Размножение

Размножение (способность к самовоспроизведению) 

является одним из основных свойств  всех живых  организмов, обеспечи-

вающим  непрерывность  и  преемственность  жизни,   существование

каждого вида.  Способность  сельскохозяйственных  животных  к 

размножению  - один из основных показателей, определяющих их 

хозяйственную ценность.          

   Высшие   животные   размножаются  половым   путем,  при   котором

новый организм  развивается  из  зиготы,   образующейся  в   результате 

слияния мужской  и  женской  половых  клеток -  гамет. Образование  

половых клеток и  все  последующие  процессы,  обусловливающие  

появление на  свет нового индивидуума, осуществляются системой 

органов размножения.                 

                                               

                           ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ                

                                                                          

                          Поскольку потомство животных рождается с недо-

развитыми  половыми  органами,   способность  к   размножению  

проявляется лишь в определенном  возрасте, с  наступлением полового  

созревания животных.  Это  состояние  характеризуется  следующими

основными  признаками: половые  органы  достигают  полного  развития;

в  яичниках  и  семенниках созревают  половые  клетки (соответственно

яйцеклетки и  спермии); формируется  половое  поведение животных  

(возбуждение, влечение,  половые рефлексы);  в  эндокринной  ткани  гонад

начинают   усиленно  вырабатываться женские  и  мужские  половые  

гормоны;  у  самок  проявляются  циклические изменения в половых путях.

                                                

   Следовательно,  половое  созревание  -  это  морфологическое  и 

функциональное  оформление  полового аппарата,  когда самец  

становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.

  По-видимому,   правомерно  рассматривать   половое  созревание   не  

как внезапный,  качественно  новый  момент  в  индивидуальном  

развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного 

статуса, а как растянутый во  времени  процесс  накопления  

количественных  изменений  (концентрации половых  стероидов,  роста  

половых  органов,  развития  вторичных половых признаков и т. д.) 

    Сроки полового созревания  различны, они  зависят от  вида животных,

породы, условий кормления и содержания, климатических факторов. 

У самок   они составляют в среднем, мес:                  

                                                                                   

 корова                         7,5     важенка                17               

 овца, коза                   7        крольчиха               5               

 свинья                         6        собака                   7              

 кобыла                       16       кошка                    5              

 верблюдица               11       норка                 9,5               

                                                                                   

    У  самцов  половое  созревание  наступает  примерно  в  те  же сроки.

Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания

животных,  является  увеличение  секреции  гонадотропных  гормонов

гипофизом   (ФСГ  и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад, 

повышению их генеративной  и  гормональной  активности.  У мужских  

индивидуумов эндокринная  функция  гонад возобновляется,  у женских 

возникает впервые.  Вырабатываемые  половые гормоны, помимо их 

влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы 

для процессов спермиогенеза и овогенеза. 

    В половом созревании участвует центральная нервная система - пре- 

оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си-

стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов

неясны.                                                             

    Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При 

половом  созревании  в  разных  отделах  мозга (прежде  всего в  

ипоталамусе)  возникает  половая  доминанта  эндогенного 

(гормонального)  происхождения,  лежащая  в  основе  мотивационного  

возбуждения  и  формирования  соответствующего  поведения  

животных.  Степень  половой  активности зависит  от изменений

гормонального статуса организма.

    Способность к воспроизводству у животных  возникает раньше,  чем 

заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное

«физиологическое созревание».  Этим термином  обозначают состояние,

когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному

данного пола и достигает 70 - 75  % его  живой массы.  У самок  при 

этом  стабилизируются циклические проявления половой функции.

   Период  физиологического  созревания  является  оптимальным   

временем   включения  животных  в репродуктивный  процесс. Он 

наступает в  следующем  возраете, мес:     

 корова                            17       важенка         30                  

 овца (коза)                     14       крольчиха       6                   

 свинья                            10       собака            12                  

 кобыла                           36       кошка             10                  

 верблюдица                   40       норка              14                  

                                                                                   

    Использовать  животных  в качестве  производителей можно  в 

течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако  в

условиях  интенсивной эксплуатации  эти сроки,  особенно для  самок, 

значительно  сокращаются  .

