Эволюция системы кровообращения

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ

ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Биологический факультет









ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

(реферат)







Выполнила: студентка 4 курса

752 гр. БФ Папст Т. В.

__________________________



Проверил:

д.б.н., проф. Журавлев В.Б.

__________________________



Оценка____________________

«____» ______________ 2008 г.















Барнаул – 2008

Содержание



Введение…………………………………………………………………………...3

Глава 1. Становление замкнутой системы циркуляции…………………….5

Глава 2. Эволюционные изменения в кровообращении……..……………..6

2.1.Изменение объема  циркулирующей жидкости….………………..6

2.2.Изменение скорости кровотока…………………………………….7

2.3.Эволюция сердца……………………………………………………8

2.4.Эволюция систем регуляции кровообращения…………………..12

2.5.Эволюция вазомоторных механизмов……………………………14

2.6.Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности….16

Глава 3. Некоторые общие закономерности эволюции системы крови....17

Заключение……………………………………………………………………….23

Литература……………………………………………………………………….25



































Введение



Постепенное усложнение живых организмов в процессе эволюции не могло не сопровождаться усложнением системы транспорта веществ. Развитие нашей кровеносной системы не шло по пути логического и неукоснительного прогресса. Вероятно, под влиянием случайных мутаций, изменений внешней среды и меняющихся критерий естественного отбора эволюция не всегда идет прямолинейно.

Число мутаций, происшедших с момента возникновения первой клетки, поистине недоступно нашему воображению. Из тысяч возможных мутаций (каждая из которых представляет собой результат случайного воздействия внешней среды на генетический материал клетки) какая-нибудь одна может оказаться благоприятной, т. е. может способствовать выживанию. Как правило, мутации, связанные с достаточно крупными изменениями, неблагоприятны и устраняются при отборе.

Общее число мутаций, возникших как «ошибки» при воспроизведении, а потом бесследно исчезнувших, не поддается человеческому воображению. И все же в действительности каждый шаг этой эволюции можно проследить в окружающем нас мире. Первое живое существо, появившееся на земле, вероятно, мало чем отличалось от одноклеточной амебы, которая до сих пор обитает в наших водоемах. Систему циркуляции с открытыми порами до сих пор можно наблюдать на губке.

Естественный отбор, каким бы сложным он не казался, происходит с исключительной логикой и чрезвычайной экономией. Выживает все наиболее целесообразное. Все, что целесообразно и экономично, выживает с большей легкостью, чем-то, что столь же целесообразно, но менее экономично (Симен, 1965).

Цель реферата - рассмотрение возникновения и эволюционного изменения кровообращения как системы транспорта от простейших организмов до млекопитающих и человека.

Задачи: рассмотрение образования замкнутой системы кровообращения, выделения и постепенного усложнения сердца, изменение объема циркулирующей крови.



















































1. Становление замкнутой системы циркуляции

	У простейших организмов метаболическая связь организма с окружающей средой осуществляется путем простой диффузии газов и других веществ через клеточную мембрану. В организме низших многоклеточных животных между клетками формируется тканевая жидкость, через нее осуществляется обмен веществ между различными клетками, а также проникновение газов, воды и других веществ из окружающей среды и выделение конечных продуктов обмена из организма. У беспозвоночных и у низших хордовых появляется особая жидкость - гемолимфа, которая по незамкнутой системе трубок достигает различных частей тела, где сосуды прерываются щелями, лакунами, лишенными собственных стенок. Гемолимфа смешивается с тканевой жидкостью, проникает в межклеточные пространства и возвращается в сердце (Неудахин, 1980).

Характерной чертой эволюции кровообращения является постепенное обособление аппарата кровообращения в замкнутую систему (Неудахин, 1980). В замкнутых системах кровь не вступает в непосредственный контакт с клетками. Средой для клеток является тканевая жидкость, обменивающаяся с кровью через капиллярную сетку. Существуют гипотезы, что лакунарная циркуляция гомологична лимфатической системе позвоночных (Коштоянц, 1940).

Замыкание системы кровообращения впервые наметилось у кольчатых червей. Одновременно происходило структурное и функциональное обособление специализированного мышечного органа - сердца, которое играет роль насоса, обеспечивающего движение крови по сосудам (Неудахин, 1980).









2. Эволюционные изменения в кровообращении



2.1. Изменение объема циркулирующей жидкости



У животных с незамкнутой циркуляцией объем крови соответствует объему внеклеточной жидкости животных с замкнутой системой и составляет 30% объема тела. У некоторых видов моллюсков эта величина превышает 50%. У млекопитающих и птиц объем крови составляет в среднем 7-10% объема тела, 40-50% объема крови приходится на плазму. Изоляция системы циркуляции сопровождалось уменьшением объема циркулирующей крови.

