Биотические факторы среды и экосистемы

Биотические факторы среды и экосистемы

Вертьянов С. Ю. 

Позитивные отношения организмов

Состав и характер жизнедеятельности сообществ, их устойчивость и развитие зависят от множества биотических факторов. Связь с другими организмами дает питание и возможность размножения, защиту, смягчает неблагоприятные условия среды, но представляет и немалую опасность. Планету населяют существа, сотворенные для совместного обитания. В их отношениях можно выделить характерные типы взаимосвязей, сходные у существ разных систематических групп. По характеру воздействия на особь взаимоотношения условно делят на позитивные (симбиотические), негативные (антибиотические) и нейтральные. К позитивным относят кооперацию, мутуализм, комменсализм, к негативным — конкуренцию, паразитизм и хищничество.

Позитивные отношения еще называют симбиозом (лат. sym вместе) — таким сосуществованием организмов, которое биологически целесообразно для обоих участников, не являясь при этом пищевым или конкурентным. Рассмотрим характерные типы симбиоза.

Кооперация. Раки-отшельники селятся в пустых раковинах моллюсков и возят их на себе вместе с коралловыми полипами — актиниями. Рак расширяет жизненное пространство актинии, необходимое ей для ловли добычи, и поедает часть жертв, пораженных стрекательными клетками полипа. Актиния защищает рака от хищников. Иногда к этому симбиозу присоединяется еще и многощетинковый червь. Обитая в раковине отшельника, он очищает ее и объедает паразитов с мягкого брюшка рака. Червю достается часть трапезы рака. Многощетинковые черви являются пищей раков, но "своего" червя рак не трогает, а нередко при смене раковины переносит его с собой.

Многие мелкие и крупные рыбы периодически приплывают к местам, где их уже ожидают креветки. Там они принимают характерную позу — ложатся на бок или открывают пасть. Креветки собирают паразитов с поверхности тела и во рту, выстригают омертвевшие ткани. Птицы смело садятся на копытных (оленей, лосей, коров) и питаются их паразитами (клещами) или выщипывают ставшую ненужной и обременительной зимнюю шерсть, используемую птицами при постройке гнезд.

Шляпочные грибы образуют симбиоз с семенными растениями (микоризу), покрывая грибницей их корневую систему. У растения за счет грибницы существенно увеличивается объем корней, грибница поставляет воду и минеральные вещества, получая взамен необходимые грибу как гетеротрофу органические соединения. С помощью грибов растения усваивают питательные вещества из труднодоступных соединений почвы. Микоризные растения содержат больше азота, калия, фосфора, у них увеличивается содержание хлорофилла. На корнях вересковых, брусничных и других многолетних трав микориза образует толстый слой. В кооперации с различными грибами живет большинство высших растений (более 3/4 видов цветковых) и в том числе деревьев — грибница проникает даже внутрь их корней. В симбиозе с грибами деревья растут значительно лучше. Взаимовыгодный симбиоз бобовых растений (гороха, фасоли, сои, клевера, арахиса, земляного ореха, люцерны) с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями широко используется в сельском хозяйстве. Бактерии усваивают азот воздуха и переводят его сначала в аммиак, а затем в другие соединения, снабжая ими растение и получая взамен продукты фотосинтеза. Ткани корня интенсивно разрастаются, образуя клубеньки. В севообороте бобовые культуры, обогащающие почву соединениями азота, чередуют обычно с кукурузой и картофелем. Когда отсутствие в почве азота является ограничивающим фактором, симбиоз с азотфиксирующими бактериями позволяет растениям расширить зону обитания.

Другой пример кооперации — взаимоотношения акул и рыб-лоцманов. Лоцманы перемещаются в спутном водном потоке акулы с большими скоростями при минимальных усилиях и питаются остатками трапезы хищников, их паразитами и экскрементами. Лоцманы "наводят" своих слабовидящих хозяев на добычу, и акулы их не трогают.

В перечисленных примерах кооперации полезность сосуществования организмов очевидна, но их связь не обязательна.

