ダイオウウミサソリ科

ダイオウウミサソリ科は、ウミサソリの分類群の1つ。腕のように張り出した大きな鋏角が特徴的で、シルル紀とデボン紀にかけて生息した。プテリゴトゥス、アキュティラムスやイェーケロプテルスなど、体長1mを超えるほど巨大で、既知最大級の節足動物として有名な種類が含まれる。

1. 形態
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ファイル:Estonian Museum of Natural History Specimen No 171374 photo .jpg|エレトプテルスの背板外骨格は薄く石灰化しておらず、鱗状の表面をもつ。体は腹背に扁平で、他のウミサソリ類と同様、前体と後体という2つの合体節に分かれている。なお、本群は強大な鋏角・単調な第1-4脚・分節のない生殖肢・へら状の尾節など、他に類が見られない特徴の組み合わせでそれ以外のウミサソリ類から容易に区別できる。

1.1. 前体
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ファイル:Jaekelopterus eyes.png|イェーケロプテルスの複眼 ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|プテリゴトゥスの鋏角、歩脚と遊泳脚 ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|エレトプテルスの背甲、歩脚、遊泳脚と下層板 他のウミサソリ類と同様、6対の付属肢をもつ前体は1枚の背甲に覆われ、それぞれ1対の複眼と単眼をもつ。背甲の形は属によって丸みを帯びた台形もしくは四辺形で、楕円形で大きな複眼はその両前端に配置される。それぞれの複眼は、六角形で規則的に並んだ1,000から4,000個ほどの個眼によって構成される。背甲腹面の縁辺部から内側に折り返した外骨格は前縁のみにあり、横で3枚に分かれる。

1.1.1. 鋏角
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通常のウミサソリ類で背甲の下に隠れるほど小さな鋏角とは異なり、本群の鋏角は異様に発達し、基部1節を含んだ柄部と先端2節を含んだ鋏は腕のように長く伸びていた。鋏角が不明のものを除き、本群は知る限りどの種の鋏角も不動指と可動指は内側に大小の歯が並んでおり、その形態は属・種・成長段階によって異なる。特に可動指は、掌部に入り込んだ基部までにも歯が生えている。柄部の付け根は複雑な構造をしており、詳細は未だに不明で、おそらく他のウミサソリ類と同様に上唇に関節していたと考えられる。

本群の鋏角の柄部に関して Kjellesvig-Waering 1964 で2肢節があると解釈されたが、その文献記載に「前半部の肢節」と考えられた部分は、おそらく単に前体から引っ張り出した内部組織である。更に古い文献記載では、柄部が破損した化石標本に基づいて、この柄部が数多くの肢節があると誤解釈されることもあった。

1.1.2. 脚
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付け根に顎基を有する5対の脚のうち第1-4脚は単調な歩脚で、特に顕著な突起物はなく、あったとしてもシウルコプテルスに見られる目立たない鋸歯くらいである。歩脚のいち後3対はほぼ同形で細長く、最初の1対は、少なくともエレトプテルスとシウルコプテルスにおいては明らかに短く、特に前者はその基節が上唇に融合したことまで確認できる。他の属の第1脚の詳細は不明で、通常では第2-4脚と同じく細長く復元されているが、実際には前述のような短い脚であったかもしれない。第5脚はほとんどのウミサソリ亜目の種類と同様、パドル状の遊泳脚に発達していたが、同亜目の別群に比べると体に対してやや小さく、伸ばしても先端が後体の第4背板を超えない程度である。遊泳脚の基節は、直後にある生殖口蓋の前端を覆うほど幅広い。

1.2. 後体
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ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|プテリゴトゥスの後体の腹面、下層板、背甲と遊泳脚の基節 ファイル:The Eurypterida of New York plate 87.jpg|プテリゴトゥスの type A 生殖肢 ファイル:Jaekelopterus howelli genital operculum.jpg|イェーケロプテルスの生殖口蓋 ファイル:The Eurypterida of New York figure 76.jpg|エレトプテルスの最終体節と尾節 12節の背板と1枚の尾節が見られる後体は縦長く、前後の幅の変化は滑らかで、はっきりとした中体と終体の区分はない。第5脚の間に差し込んだ腹面の下層板は楕円形もしくは倒卵形で、前端が内側に凹む。

