オパビニア科

オパビニア科は、基盤的な節足動物と考えられる古生物の分類群。構成種はオパビニア類と総称されるが、オパビニアのみならず、ユタウロラも含まれる。数多くの鰭と鰓、鋸歯状の尾毛、および1本の吻に癒合した前部付属肢をもつ。約5億年前のカンブリア紀中期に遡る北アメリカ大陸の堆積累層のみから化石が発見される。

1. 形態
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ファイル:A comparison of Opabinia and Utaurora.jpg|オパビニアとユタウロラの化石標本 ファイル:20220213 Opabiniidae Opabiniids.png|オパビニアとユタウロラの全身復元図 体長は吻を除いて約3cmから7cm。基本体制は近縁とされるミエリテリン、ラディオドンタ類、パンブデルリオンとケリグマケラに似ているが、1本の吻に癒合した前部付属肢と鋸歯状の尾毛でこれらの群から明確に区別できる。

頭部は胴部に対して小さく、先頭には突出した管状の吻を1本もつ。それ以外の頭部構造はオパビニアのみ明確に発見され、次の通りに特徴を挙げられる。前述の吻は高度に左右癒合した1対の前部付属肢であり、その名残として先端はハサミ状に左右が分かれている。頭部の背面には大小5つの複眼、腹面には後ろ向きに開いた口をもつ。

ファイル:20210807 Opabiniidae opabiniid trunk cross section.png|オパビニアとユタウロラの胴部の横断面図

胴部は体長の70%を超えるほど長く、およそ15節の体節が含まれる。一般的な節足動物のような外骨格と関節構造はないが、各胴節の境目は背面で溝として顕著に表れる。丸みを帯びた長方形もしくは三角形の鰭は、各胴節の両縁から張り出している。背面にある櫛状の鰓は数多くの細長い葉状の附属体から構成され、これは種類により鰭のみもしくは鰭の基部周辺と胴節を覆う。各胴節の両腹側に柔らかい疣状の脚をもつとする見解もあるが、それを示唆する化石証拠はどの種類においても不確実である。

尾部はよく発達した尾扇で、斜め上に突出した複数対の尾鰭が両縁に並んでいる。末端には1対の短い尾毛があり、その縁が鋸歯状になっている。

明確な内部構造はオパビニアのみによって知られる。消化管は初期の節足動物として典型的で、先頭は後ろ向きの口にあわせてUターンして折り返した咽頭、中腸は胴節に応じて並んだ十数対の丸い消化腺をもつ。

2. 分布と生息時代
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確実な記録に限れば、オパビニア類は北アメリカ大陸のみに分布し、約5億年前の古生代カンブリア紀中期に当たる堆積累層のみから化石標本を発見され、次の通りに列挙される。

カンブリア紀ウリューアン期
バージェス頁岩：//Opabinia regalis// カンブリア紀ドラミアン期
Wheeler Shale：//Utaurora comosa//それ以外では、オーストラリアカンガルー島の Emu Bay Shaleとロシアからもオパビニア科として報告されたカンブリア紀の化石標本はあるが、どれも懐疑的で、別生物の見間違いだった可能性がある。イギリスの enのミエリテリンは本群に含める可能性があるが、不確実である。

3. 分類
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ファイル:20210730 Gilled lobopodians Pambdelurion Kerygmachela.png|パンブデルリオンとケリグマケラ ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|様々なラディオドンタ類脱皮動物の中で、オパビニア類は汎節足動物に含め、ラディオドンタ類、パンブデルリオン、ケリグマケラ、シベリオン類などと共に、節足動物の絶滅した基部系統の一員として広く認められ、その中でオパビニア類とラディオドンタ類は、残りすべての節足動物に至る系統群に最も近い群とされる。この系統関係は、オパビニア類とラディオドンタ類における節足動物的と節足動物らしからぬ性質に強く支持される。すなわちオパビニア類とラディオドンタ類は、節足動物の初期系統が複眼と外葉を進化した直後、全身の外骨格と複数体節の頭部を進化する以前の共通祖先から分岐した群とされる。

上述の系統関係は、系統解析によりオパビニア類・ラディオドンタ類・真節足動物の分岐順番が未整理、オパビニア類がラディオドンタ類と真節足動物より早期に分岐、ラディオドンタ類がオパビニア類と真節足動物より早期に分岐、もしくは真節足動物がオパビニア類とラディオドンタ類より早期に分岐したとされる。もしオパビニア類はラディオドンタ類と真節足動物より早期に分岐したら、オパビニア類における関節肢の欠如は祖先形質で、真節足動物に類する後ろ向きの口は収斂進化の結果、もしくはラディオドンタ類の口が二次的に後ろから下向きに変化したとされる。一方、もしラディオドンタ類がオパビニア類と真節足動物より早期に分岐したら、オパビニア類の後ろ向きの口とラディオドンタ類の関節肢のいずれかが真節足動物と収斂進化した結果、もしくオパビニア類が関節肢を二次的に失ったとされる。

