ビロードモウズイカ

ビロードモウズイカはヨーロッパおよび北アフリカとアジアに原産するゴマノハグサ科モウズイカ属の植物である。アメリカとオーストラリア、日本にも帰化している。

ビロードモウズイカは、大きな葉のロゼットから伸長した長い花穂に黄色い小花を密集し、高さ2メートル以上にもなる毛深い二年生植物である。

この植物は、多様な環境で成長できるが、どちらかと言えば日当りのよい撹乱された土壌を好む。そのような場所では、大地が光を受ければすぐに、その場所の土壌シードバンクに存在していた寿命の長い種子から成長することができる。 ビロードモウズイカは、豊富に生産される種子によって広がる普通な雑草であるが、種子の発芽には開けた土地を必要とするため、攻撃的な外来種となることはほとんどない。 この植物は、非常に競合的な種というわけではなく、他の植物の陰に耐性がなく、耕起後に生き延びることもできないので、大部分の農作物に対しては大した害にならない。 ビロードモウズイカはまた、多種の昆虫に対する宿主でもあり、それらの昆虫のいくつかは他の植物の害虫となり得る。個々のビロードモウズイカを手で引き抜くことは簡単だが、個体群を恒久的に排除することは困難である。

ビロードモウズイカは伝統医療において収斂作用や皮膚湿潤作用を持つ薬草として広範に利用される。とりわけ、咳や呼吸器の病気や症状に対して利用されるが、また肌の多様な疾患に対する外用薬としても利用される。また、染料や松明を作るためにも使われた。

1. 特徴
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ビロードモウズイカは、通常、二年生の双子葉植物であり、生活史における最初の年は葉のロゼットを生成する。 葉は大きく、長さ50cmに達する。二年目の植物は通常、高さ1〜2m程度で分岐しない単独の花茎をつける。中国東部では1.5m程度になることが報告されている。

この棒状の花茎の先端部は、花を密に付ける花穂になっている。花穂は花茎の長さの半分を占めていることもある。この植物のすべての部分は星型の毛状突起で覆われている。。この毛は特に葉で密であり、葉に銀色の外見を与えている。この植物の染色体数は2n= 36である。

開花中のビロードモウズイカでは、葉がこの花茎を旋回状に取り巻いている。葉は厚く、葉柄部は茎に沿って翼状に下に流れる。茎の上方と下方の葉の間には、長楕円形から倒披針型まで多様な形態がある。葉の長さは50cm、幅は14cmに達する。茎が伸びるにつれて上方の葉ほど小型になり、花茎への強い沿下も減少する。

花茎は単体で、太さ2-2.5   cm。時として花序のちょうど下から分岐する。 通常、茎と果実は、固く乾燥して濃い茶色に乾いた茎茎に卵型の乾いた莢膜が密につまった構造を保ちながら、開花および種子散布後までも、冬の間ずっと、時には翌春まで、あるいは翌夏までさえそのままの姿で残っている。この植物の主根は浅い。

花は、5浅裂した萼筒と5裂した花冠、および花弁に合着した5本の雄蘂を持つ合弁花であり、花弁は明るい黄色で直径1.5–3   cm。花は長さ2mm程度の非常に短い花柄を持ち、ほとんど無柄。5本の雄蘂には二つの型がある。上方3本の雄蘂はより短く、花糸は黄色または白っぽい毛に覆われ、より小さい葯を持つ。下方の二つの雄蘂は無毛の花糸とより大きい葯を持つ。

果実は、二つの裂片に裂開する約6mmの小さな楕円形の蒴果であり、各室には多数の茶色い微小な 縦筋のある種子を含んでいる。 白い花の変種が発生することが知られている。花は初夏から晩夏にかけて約3か月咲きつづける。花期の長さは花茎の長さに関連し、背の高い花茎は9月下旬から10月上旬まで咲きつづける。 花は花穂の下から咲き始め、不規則に上の方に進行していく。各花は花茎を取り巻く数個の花だけが同時に、一日の一部だけ開花する。

2. 分類学
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植物学の命名法に則って、ビロードモウズイカは、カール・フォン・リンネにより、1753年に刊行された彼の著書Species Plantarumに初めて命名・記載された。

この種小名"thapsus"は、テオプラストスにより、タプソスとして、初めて使われた。この名は、現在のシチリア島のシラクサ付近にあった古代ギリシア植民地タプソスの名前であり、テオプラテスは、この地方から産出する種不明な薬草に対して、この名を使っていた。

