プテリゴトゥス

プテリゴトゥスは、古生代シルル紀からデボン紀にかけて生息した大型ウミサソリの1属。発達した鋏角を特徴とするダイオウウミサソリ科の代表的な属であり、当時の生態系における高次捕食者の1つであったと考えられる。

学名「//Pterygotus//」は「翼のある魚」を意味し、これは本属が発見当初に魚類と誤認された事が理由である。

1. 形態
-----

ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|全身と背板の化石 ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|鋏角と脚の断片化石 ファイル:Eurypterids of the Devonian Holland Quarry Shale of Ohio figure 42.jpg|体表の鱗状突起 他のウミサソリと同様、体は前体と後体の2部に分かれる。ダイオウウミサソリ科の共有形質として、偏平で縦長い体の表面は鱗状の突起が生えており、歯のある発達した鋏角、単純な第2-4脚、分節のない生殖肢、およびへら状の尾節を特徴とするウミサソリである。

前体は丸みを帯びた台形の背甲に覆われ、各1対の単眼と大きな複眼はその中央と両前端に配置される。それぞれの複眼は、4,000個以上の個眼によって構成される。同科の別属と同じく、6対の前体付属肢の中で最初の1対である鋏角は腕のよう伸ばし、先端の鋏は頑強で、可動指と不動指の内側には大小の歯が配置される。可動指は先端が滑らかに湾曲し、それぞれの歯は後ろ向きに曲がり、縁に鋸歯を欠く。アクチラムスやジェケロプテルスほどには極端でないが、不動指・可動指とも数本の大きな歯のうち中央の1本が最も発達している。残り5対の付属肢は基節に顎基のある脚であり、そのうち第2-4脚は華奢で突起のない歩脚状で、第5脚は他のほとんどのウミサソリ亜目の種類と同様、パドル状の遊泳脚に特化した。遊泳脚の顎基には12本ほどの歯が並んでいる。第1脚の詳細は不明だが、おそらくエレトプテルスのように短縮化したと考えられる。 ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|後体の腹面、背甲と遊泳脚の基節 ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|下層板と最終体節 ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|尾節 ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|尾節 12節の背板と1枚の尾節が見られる後体は縦長く、第5脚の間に差し込んだ腹面の下層板は先端が内側に凹んだ楕円形である。同科の別属と同じく、下層板と第5脚の直後にある生殖口蓋は節が癒合し、中央の生殖肢は分節しない。生殖肢のうち type-A はへら状もしくは棍棒状、type-B は単純なひし状。へら状の尾節は丸く後端に尖り、背側の正中線は隆起する。この正中線は、1本の垂直のへらに発達した場合がある。尾節直前の最終体節も背側の正中線が隆起し、尾節にあわせて多少横に広がる。

本属は大型のウミサソリとして知られるが、体長は種によって大きく異なるとされる。既知最大級の //P. grandidentatus// では全長が1.75mに及ぶと推測され、これは同科で最大級のウミサソリとされるジェケロプテルスやアクチラムスに匹敵する。既知最小の種は //P. kopaninensis// で、全長は約50cm前後だったと推測される。

2. 生態
-----

ほとんどのダイオウウミサソリ科のウミサソリと同様、プテリゴトゥスも遊泳性の捕食者であったとされる。遊泳脚で海中を泳ぎながら、水平と垂直のへらをもつ尾節を舵のように用いていたと推測される。鋏角は付け根の幅広い可動域によって、捕食と自衛の役割を同時に担っていたと考えられる。

ダイオウウミサソリ科の中で本属はジェケロプテルスと同じく、優れた視力をもつ活動的な捕食者であったと考えられる。同科のアクチラムスとエレトプテルスに比べて、この2属の鋏角は頑強で中央の歯が強大化しており、より獲物を把握と粉砕する機能に特化していたとされる。また、本属は鋏角で堆積物を掘り上げて環形動物を捕食したという説もあり、その捕食行動によって残されると思われる生痕化石も発見される。

3. 分布
-----

プテリゴトゥスの分布は少なくとも3つの大陸に及び、化石は種によってヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカの堆積層から見つかっている。本属の種である可能性をもつ ?//Pterygotus australis// はオーストラリアから発見されている。

4. 分類
-----

プテリゴトゥスはダイオウウミサソリ科の中で最初に発見・記載される模式属である。その中でプテリゴトゥスはシウルコプテルスとエレトプテルスより派生的で、ジェケロプテルスとアクチラムスより早期に分岐したとされる。また、ダイオウウミサソリ科の中で、元々本属に分類され、後に別属として区別された種はいくつかある。20世紀中期まででは本科の全ての種が本属のみに分類され、中でもエレトプテルス属とアクチラムス属は、それぞれ「//Pterygotus// 」と「//Pterygotus// 」として本属の亜属扱いされる経緯もあった。

