タニワタリノキ連

タニワタリノキ連は、アカネ科の連の一つである。

形態的には頭状花を特徴とする。この連のうち日本産の植物が含まれる属は木本からなるタニワタリノキ属とつる植物からなるカギカズラ属である。一時は26属194種となったが、2014年5月に発表された見直しにより17属へと統合された。また、2023年にはヤマタマガサ属 の一種 Cephalanthus natalensis}} から新属 が設立されたただし Harvtxt。一部の種には分類変更に関わった学者が標本を誤同定したことが原因で、140年間使用されてきた学名の妥当性が揺らいだものも存在する。

1. 系統上の位置
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タニワタリノキ連が属するアカネ科 Rubiaceae}} は約600属約13000種からなる科であり、これらの属を細かくまとめる分類階級として科と属との間に2–3の亜科、その下にいくつもの連が設けられてきた。タニワタリノキ連はキナノキ亜科 に属し、キナモドキ連 と姉妹群をなす。

Manns によるキナノキ亜科内部の系統関係は以下の通りである。

2. 形態
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この連に属する種は基本的に木本だが曲がった腋生の刺を有するつる植物も含まれており、多数の花が密集する球状の頭状花を特徴とする。Haviland の判別文では、多数の花からなる球状の花序をつけ、長い花冠筒を持つ漏斗形花冠で、敷石状または覆瓦状の花冠裂片を持ち、雌蕊は突出した花柱と全体的に頭状か2裂した柱頭、2室の子房、線形の胎座、そして1から多数の胚珠を含む、と記述されている。

3. 分布
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分布は世界の熱帯-亜熱帯であり、北アメリカでは温帯にまで見られる。

4. 歴史
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4.1. 所属する属の変遷
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4.1.1. タニワタリノキ連下に置くか否か
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Naucleeae}} というナウクレア属をタイプ属とする連の呼称自体は薬用植物に焦点を当てたヴィンツェンツ・フランツ・コステレツキーやオランダ領インドの植物を対象としたフリードリッヒ・アントン・ヴィルヘルム・ミクェルの著作に見られ、単に〈ナウクレア属をタイプ属とするまとまり〉に範囲を広げるのであればコンスタンティン・ラフィネスクが1820年に用いた科 Cephalantia}} の亜科 Nauclidia}}group="注" という概念もかつては提唱された。現代における分類の原型となる定義を行ったのは Schumann で、この時のタニワタリノキ連の内訳は以下の9属であった。

タニワタリノキ属
［= クビナガタマバナノキ属］
ブレオニア属
ヤマタマガサ属
Mitragyna}} ミトラガイナ属
ナウクレア属
Ourouparia}} ［= カギカズラ属］
サルコセファルス属なおこの時点ではヨヒンベノキ属はキナノキ連とされた。ともあれタニワタリノキ連にはこのように球形の頭状花序を特徴とする属が集められ、Verdcourt もこの枠組みを非常に自然なまとまりだと評価し、Wernham や Airy Shaw などのように科階級に昇格させる動きさえ見られたこともあった。

ただ逆に言えば頭状花序を有するということぐらいしか共通性がなく、同様の特徴はアカネ科のほかの連にも見られるとしてコリン・リズデイルはミトラガイナ属とカギカズラ属をタニワタリノキ連からキナノキ連に移して亜連 Mitragyninae}} として括り、ヤマタマガサ属に関しては単独で連 Caphalantheae}} を為すとする措置を取った。なおリズデイルは同時期において、ミトラガイナ属およびカギカズラ属に関しては胚珠や種子の配置という点がヨヒンベノキ属やキナモドキ属と特徴が共通しているとも指摘を行っている。

その後は Andersson のように形態の面から広義のキナノキ連のうちヨヒンベノキ属、キナモドキ属、ミトラガイナ属、カギカズラ属をほか数属と共にヒョウタンカズラ連group="注" に含める動きも見られた。

しかし1995年にスウェーデンはウプサラ大学の研究チームがアカネ科の複数属から代表して1種ずつ選出し、その葉緑体DNAのタンパク質コードに関わる遺伝子 //rbcL// のシークエンスに基づく科内の分子系統解析を試みたところ、キナノキ連の亜連 Mitragyninae}} は側系統的でヤマタマガサ属に至ってはほかのタニワタリノキ連と非常に近縁であるという分析結果が得られ、連 Cephalantheae}} や亜連 Mitragyninae}} の位置付けを支持する根拠は一切存在しないとまとめられた。さらに21世紀に入ってからリボソームDNAのITS領域group="注"、葉緑体DNAにおける //rbcL// 領域、そして葉緑体DNAにおいてコーディングを行わない //trn//T-F 領域の解析に形態的特徴を加味した検討も行われた結果、ヤマタマガサ属・ミトラガイナ属・カギカズラ属は再び、ヨヒンベノキ属もこの際に明確にタニワタリノキ連に置かれるようになった。

4.1.2. 属の数の増減
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またこの連では属を細分化する動きと、逆により少ない数の属にまとめる動きの両方が見られた。属を細分化した例は1978年のリズデイルによるもので、それまでタニワタリノキ属やナウクレア属に分類されていた種の一部を形態的な差異から Adinauclea}} 属、 属、 属、 属、 属、 属、Pertusadina}} 属、ヘツカニガキ属といった8つの新属に細分した。ただ形態的な差異といってもリズデイルは花粉に関しては考慮に入れていなかった。花粉や分子系統学的な観点も含めた検討が重ねられた結果、2014年に Adinauclea}} 属、Haldina}} 属、Metadina}} 属、Pertusadina}} 属、ヘツカニガキ属の5属がタニワタリノキ属に、Pausinystalia}} 属がヨヒンベノキ属に、Fleroya}} 属がミトラガイナ属に、Burttdavya}} 属とSarcocephalus}} 属の2属がナウクレア属に統合され、タニワタリノキ連として認められる属の数は17とされた。

4.2. 種の混同例
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このタニワタリノキ連の範囲内でも全くの別種が混同されて扱われた例というものは多々存在するが、ここではその中でも学名の安定性に影響を及ぼすレベルであったものを取り上げていくこととする。

4.2.1. 「カトウ・チャカ」
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熱帯アジアからオーストラリア北部にかけて分布が見られる木本バンカルの学名はリンネにより記載されたものであるが、リンネがこの学名の根拠とした資料の一部には「カトウ・チャカ」  というバンカルとは別の種への言及が含まれていた。この「カトウ・チャカ」の正体が何であるのかは19世紀以来諸説入り乱れることとなったが、1984年以降はクビナガタマバナノキとする説で固まりつつある。

Nauclea orientalis}} は最初リンネにより『植物の種』初版  で Cephalanthus orientalis}} という学名が与えられ、後にリンネ自身の手によりナウクレア属に組み替えられたものである。そしてこの『植物の種』初版には複数の資料が引用されているが、それは実質的には次の3種類のものに絞られる。

ヘルマンの植物標本室の[1]に基づいてリンネが著した『セイロン植物誌』 [2]  の記述
ベルナール・ド・ジュシューによる果実2個の情報あるいは資料この中でバンカルを指していると認められるのは最初のヘルマンの図版のみであり、ジュシューによる情報は対応する記録が見つからず資料も現存しないとされる。そして残る Rheede は現地語名の音写「カトウ・チャカ」の名と共に紹介されているものであるが、このカトウ・チャカが何の種に対応するのかに関しては以下に挙げるように3通りの解釈が出され、そのいずれもがバンカルとは異なる種であったとする見解である。

Haviland および Merrill による 説
Wight による svgroup="注" 説
Rumphius、Trimen、Bakhuizen van den Brink によるクビナガタマバナノキ説レーデ・トート・ドラーケステインの『マラバル植物園』はインド南西部のマラバール地方、つまり現在のケーララ州にあたる地域で見られる植物を対象とした著作であり、リズデイルは「カトウ・チャカ」という呼称の由来を探るために同地域の植物誌3冊を参照しているが、候補となる3種の現地語名は以下の通りである。

リズデイルは 'Katu' から 'Attu' への変化や 'Tsjaca' から 'chakka' への変化は許容範囲であるように思えると述べ、「カトウ・チャカ」とは Attu chakka のことで、クビナガタマバナノキを指して広域で一貫して用いられてきた呼称である模様だとしているが、実際にはクビナガタマバナノキを指して〈野生のジャックフルーツ〉を意味するマラヤーラム語名 ml  も存在する。いずれにせよ3つの候補のうち N. purpurea}} に関してはそもそも呼称以前に花の色、雌蕊の柱頭の形状、果実の断面といった要素が「カトウ・チャカ」と十分に一致せず、さらに N. purpurea}} 自体ケーララ州トラヴァンコールには稀にしか見られないということもあり、リズデイルは真っ先に「ありえないであろう」としている。ただ残る2つの候補に関しても O. missionis}} は葉がより倒卵形で托葉がはっきり半宿存性である点、クビナガタマバナノキは葉が無毛で基部が楔形といった特徴は普通は持たない点が「カトウ・チャカ」の記述や図像とは食い違っている。この「カトウ・チャカ」の図版には花と果実の両方が描かれているが、そのことや先述の現地語名の一貫性を総合しリズデイルは、これらが別々の機会に採取されたもので、レーデ・トート・ドラーケステインは本来クビナガタマバナノキについて述べたかったものの実際には複数の要素が混ざっていたのではないかと推察している。その後1984年にジャン・ボセが混乱していたクビナガタマバナノキの学名を検討し直した際、有効な学名の基となった学名が記載された際の文献が Rheede を引用しているということもあり、この図版をタイプとしているgroup="注"。

なおバンカルとクビナガタマバナノキの形態には以下のような共通点と相違点が存在する。

バンカルとクビナガタマバナノキの共通点:
中高木から大高木
葉が対生
花軸が分枝しない
萼片が宿存性
花冠裂片が重なり合う覆瓦状
雄蕊が花冠筒の上部に着生し、花糸が短く、葯が底着group="注"、花喉から突出
花柱が花冠外に突出し、柱頭が紡錘形
種子に[[種翼が見られないバンカルのタイプ指定に関しては、リズデイルは Merrill による上記ヘルマンの図版をレクトタイプとする判断を追認する姿勢を取っている。

4.2.2. クビナガタマバナノキの学名の混乱
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こうしてバンカルに関しては上述のように収まったものの、次に挙げるクビナガタマバナノキについては最終的に新たな学名が必要となる事態にまで発展した。クビナガタマバナノキは中国南部から熱帯アジアにかけて分布が見られる落葉性の中高木であり、インドではカダムの名で知られ、ヴィシュヌ神の化身であるクリシュナとゆかりのある聖樹とされる。しかしその学名はマダガスカルにしか自生しない sv という全くの別種の標本の存在が原因で著しく混乱することとなる。

1785年、フランスのラマルクは『植物百科辞典』第1巻中にピエール・ソヌラが中国で採取してきたものとして Cephalanthus chinensis}} を記載し、アシル・リシャールが1830年に新属 Anthocephalus}} に移したgroup=注。ところが Bakhuizen van den Brink が、ラマルクの植物標本室に Cephalanthus chinensis}} の名で納められている標本はリシャールが見た植物とは別のものであったとする見解を発表した。これによりクビナガタマバナノキの学名 Anthocephalus chinensis}} の安定性は揺らぐこととなった。

