ティラノサウルス上科

ティラノサウルス上科は、コエルロサウルス類に属する恐竜の一群である。

1. 概要
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ティラノサウルス科とさらに基盤的な系統を含めたコエルロサウルス類の獣脚類の恐竜の上科である。ジュラ紀には初期のローラシア大陸に生息していた。白亜紀の終わり頃にはティラノサウルス上科は北半球の大地に生息した貪欲な大型の捕食者である。ティラノサウルス上科の化石は現在の北アメリカ大陸・ヨーロッパ大陸・アジア大陸・南アメリカ大陸・オーストラリア大陸で発見されている。

ティラノサウルス上科は大半の獣脚類と同様に二足歩行の動物食性動物であり、頭骨や骨盤をはじめとする数多くの骨格の特性から特徴づけられる。初期のティラノサウルス上科は小型で、長い3本の指を前肢に有していた。白亜紀後期の属は史上最大級の獣脚類も含めて大型だったが、大半の属は体との比率が小さい2本指の前肢を持っていた。2種の化石で原始的な羽毛が確認されており、ティラノサウルス上科の他の属にも羽毛が存在した可能性がある。数多くのティラノサウルス上科は頭骨に様々な形状・大きさの卓越した骨の隆起があり、ディスプレイとして使用される器官であった可能性がある。

2. 形態
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ティラノサウルス上科の体格は様々だが、一般的に時代が降るにつれて巨大化する傾向を見せており、初期のティラノサウルス上科は小型の動物であった。ほぼ完全に成長したディロングの標本は1.6メートル、完全に成長したグアンロンは3メートルである。日本兵庫県の1億4000万年前から1億3600万年前にあたる下部白亜系の岩石から出土した歯は推定全長5メートルの動物のものと考えられており、ティラノサウルス上科の大型化の傾向を示している。未成熟のエオティラヌスは全長4メートル超え、亜成体のアパラチオサウルスは全長6メートル超えと、両属がさらに巨大な体格に達したことが示唆されている。白亜紀後期のティラノサウルス上科は、全長9メートルのアルバートサウルスおよびゴルゴサウルスから全長12メートル体重6400キログラムを超えるティラノサウルスまでの幅がある。2010年には、ティラノサウルス上科は最初の8000万年間は小型から中型、最後の2000万年間で地球史上最大級であったと結論付ける論文もある。

初期のティラノサウルス上科の頭骨は長く、上下に短くそして軽い構造となっており、他のコエルロサウルス類と似通っている。一方で後のティラノサウルス上科の頭骨は上下に厚く巨大である。このような形態の違いにもかかわらず、ティラノサウルス上科の既知の全ての頭骨には明確に共通する特徴がある。上下に非常に長い前上顎骨が鼻先に丸みを帯びさせており、これはアベリサウルス科との収斂進化である。鼻骨は互いに特徴的に癒合し、わずかに上向きのアーチを形成して上の表面へ接している。上顎の先端部に位置する前上顎骨の歯の形状は、他の歯と異なって断面がD字をなす。基盤的なグアンロン以外では、下顎骨の卓越した縁は顎関節の真下から横へ広がる。

ティラノサウルス上科は他の獣脚類と同様にS字型の首と長い尾を持つ。初期の属の前肢は長く、グアンロンでは後肢の60%の長さを占め、コエルロサウルス類に典型的な3本の指を持つ。長い前肢は少なくとも白亜紀前期のエオティラヌスまで受け継がれたが、アパラチアサウルスでは不明である。ティラノサウルス科の共有派生形質として彼らの前肢は大きく縮小しており、極端な例は上腕骨の長さが大腿骨の長さの四分の一にすぎないモンゴルのタルボサウルスである。前肢の第3指もまた時代を経て退化している。第3指は基盤的なグアンロンでは縮小していないが、ディロングでは第1指および第2指と比較して細くなっている。エオティラヌスもまた機能的な3本の指をそれぞれの前肢に持つ。ティラノサウルス科では2本しかないが、保存状態の良好な標本では第3指の中手骨の痕跡が確認できる。大半のコエルロサウルス類では第3指の存在に関わらず第2指が最大である。

ティラノサウルス上科の骨盤の特徴には腸骨正面端の上方にある凹状の窪み、腸骨の外側で鋭く突出した垂直の隆起、寛骨臼の上方への拡張、恥骨自体の長さの半分以上の長さまで肥大した恥骨端のブーツ状構造が挙げられる。これらの特徴は基盤的なグアンロンやディロングを含む全てのティラノサウルス上科に共通する。アヴィアティラニスとストケソサウルスでは恥骨は未発見だが、それぞれの腸骨にティラノサウルス上科に典型的な特徴が表れている。大半の獣脚類と同様に、第1指は地面に接さないもののティラノサウルス上科の後肢には4本の指が存在する。ティラノサウルス上科の後肢は他の大半の獣脚類と比較して体格の割に長く、長く伸びた脛骨と中足骨を含めて、素早く走行する動物のプロポーションを見せている。高速走行は困難だったと推測されるものの、この構造の比率は最大のティラノサウルス成体においても受け継がれている。ティラノサウルス科の第3中足骨は上部で第2中足骨と第4中足骨に挟まれ、アークトメタターサルと呼ばれる構造を形成する。アークトメタターサルはアパラチオサウルスにも存在するが、エオティラヌスやドリプトサウルスに存在したかは定かでない。アークトメタターサルはオルニトミモサウルス類やトロオドン科およびカエグナトゥス科にも共通する形質であるが、ディロングのような基盤的なティラノサウルス上科には存在せず、収斂進化であることが示唆されている。

3. 分類
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ティラノサウルスはヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって1905年に命名され、ティラノサウルス科もそれに追従して命名された。名前は「暴君」を意味する古代ギリシャ語の //τυραννος/////tyrannos// と「トカゲ」を意味する //σαυρος/////sauros// から派生した。ティラノサウルス上科の名前は1964年の論文でイギリスの古生物学者エリック・ウォーカーにより初めて発表された。 科学者はティラノサウルス上科を一般にティラノサウルス科とその直系の祖先を含むものとして理解している。しかしながら、古脊椎動物学における系統分類学の出現により、ティラノサウルス上科はより明確な定義を授かることとなった。最初の定義は1998年にポール・セレノが提唱したもので、「最も新たな時代の共通祖先を現生鳥類よりもティラノサウルス・レックスと共有する全ての種を含む分類群」とされた。グループをより排他的にすべく、トーマス・ホルツは2004年に「オルニトミムス・ヴェロックス、ディノニクス・アンティルホープス、アロサウルス・フラギリスよりもティラノサウルス・レックスに近縁な全ての種を含む分類群」として再定義した。セレノは2005年に新たな定義を提唱し、オルニトミムス・エドモントニクス、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシス、トロオドン・フォルモススを外部の定義材料とした。セレノの定義は2010年にも採用された。

大抵アロサウルス上科と考えられているメガラプトル類が基盤的ティラノサウルス上科であることを示唆する研究がある。しかし、他の研究者はメガラプトル類をティラノサウルス上科に分類することに難色を示しており、2016年のメガラプトル類の手の解剖学的研究により、もともとティラノサウルス上科との関係を提唱していた研究者までもが彼らの先の結論を少なくとも部分的に否定する事態になっている。

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3.1. 系統発生
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ティラノサウルス科について古生物学者が長きにわたって理解している一方、その祖先については論争が続いている。20世紀の大部分にわたってティラノサウルス科はほとんどの大型獣脚類を含むカルノサウルス類として一般に受け入れられており、アロサウルス科はよくティラノサウルス科の祖先と考えられていた。しかし1990年代初頭には系統解析により、1920年代に発表された提案を反映し、ティラノサウルス科はコエルロサウルス類に分類され始めた。現在ではティラノサウルス上科は巨大なコエルロサウルス類として考えられている。

