ペロロサウルス

ペロロサウルスは巨大な草食の恐竜である。最初に発見された竜脚類の一つである。白亜紀前期、1億3800万年前-1億1200万年前に生息していた。ペロロサウルスとされる化石はイングランドとポルトガルで発見されている。体長は約16 mであった。

ペロロサウルスが正当な属であるか、もしそうだとしてこれに含めてあるうちのどれが正当な種であるかは問題が多い。ペロロサウルスの最初の種である //P. conybeari//は別個に見つかった上腕骨と椎骨に基づいており、このうち後者はこの種のタイプ標本とされ、上腕骨はこの属のホロタイプともされている。2つの標本は同じ動物のものではないかもしれない。さらにいえば//P. conybeari//はケティオサウルスの種//C.brevis//のシノニムかもしれない。後に多くの種がペロロサウルスとされたが、今日ではほとんどは別の恐竜とみなされている。 そのような後に追加された種のうちで、唯一未だ別属とはされていないものである//P. becklesi//は仙椎、骨盤、および四肢の小片と六角形の鱗で覆われた皮膚の印象で知られる。

1. 歴史
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ペロロサウルスは最初に発見された竜脚類ではないが、最初に恐竜であると同定された竜脚類である。リチャード・オーウェンはケティオサウルスを1841年に発見しているが、誤ってワニに似た巨大な海棲爬虫類であると同定してしまったためである。マンテルはペロロサウルスは恐竜で陸生であると同定した。

ペロロサウルスとケティオサウルスの分類の歴史は、 Taylor and Naishなどの総説で記されているように、非常に混乱している。1842年オーウェンは白亜紀前期からのいくつかの標本に基づいて、数種のケティオサウルスの種を命名した。その一つである//C. brevis//は、1825年にクックフィールド近くのJohn KingdonのHastings Beds Groupで見つかった4つの尾椎骨であるBMNH R2544–2547、3つの血道弓であるBMNH R2548–2550の竜脚類の化石に基づいている。しかしなら他にはワイト島のサンドウベイで見つかったBMNH R10390やHastings近くで見つかったBMNH R2133とR2115のように、実際にはイグアノドン科のメンバーに属する化石も使われていたのである。オーウェンがイグアノドン科の骨をケティオサウルスと誤って識別してしまったことに注視して、1849年にアレクサンダー・メルヴィルは竜脚類のものを//Cetiosaurus conybeari//に改名した。

ギデオン・マンテルは1859年に//C. conybeari//はケティオサウルスとは別属にするだけの差があり、新たな属が必要だと考え、新たな名前//Pelorosaurus Conybearei//を与えた。マンテルはもともと1849年11月に、"Colossosaurus"の名を使用した。しかしkolossosがギリシャ語で"巨人"ではなく"像"の意味だと気づき考えを変えた。ペロロサウルスの属名はギリシャ語で"怪物"を意味するpelorから来ている。さらに彼はウィリアム・ダニエル・コニベアに敬意を表して、種名を//Conybearei//と名づけたが、今日の規則の下では大文字なしで書かれるため、オリジナルの//conybearei//に優先権がある。マンテルは//C. brevis//の竜脚類資料を//Pelorosaurus conybeari//のタイプ標本に使用したのみでなくmiller Peter Fullerによって同じ場所で発見された巨大な上腕骨、BMNH 28626もタイプ標本に使用した。この標本は椎骨からたった数mしか離れていないところから発見されたもので、彼はこれらを同じ個体のものと推定した。マンテルは8ポンドで化石を手に入れた。上腕骨は明らかに垂直に体の重量を支えるように成形され、髄腔をもつことが推定され、これらはペロロサウルスが陸生動物であることを示すものだった。これが個別の属としての名づけられたことの主な動機である。しかしながら、その後まもなくマンテルのケティオサウルスの仙椎の研究の結果、これも陸生のものであることがわかった。

