エオサイト説

エオサイト説とは、真核生物の起源に関する説の一つで、古細菌の1系統であるエオサイトが真核生物の祖先となったとする説のことである。その根拠はクレン古細菌のリボソームがユーリ古細菌のそれよりも真核生物のそれに類似していた事である。エオサイト説はもともと1984年にジェームス・A・レイクらが提唱した仮説であるが、2000年代中頃にゲノム解析が進むと、真核生物のゲノムのコードの特徴が古細菌の様々な門で見つかり、再度注目を集めた。

その一つがクレン古細菌に近縁なタウム古細菌こそが真核生物の起源であるとするものであり、クレン古細菌とタウム古細菌の双方を含む上門としてTACKが提唱された。このTACKが真核生物の起源とする説を「TACK説」という。その後熱水噴出孔のメタゲノム解析の結果として、TACKの姉妹群でより真核生物に近い上門としてアスガルド古細菌が提唱された。また、「生命の輪 」も広い意味でエオサイト説の変形といえる。

なお、現在真核生物に最も近い古細菌はクレン古細菌ではなく、アスガルド古細菌と考えられ、厳密にはエオサイト説とは言えなくなってきている。そのため二分岐説や en と呼び換えることもある。ただし、2008年ごろまでは後にアスガルド古細菌と呼ばれることになるDSAG系統/MBG-B系統もクレン古細菌に含まれていたことに留意しなければならない。また、エオサイト説の提唱者であるジェームズ・レイクは、エオサイトはクレン古細菌よりももっと広い範囲を指していると述べている。

1. 概要
-----

古細菌は大きくクレン古細菌 とユーリ古細菌 の2系統に大別される。このうちクレン古細菌は、70種に満たない小さな古細菌集団で、80から時には110を超える高温環境、あるいは強酸環境に適応したグループである。ユーリ古細菌はメタン菌や高度好塩菌の他、超好熱性のテルモコックス属 Thermococcus}}、好熱好酸性のテルモプラズマ属 Thermoplasma}}、硫酸還元菌であるアルカエオグロブス属 Archaeoglobus}}などが所属している。記載種は400種余りとそれほど多くないが、原核生物最大の9綱を擁す大きな群である。

クレン古細菌とユーリ古細菌は、通常門または界の階級が与えられ、古細菌ドメインに所属している。一方で、この2系統と真核生物の関係はよくわかっておらず、論争が続いている。よく知られた説では、クレン古細菌とユーリ古細菌が近縁であるとする3ドメイン説がある。エオサイト説は3ドメイン説と異なり、クレン古細菌と真核生物がより近縁であるとするものである。この説ではクレン古細菌のことをエオサイト。さらにエオサイトと真核生物を合わせてカリオタと呼称する。

この説は純粋に分子生物学的知見に基づくもので、具体的な真核生物誕生についての説明は比較的乏しい。このため一部の研究者が支持するだけであった。

一方で、2013年現在、前述のクレン古細菌、ユーリ古細菌以外にも古細菌にはいくつかの未培養系統が見つかっており、エオサイト説も見直しを迫られている。これらはいずれもエオサイト説が提唱された1980年代には知られていなかった。2008年に提唱されたタウム古細菌 を皮切りに、2015年には真核生物により近いと考えられるロキ古細菌 が発見された。これらの系統を含めて、エオサイト説を見直す動きがある。

2. 歴史
-----

2.1. エオサイト説
-----------

エオサイト説がレイクらにより提唱されたのは1984年である。古細菌、特に好熱古細菌は真核生物とは何の関係もないように見える環境に生息していたが、リン・マーギュリスの連続細胞内共生説において、古細菌の//Thermoplasma//が真核生物の祖先になったと主張されるなど真核生物と古細菌の関係が注目されていた。

その中で、レイクらは原核生物と真核生物のリボソームの形状を詳細に比較し、好熱硫黄代謝古細菌と真核生物が近縁なことを見出し、エオサイトと名付けた。

1988年には、レイクらが5S rRNAの系統解析を独自に行い、メタン菌・高度好塩菌が真正細菌の祖先、好熱古細菌が真核生物に近縁であるという結果を得た。これが当初のエオサイト説である。しかし、リボソームの形状比較は証拠として曖昧であること、5S rRNAも情報量が少なく根拠としては弱いものであった。1990年にカール・ウーズが提唱した、3ドメイン説を覆すほどにはならなかった。