1994年にはホルツがティラノサウルス上科をエルミサウルス科・オルニトミモサウルス類・トロオドン類とともに、足根骨の近くに第2および第4中足骨が接近し第3中足骨が窪みを形成するアークトメタターサル構造に基づいて、アークトメタターサリアと呼ばれるコエルロサウルス類の分類群に分類した。しかし、ディロングのような基盤的なティラノサウルス上科では足首にアークトメタターサルが確認されず、アークトメタターサルが収斂進化により獲得されたことが示唆されている。アークトメタターサリアは瓦解し最早古生物学者はこの用語を使っておらず、ティラノサウルス上科はマニラプトル形類を除く基盤的コエルロサウルス類と考えられることが多い。ジュラ紀後期の北アメリカの属であるコエルルスとタニコラグレウスを含む分類群であるコエルルス科がティラノサウルス上科の姉妹群にあたるとする研究もある。 完全な骨格から知られる最も基盤的なティラノサウルス上科はグアンロンであり、プロケラトサウルス科の代表格である。ストケソサウルスとアヴィアティラニスを含むその他の初期の属は遥かに化石が少ない。ディロングはグアンロンやストケソサウルスよりもわずかに派生した属であると考えられている。ドリプトサウルスは長らくは分類が困難であったが、基盤的なティラノサウルス上科であり、さらにエオティラヌスやアパラチオサウルスよりもティラノサウルス科に近縁であることが判明した。モンゴルからわずかのみ化石が出土しているアレクトロサウルスは、明らかにティラノサウルス上科であるが正確な関係性は不明である。数多くの研究者によりティラノサウルス上科と考えられている他の属にはバガラアタンやラボカニアがいる。白亜紀前期のタイから発見されたシャモティラヌスはもともと初期のティラノサウルス科として記載されたが、現在では主にカルノサウルス類と考えられている。イリオスクスは腸骨にティラノサウルス上科を思わせる垂直の隆起を持ち、実際にティラノサウルス上科の最初期の属である可能性があるが、確かな化石は十分に発見されていない。

以下のクラドグラムは、発表の際に知られていた大半のティラノサウルス上科を含んだ Loewen らによる2013年の研究に基づく。

3.2. 系統
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3.3. 生物系統地理学
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2018年にラフェール・デルコートとオーランド・ネルソン・グリロは、分類上の位置に議論のあるサンタナラプトルやティミムスといったゴンドワナ大陸の分類群を含んだティラノサウルス上科の系統解析を発表した。同研究ではサンタナラプトルとティミムスがディロングよりも派生的なティラノサウルス上科に位置付けられただけでなく、中期ジュラ紀からティラノサウルス上科がローラシア大陸とゴンドワナ大陸へ拡散していたことが明らかにされた。彼らはプロケラトサウルス科を除くティラノサウルス上科に対してパンティラノサウルス類という分類群を、その中でもドリプトサウルスやアパラチオサウルス、ビスタヒエヴェルソル、ティラノサウルス科といった北半球の大型ティラノサウルス上科に対してエウティラノサウルス類という分類群を提唱した。以下は同論文で扱われた分類群とその生息した大陸を示したクラドグラム。

2020年にはカナダの中部カンパニアン階からタナトテリステスが報告され、ダスプレトサウルスと合わせて新たな分類群であるダスプレトサウルス族がティラノサウルス亜科に新設された。これによりティラノサウルス科はさらに多くの系統に枝分かれしていたことが明らかになった。カンパニアン期にあたる約8000万年前には、ララミディア大陸の南部にリトロナクスやディナモテラー、北部にタナトテリステスが生息し、地理的隔離による分化が起きていたと推測されている。

なお、Yun  による亜成体のダスプレトサウルス・トロススの前頭骨の解析では、ティラノサウルス科の前頭骨の固有派生形質に不備が指摘され、タナトテリステスはダスプレトサウルスの種として扱われている。

4. 分布
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ティラノサウルス上科は、ジュラ紀中期にゴンドワナ大陸から分離したローラシア大陸、そして中生代の後半にローラシア大陸から分離した北方の大陸に生息した。極東から出土したグアンロンやキレスクス、アメリカ合衆国西部のストケソサウルス、ヨーロッパのアヴィアティラニスとジュラティラントおよびプロケラトサウルスを含む初期のティラノサウルス上科はジュラ紀中期から後期にかけて生息していた。 イングランドのエオティラヌス や中国北東部のディロングとシノティラヌスおよびユウティラヌスに代表される白亜紀前期のティラノサウルス上科はローラシア大陸から知られている。アメリカ合衆国ユタ州 Cedar Mountain 層と日本の手取層群 からも白亜紀前期のティラノサウルス上科の前上顎骨の歯が発見されている。

