樹皮

樹皮とは、一般用語としては、樹木の幹や枝の最外層を覆う死んだ細胞からなる組織を意味することが多い。ただし生物学や林学では、樹木において維管束形成層より外側にある組織をすべて含んだ意味で用いることが多い。この広い意味での樹皮は、維管束形成層から外側につくられた靭皮と、その外側にできたコルク形成層およびそれに由来する組織からなる周皮で構成されている。一般的な意味での樹皮は、周皮の外層にあるコルク組織におおよそ相当する。樹皮は内側から次々と形成されて表層から剥がれていくが、その裂け方や剥がれ方は植物種によって異なるため、種によって異なる外観を示す。またコルク組織に覆われると空気の出入りが遮られるが、新たな分裂組織が形成されてコルク組織を突き破り、空気の出入り口となる皮目が形成される。

樹皮は、コルク栓、天然繊維、生薬、色素、皮なめしなどに利用されることがある。

1. 定義
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樹皮は、樹木の表層にある組織を意味するが、その範囲は定義によって異なる。一般用語としては、樹皮は樹木の幹や枝の最外層にある死んだ細胞からなる組織を意味することが多い。ただし生物学的には、樹木の茎や根において、維管束形成層より外側にある部分をまとめて樹皮とよぶ。木材学分野でも、樹皮は同様な範囲を示す。この広義の樹皮は、内側の靭皮と外側の周皮からなり、若い樹皮ではこれに表皮や皮層、一次師部の残骸を含むことがある。上記の一般的な意味での樹皮は、周皮の外層のみに相当する。

広義の樹皮は、内側の靭皮と外側の周皮からなる。

靭皮  茎や根において維管束形成層の外側に形成された師部、つまり二次師部  は、靭皮とよばれる。二次師部の外側に一次師部が残っている場合、これも靭皮に含める。靭皮やそれに付随する皮層や一次師部で形成された繊維は、靭皮繊維とよばれる。 周皮  維管束形成層の活動によって新たな組織が形成され、茎や根の直径が増すことにより、外側にあった表皮や皮層は押し出されて引き伸ばされ崩壊していく。この際、表皮や皮層にコルク形成層とよばれる新たな側方分裂組織が形成され、内側にコルク皮層、外側にコルク組織を形成する。このコルク形成層とそれに由来する組織を合わせたものが周皮とよばれる。コルク形成層も次第に外に押しやられ活動を停止し、その内側に新たなコルク形成層が形成される。このことを繰り返し、やがてコルク形成層は靭皮の部分へ移っていく。コルク皮層は、少量の柔組織からなる。一方、コルク組織は規則正しく密接したコルク細胞から構成され、コルク細胞は成熟すると死細胞となり、細胞壁には疎水性物質であるスベリンや蝋が沈着している。樹脂やタンニンのため、コルク組織は褐色を呈することが多い。広義の樹皮のうち、靭皮からコルク形成層までの間の部分は生きた細胞からなるが、それより外側は死んだ細胞からなる。前者は内樹皮または甘皮、後者は外樹皮または粗皮とよばれることがあるname="内樹皮・外樹皮"。また外樹皮はリチドームともよばれるが、周皮とほぼ同様の範囲をリチドームとよんでいることもある。

茎の二次肥大成長に伴い、樹皮は裂けて外側から剥離していく。ただしセコイアやコルクガシではコルク組織が剥離しにくく大量に蓄積し、厚い樹皮を形成する。コルク組織の裂け方や剥がれ方は植物種によって異なり、そのため樹皮の特徴から植物種を同定できることもある。

周皮は、表皮に代わって植物体の表面を保護する機能を担う。特にコルク組織の細胞はスベリンなどを蓄積し、寄生菌や有害物質の侵入を防ぎ、また植物体からの水の喪失を防ぐ。

2. 皮目
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樹木において茎や根の表層にコルク組織が形成されると、気孔を伴う表皮が失われ、またコルク組織はスベリンや蝋が細胞壁に沈着した細胞が密着してできているため、空気の取り入れが難しくなる。この際、皮目コルク形成層とよばれる新たな分裂組織が生じ、外側に細胞間隙に富む柔組織をつくりだして周皮を突き破り、皮目とよばれる開孔部を形成する。この柔細胞は填充細胞とよばれる。皮目は、気孔に代わってガス交換を行う場となっていると考えられている。

皮目の形や大きさ、密度、色などの特徴は、種や枝の位置、年齢などによって異なるため、分類形質となる。サクラやヤナギなどの茎では横長の、キリやニワトコなどの茎では縦長の皮目が形成される。

3. 人間との関わり
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樹皮は、下記のようにさまざまな用途で利用される。