Мутуализм (лат. mutuus взаимный) представляет собой тип симбиоза, когда присутствие партнера становится необходимым. Многоклеточные животные неспособны переваривать целлюлозу (клетчатку), им в этом помогают определенные виды микроорганизмов. У насекомых (например, термитов, жуков-точильщиков) и других членистоногих эту функцию выполняют одноклеточные животные из класса жгутиковых. В пищеварительном тракте термитов жгутиконосцы вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку на простые сахара. Без своих симбионтов термиты погибают от голода. Жгутиковые получают в организмах термитов условия для размножения и питательные вещества. У позвоночных млекопитающих (в том числе грызунов, копытных и других травоядных) целлюлозу расщепляют инфузории и кишечные бактерии. В желудке жвачных животных их обитает до нескольких килограммов. В организме человека симбиотические бактерии не только расщепляют клетчатку, но и синтезируют ряд витаминов.

Некоторые виды муравьев питаются сахаристыми экскрементами тлей и защищают их от хищников, одним словом — "пасут". Многие виды насекомых опыляют цветковые растения и питаются их нектаром.

Лишайники представляют собой мутуализм гриба и водоросли. Грибница, оплетая клетки водорослей специальными всасывающими отростками, проникает в них и извлекает продукты фотосинтеза. Водоросль получает от гриба воду и минеральные вещества.

Комменсализм (лат. cum вместе + mensa стол) — тип симбиоза, когда один вид получает пользу, а другому сожительство безразлично. Так, гиены питаются остатками львиной трапезы, а рыбы-прилипалы южных морей облегчают себе передвижение и расселение, разъезжая на более крупных видах. Вместо переднего верхнего плавника у них присоска. Заодно рыбы-извозчики защищают прилипал от хищников.

Некоторые существа используют другие виды в качестве убежища, являясь их "квартирантами". Мелкие рыбешки скрываются от хищников между иглами морских ежей, прячутся в полости "морских огурцов" голотурий (тип иглокожих) или под зонтиками крупных медуз, стрекательные щупальца которых служат надежной защитой.

Морские рыбки карепрокты мечут икру в жаберную полость краба, а пресноводные горчаки — в полость двустворчатых моллюсков. В норах грызунов и гнездах птиц поселяется огромное количество членистоногих. Там они находят благоприятный микроклимат и остатки хозяйской трапезы. Ящерица туатара — обитательница пустынных островов Новой Зеландии — не утруждает себя устройством норы, как это делают ее сородичи, а пользуется уютным гнездышком буревестника. По строгому "распорядку" птица и ящерица пользуются гнездом в две смены. Птица возвращается домой только к ночи, когда ящерица отправляется на охоту.

Мхи, лишайники, водоросли, папоротники и некоторые цветковые крепятся к древесным растениям. Не являясь паразитами, они самостоятельно производят необходимые вещества посредством фотосинтеза, от хозяина берут на переработку только выделения и отмирающие ткани. Такие растения называют эпифитами, их особенно много в тропиках.

В желудке человека тоже обитают комменсалы — кишечные амебы. Они питаются бактериями кишечной полости и не влияют на жизнедеятельность организма.

Негативные отношения организмов

Отношения могут иметь характер, противоположный симбиозу, когда один из организмов испытывает отрицательное влияние другого.

Паразитизм представляет собой взаимоотношения, при которых одно существо получает пользу от другого, нанося ему ущерб. Паразитизм может быть как внешним, так и внутренним. Существует несколько десятков тысяч паразитических форм, около 500 из них — паразиты человека. Кроме кишечных амеб-комменсалов в организме человека встречается их вид-двойник — амеба дизентерийная. Образ жизни этих видов очень похож. Отрицательные качества дизентерийной амебы проявляются при недостатке железа — она начинает питаться клетками эпителия кишечника, вызывая опасное заболевание — амебную дизентерию. Приспособлены к паразитическому обитанию в организмах млекопитающих и человека плоские черви (цепни, сосальщики), круглые черви (острицы, аскарида, трихина), членистоногие (вошь, чесоточный зудень), а также простейшие (малярийный плазмодий и др.).

Клопы, блохи, комары и некоторые мухи не сочетают паразитизм с квартиранством, являясь временными паразитами. Тропические мухи це-це переносят трипаносом — возбудителей тяжелого недуга сонной болезни. Переносчики этого заболевания тропические домашние "поцелуйные клопы" кусают человека исключительно в губы.

У некоторых видов существует и так называемый суперпаразитизм. Оса-наездница откладывает яйца в тело личинки гусеницы златки. Развивающаяся личинка осы питается плотью гусеницы. Более мелкие осы-суперпаразиты откладывают яйца в личинки осы-наездницы.

