Злаковые

Содержание

	Семейство злаковые (Poaceae, Gramineae).	3

	Общая характеристика вегетативных и генеративных органов злаков.	3

	Классификация и значение семейства злаковых.	5

	Список литературы	18









































Семейство злаковые (Poaceae, Gramineae). 

Злаки играют выдающуюся роль в жизни человека и занимают господствующее положение при формировании ряда типов травянистой растительности — лугов, степей, прерий и пампасов, а также саванн. Известны примерно 900 родов и до 11 000 видов злаков. В странах СНГ естественно произрастает и культивируется свыше 1500 видов злаков, относящихся к 198 родам. Облик злаков достаточно характерен и они узнаются без особых затруднений.

Общая характеристика вегетативных и генеративных органов злаков.



Злаки — космополитное семейство, одинаково хорошо представленное как в тропиках, так и в странах умеренного и холодного климата. Все виды семейства не способны ко вторичному росту в силу отсутствия камбия, но у представителей подсемейства бамбуковых (Bambuсoideae) мощные стебли одревесневают, достигая у тропических видов 25-30 м. Среди злаков много однолетников, но преобладают многолетние корневищные виды. Ветвление чаще сосредоточено близ основания, где находится так называемая зона кущения. Особенности ветвления в зоне кущения определяют жизненную форму того или иного злака. Стебель почти всех представителей семейства — соломина. В узлах он выполнен и чаще всего полый в междоузлиях. Листья злаков очередные, разделены на охватывающее стебель незамкнутое или замкнутое листовое влагалище и линейную, шиловидную или ланцетную пластинку с параллельным жилкованием. При основании пластинки листа очень часто располагается перепончатый вырост, называемый язычком, или лигулой. На корневищах листья видоизменены и представляют собой более или менее кожистые чешуи. Влагалища служат защитой для междоузлий, довольно долго сохраняющих способность к вставочному, или интеркалярному росту. Отмершие влагалища нижних листьев предохраняют основания побегов от чрезмерного испарения или перегрева. Лигула препятствует проникновению воды, а с нею — патогенных грибов и бактерий внутрь влагалища.

Цветки злаков обычно обоеполые. Раздельнополые цветки встречаются редко, например у кукурузы (Zea). Они собраны в сложные ботриоидные соцветия различного типа— метелки, кисти, початки или колосья. Основой всех этих соцветий являются очень характерные для всего семейства элементарные соцветия — колоски (рис. 1). Каждый такой колосок может содержать от одного до многих цветков. Типичный многоцветковый колосок состоит из оси, близ основания которой располагаются, две чешуи, не несущие в пазухах цветков. Это так называемые верхняя и нижняя колосковые чешуи. Нередко на верхушках они заканчиваются щетинистыми выростами — остями. Колосковые чешуи — это видоизмененные листья, причем их расширенная часть соответствует влагалищам листьев, а ость — пластинкам. Выше колосковых чешуи на оси располагаются цветки. Их число имеет важное систематическое значение. Каждый цветок сидит на собственной короткой оси, которая по отношению к оси колоска может считаться осью второго порядка. Оси цветков выходят из пазух нижних цветковых чешуи. Выше основания нижней цветковой чешуи с противоположной стороны оси цветка находится верхняя цветковая чешуя. Она часто имеет два продольных ребра — киля и более или менее заметную выемку на верхушке. Цветковые чешуи также считаются видоизмененными листьями.

Выше верхней цветковой чешуи на оси цветка располагаются две маленькие бесцветные чешуйки, называемые лодикулами. Полагают, что это остатки околоцветника. Большинство злаков имеет 3 свободные тычинки, но у некоторых групп (рис — Oryza и бамбуки — Bambusa) тычинок 6. Есть злаки и с 8 (12) тычинками. Относительно строения гинецея единого мнения нет. Принято считать, что в его основе лежат 3 сросшихся плодолистика, образующие одногнездную верхнюю завязь с одним семязачатком, т. е. гинецей у злаков псевдомонокарпный. Столбик заканчивается двумя перистыми рыльцами. Иногда, например у бамбуков, рылец 3. Злаки ветроопыляемые растения. Опыление перекрестное.

