ปลายประสาทรับร้อน

ปลายประสาทรับร้อน หรือ ตัวรับอุณหภูมิ (อังกฤษ: thermoreceptor) เป็นปลายประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกในผิวหนังและในเยื่อเมือกบางชนิด ที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิหรือการแลกเปลี่ยนความร้อนได้ดีที่สุด คือ ตัวรับอุณหภูมิ ไม่ว่าจะรับเย็นหรืออุ่น จะตอบสนองต่ออุณหภูมิโดยเฉพาะ ๆ หรือต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ โดยเป็นฟังก์ชันของการแลกเปลี่ยนความร้อนระหว่างผิวหนังกับวัตถุที่สัมผัส และโดยหลักในพิสัยที่ไม่มีอันตราย เพราะโนซิเซ็ปเตอร์รับอุณหภูมิจะเป็นตัวส่งข้อมูลในพิสัยที่อาจเป็นอันตราย ในช่วงอุณหภูมิ 31-36°C (32-34°C) ถ้าอุณหภูมิที่ผิวหนังเปลี่ยนอย่างช้า ๆ เราจะไม่รู้สึกอะไร ถ้าต่ำกว่าช่วงนี้ เราจะรู้สึกเย็นไปจนถึงหนาวและเริ่ิมที่ 10-15°C จะรู้สึกหนาวเหน็บ (เจ็บ) และถ้าสูงกว่าช่วงนี้ เราจะรู้สึกอุ่นไปจนถึงร้อนและเริ่มที่ 45°C จะรู้สึกร้อนลวก (เจ็บ) ความรู้สึกอุ่นเย็นที่ไม่เจ็บมาจากตัวรับอุณหภูมิ ส่วนความรู้สึกเจ็บแบบหนาวเหน็บ/ร้อนลวกมาจากโนซิเซ็ปเตอร์ที่รับอุณหภูมิ (thermal nociceptor) ตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังเชื่อว่าเป็นใยประสาทใน 3 กลุ่ม ทั้งหมดเป็นแบบปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) คือ ตัวรับเย็นสองชนิดที่มีใยประสาทในกลุ่ม A delta และกลุ่ม C และตัวรับอุ่นหนึ่งชนิดที่มีใยประสาทในกลุ่ม C ความอุ่นขึ้นเป็นสิ่งเร้าที่พอกระตุ้นตัวรับอุ่น ซึ่งจะเพิ่มอัตราการยิงศักยะงานของนิวรอน และความอุ่นที่ลดลงก็จะลดอัตราการยิงศักยะงาน สำหรับตัวรับเย็น อัตราการยิงศักยะงานจะสูงขึ้นเมื่ออุณหภูมิลดลง และจะต่ำลงเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น บางครั้งตัวรับเย็นปรากฏว่าตอบสนองต่อความร้อน (เช่นที่ 46°C) และตัวรับร้อนตอบสนองต่อความเย็น (เช่นที่ 16°C) ซึ่งเป็นการตอบสนองแบบขัดแย้ง (paradoxical response) แต่กลไกที่ทำให้มีการตอบสนองเยี่ยงนี้ก็ยังระบุไม่ได้ ในมนุษย์ ความรู้สึกอุ่นเย็นจะส่งไปสู่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (postcentral gyrus) ผ่านวิถีประสาทสองระบบ คือ ตัวรับอุณหภูมิแบบพิเศษยังพบในงูบางชนิด เช่น งูในวงศ์งูแมวเซา (Viperidae) มีอวัยวะเหนือปากที่เรียกว่า pit organs ซึ่งมีตัวรับอุณหภูมิที่ไวความร้อนซึ่งเกิดจากการแผ่รังสีอินฟราเรด ซึ่งเมื่อบวกกับการเห็น ช่วยให้งูสามารถรับรู้สิ่งแวดล้อมและเหตุการณ์ที่กำลังเกิดขึ้นรอบ ๆ ตัวตลอด 24 ชม. ช่วยหาเหยื่อที่เป็นสัตว์เลือดอุ่น และช่วยหาที่อุ่น ๆ เพื่อพักและทำรัง ตัวรับอุณหภูมิได้พรรณนามาโดยดั้งเดิมว่า เป็นปลายประสาทอิสระที่ไม่มีอะไรพิเศษ แต่กลไกการทำงานตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิก็ยังไม่ชัดเจนทั้งหมด ตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังเชื่อว่าเป็นใยประสาทใน 3 กลุ่ม ทั้งหมดเป็นแบบปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) มีลานรับสัญญาณแบบเป็นจุด โดยตัวรับเย็นมีทั้งตัวเซลล์ทั้งใยประสาทมากกว่าตัวรับอุ่น คือ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ตัวรับอุณหภูมิจะอยู่ในเนื้อเยื่อต่าง ๆ รวมทั้งผิวหนัง (cutaneous receptor) กระจกตา และกระเพาะปัสสาวะ ตัวรับอุณหภูมิทั้งแบบอุ่นแบบเย็น มีบทบาทในการรับรู้อุณหภูมิของสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีอันตราย อุณหภูมิในระดับที่เป็นอันตรายต่อสิ่งมีชีวิต จะตรวจจับด้วยโนซิเซ็ปเตอร์แบบต่าง ๆ ที่อาจตอบสนองต่อความเย็นอันตราย ความร้อนอันตราย หรือสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายหลายรูปแบบ (คือโนซิเซ็ปเตอร์หนึ่งอาจตอบสนองต่อสิ่งเร้าหลายรูปแบบ เพราะเป็น polymodal) ปลายประสาทที่มักตอบสนองต่อความเย็นอยู่ที่ผิวหนังอย่างหนาแน่นระดับกลาง ๆ แต่มีอย่างหนาแน่นที่กระจกตา ลิ้น กระเพาะปัสสาวะ และผิวหนังใบหน้า คาดว่า ตัวรับความเย็นที่ลิ้นจะส่งข้อมูลที่ควบคุมการรับรสชาติ คือ อาหารบางอย่างจะอร่อยเมื่อเย็น บางอย่างก็ไม่อร่อย ตัวรับอุณหภูมิที่ไวความเย็น จะทำให้รู้สึกเย็น หนาว และสดชื่น ส่วนที่กระจกตา ตัวรับอุณหภูมิเชื่อว่า ตอบสนองต่อความเย็นจากการระเหยของน้ำตาด้วยอัตราการยิงศักยะงานที่ถี่ขึ้น แล้วทำให้เกิดรีเฟล็กซ์กะพริบตา ตัวรับอุณหภูมิที่มือช่วยให้รู้สึกความร้อนเย็นของวัตถุที่สัมผัส และตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังที่มีขน มีบทบาทในกระบวนการปรับอุณหภูมิกาย คือ ในกระเพาะปัสสาวะ ช่องไอออนที่อำนวยการรับรู้อุณหภูมิพบอยู่ในที่ต่าง ๆ รวมทั้ง (ดูรายละเอียดเกี่ยวกับช่องไอออนในหัวข้อ "ช่องไอออนกลุ่ม TRP") แต่ว่า ช่องไอออนเหล่านี้อาจมีบทบาทอื่น ๆ นอกจากการรับรู้อุณหภูมิรวมทั้ง งานวิจัยเรื่องนี้ได้รับความสนใจมากขึ้นเมื่อมีการระบุและการโคลนหมู่โปรตีน Transient Receptor Potential (TRP) เพราะช่อง TRPM8 เป็นตัวอำนวยการถ่ายโอนอุณหภูมิให้เป็นสัญญาณประสาทในตัวรับอุณหภูมิแบบเย็น ช่องไอออนนี้อนุญาตแคตไอออนแบบผสมให้ผ่านเข้าไปในเซลล์ประสาทได้ (โดยหลักเป็นไอออน Na+ แม้ Ca2+ ก็จะเข้าได้ด้วย) ในระดับมากน้อยโดยเป็นสัดส่วนผกผันกับอุณหภูมิ ช่องนี้ไวต่ออุณหภูมิระหว่าง 8-28°C แต่ก็อาจทำงานเนื่องจากการยึดกับลิแกนด์นอกเซลล์ เช่น เมนทอล/การบูรอาจเริ่มการทำงานของช่อง TRPM8 แต่เนื่องจากโปรตีน TRPM8 มีการแสดงออกในนิวรอนที่ส่งสัญญาณความเย็น การบูรบนผิวหนังจึงทำให้รู้สึกเย็น ความรู้สึกสดชื่นยังสัมพันธ์กับการทำงานของตัวรับความเย็นเนื่องจากการบูร โดยเฉพาะที่ใบหน้าซึ่งมีแอกซอนของเส้นประสาทไทรเจมินัล (V) นี่เป็นเหตุของการใส่เมนทอล/การบูรในเครื่องอาบน้ำต่าง ๆ รวมทั้งยาสีฟัน โลชั่นโกนหนวด ครีมทาหน้า เป็นต้น