羽葉

羽葉は、シダ状の形態をした葉である西田。現生の薄嚢シダ類やリュウビンタイ類のほかに、化石シダ類や、前裸子植物として知られる群も羽葉を持つ西田。大葉シダ植物の持つ羽葉の基本的な形態は背腹性をもち、平面的である西田伊藤。

en は単に葉と訳されることが多かったが海老原ギフォード、ほかの葉と区別するために2017年、西田治文によって提唱された訳語である西田以降、他の文献における lang。原シダ類についても、茎に規則的に配列され、真正シダ類の羽葉と相同であると思われる構造は羽葉と呼ばれるAndrews。

1. 各部の名称
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シダ類の羽葉は非常に多様な大きさと形をしているが、通常は大きく、細かく分岐しているAndrews。羽葉の主軸は葉軸と呼ばれるAndrews海老原。そしてその分裂によりできた面は羽片}}と呼ばれるAndrews海老原。葉端の羽片を頂羽片、それ以外を側羽片と呼ぶ海老原岩槻。そして、羽片の分裂した面を小羽片}}と呼ぶAndrews海老原。小羽片はさらに切れ込んで分かれる場合、もとの小羽片を一次小羽片、それが分裂してできた小羽片を分裂の回数に応じて二次小羽片、三次小羽片と呼ぶ岩槻。これ以上分裂しない最小の単位を裂片と呼ぶ岩槻桶川・大作。

葉軸の基部で、最も下部の羽片から葉の付く根茎までの区間を葉柄と呼ぶAndrews海老原。葉柄を除く部分は葉身と呼ばれる海老原。多数回羽状複葉の場合、羽片は切れ込み小羽片が分かれるが、小羽片がつく軸を羽軸、葉柄に当たる部分を羽片の柄と呼ぶ海老原。さらに分かれた小羽片を持たない場合、羽片や小羽片の中央を通る軸を中肋と呼ぶ海老原桶川・大作。

葉脈が葉面に描き出す模様は脈理と呼ばれる伊藤岩槻。枝分かれして結び目を作らない葉脈を遊離脈といい、二又分枝と羽状分枝の遊離脈がある伊藤海老原。対し、葉脈が様々な程度で結合するものを網状脈と呼ぶ伊藤海老原。遊離脈は大葉シダ植物に普通に見られ、原始的な段階であると言われる岩槻。網状脈には遊離小脈をもつものと、もたないものがある海老原。

脈理や羽片のつく順番において、上の方が先の場合互生する小羽片をもつ羽片において、葉身全体の頂点側の小羽片の方が基部側の小羽片よりも羽片の基部側に先に付く場合}}、内先分岐、下の方が先の場合、外先分岐と表現される伊藤海老原岩槻。カナワラビ属 では羽片に小羽片がつく場合、最下の小羽片は内先分岐であるが、オシダ属 では、原則として羽片に付く最下小羽片は外先側である岩槻。

1.1. 毛状突起
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葉には毛や鱗片など葉の表皮細胞由来の突起物がつき、これを総称して毛状突起と呼ぶ長谷部巌佐ほか。種によりその形態はさまざまであるが、発生過程は研究されていない長谷部。細胞列が1列のものを毛と呼び、1列に並んだ複数の細胞からなる多細胞毛と1つの細胞のみで構成される単細胞毛がある岩槻桶川・大作。ヒメシダ科やウラボシ科に見られる星状毛、腺毛などが含まれる岩槻桶川・大作。細胞が2列以上あるものは鱗片と呼ばれる岩槻桶川・大作。

2. 進化
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小葉植物のもつ小葉  に対し、羽葉を含む大葉植物の葉は一般的に大葉と呼ばれるAndrews。

大葉植物の系統中で、大葉は多数回起源であり、各群で独立に獲得されたものである西田。1つの腋芽とセットとなって1つの単位を形成し、成長と組織形成が求基的に進む広葉樹の葉と異なり、大葉シダ植物の羽葉ではワラビ巻きから生じて求頂的に成長する西田長谷部。また、左右相称で背腹性を持ち、葉軸の維管束が上面に向かって開き、葉身があって様々な程度に癒合する西田。羽葉は根茎から分岐し、原生中心柱以外の中心柱を持つものでは葉隙が形成される西田。羽葉では被子植物の葉に比べ、複葉の葉形変化が顕著である長谷部。また、大葉シダ植物の羽葉は成長途中では先端にレンズ型の頂端幹細胞を持ち、葉縁に幹細胞を持つ周縁分裂組織が形成される長谷部。特にウラジロ科のウラジロやコシダ、カニクサ科のカニクサ、コバノイシカグマ科のワラビやユノミネシダなどでは数年に亘って先端幹細胞が分裂を続け、葉の先端部分が無限成長して羽片を作り続けることから、種子植物より茎的な性質を保持している岩槻長谷部。

