ハナヤスリ科

ハナヤスリ科は、ハナヤスリ亜綱に属する大葉シダ植物の一群で、本科のみを含む単型目、ハナヤスリ目 に分類されるPPG I。11属115種を含むHassler。

栄養葉と胞子葉が立体的に、1本の共通柄につく独特のボディプランを持っている海老原長谷部加藤。

1. 系統上の位置
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かつてはシダ植物の中でも大葉を持つシダ類のうち、胞子嚢が胞子体の表層の複数の細胞から生じ、完成した胞子嚢が複数の細胞層の壁を持つため同じ特徴を持つリュウビンタイ類とともに真嚢シダ類と呼ばれていた加藤村上。

ハナヤスリ科を含む維管束植物の系統関係について、Shen //et al.//や Wickett //et al.//による分子系統解析から、以下のような系統樹が得られている長谷部。大葉シダ植物中でも基部に位置するShen //et al.//。マツバラン科と姉妹群を形成し、Smith //et al.//ではともにマツバラン綱 Psilotopsida}} に置かれSmith //et al.//、PPG I分類体系ではともにハナヤスリ亜綱 Ophioglossidae}} に含まれるPPG I。下図と右図のように研究によって他の群との分岐位置は異なるものの、ハナヤスリ科とマツバラン科が姉妹群を形成するという結果は共通しているWickett //et al.//Shen //et al.//PPG I。マツバラン科とは外部形態が大きく異なるものの、100個以上の胞子を含む大型の胞子嚢を持つことや、配偶体が地中生で白色の棍棒状となり、アーバスキュラー菌根菌から栄養を得ていることなどが共通している長谷部。

2. 形態
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地上生のシダで、稀に着生植物になるものも知られている岩槻海老原。夏緑性または常緑性で、稀に冬緑性のものもある岩槻。

ハナヤスリ科を含むシダ植物は胞子体と配偶体の2つの世代を単複世代交代型の生活環を持つ。「#配偶体」以外の節は全て胞子体についての記述である。ほかの大葉シダ植物と異なる特異な形質として、生殖器官の位置、並立維管束、根毛を持たず内生菌が共生する根、ワラビ巻きにならない葉、内生菌を持つ地中生配偶体、植物体内に厚壁組織を欠くことなどが挙げられるギフォード。

2.1. 茎
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茎は直立し、地中生で短く肉質である海老原。毛や鱗片は持たない海老原。ミヤコジマハナワラビ属では匍匐する茎をもつギフォード。

茎の維管束は内原型原生木部の道管細胞が木部の内側に、後生木部道管細胞が外側に形成される様式Sfnの外篩管状中心柱であり、特にハナワラビ属では二次成長茎頂分裂組織から直接ではなく、茎頂分裂組織から作られ、自身の維持機構と他の組織への分化能を持つ二次分裂組織から二次組織が形成される}}を行う海老原長谷部。ハナワラビ属の中心柱は後生木部間の柔組織が後生木部へと分化し円形になり、内側の二次木部と外側の一次篩部の間に片面維管束形成層ができる加藤長谷部。この形成層は内側に二次木部のみを作り、篩部は作らないが、外側にも柔細胞を供給している加藤。ナツノハナワラビにおいて、形成層は一次維管束の分化よりも前に前形成層の中に生じる加藤。はじめは葉跡に生じ、続いて茎の維管束に生じる加藤。ミヤコジマハナワラビ属では、普通二次維管束を形成しないものの、茎の先端が損傷を受けると、一次木部の外側に二次維管束が分化する加藤。ただしこれは形成層によるものではなく、前形成層が二次的に多能性を獲得して分裂組織となることで形成される加藤。

2.2. 葉
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栄養葉とその向軸面に胞子葉が立体的な配置で1本の共通柄につく岩槻海老原。稀に栄養葉を欠く種もある海老原。ほかのシダ類の羽葉と異なり、若い葉はワラビ巻きを行わない岩槻海老原。ただし、ハナワラビ類ではやや巻くギフォード。共通柄は肉質で、基部に複数枚の葉原基を持っている海老原。茎頂は葉鞘によって包まれ、その様式は属間や種間で異なる加藤岩槻。栄養葉原基が伸びだしてその基部側からドーム状の胞子葉原基が伸びだしてくることによってを部分二形を示す葉が発生する長谷部。

ハナヤスリ科のうち、ハナヤスリ類の栄養葉は単葉で網状脈系からなるが、ハナワラビ類の栄養葉は羽状複葉で、開放二又脈系をもつギフォード。ハナヤスリ類のうち、サクラジマハナヤスリは栄養葉を欠き、胞子葉のみからなる岩槻海老原。ミヤコジマハナワラビ属は開放二又脈系のある三出複葉をもつギフォード。

ハナヤスリ類の胞子葉は棒状で海老原、胞子嚢が1本の軸の両縁に付き、組織にうずくまって互いに癒合するのに対し、ハナワラビ類は羽状に分岐し、胞子嚢が軸の縁に並んで付く岩槻。ミヤコジマハナワラビ属では、胞子葉は分岐せず1本の軸状で、胞子嚢が軸の縁に並んで付く岩槻。

