Развитие зоогеографии

Реферат

По биологии

РАЗВИТИЕ ЗООГЕОГРАФИИ


Зоогеография как наука в строгом смысле слова является детищем XIX в. Становление и развитие ее обусловлено накоплением фактов прежде всего в области биологии и географии и попытками разобраться в их причинах.

Крупный биолог и зоогеограф М. А. Мензбир первым в отечественной литературе (1882) предложил выделить четыре этапа развития зоогеографии, отражавшие отношение ученых к вопросам о происхождении и развитии органического мира Земли. Его периодизация по существу относилась к истории биологии в целом. Мензбир различал периоды, связанные: 1) со слепой верой в истину библейской догмы о сотворении мира, 2) с господством теории катастроф, 3) с отказом от теории катастроф и распространением принципа актуализма, 4) с победой дарвиновского учения об эволюции.

Американские биогеографы, в частности Л. Стюарт (1957), выделяют в истории зоогеографии три периода.

Первый из них связан с работами К. Линнея, заложившего основы систематики животных. Протяженность периода — почти столетие. Для него характерны описания распределения на Земле различных групп животного царства. К этому же периоду относились и первые попытки районирования, т. е. выделения зоогеографических областей.

Второй период начался с появлением учения Ч. Дарвина об эволюции животных и растений путем естественного отбора. В это время зоогеографы, продолжая изучение и описание географического распространения животных, уже пытаются объяснить возникновение характерных сочетаний видов (фаун), основываясь на эволюционной теории.

Наконец, третий период, начавшийся в XX в. и продолжающийся в настоящее время, характеризуется прежде всего «экологизацией» зоогеографии, т. е. изучением среды обитания животных и учетом взаимодействий между организмом и средой. К этому же периоду относится и влияние на биогеографию генетических принципов, предложенных Г. Менделем.

Уточнение истории зоогеографии и ее периодизации принадлежит советским биогеографам А.Г. Воронову (1963) и Г.В. Наумову (1969), которые придерживались точки зрения Мензбира.

Но прежде чем рассматривать каждый из периодов развития зоогеографии, обратимся к ее предыстории.

Первые сведения о жизни животных появились еще до нашей эры. В памятниках Древнего Египта, Ассирии Вавилона, Индии и Китая встречаются упоминания отдельных животных, описания их внешнего вида, образа жизни п условии обитания. Главное внимание тогда, естественно, уделялось практическим знаниям, необходимым для ведения хозяйства и врачевания.

В трудах Аристотеля (384—322 гг. до н. э.) было описано около 500 видов животных и предложена первая их классификация. Согласно этой классификации, животные делились на бескровных и кровеносных (беспозвоночных и позвоночных в теперешнем понимании). Особый интерес вызывают высказывания Аристотеля о медленных изменениях географической среды, поднятии отдельных участков суши при опускании других. В современных взглядах на вековые колебания земной поверхности и связанные с ними климатические изменения можно найти аналогию. Более важным является метод, которым пользовался Аристотель. Он описывал явления, а затем искал причины, их вызывающие. Впоследствии, особенно в средние века, учение Аристотеля было канонизировано и воспринималось без критики в течение почти 2 тысячелетии.

Развитие географии, связанное с именем Эратосфена (275—194 гг. до н. э.) и особенно Страбона (63 г. до н. э.—20 г. н. э.), потребовало описания животных и растений, характеризующих определенный участок земной поверхности.

Эпоха Римской империи оставила нам многотомный труд Кая Плиния (23— 79 гг. н. э.) «Естественная история». Два тома ее посвящены живым организмам. Нового, впрочем, у Плиния оказалось мало. В большинстве это были сведения, почерпнутые из работ Аристотеля, с добавлением фантастических известий о несуществующих организмах.

Установление господства христианской церкви и падение Римской империи в V в. н. э. привело к упадку наук и забвению наследства античных ученых. Наступила эпоха средневековья со свойственным для нее отрицанием реалистического мышления, абсолютной верой в библию и евангелие и свирепым гонением на всякие попытки поставить под сомнение религиозные догмы. В развитии европейской науки средневековье было мертвым периодом. Лишь на Востоке арабы, позаимствовав многие знания у разоренной ими античной цивилизации и став ее преемниками, вносили в науку и свои собственные наблюдения. Большой интерес представляют труды таджикского ученого Абу-Али Ибн-Сины (980—1037 гг.), собравшего в своем «Каноне» практически все естественнонаучные знания того времени. В наши дни «Канон» Ибн-Сины (Авиценны в европейской транскрипции) переведен на русский язык. В нем обнаружена масса ценных сведений о животных Средней Азии.