白亜紀中頃のティラノサウルス上科の化石記録の産出状況は非常にまばらである。セノマニアンにあたる北アメリカ大陸西部のダコタ層とニュージャージー州の Potomac 層からこの期間の歯と胴体の骨が発見されている。またタジキスタンとカザフスタンの層からアジアを代表するティムルレンギアとシオングアンロンが発見され、ブラジルのサンタナラプトルもこのグループに属する可能性がある。非公式にズニティラヌスと呼称されるティラノサウルス上科の化石はアメリカ合衆国ニューメキシコ州西部ズニ盆地 Moreno Hill 層から発見されており、後にススキティラヌスとして記載・命名された。

間違いなくティラノサウルス科であると判断される最初期の化石は、北アメリカおよびアジアの白亜紀後期カンパニアン階で登場する。2つの亜科が認められており、アルバートサウルス亜科が北アメリカのみから出土する一方、ティラノサウルス亜科は両大陸で発見されている。ティラノサウルス科の化石がアメリカ合衆国アラスカ州で発見され、陸橋により2大陸間での移動が可能だったとされている。アレクトロサウルスやバガラアタンのような非ティラノサウルス科型ティラノサウルス上科はアジアでティラノサウルス科と共存した一方、北アメリカ大陸西部では化石が発見されていない。北アメリカ大陸東部は白亜紀中期には西部内陸海路によって分断されて北アメリカ大陸西部から孤立していた。北アメリカ大陸東部からティラノサウルス科が発見されないことは、西部内陸海路が生じた後にティラノサウルス科が進化し、ドリプトサウルスやアパラチオサウルスといったティラノサウルス上科は白亜紀末まで東側に残存して生存できたことが示唆されている。

基盤的なティラノサウルス上科は、白亜紀前期アプチアンの間、現在のオーストラリア北東部に生息していた可能性がある。ビクトリア州 Dinosaur Cove で発見された骨盤の一部 NMV P186069 がティラノサウルス上科の形状と似ており、これまで考えられてきたようにティラノサウルス上科が北方の大陸のみに限られていたわけではないことを示唆している。

5. 古生物学
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5.1. 共進化/軍拡競争
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ティラノサウルス上科は、長い進化をかけて獲物となる恐竜と共進化/軍拡競争を遂げていた事が分かっている。とりわけ角や鎧を身に纏った重武装の植物食恐竜ケラトプス類やアンキロサウルス科とでは、襲う武器と守る防具が交互に進化していた。結果的にアンキロサウルスは過剰な程に鎧を身に着け、トリケラトプスは骨質の硬いフリルを進化させている。だがティラノサウルス上科も進化を重ねていき、骨をも粉砕できる凄まじい咬合力や、発達した内耳のような鋭敏な感覚器官を進化させた事で、そうした獲物を仕留めていた。タルボサウルスの歯型が頭部に刻まれたタルキアの例や、生存時にティラノサウルスに噛まれたトリケラトプスの例からも、そうした食う食われるの関係を垣間見ることが出来る。中でも決定的なのがモンタナで発掘された闘争化石で、そこにはナノティラヌスとカスモサウルス亜科が互いに力尽きて横たわっていた。カスモサウルス亜科の化石にはナノティラヌスの歯が食い込んでいる。両者は存命時に遭遇して争ったと見られている。

しかしティラノサウルス上科でも、毎度のように大物を狙って危険を侵すのは好まなかったらしい。歯型の研究からは彼らが武装したケラトプス類よりも目立った武器のないハドロサウルス類を積極的に狙ったことが指摘されているまた初期のティラノサウルス上科は身体が小柄だったため、小動物を獲物にしていた可能性が高い。

こうした獲物との軍拡競争と同時に、ティラノサウルス上科はその進化において常に他の獣脚類やティラノサウルス上科同士の他種との競争にも晒されていた。7千数百万年間の長きにわたった白亜紀だが、北アメリカではシアッツ、アジアではウルグベグサウルスといった大型のカルカロドントサウルス類が当時のティラノサウルス上科と共存していたことが分かっている。約9000万年前まではカルカロドントサウルス類がティラノサウルス上科を抑え頂点捕食者の地位に居たと見られている。またパンティラノサウルス類の中でも進化的であったティラノサウルス科はアルバートサウルス亜科・ティラノサウルス亜科・アリオラムス類に枝分かれした。こういった変遷の中で、最終的にはティラノサウルスがK-Pg境界まで生き延びていた可能性がある。

