การรับรู้อากัปกิริยา

การรับรู้อากัปกิริยา หรือการรู้ตำแหน่งข้อและการเคลื่อนไหว (อังกฤษ: proprioception มาจากคำว่า "PROPRIUS" ซึ่งแปลว่า "ของตน" หรือ "แต่ละบุคคล" และคำว่า "PERCEPTION" ซึ่งแปลว่า "การรับรู้") เป็นความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่ง (limb position sense) และเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของอวัยวะในร่างกาย (kinesthesia หรือ motion sense) ที่ไม่สืบเนื่องกับการมองเห็น เป็นกระบวนการที่ต่างจาก exteroception ซึ่งเป็นการที่บุคคลรับรู้ตัวกระตุ้นภายนอกร่างกาย และ interoception ซึ่งเป็นการที่บุคคลรับรู้ความรู้สึกเป็นต้นว่า ความเจ็บปวดและความหิว และการเคลื่อนไหวของอวัยวะภายใน ควมรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งและการเคลื่อนไหวของอวัยวะต่าง ๆ ในร่างกายได้รับการพรรณนาครั้งแรกในปี ค.ศ. 1557 โดยจูเลียส ซีซาร์ สคาลิเกอร์ ว่าเป็น "การรับรู้ความเคลื่อนไหว" (sense of locomotion) ในปี ค.ศ. 1826 ชาลส์ เบ็ลล์ พรรณนาความคิดของเขาในเรื่องของการรับรู้ในกล้ามเนื้อ ซึ่งได้รับเครดิตว่า เป็นงานวิจัยงานแรกที่พรรณนาถึงกลไกที่ส่งข้อมูลทางกายภาพแบบป้อนกลับไปยังสมอง ความคิดของเบ็ลล์ก็คือการสั่งงานเกิดขึ้นในสมองแล้วส่งไปที่กล้ามเนื้อ และรายงานเกี่ยวกับสภาพกล้ามเนื้อก็จะส่งกลับไปที่สมอง ในปี ค.ศ. 1880 เฮ็นรี ชาลส์ตัน บาสเชียน เสนอว่าคำว่า "การรับรู้การเคลื่อนไหว (kinaesthesia)" แทนคำว่า "การรับรู้ในกล้ามเนื้อ (muscle sense)" เพราะเหตุว่า ข้อมูลที่ส่งไปทางใยประสาทนำเข้ากลับไปยังสมอง มาจากโครงสร้างอื่น ๆ นอกจากกล้ามเนื้อ รวมทั้งเส้นเอ็น ข้อต่อ และผิวหนัง ในปี ค.ศ. 1889 แอลเฟร็ด โกลด์เชเดอร์ เสนอการแบ่งประเภทของการรับรู้การเคลื่อนไหวออกเป็น 3 อย่างรวมทั้ง ความรู้สึกในกล้ามเนื้อ ความรู้สึกในเส้นเอ็น และความรู้สึกเกี่ยวกับข้อต่อ ในปี ค.ศ. 1906 ชาลส์ สก็อตต์ เชอร์ริงตัน พิมพ์ผลงานชิ้นสำคัญที่เสนอศัพท์ของกระบวนการรับรู้ความรู้สึกต่าง ๆ รวมทั้งคำว่า "proprioception" "interoception" และ "exteroception" exteroceptor เป็นอวัยวะมีหน้าที่สร้างข้อมูลเกี่ยวกับสภาวะภายนอกร่างกายรวมทั้ง ตา หู ปาก และผิวหนัง ส่วน interoceptor สร้างข้อมูลเกี่ยวกับอวัยวะภายใน ในขณะที่คำว่า proprioception (คือการรับรู้อากัปกิริยา) หมายถึงความสำนึกรู้การเคลื่อนไหวที่ได้มาจากข้อมูลทางกล้ามเนื้อ เส้นเอ็น และข้อต่อ เพราะการแบ่งประเภทโดยวิธีนี้ นักสรีรวิทยาและนักกายวิภาคศาสตร์จึงได้สืบต่อการค้นหาปลายประสาทที่มีกิจหน้าที่โดยเฉพาะในการส่งข้อมูลเกี่ยวกับข้อต่อและความตึงเกร็งของกล้ามเนื้อ (เช่นปลายประสาทที่เรียกว่า muscle spindle และ Pacinian corpuscles เชื่อกันอย่างกว้างขวางว่า muscle spindle มีบทบาทที่สำคัญในการรับรู้อากัปกิริยา เพราะ ปลายประสาทที่สำคัญที่สุดของ muscle spindle ตอบสนองต่อระดับความเปลี่ยนแปลงของความยาวและความเร็วในการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อ ดังนั้น จึงมีบทบาทในการรับรู้ทั้งตำแหน่งทั้งการเคลื่อนไหวของอวัยวะ ส่วนปลายประสาทที่สำคัญรองลงมา ตรวจจับความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ และดังนั้น จึงส่งข้อมูลเกี่ยวกับการรับรู้ตำแหน่งของอวัยวะเพียงเท่านั้น โดยย่อ ๆ แล้ว muscle spindle ก็คือ ปลายประสาทรับรู้การขยายออกของกล้ามเนื้อ นอกจากนั้นแล้ว ก็เป็นที่ยอมรับว่า ปลายประสาทรับความรู้สึกที่ผิวหนังคือ cutaneous receptor ก็มีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับการรับรู้อากัปกิริยา โดยให้ข้อมูลการรับรู้ที่แม่นยำเกี่ยวกับตำแหน่งและการเคลื่อนไหวของข้อต่อ รวมเข้าไปกับข้อมูลที่มาจาก muscle spindle การรับรู้การเคลื่อนไหว (อังกฤษ: kinesthesia หรือ kinaesthetic หรือ motion sense) ซึ่งเป็นองค์ประกอบแรกในการรับรู้อากัปกิริยา เป็นความสำนึกรู้การเคลื่อนไหวรวมทั้งตำแหน่งของอวัยวะในร่างกาย โดยใช้อวัยวะรับรู้ความรู้สึกที่เรียกว่า ปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา หรือ ตัวรู้อากัปกิริยา (อังกฤษ: proprioceptor) ในข้อต่อและกล้ามเนื้อ การค้นพบการรับรู้การเคลื่อนไหว เป็นส่วนเบื้องแรกของศึกษาการรับรู้อากัปกิริยา และถึงแม้ว่าคำว่า การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) และการรับรู้ความเคลื่อนไหว (kinesthesia) มักจะใช้แทนกันและกัน แต่ว่า ตามความเป็นจริงแล้ว กระบวนการเหล่านั้นมีองค์ประกอบที่ต่างกันหลายอย่าง อย่างแรกก็คือ การรับรู้การเคลื่อนไหวไม่รวมการรับรู้การทรงตัวหรือความสมดุล (equilibrium หรือ balance) ซึ่งเป็นข้อมูลที่มาจากหูชั้นใน เป็นองค์ประกอบ ต่างจากการรับรู้อากัปกิริยาซึ่งรวมข้อมูลเช่นนี้ ตัวอย่างเช่น ความอักเสบของหูชั้นในอาจจะทำความรู้สึกความสมดุลให้เสียหาย ดังนั้น ก็ทำให้การรับรู้อากัปกิริยาให้เสียหาย แต่ไม่ทำการรับรู้ความเคลื่อนไหวให้เสียหาย (เพราะนิยามของการรับรู้ความเคลื่อนไหว ไม่รวมการรับรู้การทรงตัวว่าเป็นองค์ประกอบ) ผู้ที่มีความเสียหายอย่างนี้ สามารถจะเดินได้โดยต้องอาศัยการเห็นเพื่อทรงตัว คือบุคคลนั้นจะไม่สามารถเดินได้โดยปิดตา ความแตกต่างอีกอย่างก็คือ การรับรู้การเคลื่อนไหวพุ่งความสนใจไปที่การเคลื่อนไหวของร่างกาย