ปลายรัฟฟินี

ปลายรัฟฟินี หรือ เม็ดรัฟฟินี หรือ เม็ดกระเปาะ (อังกฤษ: Bulbous corpuscle, Ruffini ending, Ruffini corpuscle) เป็นปลายประสาทรับแรงกลแบนที่หุ้มด้วยแคปซูลรูปกระสวย โดยแคปซูลเป็นเนื้อเยื่อยึดต่อ (connective tissue) ประกอบด้วยใยคอลลาเจนที่เกี่ยวพันกับใยประสาท และเชื่อมกับใยประสาทแบบ slowly adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลอกไมอีลินหนา ปรับตัวอย่างช้า ๆ (slowly adapting) และตรวจจับแรงตึง/การขยาย/การเหยียด ซึ่งช่วยให้รู้รูปร่างของวัสดุที่อยู่ในมือและรูปร่างของมือในบรรดาตัวรับแรงกลที่หุ้มปลายพิเศษ 4 อย่างที่ผิวหนัง อนึ่ง นอกจากที่ผิวหนัง ยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย โครงสร้างนี้มีชื่อตามนายแพทย์ชาวอิตาลีผู้ค้นพบ คือ แอนเจโล รัฟฟินี ปลายรัฟฟินีเป็นโครงสร้างยาวรูปกระสวยที่หุ้มใยคอลลาเจนไว้ด้านใน โดยจะทอดไปในแนวขนานกับทิศทางที่ทำให้รู้สึกยืด ปลายจะเชื่อมกับใยประสาทเพียงอันเดียวซึ่งวิ่งพันกับใยคอลลาเจนในแคปซูล เป็นใยประสาทประเภท slowly adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลอกไมอีลินหนา (Aβ, 6-12 µm) โดยแต่ละใยอาจส่งสาขาไปยังปลายหลายอัน ที่ผิวหนังมันจะอยู่ในหนังแท้ใต้ผิวหนัง 2-3 มม. โดยอยู่ลึกน้อยกว่า Pacinian corpuscle และที่มือมันจะรวมอยู่ที่นิ้ว ข้อมือ และรอยทบที่ฝ่ามือ โดยมักจะไม่ค่อยมีที่ปลายนิ้ว นอกจากที่ผิวหนัง มันยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย ลานรับสัญญาณของใยประสาทรับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ พื้นที่บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้สิ่งเร้าที่เหมาะสม นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรดผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทใยเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพและโดยลักษณะของลานสัญญาณ ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่าโดยแต่ละตัวจะมีใยประสาทส่งมาถึงเพียงแค่อันเดียว มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า (ปลายรัฟฟินีมีขนาดลานรับสัญญาณ 60 มม2 ที่มือ) ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ แต่มีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่ตัวรับแรงกลโดยตรง ตัวรับแรงกลรูปกระสวยนี้ไวต่อการยืดของผิวหนัง ซึ่งให้ความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยาและมีบทบาทในการควบคุมการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของนิ้วมือ ฉะนั้น ปลายจึงไวต่อการรับรู้วัตถุขนาดใหญ่ที่อยู่ในมือ และส่งข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของนิ้วและข้อต่อที่ยืดผิวหนัง เม็ดรัฟฟินีตอบสนองต่อแรงดันที่คงยืน โดยมีการปรับตัวน้อยมาก เม็ดรัฟฟินีอยู่ลึกในผิวหนัง ตรวจจับการแปรรูปภายในข้อต่อ โดยเฉพาะก็คือการเปลี่ยนมุมของข้อต่อซึ่งละเอียดถึง 2.75 องศา สามารถตรวจจับแรงกดที่ต่อเนื่อง และยังเป็นตัวรับอุณหภูมิที่ตอบสนองเป็นระยะเวลานาน แต่ในกรณีที่ถูกลวกลึก คนไข้จะไม่รู้สึกเจ็บปวดเพราะตัวรับแรงกลนี้จะไหม้หมดไป แม้โดยประวัติจะมองว่าเป็นตัวรับอุณหภูมิ เม็ดรัฟฟินีก็ไม่ใช่ตัวรับอุณหภูมิแต่เป็นตัวรับแรงกล ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่นปลายรัฟฟินี) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron ปลายประสาทรัฟฟินีในระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัสและเปลือกสมอง ผ่านวิถีประสาทรวมทั้ง ปลายประสาทเมอร์เกิลซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ผิวหนังหลักอีกอย่างหนึ่ง ปรับตัวช้า มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ส่งสัญญาณในอัตราที่สม่ำเสมอ และปกติจัดเป็นใยประสาท SA1 แต่งานศึกษาทางสัณฐานวิทยาของปลายประสาทซึ่งยุติที่เซลล์เมอร์เกิล ได้พบการเชื่อมต่อกันและการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ ที่ทำให้เสนอว่า การตอบสนองในอัตราไม่สม่ำเสมอที่ปกติจัดว่ามาจากใยประสาท SA2 (Ruffini ending) จริง ๆ อาจมาจากใยประสาท SA1 ที่มีปลายเป็นเซลล์เมอร์เกิล ส่วน Ruffini corpuscle ที่จัดเป็นปลายประสาทของใย SA2 และได้ระบุอย่างชัดเจนในอุ้งเท้าไร้ขนของแมวด้วยทั้งกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและเทคนิคเคมีภูมิคุ้มกัน กลับไม่พบที่ผิวหนังเกลี้ยงตรงนิ้วของแร็กคูน ลิง และมนุษย์ในงานศึกษาปี 2543, 2545, และ 2546 งานศึกษาเหล่านี้อาจแสดงว่า โครงสร้างรูปกระสวยที่จัดว่าเป็น Ruffini corpuscle ในบางที่ จริง ๆ เป็นเส้นเลือดส่วนที่ได้รับใยประสาทอย่างหนาแน่น เพราะมีการแสดงแล้วว่า เส้นเลือดเชื่อมกับใยประสาทนำเข้าของระบบซิมพาเทติก และยังเชื่อมกับใยแบบ Aδ และแบบ C อีกด้วย จึงเป็นไปได้ว่า ใย Aδ ที่เชื่อมกัน เป็นตัวรับแรงกลที่ไม่เพียงแต่ตรวจจับแรงตึงของหลอดเลือดเนื่องจากความดันโลหิตเท่านั้น แต่ยังตรวจจับแรงตึงที่ผิวหนังซึ่งมีผลต่อหลอดเลือดอีกด้วย