Миноги присасываются к телу рыб (трески, лососей, корюшки, осетров) и китов, в течение многих дней и недель питаясь их соками. Секрет клеток щечных желез миноги препятствует свертыванию крови, вызывая разрушение эритроцитов. Иногда рыбы погибают от ран. Подобный паразитизм уже близок к хищничеству.

Паразиты способны и к совместным действиям. Жуки-короеды издают запах, привлекающий других особей. Совместное нападение вызывает быструю гибель дерева, оно перестает выделять ядовитую для жуков смолу. Численность короедов никогда не вырастает слишком сильно, жуки не выносят своего чрезмерного запаха и начинают покидать дерево, поэтому личинкам всегда хватает питания. Бабочки сибирского шелкопряда, гусеницы которых уничтожают хвою, при чрезмерных скоплениях разлетаются на расстояния до 100 км и более.

Паразитические растения и грибы поселяются на вегетативных частях деревьев и трав, нарушая их жизнедеятельность. У древесных пород наблюдается мучнистая роса и пятнистость листьев, пожелтение и увядание листьев и хвои, болезненная ветвистость побегов ("ведьмины метлы"). Низшие грибы питиум вызывают гниение корней многих растений, в том числе сахарной свеклы. Гриб фитофтора паразитирует практически на любых высших растениях. Низшие грибы наносят вред зерновым культурам, паразитируют на насекомых и их личинках. Грибом вызвано заболевание комнатной мухи — микоз. Поражение грибами жуков, бабочек и гусениц может носить массовый характер, в особенности осенью, когда их организмы ослаблены. Путем искусственного заражения грибом удается снижать численность тлей и других вредных насекомых.

На ивах, ольхе, тополе, травах и кустарниках паразитирует вьющееся растение — повилика. Листья и корни у повилики отсутствуют. Обвиваясь вокруг стеблей хозяина, она внедряется в них присосками и поглощает органические и минеральные вещества. На корнях подсолнечника и конопли паразитирует заразиха. У нее мясистый стебель и бесцветные листья — заразиха не имеет хлорофилла и не осуществляет фотосинтез, все необходимые вещества она берет у "хозяина".

Растения-"удушители" из родов Ficus, Closia поселяются в верхних частях кроны дерева-хозяина и вначале ведут эпифитный образ жизни. Затем они укореняются в почве и пышно разрастаются, вызывая отмирание дерева-хозяина.

Другой вид паразитизма — гнездовой. Кукушка не высиживает своих яиц, предоставляя эту возможность другим видам, в основном — мелким воробьиным. Подброшенные в чужое гнездо кукушата, как правило, вылупляются из яиц быстрее и выпихивают хозяйские яйца из гнезда. Та же участь ожидает хозяйских птенцов, если они уже появились на свет. Кукушонок получает всю пищу и быстро растет. Некоторые мухи, выслеживая ос, откладывают яйца в их гнезда, дождавшись, когда хозяйка покинет жилище. Личинки мух питаются парализованными насекомыми, приготовленными осой для своего потомства. Вспышки численности сибирского шелкопряда обычно происходят после холодных и малоснежных зим, когда погибают паразиты-яйцееды, уничтожающие в обычные годы до 90% яиц.

Внутриклеточный паразитизм малярийных плазмодиев, питающихся гемоглобином, вызывает у людей лихорадку. Развитие плазмодиев протекает циклами. Сначала они размножаются внутри эритроцитов, а затем практически одновременно во всем организме разрывают оболочки эритроцитов и попадают в кровь. Продукты их обмена токсичны и вызывают циклические приступы лихорадки с резким повышением температуры.

Существа постепенно вырабатывают устойчивость к паразитам, поэтому особенно опасно заражение нетипичными паразитами. Попытка акклиматизации волжской севрюги в бассейне Аральского моря окончилась массовой гибелью местных осетровых. Их уничтожили паразитические черви, переселившиеся с "гостей". Первые вспышки заболевания, вызванного у людей другим организмом, ведущим паразитический образ жизни, — вирусом гриппа — в конце ХIХ в. окончились крайне тяжелыми последствиями. С течением времени организмы людей вырабатывали устойчивость к заболеванию, а врачи пытались бороться с вирусом. В результате болезнь превратилась в практически безопасное ОРЗ, а паразит успешно приспособился ко всем лекарствам. Приспособленность в данном случае развивалась обеими сторонами: и организмом, и вирусом.