Lake による系統樹

2.2. エオサイト説
-----------

1992年、レイクとリベラはリボソームの伸長因子EF-1αのGTP結合ドメインを比較し、11アミノ酸残基が真核生物とクレン古細菌のみに存在することを示した。一方で、ユーリ古細菌と真正細菌はGPMPまたはGVMPであった。

これは共通祖先から真正細菌、次いでユーリ古細菌が分岐した後、真核生物とクレン古細菌の祖先の段階でEF-1に変異が生じ、11アミノ酸残基が挿入されたと考えることができる。伸長因子は巨大複合体であるリボソームを構成するタンパク質であり、遺伝子の水平伝播を極めて起こしにくい遺伝子の一つである。また、rRNAのオペロン構造がカリオタとそれ以外の生物で異なることも根拠の一つとして当時は提示されていた。

なお、1988年段階ではエオサイトに含められていたテルモコックス属 Thermococcus}}やテルモプラズマ属 Thermoplasma}}はEF-1の挿入配列を含まず、エオサイトから除外された。この2属は16S rRNA系統解析でも、クレン古細菌に含められず、ユーリ古細菌に含められていた。これによりエオサイトはクレン古細菌と同じ範囲を指すようになった。

EF-1の挿入配列は強力な証拠であったが、古細菌ドメインが提唱され、真核生物が古細菌全体と姉妹群になる3ドメイン説が主流になると、これと対立するエオサイト説は下火になっていった。また、水素説やネオムラ説の様に、祖先生物から真核生物への進化シナリオが具体的に述べられているわけでもなかったため、広い支持を集めることはできなかった。

Rivera & Lake による系統樹

2.2.1. EF-1の挿入配列
--------------------

様々な生物のEF-1。真核生物とエオサイトとされる生物にのみ「GEFEAGISKDG」の挿入配列が存在する。 VVAATDGPMP-----------QTREHILLGRQVGVPYIIVFLNKCD Escherichia coli}}EF-Tu VVSAADGPMP-----------QTREHILLSKNVGVPYIVVFLNKCD Bacillus subtilis}}EF-Tu VVAATDGVMP-----------QTKEHAFLARTLGIKHIIVAINKMD [[ピュロコックス・フリオススEF-1 VVAADDGVMP-----------QTKEHAFLAKTLGIDQLIVAINKMD [[メタノピュルス・カンドレリEF-1 VVAADDGVQE-----------QTQEHAVLARTFGINQIIVYINKMD //Ca.// [[ナノアルカエウム・エクウィタンスEF-1 IVDAKEGVMQ-----------QTREHVYLARVFGVKNLIIAMNKMD //Ca.// Parvarchaeum acidophilus}}EF-1 VVSARK----GEFEAGMSTEGQTREHLLLARTMGIEQIIVAVNKMD [[アエロピュルム・ペルニクスEF-1 VLSAKE----GETDTAIAAGGQAREHAFLLKTLGVNQLIVAVNKMD //Ca.// [[ケナルカエウム・シュンビオスムEF-1 VVSAKS----GE---GIQA--QTIEHVFLIKTLGVNQLAVAVNKMD //Ca.// [[コラルカエウム・クリュプトフィルムEF-1 VVSAKK----GEAEVGIAPGGQTREHAYLSFVLGIRQIIVLINKMD //Ca.// [[カルディアルカエウム・スプテッラーネウムEF-1 FVSAKR----GEFEAGIGPGGQTREHAFLAFTLGVNQLVVAINKMD Bathyarchaeota archaeon BA1EF-1 VVSGKK----GEMEVGISANGQTREHAYLAQTLGVKQLVVAVNKAD //Ca.// Lokiarchaeum}} sp. GC14_75EF-1
VIDSSQ----GGFEAGISKDGQTREHALLAYTLGVKQMIVAMNKMD Phaeodactylum tricornutum}}EF-1α VVAAGQ----GEFEAGISKDGQTREHATLANTLGIKTMIICVNKMD Giardia lamblia}}EF-1α 参考として伸長因子EF-2の配列も示す。これは共通祖先以前にEF-1と別れた遺伝子である。 VYCAVGGVQP-----------QSETVWRQANKYKVPRIA-FVNKMD Escherichia coli}}EF-G VLDAQSGVEP-----------QTETVWRQATTYGVPRIV-FVNKMD Bacillus subtilis}}EF-G VVDAVEGVMP-----------QTETVVRQALREYVKPVL-FINKVD Pyrococcus furiosus}}EF-2 VVDAVEGVMT-----------QTETVIRQALEERVRPIL-FINKVD Aeropyrum pernix}}EF-2 VVDCAEGVCV-----------QTETVLRQALSERVIPCL-MLNKVD Giardia lamblia}}EF-2

