессин), и матки (окситоцин), а также влияет на реабсорбцию воды в почке антидиуретический гормон). При разрушении задней доли гипофиза возникает несахарное мочеизнурение.

Надпочечники. Соответственно строению из двух разнородных веществ - коркового и мозгового - надпочечник как бы сочетает в себе функции двух желез. Мозговое вещество выделяет в кровь норадреналин и адреналин, поддерживающий тонус симпатической системы и обладающий сосудосуживающими свойствами. Корковое вещество является главным местом производства липидов (особенно лецитина и холестерина) и, по-видимому, участвует в нейтрализации токсинов, получающихся в результате мышечной работы и усталости. Корковое вещество надпочечников выделяет гормоны (стероиды), влияющие на водно-солевой, белковый и углеводный обмен, и особые гормоны, близкие мужским (андрогены) и женским (эстрогены) половым гормонам. При гипофункции коры надпочечников возникает заболевание – бронзовая болезнь или аддисонова болезнь. Признаками заболевания являются: бронзовая окраска кожи, повышенная утомляемость, потеря аппетита, появление тошноты и рвоты; больной становится чувствителен к боли и холоду, более восприимчив к инфекции. При гиперфункции коры надпочечников происходит увеличение образования гормонов, отмечается преобладание синтеза половых гормонов над другими, поэтому у больных начинают резко изменяться вторичные половые признаки. У женщин наблюдается проявления вторичных мужских половых признаков, у мужчин – женских.



Эндокринные части половых желез



В яичке, в соединительной ткани, лежащей между семенными канальцами, залегают интерстициальные клетки. Это так называемая интерстициальная железа, которой приписывается внутренняя секреция (гормоны-андрогены: тестостерон). Мужские вторичные половые признаки развиваются только под влиянием мужского полового гормона и претерпевают обратное развитие после удаления яичек (кастрация). Под контролем мужского полового гормона находятся и первичные половые признаки (рост придатка яичка, бульбоуретральных желез и полового члена).

В яичнике выделение специфического гормона связано с внутренней секрецией самих фолликулов. Этому гормону, называемому фолликулином, приписываются функции трофического влияния на половой аппарат, регуляции менструаций, влияние на вторичные половые признаки и нервную систему. Функции желтого тела связаны с продукцией двух гормонов, объединенных понятием "женские половые гормоны": I) эстрогенного гормона, или эстрогена и 2) гормона желтого тела, или прогестерона. Они участвуют в регуляции полового цикла. Лишение организма прогестерона нарушает имплантацию яйцеклетки и ведет к аборту.



Поджелудочная железа



Уменьшение секреции инсулина приводит к развитию сахарного диабета, основными признаками которого являются гипергликемия, глюкозурия, полиурия (до 10 л в сутки), полифагия (усиленный аппетит), полидиспепсия (повышенная жажда). Увеличение сахара в крови у больных СД является результатом потери способности печени синтезировать гликоген из глюкозы, а клеток – утилизировать глюкозу. В мышцах также замедляется процесс образования и отложения гликогена. У больных СД нарушаются все виды обмена.




ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ



Отличия соматической и вегетативной нервной системы

соматическая система

вегетативная система

эффекторные клетки располагаются в сером веществе спинного и головного мозга

эффекторные клетки образуют скопления – ганглии на периферии

эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронное

эфферентное звено рефлекторной дуги – двухнейронное: преганглионарный нейрон располагается в ЦНС, эффекторный – в ганглии

эфферентные волокна иннервируют скелетные мышцы

эфферентные волокна иннервируют все органы без исключения

соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов

выход волокон из мезенцифального и бульбарного участков головного мозга, торако-люмбального и сакрального участков спинного мозга

эфферентные волокна толстые, мякотные, диаметр волокон 12 – 14 мкм

волокна безмякотные или тонкие мякотные, диаметр волокна не превышает 5 мкм

скорость распространения возбуждения до 120 м/сек

скорость распространения возбуждения до 18 м/сек в преганглионарных волокнах и до 3 м/сек в постганглионарных

медиатор – ацетилхолин

медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, серотонин, АТФ, аминокислоты.