Величина транспорта кислорода зависит не столько от объема крови, заключенной в системе циркуляции, сколько от производительности сердца и кислородной емкости крови. Последняя определяется пигментами - гемоглобином, хлорокруорином, гемоэритрином, гемоцианином. У беспозвоночных кислородная емкость крови низка: у моллюсков, червей и членистоногих она составляет 1-5 об.%, пойкилотермных позвоночных - 5-12 об.%, млекопитающих и птиц 15-20 об.%, ныряющих млекопитающих (тюленей) и птиц (пингвины) кислородная емкость крови может превышать 30 об.%

В ходе эволюции изменилось и сродство дыхательных пигментов к кислороду. Как правило, обитатели высот и глубинные ныряльщики характеризуются более низкими величинами Р50 (парциальное давление кислорода, при котором происходит пятидесятипроцентное насыщение гемоглобином). У рыб, обитающих в воде, обедненной кислородом, Р50 ниже, чем у обитателей аэрированных водоемов. У карпа Р50 составляет 5 мм рт. ст. (0,66 кПа), а у форели — 30 мм рт. ст. (40 кПа) (Хлопин, 1984 г.). В ряду позвоночных рыбы наименее обеспечены переносчиком кислорода: 1,5-2 г гемоглобина на 1 кг массы тела. У земноводных и пресмыкающихся эта величина соответственно 3 и 4 г на 1 кг. У гомойтерных животных она колеблется, как правило, в пределах 11-20 г (Коржуев, 1973 г.), следовательно, в ходе эволюции уменьшение объема циркулирующей жидкости сочетается с возрастанием ее кислородной емкости за счет появления и увеличения содержания пигментов, обладающих высокой способностью обратимо присоединять кислород (Коштоянц, 1940 г.).



2.2. Изменение скорости кровотока

Анализ основных эволюционных изменений объемной скорости циркуляции затруднен тем, что величина кровотока зависит от многих факторов: массы тела, способности поддерживать постоянство температуры тела, особенностей среды обитания, особенностей жизнедеятельности (способность к полету, нырянию и т. д.). У гомойтермных животных величина минутного объема сердца возрастает с уменьшением массы тела.

Большую производительность сердца у мелких теплокровных связывают с высоким запросом кислорода, необходимого, чтобы поддерживать постоянную температуру тела. Известно, что мелкие животные остывают и разогреваются чрезвычайно быстро.

У птиц в покое сердечный выброс в полтора раза выше, чем у млекопитающих с той же массой тела. Во время полета эта величина возрастает в несколько раз.

Сравнение относительных величин минутного объема крови у представителей различных классов свидетельствует о возрастании в ходе эволюции производительности сердца. У амфибий и рептилий эта величина составляет 2-5,9 мл/мин на 100 г массы тела. У теплокровных позвоночных она в среднем в 10 раз выше (Шошенко 1975 г.)

Объем циркулирующей крови у млекопитающих по сравнению с беспозвоночными совершает большое число кругооборотов.

Возрастание производительности сердца в эволюции обеспечено главным образом увеличением частоты сердечных сокращений. У амфибий и рептилий частота сокращений сердца ниже, чем у высших позвоночных.

В ходе эволюции возрастает показатель общего периферического сопротивления сосудов.

Одним из важных направлений развития кровеносной системы является дифференцировка сократительных элементов сосудов в специальный орган — сердце (Гинецкий, 1947 г.).

2.3. Эволюция сердца

Сердце как специальный мышечный орган, дифференцирующий из брюшного пульсирующего участка главного сосуда, имеется уже у круглоротых. Оно состоит из двух основных мускульных отделов — предсердия и желудочка с незамкнутой околосердечной полостью и называется двухкамерным, хотя в нем имеется еще один отдел — венозная пазуха, находящаяся в месте впадения вен в предсердие. Сердце локализовано в головной области. В отличие от всех других позвоночных животных система кровообращения круглоротых незамкнута. У круглоротых есть ряд добавочных сердец, главным образом в венозной системе: воротное сердце, кардинальные и каудальные сердца.

У рыб, сердце которых также относится к двухкамерным, появляется артериальных конус (у хрящевых рыб), или артериальная луковица (у костистых рыб) в месте выхода из желудочка артериального ствола. Все камеры сердца отделяются друг от друга специальными клапанами, позволяющими крови протекать только в одном определенном направлении при ритмическом сокращении сердца.

Сердце круглоротых и рыб относится к венозным или жаберным: через все отделы протекает только венозная кровь, аэрация крови происходит за счет кислорода растворенного в воде, при диффузии его через стенки жаберных капилляров.