下目のウミサソリ類の共有形質として、下層板と第5脚の直後にある生殖口蓋は、前端の短縮した部分はなく、節の境目が見当たらないほど融合した蓋板由来の部分のみ含まれる。生殖口蓋の中央にある生殖肢は他のウミサソリ類の分節したものとは異なり、本群の生殖肢は雌雄とも途中に分節がない。生殖肢の二形のうち type A はへら状/棍棒状/スプーン状、type B は楕円形/ひし形/ダイアモンド状/洋梨状。

尾節は横に広げ、へら状に特化した。背側中央に隆起線が走り、これが1枚の垂直のへらに発達したものもある。尾節末端は属によって内側に凹むもしくは棘状に尖る。尾節直前の最終体節も、それにあわせて横幅を多少広がり、背側の正中線も往々にして隆起する。

2. 大きさ
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本群のウミサソリ類は体長1m以上に及ぶ大型種が多く、小さくも十数から数十cm程度に当たる。既知最大の記録はイェーケロプテルスの約40cmに及ぶ鋏角の断片化石標本 PWL 2007/1-LS から換算したもので、その持ち主の体長はおよそ2.5mであったと推測される。これはウミサソリとして最大で、それを上回るアースロプレウラが2021年に記載されるまででは史上最大の節足動物として知られていた。

本群はこれほどの巨体になれるのは、軽量化した平たい体型と遊泳性の生態に関与すると考えられる。これは重厚な体型と歩行性の生態をもつとされ、体の質量的最大級のウミサソリを含んだヒベルトプテルス科とは対照的である。

3. 生態
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パドル状の遊泳脚や強大な鋏角をもつことにより、ダイオウウミサソリ科のウミサソリ類は、全般的に遊泳性で獰猛な捕食者であったと考えられる。両前端の大きな複眼で立体視ができており、短く特化した第1脚は、感覚や摂食を補助していたと考えられる。一部のデボン紀の種類が汽水域に近い所に進出した可能性もあるが、本群は全般的に海棲であったと考えられる。

3.1. 遊泳
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ほとんどのウミサソリ亜目のウミサソリ類と同様、ダイオウウミサソリ科のパドル状に特化した第5脚は、水中を泳ぐのに用いられた遊泳脚と考えられる。ウミサソリ亜目をも含め、ウミサソリ類の中で陸上活動できたと思われる例はいくつか挙げられるが、ダイオウウミサソリ科に関しては体型が完全に遊泳性に適しており、上手に陸を歩くことはほぼ不可能であったと考えられる。ウミサソリ類の遊泳の前進力に関しては推進力と揚力の2説に分かれているが、本群に関しては大きな体と小さな遊泳脚をもつことにより、推進力より揚力で前進した方が効率的であったと考えられる。

なお、本群は遊泳脚の他に、尾節が遊泳行動に関与するようなへら状に特化し、その機能が議論の的となっている。Kjellesvig-Waering 1964 では、本群は尾節をクジラの尾鰭のように推進器として用いて、それを動かすように後体を上下にうねりながら推進し、遊泳脚でバランスを維持すると考えられた。しかし、本群を含めてウミサソリ類全般の後体は、体節間の高い上下可動域に必要である厚みや幅広い節間膜を欠くに加えて、強力な筋肉の存在を示唆する内突起も見当たらず、前述のような動作は考えにくく、尾節が推進器であった可能性も低い。また、本群は既に遊泳器官とされる遊泳脚があり、尾節で推進することは必ずしも必要ではない。

Plotnick & Baumiller 1988 では、本群の尾節の復元模型に対する生物力学的分析が行われる。その尾節は中央の隆起をもつことにより、推進力を生じる鰭として不向きで、むしろ舵のようにステアリングの機能に向いていることが示唆される。本群はこのような尾節を利して、機敏に水中を泳げ、急速の方向回転をもできたと考えられる。