葉の上に生殖器官を形成する植物は、被子植物や薄嚢シダ類でも見られる長谷部。ハナヤスリ類では1枚の葉が栄養部と生殖部に分かれているのに対し、被子植物のハナイカダ は葉とその腋にできる花序が融合したものである長谷部。また、別の被子植物であるイワタバコ科のモノフィレア では葉の上に異所的に花序分裂組織が形成され、葉の上に花序をつくる長谷部。薄嚢シダ類のアネミア科でもハナヤスリ類のような立体的な葉を形成する長谷部。アネミア科の葉は2次的に立体的に変化したと考えられている加藤。

2.3. 根
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根は不規則に分岐する岩槻ギフォード。根毛を持たない岩槻海老原ギフォード。長命で、菌根性である岩槻ギフォードギフォード。根端には四面体型の頂端細胞が存在するギフォードギフォード。

ハナワラビ類の菌根において、菌類は水と有機物の吸収に機能していると考えられているギフォード。根の維管束環は普通2-5個の原生木部柱を持っているギフォード。根冠を形成する細胞分裂はほとんどの場合薄嚢シダ類のように正確ではないギフォード。

ハナヤスリ類の根は、肉質で、あまり分岐しないギフォード。根は内生的に生じ、尾の維管束は茎の維管束または葉隙の辺縁付近に連絡するギフォード。葉隙と連絡する場合、「根隙」と呼ばれる小さな孔が茎の維管束系にできるギフォード。一原型か二原型で、種によってはそれ以上の木部中心柱が形成されるギフォード。

2.4. 胞子嚢
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胞子嚢は真嚢性で包膜を欠き、大型の球形である岩槻海老原。胞子葉は葉面を持たず胞子嚢が軸上に並び、胞子嚢群は形成しない海老原。ナガホノナツノハナワラビのような原始的な体制を持つものでは葉軸は分枝し、その各先端に胞子嚢が1つずつ付く加藤。その他の種では特殊化し、葉軸の組織は退化する傾向にあり、葉軸に側生しているように見える加藤。

胞子嚢壁は2細胞層からなる海老原。また、胞子嚢は胞子嚢壁が薄くなった裂開線に沿って裂開し、環帯を欠く海老原加藤。ナガホノナツノハナワラビは原始的な形態で、胞子嚢の頂端から向軸側基部まで縦裂開をするのに対し、ミヤコジマハナワラビやその他のハナワラビ類は胞子嚢の背軸側中央部当りから向軸側基部にかけて見かけ上横裂開を行う加藤。同型胞子性ギフォード。1胞子嚢当りの胞子数は1000個以上と非常に多い海老原。胞子は球状の四面体型をしており、三溝粒海老原岩槻。

2.5. 胚
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ハナヤスリ類の接合子の最初の分裂は造卵器の長軸に対して垂直方向な横分裂であるギフォードギフォード。胚の極性はハナヤスリ類では外向性、ハナワラビ類では外向性または内向性であるギフォードギフォード。内向性の場合、胚柄が形成されないこともあるギフォード。ハナヤスリ類では頂端極と基底極が1回の分裂で4個の細胞を生じ、胚発生の四分球は細胞期となるギフォード。その後の発生は不規則だが、第一葉と将来の茎頂は頂端極の上基底細胞に、足は基底極の下基底細胞に由来するギフォード。根の起源は不明だが、胚の中央部から生じ他の部分が目立つようになる前に横方向に急速に大きくなると考えられているギフォード。ハナワラビ類では、四分球細胞が将来のどの部分になるか未解明であるギフォード。

2.6. 染色体
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ハナヤスリ科の染色体基本数は、x = 44, 45, 92, 94, 120, 130海老原。ただし、92以上はより低次の基本数から導かれた二次基本数の可能性がある海老原。特にハナヤスリ属は染色体数が多い海老原。特に の胞子母細胞で報告されている n = 720 は全生物の染色体数で最も多い海老原。また、 のほかいくつかの種で報告されている 2n = 1260 は体細胞で観察された生物の染色体数で最も多い海老原ギフォード。

2.7. 配偶体
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配偶体は葉緑体を持たず、両性である。海老原。地中生で、塊状で菌類と共生する岩槻海老原。ギフォード。原糸体に該当する器官はなく、造精器・造卵器には頂端幹細胞を持たない長谷部。

胞子の発芽には暗所条件が必要であるギフォード。

3. 進化
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他の大葉シダ植物と異なり、共通柄は二次肥大成長を行う海老原加藤。これは種子植物の系統と共通であることから、前裸子植物の生き残りであるという仮説が提唱されたことがある岩槻加藤海老原西田。ほかの形質についても、ハナヤスリ科はほかのシダ類よりも前裸子植物や種子植物と多くの形質を共有している加藤。しかし、分子系統解析からこれは否定されている加藤。古生代には大葉シダ植物だけでなく前裸子植物や初期の種子植物でも羽葉形成過程が見られ、ハナヤスリ科の独特なボディプランはその多様性の一つであり、前裸子植物との類似は収斂である可能性が高い西田。

