ケリグマケラ

ケリグマケラは、約5億年前のカンブリア紀に生息した古生物の一属。長い棘に似た前部付属肢と尾をもつ、グリーンランドのシリウス・パセットで見つかった Kerygmachela kierkegaardi}} という1種のみによって知られている。パンブデルリオンと同じく、ラディオドンタ類などの初期の節足動物に近縁と思われる「gilled lobopodians」の一つである。

1. 名称
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炎のようなけばけばしい前部付属肢に因んで、学名「」はギリシャ語の「Kerygma」と「chela」の合成語である。模式種の種小名「//kierkegaardi//」はデンマークの哲学者セーレン・キェルケゴールに由来する。

2. 化石と発見
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ケリグマケラの化石標本は、グリーンランドの堆積累層 Buen Formation のシリウス・パセットのみから発見される。1993年でイギリス古生物学者グレイアム・バッドによって最初に記載され、1998年時点では100点ほどの化石標本が知られている。同じ堆積累層で見つかった近縁であるパンブデルリオンに似て、保存状態が良好な標本は少なく、体の後半部が特に保存されにくい。パンブデルリオンに比べると、筋肉が保存された場合は珍しいが、縁の浮き彫りは比較的顕著で、例外的に脳の痕跡を保存したものもいくつか発見される。化石標本はデンマークの自然史博物館に所蔵される。

3. 形態
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ファイル:21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png|Kerygmachela kierkegaardi}} の全身復元図 体長最大6cmほどに及ぶ。先頭には長い棘に似た1対の前部付属肢、胴部の背面には一連のこぶ、両筋には11対の鰭と脚、後方には1本の長い尾をもつ。全体的に同じくシリウス・パセット産のパンブデルリオンによく似ているが、口と尾部の構造が明確に異なる。

3.1. 頭部
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頭部の左右にはよく発達した1対の前部付属肢があり、斜め正面に突出して左右から噛合わせるような構造になっている。表皮は環形の筋に細分され、ラディオドンタ類のような関節肢ではない。前部付属肢は棘に似た突起があり、内側で等間隔に並んだ4本は細短く、先端に集約した4本は外側ほど発達で、最も外側の1本が体長に近いほど長大に特化した。前部付属肢の間に当たる頭部の前上方には、丸みを帯びた部分が正面に突出している。口はその突出部の腹面にあり、正面に向けて開口する。口の周辺はラディオドンタ類やパンブデルリオンのような発達した歯は無く、代わりに左右が1対の細い棘と、その基部に連結した丸い構造体をもつ。

ラディオドンタ類に似て、この頭部に含まれる体節数は脳の解釈によって変わり、一般に先節のみ含むとされるが、先節と第1体節を含む説もある。

3.1.1. 眼
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頭部の両腹面には、1対の縦長い腎臓型の器官がある。反射率がバージェス頁岩に保存された眼に似て、顕著な浮き彫りと大きなサイズが葉足動物の単眼とは異なるため、これは原始的な複眼であったと考えられる。これは近縁とされるラディオドンタ類の複眼とは随分と異なり、腎臓型であることは三葉虫の複眼、前部付属肢の後腹側にあることは有爪動物やオニコディクティオンなどの葉足動物の単眼に似ている。また、頭部前上方の突出部は突出した神経をもつことにより、そこに中眼があったと考えられる。

3.2. 胴部
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11節の胴節が含まれる胴部は、背側が数多くの環形の筋に細分されると同時に、後方の胴節ほど大きく発達したこぶが胴節ごとに横で4つ並んでいる。胴部の後端には、かつて「2本の尾毛の片側」と誤解釈された1本の長い尾刺がある。この1本の尾刺は、シンダーハンネスの尾刺、アノマロカリスの尾扇中央の突起物、および他の節足動物の尾節に相同だと考えられる。

パンブデルリオンと同様、胴部の左右には11対の鰭と、各鰭の腹側に並んだ11対の葉足があるとされる。鰭の表面には鰓として考えられる櫛状の構造体があるが、細い皺に似て、オパビニア類の長い葉状のものほどには明瞭でない。鰭の横幅は第4-5対で最も広く、前後ほど少し短くなるため、全体的に楕円型の輪郭を描く。葉足をもつが、パンブデルリオンのものより貧弱で、その有無がしばしば疑問視されることもある。

3.3. 内部構造
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消化管、筋組織と脳が確認される。

口の直後に続く咽頭は発達で、楕円形に膨らんで環形の筋に細分される。消化管の途中には体節に対応する8対の消化腺が並んでいる。このような消化腺は、メガディクティオン、パンブデルリオン、オパビニア、ラディオドンタ類、およびイソキシスなど他の早期な節足動物にも見られる。

胴部の筋組織は全般的にパンブデルリオンに似て、有爪動物のように連続的、一般的な節足動物のように体節で区分されることはない。葉足の筋組織はパンブデルリオンほど明瞭ではない。

