ระบบรับความรู้สึกทางกาย

ระบบประสาทรับความรู้สึกทางกาย (อังกฤษ: somatosensory system) เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกที่สามารถรับรู้อย่างหลายหลาก ประกอบด้วยตัวรับความรู้สึก/ปลายประสาทรับความรู้สึก (sensory receptor) ที่ระบบประสาทนอกส่วนกลาง และศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ที่ระบบประสาทกลางมากมาย ทำให้รับรู้ตัวกระตุ้นได้หลายแบบรวมทั้งสัมผัส อุณหภูมิ อากัปกิริยา และโนซิเซ็ปชั่น (ซึ่งอาจให้เกิดความเจ็บปวด) ตัวรับความรู้สึกมีอยู่ที่ผิวหนัง เนื้อเยื่อบุผิว กล้ามเนื้อโครงร่าง กระดูก ข้อต่อ อวัยวะภายใน และระบบหัวใจและหลอดเลือด ถึงแม้จะสืบทอดมาตั้งแต่ครั้งโบราณว่า สัมผัสเป็นความรู้สึกอย่างหนึ่งในทวารทั้ง 5 (เช่น "โผฏฐัพพะ" ในพระพุทธศาสนา) แต่ความจริงแล้ว "สัมผัส" เป็นความรู้สึกต่าง ๆ หลายแบบ ดังนั้น การแพทย์จึงมักจะใช้ศัพท์ภาษาอังกฤษว่า "somatic senses (ความรู้สึกทางกาย)" แทนศัพท์ว่า "touch (สัมผัส)" เพื่อให้ครอบคลุมกลไกความรู้สึกทางกายทั้งหมด ความรู้สึกทางกายบางครั้งเรียกว่า "somesthetic senses" โดยที่คำว่า "somesthesis" นั้น รวมการรับรู้สัมผัส (touch) การรับรู้อากัปกิริยา และในบางที่ การรับรู้วัตถุโดยสัมผัส (haptic perception [A]) ระบบรับความรู้สึกทางกายมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งเร้ามากมายหลายแบบ โดยอาศัยตัวรับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ รวมทั้งตัวรับอุณหภูมิ โนซิเซ็ปเตอร์ ตัวรับแรงกล และตัวรับรู้สารเคมี ข้อมูลความรู้สึกจะส่งไปจากตัวรับความรู้สึกผ่านเส้นประสาทรับความรู้สึก (sensory nerve) ผ่านลำเส้นใยประสาทในไขสันหลัง ตรงเข้าไปยังสมอง การประมวลผลโดยหลักเกิดขึ้นที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory cortex) ในสมองกลีบข้าง กล่าวอย่างง่าย ๆ ที่สุด ระบบรับความรู้สึกทางกายจะเริ่มทำงานเมื่อตัวรับความรู้สึกที่กายเขตหนึ่งเริ่มทำงาน โดยถ่ายโอนคุณสมบัติของตัวกระตุ้นบางอย่างเช่นความร้อนไปเป็นสัญญาณประสาท ซึ่งในที่สุดก็จะเดินทางไปถึงเขตสมองที่มีหน้าที่เฉพาะเจาะจงต่อเขตกายนั้น และเพราะเฉพาะเจาะจงอย่างนี้ จึงสามารถระบุเขตกายที่เกิดความรู้สึกโดยเฉพาะซึ่งเป็นผลแปลของสมอง ความสัมพันธ์จุดต่อจุดเช่นนี้ปรากฏเป็นแผนที่ผิวกายในสมองที่เรียกว่า homunculus แปลว่า "มนุษย์ตัวเล็ก ๆ" และเป็นส่วนสำคัญในการรับรู้ความรู้สึกที่ส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย แต่แผนที่ในสมองเช่นนี้ ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ และจริง ๆ สามารถเปลี่ยนแปลงได้อย่างน่าทึ่งใจ เพื่อตอบสนองต่อโรคหลอดเลือดสมองหรือความบาดเจ็บอื่น ๆ องค์ประกอบของระบบรับความรู้สึกทางกาย กระจายไปทั่วส่วนสำคัญในร่างกายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและของสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ เป็นระบบที่ประกอบด้วยปลายประสาทรับความรู้สึก (sensory