コスギラン属

コスギラン属海老原岩槻 Huperzia}}は、ヒカゲノカズラ科コスギラン亜科に属する小葉植物の属PPG I海老原。温帯を中心に世界に50種以上が認められ、日本では4種が分布する海老原。PPG I では25種のみであったが、Hassler のリストでは61種8雑種が認められている。

1. 名称
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和名のコスギラン属は、タイプ種であるコスギラン Huperzia selago}}に基づく。トウゲシバ属とする文献もある長谷部。

学名の Huperzia}} はドイツの医師で植物学者であった de に献名されたものであるIlieva。de は"la"  の著者でシダ植物研究者であったIlieva。

2. 系統関係
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ヒカゲノカズラ科は大きく2つのクレード、en  と en  に大別されるIto //et al.//。前者はコスギラン亜科 からなり、後者にはヒカゲノカズラ亜科 とヤチスギラン亜科 が含まれるIto //et al.//。本属はヨウラクヒバ属 Phlegmariurus}}、フィログロッスム属 Phylloglossum}} とともにコスギラン亜科に含まれるPPG I。なお、コスギラン亜科をコスギラン科 Huperziaceae}} Rothmalerとして独立させる説もある海老原Holub。

ヨウラクヒバ属は茎に無性芽を付けないことが多く、着生して垂れ下がるのに対し、本属は無性芽を付けることが多く、地上生で直立することで区別される海老原Bencaなお、着生・地上生の形質は共有祖先形質であり、地上生のヨウラクヒバ属も存在するSfn。またヨウラクヒバ属では茎の基部から不定シュートを出すことができるが、コスギラン属は不定シュートを持たないBenca。

Field //et al.// による分子系統解析に基づくヒカゲノカズラ科現生種の内部系統関係を示すField //et al.//。単系統性が支持されているPPG I。

2.1. 分類史
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現在コスギラン属に含まれる種は、かつては他のヒカゲノカズラ科の植物と同様にヒカゲノカズラ属 Lycopodium}} AUY s.l.}} に含まれていたが、他の植物の分類群の属に比べ非常に多様なものを含んでしまうため、細分化する試みがなされることとなった岩槻Holubヒカゲノカズラ科にヒカゲノカズラ属 snamei。中でもコスギラン属は最も早く、Bernhardt によって1800年PPG Iに設立されたHolub。 Bernhardtは次のように記した：

広義のコスギラン属 Huperzia}} s.l.}} に属する種は同等二又分枝、孔のある胞子、独特な配偶体などの特徴がヒカゲノカズラ科の他の分類群と本質的に異なっており、1962年に de によって単型の科としてコスギラン科 Huperziaceae}} が設立されたHolub。そして1964年、de は広義のコスギラン属の中から着生する種をヨウラクヒバ属 Phlegmariurus}} に分離したHolub。しかし de は1985年、コスギラン属とヨウラクヒバ属の属の境界を決めることに苦戦し、どの形質も判別基準とすることはできないとしてヨウラクヒバ属を破棄してコスギラン属のみを認め、ヒカゲノカズラ属の多くの種は1985年に de によってコスギラン属に移されたHolub。

しかし、en  などでは、配偶体や生活史、染色体数などの多面的な有用な情報が多く集まるまでは単一のヒカゲノカズラ属 Lycopodium}}のみを認め、細分化は保留すべきだと考えていたギフォード。コスギラン属をヒカゲノカズラ属から分離しない場合、亜属の階級に置くこともあったギフォード。

ヒカゲノカズラ科にヒカゲノカズラ属 、ヤチスギラン属 s.l.}}、およびコスギラン属 Huperzia}} s.l.}} の3属を認める分類体系もあったが、特異な形態を持つフィログロッスム属 をコスギラン属内に含むことになり、コスギラン属の均一性が失われてしまうという欠点があった海老原。Field //et al.// では分子系統解析に基づき、コスギラン属をコスギラン属 Huperzia}} s.s.}}、ヨウラクヒバ属 およびフィログロッスム属 の3属に分割することでこれを解決した海老原。

3. 形態・生態
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染色体基本数は x = 22, 33?海老原。地上生または岩上生海老原。

3.1. 胞子体
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分枝は同等二又分枝であるギフォードギフォードHolub。茎は直立茎のみで匍匐茎を持たない海老原。葉は螺旋状に配列するギフォード。栄養葉は二形にならない海老原。

胞子嚢を付ける茎に無性芽をつける海老原。無性芽は栄養生殖を担い、親植物から離れて新しい胞子体に成長するギフォード。無性芽は親植物の葉のできる位置に生じ、芽と未分化の根からなるギフォード。これはシュートの変形したもので、主シュートの不等分枝により生じた特殊な枝であると解釈されているギフォード。

胞子葉は栄養葉に似ており、明瞭な胞子嚢穂を形成せず、「栄養域」と「生殖域」が交互に現れるギフォード。胞子葉は茎に盾状につき、胞子嚢の開裂後も枯れずに残る海老原。胞子嚢は無柄で胞子葉に腋生し、胞子葉の長軸に対して縦または横方向に裂開する海老原。

