ระบบรับความรู้สึก

ระบบประสาทรับความรู้สึก (อังกฤษ: sensory nervous systemละติน: organa sensuum) เป็นส่วนระบบประสาทที่แปลผลข้อมูลความรู้สึก ระบบประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neuron) รวมทั้งตัวรับความรู้สึก (sensory receptor cell), วิถีประสาท (neural pathway) และสมองส่วนต่าง ๆ ซึ่งทำหน้าที่รับรู้ความรู้สึก ระบบที่ยอมรับกันดีรวมทั้งระบบการเห็น ระบบการได้ยิน ระบบรับความรู้สึกทางกาย ระบบรู้รส ระบบรู้กลิ่น และระบบการทรงตัว ระบบรับความรู้สึกมีประโยชน์คือ หรืออีกอย่างหนึ่ง สิ่งมีชีวิตจำเป็นต้องได้ข้อมูลเพื่อแก้ปัญหา 3 อย่าง คือ (ก) ธำรงสิ่งแวดล้อมที่สมควรคือภาวะธำรงดุล (ข) ทำกิจกรรมให้ถูกเวลา (เช่น การเปลี่ยนพฤติกรรมตามฤดู) หรือให้คล้องจองกับสิ่งมีชีวิตพวกเดียวกันตามเวลา และ (ค) หาและตอบสนองต่อทรัพยากรและภัยอันตราย (เช่น ไปทางที่มีทรัพยากร หลีกเลี่ยงหรือโจมตีภัย) สิ่งมีชีวิตยังต้องถ่ายทอดข้อมูลเพื่อชักจูงพฤติกรรมของคนอื่น เช่น เพื่อระบุตน เพื่อแจ้งภัยแก่พวกเดียวกัน เพื่อประสานงาน หรือเพื่อหลอก จากลานรับตัวกระตุ้น (receptive field) ของตน ตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) เข้ารหัสลักษณะ 4 อย่างของสิ่งเร้า คือ การเข้ารหัสภาวะ 4 อย่างนี้มีประโยชน์กับการประมวลผลในสมอง เช่น เวลาที่มาถึงของเสียงและความต่างเฟสของคลื่นเสียงที่เป็นไปสืบต่อกัน สามารถใช้กำหนดตำแหน่งต้นเสียงได้ ตัวรับความรู้สึกส่งข้อมูลเหล่านี้ไปยังสมองผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber) ซึ่งเป็นส่วนของเซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron) ต่อ ๆ กัน ตัวรับความรู้สึกในมนุษย์ มีประเภทเป็นต้นดังต่อไปนี้ ลานรับตัวกระตุ้น (receptive field) เป็นบริเวณในร่างกายหรือในสิ่งแวดล้อมที่ตัวรับความรู้สึกจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้น ตัวอย่างเช่น ส่วนของโลกที่ตาเห็นเป็นลานรับตัวกระตุ้นของตา และแสงที่เซลล์รับแสงคือเซลล์รูปแท่ง (rod cell) กับเซลล์รูปกรวย (cone cell) ในตาเห็น ก็เป็นลานรับตัวกระตุ้นของเซลล์ ลานรับตัวกระตุ้นได้ระบุแล้วสำหรับระบบการเห็น ระบบการได้ยิน และระบบรับความรู้สึกทางกาย แบบสิ่งเร้า (stimulus modality) เป็นปรากฏการณ์ทางกายภาพอย่างหนึ่งที่ตัวรับความรู้สึกรับรู้ได้ เช่น อุณหภูมิ รสชาติ เสียง และแรงดัน ตัวอย่างเช่น อาหารในปากทำให้รู้อุณหภูมิและรสชาติ ดังนั้น อาหารที่เป็นสิ่งเร้าสิ่งเดียวทำให้รู้แบบสิ่งเร้า (modality) 2 อย่าง คือ อุณหภูมิและรสชาติ ในกรณีนี้ปลายประสาทรับร้อนเป็นตัวรับรู้อุณหภูมิ และเซลล์รับรสเป็นตัวรู้รส ระบบรับความรู้สึกของมนุษย์มีดังต่อไปนี้คือ นอกจากนั้นแล้ว ประสาทสัมผัสยังแบ่งได้โดยใยประสาท ออกเป็น 2 ประเภทคือประสาทสัมผัสทั่วไป (general sense) และประสาทสัมผัสพิเศษ (special sense) อย่างแรกรวมความรู้สึกเจ็บปวด (pain) อุณหภูมิ (temperature) สัมผัส (touch) แรงดัน (pressure) ความสั่นสะเทือน (vibration) และอากัปกิริยา (proprioception) เป็นต้น ซึ่งทั้งหมดระบบรับความรู้สึกทางกายเป็นตัวแปลผล ส่วนอย่างที่สองเป็นความรู้สึกที่เหลือเป็นต้นว่า