ตัวกระตุ้น

ในสรีรวิทยา ตัวกระตุ้น หรือ ตัวเร้า หรือ สิ่งเร้า หรือ สิ่งกระตุ้น (อังกฤษ: stimulus, พหูพจน์ stimuli) เป็นความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมที่ตรวจจับได้โดยสิ่งมีชีวิตหรืออวัยวะรับรู้ความรู้สึก โดยปกติ เมื่อตัวกระตุ้นปรากฏกับตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) ก็จะก่อให้เกิด หรือมีอิทธิพลต่อปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ของเซลล์ ผ่านกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึก (transduction) ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้สามารถรับข้อมูลทั้งจากภายนอกร่างกาย เช่นตัวรับสัมผัส (touch receptor) ในผิวหนัง หรือตัวรับแสงในตา และทั้งจากภายในร่างกาย เช่น ตัวรับสารเคมี (chemoreceptors) และตัวรับแรงกล (mechanoreceptors) ตัวกระตุ้นภายในมักจะเป็นองค์ประกอบของระบบการธำรงดุล (homeostatic control system) ของร่างกาย ส่วนตัวกระตุ้นภายนอกสามารถก่อให้เกิดการตอบสนองแบบทั่วระบบของร่างกาย เช่นการตอบสนองโดยสู้หรือหนี (fight-or-flight response) การจะตรวจพบตัวกระตุ้นได้นั้นขึ้นอยู่กับระดับของตัวกระตุ้น คือต้องเกินระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน (absolute threshold) ถ้าสัญญาณนั้นถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะมีการส่งสัญญาณนั้นไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งเป็นระบบที่รวบรวมสัญญาณต่าง ๆ และตัดสินใจว่าจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นอย่างไร แม้ว่าร่างกายโดยสามัญจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้น แต่จริง ๆ แล้ว ระบบประสาทกลางเป็นผู้ตัดสินใจในที่สุดว่า จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นนั้นหรือไม่ ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลแบบต่าง ๆ เป็นเหตุสำคัญ (และเป็นตัวกระตุ้น) ในความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ในร่างกาย ตัวรับความรู้สึกในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย ซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ตอบสนองต่อความกดดันเชิงกลจะมีการติดตามตัวกระตุ้นจำพวกนี้อย่างละเอียด ตัวอย่างของตัวรับแรงกลก็อย่างเช่น ตัวรับความดัน (baroreceptors) ซึ่งตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในความดันโลหิต, Merkel's discs ซึ่งตรวจจับการสัมผัสและความกดดันแบบคงที่, และเซลล์ขน (hair cells) ซึ่งตรวจจับตัวกระตุ้นคือเสียง ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลที่สามารถเป็นตัวกระตุ้นภายในรวมทั้งสารอาหารและไอออนในโลหิต ความดันโลหิต ระดับออกซิเจน และระดับน้ำ ระบบประสาทกลางเป็นตัวตรวจจับและรวบรวมความผิดปกติทุกอย่าง และจะยังร่างกายให้ทำการตอบสนองที่เหมาะสม ความดันโลหิต การเต้นของหัวใจ และการเดินโลหิตขาออกจากหัวใจ มีการวัดโดยตัวรับการยืดออก(stretch receptor) ที่มีอยู่ในหลอดเลือดแดงแครอทิด (carotid artery) ตัวรับการยืดออกเหล่านี้เป็นเซลล์ประสาท ที่เมื่อตรวจพบการยืดออก ก็จะยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งจะก่อให้เกิดการขยายเส้นเลือดและลดอัตราการเต้นของหัวใจลง แต่ถ้าไม่เจอการยืดออก ก็จะไม่มีการยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ระบบประสาทก็จะตัดสินใจว่ามีความดันโลหิตต่ำและมีอันตราย แล้วก่อให้เกิดผลตรงกันข้าม คือ ทำให้เส้นเลือดตีบตัวลงและปรับอัตราการเต้นของหัวใจให้สูงขึ้น