ในขณะที่การรับรู้อากัปกิริยาเป็นความสำนึกในการเคลื่อนไหวและพฤติกรรมของร่างกาย ด้วยเหตุนี้ จึงอาจกล่าวได้ว่า การรับรู้การเคลื่อนไหวเกี่ยวข้องกับพฤติกรรม (behavioral) มากกว่า ในขณะที่การรับรู้อากัปกิริยาเกี่ยวข้องกับการรับรู้ (cognitive) มากกว่า การรับรู้การเคลื่อนไหวหมายเอาการเคลื่อนไหวทั้งที่ทำเองและคนอื่นทำให้ (เช่นขยับแขนขาให้ไปที่อื่น) องค์ประกอบสำคัญรองลงมาของการรับรู้อากัปกิริยาก็คือ การรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ (อังกฤษ: joint position sense ตัวย่อ JPS) ซึ่งวัดได้โดยการให้ผู้รับการทดสอบจับคู่ตำแหน่งของข้อต่อ ที่จะกล่าวถึงต่อไป บ่อยครั้ง มักเข้าใจว่า ความสามารถในการรับรู้ความเคลื่อนไหวและในการรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ ทั้งสองอย่างนั้นมีความสัมพันธ์กัน แต่จริง ๆ แล้ว หลักฐานแสดงว่า ความสามารถทั้งสองอย่างนั้น ไม่มีความสัมพันธ์กันอย่างสำคัญ[ต้องการอ้างอิง] นี้บอกเป็นนัยว่า แม้ความสามารถเหล่านั้นจะมีความเกี่ยวข้องกับการรับรู้อากัปกิริยาเหมือนกัน แต่ก็เกิดจากระบบทางกายภาพที่ต่างกัน การรับรู้ความเคลื่อนไหว มีองค์ประกอบที่สำคัญของทักษะการเคลื่อนไหวกายด้วยกล้ามเนื้อ (muscle memory) และทักษะการประสานงานระหว่างมือและตา การฝึกหัด (หรือการหัดซ้อม) สามารถพัฒนาทักษะเหล่านี้ อีกอย่างหนึ่ง ความสามารถในการหวดไม้กอล์ฟหรือในการรับลูกบอล ขาดการรับรู้ตำแหน่งของข้อต่อที่ได้รับการฝึกฝนเป็นอย่างดีไม่ได้ นั่นก็คือ การรับรู้อากัปกิริยาต้องทำให้เป็นอัตโนมัติผ่านการฝึก เพื่อที่จะเปิดโอกาสให้บุคคลใส่ใจในเรื่องอื่น เช่นการรักษากำลังใจของตน หรือการเห็นว่าคนอื่น ๆ อยู่ที่ไหน (แทนที่จะต้องมากังวลเหมือนกับตอนเริ่มฝึกใหม่ ๆ ว่า มีท่าทางเหมาะสมถูกต้องในการทำกิจกรรมนั้นไหม) การรับรู้อากัปกิริยาเริ่มต้นที่การทำงานของปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) ในระบบประสาทส่วนปลาย เป็นกระบวนการซึ่งเชื่อว่าได้รับข้อมูลมาจากเซลล์ประสาทรับความรู้สึกในหูชั้นใน (ซึ่งบอกการเคลื่อนไหวและการทรงตัว) จากปลายประสาทรับรู้การขยายออก (stretch receptor) ในกล้ามเนื้อ และจากเส้นเอ็นรั้งข้อต่อ (ซึ่งบอกตำแหน่งของกาย) มีปลายประสาทที่ทำหน้าที่การรับรู้อย่างนี้โดยเฉพาะ ซึ่งเรียกว่า ปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) เหมือนกับมีปลายประสาทรับความรู้สึกเฉพาะอย่างสำหรับแรงกด แสง อุณหภูมิ เสียง และความรู้สึกทางประสาทอื่น ๆ TRPN ซึ่งเป็นประตูไอออนอย่างหนึ่งในตระกูล transient receptor potential channel