Биология индивидуального развития

Вариант № 9

                                                 Содержание:

Характеристика периодов онтогенеза……………………………………….3

Дифференциация мезодермы у млекопитающих…………………………...6

Образование провизорных органов у птиц………………………………….9

Типы плацент в зависимости от расположения ворсинок хориона……...13

Список использованной литературы…………………………………………. 16







































                   1.  Характеристика периодов онтогенеза

В онтогенезе выделяют два периода – эмбриональный (пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный). У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, а у растений – постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы. 

Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде или в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования. В результате этих процессов в короткий срок появляется многоклеточный организм.

В эмбриональном развитии человека выделяют три периода – начальный, зародышевый, плодный (фетальный). 

Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.

Зародышевый период у человека начинается от момента имплантации до завершения процесса органогенеза (2–8 неделя). Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания – гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки. В этом периоде развития в течение продолжительного времени отсутствует плацентарное кровообращение, а также приобретаются характерные черты, свойственные зародышу человека. 

Плодный, или фетальный период эмбрионального развития человека начинается с 9-й недели после оплодотворения и продолжается до рождения. Для этого периода характерны усиленный рост, бурные формообразовательные процессы, специфические особенности характера питания – гемотрофное питание, которое возникает в связи с функционированием плацентарного кровообращения. Характеристика периодов эмбрионального развития человека представлена в таблице ниже:

Период

Продолжительность периода

Критические события

Другие важные события

Начальный

1-я неделя

Оплодотворение

––

Зародышевый

2–8-я неделя

Образование первичной полоски

Органогенез

Плодный

9-я неделя – до рождения

Плацентация

Появление сердцебиения (21-й день) у человека

Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с момента рождения, выхода из зародышевых оболочек до завершения жизни. У яйцекладущих животных этот период начинается с момента выхода молодой особи из яйцевых оболочек; у растений – с момента появления первичного корешка. Ниже приведена таблица с периодизацией постэмбрионального (постнатального) развития человека:

Период

Границы

1. Новорожденные

1 – 10 дней

2. Грудной возраст

10 дней – 1 год

3. Раннее детство

1 – 3 года

4. Первое детство

4 – 7 лет

5. Второе детство

8 – 12 (мальчики)

8 – 11 (девочки)

6. Подростковый возраст

13 – 16 (мальчики)

12 – 15 (девочки)

7. Юношеский возраст

17 – 21 (юноши)

16 – 20 (девушки)

8. Зрелый возраст

  I период 

22 – 35 (мужчины)

21 – 35 (женщины)

II период

36 – 60 (мужчины)

36 – 55 (женщины)

9. Пожилой возраст

61 – 74 (мужчины)

56 – 74 (женщины)

10. Старческий возраст

74 – 90 (мужчины и женщины)

11. Долгожители

90 лет и выше



Переход к взрослому организму может осуществляться прямым и непрямым путем. В связи с этим различают три типа онтогенеза: личиночный, неличиночный и внутриутробный.

Личиночный, или непрямой тип развития характерен для многих кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, ланцетника, двоякодышащих и некоторых костистых рыб, амфибий. Этот тип развития отличается наличием личиночных стадий. После выхода из яйца личинки ведут активный образ жизни и сами добывают пищу. Личинки не похожи на родительскую форму – они гораздо проще устроены, имеют провизорные органы, которые в последствие резорбируются (рассасываются) и у взрослой особи не наблюдаются.

Непрямое развитие организмов связано с тем, что для полного развития и формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Переход личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее развитие организма. Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это происходит в том случае, если взрослая родительская форма ведет сидячий образ жизни. В этом случае свободноживущая личинка способствует расселению вида. Такой способ расселения встречается у кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий, паразитических ракообразных. 

Дальнейшее превращение – метаморфоз – личинки во взрослую особь может осуществляться по типу полного превращения, при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий развития, из которых основной является стадия куколки (бабочка). Или же развитие происходит без стадии куколки – по типу неполного превращения, а сама личинка похожа на взрослое животное, но меньших размеров (кузнечик, саранча). 