3. その後の展開
---------

エオサイト説を明確に否定する証拠は出なかったが、16S rRNA系統解析や、タンパク質遺伝子を用いた系統解析でも、どちらかと言えばエオサイト説を否定する報告例が多く、エオサイト説に関する研究報告例は徐々に減少していった。2008年にはYutinらが多数のタンパク質について系統解析を行い、エオサイト説を否定する結果を報告した。

しかし、2008年後半からエオサイト説に関する報告は再び増加傾向にある。2008年末、CoxらがDNAのGC含量を考慮したモデルを使用し、多数のたんぱく質について結合系統解析を行ったところ、エオサイト説を支持する系統解析を報告し、改めてエオサイト説が注目されるようになった。

同年、FtsZを持たないクレン古細菌の細胞分裂機構について報告があり、ESCRT IIIと似たたんぱく質を使用することが解明された。これは動物細胞の細胞分裂最終段階でも膜切断を担うことが示されている。また、タウム古細菌が提唱されたのもこの年である。タウム古細菌は元は海洋性クレン古細菌と呼ばれていたもので、土壌や海洋に広く分布し、ほぼ全種が好気性、常温から弱い好熱性である。

2010年には新報告のアイグ古細菌から、これまでのプロテアソームに加えて、ユビキチン 、ユビキチン活性化酵素 、ユビキチン結合酵素 及びユビキチンリガーゼ のオペロンが報告された。ユビキチン-プロテアソームシステムの古細菌での報告は初である。タウム古細菌、アイグ古細菌はクレン古細菌に近縁とされている。

これ以降もクレン古細菌型アクチン、チューブリン、などの報告があり、以前から知られていた転写関連遺伝子やリボソームタンパク質などユーリ古細菌が持たない真核型の遺伝子がいくつか発見されている。また、クレン古細菌が持たないとされていた、ヒストンもテルモプロテウス目やタウム古細菌などは持つことが分かっている。

この中でエオサイト説の拡大版であるTACK説が発表されている。

一方で、エオサイト説の提唱者であるレイクとリベラはキメラ説とエオサイト説の折衷である「生命の輪 」という説を示している。これは、エオサイトとプロテオバクテリアが融合したものが真核生物であり、生命の系統樹は根元付近で輪になるというものである。

3.1. TACK説
----------

近年ではクレン古細菌のみが真核生物に特に近いと主張されることは稀である。むしろクレン古細菌に近いグループの中でもタウム古細菌やアイグ古細菌のほうがより真核生物に近いとされることも多い。また、古細菌の上位クレードの系統構造も徐々に明らかになってきており、タウム古細菌、アイグ古細菌、クレン古細菌、コル古細菌が単系統になるとする説がある。TACKは細胞骨格や細胞分裂に関連する遺伝子が真核生物に比較的近く、真核生物はTACK系統に近縁、あるいはTACKの内部系統であるとするTACK説が提唱されている。

エオサイト説の提唱者であるレイクは、エオサイトをクレン古細菌ではなく真核生物の姉妹群と定義しており、2015年の論文では「エオサイト内に4つの門が発見されている。すなわちアイグ古細菌、クレン古細菌、コル古細菌、タウム古細菌」と表現している。

Guy & Thijs による系統樹

3.2. ロキ古細菌
----------

北極海の熱水噴出口から採取されたサンプルをもとに提唱されたもの。ロキ古細菌は一切培養されていないものの、メタゲノム解析により再構築されたDNAには、食作用や小胞体制御、細胞骨格などに関連する遺伝子が多数含まれる。系統解析では真核生物の姉妹群に位置付けられ、おおよそ20億年前にロキ古細菌が真核生物の祖先となった可能性がある。

Spang //et al.// による系統樹

3.3. アスガルド古細菌
-------------

更に2016年から2017年にかけ、ロキ古細菌に近い古細菌ゲノムがいくつか報告された。また、ロキ古細菌のうちLoki2、Loki3は新たにヘイムダル古細菌の名が与えられた。これらを合わせたアスガルド古細菌が提唱されている。

この解析で真核生物に最も近い系統はヘイムダル古細菌で、断片的なゲノム解析からは光エネルギーを利用する能力を有する通性好気性生物とされる。

2018年にはアスガルド古細菌と真核生物を含む「真核生物形類」が提唱された。2019年には、世界初のアスガルド古細菌の培養に成功し、細胞構造や生理学的特徴ならびに生命史を踏まえて、Entangle-Engulf-Endogenize  model(巻き込み–飲み込み–内部で発達）