Терморегуляция животных

Содержание



Введение

1. Температура и жизнь 

1.1 Температура влияет на все жизненно важные процессы

2. На пути к гомойотермии

2.1 Гомойотермные животные

2.2 Температура у насекомых

2.3 Терморегуляторное поведение рыб

2.4 Стабильная температурная регуляция у рептилий

3. Различная температура тела у гомойотермных животных

3.1 Температурные отношения в теле

3.2 Семенники нуждаются в охлаждении

3.3 Температурная чувствительность головного мозга

4. Терморегуляторные реакции

4.1 Испарение

4.2 Значение волос и перьев

5. Оптимальные температуры для гомойотермных

5.1 Механизмы функциональных влияний

5.2 Влияние приема пищи

5.3 Влияние теплопродукции

5.4 Влияние на образование гормонов

Заключение

Список литературы


Введение



Белок является необходимым компонентом живых организмов. Белки денатурируют при температуре выше 45°С и замерзают при 0°С, что нарушает процессы жизнедеятельности. Таким образом, теоретически жизнь возможна только в ограниченном диапазоне температур - от 0°С до 45°С. Однако в пустыне температура воздуха может подниматься до 65°С, а жизнь там. тем не менее возможна. В Арктике и Антарктике температура зимой снижается до -55°С, на северном полюсе - порой до -65°С, однако и там существуют высокоразвитые живые организмы. Жизнь в таких экстремальных условиях возможна потому, что у организмов в процессе эволюции сформировалась система терморегуляции, которая обеспечивает поддержание температуры тела даже при значительных изменениях температуры окружающей среды.

Приведем несколько примеров. Грызуны пустыни в жаркие дневные часы прячутся в глубокие норы под землей и вылезают на поверхность преимущественно ночью, когда окружающая температура опускается ниже +20°С. У полярных животных (белые медведи, полярные лисы), а также у человека, использующего мех этих животных, отдача тепла в окружающую среду невелика даже при -40°С.

Человек в сухой сауне выделяет до 2 литров пота в час и теряет, несмотря на высокую температуру окружающей среды, более 4000 килоджоулей тепла в результате испарения влаги. Комфортная температура для обнаженного человека составляет приблизительно +28°С. В экстремальных температурных условиях человек создает оптимальный микроклимат путем подбора соответствующей одежды, отопления комнат и др. Эскимосы, используя традиционные подходы, способны создавать для себя субтропический микроклимат. Следует констатировать, что человек, благодаря техническим достижениям и опыту, достиг практически высшей формы терморегуляторного поведения из всех живых существ.

За счет процессов адаптации область температур, в которой возможна оптимальная работоспособность животных, значительно варьирует. К примеру, для крупного рогатого скота температура внешней среды около 23°С является стрессовой термической нагрузкой, что может привести к значительному снижению продукции молока, в то время как зебры устойчивы к температуре около 32°С. Существуют многообразные механизмы, обеспечивающие идеальную адаптацию к высокой температуре окружающей среды. Так, короткие, тонкие и светлые волосы хорошо отражают лучи солнца теплового спектра. Прием пищи увеличивает энергозатраты и интенсивность теплопродукции, что влияет на количество и качество молока. С другой стороны, при высокой температуре хорошо утилизируются неудобоваримые, грубоволокнистые продукты питания. Это актуально тогда, когда имеется недостаток воды, или в пище содержится избыточное количество соли. В подобных ситуациях через почки и желудочно-кишечный тракт выделяется очень много воды при достаточно высокой секреции пота. При наличии длинных, стройных конечностей, больших ушей и хорошо кровоснабжаемых складок кожи в области шеи достаточное количество тепла может отдаваться в окружающую среду путем изменения транспорта тепла и теплопроводности. За счет этого нивелируется влияние повышенной температуры среды на температуру тела.

Системы, регулирующие температуру тела у позвоночных, формируются в ранней фазе филогенетического развития. Их постоянная оптимизация ведет к улучшению условий жизни животных и к адекватному развитию уровня обмена веществ.

Постоянная температура тела у млекопитающих создала предпосылки для стабильного функционирования центральной нервной системы, а это обеспечило превосходство этой группы животных над другими видами живых существ. В этом смысле совершенствование температурной регуляции может рассматриваться как часть истории эволюции


1. Температура и жизнь



1.1 Температура влияет на все жизненно важные процессы



Формы жизни на земле - результат химических процессов в животных и растительных клетках. В процессе эволюции в организмах на разнообразных уровнях развития сформировались иерархические структуры, которые объединили в определенных системах функциональные процессы и, в конечном итоге, обеспечили поддержание жизни. Только при анализе жизненных процессов на различных уровнях -молекулярном, клеточном, органном, системном, всего организма - можно осознать значимость терморегуляторных процессов. Как в человеческом обществе невозможно из поведения отдельных его граждан судить о сложных изменяющихся отношениях между учреждениями, организациями и устройствами государства, так и при взгляде на живую клетку под микроскопом невозможно сформировать представление о форме (виде, образе) животного, который происходит из таких клеток. Невозможно также только на основании биохимических реакций судить о структуре и функциях отдельной органной системы.

Эти соображения отчетливо подтверждаются таким примером. Убедительно доказано особое значение ионов кальция в функциональных процессах птиц и млекопитающих. Существуют регулирующие системы, которые обеспечивают строгое постоянство концентрации ионов кальция в плазме крови. Используя знания о том, что ионы кальция, содержащиеся в определенных структурах мышечных клеток, а именно, в саркоплазматическом ретикулюме, освобождаются при возникновении и распространении возбуждения, способствуя укорочению миофибрилл, можно заключить, что указанный процесс играет ключевую роль в процессе мышечного сокращения. Но всегда остается неясным, какие поведенческие реакции у животных способны вызвать эти сокращения, и какие адаптивные процессы с участием ионов кальция формируются в организме в ответ на внешние раздражения.