ได้รับการวิจัยว่ามีหน้าที่รับรู้อากัปกิริยาในแมลงวันทอง ในหนอนนีมาโทดา ใน Xenopus laevis และในปลาม้าลาย แต่ว่า ยังไม่มีการค้นพบหน่วยรับรู้อากัปกิริยาเช่น TPRN ในมนุษย์ ถึงแม้ว่า จะเป็นที่รู้กันว่าการรับรู้การเคลื่อนไหวของนิ้วมืออาศัยความรู้สึกที่ผิวหนัง แต่ว่างานวิจัยเร็ว ๆ นี้พบว่า การรู้จำวัตถุโดยสัมผัส (haptic perception) ที่อาศัยการรับรู้ความเคลื่อนไหวเหมือนกัน ก็ต้องอาศัยแรงกลต่าง ๆ ที่ประสบในขณะสัมผัสด้วย ผลงานวิจัยนี้เป็นปัจจัยในการสร้างรูปร่างต่าง ๆ แบบเสมือน (virtual คือไม่มีอยู่จริง ๆ เหมือนกับ virtual realitiies) รู้ได้ทางสัมผัสที่มีลักษณะต่าง ๆ กัน ในมนุษย์ การรับรู้อากัปกิริยาแยกออกเป็นแบบที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจและที่นอกอำนาจจิตใจ การตอบสนองนอกอำนาจจิตใจเห็นได้ในรีเฟล็กซ์การรับรู้อากัปกิริยาในมนุษย์ที่เรียกว่า righting reflex คือ เมื่อกายเอียงไปทางด้านไหนก็ตาม บุคคลนั้นก็จะตั้งหัวให้ตรง เป็นการปรับระดับตาให้เสมอกับแนวนอน ปฏิกิริยานี้เห็นได้แม้ในเด็กทารกเมื่อเด็กเริ่มควบคุมกล้ามเนื้อคอได้ การควบคุมกล้ามเนื้อคอได้มีซีรีเบลลัมเป็นเหตุ ซึ่งเป็นส่วนของสมองที่อิทธิพลในการทรงตัว มีการทดสอบที่ค่อนข้างจะเฉพาะเจาะจงที่ทดสอบความสามารถในการรับรู้อากัปกิริยาของสัตว์ที่รับการทดสอบ เป็นการวินิจฉัยโรคทางประสาท (neurological disorder) รวมการทดสอบที่ตรวจสอบรีเฟล็กซ์โดยใช้ตาหรือสัมผัสเป็นต้นว่า placing reflexes ซึ่งเป็นการทดสอบการรับรู้อากัปกิริยาโดยสัมผัสในสัตว์โดยเฉพาะของแมวและสุนัข เพื่อการวินิจฉัยรักษาพยาบาลในมนุษย์ การทดสอบต่อไปนี้วัดความสามารถของบุคคลในการรับรู้อากัปกิริยาโดยไม่ใช้ตาช่วย การจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ (อังกฤษ: joint position matching) เป็นวิธีการวัดการรับรู้อากัปกิริยา โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เป็นการวัดความสามารถในการรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ โดยที่ไม่อาศัยข้อมูลจากตาหรือระบบการทรงตัว (vestibular system) เป็นตัวช่วย เพื่อทำการทดสอบนี้ พึงให้ผู้รับการทดสอบปิดตา แล้วเคลื่อนข้อต่อหนึ่งไปยังอีกตำแหน่งหนึ่งเป็นระยะเวลาหนึ่ง แล้วก็นำข้อต่อนั้นกลับมาที่เดิม หลังจากนั้น ก็ให้ผู้รับการทดสอบเคลื่อนข้อต่อไปยังตำแหน่งนั้น โดยวัดความผิดพลาด ความสามารถในการบ่งชี้มุมของข้อต่อในสถานการณ์ต่าง ๆ ก็จะวัดได้ วิธีการนี้เป็นวิธีการที่แม่นยำที่สุดในปัจจุบันในการวัดการรับรู้อากัปกิริยา (โดยที่ไม่วัดความสามารถอย่างอื่นร่วมด้วย) งานวิจัยเร็ว