มีผลทำให้ความดันของเลือดในร่างกายสูงขึ้น ความรู้สึกทางกายโดยเฉพาะความเจ็บปวด เป็นตัวกระตุ้นที่อาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองที่กว้างขวาง และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทในร่างกาย ความเจ็บปวดก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม โดยเป็นความเปลี่ยนแปลงที่สมส่วนกับระดับความเจ็บปวด ตัวรับความรู้สึกที่อยู่ในผิวหนังจะรับรู้ความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งรวบรวมความรู้สึกจากแหล่งต่าง ๆ เพื่อที่จะตัดสินว่าควรจะตอบสนองอย่างไร ถ้าสมองตัดสินว่า จะต้องตอบสนอง ก็จะส่งสัญญาณประสาทลงไปหาระบบกล้ามเนื้อ ซึ่งจะทำการที่สมควรแก่ตัวกระตุ้นนั้น เขตรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory area) อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) เป็นเขตสมองหลักในการรับความรู้สึกทางกายจากทั้งอวัยวะส่วนในทั้งส่วนนอกของร่างกาย ตัวรับความรู้สึกเกี่ยวข้องกับความเจ็บปวดเรียกว่า โนซิเซ็ปเตอร์ มี 2 ประเภทหลัก คือแบบใยประสาทเอ (A-fiber) และแบบใยประสาทซี (C-fiber) แบบใยประสาทเอนั้นมีปลอกไมอีลินและสามารถส่งสัญญาณไฟฟ้าไปได้อย่างรวดเร็ว และใช้โดยมากในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดประเภทที่รวดเร็วและรุนแรง ในนัยตรงกันข้าม แบบใยประสาทซี ไม่มีปลอกไมอีลินและส่งสัญญาณไปอย่างช้า ๆ ซึ่งใช้ในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดที่ช้า ๆ แสบร้อน และแพร่กระจาย ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของการสัมผัส ก็คือระดับที่ต่ำที่สุดของความรู้สึกที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับสัมผัส เช่น เท่ากับแรงที่เกิดขึ้นจากการทิ้งปีกของผึ้งตัวหนึ่งบนแก้ม เป็นระยะความสูง 1 ซ.ม. แต่ว่า พึงสังเกตว่า ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายมีระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนที่แตกต่างกัน. การเห็นเปิดโอกาสให้สมองรับรู้และทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมรอบ ๆ ตัว ข้อมูลคือตัวกระตุ้นที่เป็นแสงผ่านเข้าไปทางเรตินา แล้วก่อให้เกิดปฏิกิริยาในเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งที่เรียกว่าเซลล์รับแสง (photoreceptor cell) ศักย์ตัวรับความรู้สึก (Receptor potential) ก็จะเริ่มเกิดขึ้นที่ตัวรับแสง และเมื่อศักย์ที่เกิดเนื่องจากตัวกระตุ้นมีระดับที่เพียงพอที่จะกระตุ้นตัวเซลล์ ก็จะทำให้เกิดสัญญาณส่งไปสู่ระบบประสาทกลาง โดยผ่านกลุ่มของเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่งในเรตินา เมื่อสัญญาณเดินทางไปจากตัวรับแสงไปยังเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่กว่า เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่านั้นต้องสร้างศักยะงาน เพื่อที่จะให้สัญญาณแรงพอที่จะไปถึงระบบประสาทกลาง ถ้าตัวกระตุ้นทางตาไม่ก่อให้เกิดการตอบสนองที่เพียงพอ คือไม่ถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะไม่มีปฏิกิริยาอะไรทางกาย แต่ถ้าตัวกระตุ้นมีกำลังพอที่จะก่อให้เกิดศักยะงานในเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่นั้น สมองก็จะรวบรวมข้อมูลทางตานั้นแล้วทำปฏิกิริยาตอบสนองที่สมควร สมองประมวลผลของข้อมูลทางตาในสมองกลีบท้ายทอย โดยเฉพาะในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับการมองเห็นก็คือ การเห็นในระดับที่ต่ำที่สุดที่จะให้เกิดการตอบสนองในตัวรับแสงในตา ซึ่งก็คือระดับของแสงสว่างที่เกิดขึ้นเพราะคนถือเทียนเล่มหนึ่งห่างไป 48 กิโลเมตร หลังจากที่ตาปรับเข้ากับความมืดได้แล้ว การได้กลิ่นเปิดโอกาสให้ร่างกายรู้จำโมเลกุลสารเคมีในอากาศที่สูดเข้าไป อวัยวะดมกลิ่นที่อยู่ในด้านทั้งสองข้างของผนังกั้นโพรงจมูก ประกอบด้วยเยื่อบุผิวรับกลิ่น (olfactory epithelium) และ เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิว (lamina propria) เยื่อบุผิวรับกลิ่นมีเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor cell) บุผิวด้านล่างของแผ่นกระดูกพรุน (Cribriform plate), ผิวด้านบนของแผ่นกระดูกตั้งฉากอันเป็นส่วนของกระดูกเพดานปาก (Perpendicular plate of palatine bone), และผิวด้านบนของกระดูกก้นหอยของจมูก (nasal concha) มีสารเคมีประมาณ 2% จากทั้งหมดที่สูดเข้าไปเท่านั้นที่ไปถึงอวัยวะดมกลิ่น เป็นเพียงแต่ตัวอย่างเล็กน้อยของอากาศที่สูดเข้าไป เซลล์รับกลิ่นยื่นออกมาจากเยื่อบุผิวเพื่อเป็นฐานสำหรับขนเซลล์ (cilla) ที่มีเมือกอยู่รอบ ๆ กลิ่นทำปฏิกิริยากับขนเซลล์เหล่านี้ กลิ่นโดยปกติเป็นโมเลกุลประกอบอินทรีย์เล็ก ๆ ระดับการละลายได้ในน้ำและลิพิดของกลิ่นมีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับความแรงของกลิ่น การที่กลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับความรู้สึกคู่กับจีโปรตีน (G protein-coupled receptor) ปลุกฤทธิ์ของ adenylate cyclase ซึ่งแปรอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ให้เป็น Cyclic adenosine monophosphate ซึ่งสนับสนุนให้เปิดประตูโซเดียม (sodium channel) ทำให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกเฉพาะพื้นที่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับกลิ่น ก็คือระดับการรับรู้ที่ต่ำที่สุดเพียงพอที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับกลิ่นในจมูก ตัวอย่างก็คือน้ำหอมหยดหนึ่งในบ้านมี 6 ห้อง ค่านี้ไม่เหมือนกันสำหรับสารมีกลิ่นต่าง ๆ รสเป็นตัวแสดงรสชาติของอาหารและวัตถุอื่น ๆ ที่ผ่านลิ้นเข้าไปในปาก เซลล์รับรู้รสอยู่บนพื้นผิวของลิ้นส่วนที่ติดกับส่วนของคอหอยและกล่องเสียง เซลล์รู้รสเกิดขึ้นบนปุ่มรับรส (taste bud) เป็นเซลล์เนื้อเยื่อมีกิจพิเศษ ที่มีการเปลี่ยนใหม่ทุก ๆ 10 วัน จากแต่ละเซลล์จะมีไมโครวิลไล (microvilli) ยื่นออกมาผ่านรูรับรู้รส ออกมาถึงช่องปาก รสซึ่งเป็นสารเคมีที่ละลายจะทำปฏิกิริยากับเซลล์รับรู้เหล่านี้ รสต่าง ๆ จะเข้าไปยึดหน่วยรับรู้ต่าง ๆ กัน หน่วยรับรู้รสเค็มและรสเปรี้ยวเป็นประตูไอออน (ion channel) ที่เปิดปิดโดยสารเคมี (คือตัวกระตุ้น) ซึ่งสามารถลดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้ ส่วนหน่วยยรับรู้รสรสหวาน รสขม และรสอุมะมิ (รสกลมกล่อม) เป็นหน่วยรับรสคู่กับจีโปรตีนมีกิจจำเพาะ เซลล์รับรู้ทั้งสองจำพวกปล่อยสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron) ซึ่งก่อให้เกิดศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของรสก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของรสที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับรสในปาก ซึ่งก็คือ หยดหนึ่งของยาควินินในน้ำ 250 แกลลอน (ประมาณ 1138 ลิตร) ความเปลี่ยนแปลงของความดันเกิดจากเสียงที่มาถึงหู ทำให้เกิดความสั่นสะเทือนที่แก้วหู ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกขยายเสียง คือกระดูกในหูส่วนกลาง กระดูกเล็ก ๆ เหล่านี้ขยายคลื่นความดันแล้วส่งต่อไปยังหูชั้นในรูปหอยโข่ง ซึ่งเป็นกระดูกเวียนเหมือนก้นหอยในหูส่วนใน เซลล์ขนในท่อของหูชั้นในรูปหอยโข่ง ก็จะขยับโยกไปตามคลื่นของน้ำที่อยู่ในท่อ และตามคลื่นการเคลื่อนไหวของเนื้อเยื่อที่เดินทางผ่านส่วนต่าง ๆ ของหูชั้นในรูปหอยโข่งไป เซลล์ประสาทแบบสองขั้ว (Bipolar neuron) ที่อยู่ตรงกลางหูชั้นในรูปหอยโข่ง สอดส่องรับข้อมูลจากเซลล์ขนซึ่งเป็นเซลล์รับความรู้สึกเหล่านั้น และส่งข้อมูลนั้นต่อไปยังก้านสมองผ่านเส้นประสาท Vestibulocochlear ข้อมูลเสียงนั้นก็จะได้รับการประมวลผลในสมองกลีบขมับของระบบประสาทกลาง คือในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของเสียงก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของเสียงที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับเสียงในหู ซึ่งก็คือ เสียงนาฬิกาข้อมือในที่เงียบห่างออกไป 6 เมตร (20 ฟุต)  ช่องครึ่งวงกลม (Semicircular canal) ซึ่งเชื่อมกับหูชั้นในรูปหอยโข่ง สามารถตีความหมายของข้อมูลการทรงตัวของกาย โดยใช้ระบบที่คล้ายกันกับระบบการได้ยิน และส่งข้อมูลนั้นไปยังสมอง เซลล์ขนของหูส่วนนี้ยื่นส่วนที่เรียกว่า kinocilia และ stereocilia เข้าไปในเยื่อคล้ายวุ้นที่บุช่องครึ่งวงกลมนั้น ในส่วนต่าง ๆ ของช่องครึ่งวงกลม โดยเฉพาะในส่วนที่เรียกว่า "macula of saccule" และ "macula of utricle" สารผลึกแคลเซียมคาร์บอนเนตที่เรียกว่า statoconia ตั้งอยู่บนผิวของเยื่อคล้ายวุ้นนั้น เมื่อเอียงศีรษะหรือเมื่อร่างกายประสบกับการเร่งความเร็วแนวตรง สารผลึกนั้นก็เคลื่อนไปกระทบซีแลียของเซลล์ขน และเพราะเหตุนั้น ก่อให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทรับรู้ที่อยู่รอบ ๆ ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปยังระบบประสาทกลาง ในส่วนอื่นของช่องครึ่งวงกลมโดยเฉพาะอย่างยิ่งในกระเปาะโอสเซียส (Osseous ampullae) มีโครงสร้างอีกอย่างหนึ่งเรียกว่า เยื่อหุ้มกระเปาะ (ampullary cupula) ซึ่งคล้ายกับเยื่อคล้ายวุ้นใน macula แต่ว่า เยื่อหุ้มกระเปาะจะเข้าไปกระทบขนเซลล์ที่อยู่ในเยื่อหุ้มกระเปาะเอง เมื่อน้ำที่อยู่รอบ ๆ ทำให้เยื่อหุ้มกระเปาะนั้นเคลื่อน กระเปาะโอสเซียสสื่อสารข้อมูลเกี่ยวกับการหมุนของศีรษะในแนวราบไปยังสมอง โดยผ่านเซลล์ประสาทใน vestibular nerve ganglion) ที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั้น ซึ่งคอยสอดส่องดูเซลล์ขนในช่อง เพื่อที่จะยิงสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง เส้นประสาทที่เกี่ยวข้องกันนั้นเป็นสาขาของเส้นประสาท Vestibulocochlear โดยทั่ว ๆ ไป การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้นหมายถึงความเปลี่ยนแปลงในสภาวะของเซลล์ หรือการทำงานของเซลล์ เปรียบเทียบโดยการเคลื่อนไหว การคัดหลั่ง การผลิตเอนไซม์ หรือการแสดงออกของยีน (gene expression) หน่วยรับความรู้สึกบนผิวของเซลล์ เป็นส่วนประกอบของเซลล์ที่สอดส่องดูตัวกระตุ้น และตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม โดยส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุมในร่างกายเพื่อการประมวลผลและการตอบสนอง คือ เซลล์จะแปรตัวกระตุ้นโดยกระบวนการการถ่ายโอนความรู้สึกเป็นสัญญาณไฟฟ้าที่รู้จักกันว่า ศักย์ตัวรับความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณเดินทางผ่านวิถีประสาทเฉพาะของตนไปยังระบบประสาทกลาง เพื่อจะให้เกิดการตอบสนองของทั้งระบบ หน่วยรับความรู้สึกแต่ละอย่างตอบสนองต่อพลังงานของตัวกระตุ้นแบบเดียวเท่านั้นที่เป็น