コリン・リズデイルはあくまでも Anchocephalus chinensis}} という学名のクビナガタマバナノキへの使用を維持する立場を取った。リズデイルによると、問題のラマルク植物標本室の標本とはモーリシャス産のもので2022年2月現在に至るまでマダガスカルでしか自生が確認されていない ブレオニア属のものであることは確かであるが、1973年に Bakhuizen van den Brink による先述の問題提起を恐らく知らずにルネ・ポール・レーモン・カピュロンが発表した sv という新組合せをそのまま認めてしまうと、アジア産高木のみからなる属である Anthocephalus}} がブレオニア属のシノニムということになってしまうgroup="注"。リズデイルはラマルクの述べた Cephalanthus chinensis}} の特徴は腋生の花序などブレオニア属の要素を含むとし、また Haviland にあるラマルクの標本についての記述から、フィリベール・コメルソンが採取したと推定される Breonia}} の標本とソヌラが中国で採取したクビナガタマバナノキの標本とをラマルクが混同して『植物百科辞典』上で記述してしまったものと推察した。そして問題の標本の複製品と考えられるものは Haviland が Breonia mauritiana}}group="注" として新種記載したもので、リシャールはラマルクによる原記載文のうちの Anthocephalus}} 要素を拾い上げてクビナガタマバナノキのタイプとし、これが Cephalanthus chinensis}} と銘打たれた標本に由来するものであったとリズデイルは解釈した。そしてリシャールのクビナガタマバナノキのためにラマルクの Cephalanthus chinensis}} をシノニムとする措置を既に取ってしまった以上、ラマルクの記載に Breonia}} 的な要素が含まれていてもそれを Breonia}} 属の学名の根拠として使用することはできないとし、カピュロンが発表した Breonia chinensis}} という学名は認められないとした。そしてカピュロンの B. chinensis}} に代わる学名として、カピュロンがシノニムとした中で C. chinensis}} の次に記載が早い
Nauclea citrifolia}} Poir.}} group="注" に基づいた新組合せ Breonia citrifolia}} を生み出すという解決策を取った。

これに対してクビナガタマバナノキおよびもう一種に Anthocephalus}} の属名を使用すべきではないとしたのが、カピュロンの著述にも携わったジャン・ボセであった。ボセはラマルクが Cephalanthus chinensis}} の記載に使用した標本とリシャールが目にした標本とが異なるとする点については Bakhuizen van den Brink やリズデイルと共通しているものの、C. chinensis}} の記載に用いられた具体的な標本を特定した上で、リシャールが Anthocephalus}} 属を新設する際にラマルクの C. chinensis}} を引用している事実から、マダガスカル産植物にはカピュロンによる Breonia chinensis}} の学名を適用し、Anthocephalus}} 属はあくまでも Breonia}} 属のシノニムとするのが適切であり、一方従来 Anthocephalus chinensis}} の名で知られてきたクビナガタマバナノキには1824年に報告された Nauclea cadamba}} AU に基づく という学名を新たに与えた。ボセはさらにソヌラが中国で標本を採取したということに対しても懐疑的な見解を示している。先述の Cephalanthus chinensis}} のタイプ標本にはソヌラによるラベルも付されており、そこには「これは中国のヤエヤマアオキ属である」  と記されている。これは単にソヌラがこの標本を閲覧して自身が目にした「中国のヤエヤマアオキ属」なる植物のようだという意味合いでコメントを記したという程度のことであるに過ぎないにもかかわらず、このラベルを見たラマルクが〈ソヌラが中国でこの植物を採取した〉と勘違いして『植物百科辞典』上に記載してしまったというのが、ボセの見立てである。こうしたボセによる検討の後もリズデイルはなおも Anthocephalus}} 属の使用に固執する姿勢を取り続けたが、2005年に出版された一般向けの書籍ではクビナガタマバナノキの Neolamarckia cadamba}} の名での紹介を行っている。

この話は複雑であるため、以下にこれまでのまとめも兼ねてリズデイルとボセの姿勢の比較を表の形で示すこととする。

なおクビナガタマバナノキとブレオニア・キネンシスの形態には以下のような相違点が存在する。



5. 下位分類
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初めに下位分類である亜連および属の系統関係を、次に特徴から属を割り出す#検索表を示し、その後にラテン文字順の#各属の詳細とともに分布情報と属ごとの主要な種や本記事中の他の箇所で言及を行った種をいくつか示すこととする。

5.1. 系統関係
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タニワタリノキ連には 、、、、、 そして の7つの亜連が認識され、それぞれ単系統群であることが分子系統解析でも強く支持されている。また、含まれる属のうちマルバハナダマ属 およびブレオニア属 は側系統群である。

以下に Löfstrand の分子系統解析に基づく分岐図を示す。なお、当時区別されていなかった Sylvainia}} 属については として解析に含められているため図中に示す。 亜連の 属および 属はこの解析に含められていないため図中に示すことはできないが、恐らくそれぞれタニワタリノキ属 Adina}} とマルバハナダマ属 Neonauclea}} に内包されると考えられている。

5.2. 検索表
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最初に Ridsdale における検索表のうち一部を、次いで Ridsdale における検索表の全体を示す。どちらもコリン・リズデイルが設定に携わったものであるが、それぞれが対象とする属や地域の範囲に差異があるため、2種類の検索表を個別に示すこととする。また、最後に当時区別されていなかった Sylvainia}} とヤマタマガサ属については、Romero による検索表を加えた。

Ridsdale: アフリカおよびマダガスカルのタニワタリノキ連。ただしこの時ヤマタマガサ属・ミトラガイナ属・カギカズラ属の3属とそれ以外のものとを区別する措置が取られている。またこの時点でタニワタリノキ連に含まれていなかったヨヒンベノキ属に関しては、ミトラガイナ属やカギカズラ属との比較が行われた事例が存在する。その詳細はヨヒンベノキ属#他属との違いを参照。