В эпоху Возрождения (XIII—XVI вв.) произошел культурный переворот во всех областях жизни н деятельности людей, чему в немалой степени способствовало стремление ряда стран к расширению рынков. В этот период пробуждается интерес к географическим трудам прошлого. Итальянец Марко Поло, совершивший путешествие в Монгольское ханство через территорию современной Средней Азии, оставил в наследие описание тех народов и стран, которые ему довелось посетить за 24 года странствий (1271—1295). В книге Марко Поло также содержится немало достоверных сведений о природе и животных Азии.

Необходимо отметить и русских землепроходцев. Им мы обязаны первыми знаниями о животном мире Сибири, главным образом о пушных зверях. Сейчас мы судим о былом распространении соболя по «отпискам» так называемых служилых людей. Первые сведения о фауне Байкала, в частности о нерпе, доставил Василий Власьев, а Савва Есипов привел целый список сибирских животных, куда входили олень, лось, козел, лисица, соболь, росомаха, бобр и др. После проникновения первооткрывателей на северо-восток Сибири были обнаружены моржовые лежбища. В 1665 г. Юрий Селиверстов описал миграцию кеты в реке Анадырь, причем подметил, что идущая из моря на нерест кета погибает в верховьях реки, а Владимир Атласов связал питание соболя, лисицы и выдры с обилием кеты в реках. Это были настоящие фаунистические заметки. Пробывший 15 лет в Сибири (1661—1676) Юрий Крижанич написал «Историю Сибири», где дал характеристику трем зонам ее («трем климатам») — тундры, тайги и степей, описав климат, растительность и животный мир каждой из них. Это была первая биогеографическая работа по Сибири.

XVII в. для естественных наук был эпохой главным образом описательной. Естествоиспытатели собирали фактический материал, коллекционировали его и классифицировали, совершенствовали методы исследований. Однако попыток систематизировать данные о географическом распространении животных почти не было.

В 1605 г. Виртсген произвел анализ фауны Британских островов и европейского континента, сделав правильный вывод о тождестве животных Англии и Северной и Западной Европы. Сходство, как считал Виртсген, объясняется недавней связью этих континентов, датируя ее временем «после потопа». Это вполне научное суждение, исключая, конечно, факт «потопа», в который верил тогда не только Виртсген.

Подобную работу в 1690г. провел английский капитан Симпсон. Он исследовал Фолклендские острова п сравнил распространенных там лисиц с южноамериканскими. Они оказались сходными. Симпсон делает аналогичный предыдущему вывод — Фолклендские (Мальвинские) острова соединялись некогда с Южной Америкой. Но оба вывода остались в то время практически незамеченными. Даже еще в XVIII в. факты географического распространения организмов объяснялись нелепыми и наивными допущениями, порожденными слепой верой в незыблемость религиозной догмы о сотворении мира.

Начало XVIII в. ознаменовалось трудами нескольких научных экспедиций. Особое место среди них занимает вторая камчатская экспедиция (1733—1743) Витуса Беринга. Ее участник Г. Стеллер исследовал фауну и флору Сибири. Он, в частности, открыл и описал морскую корову, млекопитающее семейства дюгоневых, которая обитала на мелководьях у Командорских островов. С. П. Крашенинников, также участвовавший в этой экспедиции, дал характеристику природы Камчатки, прежде всего ее животного населения.

Натуралист И. Гмелин, член Петербургской Академии Наук, в 1733— 1743 гг. исследовал области к востоку от Байкала и бассейн Лены. Он первым обратил внимание на то, что Западная и Восточная части Сибири отличаются одна от другой, и границу между ними провел по Енисею. «От Енисея на восток,— писал он,— земля другой вид получила. Оказывались звери, нигде еще не известные, как, например, кабарги».

