ツクシマイマイ

ツクシマイマイ、学名 //Euhadra herklotsi// は、ナンバンマイマイ科に分類される陸生の巻貝の一種。日本の九州を中心に、その周辺や韓国南部の済州島まで分布する大型のカタツムリである。

標準和名の「ツクシ」は九州の古称「筑紫」に由来し、種小名の //herklotsi// はオランダのライデン自然史博物館のJ. A. ハークロットへの献名。同博物館にはシーボルトが日本から持ち帰った貝類標本が保管されており、それを本種の記載者であるドイツのマルテンスが研究する際にハークロットが便宜を図ってくれたことに謝意を表したもので、本種のタイプ標本もシーボルトが持ち帰った標本の一つである。

1. 分布
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日本本州： 山口県西部四国： 愛媛県の佐田岬半島九州： 南部を除く全域
韓国済州島かつて本種の亜種とされていた九州南部から口永良部島・屋久島・種子島まで分布するマイマイ属は分子系統解析の結果から、タカチホマイマイ //E. nesiotica//  という独立種と見なすのが妥当であるとの結果が得られている。ただし九州中南部でツクシマイマイとタカチホマイマイが同所的に生息する場所では交雑個体が見られることもある。なお本種が朝鮮半島に分布するトウヨウマイマイ //Nesiohelix samarangae// Kuroda et Miyanaga に近縁とする文献もあるが、異なる属に分類されている両者が近縁であるという具体的な証拠が示されたことはない。

2. 形態
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殻は右巻き、日本産カタツムリとしては比較的大型で、一般には殻高20～24mm・殻径30～40mm程度、特に大型のものでは殻高29mm・殻径47mmほどになり黒田、分布域内ではコベソマイマイと並ぶ最大のカタツムリである。殻底中心には明瞭に開いた臍孔がある。殻の色は黄褐色-褐色だが、全体の色や色帯は個体変異が大きく、全く色帯のない無帯型からさまざまな色帯パターンのものが知られる。しかし他種に比べると0230型が出やすいとされ、これを「ツクシマイマイ模様」と呼ぶ図鑑もある。

ただし「ツクシマイマイ模様」という呼称は、日本の貝類研究の基礎を作った一人である米国の貝類学者ピルスブリーがマイマイ属の色帯パターンを定式化した際に提唱した「//herklotsi// pattern」に関係して、あたかもその和訳のようにも受け取られて多少の混乱が見られる。ピルスブリーの言う //herklotsi// は今日のタカチホマイマイを指し、従って「//herklotsi// pattern」も鹿児島等のタカチホマイマイなどに見られるやや薄い赤褐色の色帯があり、臍孔には色帯を欠く模様のことで、敢えて和訳すれば「タカチホマイマイ模様」となる。これに対し広く流布している「ツクシマイマイ模様」は0204型と”タカチホマイマイ模様”との合成型で、黒褐色の周縁帯の上下にやや淡い第1帯と第3帯が出て、かつ臍孔にも黒褐色の色帯が出るもので、『原色日本貝類図鑑』などで「クロイワマイマイ模様」という名で紹介されているものに相当する。また前述のとおり0230型をツクシマイマイ模様と呼ぶ場合もあって一定しない。なおピルスブリーは今日のツクシマイマイには //Euhadra herklotsi hesperia// Pilsbry, 1928 と名づけ南部のタカチホマイマイの亜種と見なして区別した。

マイマイ属の軟体部背面の模様は種類によって決まった傾向があるが、ツクシマイマイでは灰褐色～赤褐色の地に淡褐色～褐色の不規則斑が出る。

3. 生態
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主として森林内～林縁に生息し、日中は落葉や朽木の下に潜み、あるいは樹幹や樹上の葉などに付着して休止し、夜間や降雨時などに這い出て活動する。//Euhadra// 属には地上性のもの、樹上性のもの、その中間的なものなどあがるが、ツクシマイマイはこれにも変異があり、個体群によって地上性の強いものや樹上傾向の強いものなどがある。餌は主として枯葉などの植物遺骸や樹皮、物の表面に生じた藻類などであるが、森林に近接した農耕地では作物を食べて害を与えることもある。雌雄同体で、他の個体と交尾して遺伝子交換をし、落葉層下や地中に産卵する。卵は数ミリの白色真球状で、炭酸カルシウムの卵殻をもつ。仔貝は殻をもった小さいカタツムリの姿で孵化し、親と同様に匍匐して餌を摂りながら成長する。

4. 分類
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【原記載】

//Helix herklotsi// von Martens, E., 1861, pp.38-40.
von Martens, C. E., 1861. Die Japanesischen Binnenschnecken im Leidner Museum. //Malakozoologische Blätter//. Band 7, [1].

