シャープゲンゴロウモドキ

シャープゲンゴロウモドキ今森は、コウチュウ目オサムシ亜目ゲンゴロウ科ゲンゴロウ亜科ゲンゴロウモドキ属に分類される水生昆虫の一種。日本固有種とされる1937年に中国内陸部で記録されているがその記録は信頼性が低いSfn千葉県。

本種は1960年代name="最終記録"に石川県で採集されて以降記録が途絶えたため絶滅したと考えられていたが、1984年11月中旬に千葉県で再発見された佐藤。しかし21世紀に入ってからも確実に生息が確認されている地域は千葉・石川の両県のみで市川  は「確実に生息しているのは千葉・石川・富山の各県のみと思われる」と述べているがSfn市川、image=none}}・国内希少野生動植物種に指定されている千葉県。

1. 名称
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本種を含むゲンゴロウモドキ属は和名に反し、れっきとしたゲンゴロウ科に属する昆虫ではあるが、ゲンゴロウに命名上先を越されたため、「ゲンゴロウに似ているが、ゲンゴロウではない」という意味で「ゲンゴロウモドキ」という和名を与えられた佐藤。

和名の「シャープ」および学名の「//sharpi//」は、イギリスの昆虫学者デイヴィッド・シャープ  に由来する。

2. 分布・分類
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本種が属するゲンゴロウモドキ属は、ユーラシア大陸 - 北アメリカにかけ、全北区に広く分布する北方系の種のグループである川上。中でもシャープゲンゴロウモドキはアジアでは最も南に分布する種で千葉県、ゲンゴロウモドキの仲間が寒冷期に本州に進出した種の生き残りと考えられる市川。本来は本州の十数都府県に分布していた種だったが、多くの都府県で絶滅した西原ほか。

本種は環境省により //Dytiscus sharpi// 1種として記載されている一方西原ほか、かつては後述する経緯により東日本・西日本それぞれの個体群がアズマゲンゴロウモドキ・コゲンゴロウモドキの2種に分類されていた千葉県。アズマゲンゴロウモドキ・コゲンゴロウモドキの両種は、分布記録からそれぞれ地理的隔離が認められ千葉県、遺伝的にも区別できることが知られるが中島、両亜種間とも生体・形態面に差異は認められず、特にオス個体は外見上で判別することは困難である都築。そのため、2009年時点で両種は同一種とみなされているが、メスの上翅の縦溝の長さに差異があるため、2種をそれぞれ亜種として認める見解も存在し、分類学的な位置づけは確定していない千葉県。

都築裕一  は「本種は2亜種とも日本固有種かつ、ゲンゴロウモドキ属の中でも桁外れに希少であるため『幻の水生昆虫』と呼ばれ、タガメですら比較にならないほどの珍種だ」と述べているほか都築、森文俊  は「2個体群両方の実物を見れば、分類学的な知見以上の違いを感じることは間違いない」と述べている森。

2.1. アズマゲンゴロウモドキ
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本種の初記録は//Wehncke}}// が//Thorey}}// から受け取った日本産のタイプ標本に基づき1875年に新種記載したもので、シャープは1884年に//Lewis// が東京都上野で採集した個体の標本を基に、本種を再記載した千葉県。この関東地方に生息する個体群はアズマゲンゴロウモドキとして、後述の西日本産個体群とは別種として区別、もしくは亜種として分類する見解が存在し千葉県、2個体群を同一種として扱う場合でも本個体群を「関東産」森「関東型」などと呼称して区別する場合がある千葉県。