Итак, можно подвести итог. Для анализа феномена жизни важно как исследование поведенческих процессов, так и изучение обмена кальция в отдельной клеточной органелле. При этом можно заметить, что реакции, протекающие на высоком функциональном уровне, иногда приобретают новый качественный уровень и не всегда представляют арифметическую сумму процессов, протекающих на более низком уровне, несмотря на то, что обменные реакции всегда определяются взаимодействиями на уровне молекул. Это означает, что все жизненно важные процессы, протекающие на каждом из функциональных уровней, всегда взаимосвязаны и зависят от температуроно зависимых химических и биологических процессов.

Если поднять температуру в организме животных на 10°К, то теоретически скорость реакции обменных процессов возрастает от 2-х до 4-х раз. При этом имеется в виду подъем скорости процессов в пробирке, а не в живом организме. Биохимические обменные реакции катализируются ферментами, а энзиматическая активность зависит от температуры окружающей среды. Таким образом, без учета влияния других физических факторов внешней среды можно модифицировать жизненные процессы за счет изменения температуры.

Жизнь животных возможна только в ограниченном диапазоне температур. Падение температуры в клетке ниже 0°С ведет к замерзанию клеточной воды. Следствием кристаллизации воды являются функциональные изменения в клеточной мембране, кроме того выраженно тормозятся или угнетаются все биохимические реакции. Подъем температуры в клетках до значений от 44 до 45°С ведет к денатурации большинства белков, а это ведет к смерти животного. Несмотря на это, животные адаптировались и живут во всех климатических зонах земли. Это стало реальным, так как уже на ранних этапах эволюции сформировались системы, регулирующие температуру тела и позволяющие животным поддерживать оптимальные ее значения, отличающиеся от температуры окружающей среды и обеспечивающие протекание жизненно важных биохимических процессов в конкретных климатических условиях каждого биотопа.

Все живущие в настоящее время виды животных могут более или менее хорошо регулировать температуру своего тела. Это стало возможным благодаря образованию в процессе отбора высокоэффективных систем, регулирующих температуру, значение которых чрезвычайно высоко для процессов эволюции, поскольку температура тела, отклоняясь от оптимума, способна оказывать выраженное влияние на жизненно важные процессы. Так, интервал генерации новых поколений составляет у коли-бактерий (Escherichia coli) при температуре около 13°С более трех с половиной часов, а при температуре в 45°С менее 20 минут.

Постоянная температура тела предоставляет организму два очевидных преимущества. Она обеспечивает стабильное протекание всех обменных процессов и гарантирует, что биохимические реакции могут управляться за счет изменения концентрации субстратов (без соответствующего влияния температурных условий). Очевидные биологические преимущества эффекторных систем, регулирующих температуру, так значительны, что допускают даже увеличение затрат энергии в рамках этой регуляции.




2. На пути к гомойотермии 



2.1 Гомойотермные животные



Гомойотермные животные (от греч. hómoios — сходный, одинаковый и thérmë— тепло), животные с постоянной, устойчивой температурой тела, почти не зависящей от температуры окружающей среды. К Г. ж. относятся птицы и млекопитающие. Характерная черта Г. ж. — наличие у них механизмов терморегуляции — химической (регуляция продукции тепла в организме) и физической (регуляция отдачи тепла во внешнюю среду).



2.2 Температура у насекомых



Системы, регулирующие температуру у насекомых, изучены лучше, чем у других беспозвоночных, с одной стороны, очевидно, в результате того, что у насекомых имеются многообразные терморегуляторные возможности. С другой стороны, это определяется несомненной простотой в содержании насекомых, что упрощает экспериментальные условия при проведении опытов. Большинство насекомых эндотермны. Однако некоторые виды насекомых, такие как бражники, пчелы и шмели могут в период подготовки к полету проявлять поведение, напоминающее эндотермных существ.

У всех видов насекомых развиты сложно функционирующие терморецепторы, расположенные на туловище, антеннах и конечностях. Кроме того, обнаружены чувствительные к температуре клетки в торакальных ганглиях. Так, к примеру, в условиях охлаждения второго и третьего торакальных сегментов у моли (Hyalophora) наблюдается прекращение ритмических движений мускулатуры, обеспечивающей полет насекомого. Вместо координированных движений отмечаются хаотичные подергивания, сопровождающиеся скрежетом (типа свиста) и напоминающие по своему характеру мышечную дрожь у плацентарных существ и птиц. Если грудные ганглии вновь согреть до оптимальной температуры, то, несмотря на низкую температуру окружающей среды, у моли прекращается мышечная дрожь и предпринимаются попытки взлететь.

Терморецепторы эндотермных насекомых, к которым, например относятся мухи и цикады, участвуют в координации терморегуляторного поведения. Насекомые лишь тогда проявляют двигательную активность ее и температура тела возрастает до I7-20T. В ночные часы они впадают в оцепенение, из которого выходят, когда температура воздуха после подъема солнца начинает повышаться. Различные виды кузнечиков располагают свое тело поперек направления солнечных лучей, что позволяет им в большей степени воспринимать энергию солнца и в течение короткого времени поднять температуру тела выше температуры окружающей среды. В течение дня они изменяют положение своего тела и, таким образом, регулируют теплопоглощение и теплоотдачу. Изменение температуры тела в течение дня позволяет кузнечикам развивать максимальную двигательную активность.