プテリゴトゥスは尾節が丸く後端に尖ることと、鋏角は先端が滑らに湾曲して不動指が顕著に特化した歯を欠くことによって同科の別属から区別される。ただしこの分類体系は一部の文献に疑問視され、この基準では、ジェケロプテルスとアクチラムスの種類も本属に含められる恐れがある。本属の中で、系統解析がなされるほど発見と研究が進んでいるのはタイプ種の //P. anglicus// のみである。

2020年現在、不確実の種をも含め、次の18種が知られている。最大体長は Lamsdell & Braddy  に基づく。

//Pterygotus anglicus// Agassiz, 1849- 160cm
本属のタイプ種。鋏角の可動指・不動指とも先端は湾曲して垂直から斜めほど傾いて、鋏を閉じる状態で可動指の先端は不動指の先端によって囲まれる。可動指の歯は後ろ向きに傾いて、不動指の歯は垂直もしくは少し後ろ向きに傾いている。歯の表面は筋が走り、不動指の最大の歯は、可動指の最大の歯の前縁にかみ合わせるように傾いた場合がある。
= //Pterygotus atlanticus// Clarke & Ruedemann, 1912
= //Pterygotus minor// Woodward, 1864
//Pterygotus arcuatus// Salter, 1859- 60cm
?//Pterygotus australis// McCoy, 1899- 体長不明
//Pterygotus barrandei// Semper, 1898- 126cm
= //Pterygotus beraunensis// Semper, 1898
//Pterygotus bolivianus// Kjellesvig-Waering, 1964- 55cm
//Pterygotus carmani// Kjellesvig-Waering, 1961- 体長不明
//Pterygotus cobbi// Hall, 1859- 140cm
//Pterygotus denticulatus// Kjellesvig-Waering, 1961- 120cm
//Pterygotus floridanus// Kjellesvig-Waering, 1950- 90cm
//Pterygotus gaspesiensis// Russell, 1953- 体長不明
?//Pterygotus grandidentatus// Kjellesvig-Waering, 1961- 175cm
?//Pterygotus impacatus// Kjellesvig-Waering, 1964- 165cm
//Pterygotus kopaninensis// Barrande, 1872- 50cm
//Pterygotus lanarkensis// Kjellesvig-Waering, 1964
//Pterygotus lightbodyi// Kjellesvig-Waering, 1961- 75cm
//Pterygotus ludensis// Salter, 1859- 体長不明
//Pterygotus marylandicus// Kjellesvig-Waering, 1964
//Pterygotus monroensis// Sarle, 1902

4.1. 別属に再分類された種
---------------

古くは本属に分類され、2020現在では別属の種、およびそのシノニムとなった無効の学名は次の通り。

アクチラムス亜属 // Ruedemann 1935
Størmer  による昇格。
// Barrande, 1872 → アクチラムス属：// 
Størmer  による再分類。
//= Pterygotus comes// Barrande, 1872
//= Pterygotus mediocris// Barrande, 1872
//= Pterygotus blahai// Semper, 1898
//= Pterygotus fissus// Seemann, 1906
// Grote & Pitt, 1875 → アクチラムス属：// 
Størmer  による再分類。
//= Pterygotus acuticaudatus// Pohlman, 1882
//= Pterygotus buffaloensis// Pohlman, 1881
//= Pterygotus quadraticaudatus// Pohlman, 1882
// Hall, 1859 → アクチラムス属：// 
Størmer  による再分類。
//= Pterygotus osborni// Hall, 1859
//= Pterygotus cobbi// var. //juvenis// Clarke & Ruedemann, 1912
エレトプテルス亜属 // Salter 1859
Kjellesvig-Waering  による昇格。
// Salter, 1856 → エレトプテルス属：// 
Kjellesvig-Waering  による再分類。
= //Eurypterus perornatus// Salter, 1856
= //Pterygotus bilobus// var. //acidens// Woodward, 1878
= //Pterygotus bilobus// var. //crassus// Woodward, 1878
= //Pterygotus bilobus// var. //inornatus// Woodward, 1878
= //Pterygotus bilobus// var. //perornatus// Woodward, 1878
= //Pterygotus perornatus// var. //plicatissimus// Salter in Huxley & Salter, 1859
// Dawson, 1879 → エレトプテルス属：// 
// Størmer, 1934b → エレトプテルス属：// 
// Salter, 1856 → ジェケロプテルス属：// 
Tetlie  による再分類。
= //Pterygotus mcgrewi// Kjellesvig-Waering & Richardson In Kjellesvig-Waering 
// Jaekel, 1914 → ジェケロプテルス属：// 
Waterston    による再分類。
// 
Tetlie & Briggs  による再分類。
// Kjellesvig-Waering, 1948a → シウルコプテルス属：// 
Tetlie & Briggs  による再分類。

5. 脚注
-----

6. 関連項目
-------

ウミサソリ
ダイオウウミサソリ科
アクチラムス
ジェケロプテルス