Бентосні безхребетні

1. Бентосні безхребетні. Привести приклади представників з різних таксонів і описати адаптації, що пов`язані з життям на дня водойми



У залежності від глибини місця добору проби води і її чистоти залежить кількість видів безхребетних тварин. У прибережній, мулистій і більш чистій воді кількість видів більше, ніж у глибоких і забруднених місцях.

Дно покрите нерідко багатометровим шаром мулу. Основу бентосу складають форми, що закапуються, (личинки хірономід, олігохети, остракоди, Sphaerіdae, нематоди), які не витримують високого вмісту кисню.

Поліхети, за рідкими винятками, живуть у морях, де вони тримаються берегової (літоральної) зони, живучи на глибині до 30 м. Деякі форми трапляються і на значній глибині – 300 – 400, а то і до 5000 м. Типовою стаціею для них є дно. Серед них є риючі форми, як, наприклад, піскожил (Arenicola, мал. 1), є й повзаючі, прикладом яких може бути афродита (Aphrodite aculeata). Деякі форми мають веслоподібні гілки параподій і плавають у товщі води. Нарешті, є форми, які ведуть сидячий спосіб життя. Сидячі поліхети утворюють навколо себе хатки за рахунок виділення шкіри або з піщинок, скріплених виділенням цементних залоз.

За способом живлення поліхет поділяють на кілька груп. Хижаки (зоофаги) досить рухливі, мають добре розвинуті очі і глотку, озброєну щелепами. їжею для них можуть бути черви, рачки, маленькі рибки тощо. Багато поліхет живиться рослинами (фітофаги). Деякі живляться органічними речовинами, що містяться в намулі дна. Нарешті, серед поліхет є коменсалісти та паразитичні форми.

Поліхет поділяють на два ряди: бродячих (Errantia) і сидячих (Se-dentaria). До бродячих належать вільнорухливі форми з гомономною метамерією. Живляться вони переважно тваринами, але серед них є й рослиноїдні. Сидячі поліхети живуть у трубках або в нірках, які вони роблять в піску. Живляться органічними рештками та дрібненькими тваринами і рослинами. Тіло їх часто буває поділене на кілька ділянок різної будови (гетерономна метамерія).

Поліхети служать кормом для багатьох тварин, у тому числі й для риб, а деякі вживаються в їжу населенням тихоокеанських островів, про що говорилось вище.

Палеонтологічних залишків поліхет знайдено небагато. Найчастіше трапляються трубки сидячих форм, а від бродячих знайдено відбитки щетинок.





Мал. 1. Піскожил (Arenicola marina): 1 – отвори метанефридіїв; 2 – зябра.



Донні організми мають досить багато пристосувань: в них є міцний мускульний мішок, у деяких багато щетинок, в них є пристосування прикріплення до субстрату, органи дихання пристосовані до незначної кількості кисню, донні організми витримують низькі температури, а також недостатність світла.

Незважаючи на якісну бідність, бентос може бути досить багатий кількісно.


2. На прикладі безхребетних тварин з різних таксонів опишіть та проілюструйте, як спосіб життя впливає на їх організацію. Подати схематичні малюнки



Личинки одноденок. Личинки мають трахейні зябра на сегментах черевця. Ротові органи гризучого типу; харчування водяної фази досить різноманітно – є хижі форми, фільтратори, види, що харчуються детритом, мулом. Розвиток продовжується від декількох місяців до 2 – 3 років. З німфи останньої стадії виходить статевозріла крилата особина – субімаго, що линяє і перетворюється на статевозрілу фазу – імаго.

Субимаго й імаго не живляться. Запліднення і відкладення яєць відбувається в більшості видів через кілька годин після утворення імаго. Дорослі особи після цього гинуть, відкіля і назва «поденщини». Тіло імаго витягнуте, ротові органи практично скорочені. Антени мають вигляд коротеньких щетинок; є пари великих складних очей і три простих вічка. Крила сітчасті; задня пара, як правило, менше передньої, іноді зовсім редукована. Черевце подовжене, на кінці несе пари довгих щетинкоподібних куполів.