1.
1a. 2つの胎座が隔壁に様々な接し方をする; 上部3分の1で接している場合は2本の短い上向きの腕と長い下向きの足でY字形となっているか、あるいは小さく短い倒卵状の突起である; 中間で隔壁に接している場合は中央に結合部のある円盤状か、あるいは長楕円形からわずかに2裂し枝分かれがない; 胎座の色は淡色である; 胎座ごとの胚珠や種子が下垂するか、あるいは全方向にだだ広がり、決して胎座の全長に沿って上向きに重なり合う覆瓦状とはならない。小果が花托上で結合せずに内果皮が下から上に向かって裂けるか、あるいは緩く結合して非裂開性となるか、あるいは複数の子房と複数の小果が融合して集合果となる。花冠裂片が覆瓦状に重なり合う。……3. へ
1b. 2つの胎座は隔壁に沿着するか、あるいは上部3分の1で接し、長く、下垂し、厚く、暗褐色から黒色; 胎座ごとの胚珠や種子は胎座全体に沿って上向きの覆瓦状に重なり合う。小果は花托上で結合せず、果実の内果皮は上から下に向かって裂ける。花冠裂片は互いに重ならずに接し合う敷石状である。……2. へ
2.
2a. つる性で、短い花軸が鉤爪となり、種子が翼つきで長い尾を有し、尾の一つが2つに分かれる。…… カギカズラ属
2b. 高木性で、短い花軸は鉤爪とはならない; 種子に翼はあるが尾は長くなく、尾の一つには時に浅く刻み目がつく。…… ミトラガイナ属
3.
3a. 胚珠が単一で、珠柄によく発達した仮種皮が見られる。…… Chephalanthinae}} 亜連
3b. 胚珠は単一から多数で、仮種皮は存在しない。……「狭義のタニワタリノキ連」Ridsdale: 全世界の「狭義のタニワタリノキ連」 。一部の属に関しては今日では受容されていないものや、受容されていても構成種の内訳が今日受容されているものとは異なるものがある為、その都度注釈で詳細な説明を行うこととする。

