葉足動物

葉足動物は、アイシェアイア、ハルキゲニアなどという30種以上の「脚付き蠕虫」様の古生物を含んだグループである。カンブリア紀の種類を中心として、オルドビス紀、シルル紀、および石炭紀に生息したものもわずかに知られている。節足動物・緩歩動物・有爪動物と同じく汎節足動物であり、それぞれの起源に深い関わりを持つとされる。

葉足動物の系統位置は雑多で、種類によっては有爪動物・緩歩動物・節足動物のそれぞれの絶滅した初期系統に分類されるか、もしくはそこから独立した別系統とされるCaron。そのため、葉足動物は汎節足動物の最も近い共通祖先から前述の動物門の初期系統の一部まで幅広く含んだ側系統群であり、正式な分類群よりも便宜的なカテゴリーとして一般に用いられる。

一部の文献では "葉足動物" という呼称が前述より広義に使われ、有爪動物などの現生汎節足動物も含んでいたが、この用法は一般的ではない。

1. 名称
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葉足動物の学名「'//Lobopoda}}」があるCavalier-Smithが、これは既に別生物で使われていた異物同名である。

Snodgrass は一般に学名「Lobopodia/Lobopoda」の原記載とされるが、この文献内では本群の付属肢を示す用語「en」のみ使われ、学名自体は提唱されていないSnodgrass。「Lobopodia}}」という学名自体の最古の使用例は Boudreaux まで遡れるが、当該文献も Snodgrass が「Lobopodia}}」の原記載であるとした。

総称は日本語・中国語とも「葉足動物」、日本語はその他に「歩脚動物」、「葉状肢動物」などがある。英語は「en」の他に、2010年代以前では一般に「en」とも呼ばれてきたBudd。しかし2010年代以降では、「en」は本群の付属肢、すなわち「葉足」を専門に指す用語として用いられる方が一般的である。

2. 定義
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[[ファイル:20210817 Lobopodia Lobopodian Lobopod definitions.png|サムネイル|350px|様々な定義における "葉足動物"
：汎節足動物
：緩歩動物
：有爪動物
Lobopodia //s. s.//：最も狭義の葉足動物
A：葉足動物
B, C, D：広義の "葉足動物"
：節足動物
：オパビニア
：ラディオドンタ類
：真節足動物
†：絶滅群
？：不確実な系統関係 ]] 「葉足動物」の定義は文献によって異なる場合がある。最も一般的な「葉足動物」の定義は最も狭義で、アイシェアイア、ハルキゲニア、ゼヌシオンなどという、「脚付き蠕虫」様の化石汎節足動物のみを含んでいる。1990年代から2010年代初期にかけて、これらの葉足動物は「XenusiaDzik」としてまとめられたDzikHouWaggonerBuddDzik。それ以外では、パンブデルリオンとケリグマケラという、前述の種類に似た葉足と表皮構造を持つが、体の両筋に鰭も兼ね備える、「gilled lobopodians」と総称される化石汎節足動物も一般に葉足動物に含まれる。

上述のいずれの定義にせよ、葉足動物は絶滅種のみを含め、現生汎節足動物の動物門である節足動物・緩歩動物・有爪動物のそれぞれの起源に至る側系統群として広く認められる。

本項目では、これらの「脚付き蠕虫」様と「gilled lobopodians」の化石汎節足動物のみを含んだ葉足動物について記述する。

2.1. 広義の "葉足動物"
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上述の一般的な定義より幅広く、Xenusia類と gilled lobopodians 以外の汎節足動物が葉足動物に含まれた場合もある。特に有爪動物と緩歩動物は、葉足動物に似た特徴を持つため、便宜的に「現生の葉足動物」扱いともされる。

