哺乳动物

哺乳动物（英語：mammals）或哺乳类（mammalians）是脊椎动物亚门四足总纲哺乳纲（学名：Mammalia）下属所有动物的统称，是羊膜动物两大演化支之一——合弓纲唯一尚存的种群，分胎盘类（绝大多数）、有袋类和单孔类三支亚纲。与属于羊膜动物另一演化支蜥形纲的爬行类和鸟类不同的是，哺乳类具有新皮质、毛发、三個听小骨和布满外分泌腺的皮肤，雌性还會用特化的汗腺——乳腺分泌富含营养的乳汁（哺乳）餵養幼崽。目前已得到人類正式記錄的哺乳類有29个目约6400个物种，其中物种数量最多的有啮齿目（各种通俗意义上的“鼠类”）、翼手目（蝙蝠）和真盲缺目（刺猬、鼹鼠、鼩鼱等），多樣性略低於以上三目的有灵长目（包含人類在內的猿、猴等）、偶蹄目（猪类、骆驼、河马和鯨豚類）和食肉目（猫科、犬科、熊类、鼬类、海豹等）。 以支序學的角度來看，哺乳類是合弓綱中唯一幸存超过中生代的成員。在約3億年前的石炭紀末期，合弓綱和蜥形綱從羊膜動物中分化出來後，蜥形綱演化成了各种爬行类、翼龙、恐龙和后来的鳥類，但合弓纲依靠恒定体温和牙齿特化抢先霸占了优势的生态位，是古生代晚期和中生代早期最具优势的陆生动物种群。哺乳動物的先祖為盤龍目中的楔齒龍類，在二疊紀早期演化成了好幾支非哺乳類合弓綱，這些生物曾被误称為“似哺乳爬行動物”。在二叠纪中期的奥尔森灭绝事件后，同为合弓纲盘龙目的獸孔目演替取代了其它盘龙目物种成为优势陆生动物，但在之后的瓜德鲁普世末期灭绝事件中被重创。在二叠纪—三叠纪灭绝事件后，兽孔目虽然作为先锋物种有过短暂的兴盛，但三叠纪愈加燥热的恶劣气候使得以伪鳄类为代表的蜥形纲主龙形类得以兴盛并首次取代了合弓纲的霸主地位。最早的哺乳形类是由兽孔目最多样化的犬齿兽亚目中演化而来，出现于2.34～2.32亿年前晚三叠世的卡尼期洪积事件之后，和早期恐龙几乎同时开始演化。但因为以恐龙和翼龙为代表的鸟跖类主龙在三叠纪末灭绝事件后就迅速崛起并抢占了优势生态位，哺乳类只能依赖在树林环境中昼伏夜出继续生活在蜥形纲的阴影之下。哺乳类真正开始崛起是1.25亿～8000万年前的白垩纪陆地革命，借着被子植物和传粉昆虫的共同演化趋势迅速辐射扩展物种多样性。在约6500万年前白垩纪-古近纪灭绝事件导致所有非鳥恐龍和翼龙滅絕後，现代哺乳动物的祖先利用新生代早期的生态位空缺逐渐崛起并终于重新压倒蜥形纲的鸟类和爬行类，让合弓纲再次成为绝大多数陆地生态系统的优势种群。 作为四足动物，哺乳類的基本体态为四足步行，绝大多数都使用全部四肢在陆地上行走、奔跑和跳跃，但也有少数（主要是灵长目人亚科的物种，特别是人属）能直立只用一对后肢进行双足步行。哺乳动物的四肢末端也会因其栖息环境和生态位的不同而演化出适合在水生环境游泳（比如海洋哺乳动物的鳍肢或脚蹼）、在空中飞行或滑翔（皮膜）、进行树栖攀爬悬荡、或在岩土中掘坑打洞等活动的各种特征形态。 哺乳动物的体型小至30至40毫米大的凹臉蝠，大到30公尺長的蓝鲸（是地球史上最大动物）；寿命在2年（鼩鼱）到211年（弓頭鯨）之间不等。除单孔目是产蛋的物种外，其他现存哺乳动物都会在分娩时直接诞下幼崽。哺乳动物中最大的一个群体是胎盤動物，它们的胎盤在孕期可以附着在母体的子宫内壁上吸取养分并通过脐带为胎儿供养。除此之外，有袋类哺乳动物在产下幼崽后会将其置于母体腹部皮肤凹陷形成的育幼袋内进行哺乳。 