รูปที่เห็นทางตาและเสียงที่ได้ยินทางหู เป็นความรู้สึกที่ระบบการเห็นและระบบการได้ยินเป็นต้น เป็นตัวแปลผล บทความนี้จะกล่าวไปตามระบบดังกล่าวนี้ต่อไป ตาเป็นองค์ประกอบแรกสุดของระบบการเห็น คือ เซลล์รับแสงจะแปลงสัญญาณแสงซึ่งมาตกกระทบกับจอตาให้เป็นกระแสประสาท แล้วส่งผ่านเส้นใยประสาทนำเข้าไปที่เขตสายตา V1 ในคอร์เทกซ์สายตา ซึ่งเป็นจุดเริ่มแปลผลข้อมูลจากตาเพื่อการเห็น เซลล์ขนในหูจะแปลงเสียงที่มากระทบกับแก้วหูให้เป็นกระแสประสาทแล้วส่งผ่านเส้นใยประสาทนำเข้าไปในเขตการได้ยิน A1 ในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ ซึ่งเป็นจุดเริ่มประมวลข้อมูลเสียงจากหูเพื่อการได้ยิน ระบบรับความรู้สึกทางกาย (somatosensory system) รับความรู้สึกจากทั้งส่วนนอกของร่างกาย เช่น รับความรู้สึกที่ผิวหนัง และจากอวัยวะภายในร่างกาย โดยที่ตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) จะตอบสนองต่อความรู้สึกอย่างจำเพาะ และเป็นตัวเชื่อมระหว่างระบบประสาทกลางกับสิ่งแวดล้อมทั้งภายในภายนอก เป็นระบบที่ประมวลข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทั่ว ๆ ไป (general sense) ระบบประกอบด้วยตัวรับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ, วิถีประสาทที่ส่งไปสู่เขตรับความรู้สึกและเขตรับความรู้สึกทางกาย S1 ซึ่งเป็นเขตสมองที่รับความรู้สึกต่าง ๆ เป็นต้นว่า สัมผัส แรงดัน อุณหภูมิ ความเจ็บปวด (ซึ่งรวมทั้งความคันและความรู้สึกจั๊กจี้) ความสั่นสะเทือน และความรู้สึกถึงการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อและตำแหน่งข้อต่อ (รวม ๆ กันเรียกว่าการรับรู้อากัปกิริยา) ส่วนตัวรับความรู้สึกกระจายอยู่ตามส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย และแบ่งย่อยได้เป็น 3 กลุ่ม ได้แก่ ตัวรับสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมภายนอก ตัวรับความรู้สึกจากการเคลื่อนไหวตำแหน่งของข้อต่อและกล้ามเนื้อ และตัวรับความรู้สึกจากอวัยวะภายใน ในระบบรับความรู้สึกทางกาย เขตรับความรู้สึกทางกาย 1 หรือเรียกที่ว่า S1 เป็นเขตรับรู้สัมผัสและอากัปกิริยา แม้ระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งสัญญาณจากปลายประสาทไปยังเขตบร็อดแมนน์ 3-1-2 ของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (postcentral gyrus) เป็นหลัก แต่ก็ยังส่งสัญญาณเกี่ยวกับการรับรู้อากัปกิริยาไปยังซีรีเบลลัมอีกด้วย เซลล์ประสาทรับความรู้สึกในลิ้นรับรู้รสชาติที่เป็นสารเคมีแล้ว ส่งกระแสประสาทผ่านเส้นใยประสาทเข้าไปในเขตรู้รส 1 หรือ G1 ที่เป็นส่วนของระบบรู้รส (gustatory system) ในสมอง รสชาติมี 5 อย่าง คือรสเปรี้ยว ขม หวาน เค็ม และอูมามิ ซึ่งเป็นรสโปรตีน (รสกลมกล่อม) เซลล์รับกลิ่น (olfactory cell) ที่เยื่อบุโพรงจมูกรับกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งเป็นสารเคมีแล้วแปลงเป็นกระแสประสาทส่งไปที่ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ซึ่งเป็นโครงสร้างในสมองส่วนหน้าโดยเป็นส่วนของระบบลิมบิก ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทต่อไปผ่านใยประสาทนำเข้าไปในเขตรู้กลิ่น 