Конкуренция. Если в экосистеме обитают виды с похожими потребностями, то между ними может возникнуть конкуренция. Многие растения для подавления других видов вырабатывают специальные химические соединения. Корневища овса выделяют вещества, задерживающие рост и развитие сорных трав. Грибы борются с конкурирующими видами грибов и бактериями, синтезируя антибиотики. Сосны выделяют фитонциды — вещества, угнетающие неблагоприятные для сосен растения, а также убивающие болезнетворные организмы. Поэтому в сосновом бору воздух особенно чистый. Количество микроорганизмов в нем в 7-10 раз меньше, чем в березовом лесу.

Если конкуренция напряженная, виды могут разойтись в различные экологические ниши, разделившись по времени активности, пищевым ресурсам или территориально. Невозможность продолжительного совместного обитания двух видов с близкими экологическими потребностями носит название закона Гаузе, или правила конкурентного исключения.

Рассмотрим для примера пустынные популяции муравьев. Экосистему может населять одновременно до 20 видов. Одни муравьи питаются насекомыми, другие — экскрементами. Есть виды, которые промышляют ночью, когда насекомые наиболее доступны для муравьев. Дневные насекомоядные муравьи питаются, в основном, ослабленными или мертвыми насекомыми. Часть видов кормятся в кронах саксаула, другие — на поверхности земли.

Разделены зоны добычи насекомых у видов американских славок — мелких птичек. Охотясь в кронах деревьев, один вид ловит насекомых в верхушках, другой — в середине кроны, третий — ниже, и т.д. Двенадцать видов галапагосских вьюрков питаются различной пищей: орехами, гусеницами, жуками и т.д. Копытные африканских саванн также занимают различные экологические ниши: зебры поедают самые верхушки трав, антилопы гну щиплют то, что осталось от зебр, газели дощипывают самые нижние листочки, а антилопы топи доедают голые стебли.

Три вида полевых злаков — райграс, костер и лисохвост, — произрастая по отдельности, предпочитают один и тот же уровень стояния грунтовых вод. При смешении этих видов райграс, как наиболее конкурентоспособный, вытесняет костер на сухие почвы, а лисохвост — на влажные.

Между видами может существовать несколько типов взаимоотношений. Мальки леща и лосося конкурируют за пищевые ресурсы, а взрослые лососи — хищники, поедающие молодь леща.

Хищничество — один из самых распространенных типов взаимоотношений. Взаимодействие хищник-жертва выступает одним из главных факторов саморегуляции биоценозов.

Размножение растительноядных зверьков — зайцев, грызунов, белок — обычно зависит от урожая кормов. За увеличением их численности следует интенсивное размножение хищников — лис, волков, рысей. Сокращение количества жертв снижает и количество хищников. Падение численности жертв обусловлено как подрывом кормовой базы, так и поеданием хищниками. Если хищники питаются каким-то одним видом, то их численность сокращается с выеданием жертв. В тех случаях, когда хищник не имеет других источников пищи, некоторые популяции жертв могут оказаться полностью уничтоженными.

Отсутствие хищников также может оказаться неблагоприятным для жертв. Их бесконтрольное размножение сопровождается съеданием всего запаса кормов, и тогда голод катастрофически сокращает численность популяций жертв интенсивнее любых хищников. Чрезмерное размножение животных ограничивают также эпидемии, возникающие в многочисленных популяциях (болезнь легко передается другим особям).

История знает немало случаев, когда полное уничтожение хищников приводило к экологическим катастрофам. Например, массовое уничтожение хищных птиц в некоторых регионах привело к размножению змей, охотящихся на лягушек, поедавших саранчу. Численность насекомых бесконтрольно увеличивалась, они уничтожали растительность и посевы сельскохозяйственных культур на огромных территориях. К аналогичным результатам привела и "война" с воробьями в Китае.

Сокращение численности вида позволяет оставшимся особям развиваться успешнее прежнего, а видовой состав биоценоза может даже стать более разнообразным. Так, морские звезды питаются мидиями, улитками, моллюсками-хитонами, морскими желудями, иногда они уничтожают обширные поселения коралловых полипов. В отсутствие морских звезд мидии способны захватить все свободное пространство и выесть практически все виды водорослей. Чем беднее видами сообщество, тем выше может быть численность отдельного вида (правило Тинеманна). Обедняя биоценозы, мы рискуем вызвать всплеск размножения какого-либо вида, оставшегося без врагов и конкурентов.