3.2. 鋏角の機能
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本群の強大な鋏角は幅広い可動域をもち、付け根の関節によって全体をねじるように回転することができたと考えられる。そのため、本群の鋏角は自衛のためだけでなく、獲物を捕獲して口に運ぶ役をも担ったと考えられる。本群が強大化した1対の鋏型付属肢をもつことは、同じく水棲節足動物であるカニと比較できる。ただしそれに比べて本群の口器は大きな餌を摂るのに不向きのため、一方の鋏角で獲物を掴み、もう一方でその肉片を細かく切り取るという、継続的かつ単調な動きで餌を口と顎基の所に運んでいたと推測される。

本群の鋏角の柄部を鋏より長く2肢節があると解釈した Kjellesvig-Waering 1964 では、その柄部が鋏より長いものの途中の関節によって屈曲でき、鋏に捕まえられる餌を口まで届けると考えられた。Kjellesvig-Waering 1964 で「柄部前半部の肢節」と解釈された部分を内部構造と見直した Selden 1984 では、本群の鋏角は柄部と鋏の関節を180度ほど折り畳めることによって、鋏に捕まえられる餌をそのまま口や直後の脚まで届けたと考えられる。柄部と掌部に収まる腱は構造の違いによって、それぞれ素早い動きと強力な把握力に適した筋肉に連結していたとされる。これにより、本群は遊泳する時に鋏角を折り畳んで、餌を捕獲しようとする瞬間で柄部と鋏の関節を素早く展開し、先端の鋏でそれを確保できたと考えられる。

3.3. ニッチ
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ダイオウウミサソリ科の各属は一見お互いにほぼ共通の姿をしており、長らく全般的に機動性が高く、特定の獲物に向けて高度に特化した上位捕食者と考えられた。しかし本群は必ずしもそうとは限らず、種類によってはジェネラリスト的な捕食者や待ち伏せ捕食者/腐肉食者まで多岐にわたり、それぞれが異なるニッチに収まっていたと思われる。これは各属での鋏角と複眼の相違点によって示唆される。

複眼の個眼数と隣接する個眼の光軸間の角度の比率という、節足動物の視力とニッチを区別するのに使われる数値を本群に応用し、そのニッチを推測した研究は主に Anderson et al. 2014 と McCoy et al. 2015 の2つが挙げられる。Anderson et al. 2014 では、ウミサソリとして本群のアキュティラムスと別系統のユーリプテルスの数値が比較され、本群は全般的にアキュティラムスのように、活動的な捕食性に不向きであったと考えられた。しかし McCoy et al. 2015 では、アキュティラムスとユーリプテルスだけでなく、本群のプテリゴトゥス、イェーケロプテルスとエレトプテルス、および本群に近縁であるスリモニアまで分析対象とされ、以下の結論を出していた。

プテリゴトゥス、イェーケロプテルス：これらの大型属の複眼は、低いIOA値と多数の個眼をもち、活動的で優れた視覚をもつ現生の捕食性節足動物の値に近い。その鋏角は頑強で顕著に特化した歯があり、カニの鋏脚やサソリの触肢のように強い把握力と粉砕力に特化したことを示唆する。これらの属は従来の推測通り、優れた視覚に頼る活動的な捕食性に特化した捕食者であったと考えられる。エレトプテルス：この中型属の複眼は、やや高いIOA値と多数の個眼をもち、中間的な視力にあることを示唆する。この数値はユーリプテルスとスリモニアに近い。鋏角の歯は同科の別属より均一で、可動指の先端が二股状になった場合もあり、これは特定の摂食方法にこだわらない特徴と考えられる。本属は捕食者であったものの、ジェネラリストで、プテリゴトゥスとジェケロプテルスほどには特化していなかったと考えられる。アキュティラムス：この大型属の複眼は、高いIOA値と少数の個眼をもち、比較的に低い視力にあることを示唆する。本属の鋏角はやや華奢で不動指に鋸歯状の長い歯をもち、柔らかい物を削るもしくは切断する機能に適したとされる。本属は視力・鋏角の機能とも前述の属とは大きく異なり、優れた視力と高い機動性を依存しないニッチに収まっていたと考えられる。また、本群の中で視力が低いとされるアキュティラムスだが、そのIOA値と個眼数は小型の個体ほど同科の別属に近い。そのため、ダイオウウミサソリ科のそれぞれの属は、おそらく幼生では似た視力をもち、成長に連れて段々と各自のニッチに向く特徴を発達させたと考えられる。

