Подходы к изучению популяции

Подходы к изучению популяции




Содержание



Введение

Глава 1. Популяция

1.1 Понятие о популяции

1.2 Популяционная структура видов

1.3 Структура популяции

1.3.1 Пространственная

1.3.2 Половая

1.3.3. Генетическая

1.3.4 Возрастная

1.3.5 Поведенческая

1.4 Гомеостаз популяции

Глава 2. Показатели популяции

2.1 Статистические показатели

2.2 Динамические показатели

Глава 3. Продолжительность жизни

3.1 Таблицы выживания

3.2 Типы кривых выживания

3.3 Экологические стратегии выживания

Глава 4. Регуляция плотности популяции

4.1 Механизмы саморегуляции

Заключение

Список используемой литературы




Введение



Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки - популяции.

Вид – это таксономическая и экологическая единица, а популяция рассматривается в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.

Каждый вид (совокупность всех особей этого вида) занимает определенную территорию – ареал, а в различных частях которого наблюдаются разные условия. Часто группировки особей, располагающихся в разных частях ареала вида, настолько изолированы друг от друга, что не могут контактировать, и не скрещиваются. Число этих группировок зависит от численности и исторического (филогенетического) возраста вида, от размера ареала и от других причин. Группировка особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.

Термин «популяция» происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л.Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса - микроэволюции.

Понятие «популяция» является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление – популяционную биологию, разделом которой является популяционная экология, или демэкология.


Глава 1. Популяция 



1.1 Понятие о популяции



Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

«Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

«Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды» (С.С.Шварц, 1967).

«Популяция – это любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида» (А.М.Гиляров, 1990).

«Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологичнского типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей» (И.А.Шилов, 1988).

	Популяция как группа совместно обитающих особей одного вида является первой надорганизменной биологической макросистемой. С позиции иерархии к экологическим системам относятся надорганизменные – от видовых популяций до многовидовых сообществ и биосферы.

Основным свойством популяций, является то, что они не статичны, а находятся в беспрерывном изменении, в движении, которое существенно отражается на структурно-функциональной организованности, продуктивности, биологическом разнообразии и устойчивости системы. Популяционный уровень занимает особое место в системе организации живой материи.

С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, входя в функционально-экологический ряд различных уровней организации жизни: организм – популяция – биоценоз – биогеоценоз – биосфера.

С другой стороны, популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, включаясь в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня: организм – популяция вид – род – семейство – отряд – класс – царство (рис.1).





Класс

Отряд

Отряд

Семейство

Род

Вид

Биосфера

Биоценоз

Биогеоценоз (экосистема)

Популяция

Царство

Организм

ФУНКЦИОНАЛЬНО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ РЯД

ГЕНЕТИКО-ЭВОЛЮЦИОННЫЙ РЯД

Рис.1. Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И.А.Шилову, 1988).


Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования: в ней происходит самовоспроизводство живого вещества, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.

Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статистические и динамические. Рассмотрим их позже.



1.2 Популяционная структура видов



Виду и популяциям свойственна структурированность. Вид, как правило, включает множество популяций. Изоляция между ними почти никогда не бывает абсолютной: между отдельными популяциями происходит обмен особями благодаря миграции. Степень изолированности популяций зависит от способности к расселению, от наличия географических преград в пределах ареала вида (широкие реки, проливы, горные хребты и т.п.), а также от характера местообитаний.

Широкое распространение в экологии получила иерархия популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Профессор Н.П.Наумов предложил классификацию популяций на ландшафтно-биотопической основе, выделяя элементарную, экологическую и географическую популяции (рис. 2).

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем меньше элементарных популяций и наоборот. Нередко смещение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границу между ними.

Экологическая популяция – это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, которые формируются как совокупность элементарных популяций. Например, белка заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие ее экологические популяции. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже чем между элементарными популяциями.





Географические популяции

Элементарные популяции

Экологические популяции

Ареал вида

Рис.2. Пространственные подразделения популяций.