タイプ標本は、ライデン王立自然史博物館に保管されていたシーボルトが1823年-1830年に日本で収集した貝類標本中の一つである。学名 //Helix herklotsi// は「ハークロットのカタツムリ」の意で、ドイツの貝類学者マルテンスがオランダのライデンに滞在してこれらを研究した際にサポートした、同館の無脊椎動物主任 J. A. ハークロットに献名された。タイプ産地は特に記されていないが、論文の標題「Die Japanesischen ～」から自動的に "Japan" とされ、シーボルトの収集品であることから、同じ //herklotsi// の名をもつヤマタニシとともに長崎産であろうと言われている。

タイプ標本は1994年にモノクロ写真が公表されている。

4.1. かつての亜種・近縁種
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上述のとおり分子系統解析の結果からは九州南部より北のものは全てツクシマイマイ、九州南部に分布するものは別種タカチホマイマイ //E. nesiotica// として扱うのが妥当だとされるが、20世紀前期には、九州と周辺の島々に分布するものを全てツクシマイマイ1種とした上で、地域個体群ごとに複数の亜種として扱う分類法があった。しかしそれらの”亜種”は20世紀半ばからはランクが下げられ、黒田徳米は単なる「諸地方型」とし、湊はタカチホマイマイとヤクシママイマイ以外はツクシマイマイの異名と見なしており、いずれも分子系統解析の結果に近い扱いとなっている。他方、細分傾向の強い『原色日本陸産貝類図鑑』では下記のものが全て”亜種”として区別されて20世紀前期に回帰した分類になっているが、その根拠などは一切示されていない。しかしそのためかこれらの”亜種名”が使用されることもあるため、以下に列挙し説明する。

ツシママイマイ //E. h. tsushimana// Möllendorff,1900 ＝ ツクシマイマイ //E. herklotsi//対馬と壱岐に分布するとされるが、従来からツクシマイマイの異名とされるのが一般的。殻高28mm・殻径42mmに達する。体層腹面が著しく中高。殻口は円形で、縁は桃色か白色。原記載の産地も壱岐・対馬の両方となっているが、分子系統解析では両個体群は同じクレードに属さず、それぞれが九州本土の別の個体群に近いという結果が出されている。【原記載】//Euhadra luhuana tsushimana// Möllendorff, 1900: p.108 産地：「Tsushima und Iki.」。ハンス・フルストルファーが対馬と壱岐で採集したものに基づく。記載者のメーレンドルフは色帯変異として //simplex//、//subzonata//、//taeniata//、//fuscozona//、//subtrizona//、//tricolor//、//nigrescens// の7型を区別しているが、これ以降これらの名が使用されたことはない。
ツクシマイマイ //E. h. hesperia// Pilsbry,1928 ＝ ツクシマイマイ //E. herklotsi//タイプ産地はNagasakiで、今日ツクシマイマイと呼ばれるものと事実上同じ。そもそもツクシマイマイという和名も最初はこの //hesperia// に対して新称されたもので、//herklotsi// の方にはハアクロマイマイという和名が付けられていた。記載者のピルスブリーは、九州産マイマイ属で最古の学名である //herklotsi// を九州南部の個体群だと考えたため、北部のものには新たに //hesperia// と名づけて亜種として区別した。//herklotsi// のタイプ標本が、長崎を中心に活動したシーボルトの収集品であることからすればむしろ不自然な考え方であるが、//herklotsi// を記載した本人であるマルテンス自身が後に北部のものを //luhuana// として別種扱いしていることなどから、ピルスブリーはシーボルトが誰か人を使って九州南部のものを手に入れたのだと推定している。しかし他の研究者らは //herklotsi// のタイプ標本は長崎近辺の産であり、ピルスブリーが改めて長崎から記載した //hesperia// はその異名だと考えており、一般にもこれが受け入れられている。【原記載】//Euhadra herklotsi hesperia// Pilsbry, 1928 //Proc. Acad. Nat. Sci. Phil.// 80: pp.127-129, pl.15, figs.1-3.タイプ産地：Nagasaki。タイプ標本は殻高22mm、殻径40mm。
オオヒュウガマイマイ //E. h. hyugana// Kuroda,1936 ＝ ツクシマイマイ //E. herklotsi//名の通り宮崎県などに分布する大型のものを言うが、従来からツクシマイマイのシノニムとするのが一般的。殻高29mm・殻径47mmに達し、殻口は暗紫色、殻口内は紫色をしており、ツクシマイマイより殻高が高く、体色が全体的に黒っぽいとされ、特に螺塔部が赤褐色を帯びるのが特徴的だとされる黒田。和名は日向に産する大型マイマイの意で、他にヒュウガマイマイという名の貝があるわけではない。【原記載】オホヒウガマイマイ //Euhadra herklotsi hyugana// Kuroda, 1936タイプ産地：「near Tokuzumi, Hinokage, Miyazaki Prefecture」）