パリオスコーピオ

パリオスコーピオは、約4億3,700万年前のシルル紀に生息した所属不明の化石節足動物の一属。先頭に鎌のような付属肢をもつ、アメリカで見つかった Parioscorpio venator}} という1種のみによって知られる。どの節足動物の分類群にも当てはまらない特徴をもち、かつては甲殻類やサソリなどと誤解釈されていた。

1. 名称
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学名「」はラテン語の「//pario//」と「//scorpio//」の合成語で、これは命名当初の本属が原始的なサソリと誤解釈されたためである。模式種の種小名はラテン語の「//venator//」による。

2. 形態
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ファイル:20211029 Parioscorpio venator.png|パリオスコーピオの全身復元図。この復元では頭部左右の丸い構造体は付属肢由来、尾部左右の棘は最終胴節の出っ張りと解釈される。背甲の形は推測的。 体長約1.6 - 4.5cmで、鎌に似た先頭の付属肢と複雑な胴肢が特徴的な節足動物である。全身の輪郭は楕円形だが、頭部の背甲と背板の出っ張りは貧弱で化石に保存されない場合が多いため、ほとんどの化石標本はやや細い本体部分のみ見られる。本質が不確実で複数の解釈を与えられる特徴が多い。

2.1. 頭部
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頭部の本体部分は台形で、全貌不明の1枚の背甲に覆われ、眼は少なくとも中央やや前方に1対ある。この眼は発達した個眼らしき構造をもつため複眼だと考えられるが、他の部位の解釈により発達した中眼とも考えられる。腹面中央は1枚のハイポストーマに覆われ、口はその奥で後ろ向きに開いたと考えられる。

確実に頭部の付属肢対として判断できる部分は次の2対のみ知られる。先頭に突出した1対は強大な鎌状で内側に折れ曲がり、少なくとも4節が含まれる。もう1対は細短く、鎌状の付属肢の基部辺りに配置される。

鎌状の付属肢の基部は、ハイポストーマの左右にある長方形の構造体に連結されており、これは頭部内部の筋組織、もしくは鎌状の付属肢の最初肢節だと考えられる。前者の場合、鎌状の付属肢は前述の通り4節で、細短い付属肢より前から生えたとされるが、後者の場合、鎌状の付属肢は5節で細短い付属肢より後ろから生えたとされ、細短い付属肢も退化的な触角として解釈できる。この解釈の違いは、パリオスコーピオの頭部付属肢と体節の対応関係や他の節足動物との類似性に対する見解を大きく左右している。

細短い付属肢の直後は更に1対の丸い構造体があり、これは細短い付属肢の外肢、更に1対の頭部付属肢、もしくは側眼だと考えられる。側眼解釈の場合、前述の頭部中央の眼は中眼だと考えられる。

この頭部に含まれる体節数は不明確である。2対の付属肢のみに基づくと、頭部は3節の体節のみを含んだとされる。ただし細短い付属肢直後の丸い構造体は更に1対の付属肢だった場合、もしくは正中線に並んだ丸い内部構造の数に基づくと、頭部は4節以上の体節を含んだと考えられる。

2.2. 胴部
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胴部は同規的な体節が14節含まれ、それぞれ1枚の背板に覆われている。背板左右の出っ張り、いわゆる肋部は前方の胴節ほど前に、後方の胴節ほど後ろに向けて湾曲し、後方の数節に棘がある。横幅は第7胴節で最も広く、第8胴節以降から徐々に狭くなりながら緩い曲線を描くが、第8-14胴節辺りでは本体部分のみややくびれている。尾端は三叉状で、少なくとも中央1本の棘が尾節である。残り左右2つの棘は最終胴節の出っ張りの棘、もしくは尾節由来の尾叉だと考えられる。肛門は尾節直前の腹面にある。