もっと後の19世紀になって初めて発生した習慣である基準標本は、当時は規定されていなかった。選定基準標本が指定されたときは、唯一のビロードモウズイカの標本として、リンネ植物標本集の標本242.1が割り当てられた この選定基準標本の指定は、通常、Arthur Huber-Morath  //Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft// 87:43.に由来する。Huber-Morathは、標本242.1を明確には参照していないため、ある者はこれに同意せず、Huber-Morathの代わりに Dassanayake & Fosberg  //A Revised Handbook to the Flora of Ceylon// 3:389.を採用する。 ヨーロッパに分布するビロードモウズイカは表現型にかなりの多様性を呈し、それゆえ何年にも渡ってこの植物に多くのシノニムが付けられることになった。アメリカに導入された個体群の多様性は、それよりずっと少ない。

モウズイカ属の分類学は、Arthur Huber-Morath の仕事を別として、1930年代におけるSvante Samuel Murbeckによる一連のモノグラフ 以来、大きな改編はない。 Arthur Huber-Morath はイランからトルコにかけての植生におけるこの属をまとめる上で、多くの中間型を記載するために非公式の分類群を使った。しかし、Huber-Morathの分類群は分類学的なものではなかったので、Murbeckのモノグラフは一般的に利用できる最新のものである。なぜならば、現在のところ、分子や遺伝子のデータをこの属に対して幅広く適用すべく探索した研究がないためである。 Murbeckの分類において、ビロードモウズイカはクロモウズイカ , 、Verbascum sinuatumなどの種と並んで、節の亜節に配置されている。

2.1. 亜種と交雑種
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通常は三種の亜種が認められる。

//V. thapsus// subsp. //thapsus//; 本種の基準種であり、広く分布する。
//V. thapsus// subsp. //crassifolium//  Murb.; 地中海地域と南西オーストリアの標高2000mまで分布。  Bonnier & Layens)
//V. thapsus// subsp. //giganteum//  Nyman; スペインの固有種。基準種以外のすべての亜種においては、短い雄蘂もまた毛深い。 subsp. //crassifolium//においては、毛の密度は低く、しばしば雄蘂の上方から無毛である。そして下方の葉はほとんど沿下せずより長い葉柄を持つ。subsp. //crassifolium//は、基準種よりわずかに大きい直径15mm-30mmの花を付ける点でも異なる。基準種の花は直径12-20mmである。 subsp. //giganteum//においては、毛は密生する白い綿毛であり、下方の葉は強く沿下する。 subsp. //giganteum// と subsp. //crassifolium//の両亜種は、もともとは別の種と考えられてきた。その形態的な多様性により、ビロードモウズイカは非常に多くの亜種が記載されてきた。 最近の改定では、著者は//V. giganteum//を残し、//V. crassifolium//をシノニムとするようになっている。

この植物もまた、いくつかの交雑種の原種になる。 これらのもっとも普通な種は//V. × semialbum// Chaub. である。ユーラシアにおいてはすべてが分布しており、//V. × kerneri// Fritsch, //V. × pterocaulon// Franch., //V. × thapsi// L. , //V. × humnickii// Franchet,は北アメリカでも報告されている。

2.2. 一般名称
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ビロードモウズイカは多彩な呼び名で知られている。ヨーロッパの参考文献では"Great mullein"、北アメリカでは"Common mullein"が使われる。 一方、テキサス、コロラド、ニューメキシコ、アリゾナを含むアメリカ中西部において、モウズイカは普通"Cowboy Toilet Paper"と呼ばれる。 19世紀には、この植物に対する英語の名称だけで40種以上もあり、その中にはいくつか風変わりなものも含まれていた。 例えば,"Hig candlewick", "Bullicks lungwort", "Adams-rod", "Hare's-beard"、"Ice-leaf"、などである。

この植物の毛深さに注目した方言は数限りなくある。例えば、"Woolly", "Velvet"、"Blanket"、などの接頭語と"Mullein"を組み合わせた名前、あるいは、"Beggar's"、"Moses'"、"Poor Man's"、"Our Lady's"、"Old Man's"、などの人物名称と"Blanket"や"Feltwort"やその他のものの名称を組み合わせた名前 等である。

この植物の大きさや形を元にした名前として、"Shepherd's Club "), "Aaron's Rod" そして、他にも「何何の杖」は枚挙に暇がないくらい過剰にある。 "Velvet"あるいは "Mullein Dock" も記録されている。ただし"dock"とは一般的に広い葉を持つ植物に対して用いられるイギリスの呼び方である。

日本では「アイヌタバコ」「ニワタバコ」などの異名がある。

3. 分布と生息地
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ビロードモウズイカは、西はアゾレス諸島やカナリア諸島から東は中国西部まで、北はブリテン諸島、スカンジナビア、シベリアから南はヒマラヤまで、ヨーロッパ、北アフリカ、アジアを含む広範な自然分布域を持つ。北ヨーロッパでは低地から標高1,850mまで 、中国では1,400–3,200mまで分布する。

