เซลล์พีระมิด

เซลล์พีระมิด หรือ เซลล์ประสาทพีระมิด หรือ นิวรอนพีระมิด (อังกฤษ: pyramidal cell, pyramidal neuron) เป็นเซลล์ประสาทหลายขั้วที่พบในเขตต่าง ๆ ของสมองรวมทั้งเปลือกสมอง ฮิปโปแคมปัส และอะมิกดะลา เป็นหน่วยส่งสัญญาณแบบเร้าหลักของ prefrontal cortex (คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และของลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract) เป็นเซลล์อย่างหนึ่งในสองอย่างที่มีลักษณะเฉพาะ คือ Negri bodies เมื่อชันสูตรศพหลังติดเชื้อโรคพิษสุนัขบ้า นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวสเปนซานเตียโก รามอน อี กาฆัล เป็นผู้ค้นพบและศึกษาเซลล์นี้เป็นบุคคลแรก ตั้งแต่นั้นมา ได้มีการศึกษาเซลล์พีระมิดในประเด็นต่าง ๆ ตั้งแต่สภาพพลาสติกของระบบประสาท (neuroplasticity) จนถึงเรื่องประชาน ลักษณะโครงสร้างหลักของเซลล์ประสาทพีระมิดก็คือตัวเซลล์ (soma) รูปกรวย ที่ตั้งชื่อให้แก่เซลล์ ลักษณะสำคัญอื่น ๆ รวมทั้ง แอกซอนเดี่ยว, เดนไดรต์ส่วนยอด (apical) ขนาดใหญ่เดี่ยว, เดนไดรต์ส่วนฐาน (basal) หลายอัน และเงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine) เดนไดรต์ส่วนยอด (apical dendrite) งอกออกจากยอดตัวเซลล์ เป็นเดนไดรต์อันเดียว ยาวและหนา ที่แตกออกเป็นหลายสาขาซึ่งยิ่งออกไกลจากตัวเซลล์ก็ยิ่งมาก โดยยื่นไปยังส่วนผิวของเปลือกสมอง เดนไดรต์ส่วนฐาน (basal dendrites) งอกออกจากส่วนฐานของตัวเซลล์ "ต้นไม้เดนไดรต์ส่วนฐาน" (basal dendritic tree) มีเดนไดรต์หลัก ๆ 3-5 อัน ยิ่งไกลออกจากตัวเซลล์เท่าไร เดนไดรต์ส่วนฐานก็จะแตกสาขาอย่างมากมายเท่านั้น เซลล์พีระมิดเป็นเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ที่สุดอย่างหนึ่งในสมอง ทั้งในมนุษย์และสัตว์ฟันแทะ ตัวเซลล์จะยาวโดยเฉลี่ยราว ๆ 20 ไมโครเมตร (μm) เดนไดรต์ปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ครึ่งไมโครเมตรจนถึงหลายไมโครเมตร และปกติจะยาวเป็นร้อย ๆ ไมโครเมตร เพราะมีสาขามากมาย เดนไดรต์อาจยาวรวม ๆ เป็นหลายเซนติเมตร แอกซอนบ่อยครั้งยาวยิ่งกว่าและมีสาขามากกว่า และอาจยาวเป็นหลาย ๆ เซนติเมตรรวม ๆ กัน เงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine) เป็นตัวรับกระแสประสาทแบบเร้า (excitatory postsynaptic potential, EPSP) ที่ส่งมายังเซลล์ ซึ่งรามอน อี กาฆัลได้เห็นเป็นครั้งแรกในปี 1888 เมื่อแต้มสีด้วยเทคนิค Golgi และยังเป็นคนแรกที่เสนอว่า เงี่ยงช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวเพื่อรับกระแสประสาท เพราะยิ่งมีพื้นที่ผิวมากเท่าไร เซลล์ก็จะสามารถแปลและรวบรวมข้อมูลได้มากยิ่งเท่านั้น