Эндотермные насекомые увеличивают перед полетом свою теплолопродукцию за счет ритмических сокращений летательной мускулатуры, в связи с чем температура во всей области грудной стенки и особенно, летательной мускулатуры, повышается"- Обычно при этом сокращаются одновременно обе группы летательной мускулатуры (сгибатели и разгибатели). Крылья при этом почти не движутся, или эти движения минимальны. В таких случаях температура грудной клетки достигает 40-41°С, что происходит за счет теплопродукции во время сокращений мускулатуры. Во время полета температура тела насекомых может лежать в широкой области окружающих температур - у шмелей она поддерживается на уровне от 10 до 25°С. Это возможно в результате того, что насекомые способны изменять как свою теплопродукцию, так и теплоотдачу. Чешуекрылые, бабочки, к примеру, переходят за счет соответствующего изменения положения крыльев от активного полета к скольжению и продукции при этом меньшего количества тепла.

Грудная клетка эндотермных насекомых за счет толстого, многочисленного волосяного покрова хорошо изолирована. Как только температура их грудной клетки превышает 40°С, сосуды кровеносной системы спины начинают ритмически сокращаться и перемещать холодную кровь из брюшной в грудную полость; температура груди за счет этого снижается. Прежде, чем кровь возвратится в сосуды спины, она на своем пути проходит через открытые участки тела, где охлаждается окружающей температурой, что также приводит к снижению температуры грудной клетки. Некоторые виды насекомых увеличивают теплоотдачу за счет возрастания испарения воды с внутренних или внешних поверхностей тела. Такой вид теплоотдачи может привести к нарушению содержания воды в организме. Только кровососущие насекомые, такие, к примеру, как муха цеце, могут кратковременно и эффективно испарять воду. Через расширенное трахеальное отверстие они увеличивают отдачу воды в виде пара и снижают за счет испарения температуру тела на 1,6°К ниже температуры окружающей среды.

При увеличении окружающей температуры насекомые вынуждены неоднократно прерывать свой полет, поскольку, несмотря на наличие многочисленных защитных механизмов, они не могут избежать перегревания организма. Во время покоя температура их тела снижается за счет незначительной теплопродукции и за счет большого температурного градиента между организмом и окружающей средой, что позволяет им вскоре вновь продолжить свой полет.

При низкой температуре окружающей среды повышенная теплоотдача в воздух (конвекция) во время полета так возрастает, что температура тела, несмотря на максимальную теплопродукцию, снижается. В этом случае насекомые также прерывают свой полет. За счет повторяющихся жужжаний они поднимают температуру своего тела до того уровня, при котором вновь становится возможным полет.

Успех полета пчел и шмелей во время поиска пищи зависит от температуры окружающей среды. Шмели начинают свои поиски уже при температуре воздуха от 5 до 10°С. Во время остановок на цветке они могут охлаждаться так сильно, что без дополнительных взмахов крыльями не могут вновь стартовать. При более высокой окружающей температуре (до 20°С) они покидают цветок, прежде чем температура их тела снизится ниже критического уровня. Небольшое расстояние на территории между цветами способствует успешному полету. При увеличении расстояния полета между двумя цветками температура тела шмеля может так повышаться, что даже при низкой температуре окружающей среды во время остановки на цветке она не всегда достигает оптимального уровня.



2.3 Терморегуляторное поведение рыб



Система, регулирующая температуру тела, у всех позвоночных построена принципиально сходным образом. Она состоит из терморецепторов, которые информируют о температурном статусе организма, из центра, регулирующего температуру и обрабатывающего информацию от терморецепторов, и из исполнительного элемента, с помощью которого температура тела может изменяться.

Предположено, что уже за 500 млн лет до начала палеозоя подобные системы возникли у ракушковых, как у первых представителей позвоночных животных. Менее вероятно, что позднее у всех классов позвоночных они стали развиваться по одному пути. Ракушковые, которые включают бесчелюстных (или Agnatha), жили в поверхностных водоемах с достаточно благоприятной температурой среды. Выбор предпочтительной температуры тела для них не являлся жизненно важной задачей.

Достаточно развитое терморегуляторное поведение имеется у ныне живущих представителей Agnatha - балтийских миног (Neunangen -l.ampetra flyvialis).

Терморецепторы в коже современных костистых рыб отвечают на температурные раздражения с чрезвычайно коротким латентным периодом и участвуют в терморегуляторном поведении до достижения оптимальной температуры тела.

Наряду с кожными рецепторами, реагирующими на сдвиги температуры, которые обозначаются как периферические терморецепторы, у рыб имеются температурно чувствительные нервные клетки в стволе головного мозга. Если ствол головного мозга во время эксперимента нагревать или охлаждать, то это ведет к изменению терморегуляторного поведения. Животные стремятся найти во время охлаждения ствола головного мозга более теплую водную среду, а во время нагревания -более прохладную. В стволе головного мозга и у других позвоночных имеются температурно чувствительные элементы, что можно объяснить повышенной безопасностью для мозга, которую эти элементы обеспечивает. 

Центр, регулирующий температуру тела у рыб, локализуется в стволе головного мозга. Нейроны типа А являются термочувствительными и, кроме того, они активируются также через кожные терморецепторы. Кожные терморецепторы дополнительно увеличивают активность А-нейронов. А-нейроны угнетают функции В-нейронов, терморегуляторные реакции которых, напротив, запускаются при снижении температуры воды. В-нейроны связаны с кожными холодовыми рецепторами и мало чувствительны к прямым температурным влияниям. А- и В-нейроны, обозначаемые также как мотонейроны, активируют терморегуляторные реакции рыб. Существенно, что мотонейроны для холодовой защиты (В-нейроны) возбуждаются через холодовые рецепторы и тормозятся через тептепловые рецепторы. С другой стороны, активность тепловых ОНСЙронов (А-нейронов) под влиянием холода снижается и Начинается под влиянием тепла. 