本個体群のメス成虫前翅には縦溝がほとんどないか、あっても薄いアズマゲンゴロウモドキの上翅縦溝は、あってもオスの上翅の点刻列とほとんど変わらずSfn点でコゲンゴロウモドキと区別される森。第二次世界大戦前は東京都・神奈川県作家・養老孟司は「小学生のころは自分が住んでいた鎌倉市でたくさん見たことがある」と述べている。}}・千葉県に生息しており、東京近郊でも記録されていたが、その時点でも生息地は限定され、希少種とみなされていた森。1937年には千葉県山武郡成東町で記録されたが、それを最後に記録が途絶えたため千葉県、戦後は絶滅したと考えられていた佐藤。その後、1984年11月中旬に佐藤千葉県富津市で再発見されたが、2019年現在もなお危機的な状況にある。

2.2. コゲンゴロウモドキ
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東日本産の個体群が記録されてから遅れて、1889年には//Regimbart// が滋賀県長浜産の個体の標本に基づき、 //D. validus// を新種として記載した千葉県。それら西日本産の個体群は、コゲンゴロウモドキとして前述の東日本産個体群とは別種、もしくは亜種として分類される場合がある千葉県。また同一種として扱う場合でも、本個体群を「北陸産」森「関西型」などと呼称して区別する場合がある千葉県。

本個体群はアズマゲンゴロウモドキと異なり、メスの上翅には、上翅中央にまで達する深く長い縦溝がある森。戦前は中部地方 - 西日本にかけて生息していたが千葉県、戦後は石川県珠洲郡松波町を除き記録がなく、絶滅したと考えられていた森。千葉県における再発見をきっかけに再調査したところ、石川県でも生息が確認されたが、本種もアズマゲンゴロウモドキと同様、かなり危機的な状況にある市川。

3. 特徴
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3.1. 成虫
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成虫は体長28 - 33   mm森、もしくは28 - 32   mm千葉県。体重は約1.7   gで千葉県、オスの方がメスより体長・体幅が若干大きいほか都築、雌雄で体型が若干異なる森。ゲンゴロウ科の代表種であるゲンゴロウよりやや小型である。背面はわずかに緑色を帯びた黒褐色だが頭楯・上唇・触角・口枝・前胸背板・上翅の両側側縁部は黄色 - 淡い黄褐色である森。

ゲンゴロウモドキ属共通の特徴として都築前頭中央後方には暗赤色の三角形の紋があるほか、前頭両側の黄色部の内側には点刻を有する浅い凹みがあり、上唇前縁は弓状に湾入する森。前胸背板の前縁付近には不規則で粗い点刻列を持ち、オスでは光沢があるが、メスでは細かい点刻列があり光沢を欠く森。オスの上翅には強い光沢と各2条の点刻列があり、後方にも粗い点刻が散在するが、メスの上翅にはオスより強い点刻が散在し前半に各10個の縦溝を持つ森。この縦溝は西日本産個体群の場合は明瞭な一方、東日本産個体群では薄いかほとんどないため森、前者はメスの上翅に深く長い縦溝がある点で容易に雌雄を区別できるが、後者は他のゲンゴロウ類と同様に前脚の吸盤の有無で区別する都築。

腹面は光沢の強い暗赤褐色・前胸両側は黄褐色で、前胸腹板突起・後胸腹板内方・後基節内方はより暗い色となる森。腹部第4・5節には両側に赤褐色の長い紋があるがあまり目立たない森。

脚は黄褐色ないし赤褐色で、中・後脚の脛節・跗節には雌雄ともに長い遊泳毛を持つほか、オスの前・中脚は跗節の基方3節が広がり吸盤となっている森。ゲンゴロウモドキ属共通の特徴としてオスの吸盤は前脚だけでなく中脚にもあるが、中脚の吸盤は前脚ほど顕著に発達していないため、雌雄判別の指標とすることは難しい都築。

3.2. 幼虫
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孵化直後の1齢幼虫は体長約16   mmで白い体色だが、孵化から約半日で茶褐色になる都築。3齢幼虫は体長43.4 - 55.4   mmで、背面は灰褐色もしくは黄褐色から暗褐色だが、ゲンゴロウモドキに比べてより淡色である上手。側面・腹面は白色もしくは灰白色だが頭部・前胸、腹部第7・8節の硬化した部分は黄褐色 - 暗褐色を帯びる上手。脚は黄褐色・頭部は亜方形で大腮の湾曲はゲンゴロウモドキ・エゾゲンゴロウモドキより弱い上手。

