Млекопитающие

Класс Млекопитающие (Mammalia) высший класс позвоночных животных, венчающий всю систему животного мира. Наиболее важными чертами общей организации млекопитающих служат:

высокий уровень развития нервной системы, обеспечивающий сложные и совершенные формы приспособительного реагирования на воздействия внешней среды и слаженную систему взаимодействия различных органов тела;

живородность, сочетающаяся (в отличие от других живородных позвоночных, например рыб и рептилий) с выкармливанием детенышей молоком. Она обеспечивает лучшую сохранность молодняка и возможность размножения в весьма разнообразной обстановке;

совершенная система теплорегулирования, благодаря которой тело имеет относительно постоянную температуру, т.е. постоянство условий внутренней среды организма. Легко представить себе, какое огромное значение это имеет для распространения млекопитающих в разнообразных жизненных условиях.

Все это способствует почти повсеместному распространению млекопитающих по Земле, при котором они заселяют все жизненные среды: воздушно-наземную, водную и почвенно-грунтовую. В строении млекопитающих можно отметить следующее. Тело их покрыто волосами, или шерстью (есть редкие исключения вторичного характера). Кожа богата железами, имеющими разнообразное и весьма важное функциональное значение. Особенно характерны млечные (молочные) железы, на которые нет даже намеков у других позвоночных. Нижняя челюсть состоит лишь из одной (зубной) кости. В полости среднего уха имеются три (а не одна, как у амфибий, рептилий и птиц) слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные; сидят в альвеолах. Сердце, как и у птиц, четырехкамерное, с одной (левой) дугой аорты. Красные кровяные тельца без ядер, что повышает их кислородную емкость.

Ныне живущих млекопитающих насчитывают около 4500 видов. Современная наука о млекопитающих предусматривает не только познание закономерностей их организации и жизнедеятельности, но и исследование биологических основ управления фауной. Внешний облик млекопитающих многообразен. Это объясняется удивительным разнообразием свойственной им жизненной обстановки – наземная поверхность, кроны деревьев, почва, вода, воздух. Очень сильно варьируют и размеры тела млекопитающих: от 2 см при массе 1,5 г у карликовой белозубки до 30 м и даже более при массе около 150 т у синего кита, что соответствует массе 30 слонов или 150 быков. Кожа, как и у других позвоночных, состоит из двух слоев: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса, или собственно кожи. Эпидермис в свою очередь подразделяется на два слоя: глубинный, ростковый (иначе мальпигиев), состоящий из живых, делящихся клеток, и наружный, представленный постепенно отмирающими, в связи с роговым перерождением, клетками. Наиболее поверхностно расположенные клетки полностью ороговевают и слущиваются в виде мелкой перхоти или целых лоскутов (у некоторых тюленей). За счет деятельности эпидермиса у млекопитающих возникают такие его производные, как волосы, ногти, когти, копыта, рога (кроме оленьих), роговые чешуи и кожные железы. Собственно кожа сильно развита и состоит преимущественно из волокнистой ткани. Нижняя часть этого слоя рыхлая, и в ней откладывается жир – это так называемая подкожная жировая клетчатка. Собственно кожа особенно сильно развита у водных зверей – тюленей и китов, у которых она выполняет термоизолирующую роль и уменьшает плотность тела. Общая толщина кожи у разных видов млекопитающих различна. Как правило, у наземных обитателей холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она меньше. Есть разница и в прочности кожи. Встречается своеобразная кожная хвостовая аутотомия у мышей, тушканчиков и особенно у сонь. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага. Такое же биологическое значение имеет и очень тонкая, непрочная и бедная кровеносными сосудами кожа зайцев. Кожный покров млекопитающих имеет существенное терморегуляционное значение. Роль мехового покрова понятна, но нужно еще указать и на значение кожных кровеносных сосудов. При расширении их просветов, которые регулируются нервнорефлекторными механизмами, теплоотдача резко возрастает. У некоторых видов млекопитающих существенное значение имеет также испарение с поверхности кожи пота, выделяемого одноименными железами. Кожные железы у млекопитающих, в отличие от рептилий и птиц, обильны и многообразны. Потовые железы – трубчатые, глубинные их части имеют вид клубка. Эти железы выделяют в основном воду, в которой растворены мочевина и соли. Не у всех видов млекопитающих потовые железы развиты одинаково. Их мало у собак, кошек; у многих грызунов они есть только на лапах, в паховой области и на губах. Вовсе нет потовых желез у китообразных, ящеров и некоторых других. Сальные железы гроздевидны, и протоки их открываются в волосяную сумку. Секрет этих желез смазывает поверхность эпидермиса и волосы, предохраняя их от снашивания и смачивания. Кроме того, выделения сальных и потовых желез придают животному и его следам специфический запах и этим облегчают общение между особями одного вида и между разными видами. Пахучие железы млекопитающих представляют видоизменение сальных или потовых желез, а иногда их комбинации. Значение желез разнообразно. Их выделения помогают распознаванию особей разного пола, служат для мечения занятой территории, способствуют половому возбуждению, служат средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, выхухоли, землероек, ондатры, анальные железы хищных, копытные и зароговые железы коз, серн и других парнокопытных. Общеизвестны анальные железы скунса, секрет которых чрезвычайно едок и служит для защиты от врагов. Млечные железы возникли как видоизменение потовых желез. У низших однопроходных млекопитающих они сохраняют простое трубчатое строение, и протоки их открываются на определенном участке кожи брюшной поверхности. Сосков в этом случае нет. У сумчатых и плацентарных млечные железы гроздевидны, и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У летучих мышей и обезьян они располагаются на груди, и сосков бывает одна пара. У большинства копытных, соски расположены, как и сами железы, в паховой области. У других зверей млечные железы и соски расположены на брюхе и груди. Число сосков в известной мере связано с плодовитостью вида. Максимальное число их 24 (опоссумы из сумчатых, тенреки из насекомоядных).

Волосяной покров – наиболее характерное эпидермическое образование млекопитающих. Отсутствие его у некоторых видов (например, у китообразных) – явление вторичное. Хотя волос – производное эпидермиса, при развитии его зачаток – волосяная луковица – глубоко внедряется в толщу собственно кожи, образуя волосяную сумку. В дно волосяной луковицы вдается сосочек кориума с кровеносными сосудами и нервами. Это так называемый волосяной сосочек. Формирование и рост волоса происходят за счет размножения и видоизменения клеток луковицы, а ствол волоса является уже мертвым образованием, неспособным к росту. В стволе волоса различают три слоя: верхнюю кожицу, корковый слой и сердцевину, Два верхних слоя состоят из плоских ороговевших клеток и, как правило, содержат красящий пигмент. Сердцевина состоит из высохших клеток, наполненных воздухом, что и сообщает шерсти малую теплопроводность. Волосяной покров млекопитающих состоит из волос различного типа. Основными категориями их будут пуховые волосы, ость и чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов преимущественное развитие получают пуховые волосы, формирующие подшерсток, или пух. Однако у некоторых животных, например оленей, кабанов, многих тюленей, подшерсток редуцирован, и волосяной покров состоит главным образом из остей. Наоборот, у подземных млекопитающих (крота, слепыша, цокора и др.) остевых волос почти нет. У большинства видов волосы на поверхности кожи распределяются неравномерно, собраны в пучки, состоящие из остевого волоса, вокруг которого расположено несколько пуховых (от двух до двухсот). Наблюдается периодическая смена волосяного покрова, или линька. У некоторых видов она бывает дважды в году – осенью и весной; таковы белки, некоторые зайцы, песцы, лисицы. У кротов бывает и третья, летняя линька. Суслики, сурки линяют один раз в году, в весенне-летнее время. У северных млекопитающих по сезонам меняется густота меха, а у некоторых и окраска. Так, у белки на 1 см2 на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, а зимой – 8100. На зиму белеют горностаи, ласки, песцы, зайцы-беляки и некоторые другие. Особую категорию волос представляют вибриссы – очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию. Они расположены на голове, нижней части шеи, груди, а у некоторых лазающих (например, у белки) – и на брюхе. Видоизменениями волос являются щетина и иглы.

Кроме волос, на коже млекопитающих бывают роговые чешуи. Наиболее сильно они развиты у ящеров. Роговые чешуйки наблюдаются также на лапах (мышевидные грызуны) и на хвосте (мышевидные, бобр, выхухоль, некоторые сумчатые). Роговыми образованиями будут полые рога копытных, ногти, когти, копыта. Рога оленей также представляют придатки кожи, но развиваются они из кутиса и состоят из костного вещества.