При жаберном типе дыхания имеется один круг кровообращения: из желудочка через брюшную аорту венозная кровь поступает в приносящие жаберные сосуды. В жабрах кровь обогащается кислородом. Артериальная кровь вновь поступает через выносящие жаберные сосуды в спинную аорту, откуда разносится по всем органам. Венозная кровь поступает по передним и задним кардинальным венам, которые у круглоротых впадает в венозную пазуху непосредственно, а у рыб — через кювьеровы протоки. Таким образом, у круглоротых и у рыб сердце заполнено венозной кровью.

Строение миокарда у рыб неодинаково в разных группах. По гистологическому строению желудочка сердца костистых рыб можно условно разделить на три группы. В первой группе (камбала, треска) миокард имеет губчатое строение с лакунарным кровоснабжением. Во второй группе (угорь) в губчатом миокарде есть уже специальные трофические сосуды, которые, однако, не могут быть отнесены к истинным коронарным сосудам. В третьей группе (форель), кроме губчатого миокарда, имеется также компактный мышечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих. Этот слой перфузируется кровью через коронарные сосуды.

Специальный интерес представляет система кровообращения у двоякодышащих рыб. В связи с наличием первичных легких у них появляется второй (малый) круг кровообращения: предсердия разделены перегородкой, т.е. двухкамерное жаберное сердце сменяется у двоякодышащих рыб трехкамер-ным сердцем. У рыб сердце - в поджаберной области позади головы.

У амфибий в связи с развитием легочного типа сердечно-сосудистая система устроена сложнее, чем у рыб. Как и у двоякодышащих рыб, предсердия разделены на две половины - правую и левую. У хвостатых амфибий перегородка не доходит до конца камеры, а у бесхвостых является уже полной. У бесхвостых амфибий в артериальном конусе хорошо выражена спиральная складка, разграничивающая его на верхний (легочный) и нижний (артериальный) отделы. Конус переходит в артериальный ствол, почти сразу раздваивающийся на левую и правую дуги аорты. В каждой из ветвей благодаря образованию перегородок возникает легочно-кожная, подключичная и сонная артерии.

Полость желудочка у амфибий богата мышечными перекладинами. Сама сердечная мышца имеет рыхлое губчатое строение; между мышечными пучками есть свободные ходы, сообщающиеся с полостью сердца. Такое сердце обеспечивает питание миокарда омывающей его кровью; специальной системы коронарных сосудов у амфибий нет. У амфибий впервые сердце смещается в полость тела.

Сердце большинства пресмыкающихся является как бы переходным между трех- и четырехкамерными сердцами. Перегородка будет разделять не только предсердия, но и желудочки. Левую половину сердца можно рассматривать как артериальную, а правую — венозную. Однако сообщение между ними еще сохраняется, т. к. в желудочках перегородка неполная (исключение составляют крокодилы, у которых сердце истинно четырехкамерное). Она поднимается от верхушки сердца к его основанию на встречу межпредсердной перегородке, но не доходит до нее. Левая половина желудочка у рептилий развита гораздо сильнее правой. У крокодилов, а также некоторых других рептилий, венозный синус входит в состав правого предсердия; устье его содержит два синусных клапана.

Внутренняя поверхность предсердий покрыта сетью мышечных перекладин. Перегородка предсердий, разделяя антриовентрикулярное отверстие, переходит на свободном конце в атриоветрикулярные кармановидные клапаны. Артериальный конус также входит в состав желудочка. Мощный артериальный ствол разделен на три самостоятельно отходящих сосуда: от правого желудочка берут начало легочная артерия, заполненная венозной кровью, и левая дуга аорты, которая получает смешанную кровь. От левого желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. Сердце рептилий смещено глубоко в грудную часть полости тела.

У птиц сердце полностью четырехкамерное, венозный синус входит в состав правого предсердия, а артериальный конус - в состав желудочков. Правая половина сердца заполнена венозной кровью, а левая - артериальной. Из левого желудочка кровь поступает в дугу аорты (у птиц есть только одна - правая дуга), от которой отходят общие сонные артерии к органам грудной и брюшной полости. От выходящей части аорты отходят также коронарные артерии, питающие сердце. Кровь притекает в правое предсердие по полым венам. Полые вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен от предсердия двумя мощными мышечными клапанами. В устье полых вен имеются собственные перепончатые клапаны. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, из которого легочной артерией начинается малый круг кровообращения. У птиц впервые в филогенезе два новых, пока еще слабо выраженных, мешковидных образования - правое и левое ушки.