Системы, регулирующие температуру рыб, имеют только один исполнительный орган - терморегуляторное поведение. Несмотря на такую ограниченность эффекторных механизмов регуляции, костистые рыбы в течение более 400 млн лет смогли избежать вымирания.

Еще один пример эффективности такой функциональной деятельности. Золотые рыбки, содержащиеся в экспериментальном бассейне, быстро обучаются использовать световую границу, если температура воды поднимается выше оптимальных значений. Каждое прерывание световых лучей сопровождает маленькие порции воды в бассейне. В зависимости от скорости прерывания животные используют световую границу так долго и так часто, как только температура воды вновь не достигнет оптимальных значений. У высших позвоночных подобный процесс обучения выражен не так отчетливо и не таким образом.

Наряду с терморегуляторным поведением, кожные тепловые рецепторы у большинства рыб вызывают широкий круг иных физиологических реакций. Например, они увеличивают частоту дыхания и объем воды, которая каждую минуту выбрасывается через жабры.

Для подтверждения этого можно провести следующий опыт. Сазан помещается в аквариум, внутри которого в течение короткого времени с помощью двух теплообменных систем можно изменять температуру воды. Обе системы отделены друг от друга с помощью тонкой резиновой мембраны, в которой фиксируется голова рыбы. Сазан размещается таким образом, чтобы водонепроницаемая мембрана располагалась на его голове перед отверстиями жабр. Во время дыхания рыбы вода естественным путем транспортируется с помощью жабр из одной части аквариума в другую его часть. С помощью этого метода можно не только измерить массу воды, проходящую через жабры, но и изменять независимо друг от друга температуру "оболочки" (кожи) и "ядра"подопытных животных. Температура воды в той части водоема, в которой располагается голова, идентична температуре ядра тела, так как за счет большой жаберной поверхности теплообмен достигается крайне быстро. Соответственно, в хвостовой части водоема температура воды была выше, чем температура кожи рыбы. Подъем температуры кожи увеличивал дыхательную деятельность. Очевидно, что эта реакция рыбы не имела терморегуляторного значения. Скорее наоборот. Однако при увеличении температуры воды возрастает потребление рыбами кислорода и одновременно уменьшается в воде напряжение кислорода. Увеличение частоты дыхания компенсирует недостаток поступающего кислорода. 



2.4 Стабильная температурная регуляция у рептилий



В сравнении с амфибиями рептилии преимущественно являются жителями суши. У всех видов рептилий существуют сходные формы размножения, в том числе и у вторичных водных жителей, преимущественно живущих в воде. Яйцо покрыто скорлупой и располагается на суше под солнцем, где и высиживается - у некоторых видов рептилий также за счет дополнительного тепла тела. Во время эмбрионального развития возникает оболочка яйца, которая функционирует как орган дыхания и обмена и обеспечивает процесс размножения при относительно сильных колебаниях условий окружающей среды.

Первые рептилии появились от 310 до 250 миллионов лет назад в карбоновом и в пермском периоде. Высший пункт их развития проявился могущественным разнообразием форм и, как следствие этого, они заполнили все жизненные пространства - воздух, сушу и воду.

Из 16 отрядов рептилий, которые известны по ископаемым находкам, до современности сохранились только пять. Сейчас известно около 3000 видов ящериц, 2750 видов змей. 220 видов черепах, 21 вид крокодилов, а также отряд клювоголовых. Все современные рептилии располагают эффективными и хорошо функционирующими системами температурной регуляции.

Терморецепторы у рептилий располагаются в коже, во внутренних органах и в мозге. Раздражение их естественными или экспериментальными стимулами вызывает координированные терморегуляторные реакции. В 1967 году впервые удалось имплантировать в ствол мозга полосатого сцинка (Eumeces fasciatus) - ящерицы с длиной тела более 60 см - термоды и микроэлектроды. Если через термоды, по которым могла протекать холодная или теплая вода, терморегуляторную область мозга охлаждали, то животные, у которых была возможность выбора между теплой и холодной частями камеры, быстро искали более теплое пространство. Животные, которые находились в теплой части камеры, при охлаждении их ствола мозга, покидали теплое пространство и перебирались в более прохладную часть камеры.С помощью микроэлектродов удалось зарегистрировать активные потенциалы отдельных нервных клеток ствола головного мозга. Установлено, что нагревание головного мозга увеличивает активности тепловых нейронов. Охлаждение увеличивает активность Холодовых нейронов.

У некоторых видов змей, таких как боа (Constrictor sonstrictor) и гремучая змея, между носовым отверстием и глазом существует парный орган - орган ямки, в котором располагаются высокочувствительные терморецепторы. Орган состоит из углубления, которое с помощью мембраны толщиной от 10 до 15 мкм, делится на верхнюю и нижнюю половины. Через узкое отверстие верхней камеры инфракрасные тепловые лучи могут поступать в полость ямки и нагревать мембрану. Теплоемкость мембраны чрезвычайно мала. Поэтому минимальный приход тепла ведет к температурным изменениям, что активирует терморецепторы мембраны. Это происходит тогда, когда порог температурных изменений составляет около 0,003°С при продолжительности раздражения в пределах 0,06 секунды.