Коловертки. Розміри не перевищують 1 – 2 мм. Тулуб здебільшого одягнений панциром звичайно здавлено з боків. Тулуб містить велику частину внутрішніх органів. Нога – мускулистий виріст тіла, вкрита членистою оболонкою і має на кінці два щупальцеподібні рухливими відростки, пальці. За допомогою їх багато коловерток можуть тимчасово, а інші і постійно прикріплюватися до окремих підвідних предметів. Травна система коловерток складається з трьох відділів. Рот лежить неподалік від переднього кінця, на черевній стороні між віночками вій коловоротного апарата. Нервова система порівняно проста і складається з одного надглоткового ганглія і минаючих через нього по всьому тілу нервів. Є пари очей. Кровоносна і дихальна системи відсутні. Коловертки роздільностатеві і відрізняються половим деморфізмом.

Дафнія. Рухається дафнія характерними стрибками, за що вона й одержала свою назву – водяна блоха. Органом поступального руху служать довгі двогілчасті з волосками вусики – антени. Дафнія періодично різко вдаряє антенами вперед, назад і при цьому ривком переміщається вгору і вперед. Після удару антен настає період спокою, і рачок у силу своєї ваги починає опускатися вниз. При цьому розкинуті в сторони антени подібно парашутові перешкоджають швидкому зануренню тіла. Через якийсь час удар антен повторюється, і дафнія знову «підстрибує».

Усе тіло рачка, за винятком дзьобовидної голови, покрито голавогрудним щитом – карапаксом, що має вигляд двостулкової раковини з характерною сітчастою структурою. Стулки з'єднуються один з одним і з тілом рачка тільки на спинній стороні, де вони утворять довгий шип, який стирчить ззаду. По черевному краю стулки вільно розходяться, і в щілину між ними на задньому кінці може висуватися черевце рачка, що у спокійному стані підігнуто під раковину. На спинній стороні від черевця відходять дві довгі щетинки, при підігнутому черевці, що стирчать з порожнини раковини назад. Черевце закінчується фуркой, що має вид двох пазур-видних придатків. У дафнії відсутній ясно виражена зовнішня сегментація.

На голові розташоване велике рухливе око (результат злиття пари складних очей), до якого прикріплюються очні м'язи, і маленьке наупліусове вічко, що лежить поблизу нижнього краю голови. З кінцівок на голові варто розглянути великі дві гіллясті антени – органи пересування дафнії. На нижній стороні голови видна пара коротких паличковидних антенул. Кожна антенула має пучок коротких щетинок, що відіграють роль органів хімічного почуття. Всі інші кінцівки голови (щелепи) через їхні малі розміри важкі для розгляду.

У грудному відділі під стулками карапакса розташовані п'ять пар грудних ніжок. Вони знаходяться в безперервному русі (до 300 ударів у хвилину), що створює струм води. Грудні ніжки мають велику кількість щетинок і зябрових придатків у вигляді невеликих тонкостінних мішечків. Щетинки фільтрують дрібні харчові частки (мікроскопічні водорості, бактерії, детрит) з поступаючою у порожнину карапакса водою. Таким чином, грудні ніжки забезпечують живлення і дихання рачка, рухова функція ними втрачена.

У задній частині тіла на спинній стороні під карапаксом знаходиться велика вивідна камера, у якій часто можна бачити яйця, що розвиваються, і навіть маленьких уже сформованих дафній. Перед відвідною камерою видний прозорий пульсуючий мішечок – серце.

Добре вдається розглянути також кишечник, що має жовтий, коричневий або зеленуватий колір, що обумовлено характером його їжі, що заповнює. Анальний отвір розташований на кінці черевця. У голові кишечник має дугоподібний вигин, і від нього відходить пари коротких печінкових відростків. При розгляді дафнії збоку ці відростки видні як один відросток, тому що звичайно лежать один над іншим. Іноді вдається розглянути яєчники, розташовані уздовж середнього відділу кишечнику. Яєчники відкриваються яйцепроводами у вивідну камеру.

Циклоп. Тіло циклопа сегментоване гетерономно і розділено на три відділи. Голова злилася з першим сегментом грудей, утворивши головогруди – цефалоторакс (нерідко цей відділ називають складною головою). Далі йдуть чотири вільних сегменти грудей. Черевце вже груди й у самця циклопа складається з чотирьох сегментів. У самки два передніх сегменти черевця зливаються разом, утворити так називаний половою сегмент, і черевце складається тільки з трьох сегментів. До полового сегмента прикріплюються два лицьових мішки. Вони утворяться в результаті склеювання яєць за допомогою особливого секрету. Закінчується черевце анальною лопатою, на якій знаходиться несуча щетинка вилочка. На спинній стороні передньої частини головогруди лежить єдине наупліусове око циклопа (звідси і назва рачка).