Неличиночный (прямой) тип развития характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающимся от неё меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, головоногие моллюски, кишечнополостные) все органы формируются в эмбриональный период развития, а в постэмбриональный происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие связано с большим запасом желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, или с развитием зародыша в материнском организме.

Внутриутробный (прямой) – наиболее поздний в филогенетическом отношении тип развития. Он характерен для высших млекопитающих и человека, у которых яйцеклетки бедны желтком и развитие зародыша происходит в матке материнского организма. В этом случае образуются провизорные внезародышевые органы, важнейшим из которых является плацента. 











                  2.  Дифференциация мезодермы у млекопитающих

На 15–17-й день внутриутробного развития наступает вторая фаза гаструляции с образованием первичной полоски, узелка Гензена. Этот процесс совершается в основном так же, как и у птиц так  и у плацентарных млекопитающих. Расположение осевых зачатков у зародыша человека идентично наблюдаемому у названных животных. На 17-й день наступает период органогенеза. В периоде органогенеза выделяют пресомитную и сомитную стадии. Пресомитная стадия длится от 17-го до 20-го дня. Она характерна тем, что в дорсальной части мезодермы еще отсутствуют сегменты. На этой стадии зародыш вытягивается в длину и имеет грушевидную форму(рис.1). Появляется туловищная складка, отделяющая внезародышевый материал от зародышевого. В возрасте 18 дней в области туловищной складки хорошо заметны кожная эктодерма, кишечная энтодерма и зародышевая мезодерма, которые переходят во внезародышевые органы. 

Сомитная стадия: у 22-дневного зародыша наблюдается 7 пар сомитов. В средней части зародыша происходит нейруляция (смыкание краев нервного желобка), а в передней и задней частях зачатка нервной пластинки имеются нейральные бухты. В головном отделе около первого сомита выступает глазная плакода (зачаток хрусталика глаза). 

У 25-дневного зародыша уже имеется 14 пар сомитов. На головном конце находятся верхне- и нижнечелюстной отростки, которые ограничивают первичный рот. Хорошо выступают гиоидная дуга, глазная и слуховая плакоды. 

К 30-му дню количество сомитов достигает 30 пар и более. У 35-дневного зародыша их число равно 43–44 парам. Под передним мозгом находится щечно-глоточная мембрана. Ее прорыв приводит к соединению рта с передним отделом кишки. На месте слуховой плакоды образуется впадина, а потом слуховой пузырек. 

На 40-й день происходит значительная дифференцировка головного отдела. Образуются зачатки верхних и нижних конечностей. К двум месяцам зародыш приобретает черты человека и достигает значительных размеров. К этому времени происходит формирование головы, туловища и конечностей. 

Одновременно с развитием зародыша образуются и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Зародышевые листки и их стенки дифференцируются и подобно тому, как это наблюдается у птиц и плацентарных млекопитающих, превращаются в провизорные ткани. 

Образованию аллантоиса предшествует закладка амниотической ножки – тяжа внезародышевой мезодермы (позже мезенхимы) от задней части зародыша к хориону. В результате разрастания заднего конца крыши желточного мешка образуется вырост в виде трубки – аллантоис, который врастает в амниотическую ножку. Желточный мешок (аналог этого органа у птиц и рептилий) и аллантоис быстро подвергаются обратному развитию, а мезенхима их стенки способствует образованию соответственно кроветворного аппарата и пупочных сосудов. 



Амнион разрастается, охватывает остатки желточного мешка (точнее стебелька) и аллантоиса, образуя вместе с пупочными сосудами (две артерии и одна вена) пупочный канатик, который окружен амниотическим эпителием. Соединительнотканную основу пупочного канатика составляет студенистая соединительная ткань – вартонов студень – с особыми свойствами рыхлая волокнистая соединительная ткань, представляющая собой продукт дифференцировки внезародышевой мезенхимы. 