Мышечная система млекопитающих весьма дифференцирована в связи с разнообразием телодвижений. Есть диафрагма – куполообразная мышца, отделяющая брюшную полость от грудной и имеющая важное значение при вентиляции легких. Хорошо развита подкожная мускулатура. У ежей, ящеров и некоторых броненосцев она обеспечивает свертывание тела в клубок. Эта же мускулатура обусловливает ощетинивание зверей, поднятие игл у ежей и дикобразов, движение вибрисс. На лице – это мимическая мускулатура.

Череп характеризуется относительно крупными размерами мозговой коробки, что естественно связано с большим объемом головного мозга. Кости черепа у млекопитающих срастаются поздно, и это обеспечивает увеличение головного мозга по мере роста животного. Характерно сращение ряда костей в комплексы. Так, четыре затылочные кости образуют одну; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости; сложное происхождение имеют височная и основная кости. Специфической особенностью является строение нижней челюсти, состоящей только из зубной кости. Угловая кость дает начало характерной только для млекопитающих барабанной кости, расположенной в виде яйцевидного вздутия на дне мозговой части черепа. Сочленовная кость, которая у рептилий также входила в состав нижней челюсти, превращается в одну из слуховых косточек среднего уха – молоточек. Нижняя челюсть причленяется к черепу (к височной кости) непосредственно, так как квадратная кость, к которой причленяется нижняя челюсть у рептилий и птиц, также видоизменилась в слуховую косточку – наковальню. В строении позвоночного столба у млекопитающих характерны плоские сочленовные поверхности позвонков и четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Первые два шейных позвонка преобразованы в атлант и эпистрофей, а общее число шейных позвонков равно семи. Таким образом, длина шеи у млекопитающих, в отличие от птиц, определяется не числом позвонков, а их длиной. Исключение составляют только ленивцы и ламантины, у которых число шейных позвонков варьирует от шести до десяти. Истинных крестцовых позвонков два, но обычно к ним прирастают еще два хвостовых позвонка. Основой плечевого пояса служит лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид, и только у однопроходных коракоид представлен самостоятельной костью. Ключица есть у видов, передние конечности которых совершают движения в разных плоскостях, например у обезьян. Виды, перемещающие эти конечности в одной плоскости, например копытные, ключиц не имеют. Конечности млекопитающих вполне типичны для наземных позвоночных, но число пальцев варьирует от пяти до одного. Сокращение числа пальцев или рудиментация крайних из них наблюдается у быстро бегающих видов, например копытных, тушканчиков. Сравнительно медленно перемещающиеся звери, например медведи, обезьяны, опираются при хождении на всю ладонь и ступню (стопоходящие виды); быстрые бегуны, например собаки, копытные, опираются только на пальцы (пальцеходящие виды). Пищеварительный тракт характеризуется большой длиной и хорошо выраженной расчлененностью на отделы. Он начинается преддверием рта, расположенным между мясистыми губами (свойственны только млекопитающим) и челюстями. У некоторых зверей расширение преддверия приводит к образованию больших защечных мешков (у хомяков, бурундуков, сусликов, некоторых обезьян). Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не только смачивает пищу, но и химически воздействует (фермент птиалин) на крахмал, превращая его в сахар. Слюна десмодов, питающихся кровью, обладает антикоагулирующим свойством, т.е. препятствует свертыванию крови. У некоторых насекомоядных слюна ядовита и используется для умерщвления добычи. Зубы млекопитающих дифференцированы на группы, в зависимости от типа питания Слабая дифференцировка свойственна малоспециализированным насекомоядным (бурозубкам). У зубатых китов дифференцировка зубов исчезла вторично. Желудок, обладающий многочисленными железами, имеет различный объем и внутреннее строение. Наиболее сложно устроен желудок жвачных копытных, поглощающих огромную массу малокалорийных и трудноперевариваемых кормов. У ящеров и муравьедов зубов нет, а желудок, как и у птиц, состоит из двух отделов: железистого и мускулистого. Сходство усиливается тем, что во втором обнаруживаются умышленно проглоченные камешки, обеспечивающие перетирание пищи. Кроме тонкого, толстого и прямого отделов кишечника, некоторые млекопитающие имеют еще слепой отдел, в котором пища подвергается бактериальному сбраживанию. Особенно сильно слепая кишка развита у кормящихся грубой растительной пищей; длина ее достигает трети длины кишечника. Протоки печени и поджелудочной железы впадают в переднюю часть тонких кишок. Легкие имеют сложное ячеистое строение. Самые мелкие легочные ходы – бронхиолы заканчиваются пузырьками – альвеолами, в стенках которых ветвятся тончайшие кровеносные сосуды. Число альвеол даже у малоподвижных зверей (например, у ленивцев) равно 6 млн., а у весьма подвижных хищных оно достигает 300–500 млн. Механизм дыхания обусловливается изменением объема грудной клетки в результате движения межреберных мышц и диафрагмы. Число дыхательных движений у млекопитающих находится в зависимости от величины животного, определяющей разную интенсивность обмена веществ. Оно составляет (в 1 минуту): у лошади – 8–16, у черного медведя – 15–25, у лисицы –25–40, у крысы – 100–150, у мыши – около 200. Вентиляция легких не только обеспечивает газообмен, но имеет и терморегуляционное значение. При повышении температуры число дыханий увеличивается, а вместе с этим повышается и количество тепла, выводимого из организма. Так, у собаки отношение отдачи тепла при дыхании к общей его потере при температуре воздуха 8° С составляет (в процентах) 14, при 15° С-22, при 30° – 46. Кровеносная система млекопитающих сходна с таковой птиц. Сердце полностью разделено на два предсердия и два желудочка; от левого желудочка отходит одна дуга аорты (но не правая, как у птиц, а левая). Дуга аорты отсылает к голове сонные артерии и, огибая сердце, тянется под позвоночным столбом, по пути направляя разветвленные сосуды к системам органов. Венозная система характеризуется отсутствием воротного кровообращения в почках, которое в печени, как и у других позвоночных, хорошо развито. В печени происходит нейтрализация токсических продуктов белкового обмена. Размеры сердца варьируют в зависимости от величины тела, образа жизни, а в конечном счете – в связи с интенсивностью обмена веществ. Масса сердца, выраженная в процентах к общей массе тела, составляет: у беззубых китов –0,6–1,0, у дикого кролика –3,0, у крота –6,0–7,0, у летучих мышей –9,0–15,0. Все эти особенности обеспечивают млекопитающим более высокий уровень обмена веществ и общей жизнедеятельности.

Головной мозг млекопитающих очень велик; особенно велики полушария переднего мозга, которые покрывают сверху промежуточный и средний мозг. Головной мозг по массе в 3–15 раз больше спинного, в то время как у рептилий масса их примерно одинакова. Большое развитие получает серая кора полушарий, в которой располагаются центры высшей нервной деятельности. Это и обусловливает сложные формы приспособительного поведения млекопитающих. Кора передних полушарий несет многочисленные борозды, наибольшее число которых наблюдается у высших млекопитающих. Мозжечок также сравнительно крупный и подразделен на несколько отделов. Обонятельные органы характеризуются увеличенным объемом обонятельной капсулы и ее усложнением путем образования системы ответвлений – обонятельных раковин. Только у китообразных обонятельный аппарат редуцирован. Тюленям же свойственно достаточно острое обоняние.

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты. Они состоят из внутреннего и среднего уха, которые имеются и у предшествующих классов наземных позвоночных, а также из новоприобретений: наружного слухового прохода и ушной раковины, которая вторично исчезла у водных и обитающих в почве зверей. В полости среднего уха, которое отграничено от наружного слухового прохода барабанной перепонкой, находится не одна слуховая косточка – стремя, как у амфибий, рептилий и птиц, а еще две – молоточек (гомолог сочленовной кости нижней челюсти) и наковальня (гомолог квадратной кости). Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта (внутреннего уха). Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков млекопитающими. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой – извитым выростом перепончатого лабиринта, в котором расположено несколько тысяч тончайших волокон, резонирующих при восприятии звука. Установлено, что у рукокрылых, мышевидных грызунов, землероек, китообразных выработался своеобразный механизм ориентировки путем звуковой локации: улавливание при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом. Меняя частоту ультразвуков и улавливая их в отраженном виде, звери эти способны не только опознавать наличие предмета, но и чувствовать расстояние до него, а быть может, и его форму и другие качества. Такая эхолокация существенно помогает ориентировке в темноте или в воде.