Географическая популяция - это совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции относительно изолированы. Они различаются размерами особей, плодовитостью, радом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером разных географических популяций могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах, а также степная и тундровая популяции узкочерепной полевки.

Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, такую популяцию называют географической расой или подвидом (рис.3). Вид белки обыкновенной, например, насчитывает более 20 подвидов.

В природе границы популяций определяются не только особенностями заселяемой территории, но и, главным образом, свойствами самой популяции. В основе всего лежит степень ее генетического и экологического единства. Как показывает Н.П.Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к величайшему разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида, обогащая его генофонд.





ВИД

ПОДВИД

Географическая популяция

Экологическая популяция

Элементарные популяции

Рис.3. Популяционная структура вида.


1.3 Структура популяции



Структура популяции – это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции нестабильна.

Различают несколько видов структур популяции:



1.3.1 Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции – это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей может быть: равномерным, случайным и групповым (рис.4).

	При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу).

		При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. 

		При групповом (мозаичном) расселении особи встречаются группами. Это размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.

		

		


Равномерное

Случайное

Групповое

Рис.4. Пространственное перемещение особей в популяциях.





1.3.2 Половая структура популяции 

Половая структура популяции – это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. На соотношении полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже +20С развиваются самцы, а при более высокой температуре – самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после популяции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц.



1.3.3 Генетическая структура популяции 

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у особей конкретной популяции, называется генофондом. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, называется генотипом. С позиций генетики, популяция - совокупность генотипов. Если соотношение генотипов в популяции неизменно, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции.

	Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные признаки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности, которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды. 

	Совокупность внешних признаков организма, отражающих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями, называется полиморфизмом.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, является способность давать мутации - внезапные естественные или вызываемые искусственно, наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза.

	

	1.3.4 Возрастная структура популяции 

	Возрастная структура популяции – определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспроизводящий), репродуктивный (воспроизводящий), и пострепродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни не одинакова у разных видов. В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 1).

	

	Таблица 1.

Возрастные периоды и состояния у семенных растений.

Период

Возрастное состояние

Индекс

I. Латентный (период покоя)

1. Семена

sm

II. Прегенеративный (вегетативный)

2. Проросток (всход)

3. Ювенильное

4. Имматурное

5. Виргинильное

pl

j

im

v

III. Генеративный (плодоносящий)

6. Молодое

7. Зрелое

8. Старое

g1

g2

g3

IV. Постгенеративный (старческий)

9.Субсенильное

10.Сенильное

11. Отмирающее

ss

s

sc



Возрастное состояние особи – это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Приведем несколько примеров:

		проростки имеют смешенное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции;

		ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них же отсутствуют семядоли;

		у имматурных растений начинается ветвление побега;

		переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. Он отражает количественные соотношения разных возрастных групп.




1.3.5 Этологическая (поведенческая) структура 

Этологическая (поведенческая) структура – это система взаимоотношений между членами одной популяции. Этология – наука о биологических основах поведения животных. 

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи:

		При одиночном образе жизни особи популяции не зависимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла;

		При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.

Семья – простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений.

Колонии – групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения.

Стаи – временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь.

Стада – это более длительные и постоянные объединения животных. Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково.



1.4 Гомеостаз популяции



Популяция организмов обладает способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных организмов.

Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы – ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.

Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы на замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям.

Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяций, с другой – это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции. 

Итак, рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Изменения численности популяций какого-либо вида – это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей ее среды. Равновесие – понятие относительное. Например, в какой-то год популяция может снизить свою численность из-за засухи, а последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго.

Биологическое регулирование популяции, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.

Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения хищник – жертва, паразит – хозяин и конкуренция. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она может проявляться в жестких и смягчающих формах. Жесткие формы заканчиваются гибелью части особей. Смягченные формы проявляются обычно через ослабление частей особей, выключение их из процессов размножения.

К механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, территориальность, миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов.

Явление территориальности наиболее четко выражены в живом мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (метка границ – кошачьи, собачьи; пение - птицы).

Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс – реакция. Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. 

Миграции, как фактор гомеостаза могут проявляться в двух видах. Первый относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (характерен для леммингов, белок). Второй вид миграции связан с более постепенным уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. В настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим, одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.




Глава 2. Показатели популяций



2.1 Статистические показатели популяций



Статистические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени.

К статистическим показателям относятся их численность, плотность и показатели структуры.

Численность – это поголовье животных или количество растений, например деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы – ареала, бассейна реки, акватории моря, области, района.

Плотность – число особей, приходящихся на единицу площади, например, плотность населения – количество человек, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов – это количество особей на единицу объема, на литр или кубометр.

Показатели структуры: половой – соотношение полов, размерный – соотношение количества особей разных размеров, возрастной - соотношение количества особей различного возраста в популяции.

Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчетом с самолета или вертолета при облетах территории. Численность гидробионтов определяют путем отлавливания их сетями (рыбы), для микроскопических (фитопланктон, зоопланктон) применяют специальные мерные емкости.

Численность человеческой популяции определяется путем переписи населения всего государства, его административных подразделений. Знание численности и структуры населения (этнической, профессиональной, возрастной, половой) имеет большое экономическое и экологическое значение.

Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т.е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объема.

Каждое животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи. При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию. Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу пищи, поэтому, чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.

Территориальные границы могут быть весьма подвижны. Достаточно надежно определяются границы у немигриющих животных (грызуны, моллюски), которые создают так называемые локальные популяции. У подвижных – границы так трудно определить – например, у лося, а тем более у птиц, которые легко мигрируют и расселяются на больших территориях. Ограничивают возможность расселения как биотические, так и абиотические факторы. Из биотических факторов среды такими являются прежде всего пресс хищников и конкурентов, нехватка пищевых ресурсов, а влияние абиотических определяется толерантностью популяции к факторам среды.

Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции «хищник – жертва» равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.

Важнейшим условием существования популяции или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей и к разным частям спектра разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей.

Итак, свойства популяции уже значительно отличается от свойств отдельных особей, что особенно наглядно проявляется в динамике популяций.



2.2 Динамические показатели популяций



Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.

Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются: рождаемость, смертность и скорость роста популяций.

Рождаемость, или скорость рождаемости, - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другими динамическим показателем – продукцией – суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.

Рождаемость делится на::

		абсолютную рождаемость – число особей, появившихся в популяции за единицу времени;

		удельную рождаемость – выражается в числе родившихся особей на число особей в популяции в единицу времени;

		максимальную рождаемость – определяется числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени;

		экологическую рождаемость – рождаемость ниже максимальной, т.к. соответствует сложившимся экологическим условиям.

Смертность, или скорость смертности, - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества отрожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности – от гибели (смертности) и эмиграции особей.

Явления иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому ими при расчетах можно пренебречь. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:



N n / t.



Где N n - число особей, родившихся за некоторый промежуток времени t.

Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):



N n / N t.



За бесконечно малый промежуток времени ( t 0), мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой «b». Эта величина имеет размерность «единица времени » и зависит от интенсивности размножения особей:

		для бактерий – час;

		для фитопланктона – сутки;

		для насекомых – неделя или месяц;

		для крупных млекопитающих – год.

Смертность – величина обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной формуле. Если принять, что N m - число погибших особей за время t, то удельная смертность:




N m/ N t,



Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь только положительное значение либо равное нулю.

Скорость изменения численности популяции, т.е. ее чистое увеличение и уменьшение, можно представить и как изменение N за t, а при t 0 можно ее определить как мгновенную скорость изменения численности, которая может быть рассчитана как:



r = b – d



Анализ уравнения показывает, что если b=d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии; если же b=d, то r может быть величиной положительной (b>d) и мы имеем численный рост популяции, или отрицательный (b<d), что говорит о снижении численности на данном отрезке времени. Эта формула важна как раз для определения смертности, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями, тогда d=b- r.