1.
1a. 花托筒や小果の集合は癒合しない。…… 8. へ
1b. 花托筒や小果の集合は最初から癒合し集合果となるか、花や若い果実の段階で癒合するか、もしくは結合して擬似的な集合果  を為す。…… 2. へ
N-2.}}2.
2a. 頭状花は必ず頂生する; 柱頭は紡錘形あるいは球形である。大陸アフリカ、大陸アジア、マレー群島区系に分布する。…… 4. へ
2b. 頭状花は必ず側生である; 柱頭は棍棒形から球形である。マダガスカルに分布。…… 3. へ
N-3.}}3.
3a. 栄養成長性の頂芽は円錐状である。頭状花は強く集合し変形した托葉で囲まれ、托葉が帽子様でふつう横周裂開性である。…… #ブレオニア属
3b. 栄養成長性の頂芽は強く扁平である。頭状花は緩く茎に圧着した卵形の苞のような托葉で囲まれ、托葉は後に分離する。…… Breonia decaryana}}
4a. 頭状花あるいは若い果序が擬似的な集合果となり、子房壁と隣接する節ではっきりと認められる。柱頭が紡錘形となるか球形となる。種子が翼つきで、時に長い尾が見られる。…… 7. へ
4b. 頭状花や果序は真正の癒合した集合果となるか、見かけ上そのようになり、子房壁と隣接する節でははっきりとは認められない。柱頭は紡錘形である。種子は卵状から楕円状で、翼はついているものとそうでないものとがあり、長い尾は決して見られない。…… 5. へ
5a. 栄養成長性の頂芽が角錐状から幾ばくか扁平である。托葉が超広三角形か短く鈍頭で、準宿存性である。胎座は隔壁の中心に接着し、幾ばくか円盤状である。アフリカに分布する。…… ネグロモモおよびシボ
5b. 栄養成長性の頂芽は扁平か、円錐状から角錐状である。托葉は卵形、楕円形、もしくは倒卵形、はたまた多少狭三角形、脱落性か準宿存性である。胎座は隔壁の上部3分の1に接着し、Y字形か、あるいは隔壁の中心に接着し心臓形であるがこの場合アフリカには分布しない。大陸アジア、マレー群島区系、アフリカに分布する。…… 6. へ
6a. 栄養成長性の頂芽は扁平で、まれに幾分か狭三角形で強く竜骨状となり、見かけは幾ばくか円錐状となり、この場合に托葉は濃く細軟毛が見られる。托葉が芽においては圧着しており、楕円形から倒卵形、まれに多少狭三角形で、無毛から濃く細軟毛つきで、竜骨状となるものやならないものがあり、ふつう脱落性である。萼片は短く、鈍頭かへら形で、宿存性である。種子が卵状から楕円状で、時に弱く偏平であり、翼はない。大陸アフリカ、大陸アジア、マレー群島区系に分布。…… ナウクレア属
6b. 栄養成長性の頂芽は円錐状から角錐状である。托葉は芽において半跨状group="注"で、狭三角形から長楕円形、無毛であり、竜骨状とはならない。萼片は長楕円状三角形状で、宿存性である。種子は翼を有する。大陸アジア、マレー群島区系に分布。…… #Ochreinauclea}} 属
7a. 栄養成長性の頂芽が円錐状から角錐状である。托葉が芽において半跨状で、狭三角形から長楕円形である。萼片は長楕円状三角形状で、宿存性である。柱頭が紡錘形である。胎座が心臓形で、隔壁の中心に接着する。種子が翼を有するが長い尾は見られない。…… #Ochreinauclea}} 属
7b. 栄養成長性の頂芽は扁平。托葉は芽において圧着しており、楕円形から卵状長楕円形である。萼片には棍棒形から倒円錐形の脱落性の先端部分が認められる。柱頭は球形である。胎座は小さな倒卵状の突起が隔壁の上部3分の1に接着する。種子は翼を持ち、腹面の翼は長い尾つきで、最短でも中央部分の長さの5倍はある。…… #ミルメコナウクレア属
8a. 柱頭が球形か倒卵状から棍棒形で、時に稜がある。胎座は短い倒卵状の突起が隔壁の上部3分の1に接着している。種子は扁平で、3つ角の突起があるか翼があり、この場合は時に長い尾が見られる。…… 11. へ
8b. 柱頭は紡錘形である。胎座は心臓形から線状長楕円形からわずかに2裂し、隔壁の中心に接するか沿着する; あるいは胎座は「┤」の形かY字状で隔壁の上部3分の1に接着している。種子は卵状から楕円状、三角形状あるいは扁平で翼を持つ。…… 9. へ
9a. 胎座が心臓形であり、細い茎により隔壁の中心に接着する。花托筒や小果が擬似的な集合果を形成し、小果は落ちた果実では分裂している。種子が扁平で、翼を持つ。大陸アジアおよびマレー群島区系に分布。…… #Ochreinauclea}} 属
9b. 胎座は線状長楕円形からわずかに2裂し隔壁の中心部に沿着するアフリカ産のもの、あるいは胎座は「┤」の形かY字形で隔壁の上部3分の1に接着するアジア産もしくはマレー群島区系産のものである。小果は非裂開性である。種子は卵状から楕円状あるいは三角形状で、翼は持たない。…… 10. へ
10a. 栄養成長性の頂芽が円錐形; 托葉が芽においては半跨状、狭三角形である。子房の上部が4室で中空・白色・軟骨質の構造物を有する; あるいは子房は全体にわたって2室であり、4個のガラス質構造物を内容物として含む。大陸アジアおよびマレー群島区系に分布。…… #クビナガタマバナノキ属
10b. 栄養成長性の頂芽は扁平; 托葉は芽においては圧着しており、卵形である。子房は2室であり、肥大化した構造物は持たない。アフリカに分布。…… Nauclea nyasica}}
11a. 頭状花が絶対に側生であるか、側生が優勢であり、時に短めの若枝上に頂生する。…… 23. へ
11b. 頭状花は絶対に頂生である。…… 12. へ
12a. 花同士の間に小苞が存在する。…… 16. へ
12b. 花同士の間に小苞は存在しない。…… 13. へ
13a. 栄養成長性の頂芽が強く扁平である; 托葉が楕円形から倒卵形である。…… 15. へ
13b. 栄養成長性の頂芽は円錐形である; 托葉は狭三角形から長楕円状披針形である。…… 14. へ
14a. 頭状花がふつう6個以上; 萼の直径が5–8 mm、花冠の直径が10–15 mm。柱頭が縦方向の稜つきで、必ず大量の花粉で覆われる。萼片が楕円状披針形から剣状もしくはへら状となり、先端部分は脱落性あるいは半宿存性で、若い頭状花の際は未熟な花冠よりも短い。ボルネオ、フィリピンに分布。…… #Ludekia}} 属
14b. 頭状花は1–3個; 萼の直径は8 mm を超え、花冠の直径は15 mm を超える。柱頭は平滑で、さほど大量の花粉に覆われてはいない。萼片ははっきり膨れた倒三角形からへら状もしくは幾ばくか棍棒状で先端部分は脱落性、若い頭状花の際は未熟な花冠よりも長く、花冠を覆い隠す。ニューギニア、モルッカ諸島に分布。…… #マルバハナダマ属
15a. 花托筒や小果が絶対に癒合しない。種子の腹面の翼が中央部分の長さの3倍以下である。低木や高木であり、時に渓流沿いに生育する。…… #マルバハナダマ属
15b. 花托筒は癒合せず、早期結実の段階で緩く合着しだして擬似的な集合果を形成し、熟した小果は互いを繋ぐ繊維の腐敗により分離していく。種子の腹面の翼は中央部分の長さの5倍を超える。大半が流水に生育し、時に高木性である。…… #ミルメコナウクレア属
16a. 花同士の間の小苞が糸状から糸状棍棒形からへら形である。…… 18. へ
16b. 花同士の間の小苞は円錐形、光沢があり、無毛である。…… 17. へ
17a. 萼片が長い倒三角状からへら状もしくは幾ばくか棍棒形の脱落性の先端部分を有する。スリランカには分布しない。…… #マルバハナダマ属
17b. 萼片は楕円状矩形で、脱落性の先端部分は持たない。スリランカに分布。…… #Diyaminauclea}} 属
18a. 栄養成長性の頂芽が強く扁平とはならず、角錐状から円錐状となるか、あるいは曖昧な形となり、托葉で緩く囲われる。托葉が全縁か浅く刻み目つきから深く2裂となる。花冠裂片が重なり合わない敷石状で、時に先端が覆瓦状となって重なり合う。…… 20. へ
18b. 栄養成長性の頂芽は強く扁平となる。托葉は全縁。花冠裂片は重なり合う覆瓦状か重なり合わない敷石状で、先端はほぼ覆瓦状である。…… 19. へ
19a. 萼片が極めて短く、鈍頭である。花冠裂片が重なり合う覆瓦状である。インド北東部、ビルマに分布。…… #Khasiaclunea}} 属
19b. 萼片は楕円状矩形。花冠裂片は重なり合わない敷石状であるが、先端ではほぼ覆瓦状である。モルッカ諸島に分布。…… Adina fagifolia}} (AU
20.}}
20a. 栄養成長性の頂芽が曖昧な形で、緩く托葉に囲われる。托葉が長さの3分の2を超えて深く2裂する。頭状花が単一で、まれに7個以下のものもあり、単密錐花序group="注"様となる。胚珠が各室につき4個以下である。…… タニワタリノキ属
20b. 栄養成長性の頂芽は角錐形から円錐形。托葉は超広三角形から狭三角形もしくは長楕円形、時に先端に浅い刻み目が見られる。花序は多数の頭状花を持ち、概して8個以上である。胚珠は各室につき4–12個。…… 21. へ
21a. 萼片が短く、鈍頭で、濃く長柔毛が生える。花冠筒にも長軟毛が密生する。頭状花が3–9個で、側花軸が分枝しない。日本、台湾、中国を横断してビルマ、タイ北東部に分布する。…… ヘツカニガキ
21b. 萼片は超広三角形から楕円状矩形、長軟毛はさほど濃くは生えない。花冠筒の軟毛もさほど濃くはなく、まれに粗粉のように軟毛が生えるものもあるが、その場合タイの半島部、モルッカ諸島、ニューギニアに分布するものに限られる。…… 22. へ
22a. 頭状花は多数つき、概して10個以上であり、側花軸は分枝し、数個の頭状花をつける。…… Adina trichotoma}} (AU
22b. 頭状花は1個である。…… Adina eurhyncha}}  Å.Krüger & Löfstrand}}、A. metcalfii}} Merr. ex H.L.Li}}、A. malaccensis}}  Å.Krüger & Löfstrand}}、A. multifolia}} Havil.}}
23a. 花同士の間に小苞が存在する。…… 24. へ
23b. 花同士の間に小苞は存在しない。マダガスカルに分布 …… 27. へ
24a. 葉は、少なくとも主軸では、3輪生あるいは4輪生する。大陸アフリカとマダガスカルに分布。…… Breonadia}} 属
24b. 葉は全て対生する。大陸アジアとマレー群島区系に分布。…… 25. へ
25.}}
25a. 栄養成長性の頂芽は扁平。托葉は全縁、軟毛あり、竜骨状、芽においては茎に圧着する。大陸アジアに分布。…… ハルドゥ
25b. 栄養成長性の頂芽は扁平とはならず、円錐形か曖昧な形状であり、緩く托葉に囲われる。托葉は全縁あるいは2裂、芽においては半跨状で、多かれ少なかれ互いに離れている。大陸アジアおよびマレー群島区系に分布。…… 26. へ
26a. 栄養成長性の頂芽は緩く托葉で囲われる。托葉が深く2裂し、幾ばくか宿存性で、芽においては多かれ少なかれ互いに離れている。胚珠が各室につき4個以下である。…… タニワタリノキ属
26b. 栄養成長性の頂芽は円錐形。托葉は上部3分の1が時に糸状に2裂するか全縁であり、芽においては半跨状である。胚珠は4–10個である。…… Adina eurhyncha}}  Å.Krüger & Löfstrand}}、A. metcalfii}} Merr. ex H.L.Li}}、A. malaccensis}}  Å.Krüger & Löfstrand}}、A. multifolia}} Havil.}}
27a. 栄養成長性の頂芽は円錐形であり、片巻き状の托葉を伴う…… Gyrostipula}} 属
27b. 栄養成長性の頂芽は強く扁平であり、圧着した托葉を伴う…… Janotia}} 属Romero: ヤマタマガサ属と Sylvainia}} 属について、 亜連の検索表を以下に示すChephalanthinae}}。