因为新皮质的演化，绝大多数哺乳动物具有认知能力，有的物种还有大容量的脑和自我意识，会使用工具。哺乳动物可用多种不同的方式发声和交流，如发出复杂的社交声音、用气味标记领地、发出警告信号、鸣唱、回声定位等。哺乳动物会组织形成裂变融合社会、一雄多雌制度和等级制度——但也有的更独来独往，有着自己的领地。大部分哺乳动物实行“一夫多妻制”，但也有的是“一夫一妻制”或者“一妻多夫制”。 自旧石器时代開始，各种哺乳动物即广泛在各种人类艺术创作中亮相，在绘画、纹章、图腾、文学、神话、宗教和影视戏剧中频频现身。人类演化过程中先后驯化了多种哺乳动物作为家畜，其中最早的是在末次冰期起始前后由灰狼驯化而来的狗。在全新世的新石器革命之后，农业和畜牧业活动取代狩獵採集，驯化动物（特别是马、牛、羊和猪）成为人类的主要食物、动物产品和劳动力来源，社会结构亦由游居转向定居，聚落之间也开始劳动分工并互相合作发展出了人类的各个文明。自那时起，被驯化的家养哺乳动物一直在人类社会的耕种生产、交通运输、战争杀戮甚至宗教祭祀上为人类贡献食物（如肉类、奶制品、下水等）、毛皮、皮革、骨骼、犄角和獠牙、动物油、血品、明胶和药材（比如鹿茸、麝香、阿胶、牛黄和狗宝等）。人们还会狩獵各种野生哺乳动物、将其用于体育运动中（比如赛马、马术、斗牛和角斗等）、作为服务个人的役用动物（主要是工作犬）或宠物（主要是猫、狗、兔、豚鼠等）、或是作为模式生物进行科学研究和实验。然而，人类对哺乳动物栖息地的破坏（以森林砍伐为主）和偷獵活动导致了多种哺乳动物数量锐减乃至灭绝。 自从卡尔·林奈首次将哺乳类分为一纲以来，哺乳动物的定义曾多次变动。目前，人们对哺乳动物的分类方式还没有明确的共识；最新有关方面的研究由麦肯纳与贝尔（1997年）和威尔森与里德尔（2005年）作出。喬治·蓋洛德·辛普森的“哺乳动物分类与分类原则”（AMNH Bulletin v. 85, 1945）从系統分類學上阐述哺乳动物的起源和关系，他的理论直到20世纪末都还出现在各个教科书中。自辛普森发明分类系统以来，化石记录已几经修正。分类系统理论本身也经多方讨论、发展壮大，在支序分類學出现后更是愈演愈烈。虽然实地考察中新发现的生物证据让辛普森的分类系统逐渐落伍，但他的分类方式依然是哺乳动物分类体系中最为权威的。 现存哺乳动物中物种最多的六个目，属于胎盘动物。其中，物种最多的三个目是啮齿目（鼠、豪豬、河狸、水豚等哺乳动物）、翼手目（蝙蝠）和真盲缺目（鼩鼱、鼹鼠、溝齒鼩等）。接下来的三大目取决于选择什么分类方法，可以是灵长目（如猿、猴和狐猴）、鲸偶蹄目（如鯨和偶蹄目）和食肉目（如猫、狗、 鼬、熊、海豹等）。2005年，第三版的《世界哺乳动物物种》共列出了5416个物种，分为1229属、153科、29目。2008年，國際自然保護聯盟（简称IUCN）在整理其瀕危物種紅色名錄时完成了一项历时五年的全球哺乳动物评估计划，共收入了5488个物种。2018年发布在《哺乳动物学杂志》的研究指出，现已知哺乳动物物种共6495个，其中包括96个最近灭绝的物种。 “哺乳动物”是一个现代生物学概念，其学名Mammalia由卡尔·林奈在1758年提出，出自拉丁语當中有“乳头、流食”之意的mamma。在一篇1988年的文献中，蒂姆·罗（Timothy Rowe）从系统发生学角度将哺乳类定义为哺乳动物的冠群，使之成为现生单孔目（针鼹和鸭嘴兽）、獸亞綱（有袋類和胎盤動物）的最近共同祖先所在的演化支，该演化支中含有该祖先的全部后代。