เงี่ยงเดนไดรต์ไม่มีที่ตัวเซลล์ โดยจำนวนจะเพิ่มขึ้นตามระยะห่างจากตัวเซลล์ เดนไดรต์ส่วนยอดในหนูมีเงี่ยงเดนไดรต์อย่างน้อย 3,000 อัน เพราะเดนไดรต์ส่วนยอดของมนุษย์อาจยาวราว ๆ 2 เท่าของหนู จำนวนเงี่ยงเดนไดรต์จึงอาจมากถึง 6,000 อัน การกำหนด (specification) เป็นเซลล์พีระมิด เกิดขึ้นในพัฒนาการระยะต้น ๆ ของสมองใหญ่ โดยเซลล์บรรพบุรุษ (progenitor cell) จะเปลี่ยนสถานะเป็น committed ว่าจะเป็นสายเซลล์ประสาทภายใน subcortical proliferative ventricular zone (VZ) และใน subventricular zone (SVZ) เซลล์พีระมิดที่ยังไม่เจริญเต็มที่จะย้ายไปอยู่ที่แผ่นเปลือกสมอง (cortical plate) เป็นที่ที่จะเปลี่ยนสภาพให้แตกต่างมากขึ้น โมเลกุลกลุ่มหนึ่งคือ endocannabinoid (eCB) มีผลโดยตรงต่อพัฒนาการของเซลล์พีระมิดและการวางทางดำเนินของแอกซอน แฟ็กเตอร์ถอดรหัส (transcription factor) เช่น Ctip2 และ Sox5 พบว่ามีบทบาทกำหนดทิศทางแอกซอนของเซลล์พีระมิด เซลล์พีระมิดในหนูพบว่า เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในช่วงคลอดใหม่ ๆ คือระหว่างวันที่ 3-21 เซลล์พีระมิดพบว่าเพิ่มขนาดตัวเซลล์เป็นทวีคูณ เพิ่มความยาวเดนไดรต์ส่วนยอด 5 เท่า และเพิ่มความยาวเดนไดรต์ส่วนฐาน 13 เท่า ความเปลี่ยนแปลงอย่างอื่น ๆ รวมทั้ง ศักย์ช่วงพัก (resting potential) ของเยื่อหุ้มเซลล์ต่ำลง ความต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลง และค่าสูงสุดของศักยะงานสูงขึ้น เหมือนกับนิวรอนอื่น ๆ โดยมาก เดนไดรต์โดยทั่วไปเป็นส่วนรับสัญญาณเข้าของเซลล์ประสาท และแอกซอนเป็นส่วนส่งสัญญาณออก ทั้งแอกซอนและเดนไดรต์ต่างก็มีสาขามาก ซึ่งทำให้เซลล์สามารถส่งและรับสัญญาณกับนิวรอนต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก เหมือนกับนิวรอนอื่น ๆ นิวรอนพีระมิดมีช่องไอออนเปิดปิดด้วยความต่างศักย์ (voltage-gated ion channel) เป็นจำนวนมาก เซลล์พีระมิดมีช่องไอออน Na+, Ca2+ และ K+ จำนวนมากในเดนไดรต์ และก็มีในตัวเซลล์บ้างด้วย โดยช่องที่เดนไดรต์จะมีคุณสมบัติต่างกับช่องไอออนประเภทเดียวกันที่ตัวเซลล์ ช่อง Ca2+ ที่เปิดปิดด้วยความต่างศักย์ (Voltage-gated Ca2+ channel) ภายในเดนไดรต์ จะเริ่มทำงานด้วยศักย์แบบเร้าคือ excitatory postsynaptic potential (EPSP) ที่ต่ำกว่าขีด (subthreshold) และด้วยศักยะงานจากเซลล์เองแบบ back-propagating[A] ขอบเขตของ back-propagation ของศักยะงานภายในเดนไดรต์ของเซลล์พีระมิดจะขึ้นอยู่กับช่อง K+ ในเดนไดรต์ ช่องเป็นกลไกที่ใช้ควบคุมแอมพลิจูดของศักยะงาน สมรรถภาพการรวบรวมข้อมูลของเซลล์พีระมิดจะขึ้นอยู่กับจำนวนและการกระจายตัวของไซแนปส์ขาเข้าที่มี