小葉植物

小葉植物長谷部は、小葉を持ち、胞子による生殖を行う維管束植物の一群である長谷部。分類階級は亜門に置かれ、ヒカゲノカズラ亜門巌佐ほかや小葉植物亜門巌佐ほか岩槻などとも呼ばれる。現生の小葉植物はヒカゲノカズラ目、ミズニラ目、イワヒバ目の大きく3群に分かれ、その全てがヒカゲノカズラ綱に含まれる小型から中程度の大きさの草本性植物であるギフォード長谷部。しかし、ミズニラ類に近縁な絶滅したリンボクなどの化石小葉植物は、二次組織を形成し木本になっており、石炭はこれらの植物の化石が大半を占めているギフォード長谷部。

小葉類海老原長谷部邑田・米倉やヒカゲノカズラ植物伊藤 、ヒカゲノカズラ類岩槻 、鱗葉植物岩槻と呼ばれることもある。但しヒカゲノカズラ類という用語はヒカゲノカズラ目を指す伊藤ことも多い。かつてはヒカゲノカズラ門田川ギフォード 伊藤Gifford やヒカゲノカズラ植物門伊藤と、門の階級に置かれることもあった。

古生代までには他の植物と分岐していたため独自の形質を持つが、種子を持たず胞子で増え、単相の配偶体と複相の胞子体で世代交代する生活環を持つため、大葉シダ植物と共にシダ植物に含められていた海老原。

本項では小葉植物 をKenrickに基づき、現生小葉類すべてを含むヒカゲノカズラ綱 だけでなくゾステロフィルム綱 も含む分類群として扱う。

1. 分子系統解析による系統関係
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Wikström、Wickett //et al.//や Puttick //et al.//による分子系統解析から、次のような系統樹が得られている長谷部Wickett //et al.//WikströmPuttick //et al.//。現生の陸上植物は大きく分けてコケ植物・小葉植物・大葉シダ植物・種子植物の4つのクレードからなる長谷部。このうちコケ植物以外は維管束を持ち、維管束植物と呼ばれる長谷部。小葉植物はかつてはマツバラン類、トクサ類、シダ類とともにシダ植物に含められていたが海老原伊藤海老原、分子系統解析により残りの3群が大葉シダ植物 を形成して種子植物とクレードをなし、シダ植物は明らかに側系統であることが明らかになった長谷部。また、大葉植物と小葉植物は3億9280万年前-4億3760万年前と分岐年代も古くMorris //et al.//、維管束植物の基本器官である根、茎、葉の性質がそれぞれの群で大きく異なるため、根や葉はそれぞれ独立に獲得されたもので、平行進化の結果と考えられている長谷部。更に、現生小葉植物の各群でも、デボン紀に分岐しただろうと考えられているWikström。

2. 特徴
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現生の小葉植物は全て他の維管束植物と同様に根、茎、葉という基本器官をもつ。しかし、葉は小葉で、他の植物とは構造が大きく異なり、根でも化石小葉植物では根を持たなかったうえ、内生発生する側根ではなく二又分枝による外生的な分枝を行い、根端分裂組織の維持機構も異なることから葉と根は他の維管束植物と独立に獲得したと考えられている長谷部Fujinami //et al.//。また、茎頂はイワヒバ目では大葉シダ植物と同様に頂端細胞による分裂が行われるが、ヒカゲノカズラ では被子植物の en に似たOC様領域  を持つFujinami //et al.//。

2.1. 小葉
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小葉植物は、これはほかの維管束植物が持つ大葉とは異なり、維管束から葉隙を形成せずにでき、1本だけ葉脈を持つ小葉と呼ばれる葉を作る長谷部伊藤ギフォード西田。ただし、メキシコのイワヒバ属には葉脈が基部から最大21回二又分枝して扇状に広がり、一部では網目を形成するような葉を持つ種も存在する西田。逆に大葉植物でも針葉樹や高山性のガンコウランのように小葉様の葉を二次的に獲得したものも存在する西田。

小葉を大葉と初めて区別したのはエドワード・ジェフレー の "シダと裸子植物の茎の構造と発生"であるとされる西田。ジェフレーは維管束植物を葉隙のない小葉的な  葉をつける小葉類 と、葉隙を作る大葉的な  葉を作る大葉類 に分けた西田。この小葉類には現在の解釈とは違いトクサ類も含まれ、葉隙の有無がその判断基準とされた西田。