В первый период развития зоогеографии, охватывающий вторую половину XVIII в., появились труды многочисленных исследователей-натуралистов. Они были обобщены работами знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778) —основателя научной систематики растений и животных. Как известно Линней предложил бинарную номенклатуру видов, уточнил само понятие «вид», выделил в классификации животных высший класс — млекопитающих и отнес к нему человека. В развитии биологии Линней сыграл выдающуюся роль. Однако об уровне современной Линнею науки мы можем судить хотя бы по его объяснению распространения животных и растений на земном шаре. Будучи приверженцем библейской догмы о сотворении мира в раю, расположенном в междуречье Тигра и Евфрата, и в то же время зная образ жизни и потребности столь различных животных, как, скажем, белый медведь и газель, Линней не нашел ничего лучшего, как предложить гипотезу о том, что местом творения была высокая гора на острове, расположенном в тропиках. У подножья горы, согласно Линнею, были сотворены тропические виды животных, выше, соответственно изменению климата в верхних поясах гор,— виды умеренной зоны, еще выше — полярные и т. д. Когда остров соединился с материком, все виды расселились в «своей» уже широтной климатической зоне Земли. Пожалуй, зря крупный ботаник А. Декандоль много позже заявил, что создать подобную гипотезу можно только в состоянии умственного расстройства. Просто таков был уровень современной Линнею науки. Несмотря на то, что во времена Линнея были известны палеонтологические находки, доказывавшие гораздо большую, чем допускала библия, давность существования органического мира Земли, потребовалось много времени, чтобы география и биология смогли освободиться от религиозных заблуждений.

Одним из первых ощутимый удар по библейскому учению о сотворении мира нанес М. В. Ломоносов. Он высказал идею исторического развития Земли, распространив ее как на земную кору, так и на органический мир планеты. К примеру, он считал что обнаружение ископаемых морских моллюсков на вершинах гор служит доказательством того, что в этих районах когда-то располагались морские бассейны, и кто в этом сомневается «имеет весьма скудное понятие о величестве и древности света».*

В этот период развития зоогеографии появились фаунистические описания крупных районов земного шара, что породило вопрос о причинах различия фаун. Была также сделана попытка создать научную систему классификации и дать определение понятию «вид». Передовые ученые того времени высказывали предположения, что изменения животного мира Земли шли параллельно геологическим изменениям. Это был период накопления материалов, позволивших высказать гипотезу не только о смене фаун, но и об эволюции видов. Однако этого оказалось недостаточно, чтобы разрушить церковные догмы о сотворении Земли, животных и растений, причем отдельными актами творения.

Второй период в развитии зоогеографии датируется концом XVIII — первой половиной XIX в. Его обычно называют периодом господства теории катастроф. Ф. Энгельс в «Диалектике природы» писал о нем так: «В 1755г. появилась «Всеобщая естественная история и теория неба» Канта. Вопрос о первом толчке был устранен; Земля и вся солнечная система предстали как нечто ставшее во времени <...> Возникла геология и обнаружила не только наличность образовавшихся друг после друга и расположенных друг над другом геологических слоев, но и сохранившиеся в этих слоях раковины и скелеты вымерших животных, стволы, листья и плоды не существующих уже больше растений. Надо было решиться признать, что историю во времени имеет не только Земля, взятая в общем и целом, но и ее теперешняя поверхность и живущие на ней растения и животные. Признавали это сначала довольно-таки неохотно». *

Совсем отрицать изменения растительности и животного мира Земли при обилии имевшихся палеонтологических фактов было уже невозможно. С другой стороны, библейская догма об актах творения еще сохраняла силу. В связи с этим возникла компромиссная теория катастроф. Смысл ее заключался в том, что творец создает органический мир каждой геологической эпохи заново, специальным актом творения, этот органический мир существует сравнительно недолго, а затем гибнет в результате грандиозной мировой катастрофы, после чего наступает новый акт творения.

Один из блестящих представителей науки конца XVIII в. Жорж Бюффон (1707—1788), автор многотомной «Естественной истории», признавал быстрые изменения поверхности Земли, зависимость распределения животных и растений от размещения морей и суши, значение горных хребтов и больших водных пространств как преград к расселению животных, высказал ряд важных биогеографических положений, и в то же время он, отстаивая точку зрения теории катастроф, утверждал существование семи геологических эпох, которые разделялись гигантскими катастрофами, уничтожавшими органический мир предыдущей эпохи. Правда, Бюффон отрицал полное уничтожение видов, допускал выживание части их и последующее пополнение за счет вновь образованных. Однако это только попытка примирить библейские сказания с данными геологии и палеонтологии.