それ以外では、オパビニアと舌形動物を葉足動物に含めるとする見解もあるDzikが、いずれも否定的である。オパビニアの一部の特徴は前述の gilled lobopodians に似て、広い意味で gilled lobopodian 扱いされる場合もあるが、葉足の有無すら不確実で、それ以外では gilled lobopodians ほど顕著な葉足動物的性質もなかった。舌形動物はその柔らかい蠕虫様の姿で、一部の文献に葉足動物から派生したと解釈されたDzikが、分子系統学などの解析結果に否定され、極端に特化した甲殻類の節足動物であると判明した。

正式な分類群として提唱されたが、基準となった系統仮説が後に否定され、21世紀以降ではほぼ採用されなくなった「広義の葉足動物」を次に列挙する。いずれにせよ、「広義の葉足動物」は21世紀以降に広く認められる葉足動物の系統仮説を適切に反映できず、類縁関係を議論する際に混乱を招きやすく、非推奨で一般的でない。

Xenusia類 + 有爪動物 Hou による。「Xenusia類は有爪動物のみに類縁」という、2000年代以降では否定的な系統仮説を踏襲した分類体系RamsköldHou。緩歩動物や gilled lobopodians との関係性は検討されていないRamsköldHou。
Xenusia類 + 有爪動物 + 緩歩動物 Dzik と Waggonerによる。Cavalier-Smith では正式な分類群として「葉足動物門」とされたCavalier-Smith。「Xenusia類は有爪動物と緩歩動物のみに類縁」という、2000年代以降では否定的な系統仮説を踏襲した分類体系DzikWaggoner。
Xenusia類 + 有爪動物 + 緩歩動物 + 節足動物 Budd による「最も広義の葉足動物」Budd。正式な分類群として扱われ、「葉足動物上門」とされたBuddが、既存の分類群である汎節足動物の全ての構成種を含むため、「汎節足動物」と同義である。

3. 形態
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ファイル:Aysheaia2.jpg|アイシェアイア ファイル:H. sparsa.jpg|ハルキゲニア 葉足動物は、蠕虫様の体にたくさんの脚を生えたような姿をした化石動物群である。体節制をもち、体は大まかに頭部と複数の体節を含んだ胴部に区別され、名に現れるように、胴部には「葉足」という付属肢が対になって並んでいる。表皮は原則として柔軟で、往々にして環形の筋に細分される。棘や甲皮などの硬組織を局所的にもつ場合はあるが、節足動物に類するほど硬質の外骨格と関節構造はなく、これは節足動物の初期系統に含まれる種類も同様である。

ほとんどの葉足動物は体長が数cmしか及ばない小型種であるが、推定値が10 cm以上に及ぶ大型種もいくつか知られているDzik。

3.1. 頭部
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頭部は全身化石でも往々にして細部まで保存されにくいため、付属肢・口器・眼などの有無と形態に関する情報は限られている。知られる限り、頭部は球根状もしくは円柱状で、口は正面もしくは腹面に開く。一部の種類では、口に何らかの口器をもつことが分かる。頭部の両背面もしくは左右に1対の付属肢をもつ場合があり、これは種類によって華奢な触角Caronもしくは強大な前部付属肢Dzikで、形は胴部の葉足とは明確に異なる。眼は一部の種類に見られ、原則としては1対もしくは複数対の目立たない単眼であるが、gilled lobopodians は例外的に複眼と思われる大きな眼をもつ。ごく一部の種類は、頭部の背面もしくは左右に甲皮や棘などの目立たない硬組織をもつCaron。

葉足動物の頭部は原則として1対のみの付属肢と、知られる限り1つの脳神経節のみを持つため、有爪動物や派生的な節足動物の頭部とは異なり、先節という体の先頭の体節のみを含んだと考えられる。ただしアンテナカンソポディアの場合、頭部は例外的に2対の付属肢をもつため、少なくとも2節が含まれたと考えられる。

