ガガンボモドキ

ガガンボモドキは、シリアゲムシ目ガガンボモドキ科  の昆虫の総称である。ガガンボに似たきゃしゃな虫ながら、肉食性である。日本では寒冷地にのみ見られるが、欧米ではより普通に見られる。前足でぶら下がって獲物を捕らえることから Hanging-fly の名を持つ。特に配偶行動の研究が行動生態学の発展に大いに寄与した。

1. 特徴
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ガガンボモドキ科の昆虫は、外形はシリアゲムシとほぼ同じであるが、より足が長い昆虫である。頭部は細長くとがるが、シリアゲムシほどには長く伸びない。複眼は大きく発達している。触角は糸状だがこれもシリアゲムシほどには長くない。体は細長く、腹部も長いが、シリアゲムシのようにとがらない。また、雄でも尾部がサソリのようにはならない。附属肢はシリアゲムシよりはるかに長く、要するに、シリアゲムシの各パーツをガガンボのバランスに似せたような姿である。

ただ、この附属肢は非常に特殊なもので、他の昆虫にはあまり例がない。細くてきゃしゃな脚はそれを使って立ち歩くには向かず、休む時は前足で草の葉などにぶら下がる。この姿勢もガガンボなどに見られるものであるが、大きく異なるのは、この昆虫がこの姿勢から虫を捕まえることができることである。附属肢の先端には非常によく発達した鎌のような爪が一本あり、これは折り込むようになっていて、それによって獲物をしっかりと捕まえることができる。

2. 習性
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肉食性で、小さな虫を捕らえて食べる。配偶行動として、雄が雌に小昆虫をプレゼントすることが知られている。両者それぞれ前足でぶら下がった姿で向かい合い、雌がそれを食べている間に交尾が行われる。

幼虫はイモムシ型で肉食か雑食。

2.1. 配偶行動について
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上記のように、この昆虫は交尾の際に雄が雌に獲物をプレゼントする習性が知られている。これ自体は肉食性の動物に往々にして見られるものであるが、この昆虫では、この行動に関する研究が行動生態学の発展に大きく寄与したことで知られている。

古くは、単に雄が雌の食欲を押さえるために餌を食べさせているのだと云うような解釈が行われ、なかには「雌雄で仲むつまじく餌を食べながら交尾」といった記述も見られた。解釈そのものはそれほど間違いではないと思われるが、その行動の内容がそう単純なものではないことが判明したのは、1980年のR.ソーンヒルの研究からである。彼は、それ以前にアメリカでツマグロガガンボモドキを多数観察し、雄が獲物を持っているところへ来訪した雌が、交尾する場合もしない場合もあることを見て、餌の大きさによって雌が雄を選んでいるらしいことに気がついた。彼は、この虫がダーウィンのいわゆる性淘汰の理論を検証するのに好適であると判断したという。

ダーウィンの性淘汰の論では、雌を巡って雄同士が戦うことによる競争による選択と、雄を選ぶ雌による選択の二つの場合があることを想定している。しかし、前者については批判が少なかったが、後者は当初から多くの批判があり、その存在が推定される実例は少なかった。わずかな実例も、間接的な推定がなされているにすぎなかった。さらにその選択が実際に適応的であるかどうかを判断できる例はほとんどなかった。 彼は交尾時間と餌の大きさの関係、受精嚢の精子量、その他交尾前後の行動などの検討を通じて雌による選択のあり方やその効果などから雌による選択の存在を論じている。例えば雌は不十分な大きさの餌を持つ雄とも交尾する場合があるが、その場合には次の雄を探しに出かけ、十分な交尾時間を維持するだけの餌を持つ雄と交尾した場合には次の雄を探すのをやめるという。最後の雄の精子が有効になるのは昆虫には普通のことなので、これは大きい餌をとる雄を選択する結果を生むであろう。が、同時に奇妙な事実をいくつか発見した。例えば雄による餌の奪い返しである。餌が小さい場合やまずいものの場合、雌は交尾を打ち切って立ち去るが、餌が十分大きくて、十分な交尾時間が得られた場合、交尾を打ち切るのは雄で、その際に雌から餌を奪い返そうとし、しかも過半数は奪い返しに成功するという。雄はその餌が雌へのプレゼントにまだ役に立つと判断すれば、再び雌の誘引を始める。また、みずから獲物を探さない雄の行動も発見された。一つは交尾中のペアから餌を盗むことで、もう一つは雌に擬態すること、具体的には餌を持って雌を待っている雄のところへ、雌の振りをして近づき、餌を受け取るとそのまま立ち去ってしまう。