                                                         

                           ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ       

                                                                                   

  Органами размножения самцов являются мужские половые железы - 

семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы 

(пузырьковидные, предстательная, луковичные) и  орган совокупления - 

половой член .

Семенники -  парные органы,  расположены вне  полости тела,  в выпячи-

вании  брюшной  стенки  -  мошонке.  Это  обеспечивает  поддержание 

оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С). 

  Паренхима  семенника  состоит  из  множества  извитых  канальцев  и

расположенных  между  ними клеток  Лейдига.  Общая длина  семенных

канальцев  очень велика.  В одном семеннике взрослого кабана она 

составляет более 3000 м.                  

    Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием фолликуло-

стимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов

гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется 

сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни 

особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных

половых клеток  в  гаплоидные  дифференцированные  мужские  половые

клетки   -  спермии, или сперматозоиды.    

   Сперматогенез  условно  делят  на  четыре периода:  размножение,

рост, созревание и формирование .                                    

    В  период  размножения происходит  митотическое деление  части 

сперматогоний, образующихся  из зачаткового  эпителия. Период  роста 

характеризуется  увеличением  массы  цитоплазмы  сперматогоний  и  их

превращением в сперматоциты 1 порядка.               

    В  период  созревания происходят  два последовательных  деления 

созревания:  первое  называется  мейотическое и  второе - митотическое.

После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется  

два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются 

четыре сперматиды  с  гаплoидым  набором  хромосом.  Редукция  

генетического материала происходит за счет того, что перед вторым  

делением не  происходит редупликации ДНК.                

      Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период 

сперматогенеза   -   период формирования, они   претерпевают   сложные

перестройки  цитоплазматических  структур, приобретают хвостики и

превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые   клетки, 

кроме спермиев, объединены    в канальце посредством синтициальных 

связей.  

Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В 

процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы,

второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки, 

содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста, 

обеспечивающего  их подвижность.Часть цитоплазмы  с аппаратом  

Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее

формируется  акросома в головном чехлике. Этот органоид играет 

важную роль при проникновении  головки спермия  в яйцо.  Общая длина  

спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм.                                         

     Для  каждого  вида  животных  время,  необходимое  для превращения

сперматогония в зрелый спермий (включая  время пребывания  в 

лридатке) постоянно, хотя различия  между видами  существенны. 

Продолжительность  спермиогенеза составляет, в днях:    

 у быка                                54   у верблюда   56        

 у барана                            49   у кролика     41        

 у хряка                               34   у кобеля       56        

 у жеребца                         42   у петуха       25        

                  

     Сперматозоиды,   закончившие   формирование,   попадают   в    

систему   семявыводящих   путей.   Внутри  семенника   -  это   прямые

канальцы,   сеть  семенника   и   выносящие   канальцы   семенника,   

выстланные    однослойным   плоским эпителием;   вне   семенника   -   

канал   придатка   и    семявыводящий   проток. Последний  открывается

в  канал,  идущий  от  мочевого  пузыря,   образуя  вместе  с  ним  

мочеполовой  канал,   проходящий  внутри   полового  члена.   Канал  окру-

жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.

    При  совокуплении  освобождаются  спермии  не  прямо  из  семенника,

 а из каудальной части («хвоста») придатка  семенника. В  канале 

придатка  спермии  накапливаются  в  больших количествах  (20 -  40 

млрд  у быка).  Здесь   они   претерпевают   дальнейшие   

морфофункциональные  изменения  («дозревают») в течение 8 - 20 дн. В 

кислой бескислородной  среде канала  придатка  спермии  впадают в  

состояние, подобное  анабиозу, приобретают  уплотненную 

липопротеидную  оболочку и  отрицательный заряд,  что предохраняет  

их от  действия кислых  продуктов и  от агглютинации  в половых   

путях  самки. В  придатке изменяются  также антигенные  свойства 

поверхности  спермиев.  Оплодотворяющую способность  спермии 

сохраняют  в придатках семенника до 2 - 3 мес.            

    Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой

 оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при 

эякуляции. 

    Состав  спермы.  Спермой называют  жидкость, выделяемую  

самцами при   половых актах. Она состоит из спермиев, секретов 

придатка  семенника  и  секретов придаточных  половых желез  (рН 

пермы  6,5 -  6,9). Порция спермы, выделенная самцом  за одну  садку, 

называется  эякулятом. Объем  эякулята  и  концентрация  в  нем 

спермиев  у нормальных  самцов разных   видов различны . В пределах 

вида они зависят от интенсивности  использования производителя 

(частоты садок), условий кормления и содержания.                                                                                                      

 Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы 

(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида

животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).

 Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является 

стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой

для  спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев, 

содержит  энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит, 

андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую 

кислоту, фруктозу,  лимонную  кислоту.  При  кастрации  уровень двух  

последних компонентов  падает.    

    Секреты  придаточных  желез  выделяются  в  просвет  канала  в 

момент  эякуляции,  что  способствует  смешиванию  спермы  с семенной

плазмой в  уретре  и  сообщает  первичный  стимул  подвижности  

спермиям.  У свиней  желатиновая фракция  семенной жидкости  

(секрет луковичных  желез) может образовывать пробку, препятствую-

щую вытеканию спермы из половых   путей самки. У грызунов пробку об-

 разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета

 придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового 

 покоя.   При  совокуплении сперма   вво   дится в  половые пути  самки 

эякуляторными  сокращениями   половых  путей самца. Она попадает 

либо во влагалище,  либо в  матку.                 

 Влагалищный тип осеменения     имеют кролики, крупный рогатый 

скот, овцы, козы, маточный тип осеменения  (сперма  попадает  прямо в

матку или проталкивается  через канал шейки) - свиньи,  лошади, соба-

ки, грызуны.                                        



                                   ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК     



        К половым органам самок относят жеиские гонады  -  яичники, 

яйцеводы,  матку, влагалище  и наружные  половые органы .             

Развитие  и  созревание  женских  гамет   -  яйцеклеток   -  происходт

в  яичниках.  Это  парные  органы овальной  формы, подвешенные  в 

брюшной полости  на  связке  под  поясничными  позвонками.  По  

размерам  яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса 

каждого  16 -  20 г).

 У свиней яичники бугристые, у  коровы, овцы  и кобылы  относительно 

гладкие. У всех домашних животных  (кроме лошадей)  яичник не  имеет

серозной оболочки.   

   Снаружи  яичник  покрыт  одним  слоем  кубических  клеток  - 

зачатковым эпителием.  Этот  эпителий  еще  у  зародыша впячивается

внутрь яичника, образуя   множественные   первичные   фолликулы  с   

первичными  яйцевыми клетками -  оогониями. Слой  яичника с  

расположенными в  нем фолликулами называется корковым  слоем. 

Мозговое  вещество яичника  образовано соединительной тканью,  в 

которой  лроходят нервы  и кровеносные  сосуды.     

   Каждый   фолликул   содержит   яйцеклетку,   окруженную  

фолликулярным эпителием.   У   примордиальных   фолликулов   (наиболее

многочисленных, раслоложенных  на  периферии  коркового  вещества)  

эпителий однослойный, у  вторичных  -  двух- и  трехслойный, у  

третичных (пузырьков)  - многослойный.                                                                 

   Оогенез.  Процесс  образования  яйцеклеток  -  оогенез   -  существенно

отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических 

аспектов. Оогенез  включает три  стадии: размножение,  рост и  

созревание.  В стадию  размножения, происходящую  в утробный  период

развития,  многократно  увеличивается  число  диплоидиых  половых  

клеток  - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок  содержатся 

все  оогонии, из которых впоследствии будут развиваться  яйиеклетки. 

