化石分類群

化石分類群とは、国際藻類・菌類・植物命名規約  における、化石をタイプとする学名を持つ分類群であるICN 2018 日本語版ICNICN 2018。化石分類群は、保存状態、生前の生物における部位、生活史の段階について、ある1つまたは複数の状態の遺物からなるICNICN 2018原文は「化石分類群は，その分類群の原記載またはその後の記載文あるいは判別文で示されている通り，1つまたは複数の保存状態の，生前の生物の1つまたは複数の部分あるいは生活史の1つまたは複数の段階の遺物からなる」}}。『国際藻類・菌類・植物命名規約2012』以降「化石分類群」の名で呼ばれるが、それ以前の『国際植物命名規約 2000』および『国際植物命名規約2006』では、化石植物の分類群は形態分類群と呼ばれた西田。また、それ以前の1999年までは形態属および器官属という概念が用いられてきた西田。本項ではこれらについても概説する。なお、現行の規約は『国際藻類・菌類・植物命名規約2018』である。

1. 現生の生物との違い
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化石では、植物体全体が残っていることが期待できないため、いずれかの器官のみ残されている場合が普通である西田鈴木。しかし、化石を生物として扱うためには命名の必要があるため、現生の生物とは異なる考え方で命名法が運用される西田。化石は断片であるためそれぞれに名前を付けることになるが、その化石を復元して作られた「生物」はあくまで仮説上の存在であり実在のものではないため、現生の実在の生物に対し与えられる学名とは大きな隔たりがある西田。現生の生物の学名においては、特定の科やそれ以下の分類群は1つしか正名として認められないが、化石分類群では、単一の生物分類群または単一の個体であったとしても異なる部位、異なる生活史の諸段階、あるいは異なる保存状態に応じて異なる学名を用いることが許されているICNICN 2018。このように、現在の命名規約では化石はあくまで化石として標本に対して命名し、化石からもとの生物を復元する過程で別々に名のついた複数の化石を統合する必要が生じた場合、命名規約によって優先権を認めるなどの処置をする、という考えで取り扱われている西田。

例えば、化石小葉植物であるシギラリア Brongn.}}  は樹皮の複数の断片の化石に基づいて命名され、アドルフ・ブロンニャールは後の1939年にその概念に当てはまる茎の内部構造が保存された化石に対してもこの属に含めた。これと同じ生物分類群の一部分と考えられる内部構造が保存された胞子嚢穂化石は M.J.Benson}}  32: 569. 1918)と呼ばれ、同様の圧縮化石は Schimp.}}  と呼ばれている。これらの少なくとも一部は同じ生物に対して用いられているが、これらすべての属名は同時に使用することができるICNICN 2018。

2. 命名法上の扱い
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2.1. 出発点
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珪藻類を除く化石生物について、すべての群は1820年12月31日が学名の正式発表の出発点として定められているICNICN 2018。これはカシュパル・マリア・シュテルンベルクの著作 de に基づいているICNICN 2018西田西田。シュテルンベルクはこの中で、器官属および形態属という概念を用いた西田。なお、エルンスト・フリードリヒ・フォン・シュロトハイムの //de//  はこれ以前に発表されたとみなされるICNICN 2018。

命名法上はタイプが化石起源ではない限り、学名が非化石分類群に関係するものとして扱われるICNICN 2018。化石資料は原産出地の層位学的関係によって非化石資料から区別され、その層位学的関係が疑わしい場合およびすべての珪藻類では非化石分類群に対する規定が適用されるICNICN 2018。つまり珪藻類は化石であっても藻類の学名の出発点である1753年5月1日のカール・フォン・リンネの著作『植物種誌』 //la//, ed. 1 がその出発点とされるICNICN 2018。

2.2. タイプ指定
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化石分類群におけるタイプ指定は第7.1条から第7.9条までの現生植物を含む指示と同様になされるICNICN 2018。種以下の下級の化石分類群の学名のタイプは、エピタイプエピタイプとは、ホロタイプ、レクトタイプまたは以前に指定されたネオタイプ、あるいは正式発表された学名と関連付けられたすべての原資料が曖昧であることが確実で、分類群の学名の正確な適用のための決定的な同定ができないとき、解釈のためのタイプとして選ばれた1個の標本または図解であるSfnを除き、常に1個の標本であるICNICN 2018。1個の標本全体が命名法上のタイプと見なされなければならないICNICN 2018。化石分類群の学名のタイプ標本が複数の断片に切り分けられた場合、判別文を作るために用いたすべての断片に明瞭に印をつけておくべきとされるICNICN 2018。なお、この断片とは例えば、材化石  や炭球植物 炭球とは石炭中に含まれる球顆状やレンズ状の鉱物化したコンクリーションで、植物遺骸を含む。}}の断片を指すICNICN 2018。