receptor) และเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neuron) ที่ระบบประสาทนอกส่วนกลางเช่นผิวหนัง กล้ามเนื้อ และอวัยวะอื่น ๆ ตลอดจนถึงนิวรอน/เซลล์ประสาทที่อยู่ในระบบประสาทกลาง วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron วิถีประสาทซึ่งส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส เปลือกสมอง และสมองน้อย รวมทั้ง ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง ตัวรับความรู้สึก (sensory receptors) จะเป็นตัวตรวจจับสิ่งเร้าต่าง ๆ เช่น ตัวรับแรงกลจะตรวจจับสัมผัสและอากัปกิริยา และโนซิเซ็ปเตอร์จะตรวจจับความรู้สึกที่อาจนำไปสู่ความเจ็บปวด ข้อมูลความรู้สึก (เช่นสัมผัสและอุณหภูมิ) ก็จะเดินทางไปยังระบบประสาทกลางผ่านนิวรอนต่าง ๆ ที่เป็นส่วนของใยประสาทนำเข้า (ดังที่กล่าวไว้ด้านบน) ซึ่งเป็นนิวรอนหลายประเภทที่แตกต่างกันโดยขนาด โครงสร้าง และคุณสมบัติ โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว รูปแบบความรู้สึกจะสัมพันธ์กับประเภทของนิวรอนในใยประสาทนำเข้าที่เกี่ยวข้องกัน ตัวอย่างเช่น นิวรอนที่มีแอกซอนบาง ไร้ปลอกไมอีลิน และส่งสัญญาณได้ช้า จะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับความเจ็บปวด เทียบกับนิวรอนที่มีแอกซอนหนา มีปลอกไมอีลิน และส่งสัญญาณได้เร็วกว่า จะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด กลไกการทำงานของการถ่ายโอนความรู้สึกของตัวรับความรู้สึก (ปลายประสาท) ในระบบรับความรู้สึกทางกายจะคล้าย ๆ กันโดยทั่วไป คือสิ่งเร้าที่เหมาะสมจะเปิดปิดช่องไอออนของปลายประสาท ทำให้แคตไอออนเช่น Na+ และ/หรือ Ca2+ ไหล เข้าไปในเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก ซึ่งเมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนในที่สุดก็จะทำให้เกิดการสร้างศักยะงาน แล้วส่งไปยังระบบประสาทกลางผ่านไขสันหลังหรือก้านสมอง ขนาดลานรับสัญญาณ (receptive field) ของนิวรอนในประสาทนำเข้าหนึ่ง ๆ จะกำหนดได้โดยลานรับสัญญาณของตัวรับความรู้สึกทั้งหมดที่ปลายต่าง ๆ ในไขสันหลัง ระบบรับความรู้สึกทางกายประกอบด้วยวิถีประสาทที่ดำเนินขึ้นไปจากกายไปสู่สมอง จุดหมายสำคัญหนึ่งของวิถีประสาทภายในสมองก็คือ รอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ในเปลือกสมอง คือ เป็นจุดหมายของนิวรอนในวิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway และลำเส้นใยประสาท Ventral spinothalamic tract ให้สังเกตว่า วิถีประสาทที่กำลังดำเนินขึ้นไปสู่คอร์เทกซ์ของระบบรับความรู้สึกทางกาย จะเชื่อมกับไซแนปส์ถ้าไม่ที่ทาลามัส ก็ที่ reticular formation ก่อนจะดำเนินต่อไปสู่คอร์เทกซ์ วิถีประสาทอื่น ๆ โดยเฉพาะที่มีส่วนในการควบคุมการรักษาอากัปกิริยา ซึ่งก็คือ ventral spinocerebellar tract และ dorsal spinocerebellar tract ก็จะเชื่อมไซแนปส์ในซีรีเบลลัม จุดหมายสำคัญอีกอย่างหนึ่งของนิวรอนใยประสาทนำเข้าที่เข้าไปสู่ไขสันหลังก็คือ นิวรอนที่มีบทบาทเกี่ยวกับปฏิกิริยานอกอำนาจจิตใจคือรีเฟล็กซ์ ซึ่งเป็นปฏิกิริยาของวงจรประสาทในแต่ละข้อของไขสันหลัง