ระบบการทรงตัว

แม่แบบ:Chor ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก ระบบการทรงตัว (อังกฤษ: vestibular system) เป็นระบบรับความรู้สึกที่ให้ข้อมูลสำคัญที่สุดเกี่ยวกับการกำหนดรู้การทรงตัว (equilibrioception หรือ sense of balance) และการรู้ทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิ (spatial orientation) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก ระบบการทรงตัวพร้อมกับคอเคลียซึ่งเป็นส่วนของระบบการได้ยิน เป็นส่วนประกอบของห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) เพราะการเคลื่อนไหวร่างกายมีทั้งแบบหมุนและแบบเลื่อน ระบบการทรงตัวจึงมีส่วนประกอบสองอย่างเหมือนกัน คือ ระบบหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) ซึ่งบอกการเคลื่อนไหวแบบหมุน และระบบ otoliths[A] ซึ่งบอกความเร่งในแนวเส้น ระบบการทรงตัวโดยหลักจะส่งข้อมูลไปยังโครงสร้างประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของตา เช่นการเคลื่อนไหวแบบ vestibulo-ocular reflex ซึ่งจำเป็นในการเห็นที่ชัดเจน และไปยังกล้ามเนื้อที่ทำให้สามารถทรงตัวไว้ได้ ระบบการทรงตัวมีบทบาท ข้อมูลจากระบบการทรงตัว ระบบการเห็น และระบบรับความรู้สึกทางกาย ทำให้สามารถรู้ตำแหน่งและทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิรอบ ๆ ตัว ระบบประสาทส่วนนอกของระบบการทรงตัว อยู่ในโครงสร้างที่เรียกว่า vestibular labyrinth ที่เป็นส่วนของห้องหูชั้นใน โดยโครงสร้างประสาทจะทำหน้าที่เป็นตัววัดความเร่งและอุปกรณ์นำวิถีอาศัยความเฉื่อย ที่ส่งข้อมูลไปยังเขตสมองต่าง ๆ อย่างต่อเนื่องเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของศีรษะ เขตสมองรวมทั้งก้านสมอง สมองน้อย และเปลือกสมองรับความรู้สึกทางกาย โครงสร้างในระบบประสาทส่วนนอกหลักของระบบการทรงตัวก็คือ vestibular labyrinth ที่เป็นส่วนของห้องหูชั้นใน (labyrinth) เป็นส่วนที่มีอะไรหลาย ๆ อย่างคล้ายกับคอเคลียของระบบการได้ยิน และจริง ๆ เป็นส่วนที่เชื่อมต่อติดกับคอเคลีย (ผ่านท่อคอเคลียและ ductus reuniens) เหมือนกับคอเคลีย โครงสร้างนี้เกิดมาจาก otic placode ในช่วงยังเป็นตัวอ่อน และใช้เซลล์รับความรู้สึกประเภทเดียวกันคือ เซลล์ขน ในการแปรสิ่งเร้าทางกายภาพต่าง ๆ รวมทั้งการเคลื่อนไหวของศีรษะ ผลต่าง ๆ ของความเฉื่อยเนื่องจากแรงโน้มถ่วง และแรงสั่นจากพื้นเป็นต้น ให้เป็นประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง โครงสร้างนี้ฝังอยู่ในกระดูกขมับและประกอบด้วยระบบหลอดกึ่งวงกลมและอวัยวะคือ otolith organs (คือ utricle และ saccule) โดยระบบหลอดกึ่งวงกลมเป็นตัวตรวจจับความเร่งในเชิงมุม/แบบหมุนของศีรษะ และ otolith organs เป็นตัวตรวจจับทั้งความเร่งในเชิงเส้นของศีรษะ และตำแหน่งศีรษะในเชิงสถิตเทียบกับแกนของแรงโน้มถ่วง vestibular labyrinth มีส่วนประกอบที่ให้สิ่งแวดล้อมทางไอออนที่จำเป็นในการทำงานของเซลล์ขน เยื่อที่มีลักษณะเป็นถุงของโครงสร้างและเป็นที่ฝังตัวของขนจากเซลล์ขน จะเต็มไปด้วยน้ำที่เรียกว่า endolypmph ซึ่งคล้ายกับน้ำภายในเซลล์เพราะมากไปด้วยไอออน K+ และมี Na+ น้อย เยื่อเช่นนี้เมื่อรวมกับเยื่อที่คล้าย ๆ กันในคอเคลียก็จะเรียกว่า เยื่อห้องหูชั้นใน (membranous