Общее  число оогониев в  одном  яичнике  составляет:  у коров  - около 

140 тыс.,  у свиней  - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас

не пополняется.    В  стадию  роста,  в  конце  эмбрионального  развития

животного,  половая клетка  утрачивает  способность  делиться  и 

превращаться  в ооцит  1 порядка, окруженный слоем мелких 

фолликулярных клеток.      

    Различают  фазы  медленного  и  быстрого  роста  ооцитов.  Фаза  

медленного роста  может  продолжаться  голами,  она происходит 

только за  счет процессов ассимиляции,   совершающихся   в  ооците.   

В  период,   предшествующий  половому  созреванию,  размер  фолликулов

возрастает  за  счет  увеличения размеров  ооцита,  образования  

прозрачной  оболочки,  увеличения числа  и размеров фолликулярных 

клеток. 

    Фаза   быстрого   роста,   связанная   с   половым   созреванием  

животных, происходит  при  активном  участии  фолликулярных  

клеток;  в   яичнике  образуются  вторичные,  а  затем  и  третичные  

фолликулы.  Эти процессы  идут под влиянием возрастающей секреции 

ФСГ.                   

    Фолликулы   на   разных   стадиях   развития   можно  обнаружить   в

обоих яичниках  на  протяжении  всей  репродуктивной  жизни  самки.   

Однако  полной зрелости  в  период   размножения  животного   

достигают  лишь   некоторые  из них, например, у коровы не более 300 за

всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на  каждый  половой  цикл.  

Остальные   фолликулы  дегенерируют   и  претерпевают  атрезию,  их  

клетки  могут   дифференцироваться  в   стромальные.  Факторы,  

вызывающие  атрезию,  не  вполне   изучены.  Можно   предположить,

что атретические   фолликулы   лишены   рецепторов   для   

гонадотропных  гормонов\или для эстрадиола.                 

    В   массе   фолликулярных   клеток   развивающегося   фолликула  

образуется полость,  которая  постепенно  увеличивается  и  

заполняется   жидкостью,  содержащей  эстрогены.   Стенки  фолликула

растягиваются,  и   он  приобретает вид  пузырька.  Зрелый  фолликул  

(граафов  пузырек)  состоит   из  нескольких слоев клеток, окружающих 

ооцит,  который находится внутри заполненной жидкостью полости. 

Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и 

окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула - 

наружного и внутреннего    базальной мембраной .  Кровеносных сосудов в

базальной  мембране нет, oоцит и гранулезные  клетки получают 

питательные вещества и кислород путем диффузии  и активного 

транспорта. 

 Зрелые фолликулы выпячиваются   на поверхность яичника, занимая

 значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи,

 в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов;

 яичники в этот момент напоминают  виноградные грозди. У коров 

зрелого  фолликула  составляет  в  среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у 

овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и

оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество 

приплода.             

    Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает 

первое деление мейоза и превращается в ооцит  11 порядка,  несущий 

половинный набор  хромосом.  Одновременно  образуется первое  

редукционное тельце.          

 Во  время   овуляции  (разрыва   стенки  фолликула)   ооцит  попадает   

в  воронку  яйцевода  и  продвигается  по  его  просвету.  Третья  стадия

овогенеза - стадия  созревания  -  происходит  уже  в  яйцеводе.  Когда  в

яйцеклетку  начинает   проникать  спермий,   ооцит  11   порядка  

подвергается   второму  делению мейоза   -   митотическому.   В   

результате   образуется    зрелая   яйцеклетка, способная   к   

оплодотворению,   и   второе   редукционное   тельце.   Последнее вместе

с  первым  редукционным  тельцем  (разделившимся   на  2   клетки)  деге-

нерирует.                                                                        

    Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот-

ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.     

    Таким  образом,  в  результате  цикла  оогенеза  из  одного  ооцита  

1 порядка образуется  одна   зрелая  яйцеклетка,   в  то   время  как   при

сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых 

спермия.                        

    Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в 

течение полового цикла созревает и овулирует  один или  несколько 

граафовых  фолликулов, а также образуется  один или  несколько 

ооцитов  1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы  повторяются, у

половозрелых животных  в  яичнике  обнаруживают  фолликулы,  

находящиеся  на   разных  стадиях   развития.        



                            Лактация  -  это  образование  и  накопление молока  в 

молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и 

доении.          

   Наличие   молочных   желез    -   характерный    признак   

млекопитающих. Молоко  является  необходимым  и  единственным  

источником   питания  новорожденных  животных.  Вместе  с  тем  это

ценнейший  продукт  питания  для человека,  содержащий  почти  

полный  набор  веществ, необходимых  для норального роста и развития.

 Продолжительность   лактации,  или   лактационный  период,-   это  

период времени, в течение которого животное лактирует, то есть 

продуцирует молоко. У  диких  животных  продолжительность  

лактации   ограничивается  подсосным периодом и варьирует в больших

пределах -  от 10 - 20  дн. у  мелких грызунов до 25 мес у  кашалотов. У  

продуктивных животных  лактация определяется не только 

потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.

   Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн.  в году,  у 

свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобыл  при

пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн. 

   Путем  длительной  селекции  человек  вывел  породы   животных,  

особенно крупного  рогатого  скота,  продуктивность  которых  

превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и 

более.                            



 Молочные железы по эмбриональному развитию являются  

производными  кожного  покрова.  Эволюционно  они,  видимо,  развились

из  неспециализированных   кожных  желез   предков  млекопитающих,

хотя  некоторые  авторы  считают  молочные  железы   

видоизмененными  трубчатыми потовыми железами.                

Лактогенез - это наступление секреции молока в  заключительный  

период  беременности  и  ее развитие  в первые  дни после отела.  

Лактопоэз  -  процесс  образования  молока  в   ходе  установившейся

лактации.  

      Механизм  участия  гормонов  в  индукции  обильной секреции  

молозива в конце  беременности  и  в предродовой  период изучен  

недостаточно. По-видимому,  ключевым  фактором  является  снижение

в  крови самки  уровня прогестерона,  который  блокирует  активность

пролактина и  плацентарного лактогена, а следовательно, является 

ингибитором лактогенеза .        

      В  этот  период  плацента  обычно  секретирует  возрастающие 

количества эстрогенов,  одна  из  функций  которых  -  стимуляция  

секреции  аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных), 

соматотропина.                      

      В  результате  усиливается  выработка  и повышается  активность

пролактина  -  главного  фактора,  индуцирующего  лактогенез  у всех  

видов животных,   включая   жвачных.   Механизмы,   поддерживающие

и   контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены

неплохо.                      

      Эксперименты  с  денервацией  вымени  показали,  что  эфферентные

нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров

(В. Петерсен,  Д.  Линзелл,  Г. Б.  Тверской). Молочная  железа, 

пересаженная  на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.

Что  касается  афферентных  нервов  (они  представлены  

чувствительными соматическими  и отчасти  симпатическими 

волокнами),  то импульсация  с них, особенно в предрадовой период  или 

во  время раздоя,  влияет на  процесс молокообразования   у   жвачных  

через   активацию  гипоталамо-аденогипофизарной  системы  и  

выделения  пролактина.  В  период  установившейся  лактации

 афферентные  влияния  с  вымени  в  ЦНС  не  играют непосредственной

роли в регуляции  секреторного  процесса.  При  полной  денервации  

вымени  продуктивность   коров   сохраняется   на  уровне   

ложно-оперированных  животных, если  регулярно  опорожнять  

альвеолярный  отдел  вымени  окситоцином.  Прекращение  

периодического  опорожнения  альвеолярного  отдела  у  оперированых

животных  резко  затормаживает  секрецию.  Это  означает,  что  

уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными

влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У 

моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных

стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции 

(через пролактин).                                     