На передньому кінці тіла добре видні сильно розвиті одногіллясті антенули. Вони беруть участь у русі рачка, а крім того, виконують функції дотику і нюху. У самця антенули мають злегка загнуті кінці і служать також для утримання самок під час копуляції.

Антени короткі, одногіллясті. Як і антенули, вони мають чуттєвими щетинками. Інші кінцівки головних сегментів (верхні щелепи, дві пари нижніх щелеп і ногочелюсти) малі і важкі для розгляду. Чотири перших грудних сегменти (вважаючи перший сегмент, що злився із сегментами голови) несуть по парі добре розвитих типових двогілчастих плавальних кінцівок. Грудні ніжки сплощені в спинно-черевному напрямку, постачені численними волосками, шипами і щетинками. Діють вони на зразок весел, що і послужило підставою для назви загону. П'ята пара грудних кінцівок скорочена.

Особливості будови плавальних грудних кінцівок циклопа мають загальні риси з параподіями, яким вони (як і взагалі кінцівки членистоногих) гомологічни. Основа кінцівки, названа протоподитом, складається з двох члеників: із прилягаючого до тіла рачка коксоподиту і базиподитуа. Базиподит несе на своєму вільному кінці дві членисті гілки – екзоподит (зовнішню) і ендоподит (внутрішню).

Типові двогілчасті гілки параподіального типу зустрічаються в ракоподібних (і в членистоногих узагалі) порівняно рідко. Ендоподит і екзоподит можуть бути розвиті по-різному: іноді одна з гілок (частіше екзоподит) редукується, і тоді кінцівка стає одногілчастою (антени циклопів). Зміни в будові вихідного типу кінцівки зв'язані з диференціюванням її функції.

Зябер у веслоногих рачків немає, дихають вони всією поверхнею тіла.

З внутрішніх органів звичайно вдається розглянути кишечник, що тягнеться уздовж усього тіла рачка. Іноді буває видна полова залоза (насінник або яєчник) – непарне лопатеве утворення, що лежить у головогрудному і грудному відділах тіла.

Ручейник. Чотири крила, покриті дрібними волосками; задні крила здебільшого більше передніх. Жвали рудиментировані, нижні щелепи утворять короткий хоботок. Перетворення повне. Личинки переходять на гусениць метеликів і живуть у воді; постачені трахейними зябрами; більшість будує собі трубчасті будиночки з частин рослин або піщин.

У неглибоких, місцях водойми, що добре прогріваються, численні найпростіші, коловертки, гілчастовусі і веслоногі ракоподібні. У великих і глибоких водоймах переважний розвиток мають діатомеї, коловертки, веслоногі ракоподібні. Гілчастовусі ж рачки нечисленні, а в багатьох місцях відсутні зовсім.

Деякі тварини здатні відфільтровувати харчові частки різної величини. Видобуток їжі шляхом осадження суспензії здійснюють багато гідробіонтів. У більшості седиментаторів на передньому кінці тіла знаходиться ловча лійка, оточена війками або щупальцями. Їх рух створює у воді круговорот, і їжа осаджується на дні лійки. По численних каналах, що пронизує їх тіло, вода надходить у джгутикові камери. Їжа осаджується на їхніх стінках і потім поглинається воротничковими клітинами. Багато личинок хірономід, ряд поліхет здійснюють седиментацію харчового матеріалу у своїх будиночках-трубках шляхом хвилеподібних рухів тіла. Ці організми створюють струм води через будиночки, а потім збирають харчові частки, що прилипли до клейких стінок будиночка.

У багатьох тварин (ряд двостулкових молюсків, червів, ракоподібних, личинок комах) при добуванні їжі сполучиться фільтрація із седиментацією. У двостулкових молюсків струм води створюється роботою війчастого епітелію зябер і мантії. Вода входить через нижній сифон, омиває зябра і виводиться через верхній сифон. Їжа осаджується на поверхні зябер і інших частин тіла. Осадженню сприяє виділювана молюсками у великій кількості слиз, що коагулює частки сестона. Поряд з осадженням відбувається фільтрація сестона через пори зябер.