単眼は小さく7節の触角を持ち、子顎の外葉は細長く上端に小突起・7節の小顎髭を持つ上手。下唇側面には4節の下唇髭を含め多くの短毛を持つ一方で唇舌を欠き、前胸腹板は腎臓形で幅は長さの2.32倍になり、前方の縁は明瞭に切れ込む上手。跗節前方腹面縁に3 - 7本の二次毛を持つほか上手、ゲンゴロウなどゲンゴロウ属の幼虫とは異なり本種の幼虫には尾端に2本の突起があるが市川、尾突起は腹部第8節の半分程度と短い上手。

各脚の腿節・脛節・跗節、腹部第7・8節、尾突起に遊泳毛を持つ上手。

4. 生態
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4.1. 生息地
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同属のゲンゴロウモドキ・エゾゲンゴロウモドキが池沼などある程度水深のある水域に生息する一方都築、本種は水深が浅い一時的な止水域を好む一時的な止水域は捕食者となる魚類の生息が困難であるためSfn千葉県。特に生息に適した環境は樹林に囲まれ、水生植物本種の生息地には産卵植物となるセリなどだけでなく抽水植物や浮葉植物・沈水植物も多いSfn・餌となる小動物が豊富で適度な日当たり・柔らかい土の岸辺・水温の安定した湧水・深い泥質層を有し、侵略的外来生物が侵入していない水域で、冬季湛水された水田や休耕田・放棄水田、湧水により安定した小規模なため池などがそれに該当する千葉県。かつては河川の氾濫原・後背湿地や中山間地の自然の池沼などに生息していたが、それらの環境が様々な開発により消失したため里山環境へ生息環境を移すようになった西原。

水質面では「やや酸性で透明度が高く、農薬など化学物質で汚染されていない清澄な水」が好条件である都築  は「農薬・化学薬品などの化学的水質汚染には極めて弱い一方で有機的な水質汚染にはかなり強い」と述べているSfn千葉県。また本種を含め水生甲虫類は蛹化する場所として土の陸上部分が必要で、コンクリート護岸・ゴムシート張りのため池などでは仮に汚染されていない水・豊富な餌があっても繁殖できない都築。

以上のような条件を満たす水域は現代では希少で、丘陵地の浅い湿地などに細々と生息しているが、そのような環境は雨が少なかったり湧水が断たれたりすると消滅しやすい都築。また本種の個体群はいずれも局所的・小規模であるため、生息地の豪雨による決壊・夏季の異常高気温による水温上昇など自然的要因により消失する危険性もあるほか千葉県、本種の生息に適した谷戸田を有していた丘陵地自体が開発されて本種の生息地が破壊される場合もある川上。それらのような環境の変化が起きると本種やその餌となる水生生物が生息できる環境ではなくなるため、都築  は「このようにわずかな環境変化の影響を大きく受けやすいことが本種の個体数増加を妨げているのだろう」と考察している都築。また過疎化・高齢化や減反政策により耕作放棄された休耕田・放棄水田は水捌けが悪い場所を除き短期間で乾燥してしまうため、水辺環境の減少につながる丘陵地に残る谷戸田は圃場整備が難しいため本種の良好な生息地が残っていたが、そのような場所も放置が続けばやがて乾燥化が進み、本種の生息には適さなくなるSfn西原。