เขตรับความรู้สึกปฐมภูมิ (primary somatosensory area) ในคอร์เทกซ์มนุษย์ หรือเรียกว่า คอร์เทกซ์รับความรู้สึกปฐมภูมิ (primary somatic sensory cortex หรือ S1) อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ในสมองกลีบข้าง ประกอบด้วยเขตบร็อดแมนน์ 3a, 3b, 1, และ 2 รอยนูนหลังร่องกลางเป็นที่อยู่ของเขตรับความรู้สึกปฐมภูมิ ซึ่งเป็นเขตหลักในการแปลผลจากสัญญาณความรู้สึกเกี่ยวกับสัมผัส นิวรอนแต่ละตัวในเขตมีลานรับสัญญาณ (receptive field) ที่ผิวหนัง ความสัมพันธ์กันระหว่างจุดต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย และส่วนของกายที่ส่งสัญญาณความรู้สึก รู้ได้โดยการบันทึกกระแสไฟฟ้าในจุดต่าง ๆ ของคอร์เทกซ์หลังจากที่กระตุ้นส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย การบันทึกนี้ทำในระหว่างการผ่าตัดสมองเพื่อการรักษาพยาบาล ข้อมูลที่ได้นี้นำไปสู่การสร้างแผนที่ somatotopic ซึ่งเป็นแผนที่เกี่ยวกับเขตความรู้สึกที่มีคล้าย ๆ กันในทุก ๆ ระบบความรู้สึก และในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ เป็นแผนที่ที่เรียกว่า sensory homunculus หรือ cortical homunculus (ดูรูปด้านบน) คือ จุดต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ แปลไปสู่จุดต่าง ๆ ในร่างกายได้อย่างคงเส้นคงวา โดยขนาดของจุดในคอร์เทกซ์ขึ้นอยู่กับความสำคัญของข้อมูลความรู้สึกจากส่วนในกาย ตัวอย่างเช่น มีเขตขนาดใหญ่ในคอร์เทกซ์เพื่อรับความรู้สึกจากมือทั้งสอง เทียบกับขนาดที่เล็กว่าของความรู้สึกจากหลัง (ของตัว) สัมผัสละเอียด (fine touch หรือเรียกว่า สัมผัสที่แยกตำแหน่งได้) เป็นความรู้สึกประเภทหนึ่งซึ่งยังให้สัตว์สามารถรับรู้และบอกตำแหน่งสัมผัสได้ สัมผัสอีกอย่างหนึ่งที่ไม่สามารถบอกตำแหน่งได้เรียกว่าสัมผัสหยาบ (crude touch) วิถีประสาท dorsal column-medial lemniscus pathway มีหน้าที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดไปยังเปลือกสมอง สัมผัสหยาบ (crude touch หรือสัมผัสแยกตำแหน่งไม่ได้) เป็นความรู้สึกอีกประเภทหนึ่งซึ่งยังให้สัตว์สามารถรับรู้ว่า มีอะไรมาถูกต้อง โดยที่ไม่สามารถกำหนดตำแหน่ง ใยประสาทสำหรับสัมผัสหยาบดำเนินไปในลำเส้นใยประสาท spinothalamic tract ไม่เหมือนสำหรับสัมผัสละเอียดซึ่งดำเนินไปใน dorsal column-medial lemniscus pathway เนื่องจากว่า การรับรู้สัมผัสละเอียดเป็นไปพร้อม ๆ กันกับการรับรู้สัมผัสหยาบ สัตว์นั้นจะสามารถบอกตำแหน่งของจุดกระทบได้ นอกจากถ้าใยประสาทที่ส่งข้อมูลสัมผัสละเอียดจะขัดข้อง และเมื่อนั้น สัตว์จะสามารถรู้ถึงการกระทบสัมผัส แต่จะไม่สามารถระบุตำแหน่งที่สัมผัส การทำงานของระบบรับความรู้สึกทางกายเริ่มที่การทำงานของตัวรับความรู้สึกทางกาย ซึ่งมักจะอยู่ตามอวัยวะต่าง ๆ โดยสังเกตได้ง่ายที่สุดที่ผิวหนังและกล้ามเนื้อ โครงสร้างของตัวรับความรู้สึกเหล่านี้คล้าย ๆ กันทั้งหมด ประกอบด้วยถ้าไม่ใช่ปลายประสาทอิสระ (free nerve ending) ก็จะเป็นปลายประสาทที่มีปลอกเฉพาะกิจหุ้มอยู่ (encapsulated nerve ending) ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้เริ่มทำงานเพราะเหตุการเคลื่อนไหว (ตัวรับแรงกล) แรงกด (ตัวรับแรงกล) สารเคมี (ตัวรับรู้สารเคมี) และอุณหภูมิ (ตัวรับอุณหภูมิ) สิ่งที่เริ่มการทำงานอีกอย่างหนึ่งก็คือ แรงสั่นสะเทือน (ตัวรับแรงกล) ที่เกิดขึ้นได้เมื่อลูบนิ้วไปตามผิวของวัตถุ นี้เป็นวิธีที่เราสามารถรู้สึกความหยาบละเอียดของผิววัตถุซึ่งมีขนาดเล็กถึง 80 นาโนเมตร ได้ โดยเป็นแรงสั่นสะเทือนที่ความถี่ 200 เฮิรตซ์ ซึ่งตัวรับแรงกลประเภท Pacinian corpuscle ไวมากที่สุด อย่างไรก็ดี ในความรู้สึกแต่ละประเภท กลไกการทำงานของการถ่ายโอนความรู้สึกของตัวรับความรู้สึก (ปลายประสาท) ในระบบรับความรู้สึกทางกายจะคล้าย ๆ กันโดยทั่วไป คือสิ่งเร้าที่เหมาะสมจะเปิดปิดช่องไอออนของปลายประสาท ทำให้แคตไอออนเช่น Na+ และ/หรือ Ca2+ ไหล เข้าไปในเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก ซึ่งเมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนในที่สุดก็จะทำให้เกิดการสร้างศักยะงาน แล้วส่งไปยังระบบประสาทกลางผ่านไขสันหลังหรือก้านสมองเป็นจุดเริ่มต้น โดยอัตราของศักยะงานจะมีสัดส่วนเข้ากับการลดขั้ว ซึ่งก็จะเข้ากับลักษณะตัวกระตุ้นด้วย งานวิจัยหลายงานได้วัดและสืบสวนถึงสาเหตุ ที่ทำให้บุคคลแตกต่างกันในการรู้สัมผัสแบบละเอียด ประเด็นงานวิจัยที่ได้ศึกษาเป็นอย่างดีเรื่องหนึ่งก็คือ ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเอง (passive tactile spatial acuity) ซึ่งก็คือความสามารถในการกำหนดรายละเอียดของวัตถุที่แนบอยู่กับผิวหนัง มีวิธีการหลายอย่างที่ใช้วัดความสามารถนี้ แต่วิธีที่แม่นยำที่สุดอาจจะคือ การทดสอบหาทิศทางของวัตถุที่นำมาถู (grating orientation task) ในการทดสอบนี้ ที่สามารถทำได้ด้วยมือหรืออุปกรณ์อัตโนมัติ ผู้รับการทดสอบจะระบุทิศทางของพื้นผิววัตถุที่เป็นร่อง ๆ งานวิจัยหลายงานแสดงว่า ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเอง จะเสื่อมลงเมื่อมีอายุมากขึ้น โดยมีเหตุที่ยังไม่ชัดเจน แต่ส่วนหนึ่งอาจเป็นเพราะการสูญเสียตัวรับความรู้สึกสัมผัสไปตามวัยโดยปกติ สิ่งที่น่าสนใจอย่างหนึ่งก็คือ ความรู้สึกผิวสัมผัสของนิ้วชี้ ปรากฏว่าดีกว่าในบุคคลที่มีนิ้วชี้เล็ก ซึ่งเป็นเหตุที่ผู้หญิงมีความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเองดีกว่าผู้ชายโดยเฉลี่ย เพราะตัวรับแรงกลชนิด Meissner's corpuscle (หรือเรียกว่า tactile corpuscle) ที่รับรู้แรงสั่นความถี่ต่ำ จะมีหนาแน่นกว่าในนิ้วที่เล็กกว่า และก็อาจจะเป็นนัยเดียวกันเกี่ยวกับตัวรับความรู้สึกประเภท Merkel ending ซึ่งตรวจจับรูปร่างร่องรอยที่อยู่กับที่ และสำคัญในการรู้สึกผิวสัมผัสที่ละเอียดอ่อน งานวิจัยหลายงานแสดงว่า ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเองดีกว่าในคนตาบอดเทียบกับคนตาปกติในวัยเดียวกัน ซึ่งอาจจะเป็นเพราะสภาพพลาสติกข้ามระบบประสาท (cross modal plasticity) ของเปลือกสมองในคนตาบอด อีกอย่างหนึ่ง