Отличия симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы

симпатический отдел

парасимпатический отдел.

вегетативные ганглии находятся вблизи спинного мозга, образуя паравертебральный симпатический ствол, исключение: брыжеечный и ганглий солнечного сплетения

вегетативные ганглии максимально удалены от ЦНС; располагаются либо вблизи эффекторных органов, либо интромурально (в стенке рабочих органов)

преганглионарные волокна короткие, за исключением брыжеечного и солнечного сплетения, а постганглионарные волокна длинные

преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные – короткие

реакция возбуждения, как правило, генерализованы, т.к. от одного ганглия постганлионарные волокна направляются не к одному, а сразу к целому комплексу органов

реакция возбуждения вегетативного ганглия узко локализована каким-то органом или частью органа

окончания постганглионарных волокон выделяют, как правило, медиатор норадреналин, за исключением потовых желез, в которых медиатор – ацетилхолин

окончания постганглионарных волокон выделяют ацетилхолин, окончания преганглионарных волокон (и симпатические и парасимпатические) вырабатывают только ацетилхолин

реакция возбуждения наиболее ярко проявляются при стрессовых ситуациях, эти регуляторные реакции обеспечивают поддержание функций при экстремальных воздействиях на организм

реакция возбуждения наиболее ярко проявляются при состояниях функционального покоя организма (во время сна); т.о. можно полагать, что механизмы регуляции предназначены для обеспечения гомеостаза – стабилизации внутренней среды организма

оказывает эрготропное действие, т.е. способствует повышению работоспособности и внутренних резервов организма

оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза



Метасимпатическая часть вегетативной нервной системы представляет базовую (местную) иннервацию, клетки и волокна ее лежат в стенках внутренних органов (сердце, ЖКТ, мочевой пузырь) и только их иннервируют.

Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:

1. Иннервируют только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью.

2. Получает симпатические входы от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет симпатических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

3. Не находится в антагонистических отношениях с другими частями вегетативной нервной системы.

4. Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы.

В зависимости от локализации различают следующие участки метасимпатической нервной системы:

1 – кардиометасимпатический участок;

2 – энтерометасимпатический участок;

3 – уретрометасимаптический участок;

4 – везикулометасимпатический участок;

5 – в матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система.

Функции.

1. Передает центральные влияния к исполнительным структурам.

2. Имеет самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и координации работы висцеральных органов, включающие местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.



Эффекты симпатического и парасимпатического отдела на системы и органы

органы

симпатический отдел

парасимпатический отдел

сердце (сила и частота сердеч. сокращений)

увеличивается

уменьшается

Артериальное давление

увеличивается

снижается

бронхи

расширяются (расслабляется трахеобронхиальные мышцы)

сужение (сокращаются трахеобронхиальные мышцы)

ЖКТ

тормозится деятельность, сокращаются сфинктеры

усиливаются моторная и секреторная функции, расслабляются сфинктеры

содержание глюкозы в крови

нарастает содержание

снижается содержание

мочевой пузырь (стенка)

расслабляется стенка, сокращается его сфинктер

сокращаются гладкомышечные клетки стенки мочевого пузыря, расслабляется его сфинктер

зрачок

расширяется (сокращается мышца, расширяющая зрачок, и расслабляется цилиарная мышца)

суживается (сокращается сфинктер зрачка и цилиарная мышца)




СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ



	Н.А.Агаджанян и др. Физиология человека. – М: Медицинская книга, 2003. – 527 с.

	А.В.Коробков, С.А.Чеснокова. Атлас по нормальной физиологии. – Москва: Высшая школа, 1986. – 352 с.

	В.М.Смирнов. Физиология человека. – Москва: Медицина, 2002. – 608 с.

	Б.Г.Юшков, В.Г.Климин. Физиологии возбудимых тканей. – Екатеринбург, 2001. – 104 с.

	Общий курс физиологии человека и животных. Под редакцией А.Д.Ноздрачева. В 2-х томах. Москва, «Высшая школа». – 1991 г.

	Физиология человека. Под редакцией Р.Шмидта и Г.Тевса. В 3-х томах. Москва, «Мир». – 1996 г.