3.2. 胴部と葉足
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葉足動物の胴部は円柱状に長く、複数の体節が含まれる。ただし各胴節の境目は往々にして不明瞭で、一部の種類で環形の筋の変化DzikChen et al.Buddや、後述の構造体の有無で間接的に現れる程度である。葉足を除き、胴部は種類によって顕著な隆起DzikBudd・目立たない円形構造・硬質の甲皮/棘Chen et al.HouCaron・柔らかい乳頭突起BuddDzik・平たい鰭などの構造体をもつ場合がある。尾部は尾に似た何らかの構造体をもつChen et al.Dzik、もしくは緩歩動物のように隣接した1対の葉足に占められる。

胴部の付属肢は葉足といい、種類によって数対から数十対まで生えて、各胴節に1対ずつ両腹面から出している。葉足の先端は、種類によって硬質の爪があったりなかったりする。爪がある場合は原則として葉足ごとに1対で短い鉤状だが、爪が細長い・1本のみCaron・3本以上などの例もある。胴部に似て、葉足も種類によっては棘Dzik・短い乳頭突起・発達した突起物Dzik・密集した刺毛Caronなどの二次的な構造体をもつ場合がある。

ファイル:20210829 Paucipodia inermis diagrammatic reconstruction.png|単調で同規的な体制をもつパウシポディア ファイル:20210914 Jianshanopodia decora diagrammatic reconstruction.png|ジェンシャノポディアの胴部には変則的な筋と特化した尾部、葉足には数多くの突起物をもつ。

多くの場合、胴部は前後を通じてほぼ同じ構造の繰り返しで、各胴節の葉足もほぼ同型の脚であるHou。ただしハルキゲニア類とルオリシャニア類の種類は顕著な分化が見られ、前方数対の葉足が細い触手状もしくは長大な羽毛状に特化し、残りの葉足から明確に区別されるCaron。

有爪動物や緩歩動物の脚も同様に葉足と呼ばれるが、葉足動物に比べると、これらの現生汎節足動物の葉足は常に体の横幅より明らかに短く、先端も知られる葉足動物より複雑な構造をもつ。

3.3. 内部構造
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葉足動物の化石標本に保存された内部構造のうち、体腔と消化管が最も一般に見られ、特に消化管は立体構造が保存された例もある。それ以外では、筋肉組織と神経系が限られた化石標本のみによって知られる。

通常、葉足動物の消化管は口から一直線に肛門まで達する単調な構造である。ただし、節足動物の初期系統に含める種類はほとんどが他の早期の節足動物に似て、中腸の左右には数対の腎臓型の消化腺をもつ。一部の種類は、消化管の直径より太く特化した咽頭をもつことが分かる。

体腔の痕跡は主に消化管の周辺と葉足に見られ、静水骨格に該当する部分であったと考えられる。

筋肉組織はごく一部の種類のみ顕著に見られる。ゼヌシオンの場合、体の両筋に縦筋をもつことが分かる。トライトニクスの場合、筋組織は1つの胴節の腹側のみ知られ、外側に縦筋、内側に環状筋、その間に斜筋を持つことが判り、これは知られる他の脱皮動物の縦筋と環状筋の配置とは逆である。パンブデルリオンの場合は例外的に大部分の筋組織が見つかり、それぞれの付属肢には前後1対の筋肉を持ち、発達した3対の縦筋は体の全長を走り、連続的で分節はない。パンブデルリオンほど明瞭ではないが、これはケリグマケラの場合も大まかに共通している。パンブデルリオンとケリグマケラのこのような筋組織は汎節足動物として典型的で、中でも有爪動物に最も似ているが、有爪動物や派生的な節足動物より単調で、汎節足動物の筋組織の祖先形質を反映したと考えられる。

中枢神経系として広く認められる構造は、ケリグマケラの頭部のみから発見される。脳は先頭の脳神経節、いわゆる先節由来の前大脳のみに構成され、前部付属肢の神経と眼の視神経のみに対応し、その直後に伸ばした1対の腹神経索の間に連結が見当たらない。それ以外では、パウシポディア、メガディクティオン、アンテナカンソポディアからも神経系と思われる構造が報告されていたが、いずれも正確性が疑わしく見受けられる。