В законченном виде теория катастроф была сформулирована в начале XIX в. Жоржем Кювье (1769—1832), а в наиболее крайней форме представлена в работах его ученика д'0рбиньи. Кювье был выдающимся систематиком, сравнительным анатомом и палеонтологом. Он впервые разработал принцип корреляции частей организма — основу закона соподчинения органов и функций. Но во взглядах на изменение лика Земли и ее органического мира 

Кювье стоял на реакционных позициях. «Теория Кювье о претерпеваемых Землей революциях была революционна на словах и реакционна на деле. На место одного акта божественного творения она ставила целый ряд повторных актов творения и делала из чуда существенный рычаг природы»,— писал Ф. Энгельс.*

Следует отметить, что в первом периоде развития зоогеографии трудами Ж. Бюффона, Е. Циммермана и П. С. Палласа было заложено направление, которое потом назовут фаунистическим или региональным. В 1777 г. немецкий ученый Е. Циммерман опубликовал книгу «Specimen zoologiae geographicae», где основательно изложил сведения о миграциях животных и ввел термины «зоогеография» и «географическая зоология». Первая, по Циммерману, изучает различные части земного шара с точки зрения их животного населения, а вторая занимается установлением причин распространения животных. Задачами зоогеографии Циммерман считал объяснение современного и прошлого распространения животных, определение центров расселения. В отличие от Линнея он полагал, что каждый вид имеет свой центр творения. По сути, Циммермана мы вправе считать основателем зоогеографии как науки.

Огромный вклад в развитие зоогеографии внес российский академик П. С. Паллас (1741—1811). Он вместе со своими учениками совершил ряд путешествий и собрал огромный фактический материал по фауне и флоре востока европейской части России, а также Сибири и других территорий. Большое внимание Паллас уделял особенностям обитания и распределения животных. Он является одним из первых биогеографов, применявших экологические методы исследования.

На этот же период приходятся и первые попытки установления естественных фаунистических областей, предпринятые И. Миндингом (1829), А. Вагнером (1844) и др. Миндинг установил относительный характер линейных границ фаунистических областей и ввел термины «автохтоны» и «мигранты», дал их определение. Вагнер довольно удачно выделил основные фаунистические области. Известное зоогеографическое деление суши П. Склэтера во многом базируется на его картах.

Итогом зоогеографических исследований данного периода явился труд Л. Шмарды (1853) «Географическое распространение животных». Это была сводка всех известных тогда фактов распределения фауны. Шмарда заложил фундамент экологического направления в зоогеографии, поскольку полагал, что распределение животных обусловливают факторы среды — свет, температура, пища и т. п. По теоретическим взглядам он был катастрофистом и не признавал идеи эволюции даже тогда, когда вышли основные работы Дарвина.

К началу третьего периода (середина XIX в.) ученые стали отказываться от теории катастроф. Во многих работах уже появляются более или менее откровенные мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832г. увидела свет книга английского геолога Ч. Лайеля (1797—1875) «Основы геологии». Она нанесла серьезный удар по теории катастроф и вместе с тем подготовила почву Дарвину для разработки научной теории эволюции. Лайель доказал, что для изменения поверхности земного шара вовсе не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы. Аргументом были следующие рассуждения. Если мы повсеместно можем наблюдать такие явления, как образование оврагов, размыв береговой линии, разрушение каменных пород под действием солнца, воды, ветра и т. п., то, принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что эти постепенные, незаметные процессы за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, смене суши морем и т. д. «Настоящее есть ключ к пониманию прошедшего»,— вот убеждение Лайеля. Изучения процессов, протекающих на Земле в настояще время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись губительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом. Эта точка зрения получила наименование принципа актуализма. Для религиозной догмы о происхождении Земли и живых организмов места в ней не оставалось. К чести Лайеля нужно отметить, что он, хоть и не сразу, стал убежденным сторонником Дарвина.

Справедливости ради следует сказать, что идеи подобного рода возникали и до Лайеля. Так, еще в 1822г. русский академик К. М. Бэр в докладе «Как развивалась жизнь на Земле» выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Бэр утверждал, что история животного мира древнее истории человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира. Позже, в 1834г., с эволюцией животных Бэр уже связывает их географическое распространение.

Из работ, где нашел воплощение принцип актуализма, нужно назвать книгу английского биогеографа Э. Форбса «О связи между распределением существующей фауны и флоры Британских островов и геологическими изменениями в эпоху дилювия» (1846). Этот труд замечателен по ряду причин. Прежде всего Форбс на много десятилетий опередил развитие биогеографии, применив почти современные методы исследования. Для выяснения генезиса фаун он рекомендовал изучать геологические данные, начиная от современных и переходя к предшествующим эпохам, а не наоборот, как это делали до него. Далее Форбс доказал, что в видовом составе организмов, населяющих Британию, можно распознать следы пяти типичных флор и фаун различной древности, которые последовательно сменяли друг друга, начиная от миоцена Появление ряда видов растений и животных он объяснял бывшими материковыми связями Британии с Францией, Испанией и Скандинавией. Форбс был одним из первых биогеографов, исследовавших фауну и флору окружающих Британию морей.