2.1. 分類群
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羽葉を持つ分類群は化石植物化石植物のみからなる群には†を付した}}を含めると、†ラコフィトン類 、†ジゴプテリス類 、ハナヤスリ類 、リュウビンタイ類 、†ボトリオプテリス類 、†プサリクソクラエナ類 、現生薄嚢シダ類 、†前裸子植物 、†エルキンシア属 、†メズロサ類 などである西田。このうち、多くの群では側枝が左右対称性を持ち、背腹性、扁平化、癒合がみられる西田。しかし、ラコフィトン類とジゴプテリス類では背腹性を持たず、ラコフィトン類では癒合が見られないものもある西田。また、アネウロフィトン やアルカエオプテリス といった前裸子植物では側枝が放射対称に付き背腹性を持たない上、アネウロフィトンでは扁平化や癒合も見られない西田。前裸子植物のアルカエオプテリスや種子植物のエルキンシアの中には癒合が見られないものもある西田。

羽葉を持つ現生シダ類の科はジュラ紀以降に出現、多様化した西田。石炭紀の祖先群が作り出した様々な羽葉の中から、様々な変化や自然選択ののちに現生の系統のもつ形態に至っている西田。コエノプテリス類のスタウロプテリス科とジゴプテリス科は茎と羽葉の分化が不完全で、この軸的性質を持つ羽葉を葉態枝}}と呼ぶ西田。葉態枝の葉柄に当たる部分の維管束は放射相称が普通で、先端に分枝が進んだ羽軸や小羽軸に相当する部分で背腹性が生じる西田。コエノプテリス類やテデレア科では、葉軸の基部に線状の軸が様々な程度に癒合したアフレビア}}  と呼ばれる小器官が形成される西田。現生のウラジロ類 やユノミネシダ属 の葉軸基部にも類似した構造が見られる西田。

アルカエオプテリス の羽葉はかつて古生シダ類の中でももっとも原始的であると考えられていたが、裸子植物と考えられていた の根を持つ幹化石についていたものだと確かめられ、前裸子植物とされるようになった岩槻ギフォードギフォード。

3. ワラビ巻き
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リュウビンタイ類や薄嚢シダ類の大部分の若い葉は巻いている伊藤。この若い葉が先端部分を内側にして巻いた状態をワラビ巻きと呼ぶ長谷部。ほとんどの被子植物や裸子植物、小葉植物やコケ植物の葉は何れもワラビ巻きにならないが、単葉の大葉シダ植物であるノキシノブ やアツイタ でもワラビ巻きを形成する長谷部。ゼンマイでは、ワラビ巻きが完成するのに5年かかり長谷部、葉原基の向軸側の葉軸の細胞数が背軸側よりも少ないことでワラビ巻きになっていることが分かっている長谷部。

ワラビ巻きは、葉の細胞における不均等な分裂活性の維持により形成される可能性があると考えられている長谷部。1型 KNOX 遺伝子は茎頂分裂組織の形成と維持に機能する遺伝子で、これが葉原基に過剰に発現することで葉原基が分化せずに茎頂分裂組織のように細胞分裂を維持することが原因であるかもしれないと指摘されている長谷部。トマトの2回羽状複葉で1型 KNOX 遺伝子を過剰に発現させると、3回羽状複葉や4回羽状複葉になり、若い葉はワラビ巻きになる長谷部。

また、モデル植物である薄嚢シダ類のリチャードミズワラビ から//en//、//en//と呼ばれる2遺伝子がクローニングされている荒木。これは、シロイヌナズナ およびキンギョソウ において花序分裂組織の側方に発生する分裂組織が花芽分裂組織としてのアイデンティティを獲得するプロセスにおいて働く転写因子として同定されたen をコードする //en// の相同遺伝子である荒木。//en//、//en//のRNAブロットによる発現解析から、胞子体世代の栄養シュートと生殖シュートの茎頂に加え、ワラビ巻き状態の胞子葉でも発現していることが観察された荒木。

被子植物でも例外的にワラビ巻き状の構造を形成することがあると知られており、キソケトン では複葉が1 m程度になり、数ヶ月に亘り小葉を作り続ける長谷部。また、モウセンゴケやハエトリソウの若い葉においても、同様に向軸側に曲がってできる単葉を形成する長谷部。ドロソフィルム では、背軸側にワラビ巻き状に巻く長谷部。

4. 栄養葉と胞子葉
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シダ類の羽葉において、胞子嚢は葉の背軸面に付き、集まって胞子嚢群を形成する岩槻岩槻。原シダ類では枝の先端に胞子嚢を付ける岩槻。

