ストレプト植物

ストレプト植物   は、緑色植物を構成する2つの大きな系統群のうちの1つ 、またはそれに属する生物のことである。緑色植物における最大のグループである陸上植物とともに、それに近縁な緑藻  を含む。単細胞のものから複雑な多細胞体を形成するものまでさまざまな体制の生物が含まれる。核分裂は開放型 、細胞質分裂時にフラグモプラスト  が生じるものが多い。鞭毛細胞は、発達した多層構造体  を伴う側方型の鞭毛装置をもつ。多くは陸上または淡水域に生育する。特に陸上植物は、生産者として陸上生態系を支える存在である。

分類学的には、ストレプト植物門またはストレプト植物下界  とされることがある。陸上植物以外のストレプト植物は、車軸藻綱  にまとめられることが多かったが、このまとまりは明らかに非単系統群であり、2019年現在では複数の綱または門に分けられることが多い。近年では、このような陸上植物以外のストレプト植物は、ストレプト藻  と総称されることがある。

ストレプトはギリシア語で「らせん」を意味し、シャジクモ類  と陸上植物  の精子がらせん状にねじれていることに由来する。当初はシャジクモ類  と陸上植物からなる系統群に対する名称として提唱されたname="系統"。その後、陸上植物に近縁なシャジクモ類以外の緑藻  も含む意味で使われるようになったname="らせん"。

1. 特徴
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ストレプト植物の体制は多様である 。単細胞鞭毛性のもの  から単細胞不動性 、群体性 、無分枝糸状性 、分枝糸状性 、さらに陸上植物のように複雑な多細胞体を形成するものまでいる。

栄養細胞は、ふつうセルロースやヘミセルロース、ペクチンを含む細胞壁で囲まれている。クロロキブス藻綱やクレブソルミディウム藻綱の細胞壁は、陸上植物やコレオケーテ藻綱にくらべてセルロースが少ない反面カロースが多く、またラムノガラクツロナン‐I  を欠く。クレブソルミディウム藻綱は、ホモガラクツロナン  を欠く。細胞膜中のセルロース合成酵素複合体は、ロゼット型であるものが多い。例外的に、メソスティグマ属の栄養細胞は細胞壁を欠き、プラシノ藻に一般的な有機質鱗片で覆われている。またクロロキブス藻綱やコレオケーテ藻綱、シャジクモ類の鞭毛細胞  も、有機質鱗片で覆われている。

ストレプト植物の中で、メソスティグマ属のみが栄養体に鞭毛をもつ。それ以外のグループでは、生活環の一時期にのみ遊走子や精子など鞭毛をもつ細胞を形成するか、もしくは鞭毛細胞を全く欠く 。鞭毛細胞では、基本的に２本の鞭毛が平行に、側方または後方に伸びている。維管束植物の精子は基本的に多鞭毛性であるが、種子植物の大部分  は鞭毛を欠く。鞭毛装置は非対称の側方型 。1本の微小管性鞭毛根が発達して多層構造体を形成し、それ以外の微小管性鞭毛根が退化的である。鞭毛細胞は眼点を欠く 。

核分裂は開放型 、中間紡錘体は残存性。細胞質分裂は求心的な細胞膜の陥入、または遠心的な細胞板形成による。後者の場合、分裂面にフラグモプラスト  とよばれる分裂面に垂直な微小管群が生じる。細胞板形成・フラグモプラストによる細胞質分裂を行うものでは、これによって姉妹細胞間に原形質連絡が形成される。

接合藻、シャジクモ類、陸上植物以外のグループは、細胞中に1個の葉緑体もつ。接合藻では、1細胞当たりの葉緑体数は1個から数個までさまざまである。これらのグループは、ふつう葉緑体中にピレノイドが存在する。一方、シャジクモ類と陸上植物は、1細胞中に多数の葉緑体をもち、葉緑体はピレノイドを欠く 。緑色植物に典型的な光合成色素組成  をもつものが多いが、メソスティグマはこれらの色素に加えてシフォナキサンチンをもつ。光呼吸  は、ペルオキシソーム中のグリコール酸酸化酵素  による。銅/亜鉛型スーパーオキシドディスムターゼ  をもつ。

ストレプト植物の中で、接合藻綱、コレオケーテ藻綱、シャジクモ類および陸上植物において、有性生殖が報告されている。接合藻では栄養細胞が対になってそのまま細胞質が融合する現象である接合  を行うが、コレオケーテ藻綱、シャジクモ類および陸上植物では不動性で大型の配偶子である卵と小型の配偶子である精子  の融合である卵生殖  を行う。シャジクモ類と陸上植物は、これら配偶子を形成する多細胞性の配偶子嚢をつくる。接合藻、コレオケーテ類、シャジクモ類では、配偶子合体の結果生じた接合子  は減数分裂を行って単相の栄養体を生じる。一方、陸上植物では接合子は母体上で細胞分裂して胚となり、複相のまま胞子体へと成長する。

