Сообщества мелких млекопитающих в городской среде

Введение



Город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организацией современного общества. Он не только изымает из естественной природной среды большую площадь, но и оказывает антропогенный стресс на всю биоту населяющую городскую территорию и лесопарки в окрестностях. Многие синантропные виды растений и животных приспособились к такому воздействию человека и неплохо соседствуют в непосредственной близости с ним. Но особый интерес вызывает не столько взаимодействие человека с характерными синантропными видами, сколько его влияние на виды животных, являющимися представителями естественных биоценозов.

Исследование фауны мелких млекопитающих в земельных массивах города в сравнении с окружающей природной средой представляет интерес по нескольким причинам. Во-первых, важно знать основные закономерности последствий воздействия городов на природные сообщества, способствующие ускорению эволюционных процессов в антропогенных экосистемах. Во-вторых, изучение мелких млекопитающих в городской среде представляет и практический интерес: по результатам видового и демографического состава сообществ можно судить о степени нарушенности среды.

Цель данного исследования – изучение видового состава и экологии мелких млекопитающих в черте г. Озёрска и природных сообществах.

В соответствии с целью задачами работы были:

		сбор информации о строении, жизнедеятельности и экологии мелких млекопитающих;

		определение зверьков по справочникам-определителям;

		изучение годичных и сезонных изменений численности мелких млекопитающих;

		изучение демографических характеристик популяций малой лесной мыши.






Методы исследования



Исследование проводили в 2004–2005 гг. Животных отлавливали в начале июля, когда численность грызунов и землероек максимальна. Для изучения сезонных аспектов биоценозов животных отлавливали в сентябре и январе. Учет животных проводили стандартным способом – линиями ловушек по 25 штук в течение 4 суток. Пересчёт делали на 100 ловушко-суток. Всего отработано 1660 ловушко-суток. Проверку ловушек и сбор материала проводили в одно и тоже время в первую половину дня, старались учитывать погодные условия. У отловленных особей измеряли длину тела, хвоста и вес, определяли возраст и пол животных.

Для наблюдений организовано 8 учётных площадок с разной антропогенной нагрузкой. Четыре обследованных биотопа находились внутри городских застроек, а четыре – лесные окраинные массивы. Площадка 1 располагалась в саду Детского эколого-биологического центра (ДЭБЦ), площадь которого около 2,5 га, возраст 40–45 лет. Древесные породы в саду ДЭБЦ в основном представлены плодовыми культурами – яблоня, груша. Часть трансекты пролегала по молодому дендрарию, где на достаточно открытом месте произрастают деревья разных видов – рябина, дуб, бересклет, береза, клен и др. Высота деревьев при этом не превышает 1 – 1,5 метров. Из травянистых растений доминирующими видами на учётной площадке были: полынь белая, лопух большой, крапива двудомная, клевер луговой, одуванчик лекарственный, различные злаки. Площадка 2 находилась в ботаническом саду (оранжерея площадью 500 м2). Растительность ботанического сада представлена 280 видами растений из разных экологических зон – тропики, субтропики, пустыня (монстера, фикус, бамбук, цитрусовые, пальмы, кипарис, суккуленты, различные травянистые растения). Условия обитания мелких млекопитающих на этой учётной площадке значительно отличаются от таковых на открытом воздухе температурным режимом, влажностью, освещенностью. Средняя температура воздуха в ботаническом саду летом +30 0С, зимой – + 10 0С, влажность воздуха постоянна в течение года и составляет около 70%. Площадка 3 – лесопарковый участок ЦПКиО в непосредственной близости от коттеджной застройки. Древесный ярус представлен берёзой с примесью сосны. В состав подлеска входят рябина, шиповник, ирга, черёмуха, из травянистых растений чаще встречались злаки, подорожник, клевер, одуванчик, колокольчик, папоротник, зонтичные. Площадка 4 находилась в лесокустарниковой полосе между дорогой и гаражами. Древесный ярус – в основном берёза, встречается сосна и клён татарский. Травянистый ярус–разнотравье из злаков, клевера, подмаренника, пижмы, цикория, полыни, василька, зонтичных. Степень вытоптанности в этом локалитете незначительная. Площадка 5 – лес на окраине города между коллективными садами. Это сосново-берёзовый лес. Подлесок состоит из рябины, яблони, ивы, ирги, шиповника, ракитника, малины. Травянисто-кустарниковый ярус – дрок, папоротник, злаки, купена, костяника, медуница, клевер и др. Степень вытоптанности средняя. Площадка 6 находилась за городом на лесном участке, прилегающем к автодороге. Древесный ярус представлен берёзой и сосной (30%). Подлесок состоит из рябины, яблони, ивы, ирги, шиповника, малины. Из травянистых растений доминирующими были злаки, герань, клевер, зонтичные, кровохлёбка. Степень вытоптанности низкая. Площадка 7 – непроходимые кустарниковые заросли в пойме ручья. Древесный ярус – смешанный молодняк. В его состав входят – ольха, берёза, осина, сосна. В травянистом ярусе преобладают злаки, встречаются бодяк, осот, крапива, иван-чай, клевер, одуванчики и др. Степень вытоптанности: полностью отсутствует. Площадка 8 – берёзово-сосновый лес за городом. Не подвержен антропогенной нагрузке. Подлесок редкий – рябина, ирга, шиповник. В травянисто-кустарниковый ярус входят папоротник, дрок, костяника, земляника, купена, медуница, злаки.

