キメララクネ

キメララクネは、約1億年前の白亜紀に生息したキメララクネ科の化石クモ類の一属。ミャンマー産の琥珀から見つかったキメララクネ・インギという1種のみによって知られる。「尾のあるクモ」として知られ、クモやその決定的な特徴の起源に重要な情報を与えた古生物である。

1. 名称
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学名「Chimerarachne}}」は、様々な動物の特徴を掛け合わせたギリシア神話の怪物キマイラと、古代ギリシア語で「クモ」を意味する「アラクネ」の合成語である。模式種の種小名「//yingi//」は本種の化石の収集家 Yanling Ying に因んで名付けられた。「サソリオグモ」の和名が与えられているが、本属とサソリの「尾」は類似性が低く、相同器官でもない。

2. 形態
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ファイル:20200828 Chimerarachne yingi.png|キメララクネの全身復元図 全体的にはハラフシグモ類に尾を足したような姿をもつ。尾節と付属肢を除く体長は約2.5mmで、体は大きく背甲に覆われる前体と体節が見られる後体からなり、その間は顕著にくびれ、後体の末端は約3mmの鞭状の尾節がある。オス成体の化石標本のみによって知られる。

2.1. 前体
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前体は先節と第1-6体節の癒合でできており、楕円形の背甲に覆われ、その先頭には単眼をもつと考えられる隆起がある。他のクモガタ類と同様、前体には各1対の鋏角と触肢、および4対の脚という計6対の付属肢をもつ。腹面は触肢の間にある下唇と、脚の間にある腹板をもつ。

鋏角は他のクモと同様に2節からなり、末端の肢節は牙状で剛毛がない。中疣類や原蛛類のように、牙は平行に近い角度で配置される。クモとして一般的な毒腺の有無は不明。

触肢は脚よりやや短く、一般に6節をもつと考えられるが、7節で、1節の跗節と思われる部分は2節であるという説もある。オスの触肢は跗節の先端に1対のソーセージ状の突起と尖った嚢状の構造体があり、これらはクモに特有の触肢器で、特に後者は移精針という、クモのオスが交接で精子をメスの生殖孔に打ち込む機能を果たす器官であったと考えられる。

脚は発達で後方ほどわずかに長くなる。7節からなり、腿節は最も頑丈で膝節以降は細くなる。数多くの剛毛が生えており、蹠節は先端近くに聴毛がある。それぞれの跗節の先端には3本の櫛状の爪があり、中央の爪はやや短く、その下には爪間盤がある。

2.2. 後体
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後体は腹柄を含めて12節からなり、ほとんどの体節は背板と腹板によって顕著に表れる。前体に連結した後体第1節はくびれた腹柄で、途中の第2-8節は膨らんで楕円形の輪郭を描き、最終4節の第9-12節は細くなる。

後体第2と第3節の腹面は各1枚の蓋板に覆われ、2対の書肺はその左右の裏側にあったと考えられる。後体第2節の蓋板の後端中央、いわゆる生殖孔の部分は楕円形の構造体がはみ出している。

6対の糸疣は後体第4-5節の腹板の後縁から突き出し、前外糸疣と前内糸疣は第4節、後外糸疣は第5節に配置される。その中で前内糸疣は目立たない突起物であり、前外糸疣と後外糸疣は後体からはみ出るほど発達し、十数節の環状節に細分される。ただし基盤的なクモに見られる後内糸疣は見当たらず、本属の系統群で二次的に退化消失したと考えられる。

後体第12節の末端には鞭状体という鞭のような尾節がある。体長を超えるほど長く伸び、剛毛のある30-50節ほどの環状節に細分されており、末端数節は紡錘状に膨らんでいる。紡錘状の末端以外の環状節は、個体によって全て同形、もしくは長短を繰り返している。

本属の現生クモとの主な違いは後体に現れており、後体第4節以降の体節に腹板をもつことと尾節を有することが挙げられる。

3. 生態
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キメララクネは他のクモのように、昆虫などを捕食する肉食動物であったと思われる。琥珀に閉じ込められていたことから、おそらく木の幹かその周辺に生息していたと考えられる。また知られる化石標本は全てがオス成体であることから、これらの個体は、交接対象のメスを探すために外を徘徊する途中で、天然樹脂に囚われたものだと推測される。キメララクネは発達した糸疣をもつため糸は出せるが、その用途は不明で、少なくとも派生的なクモのような、空中の昆虫を獲るための網は作れなかったと考えられる。鞭状体になった尾節は同じ特徴をもつ他のクモガタ類と同様、感覚器の役割を担ったと推測される。

4. 分類と発見の意義
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ファイル:Uropigio.jpg|サソリモドキ。クモと同様に四肺類で、鞭状体をもつ現生クモガタ類の1例。 ファイル:Attercopus.png|ウララネイダ類の //Attercopus fimbriunguis// の復元図 キメララクネが発見される以前では、かつて原始的なクモと考えられ、のちにクモの起源に近いものと区別されるようになった化石クモガタ類がいくつかあり、おもに とウララネイダ類か挙げられる。これらのクモガタ類は疑いなくクモに近いものの真のクモとして認められないのは、不完全な糸疣しか持たないことと、化石証拠の不足により触肢器の有無も不明であることが主要な原因となり、特にウララネイダ類は、クモとして異質であるサソリモドキのような鞭状体も備わっていた。このような尾節はクモとこれらのクモガタ類の共通祖先から受け継いだ祖先形質で、クモに至る系統で退化していたと考えられる。 しかしキメララクネは前述のウララネイダ類のように鞭状の尾節をもつと同時に、クモとして最も重要な共有派生形質である触肢器と発達した糸疣を兼ね備えており、その糸疣と背板の形態も最も基盤的な現生クモである中疣類を思わせる。そのため、キメララクネは現生クモと前述のクモガタ類を繋げたミッシングリンクとされ、クモに至る系統は尾節の退化以前に既に触肢器と発達した糸疣を進化させていたことを示し、従来のクモの定義を覆しかねないほどの情報を与えていた。クモは3億19万年前の石炭紀後期で既に他のクモガタ類と分岐していたため、1億年前の白亜紀に生息したキメララクネはクモの共通祖先ではなく、代わりにその祖先形質を2億年以上も色濃く受け継いだ基盤的な系統群の生き残りと考えられる。

キメララクネに対して最初の記載を行った Wang et al.  と Huang et al.  はいずれもキメララクネのクモとの深い関わりを認めるが、それ以降の分類、主にキメララクネはクモに含めるか否かについて意見が分かれており、前者はキメララクネをクモであると認め、後者はキメララクネをウララネイダ類と見なしている。従来のクモの定義は主に触肢器と発達した糸疣を有することに基づいたが、キメララクネの発見によって、尾節の有無もその基準の1つとして検討がなされている。例えば Wunderlich  や Wunderlich & Müller  はクモ目をキメララクネが所属するキメララクネ科と残り全てのクモを含んだ分類群と再定義し、キメララクネ科をキメララクネ亜目に含めて現生のクモと区別した。

4.1. 近縁と下位分類
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キメララクネはキメララクネ科の模式属である。本科は創設当初ではキメララクネのみ含んでいたが、2022年には2つ目の属パラキメララクネの新種が記載され、体長の倍以上に長い尾節で本属から区別されている。

2023年現在、キメララクネはキメララクネ・インギ いう1種のみによって知られる。

5. 脚注
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6. 関連項目
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四肺類
クモ
中疣類
ウララネイダ類
サソリモドキ
ミッシングリンク

7. 外部リンク
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