この小葉の形成は進化的に、突起仮説により説明されることがある長谷部。突起仮説は Bower によるもので、ゾステロフィルム類に見られる茎の表面の突起が進化の過程でだんだん大きくなり、それにつれて葉脈が突起に入り込むようになって小葉となったと考えた長谷部。実際、小葉の形成は茎から葉原基に求頂的に維管束が形成されるため、この説と矛盾しない長谷部。小葉原基が茎頂分裂組織から形成される分子メカニズムは明らかになっていない長谷部。イワヒバ目では葉原基頂端に頂端幹細胞があるが、ヒカゲノカズラ目及びミズニラ目では葉原基頂端に葉頂端幹細胞は認められないことや、ヒカゲノカズラ目とイワヒバ目では小葉は数 mm程度なのに対しミズニラ目では約30 cmとなるものもあるといった違いがある長谷部。

2.2. シュート系
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シュート系は基本的に二又分枝を行う伊藤ギフォード。

ヒカゲノカズラ目では、 のように二又分枝した枝は同等であるものもあるのに対し、不等になることもあり、ヤチスギラン亜科やヒカゲノカズラ亜科ではシュートが主軸と側軸に分かれ、単軸分枝様の成長を行う長谷部ギフォード。つまり同一個体内で伸長の早い強勢な茎は単軸状に、弱小な茎は二又状の分枝を行う熊沢。不等分枝は主軸が根茎上に匍匐する種でよく発達するギフォード。なお、茎頂分裂組織の分裂により分枝を行うためFujinami //et al.//、真の単軸分枝ではない。

イワヒバ目では、直立性もしくは茂みとなって、同形等大の葉をつける等葉性をもつもの、平らとなり匍匐性で背腹性を持ち不等葉性のもの、根茎上の茎が丈夫に発達して葉状の側枝が直立し不等葉性のものの3つがみられるギフォード。分枝はやはり茎頂が2つに分かれる二又分枝であるが、結果的に不等分枝となるギフォード。

ミズニラ目は軸が短く直立し、球茎となるギフォード。若い植物の基部は溝で2つに分かれ、種によっては成長するとさらに溝ができて3もしくは4のふくらみを持つようになるものもあるギフォード。

2.3. 中心柱
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初期のゾステロフィルム類の維管束はリニア類と同様の原生木部が茎の中心にあり、そこから放射状に外方に後生木部が形成される一次木部をもつ心原型原生中心柱であった長谷部。ゾステロフィルム類の一部で後生木部が原生木部の内側方向に形成される外原型原生中心柱をもつものが生じ、そこからヒカゲノカズラ綱が持つような中心柱に進化したと考えられている長谷部。アステロキシロンでは原生木部がより皮層側へ張り出した外原型原生中心柱を持ち、現生小葉植物のヒカゲノカズラ目やイワヒバ目では篩部が後生木部の中に入り込んだ板状中心柱をもつ長谷部。リンボク目およびミズニラ目では、維管束形成層を獲得した長谷部。維管束形成層はこの仲間のほかに、ハナヤスリ目および木質植物が持ち、一次木部と一次篩部の間に形成される幹細胞群で、分裂して茎の外側に二次篩部細胞、内側に二次木部細胞を形成する長谷部。リンボク目では二次木部をもつ外原型環状中心柱となった長谷部。ミズニラ目の球茎では、複数の幹細胞をもつ茎頂分裂組織から葉を形成する点はヒカゲノカズラ目と同様であるが、茎が伸長しないためか周りの組織が成長中も成長後も隙間の広い環紋または螺旋紋の仮導管細胞を形成し、原生木部と後生木部の二次肥厚の形態が区別できない長谷部。ミズニラの球茎側面の篩部の外側にできる側部維管束形成層からは二次篩部と柔細胞が数細胞ずつ交互に形成され、柔細胞が古くなると二次木部細胞である仮導管へと分化するため、成長した二次組織は二次篩部細胞、二次木部細胞、柔細胞が入り混じった構造になり、プリズム層と呼ばれる長谷部。

2.4. 根
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ドレパノフィクス科のアステロキシロン は根冠のある根を持たないが、現生のトウゲシバの根端に類似した頂端を持つ en という軸を持つ長谷部Fujinami //et al.//。また、小葉植物のうちヒカゲノカズラ科のヒカゲノカズラ属 やアスヒカズラ属 では静止中心様領域 を持つ根端分裂組織 を、コスギラン属 やヤチスギラン属 では静止中心様領域を持たず前表皮  と基本分裂組織  が別々の層からなる根端分裂組織 を、ミズニラ科ではそれらが根冠と独立した層にならない根端分裂組織 、イワヒバ科では大葉シダ植物に似た頂端細胞を持ち、それぞれ大きく異なった根端の形質を持つFujinami //et al.//。これらのことから、根は小葉類の各群で独立に獲得されたと考えられているFujinami //et al.//Fujinami //et al.//。