1 หรือ O1 อันเป็นส่วนของเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่น ทำให้มนุษย์สามารถแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ได้ โดยต่างกับระบบการเห็นและการได้ยิน ป่องรับกลิ่นไม่ได้ส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมองซีกตรงกันข้าม แต่ป่องด้านขวาจะเชื่อมต่อกับสมองซีกขวา และป่องด้านซ้ายก็เชื่อมต่อกับสมองซีกซ้าย แม้ประสาทแพทย์จะยังถกเถียงกันว่ามีประสาทสัมผัสกี่อย่างกันแน่เพราะนิยามที่ไม่เหมือนกัน พระพุทธเจ้าและแอริสตอเติลก็ได้ระบุว่ามนุษย์มีประสาทสัมผัส 5 อย่างซึ่งยอมรับกันโดยทั่วไป คือประสาทเกี่ยวกับสัมผัส รส กลิ่น การเห็น และการได้ยิน ยังมีประสาทสัมผัสอื่น ๆ อื่นที่ยอมรับกันเป็นอย่างดีในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากรวมทั้งมนุษย์ คือ โนซิเซ็ปชัน (ทำให้รู้สึกเจ็บปวดได้) การกำหนดรู้การทรงตัว (equilibrioception) การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) และการรับรู้อุณหภูมิ (thermoception) อนึ่ง สัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์บางอย่างปรากฏด้วยว่ามีประสาทสัมผัสอื่น ๆ รวมทั้งการรับรู้สนามแม่เหล็ก (magnetoception) และการรับรู้ไฟฟ้า (electroreception) ตัวรับรู้สารเคมี (chemoreceptors, chemosensors) ตรวจจับตัวกระตุ้นที่เป็นสารเคมีแล้วแปลสัญญาณเป็นกระแสประสาท ตัวรับรู้สารเคมีหลัก ๆ 2 อย่างคือ ตัวรับแสง (photoreceptor) แปลงแสงซึ่งเป็นรังสีแม่เหล็กไฟฟ้าให้เป็น membrane potential (ศักยะเยื่อหุ้มเซลล์) เป็นกระบวนการที่เรียกว่า phototransduction (การถ่ายโอนแสง) ตัวรับแสงหลัก ๆ 3 อย่าง (1) เซลล์รูปกรวยเป็นตัวรับแสงที่ตอบสนองอย่างมีกำลังต่อสี ในมนุษย์ มีเซลล์รูปกรวย 3 อย่างตามการตอบสนองโดยหลักต่อคลื่นแสง 3 อย่าง คือ คลื่นความยาวสั้น (สีน้ำเงิน) คลื่นความยาวกลาง (สีเขียว) และคลื่นความยาวยาว (สีเหลือง/แดง) (2) ส่วนเซลล์รูปแท่งเป็นตัวรับแสงที่ไวต่อแสงสลัว ทำให้เห็นได้ในที่มืด อัตราจำนวนเซลล์รูปแท่งต่อเซลล์รูปกรวยจะขึ้นอยู่กับความเป็นสัตว์กลางวันหรือสัตว์กลางคืน ในมนุษย์ เซลล์รูปแท่งมีมากกว่าเซลล์รูปกรวยประมาณ 20 เท่า เทียบกับสัตว์กลางคืน เช่น นกเค้า Strix aluco (tawny owl) ซึ่งมีมากกว่าประมาณ 1,000 เท่า (3) ส่วน retinal ganglion cell ซึ่งอยู่ใน adrenal medulla[B] และจอตา มีหน้าที่เกี่ยวกับการตอบสนองของระบบประสาทซิมพาเทติก ในบรรดา ganglion cells ~1.3 ล้านตัวที่อยู่ในจอตา เชื่อว่า 1-2% ไวแสง เซลล์เหล่านี้มีบทบาทในการเห็นที่อยู่ใต้จิตสำนึกสำหรับสัตว์บางประเภท โดยเชื่อว่าในมนุษย์ก็เช่นกัน ตัวรับแรงกลเป็นตัวรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่อแรงกล เช่น แรงดันหรือความบิดเบี้ยว แม้จะมีตัวรับแรงกลเช่นกันในเซลล์ขนซึ่งมีบทบาทจำเป็นในระบบการทรงตัวและระบบการได้ยิน แต่ตัวรับแรงกลโดยมากก็อยู่ที่ผิวหนังโดยแบ่งออกเป็น 4 หมวด คือ ตัวรับอุณหภูมิ/ปลายประสาทรับร้อนเป็นตัวรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่ออุณหภูมิต่าง ๆ แม้กลไกการทำงานยังไม่ชัดเจน