Хорион к двум месяцам внутриутробного развития видоизменяется. На большой части его поверхности, обращенной в полость матки, ворсинки перестают образовываться и вскоре исчезают. На остальной части поверхности хориона (в виде диска), обращенной в сторону мышечной оболочки матки, ворсинки усиленно развиваются, ветвятся, причем в них, кроме эпителия и мезенхимы, имеются кровеносные сосуды (вторичные ворсинки). 



 

Рис.1: Клеточные движения в период гаструляции (А, Б) и схема строения зародыша на стадии поздней гаструлы (В) у  млекопитающих:

А - вид с дорсальной поверхности; Б – поперечный срез.



Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая подразделяется  на   брюшную, плевральную и перикардиальную полости. 

Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки, половые железы. Из дорсальной части мезодермы - сомитов - образуется три зачатка. Переднемедиальный участок сомитов (склеротом) идет на построение скелетной ткани, дающей начало хрящам и костям осевого скелета - позвоночника. Латеральнее него лежит миотом, из которого развивается скелетная мускулатура. В заднелатеральной части сомита находится участок - дерматом, из ткани которого образуется соединительнотканная основа кожи - дерма.

 























































          3.  Образование провизорных органов у птиц



       Провизорные, или внезародышевые  органы – это структуры необходимые  для нормального развития зародыша, но существующие временно. Начальным этапом их формирования является  образование зародышевых складок – туловищной и амниотических.

     Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на границе зародышевого и внезародышевого материала. Вершина складки направлена внутрь и проходит между телом зародыша и желточным мешком. По мере продвижения туловищной складки тело зародыша приподнимается над желтком и втягивает внутрь зародышевую (кишечную) энтодерму - возникает вентральная стенка туловища и кишечная трубка, которая остается соединенной с желточным мешком  при помощи желточного (пупочного) стебелька. Одновременно формируется желточный мешок из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно окружают желток. Возникает  туловищная складка у головного конца, а затем постепенно распространяется по направлению к хвосту зародыша.

     Желточный мешок имеет  энтодермальное  происхождение, покрыт

висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой  зародыша. Энтодермальные клетки желточного мешка дифференцируются в эпителиальные, обладающие ворсинками, что увеличивает площадь всасывания желтка.

     У зародышей с большим количеством  желтка   желточный    мешок

принимает участие  в  питании. У птиц, в  спланхноплевре  желточного

мешка  развивается  сосудистая сеть. В висцеральном листке агрегация

мезенхимы приводит к возникновению кровяных островков. Мезенхимные клетки, расположенные по краю островков удлиняются, из них образуются эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, а из мезенхимных клеток, находящихся в центре островка, развиваются гемацитобласты. Из гемацитобластов в дальнейшем формируются первичные эритробласты, а из последних, путем дифференцировки, образуются первичные эритроциты. Таким образом, в стенках желточного мешка возникают первые очаги внутрисосудистого кроветворения.

      Капилляры, возникающие в кровяных островках сливаются вместе и

в результате образуется желточный круг кровообращения, который в начале развития обеспечивает зародыш питательным материалом и кислородом. И кровь, и сосуды в стенке желточного мешка образуются раньше чем в теле зародыша. Зародышевые сосуды возникают в виде полых трубок, не содержащих кровяных клеток.

      Когда начинает сокращаться сердце, кровь из желточного мешка поступает в тело зародыша. Сердце зародыша начинает функционировать в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш.

      Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок

с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием

пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка, а затем попадает в сосуды и с током крови разносится по всему телу зародыша.

      У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже

находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу

шестых суток после вылупления полностью рассасывается.

     Параллельно с образованием туловищной складки возникает амниотическая складка, вершина которой направлена вверх (существуют две амниотические складки - головная и хвостовая, которые растут навстречу друг другу). Амниотические складки смыкаются над телом зародыша. В их образовании участвуют эктодерма и париетальный листок мезодермы. В результате возникают две оболочки: 1) амниотическая, окружающая одноименную полость, и 2) серозная, ограничивающая внезародышевый целом (экзоцелом).

      Первоначально амниотическая полость имеет вид узкой щели, но по

мере накопления в ней жидкости размеры ее увеличиваются. Из мезодермы, покрывающей амниотический мешок, развиваются мышцы, которые своими сокращениями обеспечивают движение амниотической жидкости.