その特異な葉の形態について、胞子葉はシダ類に普通にみられる平面的な羽葉の1対の羽片が向軸側で合着してできたと考えたRoeper などの説に対して、ヴァルター・マックス・ツィンマーマン や野津良知 、西田誠  などではツィンマーマン自身の提唱したテローム説をハナヤスリ科の葉の解釈に導入し、二次的に立体的になったのではなく、大葉化が進む過程で原始的な立体二又分枝が残されたものと見なした加藤。

また、ナガホノナツノハナワラビでは胞子嚢が葉軸に頂生することから、同じく胞子嚢が軸に頂生するリニア類やトリメロフィトン類のような初期の維管束植物に共通しており、原始的な特徴を維持していることが指摘されている加藤。そのため、トリメロフィトン類から直接的に派生したグループだと考えられることもあるギフォード。別の説では、コエノプテリス類から進化したと考えられているギフォード。

中心柱の進化に関して、大葉シダ植物の中でも薄嚢シダ類やトクサ類、マツバラン科は中原型の一次木部を持つのに対し、リュウビンタイ科とハナヤスリ科では内原型の一次木部を持つことから、ハナヤスリ科とマツバラン科は姉妹群であり、リュウビンタイ類とハナヤスリ亜綱は姉妹群であるため、その共通祖先で中原型から内原型に変化し、マツバラン科で再び中原型に戻ったと考えるのが最節約的である長谷部。

3.1. 化石記録
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化石記録は乏しい長谷部海老原西田ギフォード。最古の記録は中生代ジュラ紀の地層から見つかっている胞子化石である海老原。大型化石としては、新生代古第三紀初頭にハナワラビ属の胞子嚢を含む葉化石が知られている海老原ギフォード。これは1974年、Ashtakala Chandrasekharam によってカナダのアルバータ州ジェネシー付近の暁新統から報告され、G. W. Rothwell と R. A. Stockeyによって Rothwell et Stockeyとして記載されたギフォード西田Rothwell。

4. 分布
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世界中の、主に温帯または熱帯に分布するギフォード海老原。ミヤコジマハナワラビ属はインド-マレー区に分布するギフォード。マンキュア属は韓国の済州島でのみ見つかっている海老原Zhang //et al.//。

日本では、ハナヤスリ類が8種1雑種海老原、ハナワラビ類が13種2変種海老原5雑種海老原に加え、ミヤコジマハナワラビ属1種が知られている海老原。ヒメハナワラビ属は日本では分布が限られるが、北米では多様性が高く、27種が認識されている海老原。

5. 下位分類
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ハナヤスリ科はピキセルモリの1977年の分類ではハナヤスリ科、ハナワラビ科 、ミヤコジマハナワラビ科 の3科に細分されていた海老原。

5.1. 目内の系統関係
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Zhang //et al.// による分子系統解析の結果を示す。PPG I に含まれる属のうち、 のみサンプリングされておらず、この解析結果には含まれないZhang //et al.//。

5.2. 種
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主にPPG I 、Zhang //et al.//、Hasslerに基づく、ハナヤスリ科全種の一覧PPG IHasslerZhang //et al.//。なおこれまで、 亜科に属する種を全てハナヤスリ属 、 亜科に属する種を全てハナワラビ属として扱うこと岩槻海老原も多かった。和名を付記する場合は適宜出典を付した。

ハナヤスリ科岩槻中池
en
ミヤコジマハナワラビ属岩槻海老原中池
ミヤコジマハナワラビ海老原
en
マンキュア属海老原
AU
en
ケイログロッサ属ただし、harvtxt
コブラン属田川 (AU
コブラン海老原
ハナヤスリ属岩槻海老原 AU
サクラジマハナヤスリ海老原
トネハナヤスリ海老原
イオウジマハナヤスリ海老原
チャボハナヤスリ海老原
コヒロハハナヤスリ海老原
ハマハナヤスリ海老原
ヒロハハナヤスリ海老原
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ヒメハナワラビ属西田中池田川岩槻 AU
タカネハナワラビ海老原
ミヤマハナワラビ海老原
ヒメハナワラビ海老原
コケハナワラビ西田海老原 AU
ナツノハナワラビ属中池 AU
ナツノハナワラビ海老原
AU：PPG I 以降に設立されたHasslerZhang //et al.//。佐橋紀男への献名Zhang //et al.//。
ナガホノナツノハナワラビ海老原 (AU
アリサンハナワラビ属佐橋 AU：日本には分布しない海老原タイプ種はsnamei。
アリサンハナワラビ Japanobotrychum lanuginosum}}
オオハナワラビ属田川中池 AU
シチトウハナワラビ海老原
ホウライハナワラビ海老原
オオハナワラビ海老原
イブリハナワラビ海老原
ヤマハナワラビ海老原
アカハナワラビ海老原
フユノハナワラビ海老原
ミドリハナワラビ海老原

6. 脚注
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6.1. 注釈
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6.2. 出典
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7. 参考文献
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author=佐橋紀男 In:

8. 関連項目
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マツバラン科