マナマコ

マナマコは、シカクナマコ科のマナマコ属に属するナマコの一種である。古来から食材として知られる。

1. 分類学上の位置づけ
------------

俗に、赤～赤褐色系の体色をもつアカコ・青緑色を基調とするアオコ・黒色の体色を呈するクロコと呼ばれる三つのタイプが区別され、「アカ」型は外洋性の岩礁や磯帯に生息し、一方で「アオ」型と「クロ」型とは、内湾性の砂泥底に棲むとされていた。

これらの三型については、骨片の形質の相違をも根拠として //Stichopus japonicus// 以外に //S. armata// という別種を設ける見解 もあり、あるいは //S. japonicus// var. //typicus// なる変種が記載 されたり、//S. armatus// および //S. roseus// という二種に区別する意見 も提出されたが、「生息場所の相違と成長段階の違いとによって生じた、同一種内での体色の変異であり、異なる色彩は保護色の役割を果たしている」として //S. japonicus// に統一されて 以来、これを踏襲する形で、体色の異なる三つの型は //Apostichopus japonicus// の色彩変異とみなす考えが採用され、日本周辺海域に生息する「マナマコ」は唯一種であるとされていた。 また、シトクロムcオキシダーゼサブユニット1および16S rRNAの解析結果から、これら三型を同一種の変異と結論づける見解が再び提出されている。

しかし、「アカ」型は、薄桃色または淡赤褐色を地色とし、体背部は赤褐色または暗赤褐色の模様がまだらに配色されており、体腹部は例外なく赤色を呈する。一方で、「アオ」型は一般に暗青緑色を呈しているが、淡青緑色が優るものから黄茶褐色～暗茶褐色の変化がみられ、体腹部も体背部と同様な色調をとる。また「クロ」型は、全身黒色を呈し体色の変異は認め難いとされている。2年間にわたる飼育結果では、相互の型の間に体色の移行は起こらなかったとの観察例もある。アイソザイムマーカーを用いた集団遺伝学的な検討結果をもとに、マナマコとされている種類は、「アカ」型と「アオ型・クロ型」の体色で区別される、遺伝的に異なった二つの集団から形成されているとの報告もなされている。さらに外部形態および骨片の形態による分類学的再検討の結果から、狭義のマナマコは「アオ型・クロ型」群であると定義されるとともに//Apostichopus armata// の学名が当てられた。一方で「アカ」群には //A. japonicus// の学名が適用され、新たにアカナマコの和名が提唱された。

mtDNAのマイクロサテライト解析の結果からは、「アカ」型・「アオ」型・「クロ」型の三型は少なくとも単系統ではない とされ、中国および韓国産のマナマコを用いた解析でも、「アカ」型と「アオ」型とは独立した分類群とみなすべきであるとの結果 が報じられている。

「アオ」型や「クロ型」と比較して、「アカ」型は海水中の塩分濃度の変化や高水温に対する抵抗性が弱い とされ、広島県下においても、アカナマコの産額が多いところは音戸町や豊島のような陸水の影響がほとんどないと思われる場所に限られている など、生理・生態の面でも相違が認められている。

環状水管に附着している1個のポーリ嚢の形態も、解剖学上の数少ない相違点のひとつになるとされている。また、「アカ」型・「アオ」型の間には、触手の棒状体骨片と体背部の櫓状体骨片においても若干の形態的相違点が認められる。

すなわち、「アカ」型においては触手の棒状体の骨片形態が複雑化し、これをさらに二つの型とに分けることができ、体壁の櫓状骨片の底部はほぼ円形で、縁部が幅広く、孔は不定形で角のない形状を呈し、4-2本の柱からなる塔をもつ のに対し、「アオ」型の触手の棒状体骨片は全体的に形態が単純で、骨片周囲には小さい枝状突起が散在し、さらに骨片の両端部に限って細かい刺状突起をもっており、いっぽう体壁の櫓状骨片の底部の外形は不定形で、角部は突出し角張り、縁部の幅は狭く、孔はほぼ円形を呈し、4-2本の柱からなる塔をもつ。

このほか、成熟卵の表面におけるゼラチン質の被膜の有無も、両者を区別する根拠の一つであるとされている。

体表面がほぼ全体的に白色を呈する個体がまれに見出され、一般にはアルビノである とみなされている。

中国の膠州湾で得られた白色個体について、相補的DNAの遺伝子オントロジー解析を試みた結果 によれば、白色個体では、生体調節遺伝子や色素の合成・沈着を司る遺伝子に多くの欠落が生じているという。