1.
1a. 植物体は直立し、増水時沈水するような環境下に生息する。葉は2–4輪生で、ダニ室はないか、ある場合毛束型またはポケット型である。托葉は向軸面に明色の粘液毛を持ち、頂端においてもしくは葉縁沿いに暗色の粘液毛を持つ。花序は密錐花序状の多出集散花序。苞、小苞、萼には暗色の粘液毛がある。花冠は漏斗形または高坏形で、一様に白っぽく、裂片間の空洞には暗色の粘液毛が存在する。花冠裂片は無毛か細軟毛が生え、縁は襞状にならない。花冠筒内部は房毛が生える。雄蕊はほぼ無柄。果実は乾果で、自動散布や水散布を行う。種子には種子よりも長い顕著な仮種皮を持つ。 …… ヤマタマガサ属
1b. 植物体は開けた草原の露岩では直立するが、森林内では登攀し、普通高平地の周期的に多湿だが洪水のない環境下に生育する。葉は対生で、小嚢型  のダニ室を持つ。托葉の向軸面には明色の粘液毛を持つが、暗色の粘液毛は持たない。花序は団繖花序団散花序。lang-en-shortを頂生する。苞、小苞、萼は暗色の粘液毛を欠く。花冠は筒状で、花冠筒は内部が無毛で、外側は粘液毛を欠き、赤っぽく、花喉で緑がかり、裂片は黒味がある。花冠裂片は外縁部が襞状になり、内部は細軟毛が生える。雄蕊は葯と同じかそれより長い花糸を持つ。果実は液果で、動物被食散布を行い、種子は種子長の半分よりも短い仮種皮を持つ。 …… Sylvainia}} 属

5.3. 各属の詳細
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以下に各属の種数と特徴を簡潔に記す。特徴に関してはほぼ#検索表の内容の反復となるため、典拠情報は基本的に省略とする。

5.3.1. //Adina//
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AUAdina}} タニワタリノキ属 集合果は成さず、花冠裂片が基本的には重なり合わない属。12種。日本にも分布するタニワタリノキやヘツカニガキがここに属する。それ以外の種の一覧は上記リンクを参照。

5.3.2. //Breonadia//
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AU 熱帯アフリカ、南部アフリカ、アラビア半島、マダガスカルに分布する高木 Breonadia salicina}} (AU 1種のみからなる属。集合果を作らず、葉が輪生する。

5.3.3. //Breonia//
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A.Rich. ex DC.}}Breonia ブレオニア属 集合果を成し、頭状花が側生かつ柱頭が棍棒形から球形という特徴を有する。20種程度が知られるが、その全てがマダガスカルにのみ自生する。
sv AU
sv AU
sv  AU ブレオニア・キネンシス - #クビナガタマバナノキの学名の混乱も参照。
sv 
sv AU
sv Capuron ex Razafim.}}
sv Homolle}}
sv Homolle}}
sv Razafim.}}
sv Homolle}}
sv
sv Havil.}}
sv Homolle}}
sv Razafim.}}
sv Razafim.}}
sv  Homolle ex Ridsdale}}
sv Havil.}} 
sv Razafim.}}
sv Razafim.}}
sv Razafim.}}