各胴節の本体部分の両腹面に1対の付属肢がある。前の12対は複雑な多枝型の脚で、内側から外側にかけて原節由来と思われる内突起・内肢由来と思われる毛束・歩脚型の内肢・前後2枚の鞘状構造に覆われる総状の毛束・羽毛状の突起という5つの分岐が並んでいる。しかし一部の分岐は付け根が不明のため、由来は判断しにくい。特に最後2つの分岐は、それぞれ内肢由来の外葉と外肢、もしくは外肢と原節由来の外葉という2つの解釈が考えられる。最終2対の胴肢は扇形に広げた櫛のような構造体で、最後の1対は肛門を被っている。

2.3. 内部構造
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消化系・筋肉組織・神経系などと思われる痕跡が知られている。正中線で対になる丸い構造体は頭部に最多9対、各胴節に2対並んでおり、これは消化管の分岐もしくは付属肢の筋肉の付着面だと考えられる。1対の腹神経索は胴部の正中線で密着するが、第1胴節でYの字型に分かれ、直前の頭部に食道孔があることを示唆する。各胴節の左右には胴肢の筋組織と思われるアーチ状の痕跡がある。

3. 体節と付属肢の対応関係
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パリオスコーピオの体節と付属肢の対応関係、特に他の節足動物の頭部付属肢との相同性は、前述の長方形の構造体の正体によって次の通りに解釈が変わる。

 ファイル:20190913 Arthropoda head segments appendages ja.png|様々な節足動物の頭部付属肢と体節の対応関係。先節は「0」、頭部に含まれる体節は暗灰色、前大脳・中大脳・後大脳性の部分はそれぞれ赤色・黄色・青色で示される。フーシェンフイア類の頭部構成に異説はあるが、ここでは通説の通り3節のみを含め、SPAは第2体節由来と解釈される。

4. 他の節足動物との比較
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節足動物として一般的な共通点を除き、パリオスコーピオは独特で難解な部分が多い。解釈によって特定の節足動物との類似性が僅かに見出せるものの、残りの相違点が著しいため、全体的にどの節足動物の分類群の基本体制にも当てはまらない。類似点と相違点は次の通り。

鋏角類 パリオスコーピオの頭部は鋏角類として決定的な鋏角と5対の歩脚型付属肢はなく、胴部は14節で鋏角類の上限である13節を上回り、胴肢も鋏角類との類似性が低い。 大顎類 パリオスコーピオの多枝型の胴肢は一部の大顎類に似ているが、頭部は大顎類として決定的な顎はない。 類・メガケイラ類・フーシェンフイア類 パリオスコーピオの鎌状の付属肢は後大脳性/第2体節由来だった場合、後大脳性付属肢が強大化した所はフーシェンフイア類のSPAとごく一部のArtiopoda類の第2付属肢に似ている。それに踏まえて、もしパリオスコーピオの頭部は本当に3節のみを含めば、頭部の体節数までフーシェンフイア類に似た可能性もある。一方、パリオスコーピオの鎌状の付属肢は中大脳性/第1体節由来だった場合、中大脳性付属肢が強大化した所はメガケイラ類の大付属肢に似ている。ただし、パリオスコーピオの頭部は多肢節型の触角や複数対の歩脚型付属肢はなく、胴肢もこれらの群の二叉型付属肢との類似性が低く、胴肢と背板もお互いに対応しておりフーシェンフイア類のような非対応性がない。上述の分類群以外では、マーレロモルフ類、ユーシカルシノイド類、類、イソキシス類、ラディオドンタ類などもパリオスコーピオとは明らかに異なる。

5. 生態
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パリオスコーピオは浅い海もしくは汽水域にかけて生息し、待ち伏せ型の捕食者であったと考えられる。筋肉質で鎌状の頭部付属肢は水生カメムシ類の前脚のように、普段は頭部の左右に折りたたんで、捕食の際に前へ射出して獲物を捕獲できたと推測される。脚の一部の毛束は感覚に、最終2対の胴肢は尾扇のように突進や後退に用いられ、特に最終の胴肢は肛門を被うため、糞を掃除する機能もあったと考えられる。

6. 発見と分類
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2021年現在、パリオスコーピオはアメリカウィスコンシン州の堆積累層 enで見つかった Parioscorpio venator}} という1種のみによって知られる。