Органы зрения не имеют принципиальных особенностей, и их значение в жизни зверей меньше, чем у птиц. На неподвижные предметы млекопитающие обращают мало внимания. Слабо развито или отсутствует у них цветное зрение. Так, кошки различают только 6 цветов, лошади –4 цвета, крысы не различают зелено-желтый и сине-зеленый цвета. Только у высших приматов цветное зрение приближается к зрению человека. Глаза водных зверей несколько похожи на глаза рыб: роговица уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости. У животных, ведущих подземный образ жизни, глаза рудиментарны, а у некоторых зверей (например, у слепого крота) они затянуты кожистой перепонкой. Аккомодация по сравнению с птицами развита слабо и достигается только изменением формы хрусталика. Характерной особенностью органов осязания является наличие осязательных волос, или вибрисс. Почки у большинства млекопитающих бобовидной формы, с гладкой поверхностью. Только у китообразных, ластоногих и немногих других они состоят из нескольких долек. Основная в функциональном отношении часть почки – это ее наружный корковый слой, в котором располагаются извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов. В этих капсулах профильтровывается плазма крови, но не форменные ее элементы и белки. В почечных канальцах из фильтрата (первичной мочи) происходит обратное всасывание Сахаров и аминокислот. Почечные канальцы впадают в почечную лоханку, от которой берет начало мочеточник. Число почечных канальцев у млекопитающих велико: у мыши – 10 000, у кролика – около 300 000.

Половые органы самца состоят из семенников, семяпровода, придаточных желез и совокупительного члена. Семенники у большинства располагаются в мошонке, сообщающейся с полостью тела через паховый канал. У однопроходных, китообразных, слонов и некоторых других семенники находятся непосредственно в полости тела. К семеннику прилегает его придаток, от которого отходит семяпровод, впадающий у корня полового члена в мочеиспускательный (семяизвергательный) канал. Перед впадением в мочеиспускательный канал семяпроводы образуют парные семенные пузыри – железы, секрет которых принимает участие в образовании жидкой части спермы и благодаря клейкой консистенции препятствует обратному вытеканию спермы из половых путей самки. Рядом с семенными пузырями располагается вторая парная придаточная железа – предстательная, протоки которой впадают в начальную часть семяизвергательного канала. Секрет этой железы представляет основу жидкости спермы, в которой плавают сперматозоиды. Совокупительный орган млекопитающих в основном состоит из пещеристых тел, которые заполняются перед совокуплением массой крови, что придает половому члену необходимую упругость. У ряда видов (например, у хищных, ластоногих) в толще совокупительного органа находится особая кость. Парные яичники всегда лежат в полости тела. В непосредственной близости от них располагаются воронки парных яйцеводов, куда и попадают яйца после их выхода из яичника. Верхние извитые отделы яйцеводов представляют фаллопиевы трубы, в которых происходит оплодотворение яйца. Далее идут расширенные отделы матки, впадающие в непарное влагалище (у некоторых сумчатых влагалище парное). Матка у млекопитающих в простейшем случае парная, и во влагалище открываются два ее отверстия. У многих нижние отделы матки объединены, такая матка называется двураздельной (ряд грызунов, некоторые хищники). Слияние большей части маток приводит к образованию двурогой матки (некоторые хищники, китообразные, копытные). При полной утрате парности матка называется простой (некоторые рукокрылые, приматы). Размер яиц у млекопитающих в большинстве случаев очень мал (0,05–0,4 мм) и только у однопроходных они в связи с наличием значительного количества желтка сравнительно велики (2,5–4,0 мм). При развитии зародыша в матке у подавляющего большинства млекопитающих формируется плацента. Ее нет у однопроходных, а у сумчатых она зачаточна. Плацента возникает путем срастания двух наружных околоплодных оболочек (аллантоиса и прохориона), в результате чего формируется губчатое образование – хорион. Хорион образует выросты – ворсинки, которые внедряются или срастаются с разрыхленным эпителием матки. В этом месте происходит сплетение (но не сращение) кровеносных сосудов материнского организма и плода, что обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и вынос продуктов обмена и углекислоты. По способу распределения ворсинок хориона различают плаценты: диффузную – когда ворсинки распределяются равномерно (китообразные, некоторые копытные); дольчатую – когда ворсинки собраны в группы (жвачные); дискоидальную – когда ворсинки располагаются на участке хориона, имеющего вид обруча (насекомоядные, хищные). После родов в стенке матки на месте бывшего прикрепления плодов остаются темные, так называемые плацентарные пятна. По их количеству можно установить число детенышей в помете.

Половой диморфизм у млекопитающих выражен слабо (преимущественно в размерах и общем складе): самцы обычно несколько крупнее самок и более крепкого телосложения. Но у усатых китов, наоборот, самки заметно крупнее самцов. Многие парнокопытные отличаются по рогам. Самки всех оленей, кроме северного, безроги. У самцов баранов рога более мощные, чем у самок, которые иногда бывают безрогими. Не имеют рогов самки многих антилоп. У самцов ушатых тюленей развивается подобие гривы. Половые особенности в окраске свойственны меньшинству видов. Видимо, это связано с меньшим развитием у млекопитающих способности к зрительным (в частности, к цветовым) восприятиям. Разнополые особи различают друг друга главным образом по запаху.