В прямой связи с высокой скоростью обмена веществ, высокой температурой тела, интенсивным дыханием и другими особенностями, связанными у летающих птиц с приспособлением к полету, находится и высокий сердечный индекс (т. е. отношение веса сердца к весу тела), причем у хорошо летающих птиц сердце развито сильнее (Копылова, 1986).

У млекопитающих, так же как и у птиц, сердце четырехкамерное, и движение крови происходит по двум замкнутым кругам — большому и малому кругам кровообращения. ПО большому кругу кровь поступает из левого желудочка в аорту и далее ко всем органам и тканям организма, оттуда по венозной системе возвращается в правое предсердие. Перейдя из него в правый желудочек, кровь поступает через легочную артерию в легкие, оттуда возвращается по четырем легочным венам в левое предсердие (Неудахин, 1980). Сердце, состоящее из четырех камер, является отличительным признаком теплокровного существа (Симен, 1965).





2.4. Эволюция систем регуляции кровообращения

Выявление основных закономерностей эволюции регуляторных процессов у беспозвоночных затруднено наличием нескольких типов сердца (миогенно, нейрогенное), а также дополнительных пропульсивных участков сосудов. Сердца разных животных различаются источником постоянной активности миокарда. У некоторых насекомых, ракообразных, мечехвоста в сердце содержатся нервные клетки, генерирующие волну возбуждения, которая вызывает сокращение миокарда (нейрогенное сердце). К миогенному типу относятся сердца, обладающие собственной (спонтанной) активностью, независимой от деятельности нервных структур. При этом отдельные области миокарда специализируются в водитель ритма (пейсмекер) и проводящую систему, а другие остаются обычными сократительными элементами. Такой тип сердца присущ моллюскам и позвоночным (Конради, 1954).

У круглоротых иннервация вагусная, в нем находятся также хромо-финные клетки, содержащие катехоламины, однако отсутствует симпатическая цепочка и сегментарные симпатические ганглии, а также структуры, гомологичные симпатической нервной системе позвоночных.

У некоторых хрящевых рыб имеются аналоги симпатической иннервации сердца. Большая часть симпатических волокон - холинергической природы; у более организованных позвоночных они заменяются адренергиче-скими. Сердце костистых рыб содержит компактный мышечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих, который снабжается кровью через коронарные сосуды. Миокард и коронарные сосуды иннервируются адренергическими волокнами. Для большинства рыб симпатическая иннервация кардиомиоцитов является непрямой, т. е. симпатические влияния передаются за счет медиатора волокон, заканчивающихся на сосудах, он достигает клеток миокарда с помощью диффузии или переноса кровью (Говырин, 1981).

Некоторые жабернодышащие позвоночные (миксины) отличаются полным отсутствием иннервации сердца. Энергия сердца у них целиком расходуется на преодоление сопротивления богато иннервированных жаберных сосудов, являющихся мощной рефлексогенной зоной системы циркуляции (Кулаев, 1981). Включение жаберных рецепторов ведет к прекращению кровообращения и дыхания. Афферентная импульсация из жабр определяет тонус всех жизненно важных центров, включая вазомоторный. Дериватами этой рефлексогенной зоны являются рецепторные поля аорты каротидных синусов малого круга кровообращения и, частично, сердца наземных позвоночных (Багрянский, 1958).

Формирование главных рефлексогенных зон - синокаротидной и сердечно-аортальной - могло быть обусловлено гидростатическими эффектами, т.е. необходимостью нагнетать кровь против вектора гравитации. После разделения системы циркуляции на большой и малый круги, энергия сердца, гасившаяся у рыб при прохождении крови через жабры, у наземных позвоночных используется для поддержания высокого давления крови, ее быстрого движения по кругам кровообращения (Кулаев, 1981).

У большинства амфибий хорошо развиты симпатический и парасимпатический отделы нервной системы, которые участвуют в иннервации хромо-финной ткани и сердечно-сосудистой системы. Сердца позвоночных, начиная с амфибий, имеют прямую симпатическую иннервацию, т.е. адренергический аппарат представлен трехмерной сетью волокон, где и происходит выделение медиаторов (Говырин, 1981). Сигнализация о наполнении желудочков у амфибий обеспечивается за счет механорецепторов сердца. У млекопитающих механорецепторы расположены в основном на входе (устья полых вен) и на выходе из сердца (легочная артерия, дуга аорты, каротидные синусы).                                                                                                                  







2.5. Эволюция вазомоторных механизмов



На примере высших и низших позвоночных прослеживается возрастание в ходе эволюции роли нейрогенных и гуморальных механизмов регуляции тонуса сосудов, которые существенным образом дополняют собственную активность гладких сосудистых мышц. В результате этого сформировалась иерархическая система вазомоторного контроля, которая обеспечивает у высших позвоночных неодинаковые реакции сосудов различных регионов на один и тот же стимул. Физиологический смысл таких изменений состоит в том, что возможности изменений точно ограничены, в связи с чем перераспределение токов крови между регионами в зависимости от потребности их в крови может быть реализовано лишь путем разнонаправленных изменений тонуса различных областей.