Наиболее блестящим представителем биогеографии данного периода был швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Хотя главная работа Декандоля «Ботаническая география» (1855) и не касается проблем зоогеографии, методология его представляет огромный интерес как для ботаников, так и для зоологов. Опираясь на методику Форбса, Декандоль изучал распределение и распространение растений, учитывая условия окружающей среды, и предложил новый метод исследования. Он считал, что к помощи геологических данных нужно обращаться только тогда, когда современные физические условия не дают ответа для истолкования тех или иных явлений. Декандоль указал на необходимость тщательного изучения видовых ареалов — основного и надежного материала для установления регионов флоры. Он не отрицал и необходимость учета исторических данных, но требовал осторожности в их использовании. Результаты своих наблюдений Декандоль опубликовал в «Географии растений» (1855) — самом выдающемся произведении додарвиновского периода развития биогеографии.

К четвертому периоду (60-е годы XIX в.) появились талантливые прогессивные ученые и биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных фаун от давно исчезнувших для подавляющего большинства ученых первой половины XIX в. оставалось чуждым, несмотря на то, что оно было вполне убедительно аргументировано Ламарком в «Философии природы» (1809). Предвидя это, сам Ламарк писал: «Каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения стоят на пути их признания».

Но мало было признавать историческое развитие организмов, нужно было объяснить, каким образом происходит процесс эволюции. «Потребовалась не только сила гения Дарвина и спокойное сознание истинности нового учения со стороны Уоллеса, но и почва, подготовленная к принятию идеи об эволюции мира, чтобы эта идея стала общим достоянием»,—писал много лет спустя русский зоогеограф М. А. Мензбир (1882).

После выхода в свет гениального труда Дарвина «Происхождение видов» (1859) стало ясно, что только эволюционное учение дает возможность понять причины, обусловившие современное распространение животных и растений, поскольку, как было установлено, организмы в такой же степени подвержены медленным и постоянным изменениям, как и физико-географические условия, в которых они находятся. Из этого следует, что изменение видов тесно связано с изменением среды их обитания.

Новые идеи привели к бурному развитию биологических наук, в том числе и биогеографии, факты которой были использованы Дарвином в качестве доказательств эволюции.

Изучая характер распространения животных на островах, расположенных вблизи Южной Америки, Дарвин пришел к выводу, что его можно объяснить лишь изменением видов во времени. Это вытекает из того, что разница между видами, населяющими острова, тем больше, чем значительнее и длительнее их географическое разъединение. Дарвин внес большой вклад в развитие биогеографии, он отчетливо показал роль географических преград для формирования эндемичных видов и своеобразных фаун. Примером последних является фауна Галапагосских островов. Дарвин доказал возможность заселения территорий организмами за счет случайных заносов — ветром, морскими течениями, перелетными птицами и другими способами. Дарвин также подтвердил и четко сформулировал закон о едином центре происхождения каждого вида. Разрывы между частями ареала одного вида он объяснял вымиранием его представителей в промежуточных районах.

Так Дарвин «впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними».* Кроме того, следует отметить, что лишь после Дарвина стало возможным развитие направления, которое изучает эволюцию фаун и называется исторической (генетической) зоогеографией.

Историческая зоогеография получила мощное развитие в трудах К. Рютимейера и А. Уоллеса.

Рютимейер в 1867 г. опубликовал работу «О происхождении животного мира», где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана — колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней он относил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой—мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.

Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, в 1876 г. опубликовал двухтомный труд «Географическое распространение животных». В этой книге был обобщен огромный зоогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, т. е. тщательно изучил ареалы видов и более высоких таксономических единиц (родов, семейств) и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли. За год до выхода в свет работы Уоллеса П. Склэтер статистическим методом установил естественные зоогеографические области Земли. В отличие от бессистемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существование небольшого количества крупных областей, характеризовавшихся эколого-фаунистической общностью. Видоизменяя зоогеографические области Склэтера, Уоллес выделил 6 основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиопскую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотропическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколько подобластей. Так, в состав Палеарктической области, по Уоллесу, входят Североевропейская, Средиземноморская, Сибирская и Маньчжурская подобласти.

Уоллеса считают основоположником исторической зоогеографии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рюти-мейером. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.