Млекопитающие распространены практически по всей Земле; их нет только на Антарктическом континенте, хотя у его побережья известны тюлени и киты. В районе Северного полюса бывают белые медведи, ластоногие, китообразные (нарвалы). Широко распространены млекопитающие и по жизненным средам. Достаточно вспомнить, что наряду с наземными видами, которых большинство, ряд видов в той или иной мере связан с водной средой; многие активно летают по воздуху; кроме того, значительное число зверей обитает в почве, где проходит вся или большая часть их жизни. Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Степень и характер взаимосвязей с жизненными средами различны. Некоторые животные обитают в весьма разнообразной обстановке. Например, обыкновенная лисица распространена в лесах, степях, пустынях и в горных районах. Волки обитают в еще более разнообразных условиях (кроме указанных зон для лисицы, волки встречаются и в тундре). Естественно, что у таких зверей нет ясно выраженных приспособлений к жизни в какой-либо определенной среде. Наряду с этим специфическая среда обитания определяет многие особенности зверей. Среди млекопитающих – обитателей тропических лесов – выделяются, например, южноамериканские ленивцы, паукообразные обезьяны, некоторые южноазиатские медведи, вся или почти вся жизнь которых проходит в кронах деревьев. Здесь они кормятся, отдыхают и размножаются. В связи с таким образом жизни у видов этой группы развились разнообразные приспособления. Медведи и куницы лазают с помощью острых когтей, лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы. У некоторых южноамериканских обезьян, древесных муравьедов и опоссумов развит цепкий хвост. Наконец, обезьяны гиббоны совершают прыжки, предварительно маятникообразно раскачиваясь на передних конечностях. Своеобразное приспособление к пассивному планирующему полету развито у летяг и южноазиатских шерстокрылов. Среди обитателей лесов есть звери, ведущие строго наземный образ жизни (лось, настоящие олени, косуля, африканская окапи). Лес служит им укрытием, ветки и листья деревьев – отчасти кормом. Млекопитающие, обитающие в открытых пространствах, имеют различные формы и степень специализации. У копытных и некоторых хищников сравнительно острое зрение, их быстрый бег помогает при больших переходах в поисках корма и воды, при преследовании. Скорость бега у некоторых животных такова (в км/ч): бизон – 40–45, жирафа – 45–50, дикий осел – 50–55, зебра – 60–65, газель Томсона – 75 – 80, а из хищных: лев – 75–80, гепард – 105–115. Жилищ или временных убежищ копытные млекопитающие не устраивают и рождают на поверхности земли развитых детенышей, способных уже в первые дни передвигаться вместе с матерью. Весьма разнообразны виды прыгающих зверей, которые есть в различных систематических группах и в разных странах. Таковы пустынные азиатские тушканчики (грызуны), американские кенгуровые крысы (грызуны), африканские прыгунчики (насекомоядные), австралийские кенгуру (сумчатые). Характерная особенность этих зверей – «рикошетирующий» бег: прыжки вперед и из стороны в сторону, как бы отскакивание вследствие неровностей почвы. Длинный хвост играет роль балансира и руля. Скорость бега они развивают до 20 км/ч. От видов предшествующей группы они существенно отличаются тем, что устраивают, кроме кенгуру, постоянные убежища в виде нор. Новорожденные у всех слепые и голые. Есть еще один тип млекопитающих открытых пространств, условно обозначенный как «тип суслика». Это мелкие либо средней величины звери, населяющие степи и горные луга с относительно густым травостоем, поэтому у них нет необходимости, а вместе с тем и возможности быстро перемещаться в поисках корма. Они сооружают постоянные норы, в которых размножаются и отдыхают; кроме того, сооружают временные норы, в которых лишь прячутся при опасности. Тело у этих зверей вальковатое, на коротких ногах, бегают они медленно. В связи с наличием нор они рождают беспомощных, голых детенышей. Кроме сусликов, к этой группе относятся сурки, хомяки, степные виды пищух. Подземные млекопитающие – высокоспециализированная, но сравнительно немногочисленная группа. Представители ее есть среди разных отрядов и во многих странах. Таковы евразийские и североамериканские кроты (насекомоядные), евразийские слепыши и слепушонки (грызуны), африканские землекопы (грызуны), австралийские сумчатые кроты. Тело у них брускообразное, без ясно выраженной шеи. Мех низкий, бархатистый. Глаза небольшие, у некоторых они скрыты под кожей. Ушных раковин нет. Хвост рудиментарный. Способ прокладывания подземных ходов у разных видов различен. Кроты роют большими, вывернутыми наружу передними лапами, вращаясь вокруг оси тела. У слепышей и слепушонок лапы слабые, роют они резцами нижней челюсти, а лапами лишь выбрасывают землю. Система нор у этих животных очень сложная, но только небольшая часть их служит собственно жилищем, а остальная – ходами, образовавшимися при отыскивании пищи. У водных зверей разная степень приспособления к жизни в воде. Один из видов хорьков – норка селится всегда по берегам водоемов, где устраивает норы, но корм добывает как в воде (рыбу, амфибий), так и на суше (мелких грызунов). Существенных изменений, сравнительно с наземными хорьками, в ее организации нет. Более тесно связана с водой речная выдра, добывающая корм главным образом в воде (рыбу, амфибий); наземные грызуны в ее рационе играют малую роль. Плавает и ныряет она хорошо, и при этом можно отметить такие приспособительные черты, как редукция ушных раковин, укорочение конечностей, наличие перепонок между пальцами. Морская выдра, или калан, неправильно называемая морским бобром, обитает в северной части Тихого океана, корм добывает только в море (главным образом, морских ежей). На берег звери выходят для размножения, иногда для отдыха и при сильных штормах. Конечности у калана типа ластов, и все пальцы объединены толстой кожистой перепонкой. Хорошо известны полуводные грызуны: бобр, ондатра, нутрия. Ластоногие – настоящие водные звери, но размножаются только вне водной среды – на льдах или на берегу. Полностью водные звери – китообразные и сиреневые, способные к размножению в воде. Характеристика их дана в соответствующих местах тома. Здесь же важно подчеркнуть, что среди современных зверей можно найти весь ряд переходов от наземных, через околоводных и полуводных до полностью водных форм. Наконец, надо упомянуть о видах млекопитающих, перемещающихся по воздуху. И в этом случае можно выявить ряд зверей от перепрыгивающих с дерева на дерево до способных к активному полету. У белок в какой-то мере роль парашюта, определяющего начальные элементы планирования, играет распластанное при прыжке тело с вытянутыми конечностями и расчесанное надвое опушение хвоста. Более специализированы летяги и шерстокрылы, обладающие кожистыми складками между передними и задними лапами; у шерстокрыла складки расположены и между задними лапами и хвостом. Такое приспособление не только позволяет планировать при спуске по отлогой линии, но и служит для поворотов в воздухе и даже для незначительного поднятия. Летяги могут планировать на расстояние 30–60 м, а шерстокрылы – на 130–140 м. К активному полету (с помощью крыльев) из млекопитающих способны только рукокрылые. Они подробно охарактеризованы в соответствующей части тома. Здесь же важно подчеркнуть удивительное разнообразие приспособлений млекопитающих к жизни в различных средах и к различным формам поведения. Все это, несомненно, расширило возможность их адаптивного расхождения, приведшего к поразительному многообразию форм зверей.

Размножение млекопитающих, характеризующееся большим разнообразием, имеет все же общие черты: внутреннее оплодотворение, живорождение (за редким и неполным исключением), выкармливание новорожденных молоком, а также устройство большинством видов специальных гнезд для деторождения. В простейшем случае, у однопроходных, настоящего живорождения нет и самки откладывают яйца. Однако яйца они откладывают после довольно длительного развития в половых путях самки, и длительность инкубации яиц после их откладывания равна менее половины тога срока, который проходит от времени их оплодотворения до откладывания. Таким образом, у однопроходных бывают «преждевременные» роды или незавершенное яйцеживорождение. У сумчатых период беременности короткий и без образования настоящей плаценты. Мелкие виды сумчатых (например, опоссумы) носят детенышей всего 8–13 дней, и новорожденные имеют массу всего 0,003% массы матери. Для сравнения укажем, что у зайцев масса новорожденного составляет 3% массы матери. Недоразвитые детеныши сумчатых завершают развитие, будучи прикрепленными к соскам, чаще открывающимся в полость кожистой сумки. Длительность беременности, а в этой связи и развитость новорожденных у разных видов плацентарных зверей существенно отличны. Минимальная длительность беременности характерна для серого хомячка (11–13 дней), максимальная – для индийского слона (более 500 дней). Продолжительность внутриутробного развития зависит от совокупного действия трех обстоятельств:

это связано с величиной животного. Так, крошечная рыжая полевка (длина ее тела около 10 см) носит детенышей всего 18 дней, более крупная обыкновенная серая полевка (длина тела 13 см) – 20 дней, еще более крупная крыса пасюк – 22 дня, хомяк (длина тела до 35 см) – 30 дней.

имеют значение условия деторождения, точнее, условия, в которых оказываются новорожденные. Все указанные выше млекопитающие рождают в надежно устроенных норах, и новорожденные у них голые, слепые, беспомощные. Дикие кролики также котятся в норах, беременность у них всего 30 дней, и детеныши такие же слепые и голые. Сходной величины зайцы (мелкие расы беляка и песчаники), не устраивающие нор гнезд, носят около 50 дней, и рождают зайчат зрячих, покрытых шерстью и способных в первые же дни бегать. Близкая по размерам к сурку нутрия (длина тела до 60 см) приносит детенышей в очень примитивно устроенной норе или в наземном гнезде. Беременность у нее в три раза продолжительнее, чем сурка (около 130 дней), и новорожденные развиты так же хорошо, как и у зайцев. Велика длительность беременности у копытных, не имеющих каких-либо убежищ, У горных баранов она достигает 150 дней, у оленей и лосей – 240–250 дней, у зебры 340–365 дней. Новорожденные у этих видов хорошо развиты и в первые после рождения уже могут следовать за матерями.

продолжительность беременности зависит от длительности промежутка между оплодотворением яйца и прикреплением зародыша к стенке матки, т.е. образованием плаценты. Есть виды, у которых этот промежуток очень велик, и он в основном влияет на срок беременности. Так, у соболя и куницы начавшееся развитие яйца прерывается фазой покоя, когда развитие почти полностью прекращается (латентная фаза беременности). Период этот длится несколько месяцев, и в итоге у этих сравнительно мелких зверьков (длина тела около 50 см), рождающих в хорошо защищенных гнездах, беременность продолжается в течение 230–280 дней. При этом детеныши рождаются слепыми и беспомощными. Латентная фаза беременности свойственна и другим куньим (горностаю), а также росомахе, барсуку, тюленям, косуле и др. При этом бывает и так, что сложная беременность наблюдается только у части особей данного вида. Например, у барсуков, спаривающихся осенью, беременность длится 150 дней, а у спаривающихся летом – 220–240 дней. У горностаев беременность обычно длится 300–320 дней и большая часть этого срока падает на латентную фазу. Но бывают случаи, когда латентная фаза почти или полностью выпадает и период внутриутробного развития длится лишь 42–70 дней.