องค์ประกอบอีกอย่างของการถ่ายโอนความเย็น ก็คือ ช่องรั่ว (leak channel) ซึ่งปล่อยให้กระแสไฟคือประจุไอออนโพแทสเซียมไหลออกโดยขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ ช่องรั่วบางส่วนเป็นอนุพันธุ์ของ "Tandem pore domain potassium channel" และในบรรดาช่องเหล่านี้ บางชนิดจะปิดทันทีเมื่ออุณหภูมิลดลงน้อยกว่า 28°C (เช่น TRAAK, TREK) อนึ่ง อุณหภูมิยังควบคุมการทำงานของ Na+/K+-ATPase ด้วย ซึ่งเป็นปั๊มแบบ P-type ที่ปั๊มไอออน 3Na+ ออกจากเซลล์แลกเปลี่ยนกับไอออน 2K+ โดยได้พลังงานจากการแยก ATP ที่อาศัยน้ำ ผลก็คือการไหลของประจุบวกออกจากเซลล์โดยสุทธิ คือ เป็นกระแสไฟฟ้าแบบเพิ่มขั้ว (hyperpolarizing) ซึ่งทำให้เซลล์กระตุ้นได้ยากขึ้น โดยระดับกระแสไฟจะขึ้นอยู่กับอัตราการปั๊ม มีนักวิชาการที่เสนอว่า นิวรอนต้องอาศัยโปรตีนไวอุณหภูมิต่าง ๆ รวมกันเพื่อสร้างตัวรับอุณหภูมิ คุณสมบัติแบบอุบัติ (emergence) ของนิวรอนเช่นนี้เชื่อว่าประกอบด้วยการแสดงออกของโปรตีนดังที่กล่าวแล้ว พร้อมกับช่องไวความต่างศักย์ (voltage-sensitive channel) ต่าง ๆ รวมทั้งช่อง HCN (hyperpolarization-activated cyclic nucleotide-gated), และช่อง IKA (rapidly activating and inactivating transient potassium channel) งานวิจัยปี 2544 พบว่าความร้อนเย็นจะกระตุ้นช่องไอออนกลุ่ม TRP (Transient potential receptor) ซึ่งให้แคตไอออนซึมผ่านได้อย่างไม่เลือก (รวมทั้งแคลเซียมและแมกนีเซียม) และมีโครงสร้างคล้ายกับช่องที่เปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated channel) โดยช่อง TRP แต่ละอย่างจะไวความเย็นร้อนต่าง ๆ กัน คือ เมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนทางอุณหภูมิ ช่องก็จะเปิดให้แคตไอออนไหลผ่านเข้ามากขึ้น ขิง (gingerol), cinnamic aldehyde, เมทิลซาลิไซเลต, ยูเจนอล (น้ำมันกานพลู) resiniferatoxin, เอทานอล, ยูเจนอล ช่อง TRPM8 และ TRPA1 ที่เปิดเมื่อเย็นลงและปิดเมื่ออุ่นขึ้น ทั้งสองมีการแสดงออกที่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง แต่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำจะมีเพียงแค่ช่อง TRPM8 เท่านั้น ส่วนปลายประสาทรับอุ่นมีช่อง TRPV3 ในมนุษย์ ความรู้สึกร้อนเย็น (รวมทั้งแบบหนาวเหน็บร้อนลวก) จะส่งไปสู่ทาลามัสแล้วสู่เปลือกสมองส่วนต่าง ๆ ผ่านวิถีประสาทสองระบบ คือ ให้สังเกตว่า เนื่องจากว่า เป้าหมายในทาลามัสของความรู้สึกร้อนเย็นมาจากการอนุมานที่เนื่องกับวิถีประสาทของความเจ็บปวด จึงยังไม่มติร่วมกันว่า ส่วนไหนของทาลามัสเป็นเป้าหมายของความรู้สึกร้อนเย็นกันแน่ นอกจากที่ส่วน VPMและ VPL ตามที่ว่าแล้ว ยังมีนักวิชาการที่กำหนดเขตต่อไปนี้ คือ งานศึกษาโดยใช้ fMRI พบว่า เปลือกสมองส่วนต่าง ๆ จะทำงานเมื่อมนุษย์ได้ตัวกระตุ้นร้อนเย็น รวมทั้ง superior parietal lobule, insular cortex, และ orbitofrontal cortex