labyrinth) ในระหว่างเยื่อนี้กับกระดูกห้องหูชั้นใน (osseous labyrinth) เป็นน้ำอีกอย่างหนึ่งที่เรียกว่า perilypmph ซึ่งคล้ายกับน้ำสมองร่วมไขสันหลัง เพราะมากไปด้วยไอออน Na+ และมี K+ น้อย เซลล์ขนมีขนที่ยื่นออกไปในเยื่อที่ว่านี้และอาบด้วยน้ำ endolypmph และมีส่วนฐานของเซลล์ที่อาบด้วยน้ำ perilypmph โดยมี tight junction ซึ่งผนึกส่วนผิวยอดเซลล์ และแยกน้ำสองอย่างนี้จากกัน เซลล์ขนเป็นโครงสร้างของการรับรู้ในระบบการทรงตัว โดยมีลักษณะและการทำงานคล้ายกับของเซลล์ขนในระบบการได้ยิน การเบนขนของเซลล์ (เช่นที่เกิดจากการเคลื่อนไหว) แบบ stereocilia ไปทางคิโนซิเลียม จะเปิดช่องการถ่ายโอนความรู้สึกที่เปิดปิดโดยแรงกล/โดยสปริงที่ปลายขน ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วและหลั่งสารสื่อประสาท และเพิ่มอัตราการส่งสัญญาณ/การยิงศักยะงานในเส้นประสาท ส่วนการเบนตรงกันข้ามจะปิดช่องถ่ายโอนสัญญาณ เพิ่มขั้วของเซลล์ และลดการส่งสัญญาณในเส้นประสาท การทำงานแบบเป็นสองเฟสของเซลล์หมายความว่า จะมีช่องขนซึ่งเปิดอยู่ตลอดเวลา และเซลล์ก็จะส่งสัญญาณไปยังสมองเรื่อย ๆ แม้เมื่อสิ่งเร้าไม่ได้เปลี่ยนไป การเรียงขนจากคิโนซิเลียมซึ่งเป็นขนยาวสุด ไปเป็น stereocilia ของเซลล์ขนโดยยาวลดลงตามลำดับ จะมีทิศทางต่างกันโดยเฉพาะ ๆ ในระบบ โดยในระบบหลอดกึ่งวงกลม เซลล์ทั้งหมดในกระเปาะอันเดียวกัน จะเรียงขนไปทางเดียวกัน ส่วนใน saccule และ utricle ของ otolithic organs เซลล์ขนสองกลุ่มที่แบ่งออกโดยร่องโค้ง striola จะมีขนเรียงทิศทางในตรงกันข้ามกัน ดังนั้น ระบบการทรงตัวรวม ๆ กัน จึงตอบสนองต่อการเคลื่อนที่ได้ในทุกทิศทาง แม้เซลล์ขนจะไวต่อการเคลื่อนไหวมาก คือเทียบกับการรู้การเคลื่อนไหวของยอดหอไอเฟลเพียงแค่ความกว้างนิ้วโป้งเดียว เซลล์ขนก็ยังสามารถปรับตัวได้อย่างรวดเร็วและอย่างต่อเนื่องต่อการเบนขน ซึ่งสำคัญมากใน otolithic organs เพราะทำให้สามารถรับรู้ความเร่งเล็ก ๆ น้อย ๆ แม้จะมีความเร่งคือแรงโน้มถ่วงสม่ำเสมอที่มากกว่าเป็นล้าน ๆ เท่า เซลล์สามารถปรับตัวไม่ว่าจะเป็นการเบนขนไปในทิศทางไหนแม้จะมีอัตราที่ต่างกัน เมื่อมัดขนเบนไปทางคิโนซิเลียม (เป็นการเร้า) แรงดึงที่ใยเชื่อมปลายตอนแรกจะตึงขึ้น แต่ต่อมาก็จะกลับสู่สภาพปกติ ซึ่งมีสมมติฐานว่า อาจเกิดเพราะจุดยึดของใยเชื่อมปลายที่ขนซึ่งยาวกว่าเลื่อนลง โดยอาศัยโปรตีนมอร์เตอร์ซึ่งควบคุมโดยแคลเซียม เช่น myosin ATPase ที่วิ่งขึ้นลงตามใย actin ภายในขน เมื่อมัดขนเบนไปทางตรงกันข้าม (เป็นการยับยั้ง) แรงดึงตอนแรงจะคลายลง แต่จะกลับสู่สภาพปกติเพราะจุดยึดของใยเชื่อมปลายกับขนที่ยาวกว่าเลื่อนขึ้นโดยอาศัยโปรตีนมอร์เตอร์เช่นกัน ระบบหลอดกึ่งวงกลมตรวจจับการเคลื่อนไหวแบบหมุนไม่ว่าจะเป็นแบบเคลื่อนไหวเอง หรือแบบเนื่องกับปัจจัยภายนอก โดยมีหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) เป็นองค์ประกอบหลัก ที่ทำให้สามารถรู้สึกการหมุนได้ เช่น เก้าอี้หมุน การเลี้ยวซ้ายขวา ก้มเก็บของ นอนตะแคง เป็นต้น เนื่องจากโลกมี 3 มิติ ดังนั้น ระบบการทรงตัวจึงมีหลอดกึ่งวงกลม 3 หลอดในห้องหูชั้นในแต่ละข้างเพื่อตรวจจับการเคลื่อนไหวแบบหมุน โดยแยกเรียกว่า หลอดกึ่งวงกลมแนวนอน (horizontal) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านข้าง (lateral), หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้า (anterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านบน (superior), และหลอดกึ่งวงกลมด้านหลัง (posterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านล่าง (inferior) ส่วนหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังรวมกันอาจจะเรียกว่า หลอดกึ่งวงกลมแนวตั้ง (vertical) หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังมีวงโค้งขึ้นไปในแนวตั้งและวางตั้งฉากกับกันและกัน ทั้งหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังตั้งเป็นมุม 45 องศา กับระนาบแบ่งหน้าหลัง (frontal) และระนาบแบ่งซ้ายขวา (sagittal) หลอดกึ่งวงกลมด้านข้างมีวงโค้งไปทางข้าง ๆ โดยทำมุม 30 องศากับระนาบแนวนอน (horizontal) ทิศทางที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ทำให้สามารถตรวจจับการหมุนศีรษะในระนาบต่าง ๆ กัน โดยหลอดแต่ละอันจะไวต่อการหมุนสูงสุดในระนาบของตน ๆ หลอดทั้งหมดเต็มไปด้วยน้ำ endolymph แต่ละข้างของหลอดจะเปิดเชื่อมกับ utricle โดยข้างหนึ่งจะมีป่องพองที่เรียกว่า กระเปาะ (ampulla) ซึ่งมีเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนอยู่ที่เนินซึ่งเรียกว่า สันกระเปาะ (crista ampullaris) เซลล์ขนจะมีขนแบบ stereocilia และคิโนซิเลียมที่ยอดของเซลล์ โดยขนจะฝังอยู่ในโครงสร้างยืดหยุ่นได้คล้ายวุ้นที่เรียกว่า ampullary cupula ซึ่งยื่นออกจากสันกระเปาะขึ้นปิดกระเปาะไม่ให้น้ำไหลวนได้ เมื่อศีรษะหมุนในระนาบเดียวกับหลอด น้ำ endolymph จะล้าหลังหลอดที่เป็นกระดูกเพราะแรงเฉื่อย แล้วดัน cupula ซึ่งเบนขนที่ฝังอยู่ภายในโดยเบนไปทางทิศตรงกันข้ามการหมุนศีรษะ และทำให้เซลล์ขนเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทไปยังสมอง แต่หลังจากหมุนอย่างต่อเนื่องโดยไม่เปลี่ยนความถี่ภายใน 25-30 วินาที น้ำก็จะตามหลอดทันเป็นการยุติการเบนขนใน cupula เทียบกับความเร่งในเชิงเส้นซึ่งสร้างแรงดันที่ด้านทั้งสองของ cupula เท่า ๆ กัน จึงไม่การขยับเบนขน ไม่เหมือนเซลล์ขนใน utricle และ saccule เซลล์ขนที่สันกระเปาะจะมีคิโนซิเลียมในทิศทางเดียวกัน ซึ่งหมายความว่า เมื่อศีรษะหมุนในระนาบเดียวกันกับหลอด เซลล์ทั้งหมดในสันกระเปาะเดียวกันจะได้การเร้าแล้วเพิ่มการส่งสัญญาณไปทางสมอง หรือได้การยับยั้งแล้วลดการส่งสัญญาณ หลอดกึ่งวงกลมแต่ละอันในศีรษะซีกซ้ายตั้งอยู่เกือบขนานกันกับหลอดที่คู่กันในซีกขวา และเซลล์ขนจะมีทิศทางของขนตรงข้ามกัน โดยหลอดด้านข้างซีกซ้ายจะจับคู่กับหลอดด้านข้างซีกขวา หลอดด้านหน้าซีกซ้ายจับคู่กับหลอดด้านหลังซีกขวา และหลอดด้านหลังซีกซ้ายจับคู่กับหลอดด้านหน้าซีกขวา หลอดซ้ายขวาแต่ละคู่ จะทำงานคล้ายกับใช้แรงดันแรงดึง คือ เมื่อหลอดข้างหนึ่งส่งสัญญาณมากขึ้น (คือมีการเร้า) หลอดอีกข้างหนึ่งก็จะส่งสัญญาณน้อยลง (คือมีการยับยั้ง) แม้นัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน ยกตัวอย่างเช่น หลอดแนวนอนทั้งสองข้างจะไวต่อการหมุนศีรษะในแนวนอน เมื่อหมุนศีรษะไปท้ายด้านขวา เซลล์ขนในหลอดทั้งสองข้างจะเบนไปทางด้านซ้าย ในหลอดซีกขวาซึ่งเป็นทิศการหมุนศีรษะ นี้เป็นการเร้าจึงเพิ่มการส่งสัญญาณ ในหลอดซีกซ้ายซึ่งมีทิศการวางขนตรงกันข้าม