    Генетический  потенциал  молочной  продуктивности  животных   

определяется  количеством  дифференцированных  клеток  молочной  

железы,  а  также  -доступностью и характером использования 

субстратов для синтеза молока.       

 Оба фактора реализуются при участии гормонов.                                

        По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных 

потребностях  для  поддержаний  лактопоэза. Так,  у кроликов  

установившуюся  лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном

аденогипофиза -  пролактином,  у крыс,  мышей, морских  свинок, собак  -

двумя  (пролактином  и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами 

(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) .     

  Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин,

а  у  жвачных  животных  -  соматотропин.  Введение  веществ,  

действующих   на  дофаминовые  рецепторы  и высвобождение  

пролактина из  аденогипофиза,  подавляет лактопоэз у нежвачных 

животных и не оказывает влияния на  жвачных, хотя уровень 

пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается 

концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных 

коров, а также в крови животных мясных и молочных пород. 

    При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает 

секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона

она  восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных 

жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .

   Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени

оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и

возможно,  полиамины   -  спермин   и  спермидин   (В.  И.   Георгиевский,

И.  К.  Медведев).

  Соматотропин  может  оказывать  прямой эффект  на  альвеолярный

эпителий  вымени  (что  подтверждается  опытами  с тканевой 

культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового,

 углеводного, липидного  обмена. При  этом в  крови возрастает  

концентрация  предшественников   составных   частей  молока   -  

глюкозы,   кетоновых  тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов, 

аминокислот.                          

    Пролактин   у  нежвачных   животных  также   непосредственно  

воздействует на  эпителиальные  клетки молочной  железы, где  

находятся связывающие  его  рецепторы.  Суть  воздействия  

заключается  в  стимуляции  трансляции  РНК,  сопряженной   с   

предшествующим   ускорением   процесса   транскрипции   под влиянием 

инсулина и  кортизола. Пролактин  специфически стимулирует  синтез 

белков,  в том  числе казеина,  лактоальбумина, а  также липидов  и угле-

водов молока.     

    Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза

оказывают  влияние на лактацию через контролируемые ими 

эндокринные органы -  надпочечники и щитовидную железу.

   Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет

 к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или 

подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев 

(на 50 - 75 %),  падение жирности молока, изменение химического 

состава жира.                 

    Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс 

молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и 

непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение 

транскрипции мРНК).                                                                          

       Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование 

предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата), 

а также способствует поглощению этих предшественников молочной 

железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием 

тироксина обусловлено  усилением его образования в рубце и всасыванием 

в кровь.       

   У  коров  молочного  направления  продуктивности  уровень   секреции

тироксина  примерно  вдвое  выше,  чем  у  коров  мясного  направления.  

В  жаркую погоду  секреция  тироксина  у молочных  коров снижается,

что может  быть основной из причин падения продуктивности и 

жирности молока.                      

    Гормон   поджелудочной   железы   инсулин   также    является   

необходимым компонентом  гормонального  комплекса,  индуцирующего 

лактогенез   и  косвенно   поддерживающего   установившийся   

лактопоэз.    Нарушение секреции   инсулина аллоксаном вызывает резкое

падение образования молока.                 

    Участие инсулина в  лактогенезе связано  с его  влиянием (совместно  

с кортизолом)  на  процессы  транскрипции РНК  и синтез  белка в  

эпителии альвеол. Во  время  лактации  инсулин  в  оптимальных дозах

влияет на  поглощение глюкозы  молочными  железами,  а  также  

участвует  в   перераспределении  «предшественников»  молока  между  

выменем  и  лериферическими  тканями.  Его  уровень  наиболее  низок  в

крови  в  начале  лактации  и  возрастает  к  сухостойному  периоду.

   Такая  динамика  инсулина  повышает  доступность  продуктов

переваривания  корма  (глюкозы,  жирных  кислот,  аминокислот)  для

лактирующей  молочной  железы.