3.1. コルク
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コルク組織は多孔質で弾力性があるが、細胞壁にスベリンや蝋が沈着しており水や空気をほとんど通さない。コルクは断熱、防音、電気的絶縁性、耐薬品性に優れている。コルクガシは厚いコルク組織をもち、ワインの栓などに利用されている。

ロバート・フックはコルクの切片を顕微鏡観察し、多数の"小部屋"からなることを1665年に報告し、これが細胞の語源となった。これは初めて顕微鏡で観察された細胞であったが、コルク細胞は細胞壁だけが残った死細胞であり、細胞内構造は存在しない。

3.2. 林業・農業
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ニホンジカやエゾシカなどの動物は樹皮を剥ぎ取って食料とすることがあり、これが林業に大きな被害を与えることがある。またクマも、歯や爪で樹皮を剥ぐ「熊剥ぎ」を行うことがある。

切り倒した樹木は樹皮がついたままであると乾燥しにくく生材害虫の増殖を招くため、樹皮を取り除いておくことがある。一方で材面の干割れや損傷を防止するため、樹皮をつけたまま乾燥させることもある。

樹木において、樹皮内層は師部であるため、樹皮を環状に剥離することで師部を断ち切ることができ、この手法は環状剥皮とよばれる。環状剥皮によって植物を枯死させて間伐を行うことや、果樹において樹勢抑制、着花促進、生理落果の抑制、果実品質の向上などに利用されている。また環状剥皮された部分の先端側で不定根形成が促進されることがあるため、これを使って植物を栄養繁殖させることがある。

樹皮を破砕したものはバークチップとよばれ、農業、園芸におけるマルチング材などに利用されている。また、これを発酵させたものはバーク堆肥とよばれ、土地改良に利用される。

3.3. 工芸
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樹皮は、屋根材としても利用される。ヒノキの樹皮を屋根材としたものは檜皮葺きとよばれ、宮殿、神社、仏寺などの屋根に広く利用されている。またスギの樹皮を用いたものは杉皮葺きとよばれる。

秋田県角館では、ヤマザクラ類の樹皮を用いた工芸品が作られており、樺細工とよばれる。代表的なものとして茶筒や茶櫃などの茶道具、文箱、ブローチ、ネクタイピンなどがある。日本の経済産業大臣指定伝統的工芸品の1つに指定されている。

シラカンバなどカバノキ属の樹皮は樺皮とよばれ、水に強く腐りにくいため、容器や靴、家屋の覆い、船、人形などさまざまな用途に用いられていた。また薄くはがれるため書写材ともされ、これを用いた文書は樺皮写本とよばれる。カバノキ属の樹皮は油分を含み燃えやすいため、松明や着火剤にも用いられた。

3.4. 天然繊維
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コウゾやミツマタ、ガンピの樹皮から得られる靭皮繊維は、和紙や紙幣の原料に利用されている。アイヌ民族は、シナノキやオヒョウの樹皮から取り出した繊維を用いて織物や衣服をつくり、これらはアットゥシとよばれる。また、繊維として用いる前段階として、樹皮を直接叩いて伸ばし、布や紙とする用法が世界各地に残っており、樹皮紙や樹皮布とよばれる。樹皮布としては、南太平洋各地のタパなどがある。

3.5. 食用・薬用
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樹皮のうち、靭皮は生細胞からなり糖など貯蔵物質が含まれているため、飢饉時などに非常食として利用されたことがある。またニッケイ属やカネラの樹皮は、香辛料として利用される。

ケイヒ、ホオノキ、アカメガシワ、トチュウ、キハダなどの樹皮は、生薬として用いられている。キナノキ属の樹皮はキナ皮とよばれ、マラリアの薬として知られるキニーネの原料となる。

3.6. 色素・タンニン
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サクラやシャリンバイ、キハダ、ヤマモモなどの樹皮は、染物に使われることがある。またブナ科植物などの樹皮にはタンニンが含まれ、皮革のなめしなどに用いられる。

4. ギャラリー
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File:Sequoia sempervirens 04.jpg|セコイアの樹皮 File:Lagerstroemia indica in Eastwoodhill Arboretum .jpg|サルスベリの樹皮 File:Stewartia pseudocamellia .jpg|ナツツバキの樹皮 File:Woody Dicot Stem Periderm and Cortex in Late One Year Quercus .jpg|1年目のコナラ属の茎の周皮と皮層 File:Cork cambium 1.jpg|シナノキ属の茎の横断面: コルク形成層を指している。 File:Cellules de liège.png|コルク組織の走査型電子顕微鏡像

5. 脚注
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5.1. 注釈
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5.2. 出典
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6. 関連項目
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靭皮、周皮
維管束形成層、肥大成長

7. 外部リンク
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