パリオスコーピオは明らかに節足動物であるが、節足動物内での位置付けは昔今を通じて解釈が大きく変わった。1980年代では甲殻類と思われ、2010年代後期では複数の化石がケロニエロン類と最古のサソリとしてばらばらに記載され、2021年ではどの分類群にも当てはまらない特徴をもつ、所属不明の節足動物として再記載された。

パリオスコーピオの化石標本は Mikulic 1985 で最初に記載されたが、当時は命名がなされておらず、暫定的に鰓脚類もしくはムカデエビの甲殻類と解釈された。パリオスコーピオはあれから30年ほど研究が進んでいなかったが、2010年代後期、比較的完全な一部の化石標本は、Andrew J. Wendruff の2016年の卒業論文と2018年の査読前論文でケロニエロン類の非正式の新属 に由来と解釈された。そして一部の不完全な化石標本はサソリと解釈され、Wendruff et al. 2020a に新属パリオスコーピオとして正式に命名された。同時に、パリオスコーピオの中体と解釈された部分は、原始的なサソリの特徴である6枚以上の腹板が7枚で知られるどのサソリよりも多いとされ、産出する堆積累層 Waukesha Biotaも当時知られる最古のサソリであるドリコフォヌスの生息時代より少し古かったため、知られる中では最も原始的で、新たな最古のサソリともされてきた。

ファイル:Parioscorpio.jpg|パリオスコーピオの比較的完全な化石標本 ファイル:20211029 Parioscorpio venator.png|Anderson et al. 2021 の再記載を基に、所属不明の節足動物として復元されたパリオスコーピオ

パリオスコーピオの上述の化石標本は、Anderson et al. 2021 で新たな標本と共に再記載された。かつてそれぞれケロニエロン類とサソリとして解釈された標本は全て同種で、Wendruff et al. 2020a にサソリ的と解釈された部分は全てがサソリらしからぬ特徴だと再解釈され、サソリ的なシルエットは化石の不完全な保存状態によるものだと判明した。こうしてパリオスコーピオは類のケロニエロン類でも鋏角類のサソリでもなく、研究の初期段階ではメガケイラ類と予想された。しかし詳細な再検証と系統解析をなされたところ、パリオスコーピオはメガケイラ類どころか、知られるどの節足動物の分類群にも当てはまらないほど独特な種類だと示唆される。

パリオスコーピオのいくつかの特徴が難解で諸説に分かれたため、系統的位置は不確実で、Anderson et al. 2021 の系統解析では解釈の違いにより複数の相容れない解析結果を与えられた。例えば鎌状の付属肢は中大脳性で脚の外側2つの分岐は外肢と内肢の外葉だった場合、パリオスコーピオはオパビニア・ラディオドンタ類・イソキシス類・フーシェンフイア類・ユーシカルシノイド類より派生的で、残り全ての節足動物より基盤的とされる。しかし鎌状の付属肢は後大脳性で頭部左右の丸い構造体は側眼だった場合、パリオスコーピオはフーシェンフイア類と同じ程度基盤的とされる。脚の外肢と外葉の解釈により、フーシェンフイア類・ユーシカルシノイド類・Hymenocarina類と単系統群になったりなれなかったりするという不確かな結果も挙げられる。

それ以降、Braddy & Dunlop 2021 ではパリオスコーピオが再びケロニエロン類に類するものと再解釈されたが、この見解は Van Roy et al. 2022 により否定される。Pulsipher et al. 2022では、同累層から記載された基盤的な大顎類//Acheronauta stimulapis//の系統分析においてコード化され、Artiopoda類と大顎類の中間に配置された。Gass and Braddy 2023においては、カナダ・オンタリオ州のシルル紀の化石産地Eramosa Memberから知られる節足動物化石との共通点が示唆された。

7. 脚注
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8. 関連項目
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節足動物
甲殻類、ケロニエロン類、鋏角類 - パリオスコーピオに対する否定的な旧解釈。
フーシェンフイア類
メガケイラ類
incertae sedis