2. 生態
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ストレプト藻  は淡水域に生育するものが多いが 、土壌や岩・壁上など陸上域に生育する種もいる 。一方、陸上植物は基本的に陸上域に生育し、陸上生態系の主要な生産者の役割を担っている。また陸上植物の中には、二次的に淡水または海水に進出したものもいる 。

ストレプト藻の多くが淡水性であることから、ストレプト植物は最初は淡水で多様化したと考えられている。その中で陸上環境への進出が何度か起こり 、特に陸上植物が大繁栄を遂げたと考えられている。

3. 系統と分類
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3.1. 進化・系統
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陸上植物と緑藻は、光合成色素組成や貯蔵多糖、鞭毛細胞などさまざまな特徴を共有しており、近縁な生物群であることは古くから認識されていた。陸上植物は緑藻様の生物から進化したと考えられていたが、特にフリッチエラ属  のような陸生の分枝糸状性緑藻が陸上植物の祖先に近いと考えられることが多かった 。

しかし1970年代から、微細構造  や生化学的特徴の研究をもとに緑色植物の系統関係が再考されるようになり、シャジクモ類やコレオケーテ類、接合藻などの緑藻が、陸上植物に近縁であると考えられるようになった。このような系統仮説は分子系統学的研究からも支持され、広く受け入れられるようになった。このように明らかとなった、陸上植物と一部の緑藻  を含む系統群は、現在ではストレプト植物とよばれている。

ストレプト植物の中では、メソスティグマ藻綱とクロロキブス藻綱が初期に分岐したと考えられている。メソスティグマ藻綱は鞭毛をもつ栄養細胞や眼点などの祖先形質をもち、一部の分子系統解析からはストレプト植物の中で最も初期に分岐したことが示唆されている。しかし多くの研究では、メソスティグマ藻綱とクロロキブス藻綱が姉妹群であることが示唆されているname="MesoChloro"。残りのストレプト植物の中では、クレブソルミディウム藻綱が最初に分岐、残る4群  が単系統群を構成していることが強く支持されている。この4群は細胞質分裂時にフラグモプラスト  を形成するため 、この単系統群はフラグモプラスト植物  とよばれる 。

フラグモプラスト植物の中では、シャジクモ類 、コレオケーテ藻綱、陸上植物の3群が原形質連絡、先端成長、卵生殖などの形質を共有している。さらにシャジクモ類と陸上植物で共通する特徴が多く 、また一部の分子系統学的研究からも両者の近縁性が支持されたことから、一般的にシャジクモ類が陸上植物に最も近縁なストレプト藻であると考えられていた。

しかし2010年代、より大量のデータに基づいた分子系統解析からは、シャジクモ類よりもコレオケーテ藻綱や接合藻綱、特に後者が陸上植物に近縁であることが示唆されている 。この場合、シャジクモ類やコレオケーテ類に見られ、接合藻には見られない陸上植物との共通点  は、接合藻において二次的に失われた形質であることが示唆されている。

3.2. 分類
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ストレプト植物は、特に階級を定めない系統群名、または門や下界の階級の分類群名  として使われる。

ストレプト植物は、陸上植物と共に、 陸上植物に近縁な緑藻を含む。1980年代から、このような緑藻は車軸藻綱またはシャジクモ藻綱  に分類されていた。しかし上記のように、これらの緑藻は単系統群ではなく、陸上植物に対して側系統群であり、このことは当初から認識されていた。その後、分類体系から側系統群を排除することが一般的になると、車軸藻綱は分解され、それぞれ独立の綱として扱われるようになった 。これらの綱は車軸藻植物門  にまとめられることもあるが、このまとまりは広義の車軸藻綱と同一であり、単系統群ではない。そのため、これらの綱はそれぞれ独立の門に分類することもある。これらの緑藻の総称としては、ストレプト藻  の名が使われることがある。

ストレプト植物の中には、およそ7個の系統群が認識されている 。これら以外のものとして、接合藻に分類されていたスピロタエニア属  がある。スピロタエニア属は接合藻とは異なる系統に属し、クロロキブス藻綱に近縁であることが分子系統学的研究から示唆されている。またストレプトフィルム属  はストレプト植物に属することが示されているが、ストレプト植物内での位置は明らかになっていない 。





4. 脚注
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4.1. 注釈
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4.2. 出典
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5. 外部リンク
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[1]. //写真で見る生物の系統と分類.// 生きもの好きの語る自然誌. 
[2]. //AlgaeBase.//