Падение тепловых лучей отвесно через отверстие, максимально раздражает температурные рецепторы. Каждое отклонение от перпендикуляра изменяет силу раздражения, так что по направлению тепловых лучей можно определить их источник.Высокая восприимчивость температурных рецепторов и способность к определению направления и источника инфракрасных лучей позволяют змеям и днем и ночью находить добычу, температура тела которой выше, чем температура окружающей среды.

За счет терморегуляторного поведения многие рептилии во время бодрствования сохраняют стабильную температуру тела. Особо следует выделить терморегуляторное поведение крокодилов. В зависимости от окружающей температуры они принимают в воде различные положения. При низкой температуре воздуха, но высокой температуре воды они полностью погружаются в воду. Высовывая из воды голову или спину, крокодилы способны с помощью терморецепторов кожи спины измерить температуру воздуха и интенсивность солнечного излучения (инсоляцию). Если температура воздуха выше температуры воды, то животные ищут освещенное солнцем место на берегу. За счет выбора более или менее влажного грунта происходит изменение теплоотдачи. В условиях интенсивной инсоляции температура тела возрастает выше оптимального уровня, что заставляет животных искать тенистое место или опускать хвост в воду, а при увеличении тепловой нагрузки и другие части тела, что позволяет животным поддерживать постоянной температуру тела, так как известно, что тепловое содержание слагается из теплоотдачи и теплопродукции. 

У рептилий наряду с терморегуляторным поведением имеют значение другие физиологические механизмы температурной регуляции. Большие рептилии обладают в три-пять раз меньшим энергообменом, чем маленькие рептилии при схожей температуре тела, и даже в 10 раз меньшим энергообменом, чем птицы или млекопитающие с аналогичной массой тела. За счет акклиматизации к высоким или низким температурам окружающей среды энергообмен рептилий может значительно измениться. Животные, акклиматизированные к 35°С, имеют по сравнению с ящерицами, у которых температура акклиматизации составляет 15°С, при наружных температурах в диапазоне от 15 до 40°С, крайне низкий уровень теплопродукции. Теплопродукция акклиматизированных к теплу животных при 40°С такая же, как и акклиматизированных к холоду ящериц при температуре 30°С; подобная теплоустойчивость существенно увеличивает шансы выживания рептилий при высоких температурах.

В принципе считается, что у рептилий, как и у всех эндодермных животных, энергообмен снижается при снижении температуры окружающей среды. Исключение из этого правила известно уже многие десятилетия. Питоны, которые путем перекатывания закапывают в песок свои яйца, за счет ритмических сокращений мускулатуры увеличивают свою теплопродукцию и повышают температуру тела в отличие от температуры окружающей среды даже в тени от 4 до 5°К (т.е., выше температуры воздуха). Например, питон, высиживающий яйца, имеет при температуре окружающей среды в 25,5°С, на 930% более высокий энергообмен, чем его собрат по виду, не высиживающий яйца. За счет сильных сокращений мускулатуры змеи становятся фактически эндотермными. Этот пример показывает непрерывную связь перехода эктотермии в эндотермию.

Многие рептилии ускоряют при высокой внешней температуре свою дыхательную деятельность (по аналогии с млекопитающими и птицами). За счет увеличенного дыхательного объема вода испаряется более интенсивно с поверхности широко открытого пространства пасти, отнимая тепло от слизистых оболочек полости рта. Особенно эффективен этот процесс у крокодилов, варанов и ящериц больших размеров. Подобным образом они снижают в жару температуру своего тела в течение нескольких часов ниже температуры окружающей среды.




3. Различная температура тела у гомойотермных животных



3.1 Температурные отношения в теле



Как упоминалось ранее, гомойотермные животные, несмотря на изменяющиеся температурные условия окружающей среды, поддерживают постоянной температуру внутри организма - в ядре тела. К ядру тела относятся все жизненно важные органы, в особенности мозг, система пищеварения с соответствующими внутренними органами, сердце и легкие, а также большая часть скелетной мускулатуры. Температура всех органов ядра тела лежит в естественной зоне колебания ±2°К, поскольку интенсивность процессов обмена и теплопродукции различается в разных органах. Особенно высока температура в почках, печени и мозге. Артериальная кровь в этих органах выполняет охлаждающую функцию. Если ограничить поток крови на короткое время, то температура органа начинает повышаться.

Особое внимание следует обратить на температуру кожи, так называемых, апикальных органов, к которым у млекопитающих относятся конечности, уши и хвост, испытывающие непосредственное влияние температуры окружающей среды. В конечностях при низких температурах воздуха теплоотдача сильно ограничивается, поскольку между артериями и венами осуществляется теплообмен по принципу противоточного механизма. Система теплообмена построена следующим образом.

Артерии конечности, по которым кровь транспортируется от ядра тела к дистальным отделам конечности, расположены в глубине тканей между мышцами и костями. Они непосредственно соседствуют с глубокими венами. Поверхностные вены находятся в толще тканей под кожной поверхностью. При низких температурах окружающей среды кровь возвращается из дистальных отделов конечностей по глубоко расположенным венам к ядру тела. Через стенку сосудов тепло переходит от артерий к венам. При этом венозная кровь на пути к ядру тела согревается, а артериальная кровь на пути к периферии охлаждается; в конечном итоге, теплоотдача в окружающую среду ограничивается.

За счет влияния высокой температуры окружающей среды поверхностно расположенные вены конечностей расширяются и отток крови начинает перемещаться из глубоких вен в поверхностные, обмен с артериальной кровью становится невозможным, так что артериальная кровь достигает периферии неохлажденной, за счет чего теплоотдача в окружающую среду увеличивается.

Для ряда органов необходимо поддержание строго постоянной температуры. что реализуется за счет систем, регулирующих температуру всего организма. К этим органам гомойотермных животных относятся семенники и мозг.



