Учение о растительной клетке

Учение о растительной клетке

П. Кошель

Открытие клетки относится к тому периоду в истории человечества, когда наука впервые решилась сбросить с себя звание Ancillae theologiae (служанки богословия) и когда экспериментальное естествознание, отвечая запросам своего времени, предъявило права на звание Dominae omnium scientiarum (госпожи над всеми науками). Это была эпоха господства идеи Фрэнсиса Бэкона (1561–1626) о победе человека над природой, о победе, которой можно добиться не путем логических ухищрений и словесных формулировок, а путем опыта и наблюдения.

Воодушевленная этой идеей небольшая группа людей, начиная с 1645 г., стала собираться по вечерам в разных кварталах Лондона на частных квартирах. Люди эти раскуривали трубки и при свете масленых ламп обсуждали устав нового задуманного ими общества. Это были профессора двух английских университетов, закрывшихся из-за междоусобной войны, и просто любители искусства и естественных экспериментов, ставших модными со времен Галилея во Флоренции и Ф.Бэкона в Англии.

Хотя на собраниях этого общества не велось никаких политических бесед и обсуждались только эксперименты из различных областей физики, химии, механики и наук о живой природе, члены общества немного беспокоились. Время было тревожное, приходилось соблюдать строгую конспирацию, поэтому один из инициаторов создания общества, физик Р.Бойль (1627–1691), стал называть новую организацию «коллегией невидимых». 

Наконец в 1660 г. был разработан устав и создано общество для борьбы с метафизикой и схоластикой, взявшее своим девизом изречение «Не клянись словами никакого учителя». (Кратко этот девиз был выражен в двух словах: «Ничего на слово».) Избрав этот девиз, члены общества заявляли тем самым, что в своей деятельности они не будут, как схоласты, полагаться на слова авторитетов, вроде Аристотеля или отцов и учителей церкви, а будут признавать только свидетельство научного опыта.

В 1662 г. некоторые из членов «коллегии невидимых», став к тому времени влиятельными людьми при дворе Карла II, сумели добиться утверждения королевским указом не только устава, но и нового названия – «Лондонское Королевское общество». Состав членов общества был пополнен «совершенно свободными и ничем не занятыми джентльменами», т.е. людьми состоятельными. В результате у общества появились средства для печатания докладов в виде отдельных книг, посвященных наиболее важным работам.



Роберт Гук

В числе книг, появившихся в первые же годы после легализации «коллегии невидимых», была одна, заслуживающая нашего особого внимания. Это было произведение ученика Бойля, великого мастера естественных экспериментов Роберта Гука (1635–1703), ставшего членом Лондонского Королевского общества в 1663 г. Гук был изобретателем и конструктором самых разнообразных приборов, в том числе и микроскопа улучшенной конструкции.

Гук в течение нескольких лет с увлечением рассматривал через этот микроскоп самые различные мелкие предметы, в числе которых ему однажды попалась и обыкновенная бутылочная пробка. Рассматривая тонкий срез пробки, сделанный острым ножом, Роберт Гук был поражен сложной структурой вещества пробки, обнаружившейся при сильном увеличении. Он увидел красивый узор из массы ячеек, напоминающих пчелиные соты.

Зная, что пробка представляет собой продукт растительного происхождения, Гук стал делать такие же тонкие срезы ветвей и стеблей различных растений и изучать их под микроскопом. Первым растением, попавшим ему под руку, была бузина. На тонком срезе ее сердцевины Гук опять увидел картину, очень напоминавшую ему ячеистую поверхность пчелиных сот. Он прекрасно различал целые ряды мелких ячеек, как бы отделенных одна от другой тонкими перегородками. Эти ячейки он назвал клетками (сеllula).

Вот как Гук описывает историю своего открытия в книге «Micrographia» (1665).

