Редукційний поділ - мейоз

Реферат з біології

Редукційний поділ - мейоз


Як вам відомо, процес запліднення організмів супроводжується злиттям ядер статевих клітин (гамет), унаслідок чого кількість хромосом у зиготі подвоюється. Таким чином, повинен існувати механізм, який би забезпечував зменшення (редукцію) кількості хромосом у статевих клітинах порівняно з нестатевими (соматичними). Саме таким явищем є редукційний поділ - мейоз (від грец. мейозіс — зменшення) — особливий спосіб поділу клітин, у результаті якого кількість хромосом зменшується вдвічі й клітини переходять з диплоїдного стану в гаплоїдний.

Мейоз відбувається шляхом двох послідовних поділів, інтерфаза між якими вкорочена, а в рослинних клітинах взагалі може бути відсутня. 

У різних організмів мейоз буває на різних етапах розвитку. Залежно від цього розрізняють три типи ядерних циклів.

В одноклітинних тварин - споровиків (наприклад, малярійного плазмодія), деяких водоростей (хламідомонади) тощо більша частина життєвого циклу представлена гаплоїдними клітинами і лише запліднена яйцеклітина (зигота) - диплоїдна. Цей тип ядерного циклу відбувається із зиготичною редукцією, тобто першим поділом зиготи є мейоз.

У інфузорій, багатоклітинних тварин, голонасінних і покритонасінних рослин та ін. більша частина життєвого циклу представлена диплоїдними клітинами, і лише статеві клітини гаплоїдні. Такому типові ядерного циклу властива гаметична редукція, тобто мейоз передує утворенню статевих клітин (гамет).

У морських одноклітинних - форамініфер, вищих спорових рослин (мохів, папоротей, хвощів, плаунів) ядерний цикл відбувається з проміжною редукцією: половина життєвого циклу цих організмів представлена гаплоїдними клітинами, а інша половина - диплоїдними. Так, у вищих спорових рослин мейоз відбувається під час спороутворення, тому нестатеве покоління (спорофіт) диплоїдне, а статеве (гаметофіт) - гаплоїдне.

Під час профази першого поділу (профази І) починається спіралізація хромосом, однак хроматиди кожної з них не розділяються. В подальшому гомологічні хромосоми зближуються, утворюють пари (кон'югація гомологічних хромосом). Цей процес починається в одній чи кількох точках, а потім поширюється на всю довжину хромосом. У цей час створюється враження, ніби в ядрі гаплоїдний набір хромосом, хоча насправді кожна складова цього набору являє собою пару гомологічних хромосом.

Підчас кон'югації може спостерігатися процес кросинговеру (від англ. кросинговер — перехрест), під час якого гомологічні хромосоми обмінюються певними ділянками. Внаслідок кросинговеру утворюються нові комбінації різних станів певних (алельних) генів, що е одним із джерел спадкової мінливості.

Через певний час гомологічні хромосоми починають відходити одна від одної. При цьому вже стає помітним, що кожна з хромосом складається з двох хроматид, тобто утворюються комплекси з чотирьох хроматид (тетради), зчеплених у певних ділянках. Спостерігається подальше вкорочення та потовщення хромосом; у кінці фази гомологічні хромосоми розходяться, тобто тетради розпадаються. Зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка і починається формування веретена поділу.

У метафазі першого мейотичного поділу (метафазі І) нитки веретена поділу прикріплюються до центромер гомологічних хромосом, які лежать не в площині екваторіальної пластинки, як при мітозі, а по обидва боки від неї.

Під час анафази першого мейотичного поділу (анафази І) гомологічні хромосоми відділяються одна від одної і рухаються до протилежних полюсів клітини. Центромери окремих хромосом не розділяються і тому кожна хромосома складається з двох хроматид. У кінці фази біля кожного з полюсів клітини збирається половинний (гаплоїдний) набір хромосом. Розходження окремих гомологічних хромосом кожної пари є подією випадковою, тобто невідомо, яка з них відійде до того чи іншого полюса клітини. Це також є одним з джерел спадкової мінливості.

У телофазі першого мейотичного поділу (телофазі І) формується ядерна оболонка. У тварин і деяких рослин хромосоми деспіралізуються і здійснюється поділ цитоплазми; у багатьох рослин він може і не відбуватись. Отже, внаслідок першого мейотичного поділу виникають клітини або лише ядра з гаплоїдним набором хромосом. Інтерфаза між першим і другим мейотичними поділами вкорочена, молекули ДНК в цей час не подвоюються, а в клітинах багатьох рослин Інтерфаза взагалі відсутня, тож вони відразу переходять до другого мейотичного поділу.

Під час профази II спіралізуються хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, центріолі переміщуються (якщо вони є) до полюсів клітин, починає формуватися веретено поділу. Хромосоми наближуються до екваторіальної пластинки.

У метафазі II завершуються спіралізація хромосом і формування веретена поділу. Центромери хромосом розташовуються в один ряд уздовж екваторіальної пластинки, і до них приєднуються нитки веретена поділу.