В современном мире хищничество мы наблюдаем повсюду. Лягушки, пожирая птенцов, сильно препятствуют разведению водоплавающих птиц. Змеи поедают лягушек, птиц и их яйца, опустошая гнезда на земле и на деревьях. Электрические угри парализуют жертв (рыб, лягушек, крабов) в радиусе 3-6 м импульсом электрического тока, им остается лишь подплыть и проглотить. Медузы секретом клеток стрекательных желез парализуют любые организмы, попавшие в зону щупалец, достигающих 20-30 м. Другой хищник — божья коровка — съедает ежедневно до 350 тлей. Обитатели одного крупного муравейника поедают в день до 100 тыс. личинок елового пилильщика, до 12 тыс. личинок бабочек серой лиственничной листовертки. Всего 5-8 муравейников успешно защищают гектар леса от повреждения этими вредителями.

Во избежание полного уничтожения существа снабжены защитными приспособлениями: панцирем и шипами, покровительственной и предостерегающей окраской, маскировкой, мимикрией. У мельчайших животных водных коловраток и дафний в ответ на присутствие в воде продуктов обмена хищных видов вырастают шипы. Если хищники отсутствуют, шипы не появляются.

Стадные животные и стайные птицы наделены способностями совместных действий против хищников. Скворцы при появлении сокола сбиваются в плотную кучу, и хищник не рискует атаковать, боясь получить увечья. Крупные копытные при появлении хищников становятся в круг, молодь и самки прячутся внутрь. Аналогично поступают павианы при нападении леопардов. Хищники в таких случаях предпочитают ограничиться отбившимися от стада больными или старыми ослабленными животными. Санитария биоценозов — еще одна немаловажная функция хищников.

Хищничество распространено не только среди животных. Некоторые растения, произрастающие на бедных азотом почвах, способны ловить насекомых. Листики венериной мухоловки образуют прочные створки, снабженные жесткими ресничками. Как только насекомое коснется чувствительных волосков, створки закрываются. Тягучая слизь, покрывающая верхнюю сторону листиков росянки, удерживает насекомых — мух и муравьев. Листочек постепенно изгибается, оборачивая насекомое. Слизь содержит и ферменты, переваривающие добычу.

Грибница хищных грибов выделяет вещество, привлекающее червей, она образует ловчие петли, быстро набухающие при вползании червя и зажимающие его, или клейкие сети, способные уловить даже круглых червей (длиной до 1 см), значительно превосходящих грибы по размеру. Всего за сутки грибница прорастает внутрь червя и заполняет его тело. Когда черви отсутствуют, грибы не плетут сетей. Включение соответствующих генов происходит у них при наличии в среде продуктов жизнедеятельности червей.

Рассмотренные типы позитивных и негативных отношений характерны в наше время для всех царств живой природы.

Экосистемы

Виды животных и растений образуют взаимосвязанные комплексы — природные сообщества. Большие сообщества включают в себя меньшие. Так, в сообщество степей входят сообщества микроорганизмов, растений, беспозвоночных и позвоночных животных.

Каждый биоценоз определяется прежде всего растительностью. Тропические леса, тайга, степи и пустыни имеют свойственные им растительные сообщества. Тропические леса отличаются от тайги не только древостоем, но и подлеском, и травяным покровом. В каждом растительном сообществе обитают свойственные ему сообщества животных, грибов и микроорганизмов, получающие вещество и энергию от растительности, а также из окружающей среды (солнца, воздуха, воды и почвы). Потоки вещества и энергии связывают сообщества между собой и с окружающей средой в неразрывное единство — экосистему. Теория экосистем разработана в начале 1940-х годов академиком В. Н. Сукачевым (в его трудах использован термин биогеоценоз).

По характеру питания и получения энергии все экосистемы подразделяются на три функциональные группы (состоящие из множества популяций): продуценты, консументы и редуценты.

В первую группу продуцентов (лат. producens производящий) входят производители органических веществ из неорганики. Это автотрофы: фотосинтезирующие растения и бактерии, использующие солнечную энергию, а также хемосинтезирующие бактерии, использующие химическую энергию.

Продуценты являются источником органики и энергии для консументов (лат. consumо потребитель). Растительноядных животных называют первичными консументами, паразитов и хищников, потребляющих растительноядных и друг друга — вторичными и третичными консументами.