5.2. 羽毛
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白亜紀前期の中華人民共和国遼寧省義縣層で発見される数多くのコエルロサウルス類には、長い糸状の構造が骨格に沿って確認されている。この細かい糸は、他の仮説も提唱されているものの、鳥類および非鳥類型羽毛恐竜に見られるプロトフェザーと解釈されている。2004年に記載されたディロングの骨格には、ティラノサウルス上科で初めて確認された羽毛が含まれている。現生鳥類のダウンフェザーと同様に、ディロングで観察される羽毛は枝分かれこそしているものの大羽状にはなっておらず、断熱に用いられた可能性がある。

巨大なティラノサウルス上科にも羽毛が存在した可能性がある。同じく義縣層で発見されたユウティラヌス・フアリは3つの標本で知られ、それぞれの体の様々な部位に羽毛の特徴が保存されている。3つ全ての標本を揃えても体全身が揃うわけではないが、中型の種においても体の大部分が羽毛に覆われていたことが証明されている。

羽毛はシノサウロプテリクスといった他の基盤的な属やさらに派生したグループにおいても発見されているコエルロサウルス類の特徴であるため、ティラノサウルス科に羽毛が存在してもおかしくはない。しかしながら、白亜紀後期のティラノサウルス科の希少な皮膚の印象化石は羽毛を欠いており、重なりのない丈夫な鱗に覆われていた。皮膚の印象化石は非常に小さい上に、脚部・臀部・尾の下側という現生の巨大な地上性の鳥類でも羽毛が存在しないあるいは薄くしか生えていない部分に由来しており、体の他の部分に羽毛が存在した可能性はある。

代替案として、二次的に羽毛を失った巨大なティラノサウルス科は、ゾウのように体毛が同様に失われている大型の現生哺乳類と収斂進化している可能性があり、このような動物では体積に比べて表面積が小さくなるため温度変化が遅くなり、体毛の被覆による断熱が不要あるいは邪魔になる。鳥盤類といった他の恐竜のグループに見られる先例では、糸状の構造は存在せず皮膚は鱗に覆われている。

5.3. 頭部の突起
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数多くのティラノサウルス上科を含め、数多の獣脚類には頭部に突起を持つものが発見されている。最も精密なものはグアンロンに観察されるもので、矢状面に沿って頭骨の前方から後方へ長大な鶏冠が存在し、鼻骨で支えられている。この鶏冠は内部の巨大な空洞で軽量化されている。ディロングではあまり発達していない突起が確認されており、低い平行な隆起が頭骨の両側面に沿って走り、鼻骨と涙骨に支えられている。これらの隆起は内側へ曲がって鼻孔の裏で合流し、Y字型の隆起を形成する。ティラノサウルス科の癒合した鼻骨は大抵の場合きめが粗い。モンゴルから出土したティラノサウルス科の可能性があるアリオラムスでは、鼻骨上に卓越した5つの骨質のコブが列をなしている。さらに小さい突起で同様の列がアパラチオサウルスの鼻骨にも存在し、ダスプレトサウルスやアルバートサウルスおよびタルボサウルスの複数の標本も同様である。アルバートサウルスとゴルゴサウルスおよびダスプレトサウルスでは両眼球の上前方に涙骨の卓越した角が存在する。涙骨の角はタルボサウルスおよびティラノサウルスには存在せず、代わりに両眼球の後方に後眼窩骨の卓越した三日月形の隆起が存在する。

頭骨の突起は種の識別や求愛のためのディスプレイに用いられた可能性がある。グアンロンの場合、デリケートで巨大な鶏冠は活発な捕食者と推測されているグアンロンの狩りに不利であるため、ハンディキャップ理論の例である可能性がある。脆い鶏冠にもかかわらず全ての個体が健康で狩りを得意とする場合、より小さい鶏冠を持つ他の個体よりも大きな鶏冠を持つ個体の方が優れた形質を示していたと推測されている。雄のクジャクの尾羽やギガンテウスオオツノジカの枝角と同様にグアンロンは性選択を経て進化し、求愛行動におけるアドバンテージが狩りの能力の低下を上回ったことが示唆されている。

5.4. 生殖
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新生児の大きさのティラノサウルス上科の化石が学術論文にまとめられている。

6. 出典
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