彼によると、雌にとって給餌を受けるのは明らかにクモに捕まる危険を低下させ、生存率を上げる効果がある。これは雄と雌の飛行距離の大きな差によるとの判断である。他方で、上記のような雄による餌の再利用や餌盗みは雄の危険を減少させることで適応的と見る。いずれにしても、ここには雄と雌の立場の差に基づく拮抗や雄の行動に見られる代替戦略的な複数の行動の共存といった行動生態学的な見方が強く出ている。

3. 分類
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日本には10種ほどが知られ、以下のような種が知られる。寒冷地に産し、日本では高地に分布が限られる種が多い。

ガガンボモドキ科 Bittacidae

ガガンボモドキ属 //Bittacus//
ツマグロヒメガガンボモドキ //B. marginatus// 　本州・四国の高地
トガリバガガンボモドキ //B. mastrillii// 　中部・関東・東北地方の高地
ガガンボモドキ //B. nipponicus// 　中部・関東地方
クロヒメガガンボモドキ //B. takaoensis// 　本州・四国の山地以下、種名リストを挙げる。

//Anabittacus//
//Anabittacus iridipennis// Kimmins, 1929}} 
//Anomalobittacus//
//Anomalobittacus gracilipes// Kimmins, 1928}} 
//Apterobittacus//
//Apterobittacus apterus// , 1871}} 
//Austrobittacus//
//Austrobittacus anomalus// Riek, 1954}} 
//Bittacus// Latreille, 1805}} 
//Bittacus aequalis// Navás, 1914}} 
//Bittacus africanus// Esben-Petersen, 1915}} 
//Bittacus alluaudi// Navás, 1914}} 
//Bittacus andinus// Londt & Byers, 1974}} 
//Bittacus angrensis// Souza Lopes & Mangabeira, 1942}} 
//Bittacus annae// Londt, 1972}} 
//Bittacus appendiculatus// Esben-Petersen, 1927}} )
//Bittacus armatus// Tjeder, 1956}} 
//Bittacus banksi// Esben-Petersen, 1915}} 
//Bittacus berlandi// Capra, 1939}} 
//Bittacus bicornis// Londt, 1993}} 
//Bittacus bifurcatus// Hua & Tan, 2008}} 
//Bittacus boraceiensis// Morgante, 1967}} 
//Bittacus boranicus// Capra, 1939}} 
//Bittacus brasiliensis// Klug, 1838}} 
//Bittacus brunneus// Esben-Petersen, 1927}} 
//Bittacus bullatus// Londt, 1972}} 
//Bittacus burgeoni// Navás, 1930}} 
//Bittacus burmanus// Tjeder, 1974}} 
//Bittacus byersi// Londt, 1972}} 
//Bittacus capensis// }} 
//Bittacus caprai// Londt, 1972}} 
//Bittacus carpenteri// Cheng, 1957}} )
//Bittacus chevalieri// }} 
//Bittacus chilensis// Klug, 1838}} 
//Bittacus chlorostigma// MacLachlan, 1881}} 
//Bittacus chujoi// Issiki & Cheng, 1947}} 
//Bittacus cirratus// Tjeder, 1956}} )
//Bittacus contumax// Tjeder, 1956}} 
//Bittacus coreanus// Issiki, 1929}} , Korea)
//Bittacus cottrelli// Londt, 1972}} 
//Bittacus discors// Navás, 1914}} 
//Bittacus disternum// Byers, 1996}} 
//Bittacus diversinervis// Souza Lopes & Mangabeira, 1942}} 
//Bittacus echinatus// Hua & Huang, 2008}} 
//Bittacus elisabethae// Navás, 1930}} 
//Bittacus eremus// Lambkin, 19884}} 
//Bittacus erythrostigma// Byers, 1975}} 
//Bittacus femoralis// Klug, 1838}} 
//Bittacus flavescens// Klug, 1838}} 
//Bittacus formosanus// Issiki, 1927}} 
//Bittacus fritzi// Williner, 1990}} 
//Bittacus fumosus// Esben-Petersen, 1913}} 
//Bittacus geniculatus// Erichson, 1848}} 
//Bittacus golbachi// Williner, 1990}} 
//Bittacus gressitti// Cheng, 1957}} )
//Bittacus hageni// Brauer, 1860}} 
//Bittacus henryi// Kimmins, 1928}} 
//Bittacus homburgerae// Navás, 1933}} 
//Bittacus indicus// Walker, 1853}} 
//Bittacus insularis// Esben-Petersen, 1915}} 
//Bittacus issikii// Miyamoto, 1979}} 
//Bittacus italicus// }} 
//Bittacus kagoshimaensis// Issiki, 1929}} 
//Bittacus kimminsi// Tjeder, 1956}} 
//Bittacus kunenensis// Wood, 1933}} 
//Bittacus lachlani// Navás, 1925}} 
//Bittacus laevipes// Navás, 1909}} 
//Bittacus latipennis// Gerstaecker, 1885}} 
//Bittacus leptocaudus// Byers, 1965}} 
//Bittacus leptocercus// Navás, 1934}} 
//Bittacus lineatus// Navás, 1914}} 
//Bittacus livingstonei// Londt, 1981}} 
//Bittacus maculatus// Issiki, 1927}} 
//Bittacus maculosus// Byers, 1965}} 
//Bittacus malaisei// Tjeder, 1974}} 
//Bittacus marginatus// Miyake, 1913}} ：上掲種
//Bittacus mastrillii// Navás, 1913}} ：上掲種
//Bittacus mexicanus// Klug, 1838}} 
//Bittacus milleri// Londt, 1978}} 
//Bittacus montanus// Weele, 1910}} 
//Bittacus moschinus// Navás, 1914}} 
//Bittacus natalensis// Wood, 1933}} 
//Bittacus nebulosus// Klug, 1838}} 
//Bittacus nipponicus// Navás, 1909}} ：上掲種
//Bittacus nodosus// Rust & Byers, 1976}} 
//Bittacus occidentis// Walker, 1853}} 
//Bittacus omega// Morgante, 1967}} 
//Bittacus oreinus// Navás, 1914}} 
//Bittacus panamensis// Byers, 1958}} 
//Bittacus peninsularis// Byers, 1996}} )
//Bittacus peringueyi// Esben-Petersen, 1913}} 
//Bittacus peterseni// Kimmins, 1938}} 
//Bittacus pieli// Navás, 1935}} )
//Bittacus pignatellii// Navás, 1932}} 
//Bittacus pilicornis// Westwood, 1846}} 
//Bittacus pinguipalpi// Wood, 1933}} 
//Bittacus pintoi// Souza Lopes & Mangabeira, 1942}} 
//Bittacus planus// Cheng, 1949}} )
//Bittacus pobeguini// }} 
//Bittacus pollex// Byers & Roggero, 1992}} 
//Bittacus punctiger// Westwood, 1846}} 
//Bittacus rossi// Londt, 1977}} 
//Bittacus saigusai// Miyamoto, 1984}} 
//Bittacus schoutedeni// Esben-Petersen, 1913}} 
//Bittacus selysi// Esben-Petersen, 1917}} 
//Bittacus sinensis// Walker, 1853}} , Korea, Japan)
//Bittacus sinicus// Issiki, 1931}} )
//Bittacus sjostedti// Weele, 1910}} 
//Bittacus smithersi// Londt, 1972}} 
//Bittacus sobrinus// Tjeder, 1956}} 
//Bittacus sonani// Issiki, 1929}} 
//Bittacus spatulatus// Byers, 1996}} 
//Bittacus stanleyi// Byers, 1968}} 
//Bittacus stigmaterus// Say, 1823}} 
//Bittacus striatus// Issiki, 1927}} 
//Bittacus strigosus// Hagen, 1861}} 
//Bittacus sylvaticus// Byers, 1996}} )
//Bittacus takaoensis// Miyake, 1913}} ：上掲種
//Bittacus taraiensis// Penny, 1969}} 
//Bittacus tarsalis// Miyamoto, 1984}} 
//Bittacus testaceus// Klug, 1838}} 
//Bittacus texanus// Banks, 1908}} 
//Bittacus tienmushana// Cheng, 1957}} )
//Bittacus tjederi// Londt, 1970}} 
