ロイコクロリディウム

ロイコクロリディウム / レウコクロリディウムは、吸虫の属の一つ、寄生虫の一種である。カタツムリの触角に寄生してイモムシのように擬態し、だまされた鳥がこれを捕食し、鳥の体内で卵を産み、鳥の糞と共に卵が排出され、その糞をカタツムリが食べて再びカタツムリに侵入する。

1. 名称
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属名は "la" は、「白い」を意味する古代ギリシア語 "grcと、「淡緑色」を意味する古代ギリシア語 "grcに、指小辞であるla が付いたものである。

2. 生態
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一般に寄生虫というのは、中間宿主にこっそり隠れており、最終宿主がこれを気付かず食べることが多い。しかし、ロイコクロリディウムは、最終宿主に食べられるよう積極的に中間宿主を餌に似せるところに特徴があり、すなわちこの特徴は攻撃擬態 の一種である。

この吸虫の卵は鳥の糞の中にあり、カタツムリが鳥の糞を食べることでカタツムリの消化器内に入り込む。カタツムリの消化器内で孵化して、ミラシジウムとなる。さらに中に10から100ほどのセルカリアを含んだ色鮮やかな細長いチューブ形状のスポロシストへと成長し、カタツムリの触角に移動する佐々木 20190702}}。なお、ブルードサックは1つの寄生虫ではなく、動かない粒状のセルカリアを多数内包した筋肉の袋にしか過ぎない。また、このイモムシ状のブルードサックは宿主が死ななければ、多数見つかる場合がある佐々木 20190724}}。

袋であるブルードサックは激しく脈動するが、その運動方法や制御方法はまだ分かっていない。ブルードサックが触角に達すると、異物を感じたカタツムリは触角を回転させて、その触角が、あたかも脈動するイモムシのように見える。このような動きを見せるのは主として明るい時であり、暗いときの動きは少ないRobinson Jr.。また、一般のカタツムリは鳥に食べられるのを防ぐために暗い場所を好むが、この寄生虫に感染したカタツムリは、おそらく視界が遮られることが影響してWesołowska //et// Wesołowski、明るい所を好むようになる。これをイモムシと間違えて鳥が捕食し、鳥の消化器内でブルードサックからセルカリアが放出され、成虫であるジストマへと成長する。つまり、カタツムリは中間宿主であり、鳥が最終宿主である。

本属のジストマは、扁形動物らしく長く扁平な体をしており、腹に吸盤がある。鳥の直腸に吸着して暮らし、体表から鳥の消化物を吸収して栄養としている。無性生殖が可能であるが、雌雄同体で交尾もできる。鳥の直腸で卵を産み、その卵は糞と共に排出され、またカタツムリに食べられることで生活環を完成させる。

日本では、旭川医科大学の研究により、北海道から//L. perturbatum// と //L. paradoxum// が発見されておりNakao //et al.//、前者は内陸部に、後者は沿岸部に多くの分布が見られるNakao //et al.//。また、沖縄本島の豊見城佐々木 20190724}}からは未記載種が発見されておりNakao //et al.//、近隣の台湾で発見されている //L. passeri// とほぼ同種であるNakao //et al.//。

3. 分類
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ここでの本属の記述は、ラテン語音写形とする。そうでないと本属の種小名や近縁種の学名との整合性が取れない不統一な音写形になってしまい、いたずらに混乱を招きかねないからである。

3.1. 上位分類
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la　レウコクロリディウム科
la　デルフシヌス属
la　レウコクロリディウム属
la　ネオレウコクロリディウム属
la　ウロゴニムス属
la　ウロリュグマ属
la　ウロトクス属

3.2. 下位分類
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ブルードサックの色彩や模様に基づいた種別も可能ではあるが、ジストマはほとんど区別がつかないため、DNAバーコーディングによる同定が必要であるNakao //et al.//。

la　レウコクロリディウム属
Leucochloridium caryocatactis}} 　レウコクロリディウム・カリュオカタクティス
Leucochloridium fuscostriatum}} Robinson　レウコクロリディウム・フスコストリアトゥム
Leucochloridium holostomum}} 　レウコクロリディウム・ホロストムム
Leucochloridium melospizae}}　レウコクロリディウム・メロスピザエ
Leucochloridium paradoxum}} Carus 　 レウコクロリディウム・パラドクスウム：タイプ種。単独解説あり。
Leucochloridium passeri}}　レウコクロリディウム・パッセリ
Leucochloridium perturbatum}} Pojmanska　レウコクロリディウム・ペルトゥルバトゥム
Leucochloridium phragmitophila}} Bykhovskaja-Pavlovskja //et// Dubinina　レウコクロリディウム・プラグミトピラ
Leucochloridium vogtianum}} Baudon　レウコクロリディウム・ウォグティアヌム
McIntosh　 レウコクロリディウム・ワリアエ：単独解説あり。また、同じレウコクロリディウム科のウロゴニムス属  に分類されている Urogonimus macrostomus}} Rudolphiを本属に分類して Leucochloridium macrostomum}} とする学説もある。