«Я взял кусочек светлой хорошей пробки и перочинным ножом, острым, как бритва, срезал кусок ее прочь и получил, таким образом, совершенно гладкую поверхность. Когда я затем тщательно исследовал ее с помощью микроскопа, она показалась мне слегка пористою. Я не мог, однако, с полной уверенностью распознать, были ли это действительно поры, а тем менее – определить их форму. Но на основании рыхлости и упругости пробки я, конечно, не мог еще сделать заключение о том удивительном строении ее ткани, какое обнаружилось при дальнейшем прилежном изучении. Тем же перочинным ножом я срезал с гладкой поверхности пробки чрезвычайно тонкую пластинку. Положив ее на черное предметное стекло – так как это была белая пробка – и осветив ее сверху при помощи плосковыпуклой стеклянной линзы, я мог чрезвычайно ясно рассмотреть, что вся она пронизана отверстиями и порами, совершенно как медовые соты, только отверстия были менее правильны; сходство с сотами увеличивалось еще следующими особенностями: во-первых, пробковые поры содержали относительно очень мало плотного вещества по сравнению с пустыми пространствами, заключавшимися внутри их. Так что эти стенки – если можно мне так назвать их – или перегородки этих пор, по отношению к самим порам были приблизительно так же тонки, как восковые перегородки медовых ячеек (которые состоят из шестигранных клеточек) по отношению к самим ячейкам. Далее, поры, или клеточки, пробки были не очень глубоки, но многочисленны. Посредством особых промежуточных перегородок длинные поры подразделялись на ряды мелких, связанных между собой клеток. Открытие этих клеток, как мне кажется, дало мне возможность выяснить настоящую и понятную причину особенностей вещества пробки. Эти образования были первыми микроскопическими порами, которые я видел и которые вообще кем-либо были найдены, так как ни у одного писателя, ни у одного исследователя я не встретил какого-либо упоминания о них.
Я сосчитал поры в различных рядах и нашел, что ряды приблизительно в 50–60 этих узеньких клеток умещаются обыкновенно на протяжении 1/18  дюйма (1,44 мм), откуда я заключил, что приблизительно 1100 или немного более 1000 уместятся по длине 1 дюйма, в 1 кв. дюйме – более 1 000 000, или 1 166 400, и свыше 1200 млн, или 1259 млн, – в 1 куб. дюйме. Это могло бы казаться невероятным, если бы микроскоп не убеждал нас в этом.
Поры эти, – говорю я, – столь малы, что атомы, о которых думал Эпикур, все же были бы слишком велики, чтобы пройти через них. Ткань пробки не представляет чего-либо особенного; исследуя под микроскопом, я нашел, что и сердцевина бузины или почти всякого иного дерева, внутренняя ткань или сердцевина полых стеблей различных других растений, как, например, укропа, моркови, репы и т. д., в большинстве случаев имеет подобного же рода ткань, какую я только что указал в пробке».

Так впервые была обнаружена растительная клетка. Но Гук не мог долго заниматься своим микроскопом: у него в голове роились идеи других изобретений (пружинные часы, усовершенствованные компасы и т.д.), и он охотно передал дальнейшее ведение микроскопических исследований члену Королевского общества Неемии Грю (1641–1712). В противоположность Гуку, Грю был человеком крайне постоянным и, посвятив все последующие годы своей жизни микроскопическому изучению растений, открыл в их внутреннем строении много нового. Общие результаты своих исследований он изложил в четырехтомном трактате, опубликованном в 1682 г. Трактат этот носил длинное название «Анатомия растений с изложением философской истории растительного мира и несколько других докладов, прочитанных перед Королевским обществом».



Изображение бинокулярного микроскопа, использовавшегося Грю в 1685 г.

Не останавливаясь на описании бесчисленных наблюдений Грю, приведем его общие выводы. В теле растений он различал плотные и рыхлые ткани: последним он, согласно терминологии Теофраста, дал название «паренхимы». Паренхима, по мнению Грю, «...весьма сходна в строении с пеной пива или с пеной яичного белка, являясь, по-видимому, жидким образованием». Совершенно иную картину являют собою, в описании Грю, плотные ткани стеблей и ветвей: «Здесь ясно бросается в глаза наличие вертикальной и горизонтальной систем, сплетение которых дает некоторое подобие кружева». 

Вот как Грю описывает эти плотные ткани: «Наиболее верным и близким сравнением, которое мы могли бы теперь привести для выяснения сущности строения тела растения, могло бы быть сопоставление с куском тонкого кружева, сплетаемого женскими руками на коклюшечной подушке; действительно, и сердцевина, и ее лучики в паренхиму коры представляют прекрасную картину тончайшего кружева. Волокна сердцевины располагаются в горизонтальной плоскости, как основа в кружевной ткани, ограничивая отдельные пузырьки сердцевины и коры совершенно так же, как в кружеве нити оплетают ячеи; сердцевинные лучи построены без пузырьков ила с очень мелкими, наподобие плотных частей кружева или полотна…