นี่เป็นการยับยั้งจึงลดการส่งสัญญาณ การหมุนศีรษะไปทางด้านซ้ายก็จะมีนัยกลับกัน ให้สังเกตว่า หลอดแนวตั้งจะจับคู่กันแบบไขว้ทแยง คือเมื่อหลอดด้านหน้าได้การกระตุ้น หลอดด้านหลังของศีรษะอีกซีกหนึ่งก็จะได้การยับยั้ง แม้นัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน เพราะหลอด 3 คู่อยู่ในระนาบต่าง ๆ กัน จึงจะได้รับการเร้าการยับยั้งในระนาบของตน ๆ หลอดด้านที่เป็นทิศทางการหมุนศีรษะจะได้การเร้า และหลอดที่คู่กันตรงกันข้ามจะได้การยับยั้ง ระบบดันและดึงนี้จึงทำให้สามารถรู้สึกการหมุนศีรษะได้ทั่วทุกทิศ กลไกของหลอดกึ่งวงกลมสามารถอธิบายได้โดยใช้การแกว่งกวัดแบบหน่วง (damped oscillation)[ต้องการอ้างอิง] ถ้าเราแทนมุมเบน (deflection) ของ cupula ด้วยตัวแปร 𝜃 และแทนความเร็วของศีรษะด้วยตัวแปร 𝑞˙ มุมเบนของ cupula โดยประมาณก็จะเป็น α เป็นแฟกเตอร์เกี่ยวกับสัดส่วน ส่วน s เป็นความถี่ ในมนุษย์ ค่าคงตัวทางเวลาคือ T1 และ T2 จะมีค่าประมาณ 3 มิลลิวินาทีและ 5 มิลลิวินาที ดังนั้น ในการเคลื่อนศีรษะซึ่งเป็นแบบฉบับ ที่มีความถี่ตั้งแต่ 0.1 เฮิรตซ์ จนถึง 10 เฮิรตซ์ มุมเบนของ cupula จะมีสัดส่วนตามความเร็วของศีรษะ นี้เป็นกฎธรรมชาติที่พอดีมาก เพราะความเร็วในการเคลื่อนไหวตาจะต้องเป็นไปในด้านตรงข้ามกับความเร็วศีรษะเพื่อให้เห็นอย่างชัดเจน ในขณะที่หลอดกึ่งวงกลมตอบสนองต่อการหมุน อวัยวะที่เรียกว่า otolithic organs[A] จะรับรู้ความเร่งเชิงเส้น เช่น ที่เกิดจากการเอียงหัวหรือการเคลื่อนที่ ในแต่ละซีกร่างกาย มนุษย์มีอวัยวะ otolithic organs 2 ส่วนที่เรียกว่า utricle[A] และ saccule โดยทั้งสองจะมีหย่อมเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนในรูปวงรีที่เรียกว่า macula ซึ่งยาวประมาณ 2-3 มม. และเรียงอยู่เป็นแนวนอนและแนวตั้งตามลำดับ ในมนุษย์ utricle จะมีเซลล์ขนประมาณ 30,000 ตัว และ saccule 16,000 ตัว เซลล์ขนแต่ละตัวจะมีขนแบบ stereocilia 40-70 เส้น และขนแบบคิโนซิเลียมที่ยาวสุดอีก 1 เส้น ปลายของขนเหล่านี้จะฝังอยู่ในเยื่อ otolithic membrane เหนือเซลล์ขนและมัดขนจะเป็นชั้นคล้ายวุ้น และเหนือชั้นนี้จะมีเยื่อเส้นใยที่เรียกว่า otolithic membrane ซึ่งมีผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตฝังอยู่ที่เรียกว่า otoconia (แปลว่า ผงหู) ผลึกยาวประมาณ 0.5-10 ไมโครเมตรและมีเป็นล้าน ๆ นี้ เป็นตัวให้ชื่อกับอวัยวะโดยคำว่า otolith มาจากภาษากรีกซึ่งแปลว่า หินหู ทำให้เยื่อหนักกว่าและเฉื่อยกว่าโครงสร้างและน้ำรอบ ๆ เป็นการเพิ่มความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วงและการเคลื่อนที่ ดังนั้น เมื่อศีรษะเอียง แรงโน้มถ่วงก็จะขยับเยื่อซึ่งเบนขนที่ฝังอยู่ในเยื่อ และเมื่อเกิดการเร่งในเชิงเส้นเช่นการเคลื่อนที่ มวลของเยื่อจะทำให้มันล้าหลังแล้วเบนขนที่ฝังอยู่เช่นกัน saccule วางอยู่ในแนวตั้ง และ utricle วางอยู่ในแนวนอน ทิศทางการเบนขนที่เร้าเซลล์จะเป็นไปตามร่อง striola บน macula ของอวัยวะทั้งสอง ซึ่งแสดงว่า utricle ตอบสนองต่อความเร่งในระนาบนอน เช่น การเอียงหัวและเคลื่อนที่ไปตามแนวราบ และ saccule ต่อความเร่งในระนาบตั้งถึงแม้ก็ตอบสนองต่อการเคลื่อนที่ไปทางหน้าหลังในระนาบแบ่งซ้ายขวาด้วย เมื่อศีรษะตั้งตรง