Примеры формул цветков:



Плод злаков — псевдомонокарпий: зерновка, у которой пленчатый околоплодник плотно прилегает к семени и иногда слипается со спермодермой (семенной кожурой). Редко (у некоторых тропических бамбуков) зерновка имеет сочный или одревесневающий перикарпий. Большую часть единственного семени составляет эндосперм. Зародыш сравнительно небольшой.

Для представителей семейства обычно вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.

Говоря о химическом составе злаков, прежде всего следует отметить крахмал, накапливающийся в зерновках. В злаках обнаружены сапонины, цианогенные гликозиды, фенолокислоты, кумарины, флавоноиды и терпеноиды, изредка встречаются алкалоиды.

Классификация и значение семейства злаковых. 

Существенное сельскохозяйственное значение имеют растения, принадлежащие примерно к 30 родам, которым и будет дана краткая характеристика.

Кукуруза (Zea mays) — однолетнее однодомное растение. Родина — Мексика. В последние столетия распространилась по всему земному шару.



Один из крупнейших травянистых злаков, стебель достигает высоты 5 и более метров, листья крупные, шириной до 12 см; мужские цветки собраны в верхушечное соцветие — метелку, состоящую из колосовидных веточек (рис.3). Колоски расположены на веточках парами; один на ножке, второй почти сидячий. Каждый колосок состоит из 2 колосковых чешуи, между которыми 2 мужских цветка; цветковых чешуи 2. Тычинок, как и у подавляющего большинства злаков, 3.

Женские цветки собраны в пазушные соцветия — початки. Каждый початок имеет многослойную обвертку, образованную влагалищами листьев. Одноцветковые женские колоски с пленчатыми колосковыми и цветковыми чешуями расположены попарно вдоль початка параллельными рядами. Из двух парных колосков развивается один, Цветок в другом колоске остается бесплодным. Столбик длинный, нитевидный с раздвоенным рыльцем. Пучок столбиков к моменту цветения высовывается из початка.

Мужские цветки у данного растения созревают на несколько дней раньше женских, чем и достигается перекрестное опыление, осуществляемое посредством ветра.

Кукуруза — кормовая, продовольственная и техническая культура. По занимаемой площади на земном шаре она уступает только пшенице. Огромное количество кукурузы выращивается для приготовления силоса. Стебли, листья и початки кукурузы богаты сахаром и прекрасно силосуются. Зерно используется в корм скоту, а также для производства разнообразных пищевых продуктов. Из стеблей кукурузы и кукурузных кочерыжек химическая промышленность изготовляет целый ряд синтетических продуктов. Сухие листья и стебли кукурузы используются также для изготовления бумаги. Цветочные столбики заготовляются   как   лекарственное   сырье   (желчегонное   средство).

Существует несколько разновидностей кукурузы и сотни сортов. Высокой урожайностью отличаются гибриды кукурузы.

Сорго (Sorghum) — в СНГ произрастает 8 видов, из них лишь один — многолетнее растение. Все однолетние виды возделываются в культуре. Это крупные растения с метельчатым соцветием.

Сорго сахарное (S. caccharatum) — возделывается на Украине, на Северном Кавказе и в Нижнем Поволжье. Достигает высоты свыше 2 м. Стебель заполнен паренхимой, богатой сахаром. Используется на сено, зеленый корм, как пастбищное растение и на силос. В молодых листьях иногда при условиях, ухудшающих рост, накапливается синильная кислота, вызывающая отравление животных. Зерно также используется на корм скоту. Засухоустойчиво. Большое хозяйственное значение имеет сорго-гумаевый гибрид — многолетнее кормовое растение, полученное в результате скрещивания сорго с многолетним корневищным сорняком — гумаем (S. halepense). Рекомендуется к возделыванию на песчаных землях засушливой зоны.

Сорго поникшее, или джугара (S. сетиит), возделывается в Средней Азии как зерновая культура. Зерно употребляется в пищу и как концентрированный корм.

Суданская трава (S. sudanense) распространена в культуре на черноземных и каштановых почвах. Интенсивно кустится и хорошо отрастает. Дает пастбищный корм, зеленую подкормку и сено. Очень засухоустойчива.