Замыкающей группой пищевых цепей являются редуценты (лат. reducere возвращать), перерабатывающие остатки органического вещества всех групп (растительный опад, трупы, экскременты). К редуцентам относятся самые разнообразные организмы от птиц и млекопитающих, поедающих падаль, до трупоядных насекомых и гнилостных бактерий. В почвах степных экосистем минерализация органики происходит достаточно интенсивно, и органические остатки не накапливаются на поверхности. В болотных биоценозах вследствие затрудненной деятельности редуцентов преобладает накопление органической массы.

Окончательная переработка органики осуществляется редуцентами-деструкторами, разлагающими органику на неорганические молекулы (воду, углекислый газ, аммиак и другие минеральные вещества), которые вновь используются растениями. Одни из самых важных деструкторов — грибы — разлагают даже такие компоненты древесины, которые не поддаются бактериям. Без них лес был бы завален отмирающими стволами.

Только совместная жизнедеятельность продуцентов, консументов и редуцентов обеспечивает существование экосистемы. Без зеленых растений не могут обойтись животные, отсутствие растительноядных делает невозможным существование хищников. Без редуцентов экосистемы заполнились бы мертвой органикой, а запасы минеральных веществ быстро бы иссякли. В тропических лесах все доступные минеральные вещества почв потребляются растениями, но их недостатка не ощущается — редуценты быстро разлагают опад. Минеральная часть образующихся веществ вновь поглощается растениями.

Простейший пример экосистемы — лишайник. Роль продуцентов выполняют водоросли, осуществляющие фотосинтез. Грибница выступает консументом, питающимся продуктами фотосинтеза, а бактерии и простейшие — редуцентами.

Большинство видов питаются несколькими другими, и сами служат пищей многим членам экосистемы. Хищные птицы ловят мышей, зайцев, змей, лягушек и ящериц. Змеи охотятся на мышей, лягушек и мелких птиц. Медведи — хищники, но употребляют мед, растительную пищу и падаль. Питаются плодами и лисы. Цепи питания переплетены в сложные сети, выпадение одного из звеньев, как правило, не нарушает равновесия. Чем большее количество видов составляет биоценоз, тем он устойчивее. Если, например, из цепи питания растения--зайцы--лисы выпадут по каким-либо причинам зайцы, то в богатом биоценозе лисы могут охотиться на мышей и птиц.

В особую группу выделяют детритные пищевые цепи, они начинаются не с живых растений, а с мертвого детрита. Например, опад листьев служит пищей дождевым червям, а их экскрементами питаются грибы и бактерии.

Даже небольшие с виду нарушения в пищевых цепях могут приводить к тяжелым последствиям. Жители одного из островов Индонезии решили избавиться от москитов и протравили помещения ДДТ, умершими москитами отравились ящерицы. Ядовитыми ящерицами отравились кошки. Расплодившиеся крысы вызвали вспышку чумы. Большая партия привезенных кошек улучшила положение, но к тому времени стали рушиться дома — после исчезновения ящериц размножились термиты и подточили балки строений.

Первичным источником энергии для круговорота веществ в экосистемах служит солнечный свет. При этом атомы и молекулы могут использоваться многократно, а энергия света должна постоянно поступать от Солнца. Энергия солнечных фотонов в процессе жизнедеятельности экосистемы рассеивается в виде тепла и, согласно второму началу термодинамики, не может быть использована в системе заново (как не может вновь нагреться остывший стакан чая).

Интенсивность фотосинтеза варьирует в широких пределах. Она особенно высока (15-25%) у водорослей, растений, обитающих близ пределов существования растительности — на Крайнем Севере и в горах, а также при малой освещенности мест обитания. Значителен КПД использования света у культурных сортов: у картофеля 5%, свеклы 8%, ячменя 13,5%. В естественных условиях растения усваивают в среднем около 1% солнечной энергии, 90% которой тратят на поддержание жизнедеятельности (в основном на процессы дыхания — биологического окисления) и лишь 10% — на увеличение биомассы. Растительноядные животные на собственный рост и размножение тратят всего около 10% потребляемой энергии. Поедающие их хищники расходуют на увеличение биомассы также около 10% полученной энергии. На каждый следующий уровень переходит около 10% биомассы и энергии, поэтому зеленая биомасса растений способна обеспечить питанием пищевую цепь не более 3-5 уровней, например: растения--кузнечики--лягушки--змеи--совы, водоросли--рачки--салака--треска--тюлень.