В анафазі II діляться центромери хромосом і хроматиди розходяться до полюсів клітини завдяки вкороченню ниток веретена поділу.

Під час телофази II хромосоми деспіралізуються, зникає веретено поділу, формуються ядерця та ядерна оболонка. Завершується телофаза II поділом цитоплазми. Отже, у результаті другого мейотичного поділу число хромосом залишається таким, як і після першого, але кількість ДНК, унаслідок розходження хроматид до дочірніх клітин, зменшується вдвічі.

Таким чином, після двох послідовних мейотичних поділів материнської диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні дочірні, кожна з яких має однаковий набір генів, але окремі гени різних дочірніх клітин можуть перебувати у різних станах (представлені різними алелями). Тобто дочірні клітини, що утворилися, можуть відрізнятися за спадковою інформацією.

Біологічне значення мейозу. Якби під час мейотичних поділів не зменшувалася кількість хромосом, то в кожному наступному поколінні при злитті ядер статевих клітин вона зростала б удвічі. Завдяки мейозу дозрілі статеві клітини одержують гаплоїдний набір хромосом. При заплідненні відновлюється диплоїдний набір, притаманний даному виду організмів. Так зберігаються постійні для кожного виду набір хромосом (каріотип) та кількість ядерної ДНК.

Обмін ділянками між гомологічними хромосомами (процес кросинговеру), а також незалежне розходження гомологічних хромосом до різних дочірніх клітин, сприяє спадковій мінливості, оскільки з'являються нові комбінації різних станів (алелей) певних генів. З кожної пари гомологічних хромосом (материнської та батьківської), які входять до хромосомного набору диплоїдних організмів, у гаплоїдному наборі статевих клітин міститься лише одна. Вона може бути батьківською, материнською, батьківською з ділянкою материнської або материнською з ділянкою батьківської.

Статеві клітини виконують функцію передачі спадкової інформації від особин батьківського покоління нащадкам. Порівняно з нестатевими (соматичними) клітинами вони мають половинний (як правило, гаплоїдний) набір хромосом, що забезпечує при їхньому злитті відтворення в заплідненій яйцеклітині типового для організмів набору хромосом (як правило, диплоїдного). На відміну від нестатевих клітин, гамети характеризуються низьким рівнем процесів обміну.

Яйцеклітини відрізняються від сперматозоїдів більшими розмірами, оскільки здебільшого містять запас поживних речовин, потрібних для розвитку зародка, та можуть бути вкриті різноманітними оболонками. Наприклад, у птахів яйцеклітина додатково вкрита товстою білковою оболонкою, двома тоненькими підшкаралупними, твердою вапняковою шкаралупою і зовнішнім тоненьким кутикулярним шаром. Ці оболонки виконують захисну функцію, а білкова — є також джерелом води для зародка, що розвивається.

Розміри яйцеклітини залежать від кількості запасних поживних речовин в її цитоплазмі. Наприклад, у плацентарних ссавців, зародок яких дістає поживні речовини від материнського організму через плаценту, розміри яйцеклітини (без оболонки) варіюють від 50 мкм (полівки) до 180 мкм (вівці), діаметр яйцеклітини людини становить 90 мкм.

Якщо в цитоплазмі яйцеклітини накопичується значний запас поживних речовин (жовток), її розміри (без оболонок) можуть досягати кількох сантиметрів: 50-70 мм (акули), 80 мм (страуси). З урахуванням оболонок розміри таких яйцеклітин ще більші. Так, у африканського страуса довжина яйця може бути понад 150 мм при масі 1,5-2 кг.

Сперматозоїди менші за яйцеклітину, їхня довжина становить від 10 до 800 мкм, однак інколи може досягати 8 000 мкм (деякі ракоподібні). Сперматозоїди рухаються переважно за допомогою джгутика. Будова цих джгутиків подібна до будови джгутиків різних типів клітин еукаріот, вони забезпечують поступальний рух у рідкому середовищі. Сперматозоїди з джгутиками характерні для різних груп організмів (зелені та бурі водорості, папороті, плауни, хвощі, мохи, хордові тварини тощо).

Розглянемо будову сперматозоїдів ссавців. Вони мають коротеньку головку, в якій міститься ядро. На її передньому кінці е особлива органела — акросома, що формується за рахунок елементів комплексу Гольджі. Акросома забезпечує проникнення сперматозоїда в яйцеклітину, виділяючи ферменти, що розчиняють оболонку останньої, а також забезпечує її активацію — перехід від стану спокою до розвитку. За головкою розташована шийка, а за нею — коротенький проміжний відділ. У ньому міститься центріоля, оточена мітохондріями, які генерують енергію для роботи джгутика, розташованого на задньому кінці клітини.

У частини вищих рослин (більшість голонасінних, покритонасінні), деяких водоростей (червоні) і грибів, а також у деяких груп тварин (аскариди, річковий рак тощо) сперматозоїди джгутиків не мають.