Глава 3. Продолжительность жизни



Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.

Физиологическая продолжительность жизни – это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него оказывают влияние лимитирующие факторы.

Максимальная продолжительность жизни - это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей, в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т.е. от 10 до 10 с. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения.

Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, удается вскрыть механизмы общей смертности и определить структуру продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания. 



3.1 Таблицы выживания



Таблицы выживания, или еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.

Динамические таблицы строят по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни. Изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека – для этого может потребоваться более ста лет. Поэтому используют другие таблицы – статистические.

Статистические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста.

Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статистические и динамические таблицы совпадают.

Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания, или кривые дожития, т.к. отражается зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента отрождения организмов.



3.2 Типы кривых выживания



Выделяют три типа основных кривых выживания (рис.5), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.

Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих.

Кривая III типа – это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п.

Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».

Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертность не столь уж редкое явление среди организмов. Встречаются они среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений.





  Число выживающих особей



Устрица

Человек

Гидра

III



ДрозофилаВремя

Рис.5. Различные типы кривых выживания.



Реальные кривые выживания часто представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных типов». Например, у крупных млекопитающих, да и у людей, живущих в отсталых странах, кривая I вначале круто падает за счет повышения смертности сразу после рождения.


3.3 Экологические стратегии выживания



Экологическая стратегия выживания – стремление организмов к выживанию. Экологических стратегий выживания множество. Например, среди растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).

Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).

Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях.

Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r- стратегия и К-стратегия.

Тип r- стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. 

К-стратегия или (К-отбор) направлена на повышение выживаемости в условиях в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности.

Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r- и К-отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор – уже характерен для стабилизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов.




Глава 4. Регуляция плотности популяции



Логическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b=d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:

Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.

Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей. 

Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает).

Помимо выше описанной регуляции существует еще и саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую. 

Фенотипы – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.

Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.

При этом возникают особи, способные размножаться с более разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.

Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.



4.1 Механизмы саморегуляции



	Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три:

			при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

			при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;

			при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико – эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».




Заключение



Таким образом, вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида). В течение многих поколений, за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность особей к условиям данной местности. Так как из-за разницы условий естественному отбору подвергаются различные комплексы генов (аллелей), популяции одного вида генетически неоднородны. Они отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей. 

По этой причине в разных популяциях одного вида один и тот же признак может проявляться по-разному. Например, северные популяции млекопитающих обладают более густым мехом, а южные чаще темно-окрашенные. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, встречаются как особи контактирующих популяций, так и гибриды. Таким образом, осуществляется обмен генами между популяциями, и реализуются связи, обеспечивающие генетическое единство вида. 

Обмен генами между популяциями способствует большей изменчивости организмов, что обеспечивает более высокую приспособленность вида в целом к условиям обитания. Иногда изолированная популяция в силу различных случайных причин (наводнение, пожар, массовое заболевание) и недостаточной численности может полностью погибнуть.

Каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида, обладает собственной эволюционной судьбой.

Популяция — наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени. Вот почему популяция представляет собой элементарную единицу эволюции. 

Начальный этап эволюционных преобразований популяции — от возникновения наследственных изменений до формирования адаптаций и возникновения новых видов — называют микро эволюцией.




Используемая литература



		Гиляров А.М. Популяционная экология. – М., 2000.

		Киселев В.Н. Основы экологии.- Минск, 2000.

		Коробкин В.И. Экология. – Ростов н/Д., 2003.

		Передельский Л.В., Коробкин В.И. Экология в вопросах и ответах. – Ростов н/Д., 2002.

		Фарб П. Популяционная экология. – М., 1999.

		Шамилева И.А. Экология. Учебное пособие для вузов. - М.,2004.

		Шилов И.А. Экология. – М., 2000.







2