Из многих видов рода просо (Panicum) широко распространено просо посевное (P. miliaceum) — продовольственная и кормовая культура. Соцветие у проса — метелка. Возделывают просо для получения зерна, зеленой массы и как пастбищное растение. Зерно используется преимущественно для изготовления крупы — пшена, а также на корм птице. Пастбищная трава проса иногда вызывает отравление животных, поэтому просо используется как зерновая культура.



В засушливых районах СНГ возделывается однолетний вид африканского проса, относящийся к роду Pennisetum (P. typhoideum). Это крупное растение с широкими темными листьями. Соцветие в виде плотной метелки, похожей на початок. Возделывается для получения зеленого корма и зерна, употребляемого в пищу человеком, и как концентрированный корм скоту, а также—на зеленый корм.

Рис посевной (Oryza sativa) — вторая по мировому значению после пшеницы продовольственная культура. Крупный гигрофильный злак размером до 150 см. Соцветие — метелка. Колоски одноцвет -ковые. Колосковых чешуи 4. Цветковые чешуи плотно прилегают к зерновке, нижняя обычно с остью. Тычинок 6 (рис. 4). В СНГ возделывается на Дальнем Востоке, в республиках Средней Азии, в Закавказье, на Кубани и в южных районах Украины. Родина риса— Юго-Восточная Азия. При возделывании риса плантации обычно заливают водой; советскими учеными выведены сорта, дающие урожаи и при периодических поливах. Отходы от переработки зерновок риса используют на   корм   скоту.

Ковыль   (Stipa) — многолетний ксерофитный злак с узкими щетиновидными листьями. Образует плотные дерновины. Соцветие — метелка. Колоски одноцветковые. Нижняя цветковая чешуя с длинной остью, перистой или волосовидной. Многочисленные виды ковыля распространены на целинных землях степей и полупустынь. На пастбищах и в сене ковыли хорошо поедаются лишь в ранних фазах вегетации.

Из перистых ковылей в европейской части СНГ наиболее широко распространен ковыль Лессинга (S. lessingiana); менее широко — ковыль-волосатик, или тырса (S. capillata).

На ковыльных пастбищах овец можно пасти только до момента выколашивания ковыля. Плоды ковыля имеют острое и очень твердое заострение и легко втыкаются в нежную кожу овцы. Ость ковыля в основании спирально закручена, при смачивании спираль раскручивается и зерновка все глубже проникает в тело овцы. Так она может пройти сквозь мышцы и достигнуть внутренних органов. Овца истощается и может погибнуть. Особенно опасны зерновки ковыля-волосатика.

Молодая трава ковыля — высокопитательный молокогонный корм, особенно ценный для лошадей.

Тимофеевка (Phleum) представлена в СНГ несколькими видами.   Наибольшее значение имеют два: тимофеевка луговая (Ph. pratense) и степная (Ph. phleoides) — рыхлокустовые многолетние травы (рис.5) У обоих видов соцветие — плотная колосовидная метелка. Тимофеевка луговая — более рослая и с широкими листьями; тимофеевка стенная мельче, с более узкими листьями, засухоустойчивая. Оба вида растений хорошо поедаются скотом.

JItltoxeocm (Alopecurus) — злак, похожий на тимофеевку, но более влаголюбивый.   Соцветие — тоже    колосовидная    плотная    метелка 



(рис.5). Листья нежные, широколинейные. За небольшим исключением все относящиеся к этому роду виды хорошо поедаются животными. Наибольшее значение имеют два вида: лисохвост луговой (A. pratensis) и вздутый (A. ventricosus). Оба — многолетние коротко-корневищные злаки. Лисохвост луговой распространен преимущественно в лесной зоне, лисохвост вздутый — в лесостепной и степной, хорошо выносит значительное засоление почвы.

К роду полевица (Agrostis) относятся за немногими исключениями многолетние корневищные злаки с тонкими стеблями и неширокими листьями. Преобладают гигрофиты. Соцветие — рыхлая метелка. Среди довольно многочисленных видов этого рода имеются виды высокого и среднего кормового достоинства. В культуру введен наиболее ценный, полиморфный вид — полевица белая (A   alba)



Вейник (Calamagrostis) —это крупные, хорошо облиственные многолетние корневищные злаки. Нередко образуют сплошные обширные заросли. Соцветие — метелка. В европейской части СНГ наиболее широко распространен по песчаным наносам вейник обыкновенный (С. epigeios); в Сибири — вейник Ландсдорфа (С. landsdorfii).