В связи с условиями деторождения, различной длительностью беременности и, главным образом, с наличием или отсутствием латентной фазы сроки спаривания не имеют такого же единообразия, как, например, у птиц. Волки и лисицы спариваются в конце зимы, хорьки, зайцы – весной, соболи, куницы – летом, олени – осенью. Но замечательно, что роды у подавляющего большинства приурочены к наиболее благоприятному для воспитания молодняка времени – концу весны и началу лета. Скорость размножения разных видов существенно различается. Это различие определяется тремя обстоятельствами: временем полового созревания, длительностью промежутка между рождениями, числом детенышей в выводке. Вариация скорости полового созревания очень велика, что видно из следующих примеров. Рыжие полевки достигают половой зрелости в возрасте около одного месяца, ондатра – не ранее, трех месяцев, зайцы, лисицы – около гида, соболи, волки – около двух лет, бурые медведи – около 3–4 лет, моржи – в 3–6 лет, зубры – 5–6 лет, слоны – 10–15 лет, носороги – около 20 лет. Таким образом, этот показатель варьирует в пределах нескольких сотен раз. Сильно варьирует и частота повторяемости рождений. Мелкие грызуны, например домовая мышь и обыкновенная полевка, при благоприятных температурных и кормовых условиях могут приносить в течение года до 6–8 пометов. Зайцы-русаки на юге плодятся круглый год и приносят до 4 пометов, зайцы-беляки – до 3 пометов. Только один раз в году размножаются хорьки, куницы, соболи, лисицы, волки, олени и многие другие. Бурые медведи и верблюды рождают, как правило, один раз в два года. Один раз в два-три года обычно приносят приплод моржи, белые медведи, тигры, некоторые усатые киты, зубры. Этот показатель скорости размножения варьирует в десятки раз.

Существенно различна и величина выводка, варьирующая в пределах от 1 до 20 детенышей, чаще до 12–15. Наименее плодовиты виды, которым свойственны постоянные и подчас длительные перемещения и которые не устраивают даже примитивных временных жилищ. Таковы слоны, лошади, зебры, ослы, ламы, верблюды, жирафы, олени, тюлени, киты, сирены. Наибольшая величина выводка свойственна мелким норным грызунам: полевкам, мышам, некоторым сусликам. У этих видов нередко бывает 10 или несколько более детенышей. В отдельных случаях отмечали даже до 20 эмбрионов. Значительна плодовитость некоторых зайцев (до 12 детенышей), кабанов (до 12) и норных хищников мелкой и средней величины (лисица – до 12, песец – до 18, горностай – до 18). Крупная величина выводка у этих видов обеспечивается надежностью жилищ, в которых укрыты новорожденные, а также обилием и доступностью пищи (хотя бы в некоторые годы). Промежуточное положение занимают крупные хищники и некоторые крупные грызуны. По 2–3 детеныша приносят львы, пумы, тигры, рыси, бурые медведи. Добывать корм для молодняка этим животным труднее, чем предыдущим; большинство их не строит надежных жилищ при выводе детенышей.

Если обобщить все сказанное о скорости размножения, то можно видеть, что, как правило, виды, медленно созревающие млекопитающие, имеют большие промежутки между рождениями и наименьшее число детенышей. Наоборот, виды млекопитающих, у которых половое созревание наступает рано, плодятся часто и выводок у них большой. Замечено, что скорость размножения находится в довольно тесной зависимости от продолжительности жизни: медленно размножающиеся живут значительно дольше высокоплодовитых. Примерная продолжительность жизни в природной обстановке такова: слон индийский – 70–80 лет, зубр – до 50 лет, олень марал – до 25 лет, киты усатые – около 20 лет, медведь бурый – 30–50 лет, волк – около 15 лет, лисица – 10–12 лет, соболь – 7–8 лет, зайцы – 5–7 лет, полевки – 14–18 месяцев. В итоге скорость обновления населения у разных видов очень различна.

Характер брачных отношений разнообразен. Большинство видов млекопитающих – полигамы: самцы у них оплодотворяют по несколько самок. Таковы насекомоядные, большинство грызунов, многие хищные, копытные, китообразные. Самцы большинства полигамных видов в период спаривания не удерживают около себя самок, и в видовом строе населения не возникает в это время принципиальных особенностей (грызуны, насекомоядные, полигамные хищники). Самцы становятся лишь более подвижными, разыскивая неоплодотворенных самок. Иначе протекает брачный период у ушатых тюленей и многих копытных. Котики образуют гаремы – скопления самок (иногда до нескольких десятков) около одного самца-производителя. Гарем существует более месяца, и самцы ревниво оберегают своих подруг. Самцы диких лошадей образуют косяки, самцы оленей – табуны. Моногамия имеет разную выраженность. Самец настоящих тюленей кроет только одну самку, но пара образуется лишь на время совокупления. Шакалы, лисицы, песцы, ондатры образуют пары на сезон размножения, и самцы у этих видов принимают участие в охране гнездового участка, а у некоторых (например, у песцов) и в воспитании молодых. Сильные самцы волков удерживают около себя самку в течение нескольких лет. Только немногие виды обезьян иногда образуют пары на всю жизнь. Время существования семьи и другие моменты размножения весьма различны у разных млекопитающих. Они определяются в основном частотой деторождения, обилием корма и в этой связи возможностью перехода молодых к самостоятельному образу жизни, степенью трудности самостоятельного перезимовывания. Очень короткий семейный период у многоплодных мелких мышевидных грызунов; например, у полевок он длится около 2–3 недель. Кормов для них обычно достаточно, и добыча их не требует особых навыков. Рано, в возрасте около одного месяца, переходят на самостоятельное существование суслики. Примерно в два раза дольше длится семейный период у белок, условия, жизни которых более сложные. Еще дольше существует семья у хищников. Самостоятельная добыча корма в этом случае требует больших навыков. Так, у хорька семья распадается при возрасте молодых в 3 месяца, у лисицы – в 3–4 месяца, у волка – в 10–11 месяцев. Семьями зимуют и сурки. Почти 2 года находятся при матери бурые медведи, а тигрята – 2–3 года. Распад семей и расселение молодняка есть несомненное приспособление, предотвращающее истощение кормовых средств близ гнезда. Бывает, наконец, и временный распад семьи, связанный с гоном. У некоторых оленей теленок ходит с матерью до осени, и при начале гона самка покидает его, но нередко после гона самка находит теленка и держится с ним почти до отела.

Приспособления млекопитающих к переживанию неблагоприятных в кормовом и погодном отношении периодов года более разнообразны и совершенны, чем у ниже стоящих классов. К зиме или засушливому лету в организме накапливаются резервные энергетические вещества помогающие пережить тяжелый сезон. Помимо накопления гликогена в, печени, многие виды в той или иной мере жиреют. Например, малый суслик весной имеет массу около 100–150 г., а в середине лета – до 400 г. У сурка-байбака подкожный и внутренний жир в июне составляет 10–15 г., в июле – 250–300 г., в августе – 750–800 г. У некоторых особей до 25% общей массы тела составляет жир. Сезонные приспособления выражаются и в миграциях. Осенью, по мере ухудшения кормовых условий, основная масса песцов и северных оленей откочевывает из тундры на юг, в лесотундру и даже в тайгу, где легче добыть корм из-под снега. Вслед за оленями мигрируют к югу и тундровые волки. В северных районах тундры зайцы-беляки в начале зимы предпринимают массовые кочевки на юг, весной – в обратном направлении. Горные копытные к лету поднимаются в верхние пояса гор с их богатым травостоем, зимой же, по мере увеличения глубины снегового покрова, они спускаются вниз. И в этом случае наблюдаются совмещенные с копытными миграции некоторых хищников, например волков. Закономерные сезонные миграции пустынных копытных тоже зависят от сезонных изменений растительного покрова, а местами – и от характера снегового покрова. В Казахстане сайгаки летом, держатся чаще в северных глинистых полупустынных степях; зимой они откочевывают к югу, в область менее снежных полынно-типчаковых и полынно-солянковых полупустынь. Сезонные кочевки наблюдаются у летучих мышей, китообразных и ластоногих. В целом у млекопитающих миграций свойственны относительно меньшему числу видов, чем у птиц и у рыб. В наибольшей мере они развиты у морских зверей, рукокрылых и копытных, в то время как среди видов наиболее многочисленных групп – грызунов, насекомоядных и мелких хищников – их практически нет. Третье сезонное приспособление – это спячка, свойственная многим зверям из – отрядов: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, неполнозубых, хищных, грызунов. Нет видов, впадающих в спячку, среди тех отрядов, которым в наибольшей мере свойственны сезонные миграции: китообразные, ластоногие, копытные. Исключение составляют некоторые летучие мыши, у которых спячки чередуются с миграциями. По степени глубины спячки различают два основных варианта.

