PPG I

PPG I分類体系海老原海老原 は、現生シダ植物の包括的な分類体系であるPPG I。現代的で包括的な分類を行うために設立された、シダ植物を専門とする研究者からなる団体であるシダ植物系統グループ 「シダ系統グループ」Sfn  によって発表されたPPG IChristenhusz //et al.//。胞子生殖を行う維管束植物はまとめてシダ植物と呼ばれてきたが、現在では2つの明確に異なった単系統群である小葉植物  と大葉シダ植物  を含む側系統群であることが分かっているPPG I。PPG I体系とも呼ばれる海老原。

古くから系統学によりシダ植物の分類が行われてきたPPG I。近年では進化系統樹を推定する能力が向上し、より自然分類に近づいてきたPPG I。被子植物では古く1998年から包括的な分類体系を築く試みがなされておりAPG 1998; APG II 2003; APG III 2009; APG IV 2016}}、本分類体系はそれを大まかに踏襲したものとなっているPPG I。被子植物では花の形質が主要な科や属を分類する根拠となっているが、シダ植物ではどの形態形質が分類上最も重要であるか合意が得られていないため、科や属の分類は大きく変化してきたChristenhusz。

PPG I では、小葉植物および大葉シダ植物について、研究者コミュニティに基づく  アプローチを用いて、属レベルまでの最新の包括的な分類体系を構築したPPG I。単系統性を第一の基準として分類を行うが、シダ植物の系統の理解のため広く受けられている既存の分類を保存することも目的としているPPG I。この分類体系では、小葉植物および大葉シダ植物を合わせて2綱、14目、51科、337属、11,916種に分類したPPG I。まだシダ植物の系統において未解明な点もあり、今後もさらなる改善が行われるPPG I。

1. 理念
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生物の分類において、学名の安定性は非常に重要であり、分類と階級を決定する際には、既存の分類を考慮することが重要であるPPG I。かつ、自然分類群に基づくことも同様に重要で、進化を反映し結果的に安定性が増すことになるPPG I。側系統群を維持することも有用ではあるが、属レベル以上では単系統のみからなる分類体系を構築することを目指したPPG I。種レベルでは単系統群のみで分類を行うのは難しく、特にシダ植物では倍数体形成による種分化  が多く行われ、3分の1近くが倍数体の増加によると推定されているPPG IWagnerWood //et al.//。

進化系統樹をリンネ式階層分類に反映させることは困難であるものの、歴史的にそうした分類は長く行われ、現在も広く使われているPPG I。そのためPhyloCodeで推奨されているようなアプローチは安定性の観点から破壊的であるため行わないPPG I。また、化石分類群を組み込むのにも多くの課題があるため、現生の小葉植物および大葉シダ植物のみ取り扱うPPG I。一部の化石植物は容易に組み込むことができるが、ほとんどの絶滅植物の系統関係はかなり不明確であるPPG I。多くの化石分類群は明確な進化的系統を表しており、それらを本分類体系に含めるには、範囲の修正に加え、ほぼ確実に新科、新目、新綱を認める必要が生じるPPG I。一般に本分類体系では、広く受け入れられている既存の分類と、小葉植物と大葉シダ植物の系統に関する理解と矛盾しないような分類を維持しているPPG I。単系統であることが分類群を認識する第一基準であるが、安定した単系統と判断されるグループの範囲を定義するデータが不十分な場合は、名前の変更を最小限にとどめる保守的なアプローチを採用しているPPG I。つまり現在認められている分類群の中には最終的に非単系統であることが明らかになるもの含まれているPPG I。第二基準として形態学的な判別の可能性と相同性、年代と多様性の両方における階層的な同等性を考慮し、決定しているPPG I。

この分類体系は完成したものではなく、現在までに分かった最良のデータから導き出され、その分類群に最も精通している人々によって形成された仮のものであるPPG I。PPG I はシダ植物とその系統分類に関する最近の文献を参照するための資料として、また将来の研究の指針となる枠組みとして、さらに議論を深める助けとなることをその理念とするPPG I。