2.3. 記載
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1996年1月1日以降、化石分類群の学名が正式発表になるためには、ラテン語か英語の記載文  または判別文  を伴うか、以前に有効に発表されたそれらの出典引用を伴わなければならないICNICN 2018。なお、判別文や記載文について書かれた第39条は化石分類群を含まないため、化石植物の学名はこの条によって規制されるICNICN 2018。第39条では1935年1月1日から2011年12月31日までに発表された分類群の学名はラテン語の判別文または記載文を伴うか、その出典引用が必要であったがICNICN 2018、これは1996年より前の化石分類群の学名には適用されないため、正式発表のための記載文または判別文はどのような言語であっても良いICNICN 2018。

また、1912年1月1日以降に発表された化石属またはそれ以下のランクの新化石分類群の学名は、必要不可欠な形質を示す図解  または図 を伴うか、以前に発表されたそれらの出典引用を伴わない限り、正式には発表されていないICNICN 2018。この趣旨により、化石属またはその下位区分の学名が正式発表されるためには、1912年1月1日以降に正式に発表された化石種の学名の引用または出典引用で十分となるICNICN 2018。2001年1月1日以降に発表された新化石種または種内分類群の学名は、正式発表のための図解のうち少なくとも1つがタイプ標本を表したものとして特定されていない限り、正式には発表されていないICNICN 2018。なお、菌類ではさらに2013年1月1日以降に発表された命名法上の新提案では、正式発表のために F.5.1 条と F.5.2 条を満たさなければならないICNICN 2018。

規約中に挙げられる実例として、""は、Krasser  によって発表されたとき、ただ1種のみを含んでいた。そこで意図された学名""は、図解または図あるいは以前に発表された図解または図への出典引用を欠くため、正式には発表されなかった。そのため、""は正式発表された学名ではないICNICN 2018。

また、 Chachlov}} : 9, fig. 23-25. 1921)は記載文と図解を伴って発表された。この新化石属は学名を持った種を全く含んでいなかったが、正式発表がなされているICNICN 2018。

3. 歴史的な扱い
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3.1. 器官属と形態属
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器官属および形態属はともにシュテルンベルクによって用いられた概念で、長い間化石植物はこれに沿って記載命名がなされてきた西田。

器官属}}はもとの化石が何らかの科に分類できるような特徴を備えているものに使用された分類群である西田。器官属は現生の植物を分類する際に用いられる分類階級に当てはめることができるような、比較的自然な分類群として扱われてきた西田。それに対し、形態属}}は、上記のような系統的な類縁関係が不明で、単にある形態を持った化石を記載するための分類群である西田。

例えば、化石小葉植物であるリンボク類の植物の幹にはレピドデンドロン という名が与えられている西田。また、その基部にあり、二又分枝をおこない根を生み出すリゾモルフと呼ばれる器官にはスティグマリア という名が、生殖器官に対してはレピドストローブス の名が与えられている西田。これらはすべてリンボク科 に分類される器官属である西田。それに対し、シダ種子類の一群が作る種子であるパキテスタ は、特定の科には分類できない形態属である西田。

石炭紀の植物化石を含む岩石にはシダ状の葉化石が多くみられるAndrews。19世紀初頭に石炭紀の植物化石が本格的に採集・研究されるようになってから、数百の種を含む多くの属が認識されるようになったAndrews。初めのうちは現生シダ類と比較し同定しようとされたが、19世紀後半には、その多くが実際にはシダ類ではないのではないかという考えられ始めたAndrews。これらの化石の同定には、標本の大半が生殖器官や胞子嚢をもたず、認識される種の中には断片的で保存状態の悪い標本に基づいていることが問題となったAndrews。これらの「化石シダ」の多くは、見た目の美しさから蒐集されたが、それにより博物館の収蔵品は生物学的な重要性の低いもので膨れ上がってしまったAndrews。逆に、良質な生殖器官のある標本が1つあれば、多数の非生殖器官のみからなる標本よりもはるかに多くのことが分かるAndrews。ただし、このようなシダ状葉化石から様々な形状のものを認識した研究者により、層位学的研究に効果的に利用できるようになったのも事実であるAndrews。このような化石の重要性はさておき、その多さは無視できないものであるAndrews。全体的な形態形質は似ているものの生殖器官が含まれないことにより自然分類ができないシダ状の葉は形態属として定義されたAndrews。以下のような多くのシダ状葉化石に対する形態属が与えられたAndrews。