Рисунок поперечного сечения стебля чертополоха, сделанный Грю в 1762 г.
для его книги «Анатомия растений»

…Затем все деревянистые и воздушные сосуды располагаются перпендикулярно к горизонтальным волокнам всех указанных выше паренхиматических частей: совершенно так же в кружеве на подушке относятся к плетению придерживающие его булавки. Стоит лишь представить себе булавки в виде трубочек и значительно увеличенными в длине, а работу над плетением кружева, повторяемой много тысяч раз в одном и том же направлении увеличения его толщины или высоты, сообразно высоте растения, и мы получим картину общего строения не только какой-либо ветви, но и всякой другой части растения в его развитии от семени до семени».

Одновременно с Грю к идее микроскопического изучения строения растений пришел и итальянский натуралист Марчелло Мальпиги (1628–1694). Он стал ботаником, разочаровавшись в возможности сразу понять всю сложность строения тела животных. Следуя классической традиции подразделения всех тел природы на животный, растительный и минеральный миры, он признает, что должен был бы начать с изучения последнего, но «всей жизни не хватило бы для этого».

Главной заслугой Мальпиги является точная классификация элементов внутренней структуры растений. Мальпиги различает в теле растений: пузырьки, или мешочки, часто наполненные жидкостью и окруженные плотной оболочкой; волокна, чрезвычайно мелкие и различаемые только в микроскоп; сосуды. Из последних особое внимание Мальпиги привлекают так называемые спиральные сосуды, которые он называет трахеями, приравнивая их к дыхательным трубкам (трахеям) насекомых. Каждая из этих групп структурных элементов, говорит Мальпиги, «объединяется в растении в отдельные однородные по структуре части тела растения», которые он называет «тканями». 

Слово «ткань» подчеркивало внешнее сходство внутреннего строения растений со структурой льняных и шерстяных тканей. В признании этого сходства Мальпиги вполне соглашался с Грю. 

Оба исследователя работали совершенно самостоятельно и пришли к весьма сходным результатам. Оба они произвели первое в истории науки систематическое исследование внутренней структуры растений, поэтому им вполне заслуженно присвоено звание «отцов» микроскопической анатомии растений. Оба исследователя представили свои доклады Лондонскому Королевскому обществу приблизительно в одно и то же время, так что для их слушания было назначено одно общее заседание. И день 29 декабря 1671 г., когда оба эти доклада были публично зачитаны, может считаться днем рождения анатомии растений.

На протяжении последующего XVIII в. не было работ, которые можно было бы поставить в один ряд с исследованиями Мальпиги и Грю. Это время было эпохой иных запросов к естествознанию. Хозяйственная жизнь периода освоения колониальных районов настоятельно требовала от ботаники приведения в порядок того хаоса в названиях растений, который образовался из-за притока из захватываемых заокеанских стран все новых и новых видов растительного сырья. Поэтому внимание натуралистов XVIII в. обратилось к созданию рациональной системы классификации растительного мира. Изучение микроструктуры растительного организма было отодвинуто на задний план. 

На протяжении всего XVIII в. с трудом можно отыскать исследования, которые заслужили бы того, чтобы войти в историю микроскопической анатомии растений. В некотором роде исключение представляет собой только работа Каспара Вольфа «Теория генерации» (1759).



Микроскоп, созданный примерно в 1770 г. Джорджем Адамсом
для английского короля Георга III

Первая часть этого труда была посвящена вопросу о развитии растений. Саму постановку проблемы генезиса растительных тканей можно было бы считать большим шагом вперед, однако, разрешена она в этой работе была скорее умозрительно, чем путем точных наблюдений.

К.Вольф ошибочно считал, что растущая часть стебля, листа и корня состоит из гомогенной желатинообразной массы, в которой новые клетки возникают, «как пузырьки газа в поднимающемся при брожении тесте». Со временем эти пузырьки увеличиваются в объеме и числе, что и вызывает внешний эффект роста.

Эта теория, несмотря на чрезвычайно малую обоснованность, просуществовала довольно долго, и следы ее мы видим еще и на протяжении всей первой половины XIX в.

