Характеристика форм поведения у животных

3

F:\ВузВсеПредметы\ЭтолСоцбиолВУЗ\ЭТОЛОГИЯ\ЭтолЛекции\ФормыПоведГА.doc

Характеристика форм поведения 

у животных



Поведение животных - это действия организма, направленные на взаимодействие с объектами окружающей среды в ответ на внешние или внутренние стимулы.  Основано на инстинктах (врожденное поведение), наблюдениях и личном опыте животного (приобретенное поведение // в том числе рассудочная деятельность у высших животных).





+II.Территориальное поведение.

Территориальность – это склонность животных защищать место своего обитания от других представителей того же вида = Защита некоторого участка  территории (временной или постоянной) от представителей своего вида. По Лоренцу это «инстинкт внутривидовой агрессии».

Территория имеет важное значение для животного, потому что

1) территория представляет материальную выгоду (запасы пищи, место укрытия, для птиц – гнездование);

2) территория даёт владельцу контроль над теми ресурсами, которые необходимы во время спаривания. Самки чаще выбирают самца, обладающего собственной территорией. Некоторые территории не имеют ресурсов, тогда самец усиленно демонстрирует свои достоинства перед самкой. Такие демонстрации помогают самке оценивать самцов по ряду критериев. Примеры: тетерева и глухари (ток), коты мяукают, птицы поют, лоси, козлы, жеребцы, горные козлы и бараны, слоны – дерутся парой, журавли танцуют. 

Животные по-разному защищают территорию:

- пахучие метки и предупредительные крики (поющие гиббоны и орангутаны + ревуны). Это используется для отпугивания конспецифических животных, т.е. животных своего или близкого вида. Пахучие метки оставляют львы, тигры, волки, медведи. Это характерно и для приматов. 

- использование угрожающего (= агонистического) демонстрационного поведения. Это определенные позы, жесты, мимика, напряжение ушей и вздыбливание шерсти. Нарушителей границ прогоняют, нападают на них, издают угрожающие звуки – напр., собаки громко и злобно лают, а кошки - шипят. Примеры: шимпанзе кричат и топают, ревуны, кобры и гремучие змеи.  См. – в конце «Демонстрационное поведение» и тему «Самозащита».



III. Родительское поведение. Предусматривает ряд поведенческих актов:

1) забота о потомстве:

- до рождения: поиск места, где будут выращивать потомство, т.е. для норы или гнезда; строительство гнезда. Примеры: дрейф лососёвых, нерест, высиживание яиц. Поиск места для норы и гнезда – птица-носорог в Африке здесь дерево с дуплом подбирает семья, а самка одобряет его. Строительство гнезда – северная рыба – корюшка: самец строит гнездо, куда самка мечет икру. Или – канадские птицы-поганки, морские птицы, живущие колониями (бакланы, альбатросы, олуши). Разветвленные норы сусликов, куда змея или барсук не могут добраться легко. Королевская кобра Индостана – самка заранее сгребает опавшую листву, делает гнездо-инкубатор, куда откладывает яйца, затем остается в нем до вылупления потомства.

Птицы ткачики (Африка, Юж. Америка): самец вьет гнездо из травинок, листьев. Несколько самцов сразу на одном дереве – гнезда, как мочалки, висят. Самка вибирает лучшее гнездо. Само гнездо имеет внутреннюю часть вымазанную грязью – туда самка откладывает яйца. А передняя часть большого и вытянутого висячего гнезда – пустая=обманная для хищников (например, защита от змей).



*// Есть так наз. гнездовой паразитизм – разные виды кукушек по всему свету живут. Эти птицы не строят своих гнезд, а откладывают яйцо в гнездо других видов птиц, причем определенных видов //*



- забота родителей после рождения потомства (длительность заботы, кормление детёнышей, их защита). Пример: глубина и разветвлённость нор сусликов и самоотверженное поведение самки-матери, когда змея заползает в нору.



Продолжительность заботы о потомстве. У человека – пожизненное, дельфины и слоны (самцы) – с 4-х лет уходят, насекомые откладывают яйца и покидают их, рыбы и земноводные, как правило, ограничиваются метанием икры в подходящие для развития икринок место. Но у лягушек и жаб есть исключения, если мало водоемов: самец лягушки в горной Испании выдавливает икринки из самки, потом поливает их спермой, которая превращает их в единую гирлянду. Самец эту гирлянду оплодотворенных икринок наматывает себе на задние лапы и живет с этим некоторое время. Потом он находит водоем, опускается в него задними лапами с икринками, из которых уже в воду вылупляются головастики.