3.4. 口器
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特殊な口器は一部の種類のみから発見される。口は放射状の構造に囲まれるものが知られDzik、これは硬質の歯もしくは柔らかい乳頭突起とされるDzik。それ以外では、咽頭の内壁に並んだ歯や、丸みを帯びて突出した吻をもつものも知られている。

葉足動物のこのような口器は、先節の口のみに由来とされる。これはその口器が先節由来の眼と付属肢より前に備わる同時に、付属肢由来の構造も存在しないことによって示唆される。また、葉足動物のこのような口周辺の放射状構造と咽頭の歯の組み合わせは、脱皮動物の中で環神経動物と基盤的な節足動物の口器に似て、相同だと考えられる。このような口器は、脱皮動物の共通祖先から受け継いだ祖先形質と考えられ、有爪動物と派生的な節足動物の、複数体節由来で付属肢をもつ口器とは明らかに異なる。

緩歩動物の口器は前述に似た放射状構造で、相同の可能性はあるが、奥に付属肢由来の可能性が高い歯針をもつため、別起源の可能性もある。有爪動物の口周辺の乳頭突起は、かつて前述のような放射状構造に相同の名残だと考えられたが、奥に先節以外の体節由来の付属肢があり、後にも発生学的検証で複数体節の部分から特化した別物だと証明された。

4. カテゴリー
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葉足動物は、外見に基づいていくつかのカテゴリーに分けられる。例えば典型的な「足付き蠕虫」様の種類はXenusia類、甲皮や棘をもつ種類は「armoured lobopodians」、両筋に鰭をもつ種類は「gilled lobopodians」などとしてまとめられる。一部は元々正式な分類群として提唱されたが、非単系統で便宜的な総称として用いられるものが多い。

以下では共通点が広く認められ、文献記載に採用されることが多いカテゴリーについて記述する。

4.1. Xenusia
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「Xenusians」HouDzikもしくは「xenusiids」Buddと呼ばれる。ゼヌシオン、アイシェアイア、ハルキゲニアなどという、すべての「足付き蠕虫」様の葉足動物が含まれる。そのため、これは「最も狭義の葉足動物」に該当する群でもある。

1980年代から1990年代にかけて、Xenusia類の葉足動物は全般的に有爪動物のみに近縁と考えれたRamsköldHouが、この説は21世紀以降では否定的である。Xenusia類は雑多な側系統群であり、その中でシベリオン類は節足動物の基部系統として広く認められるが、それ以外の種類はほとんどが不確実で、種類や系統解析によっては節足動物・有爪動物・緩歩動物のいずれかの初期系統、もしくは独立した別系統とされるCaron。

本群はゼヌシオンの学名に因んで命名され、Dzik において正式な分類群「」として提唱されたDzik。Hou では、Xenusia類の構成種が更にいくつかの目や科に編成されたHou。ただし2010年代以降では、「Xenusia}}」はもはや分類体系に採用されなくなりDzik、Hou の分類体系もほとんどが系統解析により否定され、そこで示された分類群の中で広く採用され続けているのは、後述のエオコンカリウム類、ルオリシャニア類とハルキゲニア類のみであるCaron。

4.1.1. Armoured lobopodians
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「装甲のある葉足動物」を意味し、「en」とも呼ばれる。ハルキゲニア、ルオリシャニア、ミクロディクティオン、ディアニアなどという、「足付き蠕虫」様の姿をもつ同時に、棘や甲皮などの発達した硬い外皮組織を有する多くの葉足動物を指している。通常、この硬組織は1胴節つきに両背側で1対をもつが、1枚に癒合したり、3つ以上になったりCaron、脚までにも生えたりする種類もある。知られる限り、その表面は網目状もしくは鱗状の顕微構造をもつChen et al.。

本群は便宜的で、単系統群や正式な分類群とされることはない。Hou では甲皮をもつ一部の種類が に分類されたが、全ての en を含むわけではなく、後の文献にもほぼ採用されず、単系統性もほとんどの系統解析で否定されているCaron。