Начало XIX в. ознаменовалось целым рядом интересных ботанических работ, посвященных клетке. Из них особо важными являются следующие три: 

1) открытие Л.Тревиранусом (1779–1864) способа образования сосудов из вертикальных рядов клеток, поперечные перегородки между которыми растворяются и исчезают, и весь вертикальный ряд клеток таким образом превращается в один полый сосуд; 

2) открытие Д.Мольденгауером (1766–1827) метода так называемой мацерации тканей, или обработки их горячей азотной кислотой и другими химическими реактивами, растворяющими межклеточное вещество, в результате чего вся ткань распадается на отдельные составлявшие ее клетки; 

3) открытие Р.Броуном (1773–1858) ядра клетки (1831), заставившее исследователей начать присматриваться к содержимому клетки, тогда как до того исключительное внимание их было обращено только на оболочку клетки.

Таким образом, к 30-м гг. XIX в. выяснилось, что классификация Грю и Мальпиги, подразделявшая все внутренние структурные элементы растительного организма на три группы образований – пузырьки (или собственно клетки), волокна и сосуды – не отвечает действительности. Волокна и сосуды оказались также клеточными образованиями, паренхима перестала быть «кружевом» Грю, или «пивной пеной», она под действием кислот распалась на отдельные клетки, а значит, и сам термин «ткань» стал очень условным. 

Ткани растений на самом деле оказались совсем не похожими на льняные и шерстяные ткани или кружева, связанные из отдельных тяжей и нитей. Этот зрительный эффект возникал благодаря плотному соединению стенок смежных клеток, из которых каждая оказалась отдельностью, связанной с соседними клетками растворимым межклеточным веществом. В организме растения не осталось в сущности ни одного образования, которое не было бы сведено к основной форме – клетке. Клетка стала единственным элементом внутренней структуры растений. Эти выводы были сделаны в работах П.Тюрпена (1775–1840), писавшего в 1828 г.: «Растение есть сложная индивидуальность; это – в некотором роде агрегат, состоящий из массы частных индивидуальностей, более мелких и более простых. Каждый из пузырьков сферической формы или становящийся иногда от взаимного давления гексаэдрическим, из которых составлена клеточная ткань, живет, растет и размножается, нисколько не заботясь о том, что делает его сосед: это, следовательно, самостоятельный жизненный центр в процессах роста и размножения, это – ячеистая индивидуальность, ассоциация которой с большим числом подобных же индивидуальностей и составляет наибольшую часть массы, из коей образована сложная индивидуальность дерева».

В оригинальной, но чрезвычайно странной форме к тем же приблизительно выводам в отношении структуры животного организма пришел в начале XIX в. и натурфилософ Л.Окен (1779–1851), полагавший, что «все тело животных состоит из маленьких составных частей, называемых инфузориями». Взгляд этот казался так мало обоснованным, что не оставил заметного следа в науке своего времени. Наконец, хотя и не вполне в ясной форме, идею единства клеточной структуры для мира животных и растений в 1837 г. высказал чешский физиолог Я.Пуркинье (1787–1869). Он говорил о соответствии зернистой (клеточной) структуры органов животных ясному расчленению на клетки тела растений. 

Таким образом мы видим, что к концу 30-х гг. XIX в., когда на арену истории науки выступили творцы клеточной теории М.Шлейден (1804–1881) и Т.Шванн (1810–1882), представления о клеточной структуре организмов растительного и животного мира были не только подготовлены, но в значительной своей части и разработаны. 

В чем же тогда заключается историческая роль основателей клеточной теории? Неужели только в том, что они более четко и ясно выразили то, что до них было открыто Пуркинье? 

Работа Шлейдена, интересующая нас сейчас, называется «Материалы к развитию растений», а работа Шванна носит название «Микроскопические исследования над единством структуры и роста у животных и растений».

Шлейден и Шванн впервые показали и доказали, что все живое не только состоит из клеток, но, самое главное, что все живое во всем его многообразии происходит, развивается из клетки. Ни Вольфу, ни Пуркинье не удалось разгадать этой истины, и они оба представляли себе процесс развития клеток как появление пузырьков в недифференцированной живой массе, подобной тесту. 

Шлейден, конечно, ошибался во многом. Например, о содержимом клеток Шлейден имел явно недостаточные и неправильные представления. Он думал, что клеточное ядро находится между обоими листками двойной клеточной оболочки и не мог разобраться в веществе, находящемся внутри клетки. Шлейден наблюдал цитоплазму, но не подозревал, что она-то собственно и является субстратом жизненных явлений. Он считал ее камедью и допускал возникновение в ней слизистых зерен, превращающихся в ядрышки и клеточные ядра – цитобласты, вокруг которых должна будто бы возникнуть новая клетка. Шлейден проглядел или игнорировал имевшиеся уже в то время в науке указания на процессы, связанные с делением клеток. 