Сезонный сон, или факультативная спячка. В этом случае температура тела, число дыхательных движений и общий уровень обменных явлений снижаются мало. При изменении обстановки или при беспокойстве сон легко может быть прерван. Характерен он для медведей, енотов, енотовидных собак, отчасти для барсуков. У белого медведя в берлогу залегают только беременные самки и неполовозрелые. Бурые медведи и барсуки в южных частях ареала в спячку не ложатся. О состоянии спящего зимой американского черного медведя представление дают такие данные. При температуре воздуха – 8 °С на поверхности кожи отмечена температура +4°, в прямой кишке +22°, в ротовой полости +35° (против +38° в период бодрствования). Число дыханий сократилось до 2–3 в минуту (против 8–14 при бодрствовании). Сроки залегания в зимний сон и его длительность изменчивы не только географически, но и по годам. Известны случаи, когда при оттепелях, особенно в малокормные годы, еноты, енотовидные собаки и бурые медведи выходят из убежищ и ведут активный образ жизни.

Настоящая непрерывная сезонная спячка. Она характеризуется потерей способности к терморегуляции (состояние гетеротермии), резким сокращением числа дыхательных движений и сокращений сердечной мышцы, падением общего уровня обмена веществ. В ряде случаев наблюдали сурков, вышедших из нор после спячки с вполне заметным отложением жира.

Наряду с зимней спячкой бывает и летняя спячка, вызванная также сезонным ухудшением кормовой базы. Чаще всего она наблюдается у грызунов, лишенных летом полноценного и богатого водой корма. Таковы в основном суслики. Наиболее рано впадает в спячку желтый, или песчаный, суслик Средней Азии (в июне – июле). У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Летняя спячка наблюдается и у обитателей тропической зоны. Сенегальские ежи впадают летом в спячку, длящуюся три месяца, а примитивные мадагаскарские насекомоядные – тенреки спят летом в течение четырех месяцев. Четвертое (новое, сравнительно с предшествующими классами) основное приспособление, обеспечивающее переживание неблагоприятных сезонных условий жизни, – собирание запасов корма. Оно в разной мере свойственно разным систематическим группам млекопитающих. Не запасают корм классические кочевники – номады: китообразные, ластоногие, летучие мыши, копытные и млекопитающие, впадающие в спячку. В зачаточной форме это наблюдается у насекомоядных. Некоторые землеройки, например североамериканские короткохвостые землеройки (Blarina), делают лишь небольшие запасы из беспозвоночных. Выхухоли складывают в норах некоторое количество двустворчатых моллюсков. Местами кроты собирают запасы земляных червей. Некоторое время черви остаются живыми, так как укусы кротов в головном отделе червей лишают их способности двигаться. В ходах обнаруживали запасы по 100–300, а в отдельных случаях и до 1000 червей. Более распространено захоронение излишней добычи у хищных. Ласки и горностаи собирают по 20–30 полевок и мышей, черные хори складывают подо льдом по несколько десятков лягушек, норки – по несколько килограммов рыбы. Более крупные хищники (куницы, росомахи, кошки, медведи) прячут остатки добычи в укромных местах, под упавшими деревьями, под камнями. Леопарды нередко укрывают часть добычи в ветвях деревьев. Характерной особенностью запасания корма хищниками служит то, что для его захоронения не сооружается специальных кладовых, запасом пользуется только одна особь, соорудившая его. В целом запасы служат лишь малым подспорьем для переживания малокормного периода, и они не могут предотвратить вдруг наступившую бескормицу. По-иному запасают корм различные грызуны и пищухи, хотя и в этом случае наблюдается разная степень совершенства запасания и его значения. Летяги собирают по несколько десятков граммов концевых веточек и сережек ольхи и березы, которые они складывают в дупла. Белки захоранивают в опавших листьях, в дуплах и в земле желуди и орехи. Они развешивают также грибы на ветках деревьев. Одна белка в темно-хвойной тайге запасает до 150–300 грибов, а в ленточных борах Западной Сибири, где кормовые условия хуже, чем в тайге, до 1500–2000 грибов, преимущественно маслят. Сделанные белкой запасы используются многими особями этого вида. В Восточной Сибири и на Камчатке большие запасы корневищ, клубней и семян (до 15 кг) делает маленький зверек полевка-экономка. Характерно, что в западных частях ареала этого вида, где зима менее продолжительная и мягкая, эта полевка запасов не делает. То же наблюдается и у водяной полевки, делающей большие запасы на востоке ареала (в Якутии) и почти не делающей их в западных районах распространения. Большие запасы на зиму корма в виде травы и луковиц лука делает обитатель континентальных степей Забайкалья и Северной Монголии – полевка Брандта. Большая песчанка и пищухи запасают траву или высушенное сено, складывают их в норы, под наземные укрытия или на поверхности земли стожками. Бобры собирают на зиму запасы веточного корма, который чаще убирают в воду около гнезда, реже складывают вне воды. Находили запасы веток объемом до 20 м3. Характерными особенностями запасания служат множественность запасов, обеспечивающих зверей кормом в голодный период, устройство специальных хранилищ для запасенного корма и коллективное, чаще семейное его употребление. Укажем в заключение, что корм запасают и немногие виды зверей, впадающих на зиму в спячку. Таковы бурундуки и сибирские длиннохвостые суслики. Собранный в местах спячки корм используется этими видами весной, когда пробудившиеся зверьки еще не обеспечены вновь появившейся пищей.

В целом еще раз следует учесть, что приспособления млекопитающих к переживанию сезонных неблагоприятных условий жизни более разнообразны и совершенны, чем у других позвоночных. Особого внимания заслуживает собирание запасов корма. Из числа других позвоночных только немногие филогенетически молодые и прогрессивные группы птиц (воробьиные, совы, дятлы) собирают на зиму корм, но размеры запасов и приспособительное значение этой деятельности у них сравнительно с млекопитающими ничтожно.

Численность видов млекопитающих по годам меняется в широких пределах. Особенно значительные изменения наблюдаются у массовых, быстро размножающихся видов. Таковы многие грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники. Кроме того, в больших пределах изменчива численность некоторых копытных: кабана, косули, северного оленя, сайгака и некоторых других. У сравнительно редких и медленно размножающихся видов, как, например, у крупных хищников (медведи, крупные кошки), резких изменений численности по годам нет или они менее очевидны. В основе непостоянства численности зверей лежат многообразные и не всегда ясные причины. Можно утверждать, что различие в обилии особей по годам возникает в результате изменения интенсивности размножения и скорости отмирания особей видов. Одной из наиболее распространенных причин колебаний численности млекопитающих служит изменчивость обилия кормов и его доступности. Периодически повторяющиеся неурожаи семян хвойных ставят белку в очень трудные условия, в результате которых сокращается размножение и повышается смертность. Подобного рода зависимость численности от изменчивости обилия кормов установлена для песца, лисицы, горностая и других зверей. Хорошо известно, что численность мышевидных грызунов, служащих основным кормом для упомянутых и других хищников, по годам меняется в больших пределах, что в свою очередь связано с разнообразными изменчивыми условиями среды. Второй важной причиной непостоянства численности служат заболевания, принимающие в определенных условиях эпизоотический характер. Показательно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, обеспеченность которых кормами по годам существенно не меняется. Таковы многие виды зайцев, ондатра, водяная полевка и др. Природа эпизоотии разнообразна. Широкое распространение находят гельминтозы, например легочно-глистная болезнь, заражение печени плоскими червями трематодами, болезни, вызываемые простейшими (кокцидиоз, пироплазмоз, токсоплазмоз), разнообразные бактериальные и вирусные заболевания (туляремия, псевдотуберкулез, некробацилез, сибирская язва, чума плотоядных и др.). Известны случаи, когда заболевание распространяется одновременно среди поголовья нескольких видов млекопитающих. Так бывает при туляремии, псевдотуберкулезе, чуме плотоядных. Однако выяснено, что не у всех видов, восприимчивых к той или иной инфекции, заболевание протекает одинаково остро. Например, к туляремии восприимчивы 50 видов млекопитающих нашей страны, но в острой форме болезнь протекает примерно у 40 видов, в том числе и у промысловых: зайцев, ондатры, водяной полевки, хомяков, кротов и некоторых других. Суслики, белка, бурундук, речной бобр, нутрия, выхухоль болеют менее остро, и болезнь обычно не приводит к смерти. К вирусу «дикования» весьма восприимчивы песцы, менее – лисицы; а волки, как предполагают, вовсе не восприимчивы. Следует учитывать, что массовые заболевания не только приводят к непосредственной гибели зверей, но они снижают плодовитость, а также облегчают преследование жертвы хищниками и делают животных менее стойкими к пагубному воздействию неблагоприятных условий погоды. Немаловажное значение для многих видов млекопитающих имеют отклонения условий погоды. Весенние заморозки с дождями и снегопадами губят ранние выводки зайцев, главным образом зайца-русака. Глубокие снега ставят в тяжелое положение многих копытных: кабанов, сайгаков, джейранов, маралов. Из хищников от глубокоснежья и гололеда особенно страдают корсаки, лисицы, енотовидные собаки и ряд других. Выпадающие иногда зимой дожди вызывают массовую гибель мышевидных грызунов, погибающих от затопления нор и невозможности достать корм из-под ледяной корки. При отсутствии снегового покрова или недостаточной его мощности сильные морозы приводят к гибели в промерзшей почве кротов и землероек. Значение хищников в изменениях численности «жертв» различно для разных видов. Зайцы-беляки, бурундуки, водяные полевки хотя и страдают вполне ощутимо от хищников, все же хищники обычно лишь усиливают скорость отмирания, которая в основе вызвана другими причинами. Однако в отдельных случаях могут возникать такие ситуации, в которых высокая численность хищников при низкой численности «жертв» может надолго задержать восстановление последних. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, как правило, бывает большим, чем для многоплодных грызунов. Замечено, что у мелких грызунов, например у лесных полевок, занимающих более или менее определенные гнездовые участки, по мере роста численности зверьков размножение заметно сокращается. Это происходит в силу нехватки убежищ и беспокойства, создаваемого многочисленностью зверьков. Динамика численности млекопитающих проявляется во времени и пространстве с известной закономерностью. У ряда видов она имеет некоторую, хотя и не строго выдержанную, периодичность. У песца цикл изменения численности обычно равен 3–4 годам, у таежного зайца-беляка – 10–12 годам. В южных частях ареала последнего вида подъемы и спады бывают чаще, а интервалы между ними менее определенны. Кроме того, здесь меньше размах колебаний. Изменение численности вида в ту или иную сторону охватывает одновременно не всю площадь ареала, а лишь отдельные ее части. Пределы пространственного распространения этого явления в большей мере зависят от степени разнообразия, мозаичности природных условий: чем они однотипнее, тем на больших пространствах наблюдаются сходные изменения. Наоборот, в условиях разнообразного ландшафта распределение численности имеет весьма пестрый характер.