Вместе с веществом через экосистему проходит поток энергии, заключенной в его химических связях. Относительное количество передаваемых на каждый следующий трофический уровень веществ и энергии изображают в виде экологической пищевой пирамиды. Согласно правилу пирамиды, 1 т растений кормит 100 кг травоядных животных, 10 кг вторичных консументов и только 1 кг третичных. Для построения 1 кг тела человека требуется 10 кг трески, потребившей 100 кг мелких рыб, съевших 1 т зоопланктона (рачков, инфузорий и пр.), усвоившего 10 т фитопланктона (мелкие водоросли, бактерии). В таких количествах планктон потребляют только усатые киты.

Количество особей на каждом трофическом уровне также составляет пирамиду. На 1 гектар лугов приходится до 10 млн. растений (продуценты), около 1 млн. растительноядных насекомых (первичные консументы), 300 тыс. хищных насекомых (вторичные консументы) и всего 3 птицы.

Правило экологической пирамиды успешно применяется в рыбном хозяйстве. Поскольку до высоких трофических уровней доходит всего 0,1-0,01% энергии биомассы продуцентов, то в искусственных водоемах обычно выращивают рыб, наиболее близких в пищевой цепи к продуцентам. Так, карпов выгоднее выращивать, чем щук, являющихся консументами более высокого порядка: водоросли--зоопланктон--мелкая рыбешка--хищник (окунь)--щука.

Нарушение правила экологической пирамиды в промысловой деятельности чревато серьезными последствиями. В северной Атлантике, Баренцевом и Белом морях прибрежные популяции трески были оставлены без пищи и резко сократились из-за хищнической добычи мойвы, салаки и кильки.

Промышленные и бытовые сточные воды в Ладожском озере и Финском заливе, не опасные для выживания рыбы, привели к гибели значительной части первичных консументов — водных беспозвоночных (ракообразных и микроскопических кольчатых червей). Это значительно увеличило численность продуцентов — одноклеточных водорослей, вызвавших "цветение" воды, особенно сильное в нижнем течении Невы и Невской губе Финского залива. Причиной скопления там сточных вод стали сооружения, защищающие Санкт-Петербург от наводнений. Чрезмерное количество отмирающих продуцентов вызвало накопление илистых отложений, уменьшение содержания кислорода, сокращение количества рыбы и, в конечном счете, деградацию экосистемы.

Продукция экосистем. Важные параметры любой экосистемы — биомасса и ее прирост, т.е. урожай. Самой высокой биомассой обладают тропические дождевые леса, самой низкой — тундры и пустыни. Биомасса тропических лесов составляет 500 т/га, широколиственных лесов умеренной зоны — 300 т/га, пустынь — не более 10 т/га. Среди животных наибольшей биомассой обладают почвенные беспозвоночные — дождевые черви — 300-900 кг/га, биомасса лесных позвоночных в сто раз меньше, чем червей (менее 10 кг/га).

Общая площадь листьев растений в широколиственных лесах умеренной зоны, произрастающих на 1 га почвы, составляет 4-6 га, ежегодный прирост зеленой массы — 5-6 т/га, корней — 3-4 т/га. Общая продукция биомассы лесным массивом составляет, таким образом, 10 т/га.

Биомасса водорослей океана (основу ее составляет фитопланктон) в 10 тыс. раз меньше, чем растений суши, а ее продукция меньше только в 3 раза. При беспрепятственном размножении зеленые водоросли теоретически способны накопиться в количестве, равном массе земной коры, всего за 25 суток (бактерии — за 2 суток, а слоны — за 1300 лет). Биомасса водорослей в океане воспроизводится почти ежедневно, а в широколиственном лесу — каждые 30 лет. Существенно более продолжительный цикл воспроизводства лесной биомассы обусловлен в основном значительной инертной массой древесных стволов. Пирамида биомасс большинства земных экосистем сходна с пирамидой продукции, а пирамида биомасс океана перевернута вверх основанием за счет высокой продуктивности и малой массы планктона.

На океаническом шельфе больше света и питательных веществ, поэтому в прибрежных акваториях биомассы содержится в 5-10 раз больше, чем в открытых морях.

Таким образом, каждая экосистема занимает определенную территорию, обладает конкретным видовым составом, характеризуется трофической структурой и биопродуктивностью.