ヒカゲノカズラ類の根は、茎の内鞘から内生的に発生し、二又分枝による外生的な分枝を行う長谷部。この二又分枝は根端分裂組織が2つの根端分裂組織に割れて起こるFujinami //et al.//。ただし、ヒカゲノカズラ では、初めの分枝は均等な二又分枝を行うが、次の分枝では普通、連続した不等二又分枝を行い対になった3番目の根をほぼ同時に2本生じる分枝を行うFujinami //et al.//。

2.5. 胞子嚢
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他の二又分枝を行うデボン紀のテローム植物では、胞子嚢は紡錘形で放射相称であり、茎に頂生していたが、ゾステロフィルム類では胞子嚢は腎臓形で背腹性があり、横裂開をして茎に側生していた長谷部。現生のヒカゲノカズラ目およびミズニラ目では葉の向軸側に、現生イワヒバ目では葉腋の茎よりの部分から胞子嚢形成が起こる長谷部。

ヒカゲノカズラ目では、表皮細胞が胞子嚢始原細胞となり、並層分裂して初発壁細胞と初発胞子形成細胞となる。初発壁細胞は並層分裂し、最内層がタペート細胞、外側は胞子嚢壁となる長谷部。初発胞子形成細胞は並層分裂して胞子母細胞となり、減数分裂して胞子となる長谷部。イワヒバ目では初発胞子形成細胞の最外層の細胞がタペート細胞となる長谷部。

2.6. 配偶体
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前維管束植物のアグラオフィトンなどでは二又分枝し仮導管を形成する配偶体を持ち、胞子体と同程度の大きさであったが、現生小葉類の配偶体は仮導管を形成せず、根棒状であったり雌性胞子中に形成されるなど総じて小さい長谷部。ヒカゲノカズラ目では内生菌と共生し葉緑体を持たない従属栄養の地中性配偶体を持つ長谷部。ただし、ミズスギの仲間では内生菌共生は行うが、地上生となり光合成を行う長谷部。イワヒバ目では小胞子が小胞子嚢内にあるうちに小配偶体の初期発生がはじまり、大胞子でも大胞子嚢内にあるうちに大配偶体の初期発生が開始するギフォード。大胞子が大配偶体を包んだ状態で地面に落ち、大配偶体の最終発達と受精が起こるギフォード。大配偶体は表面から出るとマット状の仮根を発達させるギフォード。ミズニラ目でもイワヒバ目と同様に胞子内性配偶体を持つギフォード。

2.7. 小舌
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イワヒバ目、リンボク目、ミズニラ目では、葉の向軸側に小舌という器官を形成する長谷部。ヒカゲノカズラ目およびアステロキシロンなどにはなく、新奇器官である長谷部。イワヒバ属では胞子用と胞子嚢の間の1細胞が小舌始原細胞となり、胞子嚢の発生開始後に分裂を開始する。小舌の基部の葉に接する細胞にはカスパリー腺 がある長谷部。

2.8. 異形胞子性
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現生小葉植物のうち、ヒカゲノカズラ目は単一の形態を持つ胞子をつくる同形胞子性、ミズニラ目およびイワヒバ目は大胞子と小胞子をつくる異形胞子性である長谷部伊藤。

異形胞子性は化石小葉植物のリンボク目およびゾステロフィルム植物のバリノフィトン でも見られる長谷部。リンボク目では同形胞子性のものと異形胞子性のものがあるため、最節約的には異形胞子性のものから同形胞子性のものが生じたと考えられる長谷部。化石植物であるリンボクの胞子嚢穂は普通レピドストローブス と呼ばれ形態属として扱われるが、異形胞子性のものはフレミンギテス として区別されることもある西田。レピドフロイオス では異形胞子性が極めて発達して大胞子嚢穂が種子のようになりレピドカルポン と呼ばれる西田。

大葉植物の大葉シダ植物のサンショウモ目とロボク科、種子植物でも別々に見られ、異形胞子性は少なくとも5回独立に同形胞子性から進化した長谷部。

2.9. 担根体
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イワヒバ目は二又分枝する茎の中間の表皮細胞が担根体頂端幹細胞となり、担根体 enという特有の軸的器官を形成する長谷部加藤。担根体はシュートと違って葉を形成せず、オーキシン輸送が求頂的であるという根の特徴と、茎から外生発生し、根冠を持たず根を内生発生させるという茎の特徴とを併せ持つ加藤熊沢。その根とは違う形質を持つことに着目し、NägeliとLeitgeb  らにより担根体と呼ばれたが、その後真の根でも根冠を持たないものがあるなどの理由から単なる地上根の変形であると考えられた加藤。しかし、コンテリクラマゴケの切片の観察により、根冠ができる前に根を内生発生させるという特徴からやはり根ではないと解釈され、現在では根、茎、葉のいずれの基本器官とも異なる第4の器官であると支持されている加藤。

