向背軸

向背軸は植物の軸に対する側生器官について、原基の段階でのシュート頂に対する関係を、軸に向かう方を向軸、その反対を背軸とし、それをつないだ軸を呼ぶものである巌佐ほか巌佐ほか。葉の場合、いわゆる表側の面を向軸面で、裏側の面を背軸面と呼ぶ巌佐ほかテイツ。

向背軸は背腹軸とも呼ばれテイツ巌佐ほか、動物と同様、向背軸をもつ性質を動物と同様背腹性と呼ぶ巌佐ほか。背軸面を背面、向軸面を腹面とも呼ぶが、トウヒやウラハグサのような植物では表皮系の構造が背腹で入れ替わったり、ラン科の花では子房が捻れ、唇弁の位置が転倒したりするなど、背腹の区別は規定が難しいため、形態学的には背軸及び向軸が厳密に用いられる巌佐ほか岩月。葉の背腹性の最初に現れる特徴は下偏成長である加藤。

そのほか、単子葉類の側枝上第1葉は向軸側に付き、向軸前葉と呼ばれるのに対し、マルバヤナギの花序上部の側枝などのように少数のものは背軸前葉を持つ熊沢。

本項では、シュートの背腹性についても述べる。葉は茎に対する関係で背腹性を判断するため、茎に面した上側を腹側と考えるが、着生植物のように茎に背腹性がみられる場合は、動物と同様基質に対する面を腹面、遊離面を背面と考える巌佐ほか。

1. 葉の背腹性の進化
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葉は茎・根とともに植物のもつ基本器官であり、それらと違って普通扁平な形状をとる加藤。維管束植物の葉は小葉植物と大葉植物においてそれぞれ独立に獲得され、大葉植物においてはさらにその中でも様々な群で何度も独立に獲得された多数回起源であると考えられている西田。よって、葉の背腹性も小葉植物と大葉植物で独立に獲得された西田。

大葉植物では、葉の背腹性はトリメロフィトン類で初めて獲得された西田。背腹性の調節遺伝子にはHD-ZIP IIIおよび KANADI が知られている西田。前者はストレプト植物全体で存在し、維管束植物の祖先では頂端分裂組織の機能調節を行ってきたが、その後、増幅および機能の追加が小葉植物と大葉植物でそれぞれ独自に起きている西田。小葉植物のHD-ZIP IIIは葉における前形成層の形成と維管束の形態決定に関与しており、背腹性の決定には関与していない西田。それに対し、大葉植物ではそれに加え背腹性の決定にも関与している西田。また、被子植物ではさらに YABBY遺伝子も背腹性決定に関与している西田。これら種子植物の葉原基で向背軸形成に働く遺伝子のほとんどはヒメツリガネゴケなどにはオルソログが存在せず、種子植物で独自に進化した仕組みであると考えられている長谷部。

2. 葉の背腹性のメカニズム
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葉はシュート頂分裂組織の側方に小さな突起である葉原基として生まれるテイツ。葉の向背軸はこの葉原基で決定される長谷部。葉原基の向軸側はSAMに隣接する細胞に由来するが、背軸側はSAMから遠い側に由来するFukushimaテイツ。葉原基をSAMとの間を横断するように切り込みを入れると葉が棒状になるように、葉の向背軸が確立されるためにはSAMから交流が必要であり、SAMからのシグナルにより向軸側のアイデンティティが形成されるテイツ。

向軸側のアイデンティティはARP遺伝子群group="注釈"によりもたらされるテイツ。ARP遺伝子群が発生途中の葉において、KNOX1遺伝子群group="注釈"の発現を抑制することによって、多くの植物において葉の正常な向背軸パターン形成に機能するテイツ。