4. 分布
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ウミサソリ類の中で、ダイオウウミサソリ科は最も広い分布域をもち、また唯一に広域分布する科でもある。化石標本は主に北アメリカ大陸とヨーロッパの堆積累層から多く発見され、南アメリカ大陸・アフリカ大陸・オーストラリア・アジアからも本科の発見例がいくつか報告されている。本群が生息した間ではほとんどの大陸は大きく離れたため、高い遊泳能力で分布域を広げたと考えられる。

5. 分類
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ファイル:Pterygotioidea.png|スリモニア科のスリモニア、ダイオウウミサソリ科のエレトプテルス、およびミラーウミサソリ科のフグミレリアウミサソリ類の中で、ダイオウウミサソリ科はミラーウミサソリ科やスリモニア科と共にプテリゴトゥス上科に分類され、複眼が背甲の両前端に配置されることを共有派生形質とする。それ以外では、ミラーウミサソリ科は背甲から出せるほど発達した鋏角、スリモニア科は長い棘を欠く脚とへら状の尾節が本群に似ている。ミラーウミサソリ科を本科の姉妹群とする説もあったが、スリモニア科の方が本科の姉妹群として広く認められる。更に前端の短縮した部分を欠く生殖口蓋を共有派生形質とし、本上科はハリウデウミサソリ上科・上科・トゲウミサソリ上科と共に下目にまとめられ、その中でトゲウミサソリ上科は本上科の姉妹群と考えられる。

5.1. 下位分類
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ダイオウウミサソリ科の単系統性は広く認められ、これは強大な鋏角・単調な第1-4脚・分節のない生殖肢など数々の独特な共有派生形質に支持される。また、ダイオウウミサソリ科は種数が最も多く記載されたウミサソリ類の科の1つであり、2022年現在では47種が次の6属に分類される。

ダイオウウミサソリ科 
アキュティラムス属
シウルコプテルス属
エレトプテルス属
イェーケロプテルス属
ネクロガンマルス属
プテリゴトゥス属 なお、その中で多くの種は断片的な化石標本を基に記載されたため、この種数は過剰に細分される可能性があり、系統解析がなされるほどよく知られるものも10種ほどしかない。本科の中で基盤的とされるシウルコプテルス属は、第1-4脚がスリモニア科を思わせる鋸歯をもち、これはダイオウウミサソリ科とスリモニア科の祖先形質と考えられる。アキュティラムス属とイェーケロプテルス属は、各鋏角の不動指に大きく特化した1本の歯をもつことで最も派生的な属とされる。

アキュティラムス属、シウルコプテルス属、エレトプテルス属とイェーケロプテルス属はいずれも伝統的にプテリゴトゥス属に分類された種を含めている。イェーケロプテルス属はかつて基盤的とされ、独自にイェーケルウミサソリ科として区別される経緯すらあったが、これはイェーケロプテルス属の生殖肢が原始的な3節に分かれるという誤解釈に基づいた判断である。後にその生殖肢は本群の別属と同様に分節を欠くと判明し、再び本科に分類されるようになり、系統解析にも派生的な位置を付けられる。ネクロガンマルス属は重要な同定形質をもたない断片化石のみによって知られるため、本科の既知種に同種の可能性がある。

シウルコプテルス属は鋸歯のある脚、エレトプテルス属は二葉状の尾節で明確に本科の別属から区別できる。プテリゴトゥス属、アキュティラムス属とイェーケロプテルス属は主に鋏角と尾節の形態を基に区別されるが、属の同定形質としての有効性は Lamsdell & Legg 2010 に疑問視され、この3属は同属の可能性が提唱される。特にその鋏角の形態は該当種の系統より生態に直結しており、単系統性を反映しない可能性があるに加えて、同種においても成長段階によって相違点が表れる。イェーケロプテルス属は三角形の尾節で区別されるが、これはプテリゴトゥス属とアキュティラムス属における尾節のバリエーションに含める形に当たる。これらの属の単系統性は、それぞれの属による複数の種を含んだ系統解析で検証する必要がある。