オーウェンはメルヴィルとマンテルによる彼の//Cetiosaurus brevis//を"阻止する"試みに強く心引かれた。1853年の発表で、オーウェンは公然と自分の元の間違いを認めることを避けながら、彼の視点においてだが、事実をまっすぐに整えようとした。最初にオーウェンは、メルヴィルの改名の主な動機は通称//brevis//、つまり"短い"が間違いと推定されること、なぜなら動物の全長はこのような限られた化石から推定することができないからだと示唆した。オーウェンは、分類学に精通されている者であれば誰もが、全体としての動物ではなく、脊椎そのものが"短い"ことに基づいていることを理解しているであろうと指摘した。さらにこれに続くページで、明らかにこの問題と分けて、オーウェンは自身の1842年の発表での記載が不十分であったことで、結果として単に裸名をもたらしたとして、現在では竜脚類のものとされる資料で//Cetiosaurus brevis//という有効な名前を作った。 このことはマンテルによって名づけられた新属についての問題を残した。オーウェンは単純に上腕骨のみを//Pelorosaurus conybeari//を表すホロタイプとすることでこれを解決した。 著しいことに、1859年オーウェンはイグアノドン科の椎骨である標本BMNH R1010 とR28635を//C. brevis//とする過ちを再び犯した。 1853年、オーウェンは結局、他のいくつものイグアノドン科の椎骨とともにそれらをペロロサウルスに割り当てることを提案する、マンテルがかつて彼の収集物においてそのようにラベルしたからである。オーウェンはペロロサウルスという名前が//C. brevis//の資料につながっていることに気づかなかった結果の単なる誤りであることを示唆した。

オーウェンの解釈は、一般的によく二十世紀にまで受け入れられた。しかしながら、1970年ジョン・オストロムとRodney Steelの両名は1842年//C.brevis//はまだ裸名であったというオーウェンの主張は、タイプ標本を変更するための分かりきった試みとして現在の基準では認められず、 拒絶されるべきであることを理解していた。しかし同じ基準でメルヴィルの改名も間違いであり、//Cetiosaurus brevis//という名前は"有効"でメルヴィルは単に一連のシンタイプの中からイグアノドン科由来のものを除き、竜脚類の骨からレクトタイプを選定すればよいだけのことであった。一連の標本のイグアノドン科のものでない竜脚類の骨は//C. brevis//の名を保持していただろう。したがって、//Cetiosaurus conybeari//は//C.brevis//の客観異名であり、すなわち、//C.brevis//は古い名前だというだけでなく、//C. conybeari//はまったく同じ化石に基づいた新しい名前でもあり、無効な名前である。 //C. conybeari//はこのように不要名であり、誤って改名されたものである。結果として//Pelorosaurus conybeari// もまた//C.brevis//の客観異名である。

21世紀初頭、//C. brevis//をケティオサウルス属のタイプ種とみなす研究者もいたことで問題はさらに混迷した。この場合において、ケティオサウルスが長年考えられてきたようにジュラ紀中期のものでないことになり、規則的に白亜紀前期のはるかに異なった竜脚類のシノニムになる。 しかしながらさらなるケティオサウルスの分類研究の結果、ケティオサウルスのタイプ種は//C. brevis//でなく//C. medius//であることが示された。

ペロロサウルスの分類上の地位は結果として多くの問題を抱えている。規則的には//Cetiosaurus brevis//はそのタイプ種である。結果としてフォン・ヒューネによって1927年に既に選ばれている新しい組み合わせ//Pelorosaurus brevis//が解決策かもしれない。対案としてPaul UpchurchとJohn Martinによって2003年に示された上腕骨を//Pelorosaurus conybeari//のネオタイプとすることが受け入れられるかもしれない。 このように多くのソースがBMNH 28626がペロロサウルス属の属のホロタイプであることを示唆する。ペロロサウルスの地位は疑問名の属であるとする研究者たちによってさらに侵食されている。

2. タイプ種以外の種
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1850年以降より多くの標本がペロロサウルス、ケティオサウルスとされており、これらは広く研究、科学文献に報告されてきた。 緩やかであるがヨーロッパの白亜紀からの不完全な竜脚類はペロロサウルスに、ジュラ紀のイングランドの断片的な竜脚類の資料はケティオサウルスに包含する傾向が発展した。ペロロサウルスはこのように典型的なこの時代のヨーロッパの竜脚類のゴミ箱分類群enになってしまった。しかしながら、近年、混乱を是正する研究が多く行われている。

2.1. ペロロサウルスの新種
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この時期にペロロサウルスとされた種のひとつは全く新しいものであった。1952年マンテルはHastings近くで発見された上腕骨、尺骨と橈骨に基づいて//Pelorosaurus becklesii//を命名している。種小名は化石収集家のSamuel Husband Becklesに献名されている。この標本は大きな6角形の鱗のある皮膚の印象を含んでいる。現在では、これらの3つの標本はBMNH 28626とも//Cetiosaurus brevis//ともつながりが無いと考えられている。"Pelorosaurus" //becklesi//は現在では単一の"i"でつづられるが、異なるティタノサウルス形類である可能性が高く、未だ名付けられていない新たな属に含まれるべきものであろう。混乱することにこの種は1889年オスニエル・チャールズ・マーシュは同年リチャード・ライデッカーが//Cetiosaurus brevis//と同種であると考えて設けた組み合わせ//Morosaurus brevis//にちなんでモロサウルスの種//Morosaurus becklesii//としてしまった、しかし//Pelorosaurus conybeari//とは異なり、今日の解釈ではありえない。