Грызунов и землероек определяли с помощью справочников-определителей [10,14]. В каждом локалитете оценивали численность и видовой состав мелких млекопитающих.

Помимо оценки количества видов мелких млекопитающих, обитающих в городе и окрестностях, для характеристики их сообществ использовали показатель видового разнообразия – индекс Симпсона [4], рассчитанный по следующей формуле:



,



где	N – всего животных всех видов,

n – количество данного вида,



 – частота встречаемости вида.



Мелкие млекопитающие городских территорий



Растительноядные млекопитающие играют в экосистемах существенную роль [8,12]. Велика их роль в биологическом круговороте веществ [1]. Весьма существенна роющая деятельность грызунов и землероек. Их норы обеспечивают интенсивное увлажнение почв водами атмосферных осадков и поступление воды в более глубокие горизонты корнеобитаемой толщи. Землеройки уничтожают огромное количество насекомых во все сезоны года и в местах, недоступных для многих насекомоядных птиц. Истребляя множество вредных насекомых, землеройковые приносят большую пользу, регулируя их численность. Трофическое воздействие млекопитающих заключается в удалении ими части живой растительной массы при выедании[1]. В то же время мелкие растительноядные животные сами являются звеном в цепи питания и служат часто основным кормом для более крупных животных и хищных птиц [7].

Из млекопитающих лучше других приспособились к антропогенизации грызуны. Однако только сравнительно небольшая группа находит для себя по-настоящему благоприятные условия в окультуренных ландшафтах. Многие исследователи отмечают, что некоторые виды на сельскохозяйственных и урбанизированных территориях, в техногенных экосистемах отличаются большей численностью, чем на нетронутых природных [3,6,9]. Возможность проникновения в город и существование там для этих животных обусловлена их эвритропностью [2]. На урбанизированной территории грызуны нередко находят благоприятные условия; в ряде случаев они практически лишены врагов, обеспечены хорошими кормовыми и защитными условиями. Экстремальные климатические факторы в городе нивелируются. Для животных, обитающих в городах, большое значение имеет смягчение лимитирующего воздействия многих абиотических факторов – мягкие зимы, отсутствие засух, паводков и т.д.

Однако, такие факторы как изменение газового состава атмосферы, запыленность, увеличение влажности, температуры и другие могут сказаться на численности некоторых видов. Помимо косвенного воздействия через абиотические факторы деятельность человека оказывает и прямое действие: шум и движение транспорта, прямое посещение людьми, различные виды хозяйственного использования территории, искусственное освещение и т.д. Тесная зависимость городских экосистем от человека приводит к их деградации как саморегулирующих комплексов, что сказывается на видовом разнообразии и численности животных в таких экосистемах.

В доступной литературе нет сведений о видовом составе мелких млекопитающих в г. Озёрске. Учитывая их важную роль в природных и городских экосистемах, представляет интерес изучение экологии мелких млекопитающих в городской черте Озёрска.


3. Сообщества мелких млекопитающих в городской черте



Видовой состав и численность мелких млекопитающих в городских и природных сообществах

Одним из лучших биоиндикаторов состояния окружающей среды являются мелкие млекопитающие. Они очень быстро и чутко реагируют на изменения, происходящие в окружающей среде. Этому способствует частое появление новых генераций, высокий темп жизни, привязанность к сравнительно небольшим биотопам и другие фактора. Именно поэтому мы остановили свой выбор на этих животных. Из-за разнообразия растительных сообществ и ряда других внешних факторов мелкие млекопитающие распределяются по пробным площадкам неравномерно.