それはまた、世界の温帯地域の隅々まで導入され、オーストラリア、ニュージーランド、熱帯アジア、レユニオン、北アメリカ、ハワイ、チリ、イスパニョーラ島、アルゼンチン、日本 などに雑草として帰化した。

アメリカでは18世紀 のごく初期に輸入され、薬用や毒流し漁のために栽培された。1818年には、アメリカの植物学者エイモス・イートンがそれを自生種と考えていたほどアメリカ中に広がり始めていた イートンは次の様なことまで書いた。「植物学者が、モウズイカは外来種である、と私に言うようないいかげんな推測でそうやって思い上がったとき、彼らは我々のもっとも若い生徒に、教師を嘲笑する機会を与えるのだ。」。 1839年にはすでにミシガンで、1876年にはカリフォルニアで記録されている。現在ではすべての州で普通に見られる。

カナダでは、沿海州だけでなく、南ケベック、オンタリオ、そして空白地帯を挟んでブリティッシュコロンビアで、もっとも普通である。

日本においては、明治時代初期に観賞用として導入された。現在では全国各地に溢出し、市街地から山間部の道端まで広く見られる。日本におけるビロードモウズイカの分布域は30以上の都道府県に及び、日本において「成功した帰化植物」の一つと考えられる。

ビロードモウズイカは裸地や荒地、一般には砂地や石灰質土壌の先駆植物としてもっとも頻繁に成育する。この植物は土手、草原、道路脇、伐採地、牧草地などを含む多様な環境で成育できるが、乾燥した砂礫土壌でもっともよく育つ。この広範な環境での成長能力は適応力の幅広さというよりむしろ、強力な表現型の多様性に関連している。

4. 生態
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ビロードモウズイカは二年草で、一般的には花を付ける前に冬の休眠を必要とする 。この休眠は、低温により根におけるでんぷん質の分解が活性化されることにつながっている。そしてジベレリンの作用はこの必要性を回避する。 種子はほとんど裸地で、10℃から40℃の間でしか発芽しない。 もし適当な条件が満たされるならば、それらは真っ暗な中で発芽できる。野生状態においては、実際には光に晒されたとき、または土壌表面に非常に近いときのみ発芽する。この事実は、この植物の生息環境の好みを説明する。一方でビロードモウズイカはいくらかの植物がすでに棲息しているような場所でも成長できるが、裸地の方がロゼットの成長は4倍から7倍以上も早い。

種子は春と夏に発芽する。秋に発芽した個体は、もし冬までに十分大きく成長すれば越冬するが、径15cmに満たないロゼットは冬に枯死する可能性が高い。通常は2年目の終わりに、開花した後に植物全体が枯死する。しかし一部の個体、特に分布域北部のものは、より長い成育期間を必要とし、3年目に開花する。一方、よりよい成育条件の元では、一部の個体は最初の年に開花する。三年生の個体は一年生や二年生のものより生産する種子が少ないことが見出されている。開花までの年数と植物の大きさは外部環境に関連しているが、他の大部分の性質は遺伝によると考えられる。

花は一日花であり、夜明け前に開花し、午後にはしぼむ。花は雌性先熟であり、多くの昆虫が訪花するものの、実際にはハナバチ類だけが有効なポリネーターである。花はまた自花受精も可能であり、日中に昆虫による受粉がなされないと自花受粉する。 ビロードモウズイカの花は6月末から8月が最盛期であり、暖地では9月から10月にも及ぶ。

訪花昆虫としては、コハナバチ科のハナバチ類やハナアブなどが含まれる。雄蘂下方の毛は訪花昆虫の足掛かりを提供するためのものと考えられる。

いくつかの研究によると、種子は10年以上、時として100年以上もの間、発芽能力を保ち続ける。また、この植物は極端に大量の種子を生産する。各植物は数百もの果実をつけ、それぞれは700個以上の種子を含み、総計では18万個 から24万個 に及ぶ。これらの事実により、ビロードモウズイカの種子は長期間に渡って土壌シードバンクとしてその土地に保存され、一見すると何もない裸地から、あるいは以前の植物が死に絶えた山火事の後すみやかに、 突如として芽生えることができる。その個体数パターンは、種子として長い間の休眠に支えられた短命な成体による構成の典型的なものである。 ビロードモウズイカはヒトの手助けなしに新しい土地に広がることはほとんどない。なぜならその種子はそれほど遠くまで散布されないためである。 種子散布のためには、花茎が風や動物の動きにより揺すられることが必要である。種子の75%は親植物の1m以内に散布され、93%は5m以内に落ちる。

ハキリバチ科属のハチは、この植物の毛を巣を作るために利用する。 その種子はオウゴンヒワが利用する ことは報告されているとはいえ、一般的に鳥にとっては小さすぎるため、餌として利用されない。 他の鳥類では、葉を利用する