Зачатки сосудистой системы обнаруживаются у свободноживущих плоских червей. Стенка сосудов у этих червей образованна клетками паренхимы. У сосальщиков стенки сосудов лишены мышечных волокон, и циркуляция жидкости в системе происходит при движении животного, вследствие сокращения соматической мускулатуры. Однако уже у немертин сосуды способны к сокращениям. Стенка их состоит из трех слоев - внутреннего эндотелиального, среднего мышечного и наружного мезенхимального.

У животных с открытыми системами циркуляции механизмы регуляции просветов сосудов развиты слабо, а у мелких форм членистоногих отсутствуют вообще (Хлопин, 1984).

Типичное для высших позвоночных неодинаковое распределение кровотока, обусловленное меняющимися запросами разных тканей в кислороде, у беспозвоночных отсутствует.

Гладкая (мезенхимальная) мускулатура сосудов эволюционно моложе сердечной и поперечно-полосатой. Она не обнаружена у беспозвоночных. Полагают, что гладкая мускулатура позвоночных не гомологична эпителиальным или из других тканевых элементов и гладким мышцам беспозвоночных, сходство между ними является инвергентным.

На примере строения плечевых сосудов показано, что стенки артерий и вен птиц более толстые, нежели сосудов млекопитающих. Основная масса сосудистой стенки у птиц представлена средней мышечной оболочкой, в то время как внутренняя и внешняя мембраны развиты слабо.

Сосуды рыб обладают высокой чувствительностью к катехоламинам. Адреналин вызывает у рыб прессорную реакцию за счет спазма висцеральных артерий (жаберные сосуды при этом расширяются).

У амфибий сформирован вазомоторный центр в продолговатом и спинном мозге, при этом сигнальные аппараты, в отличие от высших позвоноч- ных, относительно независимы от бульбарных активирующих систем (Хаю-тин, 1982). У лягушек отсутствуют альфа-адренорецепторы, формирующиеся на более поздних этапах эволюции, отсутствуют синокаротидные механоре-цепторные зоны. У рептилий, птиц и млекопитающих адренергическая иннервация сосудов становится закономерной. Адренергическая иннервация у птиц и амфибий, в отличие от млекопитающих, плотнее, чем артерий (Леонтьева, 1978).

Реакции перераспределения кровотока обнаружены у рептилий. Показано, что согревание (охлаждение) гипоталамуса черепах приводит к увеличению (уменьшению) артериального давления на 10-20% за счет изменения тонуса сосудов. Аналогичные реакции описаны и у других рептилий (Дольник, 1981).

Таким образом, в ходе эволюции возрастает как значение сосудистого компонента гемодинамических реакций, так и роли нейрогенных механизмов регуляции.





2.6. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности

	Эволюция сердечной деятельности со стороны высших отделов центральной нервной системы проходила несколько стадий:

		начальная - характеризуется невозможностью выработать сер-
дечные рефлексы (опыты на лягушках, змеевидных ящерицах);

		промежуточная - та, на которой условные сердечные рефлексы вырабатываются медленно, не упрочняются и малы по величине. Это наблюдается у черепах;

	высшая стадия - характеризуется выраженной условнорефлек- торной регуляцией сердечной деятельности. Наблюдаются
сравнительно постоянные сердечные условные рефлексы боль-
шой величины. Появляется возможность тормозить сердечные

условные рефлексы и произвести переделку. Эти отношения характерны для голубей, кроликов, собак, обезьян (Баллонов, 1959). 

Изучение особенностей регуляции сердечной деятельности у людей свидетельствует о большом сходстве характера условно-рефлекторных влияний на функцию сердечно-сосудистой системы у человека и высших животных (Корнева, 1965).











3. Некоторые общие закономерности эволюции системы крови



Видоизменение состава и количества крови в процессе развития животного мира дает богатый материал для анализа закономерностей эволюции системы крови, где ведущую роль играет процесс формирования внутренней среды, а защитные и транспортные функции зависят от того, в каком микроокружении находятся клетки крови, насколько изменчив состав окружающей их среды. Благодаря поддержанию определенной концентрации электролитов, водородных ионов, макроэргов и других веществ, за счет использования буферных систем кровь приобретает известную независимость от влияний на ее состав продуктов метаболической активности тканей и органов, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем, с которыми кровь обменивается разнообразными соединениями.