本群に当てはまらない、すなわち発達した棘や甲皮をもたない葉足動物は、「en」と呼ばれる場合もある。

4.1.1.1. エオコンカリウム類
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「Eoconchariids」と呼ばれる。ミクロディクティオン、クアドラタポラ、およびフスノチャリウムという、パッド状の甲皮に顕著な網目構造をもつ葉足動物が含まれるChen et al.。本群のほとんどの種類は単離した甲皮のみによって知られ、全身が発見されるのは未だにミクロディクティオンの Microdictyon sinicum}} という1種のみであるChen et al.。この種の全身によると、前後は単純で長い頭部と短い尾部を有し、葉足は胴部の両腹側に10対、前述のような甲皮は胴部の左右に9対をもつChen et al.。甲皮の輪郭は同一個体の中でも付属した胴節によって異なるため、この特徴は同定の指標になれないChen et al.。その代わりに、網目構造の配列や表面の突起物の形は種類によって異なるとされるChen et al.。

本群は Ramsköld によってミクロディクティオンの無効の異名とされるようになったエオコンカリウムの学名に因んで命名され、Hao に科階級の分類群「'//

4.1.2. ルオリシャニア類
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「Luolishaniids」と呼ばれる。ルオリシャニア、コリンシウム、コリンソヴェーミス、オヴァティオヴェーミスなどという、「足付き蠕虫」様の姿をもつ同時に、前5-6対の葉足が密集した刺毛をもって長大な羽毛状に特化した葉足動物が含まれるCaron。ファシヴェーミスを除き、それ以降の葉足は全てが1本の鉤爪のみをもつのも本群の特徴であるCaron。甲皮や棘をもたない種類もいくつかあるが、それをもつ種類の場合は、ほぼ全て胴節に3本以上の棘が並んでいるCaron。

本群は模式属であるルオリシャニアの学名に因んで命名され、Hou に科階級の分類群「'//」へと昇格されたCaron。本群は2010年代以降でも一般に葉足動物の分類群として採用され続けておりCaron、単系統性も多くの系統解析に支持されるCaron。

4.1.3. ハルキゲニア類
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「Hallucigeniids」と呼ばれる。本群の構成はやや不確実で、少なくともハルキゲニアの種類を含め、それ以外ではタナヒタCaron、カーボトゥブルスCaronとカーディオディクティオンCaronもハルキゲニア類として認められる場合がある。これらの葉足動物は「足付き蠕虫」様の姿をもつ同時に、胴部の前2-3対の葉足が単調な触手状に特化しており、その表面は滑らかで、筋・爪・刺毛などの構造はない。

全身が知られる前述の記録以外では、単離した棘のみ知られ、モンゴリトゥブルス、ラッシュトニテスとロンボコーニクルムとして命名された化石標本も本群由来で、特にロンボコーニクルム以外のものはハルキゲニア由来だと考えられる。

本群は模式属であるハルキゲニアの学名に因んで命名され、Conway Morris 1977 に科階級の分類群「'//

エオコンカリウム類であるミクロディクティオンを本群に含めるとする見解もあるCaronが、広く認められる意見ではない。

4.1.4. シベリオン類
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「Siberiids」Dzik、「jianshanopodians」、もしくは「giant lobopodians」と呼ばれる。シベリオン、メガディクティオン、およびジェンシャノポディアという、「足付き蠕虫」様の姿をもつ同時に、先頭の前部付属肢が強大に特化した葉足動物が含まれるDzik。中腸は複数対の発達した消化腺をもち、甲皮や棘などの硬組織はないが、葉足の縁に数本の発達した突起物が並んでいるDzik。また、別名「giant lobopodians」に示される通り、シベリオン類の体長は種によって7 cmDzikから20 cm以上と推測され、葉足動物にしては大型である。