เยื่อ otolithic membrane จะกดลงตรง ๆ ที่เซลล์ขนและกระตุ้นเซลล์ขนเพียงเล็กน้อย แต่เมื่อศีรษะเอียง otolithic membrane จะห้อยแล้วเบนขน stereocilia และกระตุ้นเซลล์ขน การเปลี่ยนทิศทางของศีรษะจะกระตุ้นทั้ง utricle และ saccule ในหูทั้งสองทำให้ส่งกระแสประสาทในรูปแบบต่าง ๆ กัน สมองจะแปลทิศทางของศีรษะโดยเปรียบเทียบการส่งสัญญาณรวม ๆ กันจาก utricle บวก saccule, ข้อมูลจากตา, และข้อมูลจากหน่วยรับแรงยืดที่คอ แล้วจึงสามารถบอกได้ว่าเป็นเพียงแค่ศีรษะหรือเป็นทั้งร่างกายที่เอียง สั้น ๆ ก็คือ otolithic organ ทำให้สามารถรู้สึกได้ว่า กำลังเร่งไปข้างหน้า ข้างหลัง ข้างซ้าย ข้างขวา บน หรือล่าง เร็วแค่ไหน หรือสามารถรู้ความเร่งในเชิงเส้น และตำแหน่งสถิตของศีรษะเทียบกับแกนของแรงโน้มถ่วง ผลที่ได้เช่นกันต่อเซลล์ขนจากการเอนศีรษะและการเร่งเชิงเส้น อาจจะทำให้คิดได้ว่า สิ่งเร้าต่าง ๆ บางอย่างอาจทำให้รู้สึกเช่นเดียวกันเมื่อปิดตาหรือเมื่ออยู่ในที่มืด แต่ก็ปรากฏว่ามนุษย์สามารถแยกแยะสิ่งเร้าต่าง ๆ เหล่านั้นได้ โดยอาจเป็นเพราะได้ข้อมูลรวม ๆ จากอวัยวะระบบนี้บวกกับระบบหลอดกึ่งวงกลม ระบบการเห็น และระบบรับความรู้สึกทางกาย เทียบกับการแปลผลสัญญาณการหมุนตัวจากหลอดกึ่งวงกลมซึ่งตรงไปตรงมา การแปลผลจาก otolithic organs นั้นจะยากกว่า เนื่องจากว่า แรงโน้มถ่วงของโลกก็เป็นความเร่งเชิงเส้นอีกประเภทหนึ่ง ดังนั้น สมองจึงต้องแยกแยะสัญญาณที่มาจากอวัยวะว่า เกิดขึ้นจากการเคลื่อนไหวเชิงเส้น หรือเกิดจากแรงโน้มถ่วง ซึ่งมนุษย์ก็สามารถทำการนี้ได้ดี แต่กลไกทางประสาทที่แยกแยะความเร่งสองอย่างนี้ ก็ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันดี[ต้องการอ้างอิง] มนุษย์สามารถรู้สึกถึงหัวที่เอียงและความเร่งเชิงเส้นทั่วทุกทิศแม้ในที่มืด เพราะทั้งทิศทางการวางตัวต่าง ๆ ของ otolithic organs และทิศทางที่ต่างกันอย่างต่อเนื่องของกลุ่มเซลล์ขนสองกลุ่มที่ข้างทั้งสองของร่องโค้ง striola ซึ่งวิ่งผ่ากลาง macula คือ เซลล์ขนที่อยู่ในข้างตรงข้ามกันจะเบนเลียนกันเหมือนเงาสะท้อนในกระจก ดังนั้น เมื่อข้างหนึ่งได้การกระตุ้น อีกข้างหนึ่งก็จะได้การยับยั้ง ผลการเร้าการยับยั้งตรงข้ามกันที่ได้จากการเอียงศีรษะไปทางหนึ่งหรือได้จากแรงเร่ง ก็จะทำให้เกิดสัญญาณความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันจากเซลล์ขนของหูทั้งสอง ทำให้สามารถบอกได้ว่า ศีรษะเอียงหรือมีแรงเร่งไปทางไหน หลังจากนั้น ก็จะมีการส่งข้อมูลความรู้สึกนั้นไปยังสมอง ซึ่งอาจจะตอบสนองด้วยการส่งสัญญาณการแก้ไขไปยังระบบประสาทหรือระบบกล้ามเนื้อ เพื่อให้ทั้งการทรงตัว[B] และการรับรู้ดำเนินต่อไปได้ เส้นประสาทของระบบ (ดูส่วนหนึ่งในรูป) ซึ่งเป็นสาขาของเส้นประสาท vestibulocochlear หรือเส้นประสาทสมองเส้นที่ 8 มีปลายรับสัญญาณจากฐานเซลล์ขนในหลอดกึ่งวงกลมและใน olithic organs มีตัวเซลล์ประสาทสองขั้ว ที่ vestibular ganglia หรือ Scarpa's ganglia ในช่องหู และส่งแอกซอนไปเชื่อมกับไซแนปส์ที่คอมเพล็กซ์นิวเคลียสประสาท vestibular nuclei 4 อันในซีกร่างกายเดียวกัน (คือ medial, lateral, superior, และ descending) ซึ่งอยู่ที่ด้านหลัง (dorsal) ของพอนส์และเมดัลลาในก้านสมอง โดยนิวเคลียสประสาทแต่ละข้างของก้านสมองยังได้รับข้อมูลจากนิวเคลียสของซีกตรงข้าม