Осьминоги (вулканический о-в Стромбалли в Средиземноморье): живут всего 2 года. Самка на 4-6 недель баррикадируется в норке. На ней гирляндами собраны оплодотворенные яйца. Мамаша постоянно обмывает их струей воды. Когда появляются в яйце точки – глазки, самка заглатывает все гирлянды и помогает высвободиться маленьким (с рисовое зерно) осьминожкам из пленки. Потом она их выдувает. После этого дети предоставлены сами себе. Стратегия выживания вида – очень много потомков, как у лягушек. У норы самки осьминога скапливаются хищные рыбы. Они съедают и молодь, и ослабевшую самку, если та не сможет уплыть.

У слонов в Африке отмечен такой случай: в группе был двухлетний слоненок – сын главной самки. Его отбила соседняя группа. Мать сначала попыталась спасти слоненка одна, но быстро поняла тщетность этой попытки. Тогда она вернулась в свою группу, и уже несколько слонов пошли вызволять детеныша их группы. Коллективно они его отбили.



2)  Наличие «яслей». Примеры: суррикаты, пингвины, львицы – есть ясли.

3) Участие одного или обоих родителей в выращивании и заботе о потомстве. Примеры: лесные и морские птицы – оба родителя заботятся, а у больших кошек (гепард, леопард и др.) – только мать. Правда у львов – самки находятся с детенышами, но территорию в целом охраняет самец – глава прайда. У млекопитающих (в том числе и приматов) особо тесные отношения устанавливаются между матерью и детенышем. Забота матери во многом определяет выживание потомства, например, самки не кормят чужих детенышей.

Самка африканского крокодила отстаивает место для откладывания яиц – соперницами являются другие самки. Далее постоянно охраняют кладку от хищников. Когда крокодильчики вылупляются и вылезают из песка самка осторожно берет их в пасть и переносит детенышей в водоем; там она охраняет их до 4-6 месяцев от прожорливых взрослых сородичей и хищных рыб. Все это время самка-крокодил не ест.

Некоторые жабы: самец вынашивает в пасти оплодотворенные икринки до вырастания маленьких жаб; папа потом выталкивает лапами их из своего рта.



4) Наличие или отсутствие научения потомства. Примеры: слонихи учат пользоваться слонят хоботом, птицы – летать. Самка гепарда приносит котятам маленького козленка живым – учит их охоте. Кошка дает котятам поймать полузадушенную мышь.

Как правило, самая тесная связь у млекопитающих фиксируется между  матерью и детёнышем. Редкий случай – развитое отцовство. 

Но у птиц забота о потомстве характерна для обоих родителей до периода, когда птенцы научатся хорошо летать и сами добывают пищу. Так, вороны и морские птицы, гнездящиеся на скалах, побуждают своим примером летать детенышей.





+IV. Половое поведение. Имеет другие синонимы: брачное, репродуктивное // только у человека еще говорится о сексуальном поведении – удовлетворение биологического полового влечения без брачных и репродуктивных намерений.

При изучении полового поведения у животных отмечается:

1) длительность ухаживания самцов за самками. 

2) устойчивые или неустойчивые половые связи в течение одного брачного сезона или даже всей жизни. Пример устойчивых (пожизненных) связей – дельфины, лебеди, гиббоны, попугаи-ара в Южной Америке.

3) кто ухаживает, и кто в конечном итоге выбирает полового партнёра. Чаще всего ухаживают самцы за самками. При этом нередко окончательный выбор все же за самкой.

4) спаривание с одним или несколькими особями в период размножения.

По-видимому, чаще встречается спаривание самки с одним самцом, особенно у тех животных, которые образуют семейную пару, где есть брачные бои или жесткое доминирование. Очевидно, после успешного спаривания и оплодотворения у животных меняется гормональный фон, угасает половое влечение, запускается материнский инстинкт, и самки могут не подпускать других самцов. Однако это все же не универсально.



5) какие способы используются в поведении для привлечения внимания противоположного пола. Примеры: самцы птиц поют, гулят, поднимают перья (голуби), некоторые заранее строят гнездо (мухоловка пеструшка) или выбирают для него место (птица-носорог в Африке), у хамелеонов самцы наперегонки поднимаются по дереву к ожидающей и внешне безразличной самке, за которой и остается окончательный выбор партнера. Брачные бои (горные козлы, слоны африканские и морские, олени, бараны, ).  Демонстрация силы, смелости и ловкости (бои, концерты, танцы – бои слонов, концерты котов, танцы журавлей и голубей). Демонстрация своей внешней привлекательности: цветное оперение у самцов птиц, у некоторых обезьян (гелады, мандрил), грива у льва, хвост у павлина.

Все эти особенности поведения и внешности животных – пример естественного отбора, который Дарвин назвал ПОЛОВОЙ ОТБОР. 