また、チロシンの代謝や分裂促進因子活性化タンパク質キナーゼ経路を司りメラニンの生合成に関与する遺伝子として14個が特定されたが、白色個体では、線維芽細胞増殖因子4やプロテインキナーゼA およびプロテインキナーゼCあるいはRas遺伝子などの表現活性は著しく小さい一方で、ホモゲンチジン酸-1,2-ジオキシゲナーゼやCREB、あるいは転写因子AP-1およびカルモジュリンなどの表現活性は顕著に亢進していたとされ、これらの遺伝子群の活性の大小が、マナマコの体色の発現に大きく影響していると推定されている。

属レベルの所属としては、新種として記載されて以来、伝統的にシカクナマコ属に置かれてきたが、タイプ種との触手や骨片の形態的な差異 や、体内に含まれるサポニン配糖体の構造の違い を根拠として、新たにマナマコ属が設立された。マナマコ属は、設立当初にはマナマコのみを含む単型属 であった。

2. 形態
-----

2.1. 体表面
--------

体は円筒形で、前端に口、後端に肛門があり、口の周囲には20本の触手がある。体の腹面には管足が3本の縦帯をなして密生し、背面から体側には大小の円錐状をなした疣足が不明瞭ながら縦列を形成する。一個体当りの管足の数は、少なくとも体長30 mm以下の稚ナマコにおいては、メントールで麻酔を施した状態での体長のほぼ 3倍に、また管足の径は同じく 0.5乗に、それぞれ比例するといわれている。

2.2. 体壁と筋肉
----------

体壁は結合組織層からなる厚い真皮が大部分を占め、その表面を薄い表皮が覆い、最外層をクチクラが包む。

真皮は、コラーゲンからなる筋原線維の束が三次元的な網目状にからみ合い、そのすきまを、やはり網目状の集合体をなしたグリコサミノグリカンが満たした構造を持っている。真皮の内面を覆う体腔上皮の構成細胞は頂部に空胞を含み、基部には筋原線維が包含されている。

食道を囲む囲食道骨に、体軸に沿って伸びる 5本の放射筋肉の前端が付着し、筋肉の運動の支点となっている。

2.3. 消化器
--------

成体の消化管は、ロから食道を経てほぼ直線的に後方へ伸び、体後部で屈曲した後、右に旋回して前方へ逆走し、体前部で再び屈曲して後方へ向かい総排泄腔へと続く。消化管は三層からなり、内面には腸細胞が密生している。 ロと食道との間には咽喉球と称される膨大部があり、その後部に環状水管が付着する。

咽喉球の直下を囲んで、10個の骨板が環状に連結した囲食道骨を備える。囲食道骨の内縁・外縁はともに正円ではなく、放射水管や石管などが通る切り欠きを備えて波打っており、マナマコの生長に伴って次第に径および厚みを増していく。

小腸と大腸とは外観上では区別し難いが、前者は多数の細管によって放射血洞に連絡し、摂食した有機物から得た栄養分を全身へと供給する。ただし、環状水管と総排泄腔との間に位置するどの部位においても、消化管の内面組織にはリパーゼおよびペプチダーゼ活性が認められる ことから、少なくとも脂質 や タンパク質を消化する機能においては、小腸と大腸とを区別する必要はないとされる。

なお、ナマコ類の防御機構として知られるキュビエ器官は、マナマコをはじめとするシカクナマコ科の種には備わっていない。

2.4. 呼吸器
--------

他の棘皮動物にはない特化した呼吸器として、左右一対の呼吸樹を備えている。呼吸樹は消化管の末端に付属し、体の前方へと湾曲しており、名称が示すように樹枝状に細かく分岐している。呼吸樹の内腔は密に並列した円柱細胞からなる上皮組織で覆われているが、個々の円柱細胞の上端部には多数のファゴソームと空胞とが詰まっており、細胞の外面には多数の微絨毛と一本の繊毛とを備えている。

2.5. 神経系
--------

食道周囲に環状に配置する周口神経環と、そこから体軸に沿って後方へと発達する5本の放射神経からなり、放射神経からは表皮下神経叢がさらに分岐し、直径70 nmほどの中空の小胞を含んだ神経細胞として結合組織中に散在する。

2.6. 循環系
--------

血洞系は、食道を環状に囲む周口血洞環とそれから伸びる5本の放射血洞とからなる。放射血洞は多数の細管で消化管と連絡しており、栄養吸収とその輸送の役割を担っているものとみられている。 囲食道骨の後部で、食道を囲むようにしてリング状の環状水管が発達し、そこから五本の放射水管と一本の石管および一個のポーリ嚢とを生じる。

放射水管は環状水管からまず口の周縁部へと延び、分岐して個々の触手内部に入るとともに、分岐部には触手瓶嚢を形成する。触手瓶嚢は触手内の体腔液の内圧を調節し、摂食を効率的に行う働きを担う。口の周囲から体軸に沿って後方へと反転した放射水管のうち、腹面に位置する三本は石管の先端は塊状の多孔体となり，水孔は体腔内に開く。ポーリ嚢は、水管内に浮かぶ変形細胞を供給して免疫をつかさどる とも、水管系内の水圧調節を行うともいわれるが、詳細な機能についてはまだ明らかにされていない点が多い。このほか。水管系に似た分布を示し，栄養物質や体腔細胞を運ぶ血細管と、それを薄膜で囲む囲血細管腔とをもつ。