本群の強大な前部付属肢と対になる消化腺は基盤的な節足動物の特徴であり、中でも後述の gilled lobopodians に最も似ているが、gilled lobopodians とは異なり、本群の体の両筋に他の基盤的な節足動物に似た鰭はない。これにより、本群は典型的な「足付き蠕虫」様のXenusia類と gilled lobopodians の中間型生物でありDzik、gilled lobopodians と共に節足動物の初期系統の一部として広く認められるCaron。

本群は模式属であるシベリオンの学名に因んで命名され、Dzik に1目1科の分類群「'//」として創設されたDzikが、それ以降の分類体系に採用されることはなく、便宜的なカテゴリーとして紹介される程度のみである。本群は系統解析によって単系統群もしくは非単系統群Caronとされる。

4.2. Gilled lobopodians
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「鰓のある葉足動物」を意味し、「gilled lobopods」、「kerygmachelids」とも呼ばれる。通常ではパンブデルリオンとケリグマケラのみ含まれる。これらの種類は、体の両筋と葉足が11対の平たい鰭に覆われ、通常の「足付き蠕虫」様の葉足動物から一線を画すほど異なった姿をもつ。同時に先頭の前部付属肢が強大に特化し、頭部の両腹面に複眼と思われる1対の大きな眼があり、中腸は複数対の発達した消化腺をもつ。また、名に現れるように、鰭の表面には鰓と思われる細かい皺がある。

本群の鰓を有する両筋の鰭、強大な前部付属肢と対になる消化腺は、基盤的な節足動物オパビニア類とラディオドンタ類に似た特徴の組み合わせである。ただしオパビニア類やラディオドンタ類とは異なり、本群は葉足動物に含めるほどの性質が顕著に見られる。これにより、本群は葉足動物と基盤的な節足動物の特徴を掛け合わせた中間型生物であり、前述のシベリオン類と共に節足動物の初期系統の一部として広く認められCaron、葉足動物の側系統性と節足動物の葉足動物起源説を支持する重要な証拠である。

本群は便宜的で、正式な分類群とされることはなく、系統解析によっては単系統群Caronもしくは非単系統群とされる。なお、これらの種類は「gilled lobopodians」と呼ばれつつも「葉足動物」とは別枠に併記される場合が一般的で、葉足動物扱いされない場合も稀にある。また、本群の種類はオパビニア類やラディオドンタ類と共に恐蟹類にも分類される。

上述の種類以外では、パンブデルリオンに似た口器のみによって知られるオムニデンスも gilled lobopodian だと考えられる。それ以外では、オパビニア類のオパビニアも広い意味で gilled lobopodians に含まれるが、その根拠である葉足の有無は不確実で、そもそも一般に葉足動物扱いすらされていない。

5. 生態
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ファイル:Diorama of the Burgess Shale Biota  - Aysheaia, Marrella, annelid worms.jpg|海底を歩くアイシェアイアの生態復元模型 ファイル:Facivermis 2.png|棲管に住み着くファシヴェーミスの生態復元図 ファイル:12862 2016 858 MOESM14 ESM.webm|後方の脚で固形物を掴み、前方の脚で水中の有機物を濾過摂食するオヴァティオヴェーミスの生態復元アニメーション 葉足動物は海棲で、全般的に底生性の動物であったと考えられる。多くの種類は葉足の先端に鉤爪をもつため、頑固な表面を掴んで登るのに適したとされるが、発達した爪をもたず、むしろ海底などの平たい表面を歩いたと考えられる種類もある。中でもファシヴェーミスは更に特化が進み、大半の葉足が退化した長い体を棲管に埋めて、ケヤリムシのような固着性の生態をしていたと考えられる。一部の種類は、化石標本がよく固着性や浮遊性の大型動物にくっつけながら保存されたことにより、その動物を寄生/捕食した、もしくは隠れ場所として利用したと考えられるChen et al.。中でも浮遊性動物にくっつけた種類は、それを介して疑似的な外洋性生活を送り、遠距離移動をしていた可能性もあるChen et al.。ごく一部の種類は、体の両筋の鰭もしくは平たい尾扇で泳いでいたかもしれない。