Интересные примеры. А) Морские двустворчатые моллюски – мидии: у некоторых видов на краю створок есть колышащиеся отростки в форме маленьких рыбок, которые привлекают рыб определенного вида: рыба надавливает на створки, пытаясь съесть ее. При этом из моллюска выдавливаются маленькие детки-мидии, которые попадают в жабры подплывшей рыбы. Именно в этих жабрах они 6 мес. будут развиваться. Рыбе вреда они не приносят. Это пример мутуализма (взаимовыгодные отношения между видами).

Б) Осьминог: у самца появляется мешочек со спермой / самка шупальцем берет его и кладет себе под мантию, где происходит оплодотворение яиц. 

В) Рыба-удильщик глубоководная – у них есть длинный отросток со светящимися бактериями. А в брачный период к тому же самка выделяет феромоны. Привлеченные самцы (которые гораздо меньше самок) зубами зацепляются за тело самки и постепенно в него погружаются. Они становятся ее паразитом, т.к. питаются уже через ее кровеносную систему. Так пожизненно в ее теле отростком и остаются!



У близких к человеку человекообразных приматов можно выделить собственно брачное (репродуктивное) и  сексуальное поведение. У бонобо (карликовый шимпанзе) спаривание или его имитация является способом решения конфликтов (буфер агрессии), а, кроме того, способом получить удовольствие.



+V. Игровое поведение.  Добровольное и нецелевое, развлекательно-рекреационное поведение, в результате которого осваиваются необходимые жизненные навыки и устанавливаются социальные связи особей в группе.

Игра  - это высокоразвитая форма поведения, в которой осваиваются будущие социальные роли (т.е. функции) особей. 

В игре устанавливается временная иерархия участников. Обычно это группы сверстников, которые пробуют физические и интеллектуальные способности индивидов на бессознательном уровне. В игровой форме проигрываются взрослые роли. Игра готовит особь к будущей взрослой жизни. У детёнышей мало социальных функций. Игра удовлетворяет любознательность молодой особи. Игра приучает к подчинению неким правилам, обеспечивает повышенную двигательную активность.

Критерии игры:

1) добровольное участие в игре;

2) участие в игре не направлено на достижение какой-либо явной цели;

3) игра подразумевает повтор ранее усвоенных действий;

4) игра может сопровождаться «игровыми сигналами» (определённые тональность и звуки, движения // у человека опред. слова, тон, движения, жесты). У детей в форме игры происходит освоение новых форм поведения.

Для большинства приматов игровое поведение характерно для детенышей, но у шимпанзе игровое поведение существует и у взрослых особей (как у кошек и собак). 



VI. Демонстрационное поведение:  демонстрации угрозы и подчинения.

Угрожающее (=агонистическое) поведение. Часть демонстрационного поведения. Предполагает определённые схемы поведения, которые позволяют животным справляться с конфликтами, возникающими в результате агрессивных столкновений  с конспецифическими организмами.

Большинство внешних конфликтных ситуаций обусловлено соперничеством за ресурсы. Животные могут испытывать при этом внутренний конфликт между побуждением к агрессии (к нападению) и страхом. 

Конфликты порождают различные поведенческие реакции: демонстрации угрозы, умиротворения, обозначение границ своей  территории с помощью пахучих меток, песен, танцев. Все эти разновидности поведения имеют общую особенность – они уменьшают ущерб от столкновения между представителями одного вида.

Примеры демонстраций угрозы:

1) оскал (клыки);

2) напряжённость наступательной позы;

3) пристальный немигающий взгляд;

4) поднятый хвост и вздыбленная шерсть;

5) волк вращает хвостом и щелкает зубами;

6) медведь встает на задние лапы и открывает пасть – демонстрирует 

свои большие размеры, когти и зубы; 

7) серебристый танцующий паук («белая леди») в пустыне Намиб (Юж. 

Африка): меняет позу – с приземистой, распластаной на песке  на 

высокую, т.е поднимается на лапках и ходит = "танец белой леди".





Примеры демонстраций подчинения:

1) позы подчинения – поджатые уши и хвост, взгляд исподлобья.

2) опущенная голова и передняя часть тела;

3) подставление уязвимой части тела (шеи) – галки, волки;

4) у высших приматов – сексуальные подставления и груминг.



БУФЕРЫ агрессии – разнообразные формы поведения одной особи, которые сигнализируют другой особи об отказе от агрессивных намерений. Животное демонстрирует свое намерение прекратить конфликт.

Примеры: элементы демонстрационного поведения – поджатый хвост, опущенные уши и шерсть, подставления, например, шеи (волки, галки), опущенные глаза. У слонов – детеныши и самки касаются своим хоботом до хобота самца. Кроме того, уход с поля боя, оставление того, что было захвачено. У высших приматов – эффективно в таких случаях взять детеныша на спину или на руки.