5.3.4. //Cephalanthus//
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AU Cephalanthusヤマタマガサ属 胚珠が単一かつ胚珠と心皮の間の柄に発達した仮種皮が存在するという特徴を有する。6種が知られる。葉は普通3輪生か4輪生で、稀に対生となる。近縁な とは異なり、果実は乾果、特に分離果である。今日の植物学における学名の出発点となっているリンネの『植物の種』初版  に見られる属の一つでもある。
sv AU - インドシナ産の木本。
es (AU - ブラジルからアルゼンチン北東部にかけて分布する木本。
Cephalanthus glabrifolius}} AU - C. tetrandra}} のシノニムとされてきたが、2023年に再び独立種と認められるようになった低木であり、分布域は台湾、中国南東部、ベトナム、ラオス、ビルマ、インド東部である。
L.}} アメリカヤマタマガサ - カナダ東部から中央アメリカ、キューバにかけて分布する低木。『植物の種』で記載された種の一つ。
AU - 米国テキサス州から中央アメリカにかけて分布する木本。
sv (AU ヤマタマガサ- インド亜大陸から台湾にかけて分布する低木。

5.3.5. //Corynanthe//
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Welw.}}Corynanthe ヨヒンベノキ属 重ならず敷石状となる花冠裂片、これを延長する無毛でよく発達した付属物、基部に接着し上向きに重なり合う覆瓦状の多数の胚珠、そして果実が蒴果であるといった特徴を有し、熱帯アフリカ西部からアンゴラにかけて7種が分布し、アフリカ産木本性アカネ科属としては珍しく、全種が高木性。この属に関する詳細は個別記事を参照。
AU ヨヒンベノキ - ナイジェリアから熱帯アフリカ西中央部にかけて分布する。催淫剤となるヨヒンビンを含む。

5.3.6. //Diyaminauclea//
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Ridsdale}}Diyaminauclea}} スリランカにのみ見られる高木 Diyaminauclea zeylanica}}  Ridsdale}} 1種のみからなる属。集合果を作らず、頭状花は頂生、萼片は楕円状矩形で、先端部分は脱落性ではない。

5.3.7. //Gyrostipula//
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AU 集合果を作らず、栄養成長性の頂芽は円錐状で、片巻き状の托葉を伴い、花序は側生する。3種。
sv J.-F.Leroy}} - コモロにのみ見られる高木。
sv  - マダガスカルにのみ見られる高木。
sv AU - マダガスカルにのみ見られる高木。 ========

ハルドゥ1種のためにリズデイルが設けた属でミズーリ植物園系サイト Angiosperm Phylogeny Website では認められているが、Löfstrand ではタニワタリノキ属に統合され、キュー王立植物園系データベースである POWO でもハルドゥは Adina cordifolia}} Roxb.}} として受容されているため、Haldina}} 属は採用されていない。

5.3.8. //Janotia//
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J.-F.Leroy}} マダガスカル中央部および南部に自生する高木 Janotia macrostipula}}  J.-F.Leroy}} 1種のみからなる属。集合果を作らず、栄養成長性の頂芽が強く扁平、圧着した托葉を伴い、花序は側生する。

5.3.9. //Khasiaclunea//
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Ridsdale}}Khasiaclunea}} ダージリンからビルマ北部にかけて分布する高木 Khasiaclunea oligocephala}}  Ridsdale}} 1種のみからなる属。集合果は作らず頭状花は頂生、萼片が極めて短くかつ鈍頭。

5.3.10. //Ludekia//
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es Ridsdale}}Ludekia}} 集合果を作らず、頭状花は頂生で通例6個以上、柱頭に縦方向の稜が見られ、大量の花粉に覆われるという特徴を有する。2種からなる。
sv  Ridsdale}} ルデック - フィリピンにのみ見られる。
sv Ridsdale}} - ボルネオにのみ見られる。 ========

高木である Metadina trichotoma}}  Benth. & Hook.f. ex B.D.Jacks}} として受容されているため、Metadina}} 属は採用されていない。

5.3.11. //Mitragyna//
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Korth.}}Mitragyna ミトラガイナ属 柱頭部分が僧帽状で、室ごとに多数の胚珠が底面につく等の特徴を有し、熱帯アフリカ、中国南部から熱帯アジアにかけてアヘンボクなど10種の木本が分布する。その他詳細は個別項目を参照。

5.3.12. //Myrmeconauclea//
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Merr.}}Myrmeconauclea}} ミルメコナウクレア属 擬似的な集合果を形成し、頭状花は頂生し、柱頭が球形、種子背面に長い尾状の翼が見られ、構成種の大半が渓流沿い植物である。アリ植物であり、茎の一部が膨らんで、中空にしてアリを住まわせる[[:wikt:en:myrmeco-。4種。
sv (AU - ボルネオにのみ見られる低木。
sv Ridsdale}} - ボルネオにのみ見られる木本。
sv  Merr.}} - ボルネオからフィリピンにかけて自生する低木。
sv Ridsdale}} - ボルネオにのみ見られる低木。