Все это верно, как верно и то, что от конкретных форм, в которых и Шлейден, и Шванн представляли себе процесс развития растений и животных, в настоящее время мало что осталось. Но и поныне сохранила свою силу основная идея клеточного учения в той формулировке, какую ей дали Шлейден и Шванн: «Все живые существа ведут свое происхождение от одной клетки, и на ранней стадии своего развития зародыш состоит действительно только из клетки».

Основным недостатком учения Шлейдена и Шванна было то чрезмерное внимание, которое оно уделяло клеточной оболочке, игнорируя живое содержимое клетки (Шванн видел оболочки животных клеток даже там, где их не было). 

Важное значение живого содержимого клетки, получившего название протоплазмы, было впервые разъяснено Гуго Молем (1805–1872) в его статье «О движении соков внутри клеток», вышедшей в свет в 1846 г. В ней Моль пишет:

«При ряде наблюдений по истории развития растительных клеток, которые я произвел минувшим летом и результаты которых, если они будут подтверждены последующими наблюдениями, я намерен опубликовать позднее, я обратил внимание на явления, обнаруживаемые азотсодержащими составными частями клеточного содержимого... Так как эта вязкая жидкость появляется везде, где должны образоваться клетки, предшествуя первым плотным образованиям, обозначающим место развития будущих клеток, мы должны признать, что она же дает материал для образования ядра и первичной клеточной оболочки, причем эти образования не только стоят с ней в теснейшей связи по положению, но обнаруживают одинаковую реакцию на йод. Так как с обособлением участков этой вязкой жидкости начинается процесс возникновения новых клеток, то представляется вполне правильным для обозначения этого вещества воспользоваться наименованием, имеющим отношение к его физиологической функции, и я предлагаю для этого слово протоплазма.

…Чем старше клетка, тем больше увеличиваются в ней, по сравнению с массой протоплазмы, наполненные водянистым соком полости. Вследствие этого упомянутые полости сливаются между собой, и вязкая жидкость вместо сплошных перегородок образует лишь более или менее толстые нити, которые расходятся от массы, окружающей ядро, наподобие атмосферы, по направлению к клеточной стенке, перегибаются здесь, соединяются с другими нитями, тянущимися в обратном направлении, и таким путем образуют более или менее густо разветвляющуюся анастомозирующую сеть… Когда протоплазма образует подобные нити, то почти всегда можно наблюдать движение соков».

После этого исследования, отнявшего у клеточной оболочки растительной клетки ее внутренний слой, оказавшийся живым слоем протоплазмы, содержащим и ядро клетки, очевидно, должны были измениться и взгляды на процесс размножения клеток, который Шлейден представлял себе как «процесс, совершающийся внутри оболочки клетки». 

Правильными представлениями о процессе размножения клеток мы обязаны ботанику Ф.Унгеру (1800–1870), наблюдавшему в 1841 г. процесс деления клеток в молодых нарастающих органах растения, а также образцовым исследованиям процессов роста (главным образом у низших растений), предпринятым К.Негели (1817–1891). В 1842–1844 гг. Негели изложил результаты своих работ в статье «Клеточные ядра, образование и рост клеток у растений». 

 «Для растений, – писал Негели, – имеет силу следующий закон: нормальное образование клеток происходит только внутри клеток… Содержимое материнской клетки делится на две или большее число частей. Около каждой из этих частей образуется оболочка… На основании многочисленных исследований над водорослями, грибами, хвощами, сосудистыми тайнобрачными и явнобрачными растениями, я считаю себя вправе установить как общий закон, что здесь, в материнской клетке, образуются две дочерних клетки, или, другими словами, одна клетка делится на две. Противоположные мнения и утверждения я считаю ошибочными».



Строение листа (рисунок Ф.Унгера)

Весьма сложные процессы равномерного распределения ядерного вещества, наблюдаемые при делении клеток у высших растений, ускользнули от внимания этих первых исследователей, и честь этого замечательного открытия (1874 г.) принадлежит русскому ученому И.Д. Чистякову (1843–1876). История этого, забытого в научной литературе, открытия, нередко совершенно ошибочно приписываемого немецким ученым Э.Страсбургеру и В.Флеммингу, заслуживает того, чтобы на ней мы остановились несколько дольше.