3.3.1. 脳
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脳は口の上方にあり、前方中央には突出部の中眼に対応と思われる神経、左右には前から順に前部付属肢・側眼・腹神経索に続く神経が対に並んでいる。前部付属肢の神経は長大で、内側の棘に応じて分岐する。脳神経節の数については意見が分かれるが、一般には前大脳のみ含め、すなわち前部付属肢も前大脳性で先節由来と解釈される。一方、前部付属肢は中大脳性で、すなわち脳は前大脳と中大脳の2節をもつという異説もある。

4. 生態
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ケリグマケラは遊泳性の捕食者であったと考えられ、両筋の鰭は呼吸と遊泳の両方に用いられたと推測される。前部付属肢は左右から獲物を挟むことは可能とされるが、先端の突起は華奢で細長いため、普段は主に感覚器官の役割を果たしたと考えられる。

5. 復元史
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原記載である Budd 1993 をはじめとして、本属は長らく限られた化石標本を基に、眼として断言できる構造が見当たらず、口は頭部の前端に開口すると考えられた。知られる化石標本の尾は1本のみ見られるが、産状が悪く、往々にして途切れて片側に屈曲した状態に保存されたため、Budd  では、いずれも「無数の節に分かれ、元々2本だった尾毛の片側」とされ、「反対側の尾」は何かの経由で欠如しているだと解釈された。

しかし、Park et al. 2018 では本属の特徴が15点の新たな化石標本に基づいて再検討され、上記の一部の見解が覆された。頭部は両腹面に1対の縦長い複眼、正面に丸みを帯びた突出部をもつことが判明した。口は頭部の突出部より奥にあるため、前端ではなく、頭部の腹側にあることも示された。また、良好に保存された尾をもつ新たな化石標本では、いずれも尾が中央に1本のみで分節はなかったため、本属の尾は分節した1対の尾毛ではなく、分節のない中央1本で尾刺であることも判明した。

6. 分類
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同様に「gilled lobopodians」と呼ばれるパンブデルリオンと共に、パンブデルリオンはオパビニア類とラディオドンタ類に近縁で、節足動物の初期系統に位置する基盤的な節足動物だと考えられる。節足動物は葉足動物から進化したことを示唆し、両者の特徴を兼ね備えた重要な中間型生物の一つである。ケリグマケラとパンブデルリオンのこの類縁関係は、葉足動物に似た葉足と環形の筋、葉足動物の祖先形質を多く受け継いだ有爪動物に類する筋肉系、オパビニア類とラディオドンタ類に似た強大な前部付属肢と複数対の鰭、節足動物の二叉型付属肢の起源を示唆する鰭と葉足の組み合わせ、および早期の節足動物に似た消化腺など多くの証拠と系統解析から広い支持を受けられる。

ファイル:20191112 Pambdelurion whittingtoni.png|パンブデルリオン ファイル:20220213 Opabiniidae Opabiniids.png|オパビニア類のオパビニアとユタウロラ ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|様々なラディオドンタ類

ケリグマケラとこれらの古生物を環神経動物とする少数派な異説もあったが、前述の証拠と系統解析に支持されず、2010年代以降では徐々に衰退するようになった。

ケリグマケラはグリーンランドのシリウス・パセットで見つかった模式種である Kerygmachela kierkegaardi}} のみ記載される。

7. 発見の意義
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ケリグマケラを始めとして、1990年代の「gilled lobopodians」の発見により、葉足動物の汎節足動物における系統関係は大きく書き換えられた。それ以前に発見された葉足動物は、いずれも有爪動物に似た「脚の付いた蠕虫」様の姿をもつため、かつて、葉足動物は全般的に現生の有爪動物のみに類縁する「原始的な有爪動物」と考えられた。しかしこのケリグマケラは、従来の葉足動物/有爪動物的特徴をもつと同時に、節足動物、特に基盤的な節足動物であるラディオドンタ類とオパビニア類に似た特徴も出揃っていた。これにより、葉足動物は有爪動物に限らず、節足動物の起源をも含んだことと、従来では有爪動物的と判断された葉足動物の性質は、単なる汎節足動物の祖先形質に過ぎないことが示されており、それ以降の葉足動物と有爪動物の系統関係は、新たな基準で見直されるようになった。

葉足動物#変動の経緯また、ケリグマケラの脳と複眼の発見は、節足動物の複眼を構成するレンズは葉足動物の単眼に由来することと、汎節足動物の共通先祖は1つの脳神経節のみをもつことを示唆するとされる。この発見は、節足動物と脊索動物に共通した3つの脳神経節は収斂進化の結果であることを示す証拠ともされる。

8. 脚注
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9. 関連項目
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葉足動物
シベリオン類
ハドラナックス
節足動物
恐蟹類
ラディオドンタ類
オパビニア類
Gilled lobopodians
パンブデルリオン
シリウス・パセット動物群

10. 　外部リンク　
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