6. 研究史
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6.1. 発見初期
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ダイオウウミサソリ科のウミサソリ類の化石は、最初ではスコットランドの石切り工に発見され、体表の鱗状突起から彼らに「熾天使」と呼ばれていた。1839年、本群の化石標本はスイス生まれのアメリカ古生物学者ルイ・アガシーに魚類と誤認されたが、1844年で同氏にウミサソリ類の節足動物だと判明し、正式に記載された。

なお、19世紀中期から20世紀中期まで、本群は長らくプテリゴトゥス属のみに分類されており、21世紀までの間に数多くの再分類が行なわれていた。

6.2. 属内の細分化、科の創設
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本群は Salter 1859 によって細分化され始め、プテリゴトゥス属の中で、二葉状の尾節をもつ種類はエレトプテルス亜属、残りの種類はプテリゴトゥス亜属という1属2亜属として区別された。ダイオウウミサソリ科は Clarke & Ruedemann 1912 によって創設されたが、当時は本群の種類だけでなく、スリモニア属、フグミレリア属と属も内包され、Størmer 1934a では属まで本群に追加された。

鋏角先端の相違点に基づいて、 Ruedemann 1935 は本群にアキュティラムス亜属とCurviramus}}亜属を追加し、合計1属4亜属に細分させた。しかし、Størmer 1936 はこの分類体系を採用せず、Prantl & Přibyl 1948 はその中のアキュティラムス亜属のみを採用していた。Kjellesvig-Waering 1951 はスリモニア属、フグミレリア属、Hastimima}}属とGrossopterus}}属を本群から除外し、Størmer 1955 はこの分類体系と Prantl & Přibyl 1948 の1属3亜属体系をあわせて採用していた。

6.3. 新しい属の創設、科の変動
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プテリゴトゥスとエレトプテルスは Kjellesvig-Waering 1961a で属階級に昇格され、前者はプテリゴトゥス亜属とアキュティラムス亜属、後者はエレトプテルス亜属とTruncatiramus}}亜属を含め、合計2属4亜属に細分され、Kjellesvig-Waering 1964 によって同定形質を更に追加された。Jaekel 1914 に記載され、プテリゴトゥスに分類された Pterygotus rhenaniae}} は、Waterston 1964 によってイェーケロプテルス属として区別されるようになった。

本群は Novojilov 1962 を初めとしてウミサソリ亜目に分類されるようになったが、Caster & Kjellesvig-Waering 1964 は本群の発達した鋏角を亜目に値するほど大きな特徴と考え、本群の階級を科から亜目へ昇格させ、ウミサソリ亜目から区別された。 Størmer 1974 はこの亜目階級を採用しつつ、アキュティラムスとTruncatiramus}}を属へ昇格すると同時に、イェーケロプテルス属の生殖肢を原始的な分節があると解釈していた。この相違点に基づいて、イェーケロプテルス属はイェーケルウミサソリ科、残りの属は従来のダイオウウミサソリ科に分類された。

ウミサソリ類の多くの同定形質を定義した Tollerton 1989 も上述の分類体系を踏襲したが、イェーケロプテルス属の生殖肢は Tetlie 2004a の再検証で本群の別属と同じく分節を欠くと判明し、それに連れてイェーケルウミサソリ科は Poschmann & Tetlie 2006 によって廃止された。Truncatiramus}}属も、後に同定形質がエレトプテルス属の成長段階を表した特徴だと分かり、エレトプテルス属のジュニアシノニムとして廃止された。また、本群をウミサソリ亜目から独立した亜目と扱うのは不適切で、特に2000年代以降の系統解析において本群は常にウミサソリ亜目の派生群として認められる。2007年以降、本群の分類階級は科に戻され、再びウミサソリ亜目に分類されるようになった。

2000年代においても、本群はプテリゴトゥス属から別属に再分類された種がある。例えば Salter 1856 に記載された Pterygotus howelli}} は Tetlie 2007 によってイェーケロプテルス属の種として再分類されており、それぞれ Ciurca & Tetlie 2007 と Kjellesvig-Waering 1948a に記載された Pterygotus? sarlei}} と Pterygotus ventricosus}} は、Tetlie & Briggs 2009 以降では新設したシウルコプテルス属の種類として区別されるようになった。