Значение млекопитающих в жизни человеческого общества весьма разнообразно. Это определяется, с одной стороны, обилием и разнообразием видов зверей, с другой – разнообразием хозяйственной деятельности человека. В целом класс млекопитающих представляет огромное природное богатство, заслуживающее бережного отношения. В настоящее время это весьма актуально, так как за предшествующие столетия уже полностью истреблено более 100 видов. Среди истребленных животных такие уникальные, как морская корова, бык тур, дикая лошадь тарпан и др. Сейчас во многих странах ученые заняты важной проблемой – сохранением и увеличением численности редких животных, из млекопитающих – в первую очередь некоторых видов китов и тюленей, белого медведя, азиатского льва, азиатского носорога, лошади Пржевальского, кулана, горала, дикого пятнистого оленя и других. Опыт показывает, что при надлежащей постановке дела восстановление численности видов вполне реально. Достаточно вспомнить замечательные результаты, которых удалось добиться при восстановлении поголовья сайгака, лося, соболя. Итоговая оценка значения ряда видов иногда встречает затруднения, связанные с тем, что один и тот же вид в разной природной и хозяйственной обстановке играет разную роль. Многие виды мелких грызунов вредны для полевых культур. Местами они мешают лесонасаждению. Вместе с тем ими питаются пушные хищники, мех которых представляет большую товарную ценность. Лесные мышевидные грызуны составляют основу кормового благополучия для таких ценных зверей, как, например, соболь, куница, норка, колонок. Но в известной ситуации они представляют опасность для здоровья человека как хранители инфекций и прокормители клещей – передатчиков болезней. Лисица нежелательна близ птицеферм и на территории охотничьих хозяйств, где разводят фазанов или других птиц – объектов охоты. Этот же вид в таежной полосе никакого реального вреда не приносит и представляет большую ценность как пушной зверь. Вблизи посевов, несомненно, вредны суслики и полевки. Они вредят посевам на разных стадиях произрастания их: поедают высеянные семена, портят всходы, уничтожают семена созревших растений. Местами грызуны вредят травяному покрову на пастбищах. Бывают случаи уничтожения в травостое более 50% самых ценных растений, например злаков и бобовых. Некоторые грызуны (большая песчанка и др.) мешают пескоукрепительным работам, так как растаскивают заделанные в землю семена кустарников и древесных растений. Слепыши, цокоры, местами водяные полевки и кроты, выбрасывая при сооружении нор землю на поверхность, затрудняют сенокошение. Некоторые млекопитающие, в основном грызуны, имеют существенное эпидемическое значение, так как являются хранителями и передатчиками опасных для человека болезней. Кроме того, они служат прокормителями клещей и некоторых насекомых, распространяющих эти заболевания, называемые антропозоонозными. Сурки, суслики, песчанки, крысы – бациллоносители и распространители страшного заболевания людей – чумы. Чумные палочки передаются человеку при непосредственном контакте или через питающихся на больных зверьках блох. Микробоносителями туляремии среди млекопитающих служат преимущественно грызуны, в первую очередь водяная полевка, обыкновенная полевка, домовая мышь, суслики, зайцы. Возбудитель передается человеку через кровососущих насекомых, клещей, через воду или при непосредственном контакте с больным зверьком, например при снятии с него шкурки. При эпизоотиях пастбищных сыпнотифозных лихорадок возбудители (риккетсии) передаются от больных грызунов клещами. При вирусных энцефалитах (тяжелое поражение центральной нервной системы) возбудителей от больных зверьков также передают клещи. С грызунами – вредителями сельского хозяйства или опасными в эпидемическом отношении – ведется планомерная борьба. Диких млекопитающих добывают для получения разнообразных продуктов, а также ведут на них спортивную охоту, которая до настоящего времени не потеряла значения.

Акклиматизация чужеземных видов зверей проводилась в ряде стран. Так, в Западной Европе широко расселена лань, местами распространен корсиканский муфлон и ондатра. В Англии была акклиматизирована серая американская белка, которую вскоре пришлось истреблять, так как она оказалась вредной. В Северную Америку завезены заяц-русак, кабан, благородный олень, пятнистый олень, индийские олени замбар и аксис, индийская антилопа нильгау. Были случаи побега с ферм разводимых там муфлонов, африканских антилоп гну и зебр. Местами эти виды теперь существуют в природной обстановке. Около 20 видов зверей (чаще преднамеренно, реже случайно) завезено в Новую Зеландию, где местных млекопитающих практически нет. Умышленно акклиматизированы 3 вида австралийских сумчатых (чернохвостый кенгуру и 2 вида кузу), благородный олень, американский олень вапити, лань, индийский олень зам-бар, американский белохвостый олень, американский лось, гималайский козел тар, серна, хорек, горностай, ласка, кролик, заяц-русак, еж. Случайно завезены домовая мышь и 2 вида крыс. Общий облик новозеландской фауны после акклиматизации зверей и птиц (24 вида) и одичания некоторых домашних животных, например свиней, изменился до неузнаваемости. Известны случаи, когда завоз и акклиматизация зверей приносили не пользу, а вред. Так, например, обстоит дело с акклиматизацией европейского кролика в Австралии, где он оказался страшным вредителем сельского, главным образом пастбищного, хозяйства. Кролика не могли истребить завезенные и акклиматизированные хищники (лисицы, хорьки) и даже распространение среди кроликов особо опасной для них болезни – миксоматоза.