Молодой русский ботаник Иван Дорофеевич Чистяков, выбившийся из нищеты и доведший себя постоянными лишениями к 30 годам до чахотки, посвятил свои последние годы разгадке роли ядра в процессе деления клетки. Не щадя сил, он месяцами просиживал над микроскопом, изучая процесс развития спор хвощей и плаунов.

Замечательная картина раскрылась перед ним. Материнские клетки спор перед созреванием начинали усиленно делиться. При этом контуры ядра клетки исчезали, а вещество, заключенное в клеточном ядре и названное позднее хроматином (по способности сильно окрашиваться анилиновыми красками), претерпевало ряд сложных изменений: сначала оно свертывалось в клубок, напоминающий клубок ниток, затем свернутая клубком нить разбивалась на отдельные червеобразно или подковообразно согнутые отрезки; эти отрезки плоским слоем в виде пояса собирались посредине делящейся клетки. Здесь каждая подковка хроматинового вещества аккуратно по длине расщеплялась на две подковки, которые и расходились к противоположным концам клетки. Затем происходило сворачивание обеих разошедшихся групп подковок в клубки, и на двух противоположных концах делящейся клетки образовалось сначала по клубку, а затем по новому дочернему ядру. Наконец, посредине клетки возникала перегородка, и материнская клетка оказывалась разделившейся на две дочерних клетки.

Превозмогая болезнь, Чистяков много раз повторяет свои наблюдения. Слабеющей рукой делает он записи в тетрадь и зарисовки всего виденного. Открытие Чистякова публикуется в 1874 и 1875 гг. в европейских ботанических журналах на итальянском и немецком языках и делается достоянием всего ученого мира. Известный германский ученый Э.Страсбургер (1844–1912) понял, что его русский коллега разгадал загадку, над которой столько лет бился он сам. Это аккуратное расщепление подковок хроматинового вещества, которое предшествует делению клетки, это расхождение расщепившихся половинок к противоположным концам клетки Страсбургер истолковал как процесс, с которым связана наследственная передача дочерним клеткам особенностей материнской клетки. Страсбургер, оценивший громадное значение описанного Чистяковым факта, пытался приписать себе и приоритет самого открытия, но печатные работы Чистякова сохранили за последним честь первенства. Впрочем, и эта честь, и денежная помощь, и отправка для лечения в Италию – все оказалось сильно запоздавшим, и через год после публикации работ на 34-м году жизни Чистяков умер.

Что касается отношения другого упомянутого нами ученого – Флемминга (1843–1905) – к этому открытию, то только в 1878 г., через четыре года после Чистякова, Флемминг произвел точные наблюдения открытого русским ученым явления, детально описал его и назвал кариокинезом. Флеммингу же принадлежала идея назвать ядерное вещество, претерпевающее изменения в процессе кариокинеза, хроматином.

Исследования Чистякова продолжил другой русский ученый – В.И. Беляев (1855–1911), избравший объектом своих наблюдений клетки пыльцы голосеменных растений. Беляеву посчастливилось открыть явление так называемого редукционного деления, которое имеет место при созревании мужских и женских половых клеток и заключается в том, что число хромосом в каждой из созревающих половых клеток становится вдвое меньше, чем число хромосом в других клетках тела растения. Таким образом, каждая из зрелых половых клеток, и мужская, и женская, сохраняет к моменту созревания лишь половинное число хромосом. В процессе оплодотворения при слиянии двух клеток, мужской и женской, вновь получается нормальное число хромосом, которое материнская клетка передает всем образующимся из нее клеткам тела нового растения.

Открытие Беляева стало одним из основных аргументов в обосновании учения о связи хромосом с процессом наследственной передачи особенностей родительских клеток дочерним. Попарное соединение при оплодотворении хромосом мужской и женской половых клеток наглядно объясняло, почему потомки соединяют в себе наследственные особенности обоих родителей. В свете учения о редукционном делении и о хромосомах стали понятны многие неясные до того времени явления, сопровождающие передачу по наследству прирожденных свойств и признаков у растений и животных.

Экспериментальное выяснение роли ядра в клетке было впервые проведено в 1890-х гг. русским ботаником Герасимовым. Экспериментируя с водорослью спирогирой, он получал безъядерные и двуядерные клетки. Клетки без ядра не могли существовать долго, наличие двух ядер вызывало усиленное развитие и деление клеток.