Вместе с тем, эволюция системы крови тесно связана с эволюцией других тканей и органов. Действительно, синтез альбумина и других белков плазмы зависит от печени; клетки крови формируются в органах кроветворения и, в частности, в ретикулярной ткани костей скелета, который в свою очередь проходит сложный путь исторического развития. Приобретение го-мойотермности в сочетании с развитием буферных систем сыграло большую роль в эволюции основных функций системы крови, потому что обусловило создание оптимального режима работы ферментов крови и других белков, а также более благоприятные возможности для жизнедеятельности клеток крови.

Появление новых признаков. Новые признаки в системе крови чаще всего представляют собою видоизменение тех, которые существовали ранее, у более древних видов животных. По мере того как появляются новые типы молекул и клеток, эволюционно более старые структуры принимают на себя иные роли. Так, дыхательные пигменты, растворенные в гемолимфе, создают буферную емкость и онкотическое давление жидкости, а в тех случаях, когда дыхательные пигменты заключены в эритроцитах, онкотическое давление обуславливают белки, остающиеся в растворе, например, альбумины. У насекомых, не имеющих дыхательных пигментов, роль буферов играют аминокислоты, они же участвуют в создании онкотического давления.

Один из способов изменения и создания новых функций состоит в том, что ряд свойств, характерных ранее для одного вида клеток, распределяется между несколькими видами. Например, инфузории способны к фагоцитозу и синтезу гемоглобина, а в крови высших животных эти функции разделены между эритроцитами и лейкоцитами.

Новый признак становится устойчивым благодаря развитию внутрисистемных координации и за счет возрастающей автономности частей, при которой роль внешних влияний становится не пусковой, а корректирующей. Большая зависимость признаков от условий среды у низших животных является одним из факторов, обуславливающих значительную вариабельность показателей у особей одного вида. Причина развития устойчивых признаков заключается еще и в том, что эволюция частей крови протекает взаимосвязанно. Так, карбоангидраза содержится в различных участках тела беспозвоночных (в зависимости от вида), значение фермента для системы крови невелико. У позвоночных, начиная с рыб, эволюция карбоангидразы крови и эволюция эритроцитов связанны и признак становится устойчивым признаком вида.

Наличие или отсутствие в системе крови определенных групп животных того или иного показателя свидетельствует о том, что адаптивное значение одного  и того же признака неодинаково для разных видов. Создавая адаптивные преимущества некоторым видам, некоторые признаки оказываются неоптимальными для других видов, отчего их развитие прерывается в процессе эволюции системы крови.

Филогенез и онтогенез. Эволюция системы крови опирается на ряд событий, которые прослеживаются и в онтогенезе, затрагивая целый комп-

 лекс систем. Каждый организм высших позвоночных в своем индивидуальном развитии проходит такие стадии, как разделение лимфатической и кровеносной систем, стабилизация внутренней среды, развитие терморегуляции и костномозгового кроветворения.

Результатом такого сходства между основными перестройками на уровне целого организма является то, что многие показатели, характеризующие картину крови, тоже изменяются сходным образом в онто- и филогенезе: появляются дыхательные пигменты, среди циркулирующих эритроцитов сокращается число ядерных форм, уменьшается аницитоз, стабилизируются показатели крови, ее белковый спектр, развивается способность к выполнению защитных функций и транспорту веществ. Некоторые законы развития клеток настолько обязательны, что повторяются как у примитивных, так и высокоорганизованных существ. У немертин образование эритроцитов начинается с того, что в исходных гемамебоцитах утрачивается амебоидное движение и начинает накапливаться гемоглобин. Клетка проходит полихрома-тофильную и ортохроматофильную стадии развития, пикнотизацию ядра, а в старых клетках - его распад. В эмбриогенезе млекопитающих, когда локализация кроветворения меняется от желточного до костно-мозгового, на каждой стадии используется в принципе одинаковый способ диффиренцировки эритроидных клеток.

Сходство развития важнейших структур системы крови определяется в ряде случаев общими закономерностями физико-химического порядка. В фило- и онтогенезе увеличиваются размеры тела и, следовательно, длина пути, которую вынуждены проходить молекулы газов посредством диффузии. Дыхание тканей на основе прямого газообмена со средой становится недостаточным, появляется необходимость развития сосудистой сети. Возникновение дыхательных пигментов определенной химической структуры в фило- и онтогенезе обеспечивает не только облегчение процесса транспорта газов по сосудистой сети, но, используя электронные факторы в межмолекулярных и внутримолекулярных взаимодействиях, оптимизирует его, повышает экономичность и эффективность.