Багато безхребетних тварин – фільтратори і седиментатори прісноводні, донні і пелагічні (двостулкові молюски, ракоподібні й ін.) – у процесі живлення пропускають через порожнини тіла (парагастральна, мантійна, зяброва) або уздовж тіла величезні маси води. Відфільтровуючи і седиментуючи поживні речовини, тварини сприяють підвищенню прозорості води. Разом з тим діяльність тварин-біофільтратов сприяє формуванню мулистих відкладень, особливо в узбереж, де поселення двостулкових молюсків і інших прикріплених тварин утворять щільні бар'єри. Велика роль фільтраторів і седиментаторів у процесах самоочищення водойм.

Біомаса зоопланктону змінюється в дуже широких межах.

Дуже багата фітофільна фауна, тобто живе безпосередньо на рослинах. До складу її входять рухливі (черви, ракоподібні, молюски, комахи) організми. Для ряду з них рослини служать не тільки субстратом, але і їжею (гусениці метеликів, жуки і їхні личинки, молюски). Деякі фітофільні організми живляться і перифітоном (личинки комах, черевоногі молюски).

Тут живуть личинки багатьох комах, деякі черевоногі молюски, кліщі, веслоногі рачки.

На замулених місцях живуть олігохети, личинки одноденок, ряд молюсків.

Розташовується нерідко в зоні температурного стрибка або трохи вище. Переважають м'які, пухкі осади. У мулах живуть дрібні двостулкові молюски із родини Sphaerіdae, личинки хірономід, олигохети. Біомаса і чисельність бентосу значно нижче, ніж у зарослій зоні літоралі.

Широко розповсюджена в нас лужанка (V. contectus). Раковина в лужанки відносно тонкостінна, спірально завита, блідо-коричнюватої фарбування з зеленуватим відливом і трьома темно-коричневими смугами. Забарвлення раковини досить мінливе і буває то більш світлим, те більш темним. Устя раковини, коли равлик втягується в неї, дуже щільно закривається роговою кришечкою з ясно помітними концентричними смужками. Чудово красиве забарвлення і м'які частини тіла цього равлика: у неї на загальному темному тлі шкіри розсіяні золотаво-коричневі крапки. На голові досить сильно видається вперед лопастеподібне рило з довгими щупальцями, у основи яких знаходяться очі. Праве щупальце в самців, що відіграє роль копулятивного апарата, сильно розширено і відрізняється закругленою формою. Запліднені в тілі самки яйця розвиваються в яйцепроводі, у кінцевій частині якого при вагітності можна знаходити зародки більш пізніх стадій розвитку. Перебування різновіоквих зародків в одній і тій же яйцевій трубці робить лужанку зручним і улюбленим об'єктом для ембріологічних досліджень. Розмноження відбувається, очевидно, протягом майже всього року, тому що і навесні, і влітку, і узимку можна знаходити самок з цілком розвитими зародками, число яких коливається від 12 до 25. Нованароджені особини лужанки, що відразу ж починають вести такий же спосіб життя, як і дорослі, відрізняються від останніх не тільки розмірами, але також і наявністю на їх раковині конхіолінових торочкуватих виростів, що розташовуються в кілька рядів уздовж завитків раковини, так що остання має волохатий вигляд. Згодом ці бахромки відпадають, але ще якийсь час у молодих лужанок можна спостерігати на раковині спіральні ряди крапок, що відповідають місцям розташування конхіолінових виростів.

Чудова витривалість лужанок до низької температури: щільно закриваючи раковину кришечкою і впадаючи в заціпеніння, вони без шкоди для себе можуть вмерзати в лід і оживати при настанні сприятливих умов.



Найбільш характерні безхребетні бентосу









а – ловчі сіті личинки ручейника Neuroclіpsіs bіmaculata; б – личинка мошки Sіmulіum; в – дафнія; д – личинка одноденки звичайної Ephemara vulgata





1

2

3



4

5

6

1 – личинка веснянки Netura; 2 – самка циклопа Macrocyclops; 3 – Dіaphanosoma; 4 – лужанка Vіvіparus contectus; 5 – Caenіs; 6 – Lіmnaea.






Список літератури



Андрианова Н.С. Экология насекомых: Курс лекций. – М., 1970. – 158 с.

Березина Н.А. Гидробиология. – М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. – 360 с.

Биоиндикация загрязнний наземных экосистм. /под ред П.Н. Шумгина. – М.: Мир. – 1986. – 365 с.

Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. – Минск. – 1960.

Константинов А.С. Общая гидробиология. М., 1986.

Фролова Е.Н., Щербина Т.В., Михина Т.Н. Практикум по зоологии беспозвоночных. – М.: Просвещение, 1985. – 231 с.