Вейники дают большую кормовую массу, однако листья их быстро грубеют и становятся почти непоедаемыми. Вейниковое сено грубое, малопитательное.

Овес (Avena) — преимущественно однолетние злаки. Листья широкие, соцветия — метелка. Колоски крупные, 2—4-цветковые (рис.6). Колосковые чешуи крупнее цветковых. Нижняя цветковая чешуя обычно с остью. В различных зонах возделывается кормовая

и продовольственная культургГ— овес посевной (A. sativd). Выращивается как для получения зерна, так и для зеленого корма; в последнем случае овес обычно высевается в смеси с бобовыми культурами — викой и горохом.

Посевы зерновых бывают засорены овсюгом пустым (A. fatua) и овсюгом Людовика (A. ludoviciana)—растениями, в молодом возрасте похожими на овес. При правильной агротехнике свсюг, как однолетний сорняк, сравнительно легко уничтожается, однако при плохой агротехнике становится опасным сорняком и может полностью заглушить посевы хлебов.

К роду райграс (Arrhenatherum) относится райграс высокий (A. elatius) — многолетний рыхлокустовый злак, ценный в кормовом отношении. Давно введен в культуру; в диком состоянии распространен преимущественно в лесной и лесостепной зонах.

Свинорой (Cynodon) — род представлен единственным видом — свинорой, или пальчатая трава (С. dactylon), распространенным в зоне сухих степей, полупустынь и пустынь. Растение многолетнее с длинными ползучими корневищами. Прекрасно выносит вытаптывание, является хорошим пастбищным растением. Отзывчив на полив. Злостный сорняк орошаемых земель Средней Азии; солевыносливый и засухоустойчивый.

Один из видов рода бекмания (Beckmania) — бекмания обыкновенная (В. eruciformis) — ценное в кормовом отношении влаголюбивое многолетнее растение. Имеет подземные корневища с ползучими побегами. Широко распространена в местах с избыточным увлажнением в степной, лесостепной и лесной зонах. Бекмания введена в культуру, выносит засоленные почвы.

Тростник (Phragmites communls) — широко распространенный, очень крупный гигрофитный злак. Вдоль берегов южных рек образует заросли, характерные для плавней. Встречается и вне водоемов. Растение многолетнее, с мощными корневищами. Соцветие — метелка. Лишь молодые побеги пригодны в качестве зеленого корма и в силос. Взрослые сухие стебли — топливо; строительный материал и сырье для производства картона и бумаги.

Виды рода тонконог (Koeleria) встречаются во всех зонах СНГ, но преимущественно в степной и в горных районах. Дернистые многолетние злаки. Соцветие — плотная колосовидная метелка Колоски 2—5-цветковые. Наиболее широко распространен тонконог стройный (К- gracllis) — хорошая кормовая трава пастбищного использования, хорошо выносит вытаптывание; сплошных зарослей не образует.

К роду прибрежница (Aeluropus) относится прибрежница солончаковая (A. littoralis); имеет большое значение в районах с солончаковыми почвами. Один из немногих злаков, выносящих крайнюю степень засоления. Многолетнее растение с длинными ползучими побегами. Стебли и листья жесткие, богатые минеральными солями. Соцветие— плотная метелка с колосовидными веточками. Судя по химическому составу, прибрежница солончаковая может быть отнесена к злакам довольно высокого кормового достоинства.

Среди нескольких видов рода ежа (Dactylis) наиболее широко распространена ежа сборная (D. glomerata) — многолетний рыхлокусто-вый злак с широкими листьями. Соцветие — односторонняя плотная метелка с многоцветковыми колосками, собранными в густые пучки. Она широко распространена в лесной и лесостепной зонах, а также в горных лугах Киргизии; здесь она образует обширные сплошные заросли.

Сенокосная и пастбищная трава; хорошо и многократно отрастает после стравливания и скашивания.



Мятлик (Роа) — род с большим количеством видов, широко распространенных во всех зонах и в самых разнообразных экологических условиях. Растения нередко образуют сплошные заросли. Преобладают многолетние корневищные и рыхлокустовые формы. Стебель тонкий; листья преимущественно неширокие или узкие. Соцветие — метелка, колоски 2—10-цветковые.

