Мейоз. Овогенез. Сперматогенез

2





Содержание



	Введение	2

	1. Половое размножение многоклеточных	3

	2. Гаметогенез	4

	2.1 Сперматогенез	4

	2.2 Овогенез	5

	2.3 Мейоз	6

	Вывод	11

	Список использованной литературы	12




Введение



Огромное влияние на жизнь человечества в наши дни оказывают генетика и связанные с ней исследования физиологических особенностей размножения человека. 

Современные люди часто не помнят или забывают о прошлом и считают, что интерес к генетике и связанным с ней вопросам возник недавно. Но можно утверждать, что интерес к вопросам размножения столь же древен, как и наш собственный биологический вид. 

Размножение - основное проявление жизнедеятельности для любого вида, даже если его представители этого и не осознают. 

Мендель открыл основные законы наследственности приблизительно в то же время, когда другие биологи принялись изучать строение клетки. Поэтому когда законы генетики открыли заново в 1900-х годах, ученые уже смогли понять, что так называемые факторы должны соответствовать наблюдаемым в реальности структурам - хромосомам. Отождествление абстрактных понятий и реальных структур - крупнейшее достижение генетики на ранней стадии ее развития, и оно было сделано в основном благодаря исследованию природы пола. 




1. Половое размножение многоклеточных



Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах - гонадах (греч. gone - семя). Различают два типа половых клеток: мужские (сперматозоиды) и женские (яйцеклетки). Сперматозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки в яичниках. 

Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоидов (сперматогенез) и яйцеклеток (овогенез). 


2. Гаметогенез



2.1 Сперматогенез



Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе через каналец видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток. Они представляют собой последовательные стадии развития сперматозоидов. 

Наружный слой составляют сперматогонии - клетки округлой формы; у них относительно большое ядро и значительное количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток и семенник. Период интенсивного деления сперматогоний называют периодом размножения. После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клеток за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются сперматоцидами первого порядка. 

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В этот период происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого сперматоцида первого порядка сначала образуются два сперматоцида второго порядка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата (происходит мейоз). Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. 

У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года. 



2.2 Овогенез



Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда интенсивно делятся овогонии - мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменений многие годы. С наступлением половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста. Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пигменты. В цитоплазме клетки в ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические биохимические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. 

Далее наступает период созревания, в процессе которого происходят два последовательных деления, связанных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении овоцита первого порядка образуется одна крупная клетка - овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму, и маленькая клетка, получившая название полярного, или редукционного тельца. 

При втором делении созревания цитоплазма снова распределяется неравномерно. Образуется одна крупная овотида и второе редукционное тельце. В это время первое редукционное тельце также может разделиться на две клетки. Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются одна овотида и три редукционных тельца. 

Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение значительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша. 

У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, внутри него находится яйцеклетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в яйцеводы (маточные трубы). Период созревания яйцевых клеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение. 

У многих животных овогенез и созревание яиц совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщин обычно ежемесячно созревает одно яйцо, а за весь период половой зрелости около 400 яиц. 



2.3 Мейоз



В ядрах незрелых половых клеток также, как и ядрах соматических клеток, все хромосомы парные, набор хромосом двойной (2 n), диплоидный. В процессе созревания половых клеток происходит редукционное деление (мейоз), при котором число хромосом уменьшается, становится одинарным (n), гаплоидным. Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные митозу. 

Схематично эти фазы можно изобразить так: 

Интерфаза I

Профаза I 

Мейоз Деление первое Прометофаза I 

Метафаза I

Анафаза I

Телофаза I

Интерфаза II - ин - Профаза II

терокинез Метафаза II 

Деление второе Анафаза II

Телофаза II

В интерфазе I (по-видимому, еще в период роста) происходит удвоение количества хромосомного материала путем редупликации молекул ДНК. 

Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В ней различают 5 последовательных стадий. Лептонема - стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения - хромомеры. Зигонема - стадия попарного соединения гомологичных хромосом, при котором хромомеры одной гомологичной хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой (это явление называется конъюгацией, или синапсисом). Пахинема - стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары - биваленты. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом (происходит так называемый перекрест, или кроссинговер). Диплонема - стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают быть еще связанными. Диакинез - стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры - кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется. 

В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. 

В метафазе I биваленты располагаются по экватору, так что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга. 

В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой пары, так как в отличие от митоза центромера не делится и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазой I. 

Таким образом, во время первого мейотического деления происходит расхождение гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление. 

Профаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. После этого деления хроматиды, попавшие в ядра дочерних клеток, называются хромосомами. 

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, затем в конце первого мейотического деления расходятся по одной в дочерние клетки. Во время вторго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. Следовательно, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем соматических клетках. 

При образовании как мужских, так и женских половых клеток, происходят принципиально одни и те же процессы, хотя в деталях они несколько различаются. 

Значение мейотического деления в следующем: 

Это тот механизм, которым обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение возрастало бы их число и был бы утрачен один из существенных признаков каждого вида - постоянство числа хромосом. 

При мейозе образуется большое число различных новых комбинаций негомологичных хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, другая - от матери. Что же происходит при мейозе? Это можно проследить на рис.2. Изображенные в ядрах сперматогонии и овогонии хромосомы отцовского происхождения обозначены черным цветом, материнские белым. Как видно на рисунке, в сперматозоидах и яйцеклетках они образуют новые сочетания, причем таких сочетаний даже при том же числе хромосом (три пары) получится больше чем изображено. Следовательно, благодаря такому механизму достигается большое число новых сочетаний наследственной информации, а именно 2, где n - число пар хромосом. Следовательно, у организма, имеющего три пары хромосом, этих сочетаний окажется 2, т.е.8; у дрозофилы, имеющей 4 пары хромосом, их будет 2, т.е.16, а у человека - 2, что составляет 8388608. 

В процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначально отцовских, так и от первоначально материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организма, дающий материал для отбора. 


Вывод



Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей. В то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи.  


Список использованной литературы



	Гуттман Б., Гриффитс Э., Сузуки Д., Кулис Т. Генетика. М.: ФАИР - ПРЕСС, 2004., 448 с. 

	Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. М.: Медицина, 1978., 472с.