リンボク目のパウロデンドロン などの化石小葉類は茎の基部にリゾモルフ en と呼ばれる、根を形成して二次成長を行う部位を持っていたギフォード。リンボク目のリゾモルフは器官属としてスティグマリア と呼ばれ、若い部分には根毛や根冠はないが、母体から内生発生する長さ10 cm程度の細い紐状の細根 enと呼ばれる付属物が螺旋配列する加藤熊沢。古い部分では基部から脱離し、痕が浅いくぼみとして残る熊沢。スティグマリアも地上茎や葉を出していた形跡はない熊沢。Stubblefield と Rothwell はリンボク目のレピドフロイオス Lepidophloios}} は胚の時期に二又分枝し一方が地上茎に、もう一方がリゾモルフになると考えた加藤。現生のミズニラ目は根を生じる器官で、内原型の原生木部をもつ球茎長谷部ギフォードをもち、West と Takeda により特有の器官 en //la// である担根体 enとして報告された熊沢。Rothwell と Erwin は二又分枝するスティグマリア様のリゾモルフからプレウロメイア やパウロデンドロン の塊状のリゾモルフが進化したと考え加藤、Paolilloはプレウロメイア目のナトルスティアナ の根の発生がミズニラ目に似ていることを示唆したギフォード。そして、これらのいずれも根を形成する分裂組織を持つリンボク類のスティグマリア、パウロデンドロンやナトルスティアナのリゾモルフ、ミズニラ属の塊茎の下半分は相同かもしれないと考えられている加藤ギフォード熊沢長谷部。そのため、ミズニラ類の球茎の下半分に対してもリゾモルフという語が用いられる加藤。

3. 系統と分類
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3.1. 化石植物も含む系統関係
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Crane ら およびKenrick、Genselに基づく維管束植物の系統KenrickGensel。但し、二重線は多分岐を、†は化石植物を示す。デボン紀の化石陸上植物は二又分枝を行う植物が多数現れたが、それらは前維管束植物、リニア類、ゾステロフィルム類、トリメロフィトン類と呼ばれる4つの側系統群に大別される長谷部。そのうち、現生大葉植物はトリメロフィトン類から分岐したのに対し、現生小葉植物はゾステロフィルム類の群から分岐したと考えられている長谷部。

また、Haoでは、複数の解析方法により様々な分岐図が描かれているが、その中では何れもゾステロフィルム綱とヒカゲノカズラ綱は側系統となっているHao。以下に、維管束植物のPAUPを用いた発見的アルゴリズムによる最節約法の分岐図を示すHao。

3.2. 上位分類
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上位分類の歴史については、シダ植物#分類の歴史を参照。

3.3. 下位分類
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現生小葉植物については、ヒカゲノカズラ綱#下位分類も参照。現生属は旧来ヒカゲノカズラ属 、フィログロッスム属 、イワヒバ属 、ミズニラ属 、スティリテス属 の5属に分けられていたがギフォード、のちにスティリテス属がミズニラ属に内包されDiMichele、また分子系統解析の結果からヒカゲノカズラ属 Lycopodium}} //la//はヒカゲノカズラ属 Lycopodium}}、ヤチスギラン属 、コスギラン属 に分けられた海老原。この分類では特異な形質を持つフィログロッスム属がコスギラン属に内包されてしまうため、フィログロッスム属を維持するためにより細分化された海老原Field //et al.//PPG I。

大分類は主に『岩波生物学辞典 第5版』に基づく巌佐ほか。化石植物の分類は諸説あり、分類体系によってその分類は大きく異なる。以下は大きくはKenrick、Genselに基づき、ミズニラ目の分類はDiMichele により追記した。現生属はPPG I 分類体系に基づくPPG I。

ヒカゲノカズラ亜門
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†ゾステロフィルム綱 †
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†サウドニア目
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†サウドニア科
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†クレナチカウリス
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†サウドニア
†バリノフィトン科
†バリノフィトン
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†ゴスリンギア科 ////////
// †ゴスリンギア //
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†Family
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ヒカゲノカズラ綱 ,
†ドレパノフィクス目
†ドレパノフィクス科
†アステロキシロン
†バラグワナチア
†ドレパノフィクス
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? †
ヒカゲノカズラ目
ヒカゲノカズラ科
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ヤチスギラン亜科
ヤチスギラン属海老原
ミズスギ属海老原
イヌヤチスギラン属海老原
ヒカゲノカズラ亜科海老原
マンネンスギ属海老原
アスヒカズラ属海老原
ヒモヅル属岩槻
ヒカゲノカズラ属海老原
スギカズラ属海老原
コスギラン亜科
コスギラン属海老原
ヨウラクヒバ属海老原
フィログロッサム属
†古生リンボク目
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†プロトレピドデンドロン
†レクレルキア
†プレウロメイア目
†プレウロメイア加藤
†ナトルスティアナ加藤
リンボク目