      Амниотическая  жидкость омывает тело зародыша и не позволяет

накапливаться на кожных покровах продуктам метаболизма, а также защищает зародыш от механических повреждений. Благодаря ей растущие части тела находятся во взвешенном состоянии и не мешают в развитии друг другу.

      Амниотическая полость сообщается при помощи узкого серозоамниотического канала, находящегося в каудальном конце зародыша с экзоцеломом. Через этот канал в амниотическую полость поступает белок, который зародыш заглатывает, начиная с 13 дня развития. С этого времени начинается парентеральный способ питания, соответствующий ранней дифференцировке пищеварительного тракта зародыша.

       По мере увеличения амниона защитные функции белка постепенно

сводятся к нулю, он уплотняется и смещается к узкой части яйца, откуда по серозоамниотическому каналу поступает в амнион. Оказавшийся в кишечнике зародыша белок, благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам, играет иммунологическую роль и влияет на процессы дифференциации стенки кишки.

       Когда пупочный стебелек еще достаточно широк, из вентральной

стенки задней кишки возникает слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком несегментированной мезодермы - аллантоис. Постепенно разрастаясь, он занимает пространство между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, т. е. экзоцелома. Аллантоис представляет собой вместилище для конечных продуктов азотистого обмена - мочевины и мочевой кислоты, а благодаря развитой сосудистой сети он вместе с серозной оболочкой участвует в газообмене.

       Серозная оболочка граничит с подскорлуповой и скорлуповой оболочками, богатыми порами, через которые поступает кислород в сосуды серозной оболочки и из них в пупочные сосуды идущие к телу зародыша.

       Аллантоис с разветвлениями пупочных сосудов сильно разрастается по всей поверхности серозной оболочки, в результате увеличивается площадь контакта с кислородом атмосферы, поступающего через поры скорлупы, а следовательно и скорость газаобмена.

      Серозная оболочка  в  ходе  эмбрионального   развития более тесно

прилегает к подскорлуповой  пленке   на тупом конце яйца, где имеется

воздушная камера.

      В  результате  срастания  стенок  аллантоиса и  серозной  оболочки

(иногда также именуемой хорионом)   возникает  обильно  пронизанная

кровеносными  сосудами  оболочка - хориоаллантоис. При вылуплении

наружная, большая, часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря.

       Белковая   оболочка яйца отдает в ходе эмбриогенеза значительную

часть содержащейся в ней воды желтку. В результате желток становится более жидким, а белок, напротив, сильно загустевает, уменьшается в объеме и оттесняется к острому концу яйца. Здесь он охватывается складками серозы, подрастающей сюда в процессе обрастания желтка. Эта складка серозы вместе с внутренней стенкой аллантоиса формируют белковый мешок.

      Стенки белкового мешка образуют выросты (ворсинки) в которые

врастают сосуды аллантоиса. Ферментативно расщепляя и всасывая белковую массу, сероза передает ее сосудам аллантоиса, а те транспортируют питательные вещества белковой оболочки с током крови к зародышу.

       К 20-21  дню    эмбриональное   развитие  птенца  заканчивается. К

этому времени белок и содержимое желточного мешка в основном используются. Остаток  содержимого  желточного мешка втягивается в

брюшную полость и  в  течение месяца после вылупливания полностью

исчезает.  Провизорные   органы,  в  частности  аллантоис   редуцируются, цыпленок начинает   дышать   легкими за счет воздуха, находящегося в

воздушной  камере. С первым  вдохом  включается малый круг кровообращения, цыпленок   разбивает скорлупу   и   освобождается от яйцевых оболочек.



















































































   4. Типы плацент в зависимости от расположения ворсинок хориона



По характеру строения и взаимоотношений между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки у млекопитающих выделяют четыре типа плаценты (рис.2).

