เม็ดพาชีเนียน

เม็ดพาชีเนียน (Pacinian corpuscles) หรือ Lamellar corpuscles (เม็ดเป็นชั้น ๆ) เป็นตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) หุ้มปลายพิเศษหลักอย่างหนึ่งในสี่อย่างที่ผิวหนังซึ่งไม่มีขน เป็นปลายประสาทที่หุ้มด้วยเซลล์ซึ่งไม่ใช่เซลล์ประสาท (schwann cell) มีลักษณะเป็นชั้น ๆ คล้ายหัวหอมที่เต็มไปด้วยน้ำในระหว่างชั้น โดยชั้นนอกสุดจะหนาเป็นพิเศษและชั้นในสุดจะต่างจากชั้นอื่น ๆ ทั้งทางกายวิภาคและทางเคมีภูมิคุ้มกัน เม็ดอยู่ในผิวหนังที่ไวต่อแรงสั่นและการเปลี่ยนแรงดัน โดยอยู่ในหนังแท้ใต้ผิวหนังประมาณ 2-3 มม. และในเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น และตอบสนองต่อแรงที่เปลี่ยนไปอย่างฉับพลันเท่านั้นโดยไวต่อแรงสั่นความถี่สูงเป็นพิเศษ (30-500 เฮิรตซ์) การไวแรงสั่นทำให้สามารถตรวจจับลักษณะลายผิวของวัสดุที่ลูบ (ด้วยมือหรือนิ้วเป็นต้น) เช่น หยาบหรือเกลี้ยง เม็ดพาชีเนียนเป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวเร็ว (rapidly adapting) ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงของสิ่งเร้า เช่น การจับและการปล่อยวัตถุ จะทำให้กลุ่มต่าง ๆ ของเม็ดตอบสนองเพียงแค่ชั่วคราว นอกจากผิวหนังเกลี้ยงแล้ว ผิวหนังที่มีผม/ขนโดยทั่วไป ปลอกหุ้มข้อต่อ (joint capsule) เยื่อหุ้มกระดูก (periosteum) ทรวงอก อวัยวะเพศ และอวัยวะภายในบางส่วน ก็มีเม็ดพาชีเนียนด้วย และตับอ่อนก็มีเม็ดพาชีเนียนซี่งตรวจจับแรงสั่นและน่าจะเสียงความถี่ต่ำ เม็ดพาชีเนียนมีขนาดใหญ่และโดยคร่าว ๆ เป็นรูปวงรีทรงกระบอกยาวประมาณ 1 มม. แคปซูลของมันก็คือชั้นเป็นวงร่วมศูนย์กลาง 20-60 ชั้นที่เป็นเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันแบบเส้นใย (เป็นเครือข่ายคอลลาเจนแบบ IV และ II เป็นหลัก) คั่นโดยวัสดุคล้ายวุ้นที่เป็นน้ำกว่า 92% แคปซูลที่หุ้มปลายเช่นนี้มีหน้าที่ขยาย/กรองแรงสั่นความถี่สูง ซึ่งสำคัญในการใช้เครื่องมือ เม็ดพาชีเนียนแต่ละอันจะมีแอกซอนวิ่งมาเชื่อมเพียงแค่ใยเดียว เป็นใยประสาทที่เรียกว่า Rapidly Adapting type 2 (RA2) fiber โดยแอกซอนที่ไปเชื่อมกับเม็ดพาชีเนียนก็จะไม่แตกสาขา คือส่งสาขาเดียวไปที่เม็ดพาชีเนียนเพียงอันเดียว แอกซอนที่ว่านี้เป็นแบบปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (แบบ Aβ, ขนาด 6-12 µm) และมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ แคปซูลหุ้มปลายมีผลต่ออัตราการปรับตัวของใยประสาทด้วยอย่างน้อยก็ส่วนหนึ่ง เพราะแม้ RA2 จะปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะกลายเป็นปรับตัวอย่างช้า ๆ เม็ดพาชีเนียนมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่ตรงผิวหนัง (เช่นทั้งนิ้วหรือทั้งมือ) โดยส่วนตรงกลางจะไวที่สุด เพราะมันมีขนาดค่อนข้างใหญ่ มันจึงสามารถแยกศึกษาได้ โดยใช้เหล็กแหลมสร้างแรงดันในระดับต่าง ๆ ที่ความถี่ต่าง ๆ เพื่อศึกษาการตอบสนองทางไฟฟ้าที่ตรวจจับด้วยอิเล็กโทรดซึ่งแปะเข้ากับจุดที่เป็นประเด็นศึกษา ในมือมนุษย์ เม็ดพาชีเนียนมีน้อยกว่า Meissner's corpuscle, Merkel