//Bittacus triangularis// Issiki, 1929}} 
//Bittacus tuxeni// Byers, 1975}} 
//Bittacus ussuriensis// Plutenko, 1985}} 
//Bittacus vexilliferus// Byers, 1970}} )
//Bittacus vumbanus// Smithers, 1960}} 
//Bittacus wahlbergi// Londt, 1972}} 
//Bittacus walkeri// Esben-Petersen, 1915}} 
//Bittacus weelei// Esben-Petersen, 1913}} 
//Bittacus zambezinus// Navás, 1931}} 
//Bittacus zelichi// Williner, 1990}} 
//Bittacus zulu// Londt, 1972}} 
//Edriobittacus//
//Edriobittacus microcercus// }} 
//Harpobittacus// Gerstaecker, 1885}} 
//Harpobittacus albatus// Riek, 1954}} 
//Harpobittacus australis// }} 
//Harpobittacus christine// Lambkin, 1994}} 
//Harpobittacus nigriceps// }} 
//Harpobittacus phaeoscius// Riek, 1954}} 
//Harpobittacus quasisimilis// Lambkin, 1994}} 
//Harpobittacus rubricatus// Riek, 1954}} 
//Harpobittacus scheibeli// Esben-Petersen, 1935}} 
//Harpobittacus septentrionis// Lambkin, 1994}} 
//Harpobittacus similis// Esben-Petersen, 1935}} 
//Harpobittacus tillyardi// Esben-Petersen, 1915}}  
//Hylobittacus//
//Hylobittacus apicalis// }} 
//Issikiella// Byers, 1972}} 
//Issikiella amazonica// Byers & Florez, 1995}} 
//Issikiella araguaiensis// Penny & Arias, 1983}} 
//Issikiella boliviensis// Williner, 1985}} 
//Issikiella byersi// Penny & Arias, 1983}} 
//Issikiella pulchra// Byers, 1972}} 
//Kalobittacus// Esben-Petersen, 1914}} 
//Kalobittacus bimaculatus// Esben-Petersen, 1914}} 
//Kalobittacus demissus// Byers, 1996}} 
//Kalobittacus hubbelli// Byers, 1965}} 
//Kalobittacus inornatus// Byers, 1996}} 
//Kalobittacus masoni// Byers, 1994}} 
//Kalobittacus maniculatus// Byers, 1996}} 
//Kalobittacus ramosus// Byers, 1958}} 
//Kalobittacus similis// Byers, 1994}} 
//Nannobittacus// Esben-Petersen, 1927}} 
//Nannobittacus elegans// Esben-Petersen, 1927}} 
//Nannobittacus pollex// Byers & Roggero, 1992}} 
//Nannobittacus souzalopesi// Penny & Arias, 1983}} 
//Nannobittacus tjederi// Byers, 1965}} 
//Neobittacus//
//Neobittacus aripuanaensis// Penny, 1977}} 
//Neobittacus blancheti// }} 
//Orobittacus//
//Orobittacus obscurus// Villegas & Byers, 1981}} 
//Pazius// Navás, 1913}} 
//Pazius cinctipes// Byers & Florez, 1995}} 
//Pazius flinti// Byers, 1977}} 
//Pazius furcatus// Byers, 1957}} 
//Pazius gracilis// }} 
//Pazius obtusus// Byers, 1957}} 
//Pazius ornaticaudus// Penny, 1977}} 
//Pazius pectinatus// Byers, 1977}} 
//Pazius spinosus// Byers & Roggero, 1992}} 
//Symbittacus//
//Symbittacus scitulus// Byers, 1986}} 
//Tytthobittacus//
//Tytthobittacus macalpinei// Smithers, 1973}} 

4. 参考文献
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伊藤修四郎他編著 『原色日本昆虫図鑑』
朝比奈正二郎他編著『原色昆虫大圖鑑 III』
平嶋義宏他編著『新訂　原色昆虫大圖鑑 III』
R.ソーンヒル 「ガガンボモドキの性淘汰」『別冊サイエンス　動物の行動と社会生物学』