ก็อาจจะเป็นเพราะสภาพพลาสติกในคอร์เทกซ์เช่นกัน ที่คนตาบอดแต่กำเนิดสามารถประมวลข้อมูลสัมผัสได้รวดเร็วกว่าคนตาปกติ การรับรู้ความรู้สึกทางกายที่บกพร่อง อาจมีเหตุมาจากโรคเส้นประสาทส่วนปลาย (peripheral neuropathy) ซึ่งอาจปรากฏเป็นอาการชาหรือความรู้สึกสัมผัสเพี้ยน (paresthesia[D]) การชักบางประเภทสัมพันธ์กับระบบรับความรู้สึกทางกาย คือ ความเสียหายในคอร์เทกซ์อาจทำให้รู้สึกร้อนไม่ได้ หรือทำให้ชี้จุดที่เจ็บปวด (pain discrimination) ไม่ได้ และสัญญาณบอกเหตุ (aura) เป็นความรู้สึกร้อนหรือความเจ็บปวด ก็เป็นสิ่งที่ปรากฏอย่างหนึ่งก่อนชักในโรคลมชัก (epileptic seizure) หรือการชักเหตุสมองส่วนเดียว (focal seizure) มีการชักอีกอย่างหนึ่งที่เรียกว่า Jacksonian seizure ซึ่งปรากฏเป็นความรู้สึกผิดปกติที่กำหนดตำแหน่งที่ผิวหนังได้ แต่ไม่ปรากฏตัวกระตุ้นที่ชัดเจน ความรู้สึกผิดปกติอาจแพร่ไปตามแขนขา ซึ่งส่องถึงการยิงสัญญาณผิดปกติของนิวรอนในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ซึ่งเป็นที่ที่การชักกำลังเป็นไป เหตุการณ์และความรู้สึกที่คนไข้จำได้ในช่วงชัก จะเป็นประโยชน์เพื่อวินิจฉัยปัญหาเกี่ยวกับคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายได้ ถ้าคนไข้สามารถชี้แจงถึงลักษณะของการชักและความรู้สึกที่เกิดขึ้นในช่วงที่ชักได้ ความไม่รู้อากัปกิริยา (คือตำแหน่งของอวัยวะในร่างกายหรือการเคลื่อนไหวของอวัยวะเหล่านั้น) หรือไม่สามารถแยกแยะจุดสัมผัส (two point tactile discrimination) ในด้านหนึ่งของกาย จะแสดงความเสียหายในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory cortex) ในด้านตรงกันข้าม ผลอาจเป็นการขาดความรู้สึกในทั้งอวัยวะเช่นแขนขา หรือว่าในทั้งร่างกาย ขึ้นอยู่กับระดับความเสียหาย ความผิดปกติชนิดหนึ่งที่เรียกว่า ภาวะเสียการรับรู้สัณฐานโดยคลำ (Astereognosis) เป็นความไม่สามารถใช้ความรู้สึกสัมผัสเพื่อระบุสิ่งของที่อยู่ในมือ ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความเสียหายอยู่ในเขตมือของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิในสมองซีกเดียว คนไข้ที่ปิดตาจะไม่สามารถรู้ถึงตำแหน่งนิ้วในมือด้านตรงข้ามกับสมองที่เสียหาย และจะไม่สามารถระบุวัตถุสิ่งของที่อยู่ในมือเช่นกุญแจหรือโทรศัพท์มือถือ การตรวจสอบโรคในระบบรับความรู้สึกทางกาย เป็นขั้นตอนหนึ่งที่มีอยู่ในการตรวจระบบประสาท (neurological examination) โดยสามัญ เช่นการตรวจสอบความสามารถแยกจุดสัมผัส (two-point discrimination) งานวิจัยเกี่ยวกับเทคโนโลยีสัมผัส (haptic technology) เป็นผลให้สามารถสร้างความรู้สึกสัมผัสทั้งที่เป็นของวัตถุเสมือน (เช่นในโปรแกรมคอมพิวเตอร์ที่ผู้ใช้กำลังจัดการวัตถุเสมือน) ทั้งที่เป็นของวัตถุที่มีอยู่จริง ๆ (เช่นในการควบคุมหุ่นยนต์ทางไกล) เทคโนโลยีใหม่นี้เริ่มให้ความเข้าใจอย่างสำคัญเกี่ยวกับความรู้สึกสัมผัส ในวจีบำบัด (speech therapy) การให้ข้อมูลป้อนกลับทางสัมผัส (tactile feedback) เป็นวิธีที่เริ่มจะใช้เพื่อพยาบาลความผิดปกติในการพูด