4.2. 行動
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本種は成虫・幼虫とも呼吸のため水面に浮上するが、基本的に夜行性で千葉県、通常は水草の間・根際に身を潜めている都築。本種は水生昆虫であるがゲンゴロウほど活発に泳ぎ回らず都築、水に潜ることは苦手である。一方で湿地などを歩行することは得意で、自然界では水草を利用して水底まで移動する姿も観察されている。また驚くと泥・水草の茂み近くに潜り込むため、自然界で観察することは非常に困難である都築。千葉県における再発見直後の1984年11月下旬に生息状況を調査した佐藤正孝は「再発見直後は『普段は水草の根などにしがみつき、冬季に交尾・産卵する』ということが知られておらず、それまでの記録から生息環境を想定しつつ歩き回ってもなかなか採集できなかったが、水たまりに何となく網を入れたら偶然採集できた」と述べているほか佐藤、都築  は「本種の自然下における生態などは不明点が多く、子供向けの昆虫図鑑では紹介されていない場合も多い。特にアズマゲンゴロウモドキはコゲンゴロウモドキに比べて生息地が限定されており個体数も圧倒的に少ないため、生活様式を熟知していないと採集は不可能に近く『何日も採集に出かけたが1頭も見つけられなかった』という話もよく耳にするほどだ」と述べている都築。

また成虫は飛翔して移動することができるが、陸上における幼虫の移動能力は極めて低く、幼虫はコンクリートなどの護岸上を移動することはできない千葉県。そのため止水域間の移動は成虫の飛翔に限られる千葉県。飛翔距離については一部個体が夏 - 秋にかけて数百   mから3 - 4   km移動した記録があるが千葉県、移動する個体の数は限定的で千葉県、良好な生息環境の場合はほとんどの個体は生息地を移動しない千葉県。そのため多くの生息地が消失し、残されている生息地も互いに距離が離れている現状からは「生息地間の遺伝的交流も少ない」と考えられており、遺伝的多様性の劣化・局所個体群の維持が困難になることが懸念されている千葉県。

4.3. 摂食行動
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野外個体の成虫の食性観察は困難だが千葉県、肉食性でオタマジャクシ・小魚などを捕食したり死んだ動物の肉を漁ったりすることが確認されている都築。成虫はゲンゴロウと同様に強力な顎で肉質を齧り取って食べるが、本種はゲンゴロウより脚が長く都築、オタマジャクシ・小魚などを捕獲する行為はゲンゴロウより器用である都築。本種は獲物を捕食する際には前脚・中脚で餌を掴み、後脚は遊泳用に用いる都築。

幼虫の摂餌形態は顎の先から消化液を注入して液化した餌を吸汁する体外消化で、成虫は餌を顎で齧る体内消化である千葉県。

4.4. 適応水温
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本種は北方系の種であるため寒さには極めて強く、水中で越冬して寒さが厳しくなると水草・泥の中に潜り込んでいることが多いが、真冬でも活動が鈍る程度で明確な冬眠状態にはならない都築。一方で成虫・幼虫とも高水温への耐性は低く、水温30℃ほどで死亡する都築裕一は自身らによる実験結果から「成虫は水温35℃までは生存可能だが、35℃を超えると死滅する」と述べているSfn千葉県。

本種は比較的水温の低い時期に幼虫時代を過ごし、初夏までには新成虫になる都築。そのため、特に室内で飼育する場合は都築暖房器具・直射日光の影響などがもたらす水温上昇に注意し25℃以下の水温を維持する必要がある都築。

5. 生活史
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5.1. 繁殖
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水田で産卵する大型ゲンゴロウ類を含め、水生昆虫の多くは田植え後に産卵するが、本種はそれらとは違い冬に繁殖する独特の生態を持つ川上。本種は北方系の種で高水温に弱いが川上、特に受精卵 - 1齢幼虫初期は温度感受性が高く、15℃を超える水温では卵発生・幼虫の発育に悪影響が発生する千葉県。また本種幼虫は同じ北方系の種であるニホンアカガエル・ヤマアカガエルのオタマジャクシを主な餌としているが、それらのオタマジャクシも高水温に弱い川上。以上の理由から本種は温暖な日本の気候に対応するため、晩秋に交配して早春に孵化するものと考えられている猪田。田植え前に繁殖できる条件を満たす水田は丘陵地の谷戸田など水捌けが悪く冬季も水が涸れない「湿田」で、近年は湿田が減少していることが本種の減少に大きく影響している川上。