Исследования 2005 г. показали, что численность мелких млекопитающих внутри города оказалась почти в 4 раза выше, чем в природных сообществах (табл. 1 П.).

Наиболее многочисленными видами в городе оказались малая лесная мышь и малая белозубка (по 31,6%). Следующими по численности видами были обыкновенная полёвка (21,0%), обыкновенная бурозубка (13,7%) и домовая мышь (2,1%) (рис. 1 П.). Как и следовало ожидать, самая высокая численность мелких млекопитающих оказалась на учётной площадке 4, наименее подверженной рекреации, хотя и находящейся в самом шумном и загрязнённом выбросами автотранспорта месте. В парке (площадка 3), в условиях наименьшего загрязнения воздуха, было отловлено только две особи типичного синантропного вида домовой мыши, которая больше нигде не встречалась (табл. 2 П.).

В биотопах сравнения, как и в городской черте, доминирующим видом была малая лесная мышь (54,2%). Полевая мышь составила в сборах 20,8%, а обыкновенная полёвка и обыкновенная бурозубка–по 12,5% (рис. 1 П.). На площадке 8 не отловлено ни одного животного. Следует отметить неравномерность распределения зверьков в исследованных биоценозах. На открытых участках учётных площадок практически не встречалось животных. Основная масса мелких млекопитающих отловлена в тенистых с густой травянистостью (преимущественно злаки) местах.

Преобладание в городе малой лесной мыши (факультативный синантроп) свидетельствует об устойчивости этого вида к стрессирующей обстановке городской среды. Представляет интерес факт, что малая белозубка отсутствовала в окружающих город лесах и была содоминантным с лесной мышью, видом зелёных участков города. В непосредственной близости от застроек (учётная площадка 1) она явный доминант, а на площадке 2 – единственный отловленный вид. Существование популяции малой белозубки внутри города позволяет предположить, что этот вид гораздо в большей степени обладает склонностью к синурбанизации, чем это считалось ранее [7].

Следует отметить, что по данным литературных источников северная граница распространения малой белозубки проходит по Троицкому району. Однако в нашем исследовании этот вид обнаружен на 300 км севернее указанной границы.

Сезонные изменения численности мелких млекопитающих сада ДЭБЦ

Изменения облика биоценозов, связанные с сезонными ритмами в жизни животных, сменами видового состава на протяжении годового цикла, отражают комплекс приспособлений экосистемы в целом к сезонной динамике условий существования. Характерной чертой такого типа динамики является сохранение принципиальных свойств данной экосистемы, поддержание ее целостности и функциональной устойчивости. Сезонные изменения видового состава входят в общую характеристику каждой данной экосистемы, поскольку закономерно повторяются год за годом [13].

На учётных площадках 1 (сад ДЭБЦ) и 2 (ботанический сад) наблюдения проводили в течение 2-х лет. Для изучения сезонных изменений в структуре населения мелких млекопитающих сада ДЭБЦ отлов производили на одной и той же учётной площадке в разное время года. Наблюдения 2004 г. показали, что видовой состав, как в летний, так и осенний сезон был одинаковым (рис. 2 П.). Однако, численность каждого вида по сезонам значительно изменялась. Так, доля малой лесной мыши в сообществе к осени уменьшилась в 1,6 раза, а численность обыкновенной полевки и малой белозубки выросла в 1,3 и 3,2 раза соответственно. Следует отметить, что, не смотря на изменение численности видов составляющих биоценоз, принципиальные параметры данного сообщества не были затронуты – в оба сезона доминирующим видом оставалась малая лесная мышь. Этот факт хорошо согласуется с литературными данными [13].

Сезонные колебания численности были отмечены и в ботаническом саду. Так, по сравнению с июльскими отловами численность малой белозубки в январе возросла в 2,3 раза. Вероятно, это связано с доступностью пищевого ресурса в данном биотопе в течение всего года.

В 2005 г. видовой состав мелких млекопитающих сада ДЭБЦ не изменился. Однако, по сравнению с 2004 г. в отловах конца августа доминантным видом стала малая белозубка. Её численность составила – 58,3% от сбора, на долю ранее доминантного вида малой лесной мыши пришлось 33,3%, а обыкновенной полёвки – 8,4% (рис. 2 П.).

Интересно было проанализировать видовой состав мелких млекопитающих в ботаническом саду. В отловах ботанического сада 2004 г. представлены два вида: малая лесная мышь и малая белозубка. Доминировала малая белозубка, а малая лесная мышь составила 14,3% от сбора. В 2005 г. обнаружен только один вид – малая белозубка, причём численность малой белозубки возросла в два раза. Полученные данные свидетельствуют о благоприятных условиях существования малой белозубки в данном локалитете.