3.2.1. //Leucochloridium paradoxum//
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レウコクロリディウム・パラドクスウムは、タイプ種である。 ドイツ人医師カール・グスタフ・カルスによって、ドレスデン近くのピルニッツにあるエルベ川の島から採取されたスポロシストに基づき、1835年に記載されたCarus。本属を本属として記載したのはカルスによる本属と本種の記載が最初であったが、のちには、1835年より早くに他属名で記載されていた //caryocatactis// 種と //holostomum// 種が本属に再分類されている。 本種は、最初の発見地であるドイツのほかにも、オランダ、イギリス、デンマーク、スウェーデン、ノルウェーBakke、ポーランド、ベラルーシ、ロシアのサンクトペテルブルク地域、日本の北海道Nakao //et al.//で見付かっているCasey //et al.//Ataev //et al.//。また、南半球で唯一の例として、南アメリカのロビンソン・クルーソー島で発見されたレウコクロリディウムは本種と考えられておりCastillo //et// González、セミスラッグを中間宿主にしているCastillo //et// González。 北半球における中間宿主は、オカモノアラガイの1種である Casey //et al.//とSuccinea lauta}} Nakao //et al.//が確認されている。また、南半球のものが同種であれば、確認された中間宿主はOmalonyx gayana}} Castillo //et// Gonzálezである 。最終宿主は鳥類全般であり、キンカチョウから見つかった例があるBakke。

3.2.2. //Leucochloridium variae//
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レウコクロリディウム・ワリアエは、北アメリカに棲む。アメリカ合衆国のアイオワ州Fried, Lewis Jr. //et// Beers・ネブラスカ州Barger //et// HnidaBakke・オハイオ州Burky //et// Hornbachなどで見つかっている。 中間宿主は Fried, Beers //et// Lewis Jr.Fried, Lewis Jr. //et// Beersである。最終宿主は、コマツグミ、カモメBakke、キンカチョウBakkeなど。

4. 関係者
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Rudolphi}}Karl Asmund RUDOLPHI ；カール・ルドルフィ- ドイツの博物学者。「寄生蠕虫学の父」と称される。//L. holostomum// の原記載者。1819年に記載。
Carus}}Carl Gustav CARUS ；カール・グスタフ・カルス - ドイツの医師。本属とタイプ種 //L. paradoxum// の記載者。1835年に記載。
Poche}}Franz POCHE ；フランツ・ポシェ  - オーストリアの博物学者。レウコクロリディウム科の記載者。1907年に記載。
Robinson}}Herbert Christopher ROBINSON ；ハーバート・C・ロビンソン- イギリスの動物学者で鳥類学者。//L. fuscostriatum// の記載者。1948年に記載。
中尾稔}}Minoru NAKAO ；中尾 稔 - 日本の代表的論文の筆頭著者。寄生虫学者。旭川医科大学医学部所属。
佐々木瑞希}}
脇司}}
巖城隆}}
森井悠太}}
浅川満彦}}title=浅川 満彦

5. 記載論文
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last=Carus //cf.// [1]
記載された属：
記載された種：

6. 参考文献
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論文
last=Wesołowska

7. 関連文献
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論文
[2] - デイリー・ミラーの記事

8. 脚注
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8.1. 注釈
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8.2. 出典
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9. 関連項目
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ブラキライマ上科
攻撃擬態
宿主の行動を操り、感染を拡大させる細菌など。
タイワンアリタケ - アリに寄生して体を蝕みながら体を操縦し、植物の葉の裏側の太い葉脈に噛り付かせて固定する。頭から後ろに子実体を成長させ、そこから地上にいる他のアリに胞子を付ける菌類。
ハリガネムシ - カマキリやバッタなどに寄生し、体の動きを制御する寄生虫。
テントウハラボソコマユバチ - テントウムシをボディーガードとして操作する寄生蜂。
狂犬病 - 全ての哺乳類に感染し、罹患することで攻撃性が増す場合があり、その動物が噛んだり舐めたりすることで感染を拡大する。
風邪・インフルエンザ - くしゃみ・咳を誘発し、飛沫感染によって感染を拡大する。

10. 外部リンク
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http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Leucochloridium_paradoxum.html
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