Скорость эволюции. У древних видов, в глубине ранней истории развитие функций крови, выявляются зеленые, красные, фиолетовые и синие дыхательные пигменты, причем в растворенном состоянии в гемолимфе содержатся молекулы пигментов с молекулярной массой, измеряемой миллионами дальтон, а в клетках гемолимфы и крови содержатся только пигменты с молекулярной массой порядка 100.000 дальтон. Наиболее примитивные существа, способные синтезировать дыхательные пигменты, - это простейшие. Представители исторически наиболее поздней группы кишечнополостные - лишены дыхательных пигментов. От них берут начало две ветви развития животного мира - первично- и вторичноротые, и к каждой из этих ветвей относится множество видов, синтезирующих дыхательные пигменты. В ходе эволюционного развития вторичноротых появляется то же самое, а именно, у иглокожих есть эритроциты с гемоглобином, а у более поздних форм - оболочниковых - их нет. От организмов типа личинок оболочниковых берет начало ланцетник, тоже не имеющий эритроцитов и дыхательных пигментов. Однако далекие потомки ланцетника - позвоночные — становятся постоянными обладателями этого признака, т.е. эритроцитами с содержащимся в них гемоглобином. Причиной того, что в процессе макроэволюции признак утрачивается, а затем появляется вновь, вероятно, подобны тем причинам, которые обуславливают исчезновение и возникновение признаков в ходе микроэволюции, т.е. это либо результат передачи генов в рецессивной форме через серию поколений, либо это сходные мутации на основе сходных геномов. Основные компоненты системы крови образовались в разные периоды эволюции. Концентрация эритроцитов и гемоглобина изменялась как в эволюционно старых, так и молодых филетических линиях, что, по-видимому, было обусловлено давлением экологических факторов. Такой морфофизиологический показатель, как отсутствие ядра в эритроцитах млекопитающих характерен для более древних филетических линий. Предки современных птиц и млекопитающих выделились из группы древних рептилий в триасе 150-180 миллионов лет назад. Эволюция птиц шла с сохранением энергично дышащих ядерных эритроцитов, а развитие млекопитающих быстро привело к снижению относительного числа ядерных форм эритроцитов в периферической крови. Мутация произошла, очевидно, в начале филогенеза собственно млекопитающих, что следует из сравнения картины крови сумчатых и плацентарных. У сумчатых сохраняется небольшое количество ядерных эритроцитов, но их кровь уже существенно отличается от крови рептилий и птиц. Американский опоссум появился в меловом периоде, который начался около 130 миллионов лет назад. Считают, что консервативные признаки этого вида сохраняются уже около 100 миллионов лет. Можно полагать, что таков же возраст безъядерных эритроцитов крови опоссума. Значит, время между появлением ветви млекопитающих и становлением сумчатых примерно 50 миллионов лет, это срок, который понадобился для перехода ядерной крови в практически безъядерную. На фоне этих важных событий параллельно у птиц и млекопитающих шло уменьшение размеров эритроцита.

Таким же древним признаком является тип гемоглобина. В обоих филогенетических ветвях животного мира - у первично- и вторичноротых - в течение длительного периода единственным вариантом гемоглобина являются мономеры. Начиная с рыб, устойчиво используются более сложные молекулярные структуры этого белка - димеры и тетраметры. Тетрамерные варианты гемоглобина возникли около 300 миллионов лет назад, начиная с девона, а затем начали формироваться различные аминокислотные последовательности, характерные типы гемоглобина всех видов позвоночных. Дивергенция гемоглобина утконоса, одного из древнейших млекопитающих, происходило как показывают расчеты 180±37 миллионов лет. Ингрэм предложил схему эволюции типов полипептидных цепей гемоглобина человека, согласно которых от предкового гемоглобина последовательно ответвились сначала миоглобин, а затем различные виды цепей. Предполагается, что в основе эволюции цепей лежит дупликации генов, хотя, по-видимому, возможны и другие причины.

Таким образом, исследование эволюции системы крови позволяет раскрыть происхождение важнейших особенностей крови разных видов животных и дает благодатный материал для обсуждения общих закономерностей эволюции животного мира (Эволюционная физология, 1983).



Заключение

В процессе эволюции можно выделить следующие изменения в системе кровообращения:

	изменение типа циркуляторных систем, которые в процессе эволюции последовательно сменяли друг друга.

	Гастроваскулярная   система   (кишечнополостные),   когда
транспортную функцию выполняет окружающая вода, ко-
торая засасывается в пищеварительный тракт и изгоняется
из него движениями тела.

	Образование  незамкнутой  системы,  когда формируются
специальные каналы, изолированные от пищеварительного
тракта, но часть своего пути циркулирующая жидкость
проходит вне этих каналов. Впервые такой тип циркуляции
возникает  у   прямокишечных  турбелярий.   Незамкнутую
систему циркуляции имеют также насекомые, большинство
моллюсков, низшие хордовые.