また、向軸側の葉の発生はHD-ZIP III遺伝子群にも依存しており、//PHABULOSA//  および //PHAVOLUTA//  といったHD-ZIP III遺伝子群の発現は葉原基の向軸側にのみ分布しており、これが葉の全体で異所的に発現してしまうと、背軸側の組織が向軸側の特性を持つようになるテイツ。背軸側でも異所的に //PHB// が発現する変異体でが、普通向軸側にのみ形成される腋芽が葉の基部の向背軸両側に生じるようになるテイツ。逆にこれらの遺伝子がともに向軸側で機能できない変異体では向軸側の性質が失われるが、片方のみが機能欠損した状態ではそうはならず、//PHB// と//PHV// は向軸側のアイデンティティ形成に対して冗長的な機能を持っていることが示唆されているテイツ。また、このHD-ZIP III遺伝子群は向軸側のアイデンティティ形成に働くため、背軸側では miR166 というmiRNAにより消去されるテイツ。miRNA はその標的遺伝子の転写産物との間に相補配列をもち、塩基対を形成することでmRNAの分解を促進し、翻訳・発現を抑制する。葉原基の背軸側における miR166 の発現が //PHB// と //PHV// の転写産物を減少させ、正常な背腹軸のパターン形成を生み出すテイツ。

向軸側で働くHD-ZIP III 遺伝子群は背軸側で働く KANADI 遺伝子群と拮抗しているテイツ。KANADIファミリーに属する転写因子は、背軸側の細胞アイデンティティの分化の中心として働くテイツ。KANADI に制御される背軸側の発生はオーキシン極性輸送と関連しており、ARF遺伝子ファミリーgroup="注釈"である //ARF3// および //ARF4// が背腹軸の運命を決定するのに必要であるテイツ。

また、KANADI 遺伝子群と YABBY 遺伝子群group="注釈"はともに葉の背軸側の形成に働くという冗長的な機能を持つと考えられていたテイツ。YABBY 遺伝子ファミリーの多重変異体やYABBY 遺伝子群を過剰発現する植物では葉で背軸側の特性が向軸側の特性に置き変わる表現型となるテイツ。ただし、YABBY 遺伝子群はトウモロコシ では葉の向軸側で発現しており、葉身の展開成長の促進に働き、アンボレラ でも向軸側で発現するほか、一部の単子葉類では葉の中肋で葉の厚み方向に発現し、シロイヌナズナにおいても今では葉身の展開制御を促進し、SAM関連遺伝子の発現抑制をすることが明らかになったテイツ。

葉の向軸側、背軸側の両側の遺伝子の制御により、葉縁の細胞分裂活性が高くなることで向軸側と背軸側の境界部分が細胞分裂し、葉が成長する長谷部。また、キンレンカ のもつ盾状葉は、葉の背軸を規定する遺伝子が葉原基の基部では葉の向軸側に発現しているため、細胞分裂活性の高い領域が円形になることによって形成される長谷部。

3. シュートの背腹性
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茎は葉とは異なり、本質的な背腹性を示さないとされるが、匍匐性のものやカワゴケソウ科、着生植物では著しく扁平となり、内部構造も背腹性を持つものが存在する熊沢。小葉植物のヒカゲノカズラ科およびイワヒバ科は匍匐を行い、形態は背腹性を示すが、葉序は明確な背腹性を持たないとされる熊沢。ヒノキ でも葉序は十字対生であるが、シュートそのものに背腹性をもち、上下左右の葉には形の相違がある原。このことを不等葉性という原。

茎が横臥するものや着生するものでは葉序に背腹性を示す熊沢。大葉シダ植物のハカマウラボシ やカニクサ では、横走する根茎の背面側に少なくとも見かけ上1縦列または2縦列に葉を生じる熊沢。サンショウモ では、水面に横たわる茎の上面寄りに2個の浮葉、その側方に側枝を挟んで1個の根葉が1組となって茎の上面寄りの2列をなして着生する背腹性葉序を示す熊沢。種子植物でも、根茎や着生する茎では葉が上面または背面側に偏位する熊沢。エノキ 、クリ 、サワシバ 、カラタネオガタマ などの側枝は背腹性葉序をもつ熊沢。偏2列縦生で、2縦列は下方へ偏るが、腋芽にはその性質はない熊沢。カラタネオガタマでは、側枝の葉の2縦列間の下側の開度は葉の分化当初から100°-150°の範囲で枝により異なるが、1つの枝としては一定で、腋芽の側生第1前葉は直上茎では基本螺旋の進向側に、横枝では向地側に着生する熊沢。エノキなどの実生の主軸は当初直立しているが、少し成長すると主軸が横斜し、葉序も背腹性を示す熊沢。

4. 脚注
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4.1. 注釈
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4.2. 出典
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5. 参考文献
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6. 関連項目
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頂端-基部軸  - 植物における主軸 
葉の先端-基部軸 
葉の中央側方軸 
体軸 - 動物における軸性