3.2 Семенники нуждаются в охлаждении



Предпосылкой для того, чтобы не нарушить образование спермы (сперматогенез) для большинства видов млекопитающих является оптимальная температура в ткани семенников (не превышающая 36°С). Высокая температура семенников ухудшает качество спермы.

Энергетический обмен в ткани семенников чрезвычайно высок, поэтому оптимальную температуру здесь можно поддерживать только тогда, когда ткань семенников постоянно охлаждается за счет артериальной крови. Температура притекающей к семенникам крови должна быть ниже, чем 36°С. Система охлаждения, снижающая температуру артериальной крови, состоит из трех частей:

Кожа семенного мешочка - мошонки - имеет высокочувствительные тепловые рецепторы. Увеличение температуры мошонки активирует через рецепторы механизм теплоотдачи центра, регулирующего температуру тела. Сосуды кожи расширяются, увеличивается секреция пота и частота дыхания. Эти реакции снижают температуру тела и, таким образом, температуру семенного мешочка;

Вся поверхность семенников покрыта плотной сетью артериальных сосудов. За счет температурного перепада между поверхностью семенников и мошонки, кровь в этих сосудах охлаждается. От поверхностных сосудистых ветвей артериолы отходят в глубину тканей, снабжая ткань семенников охлажденной кровью;

Оттекающая от семенников венозная кровь имеет температуру, которая лежит ниже уровня температуры ядра тела. Это происходит в результате того, что венозные сосуды образуют вблизи семенных протоков широко ветвящуюся сосудистую сеть - Plexus pampiniformis. Эта сеть окружает артерии семенников. Между артериями и венами происходит интенсивный теплообмен, что способствует дополнительному охлаждению артериальной крови, достигающей поверхности семенников.



3.3 Температурная чувствительность головного мозга



В 1845 году профессор Bergman, терапевт из Берлина, выдвинул гипотезу, согласно которой термочувствительным структурам головного мозга отводилась важная роль в механизмах температурной регуляции у гомойотермных. Двадцать лет спустя д-р Лскегтапп вводил собакам охлажденную кровь в шейную вену и наблюдал при этом снижение частоты дыхания. В 1912 году д-ру Barbour из Вены удалось имплантировать в ствол головного мозга кроликов термод в непосредственной близости от гипоталамуса. Через термод можно было инфузировать теплую или холодную воду. Если с помощью этого свойства головной мозг согревали, то у животных расширялись сосуды |Ша, а ректальная температура снижалась. В 50-х годах ХХ-ого столетия (более чем через 100 лет после первого выступления профессора Bergman ПО этой проблеме) экспериментально удалось доказать,что в гипоталамусе млекопитающих имеются терморецепторы, которые координируют терморегуляторные реакции как при охлаждении, так и при нагревании Организма.

Локальное нагревание гипоталамуса ведет к генерализованной кожной вазодилатации. При этом расширяются все сосуды кожи, увеличивается частота дыхания, минутный объем дыхания, артериальное кровяное давление, частота сердечных сокращений и выделение воды кожей. Кроме того, осуществляется регуляция координированных 1ерморегуляторных поведенческих реакций.

При охлаждении гипоталамуса у млекопитающих суживаются кожные сосуды, появляется мышечная дрожь и начинает увеличиваться теплопродукция.

У птиц термические раздражения гипоталамуса вызывают реакции противоположного типа. Охлаждение гипоталамуса сопровождается, к примеру, у уток парадоксальными терморегуляторными реакциями. При низкой температуре окружающей среды у уток теплопродукция снижается так, что температура ядра начинает падать. В условиях высоких температур дыхание становится более частым. Однако в этих условиях согревание гипоталамуса вызывает у уток реакции, подобные реакциям у млекопитающих. При низкой температуре окружающей среды у уток снижается теплопродукция, а при высокой - усиливается теплоотдача за счет испарения влаги со слизистых оболочек дыхательных путей. В отличие от млекопитающих у птиц гипоталамус отличается низкой чувствительностью к локальному охлаждению, поэтому эта термочувствительность практически не играет у них никакой роли в температурной регуляции.

В других участках центральной нервной системы, например, в среднем мозге, у птиц имеются холодовые и тепловые рецепторы. Так, у уток во время нагревания среднего мозга увеличивается частота дыхания и, следовательно, теплоотдача за счет эвапорации. Охлаждение среднего мозга повышает теплопродукцию.


4. Терморегуляторные реакции 



4.1 Испареие



Большая часть тепла отнимается от организма в условиях испарения воды с увлажненной поверхности тела. Испарение воды осуществляется у гомойотермных животных с кожи и со слизистых оболочек. При высокой температуре окружающей среды животные увлажняют свою кожу посредством секреции пота или, погружаясь в жидкую грязь и лужи. В некоторых ситуациях увлажнение происходит за счет облизывания определенных частей тела (например, у крыс). Эффективно работающие потовые железы, выделяющие большое количество жидкости с небольшим содержанием минеральных веществ, широко распространены (от людей до парнокопытных). За счет испарения пота человек теряет до 816 Вт х м 2, и, несмотря на это, в условиях высокой температуры окружающей среды в течение многих часов способен стабилизировать температуру тела. 

Другие млекопитающие, такие как жвачные животные, располагают потовыми железами, продуцирующими вязкий пот. Его количество не так велико, чтобы при высокой температуре окружающей среды обеспечить теплоотдачу. В противоположность лошадям у жвачных животных при высоких температурах возникает одышка. 