จากสมองน้อย จากระบบการเห็น และจากระบบรับความรู้สึกทางกาย และส่งสัญญาณเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของร่างกายไปยังส่วนต่าง ๆ ดังต่อไปนี้ วิถีประสาทส่วนกลางของระบบมีบทบาทในรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ ที่มีเหตุจากการเคลื่อนไหวรวมทั้ง การรักษาดุลของร่างกายปกติจะอาศัยข้อมูลจากระบบการทรงตัว ระบบการเห็น และระบบการรับรู้อากัปกิริยา ดังนั้น ผู้ที่มีระบบการทรงตัวเสียหาย ก็จะมี VCR และ VSR ที่ทำงานไม่สมบูรณ์ คนไข้เช่นนี้ไม่มีเสถียรภาพในการทรงศีรษะหรือร่างกาย มีท่าทางการเดินที่ผิดปกติ มีปัญหารักษาดุลของร่างกาย มีปัญหาในการเดิน โดยปัญหาเหล่านี้จะปรากฏชัดขึ้นเมื่อคนไข้มองเห็นได้น้อยลง เช่น ในที่มืด หรือเมื่อเดินบนพื้นที่ไม่เรียบ เส้นประสาท vestibular ส่งสัญญาณจาก vestibular gangion ไปยัง vestibular nuclei ข้างเดียวกัน 4 อัน ซึ่งอยู่ที่ด้านหลัง (dorsal) ของพอนส์และเมดัลลาในก้านสมอง vestibular nuclei ยังได้สัญญาณจากโครงสร้างอื่น ๆ รวมทั้ง vestibular nuclei แบ่งเป็น 4 นิวเคลียสดั้งเดิมโดยอาศัยสถาปัตยกรรมทางเซลล์ ซึ่งต่อมาพบว่าก็มีหน้าที่ต่าง ๆ กันด้วย คือ นิวเคลียสประสาท vestibular nuclei ส่วนบน (superior) และข้าง (lateral) ส่งสัญญาณต่อไปยังนิวเคลียส ventral posterior nucleus ในทาลามัส ซึ่งก็ส่งสัญญาณต่อไปยังเปลือกสมอง 2 เขตที่ประมวลข้อมูลการทรงตัวรวมทั้ง งานวิจัยทางสรีรวิทยาไฟฟ้าพบว่า เซลล์ประสาทในเขตเหล่านี้ตอบสนองต่อทั้งสิ่งเร้าทางอากัปกิริยา สิ่งเร้าทางตา และสิ่งเร้าจากระบบการทรงตัว เช่น รูปที่กำลังเคลื่อนที่ และการหมุนตัวแม้ปิดตา นี่แสดงว่า เปลือกสมองเขตเหล่านี้มีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้ตำแหน่งทิศทางของร่างกายกับปริภูมิรอบ ๆ ตัว จริงอย่างนั้น คนไข้ที่มีสมองกลีบข้างด้านขวาเสียหาย มีปัญหาในการรับรู้เยี่ยงนี้ vestibulo-ocular reflex (ตัวย่อ VOR) เป็นรีเฟล็กซ์การเคลื่อนไหวตาที่สร้างเสถียรภาพให้กับรูปที่ตกลงบนจอตาในขณะที่เคลื่อนไหวศีรษะ โดยเคลื่อนตาไปในทิศทางตรงกันข้ามของการเคลื่อนศีรษะ และดังนั้นจึงรักษารูปให้ตกลงที่ตรงกลางของลานสายตา ยกตัวอย่างเช่น ถ้าศีรษะเคลื่อนไปทางขวา ตาทั้งสองก็จะหมุนไปทางซ้ายมีผลให้ทอดสายตาที่จุดเดิม (ดูรูปหรือลองเพ่งที่ตัวอักษร "นี้" แล้วลองขยับหัว) และนัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน เพราะศีรษะเคลื่อนอย่างเล็กน้อยอยู่ตลอดเวลา VOR จึงสำคัญมากในการสร้างเสถียรภาพให้แก่การเห็น คนไข้ที่มี VOR เสียหายจะอ่านหนังสือได้ยาก เพราะไม่สามารถรักษาการทอดสายตาลงที่จุดเดียวกันเมื่อศีรษะขยับหรือสั่นเล็ก ๆ น้อย ๆ VOR ทำงานได้โดยไม่ต้องเห็น คือสามารถทำงานได้แม้ในที่มืดสนิทหรือแม้เมื่อปิดตาอยู่ VOR สำคัญต่อการมองเห็น นี่สามารถเห็นได้โดยเปิดหนังสือในระยะที่อ่านได้สบาย ๆ มองตัวหนังสือที่ใดที่หนึ่งแล้วขยับหนังสือซ้ายขวากลับไปกลับมาครั้งหนึ่งต่อวินาที จะเห็นว่าไม่สามารถอ่านหนังสือได้ ทีนี้ทำอย่างเดียวกันแต่หันศีรษะกลับไปกลับมาครั้งหนึ่งต่อวินาทีโดยดูที่เดียวกัน แต่ตอนนี้กลับอ่านหนังสือได้โดยอาศัย VOR นี่เป็นรีเฟล็กซ์ที่ทำให้สามารถตรึงตราที่วัตถุในขณะที่กำลังเคลื่อนไหวอยู่ได้ รีเฟล็กซ์นี้ เมื่อทำงานร่วมกับระบบดึง-ดันดังที่กล่าวมาก่อน เป็นเหตุผลลทางสรีรภาพในการตรวจประสาทที่เรียกว่า Rapid head impulse test หรือที่เรียกว่า Halmagyi-Curthoys-test ที่บังคับเคลื่อนศีรษะของผู้รับการทดสอบไปทางด้านข้างอย่างรวดเร็ว ในขณะที่ตรวจดูว่าตาทั้งสองของผู้รับการทดสอบมองไปที่ที่เดียวกันหรือไม่ และเพราะรีเฟล็กซ์สามารถทำงานได้แม้เมื่อไม่รู้สึกตัว จึงสามารถใช้ในการตรวจการทำงานของก้านสมองในคนไข้โคม่าได้ (ดูหัวข้อ "เมื่อใช้ในการวินิจฉัย") ความรู้สึกจากระบบการทรงตัวเป็นส่วนของ equilibrioception (การรับรู้ดุลของร่างกาย) ถ้ามีการกระตุ้นระบบการทรงตัวโดยไม่ได้ความรู้สึกจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ก็จะรู้สึกเหมือนตนเองกำลังเคลื่อนไหวอยู่ ยกตัวอย่างเช่น ถ้านั่งเก้าอี้อยู่ในที่มืดสนิท บุคคลนั้นจะรู้สึกเหมือนกับหันไปทางซ้ายถ้าเก้าอี้นั้นหมุนไปทางซ้าย ถ้าอยู่ในลิฟต์ที่มีภาพทางตาคงที่อยู่ บุคคลนั้นจะรู้สึกว่ากำลังเคลื่อนลงถ้าลิฟต์นั้นเริ่มเคลื่อนลง มีตัวกระตุ้นระบบทั้งโดยตรงโดยอ้อม ที่ทำให้รู้สึกเหมือนกับตนกำลังเคลื่อนแต่จริง ๆ ไม่เคลื่อน เหมือนตนอยู่เฉย ๆ แต่จริง ๆ กำลังเคลื่อน เหมือนเอียงแต่จริง ๆ ไม่เอียง หรือเหมือนอยู่ตรงแต่จริง ๆ เอียง แม้ระบบการทรงตัวจะเป็นประสาทสัมผัสที่เร็วพอให้เกิดปฏิกิริยารีเฟล็กซ์เพื่อรักษาเสถียรภาพของการเห็นและอิริยาบถ แต่เมื่อเปรียบเทียบกับประสาทสัมผัสอื่นเช่นการเห็น การสัมผัส และการได้ยิน การรับรู้ที่เกิดขึ้นเพราะระบบการทรงตัวนั้น ช้ากว่า ระบบที่วิวัฒนาการขึ้นในช่องหูก่อนในสัตว์มีกระดูกสันหลังไม่ใช่ระบบการได้ยิน แต่เป็นระบบเพื่อประสานการทำงานของอวัยวะในร่างกาย (เช่นของตา) การทรงตัว และการรู้ทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิที่เป็นสามมิติ แล้วต่อมาภายหลังจึงเกิดวิวัฒนาการระบบการได้ยินที่อยู่ใกล้ ๆ กัน ระบบการทรงตัว เป็นระบบที่มีใช้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังแล้วประมาณ 500 ล้านปี โรคเกี่ยวกับระบบการทรงตัวมีหลายแบบ และปกติทำให้รู้สึกหมุน ทรงตัวไม่ได้ (instability) และมักเกิดกับอาการคลื่นไส้ โรคซึ่งเกิดบ่อยที่สุดในมนุษย์ก็คือ Vestibular neuritis[C] ซึ่งเป็นอาการที่เกี่ยวข้องกับห้องหูชั้นในอักเสบ (labyrinthitis), โรคเมนิแยร์, และการรู้สึกหมุนเป็นระยะแบบไม่รุนแรง นอกจากนั้นแล้ว การทำงานของระบบการทรงตัวอาจได้รับผลจากเนื้องอกในเส้นประสาทหู (vestibulocochlear nerve), เนื้อตายเหตุขาดเลือดในก้านสมองหรือเขตคอร์เทกซ์ต่าง ๆ ที่แปลผลสัญญาณจากระบบการทรงตัว, และการฝ่อของสมองน้อย สุราอาจมีอิทธิพลในช่วงเวลาจำกัดต่อระบบการทรงตัวด้วย โดยมีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนและอาการตากระตุก (nystagmus) ซึ่งมีผลมาจากความหนืดที่แปรไปของเลือดและน้ำในหูชั้นใน (endolymph) ในช่วงดื่มเหล้า และมีระยะคือ PAN I มีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนไปทางหนึ่งโดยเป็นอัตวิสัย (คือไม่ใช่เกิดจากการหมุนจริง ๆ) และมักเกิดขึ้นหลังจากบริโภคแอลกอฮอล์ไม่นานซึ่งเป็นช่วงที่ระดับแอลกอฮอล์ในเลือดสูงที่สุด ส่วน PAN II จะมีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนไปทางตรงกันข้าม และเกิดขึ้น 2-3 ช.