Основоположником экологической зоогеографии по праву надлежит считать нашего соотечественника Н. А. Северцова (1827—1885). Еще в додарвиновские времена вышла в свет его монография «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855). Северцов, применив оригинальный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географическими условиями (климат, почва и т. п.), в которых живет и развивается эта фауна. Распространение и миграции животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современности. В следующей крупной работе «Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных» (1873) Северцов обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций и пришел к выводу, что нынешнее распространение животных объясняется не современными, а давно прошедшими географическими и физическими условиями, которые открывает геология. Северцов выделил группировки животных по районам их первоначального возникновения и распространения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т. д. Так в труде Н. А. Северцова объединилось экологическое и историческое направление в зоогеографии. На экологических принципах построено зоогеографическое районирование Палеарк-тики (1877), где за основу приняты ландшафтные зоны тундры, тайги, переходной, пустынной и прибрежной зон.

И Уоллеса, и Северцова можно считать основателями эволюционной зоогеографии. Идеи Северцова оставили глубокий след в развитии науки не только у нас в стране, но и за рубежом.

Северцовское направление развивали его ученик М. А. Мензбир и П. П. Сушкин.

Мензбир (1855—1935) разработал зоогеографический метод, нашедший применение в исследованиях многих советских ученых. Он вкратце сводится к следующему. Зоогеограф должен начинать с изучения видового состава, переходя от настоящего к прошлому. При районировании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Выделенные по фаунам зоогеографические единицы должны иметь разное значение, так как фауны разных стран весьма отличаются друг от друга. На основе принципов зоогеографического районирования Мензбир выделил следующие зоогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Прочие более мелкие единицы выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в основном большинстве одинакового возраста и в их развитии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.

Академик П.П. Сушкин (1868—1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в зоогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагавшегося на северо-востоке Азии. Этот центр Сушкин вслед за А. Ф. Миддендорфом назвал Берингией. Гипотетическая Берингия (или Берингида), согласно Сушкину, соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун севера данных материков.

Гипотеза Сушкина была в дальнейшем разработана Б.К. Штегманом. Работа Штегмана «Основы орнитологического разделения палеарктической области», появившаяся в 1938 г., замечательна попыткой разрешить трудности детального зоогеографического районирования суши путем проведения линейных границ. В качестве основных структур зоогеографии он рассматривал не региональные единицы, границы между которыми проводились относительно произвольно и статично, а изменяющиеся во времени и пространстве сосуществующие или антагонистические «типы фаун». При этом области взаимопроникновения двух фаун он обозначал на картах отдельными мазками соответствующих цветов. Почти одновременно с подобным предложением выступил зоогеограф В. Рейниг, который под «типом фауны» (или «кругом фауны», по терминологии многих зарубежных зоогео-графов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру распространения. Точка зрения Штегмана в настоящее время находит массу сторонников, хотя первоначально она была встречена скептически.

Северцовское направление успешно развивал крупный энтомолог А.П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основательно разработанная схема зоогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.

Наш современник академик Л. С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ландшафтное расчленение Палеарктики, установив, что ландшафты населены определенными комплексами животных и растений. Кроме того, Л. С. Берг на основе распространения пресноводных рыб первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд зоогеографических парадоксов. К примеру, он выдвинул учение о биполярности, развивая его в биогеографическом и палеогеографическом направлениях. Известно, что ареалы ряда морских животных располагаются в умеренных широтах северного и южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность Берг объяснял событиями, происходившими в истории Земли, в частности изменениями климата во время ледникового периода (см. «Фаунистическое расчленение литорали»). Это учение изложено в статье «Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха» (1920). Ему аналогично и учение об амфибореальности, т. е., говоря словами Берга, о нахождении тех или иных видов и родов «на западе или на востоке умеренных широт и отсутствии посередине». Причина подобного распространения кроется также в палеогеографиче-ских условиях прошлых геологических эпох.

Интересные зоогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических загадок Каспия и Байкала. Вполне современно звучат высказывания Л. С. Берга о необходимости различать два принципа районирования моря: зонально-географическое и собственно зоогеографическое. В первом случае основой является зона, во втором — иерархические единицы: области, подобласти, провинции, которые выделяются по степени сходства (видового, родового и т. д.) их фауны.