5.3.13. //Nauclea//
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L.Nauclea ナウクレア属 1種を除き集合果を成すという特徴を有する。12種が知られる。米倉 では「タマバナノキ属」とされているが、コーナー で「タマバナノキ」の和名が与えられている Nauclea maingayi}} Hook.f.}} は1978年にリズデイルにより別属に組み替えられて Ochreinauclea maingayi}} とされている。
 ビランガ - 熱帯アフリカ西部からウガンダにかけて分布する高木。
sv  Merr.}} - 熱帯アフリカ西部および西中央部に分布する高木。
de AU ネグロモモ学名はナウクレア・ラティフォリアと仮名転写される。}} - 熱帯アフリカ西部からエチオピアにかけて、およびアンゴラ北西部に分布する木本。
 Å.Krüger & Löfstrand}}- タンザニアからモザンビークにかけて分布する高木。1936年に Burttdavya}} という新属と共に記載されるも、Löfstrand の分子系統学研究によりナウクレア属に組み替えられた。
sv  - 中国南東部からマレー群島区系西部にかけて分布する高木。
 L.}} バンカル - 熱帯アジアからオーストラリア北部にかけて分布する高木。bangkal はフィリピンのタガログ語やワライワライ語での呼称、cheese wood はパプアニューギニアおよびオーストラリアでの呼称である。
sv  Merr.}} - ボルネオにのみ見られる高木。
Nauclea pobeguinii}}  シボ - 熱帯アフリカ西部からザンビアにかけて分布する高木。sibo はいずれもコートジボワールおよびガーナの現地語であるアニ語とンゼマ語での呼称である。
sv Merr.}} - フィリピンにのみ見られる高木。
sv  AU ベンカルウダン- インドのアッサム地方、タイの半島部からマレー群島区系にかけて分布する高木。
sv  Merr.}} - ニューギニアにのみ見られる高木。
fr  AU - ナイジェリアから熱帯アフリカ西中央部にかけて分布する高木。

5.3.14. //Neolamarckia//
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Bosser}}Neolamarckia クビナガタマバナノキ属 集合果は成さず、頭状花は頂生であり、子房下部が2室である一方、子房上部は4室で内部に中空な軟骨質の構造物を含む、あるいは2室で内部に内容物としてガラス質の構造物を4個含むといった特徴を有する。2種が知られ、1984年になるまでは2種とも Anthocephalus}} という属名が用いられていた。この属名の使用が控えられるようになった経緯については#クビナガタマバナノキの学名の混乱を参照。
 Bosser}} クビナガタマバナノキ - 中国南部から熱帯アジアにかけて分布する高木。kadam はインド、kelampayan はマレーシア、labula はパプアニューギニアでの呼称。インド神話のクリシュナ神と関連付けられ、聖樹とされる。かつては Anthocephalus cadamba}}  Miq.}}、A. indicus}} AU という学名が用いられていた。
sv  Bosser}}- ジャワ南部、スラウェシからモルッカ諸島にかけて分布する高木。

5.3.15. //Neonauclea//
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Merr.Neonauclea マルバハナダマ属 集合果を作らない木本性の属で、頭状花は頂生でふつう1–3個、萼片が倒三角形状からへら状もしくはやや棍棒形で先端部分が脱落性。分布は熱帯アジアおよび亜熱帯アジアから太平洋地域南部にかけてであり、70種程度が知られる。
sv  Merr.}} カラマンサナイ - kalamansanai はフィリピンのタガログ語やワライワライ語での呼称の一つ。インドのアルナーチャル・プラデーシュ州からマレー群島区系西部および中央部にかけて分布する高木。
su  Merr.}} - マレー群島区系からニューギニアにかけて分布する高木。
sv  Merr.}} - インド、インドシナに分布。
sv  Merr.}} - フィリピンにのみ見られる高木。
sv Ridsdale}} - パプアニューギニアのビスマルク諸島からバヌアツにかけて分布する高木。
zh  マルバハナダマ - 台湾からフィリピンにかけて分布する高木。1928年以降台湾の植生に関する文献で Neonauclea reticulata}} として言及されてきたのは実際にはこのマルバハナダマである。

5.3.16. //Ochreinauclea//
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Ridsdale & Bakh.f.Ochreinauclea}} 擬似的な集合果を形成する属で、胎座が心臓形で隔壁の中心につき、種子に翼が見られる。2種が知られる。
sv  Ridsdale}} タマバナノキ - タイの半島部からマレー群島区系西部にかけて分布する高木。
 Ridsdale}} - インドにのみ見られる高木。 ========

ビルマ北部からタイ北東部、中国南部から温帯東アジアにかけて分布する es  AU として受容されており、ヘツカニガキ属は採用されていない。

5.3.17. //Sylvainia//
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AU 元はヤマタマガサ属 Cephalanthus}} に含められていたが、多くの形質や分布が異なるため、2023年に分離された。ヤマタマガサ属は異なり、森林ではつる植物として振舞い、葉は5センチメートル以下で対生する。花は1つの枝に頂生し、果実は肉質で動物により被食散布される。
sv  - 南アフリカ共和国のナタールや旧トランスヴァール州で発見され、南アフリカからタンザニア南部にかけて分布する木本。

5.3.18. //Uncaria//
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Schreb.}}Uncaria カギカズラ属 鉤爪状の突起を有するつる植物からなる属であり、種子に尾状の長い翼が見られる。分布は熱帯および亜熱帯であり、40種程度が知られる。
Uncaria gambir}} (AU ガンビールノキ - マレー群島区系西部に自生する登攀性低木。
sv Havil.}} ウンカリア・ヒルスタ- 中国南部から台湾にかけて分布するつる植物。中国語名は zh。
sv AU ケガンビヤ - インドシナから太平洋地域北西部にかけて分布するつる植物。
//Uncaria lanosa// f. //setiloba//}} (AU トゲソヘバ - フィリピンやモルッカ諸島にのみ自生する品種。
sv (AU ハネエガンビヤ - タイの半島部からパプアシアにかけて分布するつる植物。
sv Wall.}} ウンカリア・マクロフィラ - ヒマラヤ東部から中国南部およびインドシナにかけて分布するつる植物。
Uncaria rhynchophylla}} (AU カギカズラ - 中国南部からベトナム、台湾、日本にかけて分布するつる植物。
sv  Havil.}} ウンカリア・シネンシス - 中国からベトナムにかけて分布する木本。
Uncaria tomentosa}} (AU - 熱帯アメリカ中央部および南部からトリニダードにかけて分布するつる植物。

6. 脚注
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6.1. 注釈
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6.2. 出典
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7. 参考文献
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ラテン語およびオランダ語:
英語:
英語およびラテン語:
ドイツ語:
日本語:
日本語および英語:
フランス語:

8. 関連文献
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英語:

9. 外部リンク
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