鉴于这个祖先生活在侏罗纪，罗的定义不包含任何三叠纪早期的动物，哪怕19世纪中期就已经依化石将三叠纪贼兽目划为哺乳动物。如果将哺乳动物认为是一个冠群，那么它的起源的时间可以由与现生哺乳动物亲缘更接近的动物的出现来估计。比如说，与兽亚纲相比，昂邦兽与单孔目更接近；环齿兽属与双兽属则与兽亚纲更接近。上述三个属的化石在1.67亿年前的侏罗纪中期都有发现，所以这应该是对这一冠群出现时间的合理的估计。 湯姆·坎普（Tom S. Kemp）曾提出过更为传统的定义：“拥有下颌骨–鳞状骨颌关节的合弓纲动物，上下臼齿应能咬合，咬合过程中牙齿应能横向移动”。坎普还提出另一定义，即当前存活的哺乳动物与中國尖齒獸的最近共同祖先所形成的演化支。在他看来，这两个定义互相等价。目前发现的满足坎普定义的动物中，最古老的当属2.25亿年前出现的提基兽，因此从这一角度而言，哺乳动物早在三叠纪晚期就已出现。 1997年，马尔科姆·C·麦肯纳和苏珊·K·贝尔（Susan K. Bell）将哺乳动物整个重新分类，其成果后来被称作麦肯纳/贝尔分类。1997年，二人著书《对物种以上级别的哺乳动物种群的分类》（Classification of Mammals above the Species Level）研究了史上所有哺乳动物属及以上的生物分类，对它们的系统发生、关系、分布进行了描述，但有几个高阶分类与后来的分子基因数据不符。二人都是美国纽约自然史博物館的古生物学家。麦肯纳从辛普森那里得到灵感，与贝尔一道对全体现生、已灭绝哺乳动物进行分类，反映了历史系谱学观点。 在以下列表中，已滅絕的演化支由劍標（†）標註。分类阶元地位依照麦肯纳与贝尔的观点，所使用名称与现名不同。 哺乳綱 Mammalia 在21世纪早期，在经过对DNA分析后，分子生物学家对哺乳动物科群关系有了新的认识。这些新发现大部分已被反转录转座子的出現-未出現資料独立证实。基于分子研究的分类系统将胎盘动物分为三大类/谱系——非洲獸總目、异关节总目和北方真獸高目，分子钟推定在白垩纪时期发生分化。这三个谱系之间的关系尚有争议，目前人们通过假定不同的基群，共提出过三个假说——以北方真兽高目为基群的大西洋獸類、以异关节总目为基群的上兽总目和以非洲獸總目为基群的外非洲胎盘类。北方真獸高目下含两个主要分支——靈長總目和勞亞獸總目。 这三个胎盘类谱系据估计在1.2亿至1.05亿年前分化，具体分化年代取决于估算时用的是哪种DNA（如核DNA、线粒体DNA）、对古地理学数据的阐释方式等。 单孔目 Monotremata 有袋類 Marsupialia 非洲獸總目 Afrotheria 异关节总目 Xenarthra 灵长动物 Euarchonta 啮齿动物 Glires 真盲缺目 Eulipotyphla 翼手目 Chiroptera 偶蹄目 Cetartiodactyla 奇蹄目 Perissodactyla 穿山甲 Pholidota 食肉目 Carnivora 本分支图係基於詹姆士·塔沃（James E. Tarver）等人在2016年的研究。 第1類群：非洲獸總目 Afrotheria 第2類群：异关节总目 Xenarthra 第3類群：北方真獸高目 Boreoeutheria 包含了現存的哺乳綱以及其他已滅絕近親的合弓綱最早起源於約3