- 羽葉は3回から4回羽状複葉で、細い葉軸を持つAndrews。小羽片は切形または円形の葉端をもち、倒卵形か楔形Andrews。
- 羽葉は数回羽状複葉で、小羽片の基部が広がって軸につながり、羽片の中肋と鋭角を形成するAndrews。すべての種ではないが、メズロサ類のシダ種子類の軸を付けることがあるAndrews。
- 最終羽片が線形で細長く、種によって程度の差はあるものの、かなりの大きさの羽葉であったと推定されるAndrews。線形の羽片と特徴的な裂片の形態により識別されるAndrews。
— 葉軸が均等に叉状分岐を行い、その下部には小羽片はないAndrews。小羽片は深く細かく分かれ、 型の小羽片と癒合するが、葉身全体としては 型よりもずっと小さいAndrews。
- やや珍しいが、特徴的な形態をしているAndrews。小羽片は に似ているが、開放系の叉状分岐する の脈理と異なり、細かい目の網目状の脈理を持つAndrews。
- 珍しい形態属の一つAndrews。Alethopteris}} の小羽片とよく似ているが、網目状の脈理を持つAndrews。
- 数回羽状複葉の大きな羽葉を持つ多くの種を含むAndrews。多くは胞子嚢穂を持つことが分かり、別属に分けられたAndrews。小羽片はほぼまっすぐで、基部全体に付着し、葉脈はまばらに分岐しているAndrews。
- よく見られるグループで多くの種を含み、そのほとんどすべてがシダ種子類の葉で、種子が付着しているものもあるAndrews。小羽片は基部で縮み、非常に細い軸か葉柄につくAndrews。
- 大きな集団を含み、種の識別が特に困難である。小羽片は基部全体についており、 と の中間形であるAndrews。裂片は後者に似ているが、普通それほど顕著ではないAndrews。一部の種では、葉はウラジロ類 のように均等に叉状分岐するAndrews。
- 羽葉は1回羽状複葉で、小羽片は互生し、全縁から深裂の扇形をしていてしばしば重なり合うAndrews。
- 小羽片は実質的に葉身がなくなるまで深く切れ込むAndrews。ただし、この形態属の種と や のある種の間に本当に属レベルの差異があるのかどうかは疑問であるAndrews。
- 葉は2回羽状複葉Andrews。葉軸は基部で叉状分岐し、小羽片は多少楔状で多様に分岐するAndrews。
- 羽葉は2～4回羽状複葉で、小羽片は基部が縮み、ほぼ全縁から様々な切れ込み方をし、また鈍い裂片や尖った裂片を持つものまで様々であるAndrews。

このような器官属や形態属は何れもある特徴を持った分類群として記載されており、細部が分からない印象化石として記載された場合と、細部の形質まで保存されており解剖学的特徴が明らかにされている鉱化化石として記載された場合とでは属の判定基準が異なるという問題点を抱えていた西田。そのため、これらの概念は廃止されることになる西田。

3.2. 形態分類群
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2000年に発効した『国際植物命名規約 2000』では、器官属および形態属における問題点を解消し、命名規約内の単語を整理するために化石植物に対して形態分類群という特別な分類群が設定されたICN 2018西田。この語は『国際藻類・菌類・植物命名規約2012』で破棄されたICN 2018。

形態分類群の定義には3つの要件があり、それらのいずれか1つについて相当する化石標本をタイプとして学名を与えることができた西田。1つ目は生活史の中での1つの様相、2つ目は保存のされ方の違い、3つ目は部分の違いであった西田。1つ目の要件ではある花粉を小配偶体という1つの様相として形態分類群に、2つ目の要件では印象化石と材化石で別の形態分類群として、そして3つ目の要件では花や葉を独立して形態分類群として命名することができる西田。この概念は化石の学名を取り扱いやすくするために与えられたものにも拘らず、「花粉を含む花」のような、生活史の異なる段階を含む化石を記載しようとした場合、1つ目の要件に反するため形態分類群ではないなどの混乱が生じてしまった西田。

現在の「化石分類群」という概念では、これらの3つの要件を満たすものに学名を与えることは引き続き認められるが、それらが研究の結果、独立した形態分類群同士のつながりが証明され、ある植物の全体像に近づけばその状況と必要性に応じ命名法上の扱いが判断されるようになった西田。形態分類群は学名の扱いとして区別され、化石分類群を含む系統解析のような架空の生物としての議論は現生植物の分類群と同様にそのままの名前を用いて行われる西田。

4. 動物における化石分類群
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国際動物命名規約 においても、化石に対して学名が設立されるICZN 日本語版追補。また、動物遺骸そのものの代替物である化石だけでなく、生痕化石に対しても生痕化石タクソン  として学名が与えられるICZN 日本語版追補。卵化石に対しても、en と総称される分類群が用いられるICZN の用語集では寄集群に卵が含まれるがSfn。

5. 脚注
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5.1. 注釈
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5.2. 出典
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6. 参考文献
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6.1. 国際藻類・菌類・植物命名規約
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オンライン版：
日本語版：

6.2. その他植物化石に関する書籍
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6.3. 国際動物命名規約
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author=the International Commission on Zoological Nomenclature  //In//:
オンライン版：
日本語版：
日本語版追補：

7. 関連項目
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小葉植物
トクサ類
シダ種子類