Как видно из приведенного краткого очерка развития зоогеографических взглядов, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. в науке преобладающее значение получило историческое направление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась усилением связи биогеографии с экологией. Учет экологических факторов с целью объяснения закономерностей распространения видов в какой-то степени был характерен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для России с ее громадными пространствами и сочетанием разнообразнейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими соображениями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобразными местными особенностями, зависящими от сочетаний факторов географической обстановки. В связи с этим в биогеографию постоянно вторгалась экология, и в результате тесных взаимоотношений двух наук появились экологическая зоо- и фитогеография. Примером слияния зоогеографических идей с экологическими может служить книга А. Н. Формозова «Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР» (1946). Тесное переплетение двух наук приводит к тому, что отдельные зоогеографы, как, впрочем, и геоботаники, не видят разницы между экологией и биогеографией. Такое положение весьма характерно для американской биогеографии, хотя необоснованность его давно подмечена самими американскими учеными. Так, еще в 1957 г. ботаник А. Кюхлер отмечал, что американцы часто ошибочно приравнивают экологию к географии растений, а крупнейший зоогеограф Ф. Дарлингтон в монографии «Zoogeography» (переведена на русский в 1966 г.) прямо заявил: «Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не зоогеография».

Другая крайность заключается в стремлении географов превратить биогеографию в часть ландшафтоведения, т. е. сделать ее обслуживающим разделом физической географии. Пограничное положение зоогеографии и фитогеографии на стыке биологических и географических наук бесспорно. Однако объект исследования — виды животных и растений — заставляет отнести зоогеографию к биологическим наукам. Для характеристики ландшафта нужно знать не столько видовой состав, т. е. фауну, сколько типичное для него животное население. Обычно это многочисленные, широко распространенные, так называемые фоновые или ландшафтные виды. Они и служат объектом изучения геозоологии.

В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Упомянем наиболее важные из них. Экологическое направление отражено в таких трудах, как «Основы экологической зоогеографии» Ф. Даля (1921—1923), «Зоогеография на экологической основе» Р. Гессе (1924), «Экологическая география животных» Р. Гессе, В. Элли и К. Шмидта (1951), зоогеографии Мирового океана была посвящена работа С. Экмана

(1935) «Зоогеография моря». Особое значение для развития зоогеографии в СССР и подготовки специалистов-зоогеографов имело крупное руководство «Общая зоогеография» В. Г. Гептнера

(1936). Большую ценность в нем представляет раздел, посвященный расселению животных и учению об ареале. Все последующие работы советских зоогеографов испытали на себе влияние этого труда, который и за прошедшее сорокалетие не утратил своего значения. В выходивших впоследствии руководствах — «География животных» Н. А. Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я. А. Бир-штейна (1946), «Зоогеография» И.И. Пузанова (1938), «География животных» Н. А. Бобринского (1951) и ряд других — центр тяжести изложения переносился то на экологическую, то на историческую часть.

Ф. Дарлингтон (1957) на основе предложенных им методов и принципов описал характер распространения и вероятный ход расселения всех классов позвоночных животных, как водных, так и наземных. Большое внимание в ней уделяется закономерностям островного и материкового распространения животных. Дарлингтон является противником гипотез и теорий, часто упоминаемых в исторической зоогеографии (например, теории перемещения материков и т. п.). Он считает, что незначительные изменения в очертаниях материков вместе с более широкими, чем это обычно признается, возможностями расселения сухопутных животных через морские преграды вполне объясняют современную картину распространения основных групп животных на земном шаре. Несмотря на большой схематизм изложения, эта книга оказалась очень полезной в качестве справочника.

В 1967 г. была издана большая работа Г. Делаттина «Очерк зоогеографии» на немецком языке. Общих вопросов, таких, как теория ареала или экологические основы зоогеографии, автор касается лишь попутно. Главное внимание он уделяет морской, пресноводной и сухопутной фаунам. Вместе с тем Делаттин убедительно обосновал раздел, посвященный фаунистическим элементам и их значению для выяснения истории фаун.

До недавнего времени мировая зоогеографическая литература не имела ни учебников, ни методических указаний по зоологическому картографированию. Большинство зоогеографических работ довольствовалось давно известными методами картирования ареалов животных. Однако практическая сторона изучения распространения животных, особенно таких, как охотничье-промысловые звери и птицы, вредители сельского и лесного хозяйства, переносчики и хранители инфекционных заболеваний человека, требует создания специальных карт зоологического содержания.

Методические трудности зоологического картографирования вытекают из специфики самих животных (подвижность, скрытный образ жизни, способность выбирать и создавать среду обитания, сезонные и годичные колебания численности и др.). Тем не менее, необходимость создания различного рода зоологических карт территорий, где проводятся крупные хозяйственные мероприятия — освоение целинных земель, мелиорация ландшафтов, прокладка магистралей, размещение новых населенных пунктов,— очевидна.

В связи с этим следует отметить книгу Н. В. Тупиковой «Зоологическое картографирование» (1969). Она состоит из двух частей. В первой рассматривается методика составления зоологических карт (масштаб карты, создание ее географической основы, регистрация материала, методы отображения объектов на картах и т. д.). Вторая часть посвящается обзору основных типов зоологических карт: ареалов и изменений их границ, населения отдельных видов, биотопической приуроченности животных, фаунистических комплексов и животного населения. Картирование животного населения особенно важно как для геозоологических целей, так и для проведения региональных зоогеографических работ. В общем в книге методически обосновывается целое направление в науке—зоогеографическое картографирование.

Современный этап развития зоогеографии характеризуется созданием нескольких ее направлений. Часть из них лежит в русле классической науки, другие же являются принципиально новыми. Прежде всего заслуживают внимания попытки обоснования и развития комплексной науки — биогеографии. Наиболее последовательную позицию в этом вопросе занимает школа биогеографов Московского государственного университета, возглавляемая профессором А. Г. Вороновым. В подготовленных ими учебниках для студентов географических специальностей излагаются общие проблемы биогеографии и развернутые характеристики биомов земного шара. А. Г. Воронов определяет биогеографию как науку о географическом распространении и размещении сообществ организмов и их компонентов. Основной задачей этой науки является установление географической специфики причинных связей между средой обитания в целом и ее факторами, с одной стороны, и сообществами и их компонентами — с другой, из чего вытекает теснейшая взаимозависимость биогеографии, экологии и биоценологии, а также известное перекрывание всех трех наук. Особенность биогеографии как самостоятельной комплексной науки проявляется в ее способности решать такие проблемы, как география продукции и массы живого вещества планеты, причины современного распространения сообществ организмов, географические особенности биотических отношений и, конечно же, антропические влияния на биомы и биоты в разных географических условиях.

Наряду с направлением московской биогеографической школы продолжает развиваться классическое фауно-генетическое направление. В последние десятилетия большой вклад в развитие этого направления внесли О.Л. Крыжановский и Я.И. Старобо-гатов. О. Л.Крыжановский (1965) детально проанализировал наземную фауну и ее генезис такого интересного и сложного региона СССР, как Средняя Азия, и предложил схему зоогеографического районирования данной части суши. Я. И. Старобогатов (1970) разработал принципы и методы зоогеографического районирования применительно к пресноводным животным и уточнил ряд общих закономерностей распространения фауны внутренних водоемов.

Особое направление, выделившееся еще в 60-е годы,— островная биогеография — заложено в работах Престона (1962) и Мак-Артура и Уилсона (1967). Они предложили новые подходы к изучению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения процессов колонизации и вымирания (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Значение этого направления было оценено самим Престоном, однако практическое развитие оно получило только в последнее время, главным образом в охране природы. Идея Престона заключается в том, что в эпоху антропического преобразования естественных ландшафтов остатки их часто в виде заповедных территории, становятся изолятами — островами в море сельскохозяйственных или урбанизированных территорий. Поэтому к ним приложимы положения, свойственные настоящим островным популяциям организмов. В частности можно решить вопрос о «минимальной динамичной площади» заповедника, которая обеспечит охрану видов, а также создать резерваты, состоящие из множества отдельных участков, своеобразных «архипелагов», совокупная фауна которых, как показали наблюдения, богаче, чем на единой большой площади.

В исторической зоогеографии выделилось направление, получившее название викариантной зоогеографии. Она рассматривает распространение географически изолированных таксонов как результат действия преграды, разделившей ранее единый ареал предкового таксона. Частным случаем викариантной зоогеографии является «мобилистская зоогеография», базирующаяся на представлениях о континентальном дрейфе. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозойского континента Пангеи. Материал для суждения о хронологии геологических событий дает современная геофизика.

Многие вопросы и проблемы зоогеографии до настоящего времени остаются дискуссионными и оживленно обсуждаются на зоогеографических конференциях, которые регулярно проводятся в нашей стране. Последняя из них прошла в 1985г. в Ленинграде, где особенно ярко было продемонстрировано все разнообразие направлений и школ, существующих в СССР. Это позволяет судить о том большом интересе, который вызывают зоогеографические проблемы, а также сделать вывод, что зоогеография из классической описательной науки переросла в науку остропроблемную, решающую практические задачи рационального использования животного мира.