Эпителиохориальная (полуплацента) – ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки и лишь соприкасаются с её эпителием. Питательные вещества и кислород для развивающегося зародыша поступают из маточного молочка, которое секретируют маточные железы слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из крипт и слизистая оболочка не разрушается. Такой тип плаценты характерен для некоторых сумчатых (барсук) и плацентарных млекопитающих (свинья, лошадь, верблюд, бегемот, дельфин, кит).

Десмохориальная (соединительнотканнохориальная) – ворсинки хориона проникают в слизистую оболочку матки, разрушают эпителий и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия, располагаясь ближе к кровеносному руслу. При этом связь с материнским организмом тоже не очень тесная, как и при эпителиохориальной плаценте, но поверхность хориона при этом увеличивается. При родах на поверхности слизистой остаются участки без эпителия, которые впоследствии регенерируют. Этот тип плаценты встречается у жвачных парнокопытных животных (корова, овца).

Эндотелиохориальная (вазохориальная) – ворсинки хориона разрушают эпителий, рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, прорастают в стенку сосудов матери и контактируют с их внутренней стенкой – эндотелием. При таком типе плаценты зародыш лучше обеспечивается питательными веществами и кислородом. Но при этом величина плаценты значительно уменьшается. При родах происходит отторжение части тканей стенки матки и возникает небольшое кровотечение. В последствии слизистая оболочка матки быстро регенерирует. Такой тип плаценты характерен для хищных млекопитающих (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоногих (тюлени, моржи).

Гемохориальная (haima – кровь) – ворсинки хориона проходят через эпителий матки, полностью разрушают стенки кровеносных сосудов (на их месте в дальнейшем образуются кровяные лакуны) и омываются кровью матери. Питание зародыша происходит путем осмоса (через стенку ворсинок хориона) из крови матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой матки и возникает сильное кровотечение. Регенерация длительная, так как дефект стенки матки значительный. Различают два вида гемохориальной плаценты – ворсинковую и лабиринтную. 









          Ворсинковая – ворсинки хориона сильно ветвятся, что приводит к значительному увеличению его поверхности. Такой вид плаценты у приматов и человека. 



                                  

                                   Рис.2: Типы плацент:

I – эпителиохориальная; II – десмохориальная; III – эндотелиохориальная; IV – гемохориальная; 1 – ворсинка хориона; 2 – эпителий маточной крипты; 3 – соединительная ткань слизистой оболочки матки; 4 – стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 – просвет кровеносной системы; 6 – эндотелий кровеносной системы.



Лабиринтная – контакт трофобласта с кровью матери достигается за счет возникновения разветвленных впячиваний трофобласта, которые сливаются в сложный лабиринт каналов. Этот вид плаценты характерен для насекомоядных млекопитающих (крот, ёж, выхухоль), рукокрылых (летучие мыши), грызунов (крыса, бобер), зайцеобразных (кролик).

В зависимости от формы и характера распределения ворсинок хориона различают четыре типа плаценты.

Диффузный – почти вся поверхность плодного пузыря равномерно (диффузно) покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи).

Котиледонный – ворсинки хориона собраны в группы – котиледоны. Между ними поверхность плодного пузыря не имеет ворсинок (у жвачных).

Поясный – хорион с разветвленными ворсинками имеет форму широкого пояса, который охватывает плодный пузырь (у хищных).

Дискоидальный – участок ворсинчатого хориона имеет форму диска (у павианов, человекообразных обезьян, человека).

















































































                        Список использованной литературы



			Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии. – М.: Просвещение, 1983. – 240с. 

			 Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. – М.: Изд-во МГУ, 1980. – 210с. 

			Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. – М.: Изд-во МГУ, 1993. – 301с. 

			 Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных. – М.: Высшая школа, 1983. – 287с. 

			 Гилберт С. Биология развития. Т. 1–3. – М.: Мир, 1993–1995. 

			 Голиченков В.А. Биология развития. – М.: Изд-во МГУ, 1991. – 144с.

			 Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология. – М.: Издат. центр «Академия», 2004. – 224с. 

			 Голиченков В.А. и др. Практикум по эмбриологии. – М.: Издат. центр «Академия», 2004. – 208с. 





2