ヒカゲノカズラ科の根はシュート頂付近の茎の内部で内生発生するが、特にコスギラン亜科では皮層を貫通して伸長し、植物体の基部で表皮を突き破り外に出るIto //et al.//ギフォード。根は茎から出てくると二又分枝を行うギフォード。コスギラン属およびヨウラクヒバ属の根の根端分裂組織は、表皮始原細胞と皮層始原細胞、根冠始原細胞が異なる細胞層に分かれる en となり、被子植物の閉鎖型根端分裂組織に類似しているFujinami //et al.//Fujinami //et al.//。この en は、絶滅したドレパノフィクス科の化石小葉類アステロキシロン が持つ地下器官 en の根冠を持たない頂端と、根冠以外の組織学的形態が類似しており、これが en の祖先型となる器官ではないかと考えられているFujinami //et al.//。

3.2. 配偶体
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配偶体は菌従属栄養性で葉緑体を持たない海老原。棍棒状で、分枝することもあるギフォード。地中または樹幹のコケや腐植の中に埋もれているギフォード。

4. 下位分類
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4.1. 日本産種
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海老原に基づく。田川では、コスギトウゲシバ、コスギラン、ヒメスギランの3種は形態的に類似しているため、1種にまとめて変種の関係に置くこともできるとしているが田川、自身田川もその後の文献でも、学名をどう扱うかは異なるものの3種は独立種として扱っている。

コスギトウゲシバ 
トウゲシバ  Trevis.}}
コスギラン  Bernh.}} ex Schrank}} & C.F.P.Mart}}
ヒメスギラン  Ching}}
サカバスギラン //Lycopodium// ×//muramastsui//}} K.Otsuka}}, la：コスギランとヒメスギランの雑種と考えられるもの海老原。

4.2. 全種リスト
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Hassler に基づく。上記の日本産リストと分類の基準が異なることに注意。

 Björk
 Beitel}} & Mickel
  Holub
  Fraser-Jenk.
  N.Shrestha}} &
  Holub
  Holub
 Mickel
 Ching
  Holub
 
  Rothm.
  Ching
 X.Y.Wang}} &
 Testo}}, A.Haines}} &
  Ching
  Ching
  Ching}} & H.S.Kung
 Beitel}} &
  Holub
 Björk
  Holub
  Holub
  Holub
  Holub
  Holub
  T.Sen}} & U.Sen
 
 B.Y.Sun}} &
  Ching
 Ching
 Ching
 
 
  Ching}} & H.S.Kung
  Trevis.name="agg."}}
 Ching}} &
 
  Trevis
  Holub
ヒメスギラン  
 
  Ching}} & H.S.Kung
 Shrestha}}, F.W.Xing}}, X.P.Qi}}, Y.H.Yan}} &
  Kartesz}} &
  Holub
  Ching
//H. q.// [[変種  H.S.Kung}} &
 S.K.Wu}} &
  Rothm.
コスギラン   Bernh.
//H. selago// subsp.  //appressa//}} 
トウゲシバ   Trevis.
//H. serrata// var.  //myriophyllifolia//}} 
 Fraser-Jenk.
コスギトウゲシバ   Ching 
  Holub
 
  Beitel}} &
  Holub
  Ching
  Ching
  Holub
  Holub
//Huperzia//  ×//bartleyi//}}  Holubname="agg."}}：H. lucidula}} ×
//Huperzia//  ×//buttersii//}}  Kartesz}} & Gandhiname="agg."}}：H. lucidula}} ×
//Huperzia//  ×//carlquistii//}} Beitel}} & W.H.Wagner：H. erubescens}} ×
//Huperzia//  ×//gillettii//}} Beitel}} & W.H.Wagner：H. serrata}} ×
//Huperzia//  ×//josephbeitelii//}} A.Haines：H. selago}} ×
//Huperzia//  ×//medeirosii//}} Beitel}} & W.H.Wagner：H. haleakalae}} ×
//Huperzia//  ×//protoporophila//}} A.Haines：H. lucidula}} ×
//Huperzia//  ×//sulcinervia//}}  Trevis.：H. erubescens}} ×

5. 人間との関係
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5.1. 利用
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コスギランはメキシコでは駆虫剤として用いられる高宮。

トウゲシバ Huperzia serrata}} は中国では千層塔として熱、風邪、腫れ、リウマチ、重症筋無力症に千年以上用いられてきたKumbhar //et al.//。また、1986年に上海薬物研究所の Liu らにより中国産のトウゲシバから単離されたフペルジンA  と呼ばれるリコポジウムアルカロイドがサプリメントとして用いられている平澤Kumbhar //et al.//。フペルジンAにはアセチルコリンエステラーゼ阻害作用が見いだされ、アルツハイマー病に対する治療効果や記憶力の増強が認められている平澤Kumbhar //et al.//。フペルジンAはトウゲシバ以外でも、コスギランやヨウラクヒバなど、他のコスギラン亜科の植物からも見出されているKumbhar //et al.//。

5.2. 栽培
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コスギラン属の植物は全植物体ごと移植するか、不定根を残すように切って採集することで栽培することができるBenca。培地は細粒にした軽石と泥炭、砂質もしくは粘土質ロームを3:1:1の割合で混ぜる。シュートの下部と根を含んだ植物体の基部のみを培地に埋めるBenca。

無性芽を付けている場合はそれを採集し、栽培することができるBenca。無性芽は通年でつけているものもあれば、H. lucidula}} のように通年ではないが毎年つけるものもあり、どちらも軽く触れることで採集できるBenca。はがれた無性芽は湿らせたペーパータオル上に置き、密閉容器中で20℃から22℃、12時間の光条件で置いておくと2週間以内で発根するBenca。その後シュート伸長と葉の形成が起こるBenca。

6. 脚注
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6.1. 注釈
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6.2. 出典
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7. 参考文献
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author=平澤祐介

8. 外部リンク
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