เซลล์หนึ่ง ๆ มีไซแนปส์ขาเข้าแบบเร้าประมาณ 30,000 อัน และแบบยับยั้ง (ด้วยสัญญาณ Inhibitory postsynaptic potential, IPSP) ประมาณ 1,700 อัน สัญญาณแบบเร้า (EPSP) ส่งมาที่เงี่ยงเดนไดรต์เท่านั้น เทียบกับสัญญาณแบบยับยั้ง (IPSP) ที่ส่งมาที่ก้านเดนไดรต์ (dendritic shaft) ตัวเซลล์ และแม้แต่ที่แอกซอน สารสื่อประสาทแบบเร้าที่เซลล์ได้รับคือ กลูตาเมต และแบบยับยั้งก็คือ กาบา เซลล์พีระมิดสามารถจัดเป็นกลุ่ม ๆ ตามการตอบสนองเป็นกระแสประสาทต่อพัลส์ไฟฟ้า/พัลส์กระแสประสาทที่ได้ในช่วง 400-1,000 วินาที รวมทั้งเซลล์ประสาทแบบ RSad, RSna และ IB เซลล์ประสาทพีระมิดแบบ RSad หรือ adapting regular spiking neuron (นิวรอนที่ส่งสัญญาณยอดแหลมอย่างสม่ำเสมอและปรับตัวได้) ปล่อยกระแสประสาทเป็นศักยะงานต่างหาก ๆ ตามด้วยศักย์ไฟฟ้าตามหลัง (hyperpolarizing afterpotential) ที่ต่ำกว่าศักย์ช่วงพัก ศักย์ไฟฟ้าตามหลังอาจยาวขึ้น เป็นการปรับความถี่การส่งศักยะงาน (spike frequency adaptation, SFA) ภายในนิวรอน เซลล์ประสาทพีระมิดแบบ RSad หรือ non-adapting regular spiking neuron (นิวรอนที่ส่งสัญญาณยอดแหลมอย่างสม่ำเสมอและไม่ปรับตัว) จะส่งศักยะงานเป็นขบวนหลังจากได้รับพัลส์ไฟฟ้าขาเข้า แต่ไม่ปรากฏว่าปรับความถี่การส่งศักยะงาน นิวรอนพีระมิดแบบ IB หรือ intrinsically bursting neuron (นิวรอนระเบิดส่งสัญญาณ) ตอบสนองต่อพัลส์สัญญาณที่ถึงขีดด้วยการระเบิดส่งศักยะงานอย่างถี่ ๆ 2-5 อัน โดยไม่ปรากฏว่าปรับความถี่ศักยะงาน นิวรอนพีระมิดเป็นนิวรอนหลักภายในลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract) การทำงานของระบบสั่งการปกติจะต้องอาศัยพัฒนาการเป็นการเชื่อมต่อกันระหว่างแอกซอนภายในลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลังกับไขสันหลัง โดยแอกซอนของนิวรอนจะยื่นไปเชื่อมต่อที่จุดต่าง ๆ ขึ้นอยู่กับ growth factor เช่น เมื่อเชื่อมต่อกันอย่างถูกต้อง นิวรอนพีระมิดจะมีบทบาทในวงจรที่ทำให้เคลื่อนไหวอาศัยสายตาได้ นิวรอนพีระมิดในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (prefrontal cortex) มีหน้าที่ทางประชาน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความซับซ้อนของเซลล์พีระมิดจะเพิ่มขึ้นจากเขตสมองด้านหลัง (posterior) ไปยังเขตสมองด้านหน้า (anterior) ระดับความซับซ้อนของเซลล์น่าจะสัมพันธ์กับสมรรถภาพทางประชานของลิงสปีชีส์ต่าง ๆ เช่น มันอาจมีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการรู้จำวัตถุ (object recognition) ที่ซับซ้อนภายในเขตเปลือกสมองที่แปลผลทางตา