ๆ นี้พบว่า ความถนัดซ้ายขวา อายุ การเคลื่อนไหวเองหรือให้ผู้อื่นเคลื่อนให้ และระยะเวลาที่ให้ข้อต่อดำรงอยู่ในมุมเป้าหมาย มีอิทธิพลต่อความสามารถในการจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ การจับคู่ตำแหน่งข้อต่อใช้ในการวินิจฉัยรักษาทั้งในอวัยวะเบื้องบนและเบื้องล่าง เพื่อทดสอบนิ้วมือหรือข้อมือ หรือนิ้วโป้งเท้า ให้คนไข้หลับตา แล้วขยับนิ้วมือหรือข้อมือหรือนิ้วโป้งเท้าของคนไข้ขึ้นหรือลง โดยที่ไม่ต้องขยับเกิน 1-2 มิลลิเมตร ปกติคนไข้จะสามารถบอกทิศทาง ความเร็ว และมุมของการเคลื่อนไหวนั้นได้ เพื่อทดสอบข้อต่อที่สะโพกและหัวเข่า ให้คนไข้นอนหงายแล้วปิดตา แล้วขยับขาของคนไข้ไปยังตำแหน่งใหม่ แล้วให้คนไข้บอกทิศทางของการเคลื่อนไหว เพื่อทดสอบไหล่และข้อศอก ให้คนไข้หลับตา แล้วเอานิ้วชี้มาวางที่ปลายจมูกของตน สามารถใช้ Roberg's test ซึ่งเป็นวิธีทดสอบการทรงตัวในการทดสอบอากัปกิริยาได้ ให้คนไข้ยืนขาชิดกันแล้วปิดตา ผลการทดสอบเป็นบวกถ้าคนไข้ยืนส่ายไปมาหรือล้มเมื่อปิดตา ซึ่งอาจจะบ่งถึงรอยโรคที่ dorsal column ความบกพร่องของหูชั้นใน รอยโรคที่ซีรีเบลลัม หรือภาวะ sensory ataxia ซึ่งเกิดจากรอยโรคใน dorsal column เช่นกัน เจ้าหน้าที่ตำรวจชาวอเมริกันทดสอบความมึนเมาจากสุรา โดยใช้วิธีทดสอบการรับรู้อากัปกิริยาที่เรียกว่า "การทดสอบความไม่เมาในสนาม (field sobriety test)" คือให้ผู้รับการทดสอบแตะจมูกในขณะที่ปิดตา ผู้ที่มีการรับรู้อากัปกิริยาที่เป็นปกติจะทำการไม่พลาดเกินกว่า 20 มิลลิเมตร ในขณะที่ผู้ที่มีการรับรู้อากัปกิริยาในระดับที่ลดลง (ซึ่งเป็นอาการของคนเมาสุรา) จะสอบไม่ผ่าน เพราะความยากลำบากในการกำหนดตำแหน่งของแขนขาโดยสัมพันธ์กับจมูกของตน เพราะมีการรับรู้อากัปกิริยา เราจึงสามารถที่จะเรียนรู้เพื่อจะเดินในที่มืดสนิดโดยไม่เสียการทรงตัว และในขณะที่กำลังเรียนทักษะ เรียนการเล่นกีฬา หรือเรียนวิธีการสร้างศิลปะใหม่ ๆ ปกติแล้วจะขาดความคุ้นเคยเกี่ยวกับอากัปกิริยาของร่างกายที่มีในการทำกิจกรรมนั้น ๆ ไม่ได้ ถ้าไม่มีการประสานข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาของร่างกายที่เหมาะสม นักวาดรูปย่อมไม่สามารถป้ายสีที่ผ้าใบโดยที่ไม่แลดูมือของตนที่กำลังเคลื่อนพู่กันไปที่ส่วนต่าง ๆ ของผ้าใบได้ คนขับรถก็จะไม่สามารถขับรถ เพราะไม่สามารถมองดูพวงมาลัย ดูคันเร่ง และดูถนนหนทางที่อยู่ข้างหน้าไปพร้อม ๆ กันได้ ผู้พิมพ์คีย์บอร์ดก็จะไม่สามารถพิมพ์แบบสัมผัสโดยไม่ต้องแลดูแป้นพิมพ์ได้ นักเต้นบัลเล่ย์ก็จะไม่อาจเต้นให้งดงามได้ และคนโดยทั่ว ๆ ไปก็จะไม่สามารถแม้แต่จะเดินโดยไม่มองดูที่ที่ตนต้องวางเท้าได้ น.พ