Однако у большинства животных нет потовых желез, или они функционируют инертно. У таких организмов, как и у жвачных животных с их незначительными возможностями к секреции пота, решающую роль при высоких температурах окружающей среды играет теплоотдача через систему дыхания.

С увеличением температуры окружающей среды у животных начинается одышка. Вдыхаемый воздух в воздухоносных путях, начиная с полости носа и глотки и далее трахеи и бронхов, насыщается водяными парами. Тепло отдается со слизистых оболочек полостей носа, рта и глотки путем испарения.

Одышка особенно типична для собак. С увеличением частоты дыхание становится поверхностным, и с каждым вдохом принимаемое количество воздуха (дыхательный объем) начинает снижаться. Конечным результатом возросшей частоты дыхания и сниженного дыхательного объема обычно является увеличение минутного объема дыхания.

Частота дыхания значительно возрастает у животных с гипертермией, когда температура ядра начинает повышаться, что ведет к раздражению внутренних терморецепторов. Повышение температуры ядра до 40,5-41,5°С изменяет тип одышки. Дыхание вновь углубляется, минутный объем дыхания возрастает еще больше, и теплоотдача выражено увеличивается.

Во время первой фазы одышки животное вдыхает через нос, а выдыхает через полость рта. При температурных условиях ниже комфортного уровня, когда через нос проходит вдыхаемый и выдыхаемый воздух, в полости носа осуществляется интенсивный обмен тепла и воды по принципу противоточного механизма. Вдыхаемый воздух охлаждает слизистую оболочку носа и одновременно обезвоживает воздух, который возвращаясь из легких в полость носа, имеет более высокую температуру и влажность чем слизистая оболочка полости носа. В этих условиях большая часть полученных при дыхании водяных паров и принятого тепла вновь отдается слизистой оболочке носа. При выдыхании через полость рта механизм экономии воды нивелируется. Воздух проходит влажную и теплую полость рта, где создаются условия для испарения водяного пара. Эффективность тепловой одышки очень высока. Во время второй фазы одышки животное вдыхает и выдыхает через полость рта. К этому моменту времени слизистая оболочка полости рта начинает интенсивно снабжаться кровью, секреция слюны возрастает, что, несмотря на существенный обмен воздуха при дыхании, стабилизирует теплообмен в полости рта. 

В отличие от секреции пота у механизма одышки имеются три недостатка. Во-первых, максимально возможная теплоотдача дыхательной системы не столь значительна. Во-вторых, одышка обуславливает выраженную активацию дыхательной системы. В этом аспекте следует оговориться, что у животных с частотой дыхания, приближающейся к резонансной частоте грудной клетки, происходит экономное расходование энергии и, несмотря на увеличенное потребление кислорода дыхательной мускулатурой, обеспечивается оптимальная частота и глубина дыхания. Коэффициент полезного действия тепловой одышки составляет у собак 61%. Это означает, что лишь 39% образуемой во время одышки энергии переходит в тепло. Наконец, в третьих, во время одышки увеличивается выведение из организма углекислого газа. Парциальное напряжение углекислого газа в венозной крови может понизиться с обычных 46 мм рт. ст. (6,1 кРа) почти на 10 мм рт. ст. (1,3 кРа). Развивается респираторный алкалоз, который существенно нарушает обмен веществ. У млекопитающих алкалоз сопровождается уменьшением кровоснабжения мозга.



4.2 Значение волос и перьев



При низкой температуре воздуха у млекопитающих приподнимаются волосы, а птицы расправляют свои перья. ")то сопровождается возрастанием пограничного слоя и лучшей изоляцией оболочки тела. У многих видов птиц эта форма температурной регуляции является начальной реакцией на падение температуры окружающей среды. Она эффективнее других форм температурной регуляции. К примеру, черные дрозды, нахохлившись при низкой температуре окружающей среды, способны стабилизировать температуру тела, лишь незначительно повышая энергообмен.

Американские ученые исследовали терморегуляторное поведение у кур-несушек. Для этого им понадобилось обучить животных пользоваться рычагом, с помощью которого можно было включать нагревательную лампу или устройство для охлаждения. Опыты длительное время заканчивались неудачей, поскольку курицы при снижении температуры воздуха расправляли перья и сидели, нахохлившись, не включая нагревательную лампу. Лишь когда большая часть пуха со спины кур была тщательно удалена, животные обучились пользоваться устройством для обогрева.

Значение оперения для температурной регуляции птиц дает следующая экспериментальная справка. У кур-несушек с нормальным оперением было определено соотношение между величиной теплопродукции и температурой окружающей среды.Соотношение описывается классической формулой через кривую параболической формы, нижняя часть которой располагается в зоне около 25°С. Совершенно иначе выглядит теплопродукция кур-несушек, у| которых за несколько дней до начала эксперимента под наркозом удаляли перья. Максимальный энергообмен у них отмечается при 20С. и он начинает прогрессивно снижаться как при повышении, так и при падении температуры окружающей среды.

Как упоминалось ранее, отношения между температурой окружающей среды и теплопродукцией в более широкой температурной области можно выразить через полином третьей степени. Это относится также к минимуму (термически нейтральной зоне) и к максимуму (температуре максимального энергообмена). Из этого можно заключить, что обе полученные кривые являются частью одной более общей кривой. У кур, имеющих нормальное оперение, и у кур без оперения, значения располагаются по разным сторонам кривой. У кур без оперения при температуре воздуха +20°С проявляются терморегуляторные реакции, в то время, как у кур, имеющих хорошее оперение, впервые эти реакции могут наступать лишь при температуре окружающей среды от -50 до -70°С




5. Оптимальные температуры для гомойотермных



5.1 Механизмы функциональных влияний



Условия окружающей среды влияют на функции животного организма прямым и опосредованным путем.Прямое влияние заключается в том, что соответствующие факторы окружающего мира непосредственно изменяют деятельность органов или систем организма. Влияние является непрямым, если раздражители действуют на рецепторы организма, откуда сигнализация передается в центральную нервную систему и после обработки по нисходящим нервным путям изменяет функцию органов.