2.7. 生殖器
--------

生殖巣は口に近い部分にあり、短い糸の集合体のような外観を示す。

性的に未熟な個体や、夏眠期またはその前後にある個体では生殖巣がほとんど見出せないことがあり、見出せたとしても卵巣・精巣ともに透明感のある白色ないし赤褐色を呈しており、組織学的検査を行っても雌雄は区別できない。生殖巣は発達が進むにつれて分岐を増し、卵巣は肌色を経て鮮橙色を呈し、精巣は乳白色となる。放卵や放精が行われた後は、卵巣・精巣ともに萎縮して肌色～褐色となる。

2.8. 骨片
-------

骨片は炭酸カルシウムの結晶からなり，骨片形成は体壁の表皮層に位置する造骨胞  の多核シンシチウムの中で起ると報告されている。

骨片の種類と形態は、その分布部位により触手骨片・管足骨片・呼吸樹・体背部骨片および体腹部骨片 に類別される。

触手骨片は棒状体のみ であり、体背部骨片は櫓状体を主体として、網状体・楯状体・棒状体・鈎状体・針状体骨片の六種類、体腹部骨片は櫓状体・網状体・楯状体・針状体、および複合盤状体骨片の五種類からなっている。

呼吸樹では骨片数は少なく、網状体骨片を有するが、体壁のそれとは異なり周囲が開口していて細く、形状は不定型である。また、紐状あるいはＶ字状の骨片が少数混在する。管足においては、管足一本当たり一個ずつの複合盤状体骨片が、管足先端の吸着部に存在しているほか、管足壁内に櫓状体骨片が見出される。管足並びに管足内の複合盤状体骨片の大きさとマナマコの成長との間には正の相関があり、その関係式は、マナマコの年齢査定・体長推定の指標として利用できる可能性があるという。消化管においても骨片数は少なく、網状体骨片とは異なる樹状骨片とともに紐状骨片も存在する。

なお、前述したように、「アカ」型と「アオ」型との間では、骨片の形態にも差異が認められる。また、櫓状体骨片はマナマコが成長するにつれて形態が不規則になり、最後には崩壊する。

3. 生態と生理
--------

3.1. 個体としての生態
-------------

潮間帯から水深20 m程度の浅海に生息する。成長するにつれ，沿岸の岩礁地帯から沖合深所に移動する傾向があるとされている。また、「アカ」はより外洋性で岩礁・礫地帯を好むのに対し、「アオ」は内湾的性格が強く、砂泥地を主な生息場とする。

成体は典型的なベントスの一員で、海底に堆積した有機物やプランクトンなどからなるデトリタス、あるいは海底で暮らす線虫やカイアシ類を餌としており、泥などとともに呑み込んで摂取する。

特に、底質上で薄い層をなして生育する珪藻類の共存下で、PC12細胞に対して神経突起の伸展作用を示すことが認められている。

10 mM 濃度での各試料の活性を試験した結果、シアル酸の数が多いほどより強い活性を示すことが明らかになった。さらに詳細に構造と活性との相関検討が行われた結果、各タイプごとに活性を比較した結果、まずジシアロタイプのガングリオシド間に若干の活性の相違が見られることが判明した。このことから、糖鎖の末端部に結合しているシアル酸の数が多いほど、より強い活性を示すことが示唆された。

またモノシアロタイプのガングリオシドでは、ジシアロタイプのガングリオシドの場合とは異なり、シアル酸が糖鎖の内部に結合しているAG-2 やAG-3 により強い活性が認められたが，これは糖鎖構造そのものの相違によるものと考えられる。一方、シアル酸を有さないその他のスフィンゴ糖脂質成分には、あまり顕著な活性が認められなかった。このことからも、活性発現にはシアル酸が結合していることが必須であると考えられている。

酵素処理によってマナマコから得られる、分子量423000程度のフコイダンの一種は、中国におけるナマコ類の総称に潜水または桁網で漁獲したものを選別し、生体重300～800g程度で、体表の擦過傷や糜爛がなく、内蔵吐出が認められないものを用いる。

従来は、生殖巣が成熟する期間を見計らって漁獲した野生のマナマコをしばらく水槽内で飼育し、飼育水槽内の水温を徐々に上げて16～18 ないし26℃ にすることで産卵・放精を促し、人工授精を行う方式がとられていたが、この方法は再現性に富むとはいえず、放卵・放精を確実に励起させて高い受精率を期待するのが難しい