Несколько видов мятлика представляют кормовую ценность.

Мятлик луговой (Р. ргаtensis)—луговое корневищное и корневищно-рыхло-кустовое растение, дающее хороший урожай при достаточном увлажнении. Растение преимущественно пастбищного использования (рис.7). 



Более теневынослив и влаголюбив мятлик обыкновенный—P. trivialis. В кормовом отношении оценивается ниже, чем мятлик луговой. Еще требовательнее к влаге мятлик болотный — P. palustris, также корневищный злак с ползучими побегами.

Мятлик луковичный, живородящий (P. bulbosa v. vivipara) широко распространен в степях, полупустынях и пустынях. Начинает вегетировать очень рано. В условиях засухи — растеньице с низенькой дерновиной и тоненьким стебельком. При достатке влаги разрастается в мощное растение сенокосного использования. Обычно же это типичное пастбищное растение, хорошо переносящее даже интенсивную пастьбу.



К роду бескильница (Atropis) относятся многолетние дернистые растения, приспособленные к сильно засоленным почвам. Соцветие— развесистая нежная метелка с многоцветковыми колосками. Листья обычно узкие, даже щетиновидные. Наиболее широко распространена бескильница расставленная (A. distans), которая часто образует на засоленных почвах сплошные заросли. Как и другие виды этого рода, растение пастбищного и  сенокосного использования,  однако  после цветения быстро желтеет, грубеет и поедается значительно хуже, чем в молодом возрасте.

Многочисленные виды рода овсяница (Festuca) наиболее широко распространены в нашей флоре. Встречаются во всех растительных зонах Советского Союза и в самых разнообразных экологических условиях. Рыхло- или плотнокустовые многолетние злаки. Соцветия — метелка, колоски 5—10-цветковые с заостренными или остистыми цветковыми чешуями. Наибольшей известностью пользуется овсяница луговая и бороздчатая, или типчак (рис.8).



Овсяница луговая (F. pratensis) — растение крупное, с широкими листьями, хорошо облиственное, влаголюбивое. Распространено в лесной и лесостепной зонах. Хорошо поедается скотом.

Овсяница бороздчатая, или типчак (F.sulcata), — основное растение южных дернистых степей. Наряду с ко-вылями составляет основу травостоя сухих степей. Типично пастбищное растение, хорошо переносящее пастьбу; на богатых и хорошо увлажненных почвах достигает высоты более 50 см и вполне может быть использовано под сенокос (рис.  8).

Плевел (Lolium) — многолетние и однолетние рыхлокустовые злаки. Соцветия—сложный колос. Колоски, за исключением верхушечного, имеют лишь одну колосковую чешую и обращены к главной оси колоса ребром (рис.  9).

Райграс многоукосный (L. multiflorum) — одно- и двулетнее растение; нижняя цветковая чешуя у него с остью. Райграс пастбищный (L. регеппе)—многолетний низовой злак, нижняя цветковая чешуя без ости. Растения обоих видов райграса хорошо поедаются скотом.



Костер (Bromus)—многолетние и однолетние растения, распространенные во всех зонах Советского Союза; нередко образуют сплошные заросли. Соцветие костра — развесистая или сжатая метелка. Колоски многоцветковые, что очень характерно для видов этого рода. Почти у всех видов нижняя цветковая чешуя с остью. Кормовое значение имеет костер безостый (В. inermis) — многолетнее корневищное растение (рис.10). Среди большого числа форм и сортов этого вида имеются как влаголюбивые, так и хорошо переносящие засушливый климат. Костер безостый — высокоурожайный верховой злак, дающий хорошее сено и пастбищный корм, особенно в смеси с бобовыми (например,  эспарцетом,  люцерной).

Из однолетних костров широко распространен костер кровельный (В. tectorum). Как и большинство других однолетних костров, это эфемер, дает удовлетворительного качества зеленую массу лишь весной, затем он быстро высыхает и по существу играет роль сорного растения. Плоды костра кровельного легко обламываются и сильно засоряют шерсть овец.

Род пырей (Agropyrum) в настоящее время обычно подразделяют на два самостоятельных  рода:  собственно пырей  (Elytrigia)  и житняк (Agropyron)   У пырея колосковые   чешуи без   киля,    у   житняка — с килем.