การกระตุ้นที่เหมาะสม (adequate stimulus) ของหน่วยรับความรู้สึก และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในเขตระดับจำกัด (เช่นมนุษย์ได้ยินเสียงในระดับความถี่ที่จำกัด) ขึ้นอยู่กับความจำเป็นของสัตว์นั้น ๆ ข้อมูลตัวกระตุ้นสามารถแพร่ไปทั่วทั้งร่างกาย เบื้องต้นโดย ผ่านการถ่ายโอนเชิงกล (mechanotransduction) หรือการถ่ายโอนเชิงเคมี (chemotransduction) อย่างใดอย่างหนึ่ง ขึ้นอยู่กับธรรมชาติของตัวกระตุ้น สำหรับตัวกระตุ้นเชิงกล มีการเสนอว่า ตัวรับแรงกลของเซลล์เป็นโมเลกุลเมทริกซ์นอกเซลล์ ระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton) โปรตีนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (Transmembrane protein) โปรตีนระหว่างผิวเยื่อหุ้มเซลล์และฟอสโฟลิพิด (phospholipid) เมทริกซ์ของนิวเคลียส (Nuclear matrix) โครมาติน และ/หรือ เยื่อลิพิดมีชั้นคู่ (lipid bilayer) การตอบสนองของโครงสร้างดังที่กล่าวมานั้น สามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองทิศทาง ตัวอย่างเช่น เมทริกซ์นอกเซลล์นอกจากจะเป็นตัวส่งต่อพลังงานเชิงกลไปให้เซลล์แล้ว แต่โครงสร้างและองค์ประกอบของมันสามารถเปลี่ยนไปได้อีกด้วยเพราะการตอบสนองของเซลล์ต่อพลังงานเชิงกลนั้น จะเป็นพลังงานที่เกิดขึ้นภายนอกของสัตว์ก็ดี ภายในก็ดี ประตูไอออนที่มีความไวต่อพลังงานเชิงกลมีอยู่ในเซลล์หลายชนิด งานวิจัยได้แสดงว่า สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูเหล่านี้ต่อไอออนบวก (แคตไอออน) มีอิทธิพลจากตัวรับการยืดออกและตัวกระตุ้นเชิงกล สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูไอออนเป็นมูลรากของการแปรตัวกระตุ้นเชิงกลไปสู่สัญญาณไฟฟ้า (คือเป็นมูลฐานของการถ่ายโอนเชิงกล) ตัวกระตุ้นเชิงเคมี ตัวอย่างเช่นกลิ่น มีการตรวจจับโดยหน่วยรับความรู้สึกของเซลล์ที่บ่อยครั้งจับคู่กับประตูไอออนที่มีหน้าที่ถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า กรณีหนึ่งก็คือเซลล์ประสาทรับกลิ่น (Olfactory receptor neuron) คือ เมื่อสารมีกลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับกลิ่นของเซลล์ ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ก็ลดลงเปิดประตูไออนบวกที่ไม่เลือกขนาดไอออน ซึ่งเริ่มกระบวนการถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า นอกจากนั้นแล้ว หน่วยรับกลิ่นคู่กับจีโปรตีนในเยื่อหุ้มเซลล์สามารถก่อให้เกิดกระบวนการที่สองที่เปิดประตูไออนบวก ทำให้สัญญาณไฟฟ้าของเซลล์มีกำลังมากขึ้น เป็นการขยายสัญญาณของกลิ่น ในการตอบสนองต่อตัวกระตุ้น ตัวรับความรู้สึกเริ่มกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึกโดยสร้างศักย์ตัวรับความรู้สึกหรือศักยะงานในเซลล์เดียวกันหรือในเซลล์ใกล้ ๆ กัน ความไวต่อตัวกระตุ้นสามารถขยายได้โดยระบบตัวส่งสัญญาณที่สอง (Second messenger system) ซึ่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ต่อ ๆ กัน ก่อให้เกิดผลผลิตระหว่างกลาง (intermediate products) เป็นจำนวนมาก เป็นการเพิ่มกำลังของสัญญาณที่มาจากโมเลกุลเดียวของหน่วยรับความรู้สึก แม้ว่าตัวรับความรู้สึกและตัวกระตุ้นจะมีหลายแบบ แต่ตัวกระตุ้นภายนอกโดยมากก่อให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกที่มีอยู่เฉพาะที่ในเซลล์ประสาทที่อยู่ในอวัยวะรับความรู้สึกหรือเยื่อรับความรู้สึก ในระบบประสาท ทั้งตัวกระตุ้นภายนอกและทั้งตัวกระตุ้นภายใน ก่อให้เกิดการตอบสนอง 2 ประเภทอย่างใดอย่างหนึ่ง คือ การตอบสนองแบบกระตุ้น (excitatory response) ซึ่งโดยปกติอยู่ในรูปแบบของศักยะงาน และการตอบสนองแบบยับยั้ง (inhibitory response) เมื่อเซลล์ประสาทที่รับสัญญาณรับการกระตุ้นด้วยพลังกระตุ้น (excitatory impulse) สารสื่อประสาทจากเซลล์ที่ส่งสัญญาณจะเข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์ และทำให้สภาวะให้ซึมผ่านได้ของเซลล์เพิ่มมากขึ้นต่อไอออนเฉพาะอย่างอย่างใดอย่างหนึ่ง ประเภทของสารสื่อประสาทเป็นตัวกำหนดประเภทของไอออนที่เซลล์อนุญาตให้ซึมผ่านได้ ในกรณีของศักย์หลังไซแนปส์แบบกระตุ้น (excitatory postsynaptic potential) เซลล์ก็จะมีการตอบสนองแบบกระตุ้น (excitatory response) นี่เกิดขึ้นเมื่อสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น ซึ่งโดยปกติคือกลูตาเมต เข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์ และก่อให้เกิดการไหลของไอออนโซเดียมเข้าไปในเซลล์ ผ่านประตูไอออนที่อยู่ใกล้จุดที่ถูกยึด ความเปลี่ยนแปลงอย่างนี้ในสภาวะให้ซึมผ่านได้ของเยื่อหุ้มเซลล์ในเดนไดรต์ เรียกว่า ศักย์หลายค่า (graded potential) แบบเฉพาะที่ และทำให้ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนจากศักย์ระดับพัก (resting potential) ที่อยู่ในเขตขั้วลบ ให้เป็นศักย์ที่เป็นบวกเพิ่มขึ้น เป็นกระบวนการที่เรียกกันว่า การลดขั้ว (depolarization) การเปิดของประตูโซเดียมหนึ่งจะทำให้ประตูโซเดียมที่อยู่ใกล้ ๆ กันเปิด ทำให้การเปลี่ยนแปลงของสภาวะให้ซึมผ่านได้ขยายไปจากเดนไดรต์ไปสู่ตัวเซลล์ ถ้าศักย์หลายค่ามีกำลังพอ หรือถ้ามีศักย์หลายค่าเกิดต่อ ๆ กันในความถี่ที่รวดเร็วพอ การลดขั้วก็จะสามารถขยายไปถึงตัวเซลล์จนถึงแอกซอนฮิลล็อก (axon hillock) แล้วต่อจากแอกซอนฮิลล็อก ก็อาจจะมีการสร้างศักยะงานขึ้นและถ่ายทอดไปทางแอกซอน เปิดประตูไอออนโซเดียมตามทางในแอกซอนที่สัญญาณนั้นดำเนินไป เมื่อสัญญาณเริ่มดำเนินไปในแอกซอน ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้เปลี่ยนไปถึงระดับศักย์ขีดเริ่มเปลี่ยน (Threshold potential) แล้ว ซึ่งหมายความว่า การส่งสัญญาณนั้นถึงจุดที่หยุดไม่ได้ ประตูโซเดียมเป็นกลุ่ม ๆ ที่เปิดโดยความเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ก็จะเพิ่มกำลังให้กับสัญญาณที่กำลังเดินทางไปจากแอกซอนฮิลล็อก ทำให้สัญญาณนั้นสามารถเดินทางไปตลอดความยาวของแอกซอน และเมื่อการลดขั้วกระจายไปถึงปลายแอกซอน (axon terminal) ปลายแอกซอนนั้นก็จะยังไอออนแคลเซียมภายนอกให้ซึมผ่านเข้ามาได้ ซึ่งจะผ่านเข้าไปในเซลล์โดยประตูไอออนแคลเซียม แคลเซียมเป็นเหตุให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาทที่เก็บไว้ในถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เข้าไปในไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์ที่มีชื่อเรียกว่า เซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์ และเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ ถ้าสัญญาณจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบกระตุ้น เซลล์นั้นก็จะปล่อยสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น และอาจจะเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองแบบเดียวกัน (คือแบบกระตุ้น) ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ เซลล์ประสาทเหล่านี้อาจจะสื่อสารกับตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ และเซลล์ปลายทางของสัญญาณ รวมกันเป็นพัน ๆ เซลล์ ผ่านเครือข่ายเดนไดรต์ที่กว้างขวางและซับซ้อน