ม. หลังจากบริโภค ซึ่งระดับแอลกอฮอล์ในเลือดได้ลดลงมาบ้างแล้ว[ต้องการอ้างอิง] การรู้สึกหมุนเป็นระยะแบบไม่รุนแรง (ตัวย่อว่า BPPV) เป็นอาการรู้สึกหมุนอย่างเฉียบพลัน ซึ่งอาจมีสาเหตุมาจากผลึก otoliths[A] ที่หลุดออกมา แล้วเข้าไปในหลอดกึ่งวงกลมอันใดอันหนึ่ง แต่ในกรณีโดยมากจะเป็นหลอดด้านหลัง (posterior) ในศีรษะบางตำแหน่ง ผลึกเหล่านี้จะขยับแล้วก่อให้เกิดคลื่นในของเหลวที่ทำให้ cupula เคลื่อนในหลอดที่มีปัญหา ซึ่งนำไปสู่อาการคลื่นไส้ อาการรู้สึกหมุน และอาการตากระตุก (nystagmus) อาการที่คล้าย ๆ กับ BPPV อาจเกิดขึ้นในสุนัขและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ แต่จะไม่ใช้ศัพท์ว่า อาการรู้สึกหมุน (vertigo) เพราะไม่สามารถรู้ว่าสัตว์รู้สึกอย่างไรจริง ๆ เพราะเป็นอาการอันเป็นอัตวิสัย ดังนั้น คำต่าง ๆ ที่ใช้สำหรับอาการนี้ในมนุษย์และสัตว์จึงอาจไม่เหมือนกัน โรคสามัญซึ่งเกี่ยวข้องกับระบบการทรงตัวของสุนัขและแมวเรียกว่า idiopathic peripheral vestibular disease (แปลว่า โรคปลายประสาทของระบบการทรงตัวแบบไม่รู้สาเหตุ) ซึ่งก่อให้เกิดอาการเป็นช่วง ๆ อย่างเฉียบพลันรวมทั้งทรงตัวไม่ได้ หมุนเป็นวงกลม เอียงหัว และอื่น ๆ เป็นโรคที่มีน้อยในสุนัขวัยเยาว์ แต่พบบ่อยในสัตว์ชรา และสามารถเกิดในแมวทุก ๆ วัย การทำงานผิดปกติของระบบการทรงตัวยังพบว่า มีสหสัมพันธ์กับความผิดปกติทางประชานและทางอารมณ์ รวมทั้งบุคลิกวิปลาสและ derealization การเห็นแกว่ง (oscillopsia) เป็นความผิดปกติในการเห็นที่วัตถุต่าง ๆ ในลานสายตาดูเหมือนจะแกว่งไกว (ซึ่งเป็นอัตวิสัยเท่านั้นคือไม่เป็นจริง) ความรุนแรงเริ่มตั้งแต่เพียงมองไม่ชัด จนกระทั่งถึงเห็นวัตถุแกว่งไปมาอย่างรวดเร็วเป็นจังหวะ การเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทเนื่องกับ vestibulo-ocular reflex เพราะโรคในระบบการทรงตัว ก็อาจทำให้เกิดอาการนี้เมื่อขยับศีรษะอย่างรวดเร็ว ส่วน การเห็นแกว่งฉับพลัน (paroxysmal oscillopsia) อาจเกิดจากการทำงานเกินปกติของระบบกล้ามเนื้อตาหรือระบบการทรงตัวนอกประสาทกลาง ในการแพทย์ การทดสอบด้วยความเย็นร้อน (caloric test) เป็นการทดสอบระบบการทรงตัว/หลอดกึ่งวงกลม/YU /vestibulo-ocular reflex และสามารถใช้ช่วยวินิจฉัยเนื้องอกเส้นประสาทแบบ vestibular schwannoma (acoustic neuroma) โดยใส่น้ำเย็นหรืออุ่น หรือเป่าลมเย็นหรืออุ่น เข้าที่ช่องหูภายนอกทีละข้าง แพทย์ นักโสตสัมผัสวิทยา และผู้ประกอบการมืออาชีพอื่น ๆ มักใช้การทดสอบนี้เพื่อยืนยันการทำงานไม่เท่ากันทั้งสองข้างของระบบการทรงตัวนอกประสาทส่วนกลาง โดยบางครั้งใช้เป็นส่วนย่อยของการทดสอบการเคลื่อนไหวของตาที่ไม่ได้อยู่ภายใต้การควบคุม คือ electronystagmography (ENG) เพื่อวินิจฉัยเหตุของอาการรู้สึกหมุน อาการเวียนศีรษะ หรือปัญหาทรงตัว เป็นการทดสอบอย่างหนึ่งเพื่อตรวจสอบความตายของก้านสมองในคนไข้โคม่า และสามารถแสดงการมีเนื้องอกที่เส้นประสาทสมองที่ 8 (vestibulocochlear nerve) แบบ vestibular schwannoma (acoustic neuroma) อย่างเชื่อถือได้ การทดสอบนี้ไม่ควรใช้ในคนไข้ที่อาจบาดเจ็บที่คอ ผู้มีเลือดอยู่ในช่องหู หรือผู้มีแก้วหูทะลุ ในคนไข้ที่ก้านสมองไม่เสียหาย