У обоих видов соцветие — сложный колос, колосок многоцветковый Все относящиеся сюда растения — многолетники Хорошо поедаются скотом

Из собственно пыреев широко распространен пырей ползучий (A. repens). Это верховой корневищный злак, встречающийся и в луговых и в степных растительных формациях (см рис.10). Хорошо выносит засоление почвы. Дает хорошее сено и пастбищный корм. Пырей ползучий может быть злостным сорняком полей. Житняк гребневидный (A. pectinlforme)—наиболее широко распространенный вид житняка. Засухоустойчив и хорошо переносит засоление почвы. Очень полиморфный вид. Различным экологическим условиям свойственны формы, отличающиеся мощностью куста, шириной листьев, толщиной стебля  и формой  колоса.   Кормовые качества житняков хорошие.

Род рожь (Secale) — представлен в СНГ несколькими дикорастущими видами; на больших площадях культивируется рожь посевная (S, cereale). Ближайшим предком посевной ржи является сорнополевая рожь (S. segetale), в настоящее время распространенная на Кавказе и в Средней Азии, где засоряет посевы зерновых культур. Стебель посевной ржи достигает при благоприятных условиях высоты 2 м листья широкие, соцветие —сложный колос. Колоски двухцветковые расположены на оси в два ряда. Нижняя цветковая чешуя с длинной остью. Ржаная дерть —обычный вид концентрированного корма.

Пшеница (Triticum) — однолетние за исключением нескольких видов, возделываемые растения. Всего насчитывается около 20 видов пшениц, из которых мировое значение как продовольственные культуры имеют два вида: пшеница мягкая, или обыкновенная (Т vulgare). и твердая (Т. durum)

Мягкая пшеница — наиболее широко распространенный вид.  Колос этой пшеницы более или менее плотный или рыхлый.  Колоски 4—5-цветковые,   нижние  цветковые   чешуи   с   остью   или   безостые (рис.  11); соломина полая   Зерновка мучнистая или мучнисто-стек-ловидная.   Возделываются  озимые  и   яровые формы.

Твердая пшеница менее широко распространена.  Колос плотный.

Колоски 3—4-цветковые, два нижних цветка в каждом колоске обязательно с длинной остью. Соломина выполнена белой паренхимой или имеет лишь узкий просвет. Зерновки стекловидные.

Оба вида возделываемых пшениц имеют большое количество разновидностей. Виды и разновидности пшениц легко скрещиваются между собой.

Пшеницы введены в культуру с древнейших времен. Дикие предки их не найдены.

Пшеница—продовольственная культура. Отходы от переработки зерна пшеницы (отруби и др.) представляют собой ценный концентрированный корм.



Ячмень (Hordeum) — однолетние и многолетние растения. Соцветие— сложный колос. Характерная морфологическая особенность: колоски сидят на оси не в одиночку, а группами по три колоска. Колоски одноцветковые. Колосковые чешуи щетиновидные или ланцето-шиловидные. Нижняя цветковая чешуя с длинной остью. Зерновка обычно срастается с цветковыми чешуями, но бывают и голозерные ячмени.

Существенное хозяйственное значение имеют два вида возделываемых ячменей: ячмень обыкновенный (Н. vulgare) и двурядный (Н. distichutn). Ячмень возделывается с древнейших времен. Дикий предок ячменя двурядного —ячмень дикорастущий (Н. spontaneum), в настоящее время произрастает на Кавказе и в Средней Азии.

Ячмень — кормовая, продовольственная и техническая культура. Зерно ячменя идет на приготовление крупы, используется в пивоварении, а также идет на корм скоту, ячменная солома — широко используемый грубый корм. Ячмень высевают также для получения зеленого корма.



























Список литературы

Горленко М.В. Курс низших растений. М.,1981.

Жуковский П.М. Ботаника. 5-ое изд. М., 1982.

Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Раздорский В.Ф., Урнов А.А. Ботаника. 7-ое изд. Т.1: Анатомия и морфология растений. М., 1966; Т.2: Систематика растений.М., 1975.

Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: в 2-х т.; Пер с англ.- М.: Мир, 1990.

Сергиевская Е.В.  Практический курс систематики высших  растений. Л.:Из-во ЛГУ, 1991.











1