Приручение и одомашнивание млекопитающих, начатое в глубокой древности, продолжается и сейчас, хотя виды зверей находятся на разной степени одомашнивания и приручения. Полностью одомашненными надо считать те виды, которые хорошо. подчиняются человеку и свободно размножаются в неволе. Таковы, например, собака, лошадь, рогатый скот и многие другие. Однако бывает и так, когда указанные два условия не совпадают. Тысячелетия назад были приручены слоны, послушно выполняющие разнообразные работы. Но в неволе слоны практически не размножаются. Львы и тигры хорошо размножаются в неволе, но не приручаются к человеку и не могут считаться одомашненными животными. В малой мере одомашнены некоторые пушные звери, хотя в клетках они успешно размножаются. Таковы песцы, лисицы, норки, соболи и некоторые другие. В условиях полной свободы их, в отличие, например, от собак, кошек, содержать нельзя. Пушное звероводство возникло менее ста лет назад, и число видов, разводимых в неволе, продолжает увеличиваться. Сравнительно недавно стали разводить норок и шиншилл. Однако в результате направленного подбора и отбора, зная законы наследования признаков, за короткий срок удалось вывести ряд новых пород. Таковы, например, серебристо-черная лисица и разнообразные цветные породы норок. По сравнению с дикими предками мало изменились одомашненный северный олень, верблюд, як и южноазиатские быки. Это обусловлено тем, что условия содержания их мало отличаются от обстановки, в которой живут дикие родичи. Кроме того, не регулируется в должной мере подбор пар и отбор потомства. Наоборот, большинство домашних зверей образует большое разнообразие пород, отличных не только по внешнему виду, но и по хозяйственному использованию. Это определилось в основном селекционной работой, при которой человек отбирал животных по каким-либо нужным для хозяйства признакам. Так возникли многочисленные породы лошадей, коров, собак. Однако нужно учитывать, что некоторые домашние животные возникли, видимо, не от одного, а от нескольких диких предков. Полагают, что одни породы собак произошли от волка, другие – от шакалов. Сложное происхождение имеют породы домашних свиней, возникшие в результате одомашнивания нескольких видов диких кабанов, потомки которых в последующем подвергались скрещиванию. Также обстоит, видимо, и с происхождением пород овец. В целом история одомашнивания и породообразования во многом еще остается невыясненной, и предстоят многообразные палеонтологические, археологические и генетические исследования. Вместе с тем несомненны большие перспективы приручения и одомашнивания новых видов млекопитающих с разнообразными хозяйственными и эстетическими целями. Наряду с акклиматизацией диких зверей это обеспечит увеличение разнообразия окружающих нас видов.

Предками млекопитающих, несомненно, были древние палеозойские рептилии, еще не утратившие некоторых черт строения амфибий: кожные железы, расположение сочленений в конечностях (между голенью и предплюсной и между предплечьем и запястьем) и, быть может, двойной затылочный мыщелок. Такой предковой группой считают подкласс звероподобных (Theromorpha). Особенно близок к млекопитающим один из отрядов этого подкласса – отряд зверозубых (Theriodontia), у представителей которого зубы были дифференцированы на те же категории, что и у млекопитающих, т.е. на резцы, клыки и коренные, и сидели они в альвеолах. Имелось вторичное костное нёбо – признак весьма характерный для млекопитающих. Квадратная кость и сочленовная кость нижней челюсти были сильно уменьшены. При этом сочленовная кость не была приращена к нижней челюсти. Зубная кость, наоборот, была очень крупной. Здесь следует учесть, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, а сочленовная кость превращена в одну из слуховых косточек – молоточек. Такие известные высшие зверозубые, как иностранцевия (из пермских отложений в России) и циногнатус (из триасовых отложений Южной Африки), не могли быть предками зверей, так как были высокоспециализированными и при этом крупными (2–3 м длиной) животными. Малые размеры древнейших млекопитающих дают основание искать предков зверей среди более примитивных и мелких зверозубых. В этом отношении представляет интерес иктидозавр (из верхнего триаса Южной Африки). Это было животное размером с крысу, скелет которого удивительно сходен с таковым млекопитающих; только нижняя челюсть у него состояла из нескольких костей. Очевидно, от таких мелких зверозубых и произошли млекопитающие. Зверозубые просуществовали недолгое время, лишь до верхнего триаса. Находки древнейших млекопитающих приурочены к юрским отложениям. Это были разнообразные и в ряде случаев высокоспециализированные животные; следовательно, возникновение млекопитающих надо отнести к более раннему времени – к триасу. С конца этого периода и до первой половины третичного времени существовали так называемые многобугорчатые. Это были мелкие, размером с крысу, зверьки, и только немногие достигали размеров сурка. Свое название они получили в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Клыков у них не было, а резцы развивались, наоборот, очень сильно. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать прямыми предками последующих групп млекопитающих. Лишь предположительно допускают, что наиболее ранние формы могли дать начало однопроходным. Основанием для такого предположения служит сходство строения их зубов с зубами зародыша утконоса В отложениях с середины юры и до мела обнаруживаются многообразные трехбугорчатые, открывшие подлинную историю класса млекопитающих. Зубная система у них менее специализированная, чем у многобугорчатых; зубной ряд сплошной. Это были мелкие зверьки, близкие к насекомоядным; питались они частью животной, частью растительной пищей. Трехбугорчатые, в частности пантотерии, – наиболее вероятные предки сумчатых и плацентарных. Сумчатые появились, видимо, в начале мелового периода. Однако первые ископаемые остатки их известны из верхнемеловых отложений Северной Америки. Это были мелкие зверьки типа опоссумов с бугорчато-режущими коренными и крупными клыками. В отложениях нижнетретичного времени они известны и в Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать северное полушарие. Однако еще до конца третичного времени они были вытеснены более высокоорганизованными плацентарными млекопитающими и в настоящее время сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке, т.е. в южном полушарии, и лишь отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове Сулавеси (1 вид). Только в Австралии, куда из плацентарных проникли лишь рукокрылые и мышевидные грызуны, сумчатые дали большое разнообразие форм зверей, приспособленных к существованию в весьма различной жизненной обстановке. Высшие, плацентарные млекопитающие, как и сумчатые, произошли от трехбугорчатых в начале мелового периода и развивались самостоятельно, параллельно с сумчатыми. Первые ископаемые остатки, относимые к насекомоядным, известны из верхнемеловых отложений Монголии. Плацентарные образовали 31 отряд, из которых 17 распространены в настоящее время, а 14 полностью вымерли. Древнейшим отрядом, давшим, по-видимому, начало всем остальным отрядам, •будут насекомоядные, известные из позднемеловых отложений. Это были мелкие зверьки, ведшие частью наземный, частью древесный образ жизни. Постепенное приспособление некоторых древесных насекомоядных вначале к планированию, а затем и к полету положило начало отряду рукокрылых. Увеличение плотоядности и переход на питание все более крупными животными послужили предпосылкой для формирования в начале третичного времени отряда древних хищников, или креодонтов. Но уже в олигоцене, когда медлительных травоядных начала третичного времени заменили более подвижные формы, креодонты были вытеснены новыми специализированными хищниками типа современных (Carnivora). В олигоцене уже существовали предковые группы вивер, куниц, собак, кошек. В миоцене и плиоцене были обыкновенны оригинальные саблезубые кошки с огромными изогнутыми клыками. Очень рано, на грани между эоценом и олигоценом, хищники разделились на две неравноценные по обилию видов ветви: большую – наземных хищников и меньшую – ластоногих. От древних хищников – креодонтов, перешедших на питание растительностью, в самом начале третичного времени (в палеоцене) возникли первичные копытные, или кондилятры. Это были сравнительно мелкие (размером от куницы до волка) всеядные животные с умеренно длинными клыками, бугорчатыми коренными зубами, с пятипалыми конечностями, в которых средний палец был развит сильнее остальных, а первый и пятый пальцы ослаблены. От кондилятр возникли две ветви современных копытных: непарнокопытные и парнокопытные. В эоцене возникли хоботные (корни их происхождения неизвестны). Также неясно происхождение и китообразных. От древних насекомоядных берут начало грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы. Наиболее древние ископаемые обезьяны найдены в палеоцене. Древесные обезьяны нижнего олигоцена (проплиопитекусы) дали начало гиббонам и крупным обезьянам из миоцена Индии (рамапитекусам), близким к антропоидам. Остатки человекообразных обезьян (орангутана, гориллы, шимпанзе) известны из плиоценовых отложений Африки, Индии, Китая. Некоторые из них (например, австралопитек, плезиан-тропус и парантропус) по строению стояли близко к человеку, и какая-то ветвь их дала начало всем его современным расам.

Следует подчеркнуть большую самостоятельность двух основных ветвей в филогении млекопитающих. К одной из них относятся только виды однопроходных (утконос, ехидна и проехидна). Эта ветвь берет начало от упоминавшихся ранее многобугорчатых и никогда не имела большого развития. К другой ветви, корнями уходящей к трехбугорчатым, относятся все остальные млекопитающие (сумчатые и плацентарные).