6.4. ネクロガンマルスの正体
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In.43786 という1本の関節肢と3枚の板状の外骨格を含んだ断片的な化石標本は、本群のウミサソリ類のみを含む堆積累層から発見されるにもかかわらず、Huxley & Salter 1859 によって「偶然に同じ堆積累層に混ざり込んだ」と解釈され、ウミサソリ以外の節足動物、おそらく甲殻類由来の部分と考えられた。この化石は Woodward 1870 に新属新種として記載され、端脚類の甲殻類に由来する体節と脚と考えられた。しかしこの見解は後に否定され、複数の文献記載に多足類由来の部分と考えられた。例えば Peach 1899 はそれをヤスデの重体節と脚、Rolfe 1980 と Almond 1985 はそれを多足類と六脚類の原始的な水棲近縁由来と考えていた。

この化石標本は Selden 1986 によって再検証がなされる以降では、本群のウミサソリ類由来だと判明した。体節に見える3枚の外骨格のうち、左右2枚は顎基のある第1脚基節、中央1枚は上唇、その片側にある脚は短い第1脚の基節以降の部分だと示される。なお、この化石標本は本群の同定形質まで保存されないため、独立種ではなく、既知の種に由来する可能性もある。

7. 進化史
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ダイオウウミサソリ科は少なくともシルル紀前期終盤のランドベリ期 - ウェンロック期境界からデボン紀中期のアイフェリアン期にかけて、3,700万年ほど生息していた。本群を含んだプテリゴトゥス上科は広い分布域をもつため、起源の地域は判断しにくいが、おそらく近縁のトゲウミサソリ上科と同様、ローレンシア大陸由来のウミサソリ類の系統群であったと考えられる。ダイオウウミサソリ科の多様性はシルル紀後期からデボン紀前期にかけて最高峰に至ったが、後に徐々に衰退し、やがてそれ以降の生息時期から見当たらなくなり、絶滅したと考えられる。

7.1. 魚類の進化との関連性の有無
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ダイオウウミサソリ科の多様性の変化は、同じ生息時期の魚類の多様性と対比し、両者の関連性の有無が議論されていた。Romer 1933 では、ダイオウウミサソリ科の多様性の変化は魚類の進化と直接的に関与し、両者は競争していたと考えられた。シルル紀では、ダイオウウミサソリ科の大型種に対して初期の魚類は多くが小型で、本群の獲物になる可能性が高く、特に甲冑魚の硬い表皮は本群の捕食圧から身を守るための特徴だと考えられた。デボン紀前期以降、本群が衰退する同時に魚類の分布域が拡散し、活動的で顎のある大型魚類も徐々に現れたため、大型魚類は本群のウミサソリ類と競争し、絶滅まで追い払うと推測された。

しかし Romer 1933 の見解は、後に多くの文献に疑わしく見受けられる。その一連の仮説は両者の共存のみを根拠とし、相関関係を示唆する分析や証拠を欠けた叙述に過ぎない。早期の魚類は大きさ的に本群の獲物として充分あり得るが、晩期で両者が競争していた仮説はあまりにも単純で無根拠である。様々なウミサソリ類と化石魚類の共存現象を分析しても、ダイオウウミサソリ科の絶滅と魚類の多様化の相関を支持する証拠が見つからなかった。ダイオウウミサソリ科は確かに魚類の多様化と同じ時期で衰退したが、ウミサソリ類全体的には魚類と同様にデボン紀中期に衰退し、デボン紀後期に再び繁栄し、ペルム紀にまた衰退を迎えていた。Lamsdell & Braddy 2009 ではウミサソリ類の多様性が分類群ごとに分けて分析され、中で本群の衰退は魚類の多様化に相関すると考えられたが、本群は後に McCoy et al. 2015 によって従来の判断より多様なニッチをもつと示され、限れたニッチの絶滅原因としての必然性に疑問を掛けている。

8. 脚注
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9. 関連項目
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ウミサソリ
プテリゴトゥス、エレトプテルス、アキュティラムス、イェーケロプテルス、シウルコプテルス - ダイオウウミサソリ科の主な属。
スリモニア、フグミレリア - ダイオウウミサソリ科に近縁とされるウミサソリ類。
鋏角