頭部の付属肢は感覚もしくは摂食用とされ、胴部前方の特化した葉足は、摂食行動を補助する機能があったと考えられるCaron。Armoured lobopodians の甲皮や棘は外骨格のように、外敵からの防御や筋肉の付着面としての機能があったと推測されている。

それ以外の生理学的情報は限られている。他の脱皮動物と同様に脱皮で成長することが分かるが、そこで甲皮の輪郭と表面の構造に顕著な変化はない。Gilled lobopodians の鰭の皺は呼吸器官として広く認められ、オニコディクティオンの胴部の乳頭突起や、ジェンシャノポディアの葉足の突起物も似たような機能をもつかもしれないHou。少なくともパンブデルリオンとアンテナカンソポディアは、有爪動物に似る方法で葉足を動かせたと考えられる。

5.1. 食性
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葉足動物は多様な食性をもち、種類によっては堆積物食、腐肉食、肉食、懸濁物食/濾過摂食まで多岐したと考えられる。多くの種類は消化管が単調で、付属肢の特化も進んでいないため、堆積物食や腐肉食という単調な食性をしていたとされる。一方で、シベリオン類と gilled lobopodians は大型で発達した消化腺をもつため、より大きく複雑な餌も摂食できたとされ、強大な前部付属肢と鋭い歯で小動物を捕食した可能性もある。ルオリシャニア類は懸濁物食/濾過摂食とされ、前半身にある羽毛状の葉足で水中からプランクトンや懸濁物を濾過できたと考えられるCaron。

6. 分布と生息時代
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葉足動物は主にカンブリア紀のラーガーシュテッテから産出する化石標本によって知られ、軟質構造を保存したものはカナダCaron、アメリカ、中国Hou、グリーンランドBudd、スウェーデン、ロシアDzik、およびオーストラリアから知られる。その中で中国雲南省の Maotianshan Shalesが最も多くて十数種が記載され、次にカナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩が4種を含んで二番目に多い。カンブリア紀以降の地質時代では希少だが、南アフリカとモロッコからはオルドビス紀、カナダとイギリスからはシルル紀、アメリカからは石炭紀の種類が発見されている。

ほとんどの葉足動物の属はこうして軟質構造のある化石標本を基に記載され、特定の地域のみに分布している。しかし甲皮や棘のみ知られる記録まで範囲を広げると、ミクロディクティオンは例外的に広域分布しており、世界中の様々なカンブリア紀の堆積累層から単離した甲皮化石が発見されている。また、ミクロディクティオンほどではないが、ハルキゲニアとオニコディクティオンも、かけ離れた複数の地域から棘や甲皮の化石が発見されているHou。