羽葉の二形性は種によって異なり、二形のものでは胞子嚢を付ける胞子葉と胞子を付けない栄養葉}}に分かれる伊藤海老原岩槻。また、区別のないものは同形、1枚の葉で胞子を付ける羽片と胞子を付けない羽片があるものは部分二形と呼ばれる海老原岩槻。同形のものでも、イノデやオシダの羽葉のようにほぼ完全に同じで条件が良ければすべての葉に胞子嚢群を付けるのに対し、コバノカナワラビやホソバシケシダなどでは胞子嚢をもつ羽葉の方が丈が高く、幅が広くなる伊藤。クマワラビやカニクサでは胞子嚢をつけた羽片が小さくなる伊藤。

ハナヤスリ類では担栄養体と担胞子体の基部が合わさって担葉体となる伊藤海老原。

5. 葉身の分裂と分岐
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大葉シダ植物の葉身は分裂しないこともあり、単葉と呼ぶ岩槻。リュウキュウトリノスシダ では長さ2 m近くの大型の単葉を持つ岩槻。単葉は全縁のものから、切れ込みがみられるものもある岩槻。切れ込みの度合いは浅裂から中裂、深裂、そして全裂までさまざまで岩槻、単葉の切れ込みが深くなると中軸に広い翼のつく単羽状葉と区別がつかなくなる岩槻。岩槻では、少なくとも1対の羽片が完全に独立した葉を単羽状葉と定義している岩槻。

羽状分岐において、葉身は様々な程度に分裂する岩槻。切れ込みの深さに関して、1/3程度まで切れ込む場合を浅裂、1/3 - 1/2程度まで切れ込む場合を中裂、1/2 - 3/4程度まで切れ込む場合を深裂、ほぼ完全に切れ込む倍を全裂と呼ぶ海老原。切れ込みが独立して葉状になると複生と呼ばれる海老原。羽片だけが独立するものを単羽状葉}}といい、小羽片が独立すれば複羽状葉という岩槻。複羽状葉のうち、小羽片が独立するもののそれ以上は分裂しないものを2回羽状葉、小羽片が細分して2次小羽片ができるものを3回羽状葉、3次小裂片ができるまで分裂するものを4回羽状葉という岩槻。最下羽片の最下小羽片のみ著しく発達する場合などは、その部分は無視して表現される岩槻桶川・大作。

切れ込み方の差異は分類群によってさまざまで、1つの種でも個体によって切れ込み方に幅があることもある桶川・大作。ノキシノブ属 は単葉で全縁のものが多い桶川・大作。チャセンシダ科やヒメシダ科では単葉のものから3回羽状複葉のものまで変化に富んでいる桶川・大作桶川・大作。オオフジシダ属 では5回羽状にまでなるといわれる清水。

分岐は羽状分岐が最も一般的であるが、叉状分岐や単列分岐なども見られる岩槻。叉状分岐}}は頂端が等分され、二叉ずつ分かれていく分岐で、単裂分岐は二叉の1片が交互に退化し、羽状に見える分岐である岩槻。カンザシワラビ は二叉分岐を行う海老原。コブランは単葉だが、二叉分岐する海老原。稀に先端がミヤコジマハナワラビ は2回三出複葉である海老原。クジャクシダ では、側羽片の下側第1小羽片が著しく発達することで葉身が偽叉状に分岐する桶川・大作3回羽状複生Sfn。ナチシダ でも鳥足状に分岐する桶川・大作。

6. 異形葉
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1個体の普通葉において、形状や大きさに顕著な違いがみられる現象を異形葉性とよぶ熊沢。

水生シダ類であるサンショウモ属 では根を持たず、水上に浮かぶ浮葉}}と根のように変形した沈水葉}}の2種類の葉を持つ海老原岩槻。

ハカマウラボシ属 PPG I ではカザリシダ属 snamei やビカクシダ属 では、普通葉のほかに、椀状となって根茎を覆う巣葉}}をもつ岩槻熊沢。巣葉は初め緑色をしているが、葉緑体を失い褐色となって死細胞からなる岩槻。巣葉と基質の隙間に土や枝葉を抱え込むことによって、着生していても肥沃な環境を作り出している岩槻。カザリシダ en では最下の1 - 3対の羽片が巣葉の性質を持ち、それより上の羽片が普通様の性質を持つ、部分的な二形となる岩槻。

オシダ科のテラトフィルム では、最初はバチフィル  と呼ばれる細かく裂けた栄養葉をもち、大きくなるとアクロフィル  と呼ばれる栄養葉を出す岩槻。これらの栄養葉とは別に胞子葉を持つ、3つの形態からなる葉を持つ岩槻。

7. 脚注
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7.1. 注釈
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7.2. 出典
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8. 参考文献
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9. 関連項目
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小葉
大葉 - 楔葉・被子植物の葉