У гомойотермных животных большую роль играют непрямые температурные влияния. Лишь в экстремальных ситуациях, когда нарушаются границы гомойотермии и температура ядра тела либо снижается, либо повышается, могут быть действенными прямые влияния.

Система температурной регуляции развивалась постепенно в процессе эволюции. При этом использовались сформированные регулирующие системы. Поэтому понятно, что при изменении температуры окружающей среды изменения возникают во многих других функциональных системах.

Между согласованно функционирующими регулирующими системами существует строгая субординация, и в этой иерархии системы температурной регуляции занимают особо высокое положение. Гак, при сильных температурных воздействиях на организм изменения развиваются но многих регулирующих системах. Если сдвиги переходят определенную грань, то они начинают сказываться на биохимическом уровне, что негативно отражается на функциях организма. Эта закономерность имеет особое значение для сельскохозяйственных домашних животных, поскольку от этих сдвигов зависят специфические функции. Результатом таких изменений может быть падение производства мяса, молока, яиц. шерсти. Все эти функции являются производными работы в некотором смысле одной кибернетической системы, а также отражают результат деятельности различных регулирующих систем организма. Можно сформулировать мысль еще и так - на передний план в регуляции деятельности организма выходит формирование условий для стабилизации жизненно важных функций. Если температурные условия разумно и направленно изменять, то можно влиять на продуктивность.

Условия современного животноводства значительно ограничивают возможности животных к терморегуляторному поведению, что связано с созданием оптимальных климатических условий в хлеву, имеющих важнейшее значение для всех функций организма.

Нельзя забывать и о том. что функции животных изменяются не только под влиянием температуры окружающей среды, но и других климатических факторов (скорости воздушных масс, влажности воздуха, интенсивности теплового излучения и т.д.).



5.2 Влияние приема пищи 



Прием пищи необходим для функционирования исполнительных органов в разнообразных регулирующих системах. Регуляция обмена воды и энергии также критична для температурной регуляции. С увеличением температуры окружающей среды прием пищи снижается. Вследствие этого системы температурной регуляции разгружаются. Уменьшение количества принимаемой пищи, в свою очередь, может привести к быстрому нарушению функций. Отношение между температурой окружающей среды и количеством принимаемой пищи описывается математически в виде функции параболической форм




5.3 Влияние теплопродукции



У гомойотермных животных при снижении температуры окружающий среды температура ядра поддерживается на стабильном уровне, поскольку часть принимаемой энергии превращается в тепловую энергию 



5.4 Влияние на образование гормонов



Экстремальные температуры окружающей среды влияют на деятельность эндокринных желез. Так. при повторяющихся воздействиях высокие температуры воздуха снижают секрецию гормона роста, тормозят функцию щитовидной железы и выделение глюкокортикоидов из надпочечников, а также образование половых гормонов. В условиях низких температур окружающей среды энергетический обмен повышается преимущественно за счет активации гормонов. усиливающих интенсивность обменных процессов, особенно, глюкокортикоидов и катехоламинов надпочечников, а также глюкагона поджелудочной железы. Интенсивное повышение энергообмена ослабляет другие функциональные проявления жизнедеятельности.


Заключение



Курсовую можно закончить, сформулировав ряд открытых вопросов. Это обусловлено тем, что в области температурной регуляции много неясных проблем. Они касаются, в частности, таких теоретически важных представлений как уточнение роли терморегуляторно важной сети нейронов в переднем гипоталамусе, локализации экстрацеребральных терморецепторов во внутренних органах, механизмов влияния на температурную регуляцию сигнализации от рецепторов скелетной мускулатуры. Нельзя не упомянуть о вопросах прикладного характера, важных для жизни людей и для оптимального содержания подопытных и домашних животных, для защиты от вредителей животных и, наконец, для сельскохозяйственной продукции (улучшение качества молока и т. д.). Как и во многих областях биологии, в термофизиологии ряд вопросов интенсивно изучается, исследование других проблем находится в зачаточном состоянии - достаточно вспомнить лишь сложную концепцию о биологически оптимальной температуре и термически нейтральной зоне.

Накопленные факты позволяют надеяться на новый прогресс в будущем.


Список литературы



1. В.Г. Скопичев, Т.А. Эйсымонт, «Физиология животных и энтология» М.:КолосС, 2003г.

2. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Т.1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. - Л.: Наука, 1990. - 307с.

3. Кульчицкий В.А. Функции вентральных отделов продолговатого мозга. -Минск: Навука i тэхшка, 1993. - 175с.

4. Макарук М.А. Мотузко Н.С. и др. Патология терморегуляции: учебно-методическое пособие для студентов факультета ветеринарной медицины и слушателей ФПК / М.А. 

5. Макарук М-во сел. хоз-ва и продовольствия РБ, Учреждение образования Витеб. гос. акад. ветеринар. медицины Витебск [УО ВГАВМ], 2005

6. Нихельман М. Температура и жизнь. -Пер. с нем. Минск Полибиг, 2001 

7. Турин B.H. Терморегуляция и симпатическая нервная система. - Минск: Навука i тэхнжа, 1989.- 231с.

8. Турин В.Н. Механизмы лихорадки. - Минск: Навука i тэхшка, 1993. -165с. 





2