การสื่อสารของตัวรับความรู้สึกโดยวิธีนี้ ยังการแยกแยะและการเข้าใจความหมายของสิ่งเร้าภายนอกที่ชัดเจนให้เป็นไปได้ กล่าวสรุปโดยผล ก็คือ ศักย์หลายค่าทำให้เกิดศักยะงานที่สื่อสารโดยระดับความถี่ ส่งไปทางแอกซอนของเซลล์ประสาท ซึ่งในที่สุดก็จะมาถึงคอร์เทกซ์จำเพาะกิจในสมอง แม้ในคอร์เทกซ์ที่มีกิจเฉพาะเจาะจงอย่างยิ่งนี้ สัญญาณที่ส่งมาถึงก็จะได้รับการประสานกับสัญญาณอื่น ๆ และอาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองเป็นศักยะงานที่มีการส่งต่อ ๆ ไป ถ้าสัญญาณที่มาจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบยับยั้ง สารสื่อประสาทแบบยับยั้งซึ่งโดยปกติแล้วก็คือสารกาบา (gamma-Aminobutyric acid, ตัวย่อ GABA) ก็จะถูกปล่อยไปในไซแนปส์ สารสื่อประสาทนี้ก่อให้เกิดศักย์หลังไซแนปส์แบบยับยั้ง (inhibitory postsynaptic potential) ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ การหลั่งสารสื่อประสาทแบบยับยั้ง จะยังเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ให้ไอออนคลอไรด์ซึมผ่านเข้าไปได้ ทำให้ศักย์เยื่อหุ้มประสาทของเซลล์เป็นขั้วลบมากขึ้น เยื่อหุ้มประสาทที่เป็นขั้วลบมากขึ้นทำให้เป็นไปได้น้อยลงในการที่เซลล์จะยิงศักยะงาน เป็นการยับยั้งนิวรอนไม่ให้ส่งสัญญาณต่อ ๆ ไป เซลล์ประสาทหนึ่ง ๆ อาจจะรับการกระตุ้น หรือการยับยั้งขึ้นอยู่กับตัวกระตุ้น ดังที่กล่าวมานี้ ประสาทในระบบประสาทส่วนปลาย (peripheral nervous system) กระจายไปในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย รวมทั้งในเซลล์กล้ามเนื้อ (หรือใยกล้ามเนื้อ) ใยกล้ามเนื้อเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ตรงจุดที่เรียกว่า รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) เมื่อระบบกล้ามเนื้อได้รับข้อมูลจากตัวกระตุ้นภายในหรือภายนอก ใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ ก็จะได้รับการกระตุ้นจากเซลล์ประสาทสั่งการต่าง ๆ ที่สัมพันธ์กับใยกล้ามเนื้อ ระบบประสาทกลางจะส่งพลังประสาทไปตามเซลล์ประสาทต่าง ๆ จนกระทั่งถึงเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งปล่อยสารสื่อประสาทอะเซทิลโคลิน (acetylcholine ตัวย่อ ACh) เข้าไปในรอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ ACh เชื่อมกับหน่วยรับนิโคตินิก อะเซทิลโคลิน (nicotinic acetylcholine receptors) บนผิวของเซลล์กล้ามเนื้อและเปิดประตูไอออน อนุญาตให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าไปในเซลล์ และให้ไออนโปแตสเซียมไหลออก การไหลเข้าไหลออกของไอออนทำให้เกิดการลดขั้ว ซึ่งก่อให้เกิดการปล่อยไอออนแคลเซียมภายในเซลล์ เมื่อไอออนแคลเซียมเชื่อมกับโปรตีนภายในเซลล์ ก็จะทำให้กล้ามเนื้อสามารถหดตัวได้ ซึ่งเป็นผลในที่สุดของกระบวนการรับรู้และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นในระบบกล้ามเนื้อ ระบบต่อมไร้ท่อรับอิทธิพลจากตัวกระตุ้นมากมายทั้งภายในภายนอก ตัวกระตุ้นภายในอย่างหนึ่งที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนในระบบก็คือความดันเลือด ความดันเลือดต่ำเป็นสาเหตุที่สำคัญของการหลั่งฮอร์โมนวาโซเพรสซิน (vasopressin) ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่ก่อให้เกิดการกักน้ำไว้ในไต และยังทำให้สัตว์นั้นหิวน้ำด้วย ถ้าความดันเลือดของสัตว์นั้นกลับเป็นปกติโดยการกักน้ำไว้ในไตหรือการดื่มน้ำ การหลั่งวาโซเพรสซินก็จะลดลงและก็จะมีการกักน้ำไว้ในไตน้อยลง ภาวะไฮโปโวเลเมีย (Hypovolemia) คือการมีพลาสมาของเลือดที่ต่ำ ก็สามารถเป็นตัวกระตุ้นที่เป็นเหตุของการตอบสนองเช่นนี้ด้วย ฮอร์โมนอีพีเนฟรีน หรือที่รู้จักกันว่า อะดรีนาลีน เป็นสารที่ร่างกายใช้บ่อย ๆ เพื่อตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงทั้งภายในภายนอก เหตุที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนนี้อย่างหนึ่งก็คือ การตอบสนองโดยสู้หรือหนี (Fight-or-flight response) คือ เมื่อร่างกายประสบกับตัวกระตุ้นภายนอกที่อาจจะมีอันตราย ต่อมหมวกไตก็จะปล่อยอีพีเนฟรีน ทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพ เช่นทำเส้นเลือดให้ตีบ ขยายม่านตา ทำหัวใจให้เต้นเร็วขึ้น ทำการหายใจให้เร็วขึ้น และเพิ่มการสันดาปของน้ำตาลกลูโคส การตอบสนองทากายภาพทั้งหมดเหล่านี้รับรองพฤติกรรมในสัตว์ที่อาจทำให้พ้นจากภัย ไม่ว่าจะตัดสินใจเพื่ออยู่สู้ หรือเพื่อหนีหลบอันตราย ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายนอก เช่นการเห็นหรือการได้กลิ่นอาหาร และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพก่อนที่อาหารจะเข้ามาสู่ร่างกาย รีเฟล็กซ์นี้รู้จักกันว่า ระยะเซฟาลิก (cephalic phase) ของการย่อยอาหาร การเห็นและการได้กลิ่นอาหารเป็นตัวกระตุ้นที่มีกำลังพอที่จะให้เกิดการหลั่งน้ำลาย การหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและตับอ่อน และการหลั่งของต่อมไร้ท่อเพื่อเตรียมตัวที่จะรับสารอาหาร ก็โดยการเริ่มกระบวนการย่อยอาหารก่อนที่อาหารจะลงไปถึงกระเพาะอย่างนี้นี่แหละ ร่างกายจึงสามารถย่อยอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ เมื่ออาหารมาถึงปาก รสและข้อมูลอื่นจากตัวรับความรู้สึกในปาก ก็จะเพิ่มการตอบสนองของระบบย่อยอาหารขึ้นไปอีก ตัวรับสารเคมี (chemoreceptors) และตัวรับแรงกล (mechanoreceptors) ที่เริ่มทำงานเพราะการเคี้ยวและการกลืนอาหาร ก็จะเพิ่มการหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและในลำไส้ ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายในเช่นเดียวกัน ใน ระบบประสาทในลำไส้ (enteric nervous system) แค่ระบบเดียวมีเซลล์ประสาทเป็นล้าน ๆ เซลล์ เซลล์เหล่านี้ทำหน้าที่เป็นตัวรับความรู้สึกที่สามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในทางเดินอาหาร เช่นเมื่ออาหารเข้ามาในลำไส้เล็ก และขึ้นอยู่กับว่าตัวรับความรู้สึกพบอะไร เอนไซม์บางชนิด หรือน้ำย่อยจากตับอ่อนและตับ อาจจะมีการหลั่งออกเพื่อช่วยการเผาผลาญและการย่อยสลายอาหาร การวัดศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นไปได้ด้วยการใช้ไมโครอีเล็คโทรดในการบันทึกค่าศักย์ เทคนิค Patch clamp ทำให้สามารถที่จะควบคุมความเข้มข้นของไอออนหรือลิพิด ภายในเซล์หรือภายนอกเซลล์ ในขณะที่สามารถบันทึกค่าศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยในเวลาเดียวกัน ด้วยเทคนิคนี้ เราสามารถที่จะตรวจสอบอิทธิพลของเหตุนานาประเภทต่อขีดเริ่มเปลี่ยนและต่อการแพร่กระจายไปของศักย์ในเซลล์ เทคนิคโพซิตรอนอีมิสชันโทโมกราฟีและ fMRI ช่วยสร้างภาพบริเวณสมองที่กำลังทำงานอยู่โดยไม่ต้องอาศัยการผ่าตัด ในขณะที่สัตว์ทดลองประสบกับตัวกระตุ้นต่าง ๆ ภาพที่สร้างโดยเทคนิคเหล่านี้ก็จะติดตามการทำงานในเขตสมองโดยสัมพันธ์กับการเดินโลหิตเข้าไปยังเขตสมองได้  ซอริน บารัก และคณะ พิมพ์บทความในวารสาร Journal of Reconstructive Microsurgery เร็ว ๆ นี้ ซึ่งติดตามการตอบสนองของหนูทดลองต่อตัวกระตุ้นความเจ็บปวด โดยใช้ตัวกระตุ้นภายนอกที่ร้อนแบบฉับพลัน แล้ววัดเวลาในการชักขาหลังออกของสัตว์