Годичные изменения численности мелких млекопитающих

Накопленный в настоящее время материал по разным группам животных организмов показывает, что численность естественных популяций не остаётся постоянной даже при выходе на плато логистической кривой. Более того, наряду с незакономерными и недолговечными изменениями численности, прямо связанными с положительным или отрицательным влиянием конкретных факторов, практически у всех видов обнаруживаются закономерные чередующиеся подъёмы и спады численности, имеющий волнообразный циклирующий характер. [13]

Так как данное исследование занимает всего два года, говорить о популяционных волнах нет возможности. Однако изменение численности год от года удалось установить.

По сравнению с прошлым годом отмечена определённая депрессия в природных сообществах. Об этом свидетельствуют данные таблицы 3 (П.).

Если в 2004 г. показатель видового разнообразия в природных сообществах был в 1,8 раза выше, чем в городских локалитетах, то в 2005 г. этот показатель был выше в городских сообществах – 3,84 и 2,72 соответственно. Индекс разнообразия отражает видовое богатство и может свидетельствовать об устойчивости экосистемы. Снижение значений показателя видового разнообразия даже при видимом хорошем состоянии биоценоза может говорить о существенных изменениях в нем.

Демографические характеристики популяций малой лесной мыши

Для малой лесной мыши как самого многочисленного вида, мы проанализировали демографические характеристики популяций (табл. 4 П). В популяции сада ДЭБЦ в летние месяцы наблюдали преобладание численности самок над самцами (1:0,8), в осенние месяцы соотношение изменилось в пользу самцов (1:1,5). В естественном биоценозе численное соотношение самки: самцы смещено в сторону самцов (1:1,7).

В популяции агроценоза большую часть составляли животные старших возрастных групп. Это позволяет высказать предположение о высоком уровне смертности молодых особей. В природном сообществе число взрослых и молодых особей одинаково, что свидетельствует о более благополучном состоянии популяции. Соотношение взрослые: молодые имеет большое значение для популяции, так как процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводительной функции на ближайшее будущее [13].






Выводы



Результаты проведенного исследования позволяют сделать следующие выводы:

В изученных биоценозах отмечены сезонные и годичные колебания численности мелких млекопитающих.

Преобладание в городе малой лесной мыши свидетельствует об устойчивости этого вида к стрессирующей обстановке городской черты.

Малая белозубка гораздо в большей степени обладает склонностью к синурбанизации, чем это считалось ранее.

Отмечена более северная граница ареала распространения малой белозубки.

Сезонное изменение численности видов, составляющих биоценоз, не затрагивало параметры сообщества.

Доля молодых особей выше в популяции природного сообщества.






Список используемых источников



		Абатуров Б.Д. Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука. – 1980. – 217 с.

		Башенина Н.В. Закономерности перераспределения мелких млекопитающих под влиянием антропогенных факторов. В кн.: Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население надземных позвоночных животных. Ч. 2. М.: Наука. – 1987. – с. 60–62

		Беляев В.Г., Барковская В.В. К вопросу о формировании фауны грызунов населенных пунктов Магаданской области. – Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока. – Том 27. – 1968. – с. 38–41

		Бигон М., Харнер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. – Том 2. – 1989. – 477 с.

		Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала. Свердловск: Наука. – 1996.

		Гладкина Т.С. Влияние интенсификации сельского хозяйства на численность и вредоносность грызунов. // Пятая межвузовская зоогеографическая конференция. Казань. – 1970. – с. 70–72

		Жизнь животных /Под. ред. проф. С.П. Наумова и А.П. Кузякина. М.: Просвещение. – Том 6. – 1971. – С. 84.

		Кормилицын В.И., Цицкишвили М.С., Яламов Ю.И. Основы экологии. М.: МПУ. – 1997. – 368 с.

		Пояркова М.Н., Поярков Д.В. Распространение, численность и эпидемическое значение несинантропных грызунов открытых биотопов Москвы. // Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. – Тезисы докладов. М.: Изд-во МГУ. – Том 2. – 1964. – с. 74–77

		Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. Справочник – определитель. М.: Мысль. – 1970. – 437 с.

		Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра. // Экология. – 1996. – №4. – с. 1–7.

		Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса. М.: Наука. – 1992. – 127 с.

		Шилов И.А. Экология. – М.: Высш. шк. – 2000. –512 с.

		Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. – 1971. – 170 с.