未定義の種//Pelorosaurus sp.//に対し5つの標本が 割り当てられておりとされており、この標本含まれるのはフランスからの歯、骨の破片、肩帯およびイングランドからの2つの標本 、そしてもっとも注目すべきは1894年にBuckinghamshireで発見された4つの胃石BMNH R2004/BMNH R2565である。

2.2. ペロロサウルスだとされた既存の種
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他の属のものとして命名された種で、後に見直しを受けてペロロサウルスに含められたものがいくつかある。これは発見された順に//Pelorosaurus hulkei//, //Pelorosaurus armatus//, //Pelorosaurus leedsi//, //Pelorosaurus humerocristatus//, //Pelorosaurus praecursor//および//Pelorosaurus mackesoni//である。これらの同定はどれも今日では正しいとみなされていない。

2.3. 種の一覧
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//Cetiosaurus brevis// Owen 1842  = //Cetiosaurus conybeari// Melville 1849, = //Pelorosaurus conybearei//  Mantell 1850, = //P. brevis//  von Huene 1927, = //Ornithopsis conybearei//  von Huene 1929
//P. becklesii// Mantell 1852
//P. manseli// Hulke 1874  =  //:en:Ischyrosaurus manseli//, //Ornithopsis manseli// and //Morinosaurus typus//
//P. humerocristatus//  Sauvage 1887 = //Duriatitan humerocristatus//.
//P. armatus//  Lydekker 1889 = //Oplosaurus armatus//
//P. hulkei//  Lydekker 1889 = //Ornithopsis hulkei//
//P. leedsii//  Lydekker 1890  = //Ornithopsis leedsii//
//P. praecursor//  Sauvage 1895 = //:en:Neosodon praecursor//
//P. mackesoni//  Steel 1970  = //:en:Dinodocus mackesoni//
//P. megalonyx//  Olshevsky 1991  = //Gigantosaurus megalonyx//

3. 系統
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マンテルは初めに恐竜とペロロサウルスの関係を示唆した。1852年 Friedrich August Quenstedtは公式に恐竜に分類した。 予想通り、オーウェンは初めこの分類を拒絶し、1859年までワニ目のメンバーだと考えていた。

1882年アンリ・エミール・ソヴァージュは初めて竜脚類に分類した。このグループは未だ不十分にしか知られておらず、より正確な分類を確定するにのは難しく、1927年にフォン・ヒューネによりブラキオサウルスとの関係が理解されるまでにアトランとサウルス科、カルディオドン科、ケティオサウルス科およびモロサウルス科への所属が示唆され、現在ではブラキオサウルス科に配置されている。 この属はそれ以降は広くブラキオサウルス科のメンバーであるとみなされた。上腕骨は長さ137 cmで、非常に細長く、かつ力強く典型的なブラキオサウルス科の特徴、つまり相対的に長い前肢を持つことを示す。脊椎または上腕骨の質については不確実性があり、より分析すべきであり、両者とも同じタクソンに属している必要性はないが、その場合いかなる結論も確実性を持てない。しかしながら、近年これらの資料はもっと一般的にティタノサウルス形類に配置される。

4. 参照
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Cadbury, D. . //The Dinosaur Hunters//, Fourth Estate, Great Britain.
R. Lydekker. 1889. Note on some points in the nomenclature of fossil reptiles and amphibians, with preliminary notices of two new species. Geological Magazine, decade 3 6:325-326
F. v. Huene. 1927. Sichtung der Grundlagen der jetzigen Kenntnis der Sauropoden [Sorting through the basis of the current knowledge of sauropods]. Eclogae Geologica Helveticae 20:444-470
R. Steel. 1970. Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1-87
F. v. Huene. 1909. Skizze zu einer Systematik und Stammesgeschichte der Dinosaurier [Sketch of the systematics and origins of the dinosaurs]. Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 1909:12-22
R. Lydekker. 1893. On two dinosaurian teeth from Aylesbury. Quarterly Journal of the Geological Society of London 49:566-568
Upchurch, P., Mannion, P. D. & Barrett, P. M. 2011. Sauropod dinosaurs. In Batten, D. J.  English Wealden Fossils. The Palaeontological Association , pp.   476–525.