งานศึกษาก็ได้แสดงว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีอย่างน้อย 2 ชนิด คือตัวรับร้อน และตัวรับเย็น โนซิเซ็ปเตอร์ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่อาจทำอันตรายโดยส่งกระแสประสาทไปยังไขสันหลังและสมอง กระบวนการที่เรียกว่าโนซิเซ็ปชันปกติจะทำให้รู้สึกเจ็บปวด เป็นตัวรับความรู้สึกที่พบในอวัยวะภายในและตามผิวหนังร่างกาย โนซิเซ็ปเตอร์สามารถตรวจับตัวกระตุ้นแบบต่าง ๆ ที่อาจเป็นอันตราย และรู้ความเสียหายที่เกิดขึ้นจริง ๆ คือที่ตอบสนองเมื่อเกิดความเสียหายเรียกว่า โนซิเซ็ปเตอร์เงียบ ("sleeping" / "silent" nociceptor) ตัวรับความรู้สึกดังที่กล่าวมาแล้วเป็นตัวถ่ายโอนการกระตุ้นให้เป็นศักยะงาน/กระแสประสาท แล้วส่งไปตามใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fibers) ไปยังส่วนโดยเฉพาะ ๆ ในสมอง แม้คำว่า sensory cortex (คอร์เทกซ์รับความรู้สึก) บ่อยครั้งใช้ง่าย ๆ หมายถึง somatosensory cortex (คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย) แต่คำนี้โดยตรงหมายถึงเขตหลายเขตในสมองที่รับและแปลผลข้อมูลทางประสาทสัมผัส สำหรับประสาทสัมผัสทั้ง 5 ในมนุษย์ตามแบบดั้งเดิม นี่รวมคอร์เทกซ์ปฐมภูมิและทุติยภูมิของประสาทสัมผัสต่าง ๆ รวมทั้งคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex) เปลือกสมองส่วนการเห็น (visual cortex) เปลือกสมองส่วนการได้ยิน (auditory cortex) เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นปฐมภูมิ (primary olfactory cortex) และเปลือกสมองส่วนรู้รส (gustatory cortex) สิ่งเร้ารูปแบบอื่น ๆ ก็มีคอร์เทกซ์รับความรู้สึกเช่นกัน รวมทั้งเปลือกสมองส่วนการทรงตัว (vestibular cortex) สำหรับประสาทสัมผัสที่กำหนดรู้การทรงตัว คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายซึ่งอยู่ที่สมองกลีบข้างเป็นเขตรับความรู้สึกหลักสำหรับการสัมผัสและการรับรู้อากัปกิริยาในระบบรับความรู้สึกทางกาย คอร์เทกซ์นี้แบ่งได้เป็น 3 เขตคือ บริเวณบรอดมันน์ 1, 2 และ 3 บริเวณบรอดมันน์ 3 จัดเป็นศูนย์การแปลผลปฐมภูมิของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายเพราะมันได้ข้อมูลจากทาลามัสมากกว่าเขตอื่น เพราะเซลล์ประสาทของมันตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางกายอย่างสูง และการกระตุ้นมันด้วยไฟฟ้าก็ก่อความรู้สึกทางกาย ส่วนบริเวณ 1 และ 2 ได้รับข้อมูลโดยมากจากบริเวณ 3 ยังมีวิถีประสาทสำหรับการรับรู้อากัปกิริยาโดยผ่านสมองน้อย และสำหรับประสาทสั่งการ (motor control) โดยผ่านบริเวณบรอดมันน์ 4 เปลือกสมองส่วนการเห็นหมายถึงเปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (primary visual cortex) ซึ่งมักขึ้นป้ายเป็น V1 หรือบริเวณบรอดมันน์ 17 โดยรวมคอร์เทกซ์นอกคอร์เทกซ์ลายที่ขึ้นป้ายเป็น V2 ถึง V5 ด้วย V1 อยู่ในสมองกลีบท้ายทอย ทำหน้าที่เป็นสถานีส่งต่อข้อมูลทางตาหลัก ส่งข้อมูลไปตามวิถีประสาทสองวิถีที่เรียกว่า dorsal stream (กระแสบน/หลัง) และ ventral stream (กระแสล่าง/ท้อง) กระแสบนรวมเขต V2 และ V5 ซึ่งแปลผลว่าสิ่งที่เห็นอยู่ที่ไหนและต้องทำอย่างไร ส่วนกระแสล่างรวมเขต V2 และ V4 