生殖休眠解除「生殖休眠」とは成虫が成熟前の状態のまま成長が停滞した状態になることで、生殖休眠解除＝生殖活動開始を意味する、環境省は2014年時点で本種をimage=none}}に選定している西原ほか。

アズマゲンゴロウモドキ - かつて記録があった東京都・神奈川県ではともに絶滅種に選定され、唯一生息が確認されている千葉県でも環境省レッドデータブックの「絶滅危惧IA類」に相当する「最重要保護生物」に選定されている千葉県。
コゲンゴロウモドキ - 滋賀県・愛知県・京都府・大阪府では絶滅種に選定されている千葉県。2000年以降に記録がある県は新潟県・富山県・石川県・福井県・島根県と少ない千葉県。主な減少原因は以下の理由で、生息環境破壊・農薬汚染・乱獲などは本種に限らずゲンゴロウなど多くの水生昆虫の減少にも共通する理由である。

生息環境の破壊
日本ではかつて平地の水田の多くが水捌けの悪い湿地に作られたほか、谷間を利用した谷戸田も常に湧水が流れ込み、冬季でも水が涸れない湿田を生み出していた川上。湿田は本種を含む北方系水生昆虫・カエルの繁殖場所として重要な場所となっていたが、農業の近代化によりトラクターなど工作機械を入れやすくする目的で水田の水捌けを良くする乾田化・圃場整備が進むと、そのような水田では本種と同じく冬場に繁殖するアカガエルがほとんど見られなくなり、アカガエルのオタマジャクシを主な餌としていた本種もそのあおりを受けて激減することとなった川上。
千葉県では湿田の生息地がすべて圃場整備により乾田化されたが、圃場整備された水田では耕作がほとんど行われなくなっている西原。
採集圧
本種は国内希少野生動植物種指定以前から大型水生昆虫で最も希少・高価な種だったインターネット上では高額で取引され、雌雄ペアが20万円以上で売買された例が存在する。

6. 飼育
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※2020年現在は前述のように種の保存法で野生個体の採取・売買などが禁止されているため新たに飼育個体を入手することは不可能である。

本種を含む水生昆虫類の多くはアクアリウムにより観賞魚と似たような方法で飼育することができ都築、都築裕一は種の保存法で捕獲・売買が禁止される前の1999年に発刊された『水生昆虫完全飼育・繁殖マニュアル』にて以下のように述べている。

「日本の大型水生昆虫の中でも最も希少・高価な昆虫で、ゲンゴロウマニアにとっては一度は飼育してみたい種」
「本種は約3年以上は生き、ほぼ年間を通じて活動するためペット向きだ。飼育容器内に生息地に近い環境を整えることで、初心者でも本種本来の生態を観察したり累代飼育したりして楽しむことができるが、『ゲンゴロウモドキ属の南限種として学術的にも大変貴重な種』である点を自覚して大切に飼育してほしい」本種は1頭のメス成虫が繁殖期に100個以上産卵するため、すべての幼虫を飼育する場合は飼育容器を100個以上準備する必要があるが、飼いきれなくなった幼虫は親成虫を採集した場所に放流することが望ましい都築。

7. 脚注
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7.1. 注釈
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7.2. 出典
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8. 参考文献
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環境省発表
千葉県資料
都県別レッドデータブック
和書 - 原著は2002年3月・富山県生活環境部自然保護課発行。
書籍
和書 - 本種に関する解説は佐藤が担当。
和書 - 原著『図説 日本のゲンゴロウ』は1993年6月30日に初版第1刷発行。
和書 - 『水生昆虫完全飼育・繁殖マニュアル 改訂版』をソフトカバー化して改めて発刊したもの。
論文
論文

9. 関連項目
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水生昆虫
ゲンゴロウ類
ゲンゴロウモドキ属