2. 分類体系構築の方法
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en の設立は、2015年次世代シダ植物学会議 を含む国際会議でのコンセプトの宣伝、アメリカシダ学会や国際シダ植物学会を含む学会ウェブサイトやメーリングリストへの投稿を通じて始まったPPG I。初期参加者の間で非公式な議論が繰り返された後、コミュニティの関与を強化し、議論を促進するためにメーリングリストが作られた。プロジェクトが進行するにつれコミュニティは拡大し、2016年にはen は94名のシダ植物学者からなる国際的なコミュニティとなったPPG I。本分類体系は、コミュニティ主導型  で、過半数の支持を得たものであるPPG I。

議論に参加する意思のある専門家からなる小委員会  のメンバーによる最初の話し合い、小委員会による草案の作成、en コミュニティの全メンバーによる草案の議論、修正案の作成、そして正式投票  または賛成  による修正案の承認、という手順で行われたPPG I。最高次の分類群については、en 全体で対話が開始され、様々な選択肢の長短について議論した結果、綱と亜綱を用いる体系が認められることとなったPPG I。後に、主要な単系統群に適用される通俗名の決定も同様の手法で行われたPPG I。

目、亜目、科の決定について、初めに組織小委員会が最初の提案を作成したPPG I。この提案は、電子的にすべてのメンバーと共有され、アンケートを実施することで、その妥当性を評価し、さらなる議論が必要な分野を明らかにしたPPG I。その結果を受けて、メンバー全員で議論を行い、その後意見が一致しない部分について代替案を提示した修正投票が作成され、全ての目、亜目、科で過半数の支持が得られたPPG I。上位分類が決まった後、en のメンバーに特定の単系統群の属の分類の検討が必要かをオンライン調査し、全会一致の合意が存在する場合、属の分類を検討したPPG I。注意を要すると判断されたクレードについては、その系統の専門家によって構成される小委員会が設置され、小委員会長のもと代替となる属の分類について議論し、合意を得て、PPG全体による承認を得るための提案を行ったPPG I。綱、亜綱、目、亜目、科、属の体系が決まったのち、小委員会長は、各分類群について、以下の内容をまとめたPPG I。

学名の著者と原著文献
属の場合、タイプ種と基礎異名およびレクトタイプの文献
分類群の範囲の概要を説明する簡潔な記載
単系統性についての簡潔な記載
含まれる分類群のリスト
その分類群に属する種数ほか

3. 既存の分類体系との比較
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本分類体系は分子系統解析以前の分類体系における科と属の連続性を可能な限り維持しているPPG I。これは分子系統解析を反映したPPG I 以前の Smith //et al.//、Christenhusz //et al.// 、Rothfels //et al.// Rothfels //et al.//などを引き継いでいるのに対し、Christenhuszなどの認める分類群を減らした分類体系とは異なっているPPG I。Christenhuszでは、属間雑種を回避するために、差異より類似性に注目し、姉妹群となっている属をより広い属に吸収して分類していたChristenhusz //et al.//。

また、最上位の階級に関して、Ruggiero //et al.//  では小葉植物と大葉シダ植物をそれぞれ亜門として扱い、その下にそれぞれ単一の綱を置いたPPG IRuggiero //et al.//。本分類体系では最上位を綱とし、それより上位の階級を置くことを推薦していないPPG I。また、Ruggiero //et al.//  Ruggiero //et al.//と本研究は大葉シダ綱 の下位に4つの亜綱を置くことで一致しているPPG I。これはSmith //et al.// Smith //et al.//や Chase & Reveal のようなそれぞれを綱とした分類体系と異なっており、逆に Tree of Life Web Project を踏襲しているPPG I。分子系統解析からも、形態における解析においても大葉シダ植物が単系統群であることは確実であり、これを1つの綱とすることで問題はないという立場をとっているPPG I。

4. 概要
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{{multiple images |direction = vertical |align = right |width1 = 350 |image1 = Lycophyta.png |caption1 = 小葉植物の各群 |width2 = 350 |image2 = Monilophytes in Japan.png |caption2 = 大葉シダ植物の各群{{Efn|a: ホウライシダ 、b: オオハナワラビ 、c: イワヒメワラビ