オパビニア類は、ミエリテリン、ラディオドンタ類、パンブデルリオン、ケリグマケラと共に恐蟹類という綱階級の上位分類群としてまとめられる。なお、上述の系統関係を踏まえると、この群は真節足動物に対して側系統群である。

オパビニア類とこれらの古生物を環神経動物とする少数派の異説もあったが、これは系統解析から支持を得られず、2010年代では徐々に衰退するようになった。その根拠となった放射状の口器は、環神経動物以外の脱皮動物にも一般に見られる特徴であり、単なる脱皮動物の祖先形質に過ぎない可能性が高い。

3.1. 経緯
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オパビニア科 は、その模式属であるオパビニアを無甲類の甲殻類と誤解釈した原記載に創設されたため、当時では無甲類の科の1つとされ、同じく無甲類と誤解釈されたレアンコイリアとヨホイアをも含んでいた。しかし90年代以降、オパビニアの甲殻類らしからぬ本質が判明したことにより、本科は甲殻類から除外され、Collins 1996 でラディオドンタ類と共に恐蟹類としてまとめられるようになった。また、レアンコイリアとヨホイアも別系統だと分かり、本科から除外されるようになった。

20世紀から2020年代まで、確実にオパビニア科に含める属は模式属であるオパビニアのみであった。Briggs et al. 2008 に記載され、ラディオドンタ類の不明種と解釈された化石標本 KUMIP 314087 は、Pates et al. 2022a の再検討でオパビニアとの共通点と相違点により、ラディオドンタ類から除外され、本科の新属ユタウロラとして再分類されるようになった。

3.2. 下位分類
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2022年現在、確実にオパビニア類に含める属はオパビニアとユタウロラのみで、それぞれ1種のみ認められる。

オパビニア科の下位分類と識別形質は次の通り。

オパビニア科  Walcott, 1912 - 前部付属肢は1本の吻に癒合。柔らかい胴節の境目は明瞭な溝。鰓は少なくとも鰭の付け根周辺を覆う。尾部は尾鰭複数対と鋸歯状の短い尾毛を1対兼ね備える。
オパビニア属 Walcott, 1912 - 鰓は鰭のみを覆う。尾鰭3対。
オパビニア・レガリス Opabinia regalis}} Walcott, 1912
ユタウロラ属 Pates et al., 2022a - 鰓は鰭の基部周辺と胴部を覆う。尾鰭少なくとも7対。
ユタウロラ・コモサ Utaurora comosa}} Pates et al., 2022a同様に恐蟹類であるミエリテリンは鰓をもつ鰭と吻に癒合した前部付属肢を有し、オパビニア類との類縁関係を示唆されるが、オパビニア類らしからぬ性質も兼ね備えており、オパビニア類に含めるかどうかは不確実である。Glaessner 1979 に多毛類の環形動物として記載された は、Briggs & Nedin 1997 にオパビニアに似た形質をもつと再解釈され、オパビニア類に含める可能性が示されたが、確実でなく、原記載通りに多毛類の環形動物であったことを支持する見解もある。

4. 多様性
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オパビニア類はラディオドンタ類と並んで基盤的な節足動物として代表的で、かつてカンブリア紀における分類不可能な「奇妙奇天烈動物」として語られてきた有名な古生物を含んだ分類群である。しかしラディオドンタ類に比べると、オパビニア類の発見例は少なく、20世紀から2020年代初期までオパビニアのみ知られていた。2022時点でも2属2種のみで二十数属三十数種のラディオドンタ類より遥かに少なく、化石標本の総数ですらラディオドンタ類の既に希少な全身化石標本数より少ない。オパビニア類が知られる堆積累層バージェス頁岩と Wheeler Shale は、どれもラーゲルシュテッテンで多様なラディオドンタ類が見つかるため、これはラディオドンタ類に比べてオパビニア類が化石化しにくいというより、むしろ元の多様性の違いを反映した可能性が高い。

5. 脚注
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5.1. 注釈
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5.2. 出典
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6. 関連項目
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オパビニア、ユタウロラ - 本科に含める属。
ミエリテリン、ラディオドンタ類、パンブデルリオン、ケリグマケラ - 本科と共に基盤的な節足動物とされ、恐蟹類に含まれる古生物。