ending, และ Ruffini's corpuscle คือ ในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ ใยที่มีปลายเป็นเม็ดพาชีเนียนจะมีจำนวน 10-15%, Meissner's corpuscle 40%, Merkel ending 25%, และ Ruffini's corpuscle 20% จำนวนประเมินของเม็ดพาชีเนียนในมือมนุษย์อยู่ที่ 2,400 ตัวในผู้อายุน้อย และ 300 ตัวในผู้สูงอายุ และแม้จะมีอยู่อย่างหนาแน่นที่มือ แต่ในส่วนอื่น ๆ ของร่างกายก็มีน้อยกว่ามาก เม็ดพาชีเนียนเป็นตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) และส่งสัญญาณเป็นพัก ๆ (phasic) ที่ตรวจจับความเปลี่ยนแปลงของแรงดันและความสั่นสะเทือนที่ผิวหนัง เม็ดเหล่านี้ไวต่อแรงสั่นมาก และสามารถรู้สึกแรงสั่นไกลเป็นเซนติเมตร ๆ ได้ (เป็นตัวรับแรงกลที่ไวสุดในระบบรับความรู้สึกทางกาย) โดยไวที่ความถี่ 250 เฮิรตซ์มากที่สุด ซึ่งเป็นช่วงความถี่ซึ่งเกิดที่ปลายนิ้วสำหรับลายผิววัสดุที่เล็กกว่า 1 ไมโครเมตร แม้จะตอบสนองต่อความถี่ระหว่าง 5-1,000 เฮิรตซ์ด้วย เม็ดพาชีเนียนจะตอบสนองเมื่อผิวหนังเปลี่ยนรูปอย่างรวดเร็ว แต่จะไม่ตอบสนองเมื่อแรงกดอยู่คงที่เพราะเหตุเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่คลุมปลายประสาทอยู่ เม็ดพาชีเนียนอำนวยให้รู้สึกสัมผัสแบบต่อไปนี้ได้ คือ นอกจากความรู้สึกสัมผัสแล้ว เชื่อว่า เม็ดพาชีเนียนยังตอบสนองต่อการเปลี่ยนตำแหน่งของข้อต่อที่รวดเร็วอีกด้วย และเนื่องจากมักจะพบในหนังแท้ใกล้ ๆ กับหลอดเลือดแดงรวมทั้ง arteriovenous shunt (ทางลัดเส้นเลือดแดง-เลือดดำ) จึงเชื่อว่า มันพร้อมกับใยประสาทกลุ่ม Aδ และ C อื่น ๆ ยังตรวจสอบแรงกลที่เกิดจากเส้นเลือด เช่น ความตึงที่เนื่องกับความดันเลือดและแรงสั่นเนื่องจากการไหลของเลือด ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Pacinian corpuscle) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย เคยเชื่อกันว่า ชั้นต่าง ๆ ของเม็ดพาชีเนียนเป็นตัวส่งคลื่นแรงดันไปยังปลายประสาทที่อยู่ตรงกลาง แต่งานปี 2545 และ 2549 ที่ตรวจสอบคุณสมบัติของเม็ดโดยใช้แสงแบบแทรกสอด (interference optics) ไม่พบการเคลื่อนของชั้นต่าง ๆ ของเม็ดแม้จะกระตุ้นด้วยแรงที่เหมาะสมแล้ว ซึ่งเข้ากับสิ่งที่เห็นว่า แรงสั่นที่ผิวหนังซึ่งแทบจับไม่ได้กลับกระตุ้นให้เม็ดพาชีเนียนทำงานได้ ดังนั้น สมมติฐานสองอย่างที่อาจเป็นไปได้เกี่ยวกับการส่งแรงดันของเม็ดก็คือ อย่างไรก็ดี เม็ดพาชีเนียนตอบสนองทางสรีรภาพต่อสถานการณ์ดังต่อไปนี้ ซึ่งอาจเป็นตัวอย่างการทำงานของมัน วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron เม็ดพาชีเนียนในระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัสและเปลือกสมอง ผ่านวิถีประสาทรวมทั้ง เม็ดพาชีเนียนตั้งชื่อตามผู้ค้นพบ คือนักกายวิภาคชาวอิตาลี ฟิลิปโป พาชีนี อนึ่ง ยังมี Golgi-Mazzoni corpuscle (ซึ่งต่างจาก Golgi organ) ซึ่งหมายถึงโครงสร้างคล้าย ๆ กันแต่พบที่ปลายนิ้วมือเท่านั้น โดยปลายประสาทในแคปซูลแทนที่จะเป็นเส้นเดียว กลับแตกสาขาเป็นหลาย ๆ เส้นขนานกัน แม้ความต่างกันทางสรีรภาพระหว่างเม็ดสองอย่างนี้ก้ยังไม่ชัดเจน