Славу русских исследователей-цитологов продолжили и донесли до наших дней работы С.Г. Навашина (1857–1930) и его многочисленных учеников. Работы Навашина создали новую эпоху в изучении клеточного ядра. Им сделан ряд крупных открытий, например открытие спутников хромосом. Наряду с развитием учения о клетке появился ряд псевдонаучных теорий в этой области. 

В 1870-е гг. возникла тенденция к превращению учения о клетке в теорию структурных элементов взрослого организма. Большое распространение получило грубое механистическое толкование учения о клетке, согласно которому клетки – это «отдельные, не зависимые друг от друга кирпичики», из которых слагается «сложная архитектура растения». Так считал, например, Рудольф Вирхов (1821–1902), выдающийся германский патолог.

Видный ботаник и микробиолог Ф.Кон (1828–1898) в своем двухтомном труде «Растение» одну из глав назвал «Государство клеток». В ней он приравнивал сучья дерева к провинциям, листья – к общинам, а клетки – к личностям отдельных граждан. Прорастание, цветение и плодоношение он трактовал как государственные функции, а вегетативное размножение – как возникновение автономных колоний.

Еще дальше по пути подобных аналогий пошел известный немецкий физиолог М.Ферворн (1863–1921), приравнявший «государственное клеточное устройство» растительного организма к республике, в противоположность «более высокой организации животных» с их центральной нервной системой, напоминавшей ему милые его сердцу «черты монархического клеточного устройства». Ферворн считал, что всю физиологию можно свести к физиологии клетки, и пытался все сложные физиологические процессы у многоклеточных живых существ объяснять простым суммированием того, что можно наблюдать у амеб и инфузорий.

Все эти теории грубо схематизировали строение организма. Они пытались свести все жизненные явления в организме к простой арифметической сумме жизней отдельных частиц – «клеточных индивидуальностей». Естественной реакцией на крайности механицизма и вульгаризации в области учения о клетке стали выступления отдельных ученых, доказывавших неправильность абсолютизации роли клетки в организме и невозможность сведения жизни организма как целого к сумме жизней составляющих его отдельных клеток.

Крупнейшим поворотным событием в науке явилось открытие в 1877 г. русским ученым И.Н. Горожанкиным (1848–1904) плазмодесм, или тонких нитей протоплазмы, соединяющих через поры содержимое соседних клеток. Плазмодесмы как бы связывают содержимое отдельных клеток растительной ткани в одно целое. Это важное открытие побудило ряд европейских ученых, в частности германского ученого М.Гейденгайна, высказать соображения о том, что «понятие живого вещества гораздо шире понятия клетки и во всяком случае не совпадает с ним» (1912). Гейденгайн признал живым и межклеточное вещество. 

Если механисты – последователи Р.Вирхова – изображали организм сложносоставным, то критики клеточной теории в пылу полемики ударились в другую крайность и пытались представить его простым, подобно сплошному плазмодию. При этом игнорировалось то обстоятельство, что многоклеточный организм развивается из одной клетки путем деления, повторяя тысячелетние этапы эволюции органического мира. 

Любопытно в связи с оппозиционными высказываниями «антицеллюляристов», считавшимися одно время ультрареволюционными, привести историческую справку.

Самые ранние выступления противников клеточной теории в России были проникнуты явно реакционным духом. В 1901 г. на Х съезде русских естествоиспытателей и врачей с речью выступил товарищ министра народного просвещения Лукьянов, который ранее заведовал кафедрой патологической анатомии в одном из высших учебных заведений и считался специалистом в области гистологии. Свою речь на съезде он начал с вопроса о живом межклеточном веществе, наличие которого якобы опровергает клеточную теорию; закончил же ее указанием на «непостижимость тайн жизни» и призывом к союзу науки с религией. Профессор Петербургского университета В.Шимкевич, сидевший за столом президиума съезда, по окончании этой речи демонстративно встал и перекрестился, сказав вслух: «Миром Господу помолимся». 

Основным в учении о клетке теперь считают, следуя завету Шлейдена и Шванна, генетическую сторону этого учения и рассматривают клетку как биологическую единицу размножения и дифференциации разнообразных тканей организма. Новая концепция учения о клетке, разумеется, уже не та, что была в XIX в. при Шлейдене и Шванне, она обогатилась громадной суммой новых, добытых наукой данных. Однако и теперь, так же как более 100 лет назад, учение о клетке является отправным пунктом при изучении всякого организма, в том числе и организма растений.