Возникновение замкнутой системы кровообращения, при
которой кровь не смешивается с межклеточной жидкостью,
а обменивается с ней через капилляры. Впервые замкнутая
кровеносная система появилась у кольчатых червей и голо-
воногих моллюсков, в настоящее время имеется у всех по-
звоночных.

			Выделение сердца, как специального мышечного органа, выпол- няющего  функцию  насоса  (начиная  с круглоротых).

Разделение сердца на камеры и постепенное разграничивание по- токов артериальной и венозной крови:

Двухкамерное сердце имеется у рыб, которые имеют один круг кровооб- ращения, причем через сердце проходит только венозная кровь; трехкамерное сердце - у земноводных и рептилий, кроме того, у них появляется малый круг кровообращения; в сердце происходит частичное смешивание артериальной и венозной крови; четырехкамерное сердце появляется уже у крокодилов и имеется у всех теплокровных, при этом в сердце происходит полное разделение потоков артериальной и венозной крови.

			Уменьшение объема циркулирующей крови с 30-50% от
массы тела у животных с незамкнутой системой кровооб-
ращения до 7-10% у млекопитающих и птиц;

		Возрастание скорости циркулирующей крови, а отсюда и
увеличение минутного объема кровотока, увеличение час-
тоты сердечных сокращений, что невозможно без диффе-
ренцировки сократительных элементов сосудов и сердца;

	Изменение регуляции кровообращения: переход от нейро-
генного сердца насекомых и ракообразных к миогенному,
при этом происходит специализация отдельных клеток в
тейсмекер и проводящую систему; появление у рептилий и
дальнейшее совершенствование вазомоторных механизмов
регуляции, получивших максимальное развитие у птиц и у
млекопитающих;

		Увеличение роли центральной нервной системы в регуля-
ции сердечной деятельности; появление влияния условно-
рефлекторной деятельности головного мозга на ритм и час-
тоту сердечных сокращений у животных, начиная с чере-
пах.





Литература

	Багрянский В. И. Сб.: проблемы сравнительной физиологии нервной деятельности. - Л.: 1958, 251с.

	Баллонов Л. Я.Условно-рефлекторная регуляция нервной деятель-
ности. - М.: изд-во: Акад. Наук СССР, 1959, 194с.

	Гинецкий А. Г., Лебединский А. В. Эволюция кровеносной систе-
мы. - Л.: Медицина, 1947, 144с.

	Говырин В. А., Топких А. В. Адаптационно-трофическая функция
симпатической нервной системы. - Л.: Наука, 1981, с.573-595.

5. Дольник В. Р. Биоэнергетика современных животных и происхождение гомойотермности //Журн. Общ. Биология, 1981, т.42, №2, с.60-74.

	Конради Г. П. Учебник физиологии /под ред. Быков К. М.; изд-во
3-е, перераб. и допол. - М.: Медицина, 1954, с. 746-214.

	Копылова Г. Н. и др. Учебное пособие по физиологии сердца/ред.
М. Г. Удельнова, Г. Е. Самониной. - М.: МГУ, 1986, 168с.

8. Коржуев П. А. Проблема оксигенации гемоглобина.//Усл. Физиол. Наук, 1973, т.4, №3, с. 62-112.

9. Корнева Е. А. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности. - Л.: Медицина, 1965, 256с.

10. Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии. - М.:Л., 1940, ч.1, 591с.

	Кулаев Б. С. Рефлексогенная зона сердца и саморегуляция крово-
обращения. -Л.: Наука, 1981, с. 511-535.

	Симен Б. Река жизни. - М.: Мир, 1965, 288с.

	Леонтьева Г.Р. Сосудодвигательная иннервация артерий и вен
лягушки Rana Temporaria//Журн. Эволюц. Биохим. Физиолог., 1978, т.4, №5,с. 492-496.

	Неудахин С. В. Кровообращение/БМЭ, т.12, изд-во 3. - М.: Со-
ветская энциклопедия, 1980,с. 58-59.

	Хаютин В. М. Традиционные и новые представления о вазомо-
торном центре// Физиолог. Журн. СССР, 1982, №8, с. 1032-1040.

	Хлопин Н. Г. Физиология кровообращения: физиология сосуди-
стой системы/ ред. Б. И. Ткаченко. - Л.: Наука, 1984, с. 39-53.

	Шошенко К. А. Кровеносные капилляры. - Новосибирск: наука,
1975, 374с.

	Эволюционная физиология. Ч.2/ под ред. Е. А. Крепса. - Л.: наука,

	1983. – 508с.                                                                                                                          









2