葉足動物が発見される堆積累層は次の通り。甲皮/棘のみによって知られる記録は「▲」で示す。

カンブリア紀第二期
：//Quadratapora tenuiporatum//▲
：//Hallucigenia// sp. ▲ カンブリア紀第二期 - 第三期境目
Kalmarsund Sandstone：//Xenusion auerswaldae// カンブリア紀第三期
Wilkawillina Limestone：//Microdictyon depressum//▲、//Microdictyon// sp.▲
Qiongzhusi Formation：//Fusuconcharium typicum//▲Hao、//Microdictyon jinshaense//▲
Guojiaba Formation：//Microdictyon fuchengense//▲
Shuijingtuo Formation：//Microdictyon chinense// ▲Chen et al.、//Quadratapora zhenbaensis//▲Hao
Qiongzhusi Formation：//Microdictyon// cf. //effusum//▲
：//Microdictyon// aff. //rhomboidale//▲、//Microdictyon// cf. //effusum//▲
Maotianshan Shale：//Antennacanthopodia gracilis//、//Cardiodictyon catenulum//、//Diania cactiformis//、//Hallucigenia fortis//Hou、//Jianshanopodia decora//、//Lenisambulatrix humboldti//、//Luolishania longicruris//、//Facivermis yunnanicus//、//Megadictyon haikouensis//、//Microdictyon sinicum//、//Onychodictyon ferox//、//Onychodictyon gracilis//、//Paucipodia inermis//
Buen formation：//Hadranax augustus//Budd、//Kerygmachela kierkegaardi//、//Pambdelurion whittingtoni//
Shuijingtuo Formation：新種A、新種B
Xiaoshiba Lagerstätte：//Collinsium ciliosum//
Yu'anshan Formation、オルステン型：//Tritonychus phanerosarkus//
Mernmerna Formation, Ajax Limestone：//Hallucigenia// sp. ▲、//Microdictyon// sp.▲
：//Onychodictyon ferox// ▲
Emyaksin Formation：//Microdictyon// sp.▲
：//Microdictyon sphaeroides//▲、//Rhombocorniculum cancellatum//▲
：//Rhombocorniculum cancellatum//▲
：//Rhombocorniculum cancellatum//▲
：//Rhombocorniculum cancellatum//▲
：//Rhombocorniculum cancellatum//▲
：//Rhombocorniculum cancellatum//▲
：//Rhombocorniculum cancellatum//▲
Sekwi formation：//Microdictyon// cf. //rhomboidale//▲
：//Microdictyon// cf. //rhomboidale//▲
Campito Formation：//Microdictyon// sp.▲
：//Microdictyon// sp.▲
：//Microdictyon// cf. //rhomboidale//▲
：//Microdictyon// sp.▲
Shabakty Formation：//Hallucigenia// sp. ▲、//Microdictyon effusum//▲
：//Microdictyon rhomboidale//▲
：//Microdictyon rhomboidale//▲
Lena-Aldan Region：//Microdictyon effusum//▲
：//Microdictyon effusum//▲
：//Microdictyon// sp.▲ カンブリア紀第三期 - 第四期境目
Henson Gletscher Formation：//Hallucigenia// sp. ▲
：//Hallucigenia// sp. ▲
：//Hallucigenia// sp. ▲ カンブリア紀第四期
Mernmerna Formation：//Microdictyon depressum//▲、//Microdictyon jinshaense//▲
Xinji Formation：//Microdictyon// sp.▲
Bastion Formation：//Microdictyon// cf. //depressum//▲
//Strenuella// Limestone：//Microdictyon// cf. //effusum//▲
：//Microdictyon// sp.▲
Lower Comley Limestones：//Hallucigenia// sp. ▲、//Microdictyon sphaeroides//▲
Sinsk biota：//Siberion lenaicus//
Wulongqing Formation：//Hallucigenia hongmeia//、//Hallucigenia sparsa//▲、//Collinsium// sp.
Emu Bay Shale："EBS Collins' Monster" 
Inikan Formation：//Microdictyon// cf. //rhomboidale// ▲、//Onychodictyon ferox// ▲
Forteau Formation：//Hallucigenia// sp.▲
：//Microdictyon rhomboidale//▲、//Microdictyon montezumaensis//▲、//Microdictyon cuneum//▲ カンブリア紀第四期 - ウリューアン境目
Mount Cap Formation：//Hallucigenia sparsa//▲ カンブリア紀ウリューアン期
Kaili Biota：//Microdictyon// sp.、//Hallucigenia// sp. ▲
Çal Tepe Formation：//Microdictyon// sp.▲
Kuonamka Formation：//Microdictyon robisoni//▲、//Microdictyon sphaeroides//▲
Spence Shale：//Acinocricus stichus//
バージェス頁岩：//Aysheaia pedunculata//、//Collinsovermis monstruosus//Caron、//Hallucigenia sparsa//、//Ovatiovermis cribratus//
：//Microdictyon// sp.▲
Swasey Limestone：//Microdictyon robisoni//▲ カンブリア紀ドラミアン期
オルステン型：//Orstenotubulus evamuellerae// オルドビス紀トレマドキアン期
Fezouata Formation：YPM 227516を含めた5種▲ オルドビス紀ヒルナンシアン期
Soom Shale：C1974 シルル紀前期