ซึ่งแปลผลว่าสิ่งที่เห็นคืออะไร เปลือกสมองส่วนการได้ยินอยู่ในสมองกลีบขมับ เป็นลานรับตัวกระตุ้นของข้อมูลเสียงโดยหลัก ประกอบด้วยบริเวณบรอดมันน์ 41 และ 42 หรือเรียกอีกอย่างว่า anterior transverse temporal area 41 และ posterior transverse temporal area 42 ตามลำดับ ทั้งสองเขตทำกิจคล้ายกันและจำเป็นในการรับและแปลผลข้อมูลที่ได้จากตัวรับเสียง เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นปฐมภูมิอยู่ในสมองกลีบขมับ เป็นลานรับตัวกระตุ้นหลักของกลิ่น ระบบรู้กลิ่นและรู้รสอย่างน้อยก็ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมพิเศษเพราะมีกลไกการทำงานทั้งในระบบประสาทกลางและระบบประสาทรอบนอก กลไกในระบบประสาทรอบนอกรวมเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor neuron) ซึ่งถ่ายโอนสัญญาณทางเคมีเป็นกระแสประสาทแล้วส่งไปตามเส้นประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve) ไปสุดที่ป่องรู้กลิ่น (olfactory bulb) ตัวรับรู้สารเคมีในเซลล์รับกลิ่นที่เริ่มการถ่ายโอนสัญญาณเป็นลำดับ (signal cascade) เป็นหน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน (GPCR) กลไกในระบบประสาทกลางรวมการรวมตัวของแอกซอนของเส้นประสาทรับกลิ่นลงที่โกลเมอรูลัสในป่องรู้กลิ่น ซึ่งก็จะส่งกระแสประสาทต่อไปยัง anterior olfactory nucleus (AON), piriform cortex, อะมิกดะลาส่วนใน (medial amygdala) และ entorhinal cortex ซึ่งทั้งหมดประกอบเป็นเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นปฐมภูมิ (primary olfactory cortex) เทียบกับระบบการเห็นและระบบการได้ยิน ป่องรู้กลิ่นไม่ได้อยู่ในซีกสมองตรงกันข้าม คือ ป่องรับกลิ่นซีกขวาจะเชื่อมกับเซลล์รับกลิ่นซีกขวา และป่องรับกลิ่นซีกซ้ายก็จะเชื่อมกับเซลล์รับกลิ่นซีกซ้าย เปลือกสมองส่วนรู้รสเป็นลานรับตัวกระตุ้นของรส โดยรสจะหมายถึงรสชาติที่มาจากตุ่มรับรสบนลิ้นเท่านั้น ลิ้นรู้รสได้ 5 อย่างรวมทั้งเปรี้ยว ขม หวาน เค็ม และอูมามิซึ่งเป็นรสโปรตีน ส่วนความรู้สึกว่าอาหารอร่อยหรือไม่อร่อยอาจขึ้นอยู่กับข้อมูลประสาทสัมผัสรวม ๆ ของรส กลิ่น และสัมผัส เปลือกสมองส่วนรู้รสมีโครงสร้างหลัก ๆ สองอย่าง คือ anterior insula ซึ่งอยู่ที่ insular cortex และ frontal operculum ซึ่งอยู่ในสมองกลีบหน้า เหมือนกับเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น การรู้รสมีกลไกทั้งภายในระบบประสาทกลางและระบบประสาทนอกส่วนกลาง เซลล์รับความรู้สึกนอกระบบประสาทส่วนกลางซึ่งอยู่ที่ลิ้น เพดานอ่อนของปาก คอหอย และหลอดอาหาร ส่งข้อมูลรสไปผ่านไปทางเส้นประสาทสมอง 3 เส้นไปยัง nucleus of the solitary tract ซึ่งเรียกอีกอย่างได้ว่า gustatory nucleus และอยู่ในก้านสมองส่วนท้าย (medulla) แล้วก็ส่งต่อไปยังทาลามัส ซึ่งก็ส่งต่อไปเขตหลายเขตใน neocortex รวมทั้งเปลือกสมองส่วนรู้รส (gustatory cortex) การแปลผลข้อมูลรสได้รับอิทธิพลจากข้อมูลความรู้สึกทางกายคือสัมผัสที่ได้จากลิ้นตลอดเกือบทุกระยะ เทียบกับกลิ่น ซึ่งจะมีผลก็ต่อเมื่อข้อมูลส่งไปถึงเปลือกสมองชั้นสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไป คือ insula และ orbitofrontal cortex