発光器

発光器は、生物発光を行う器官として発光動物の多くが持つ効果器である巌佐ほか。発光器官、光効果器と呼ばれることもある巌佐ほか中川。

1. 発光器を持つ動物
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発光を行う動物は散発的で、系統関係はない巌佐ほか。生物発光を行う動物であっても、ウミサボテンやツバサゴカイのような発光細胞が体表全面に分布する種では発光器は存在しない巌佐ほか。発光器が存在するものでも、体外発光型のものでは発光装置は単細胞か小型の発光腺となる巌佐ほか。ヤコウチュウのような単細胞生物は発光器を持たないが、細胞内に脂質性発光顆粒を持ち、発光性の細胞器官と考えることもできる巌佐ほか。生物発光を行う生物全般については生物発光#分類群との関係を参照。

節足動物: ホタル巌佐ほか、サクラエビ
軟体動物: 頭足類
脊椎動物: 深海性魚類など

1.1. 自力発光・共生発光
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生物発光のうち、自分で細胞から発光素ルシフェリンを分泌し、それが酵素ルシフェラーゼの触媒により体内もしくは水中の酸素で燃焼して起こるものを自力発光と呼ぶ蒲原・岡村。それに対し、共生細菌が共生することによって発光するものを共生発光と呼ぶ蒲原・岡村。ただし発光バクテリア自身もルシフェラーゼにより触媒される反応によって発光している巌佐ほか。なお、同様の仕組みで発光するものの基質は全てルシフェリン、それを触媒する酵素はルシフェラーゼと呼ばれるが、実際の分子はそれぞれの種で異なる中川。また、発光の仕組みにはルシフェラーゼではなくオワンクラゲのようにイクオリンが関わる系も存在する中川。発光器をもつ動物であっても、それが自力発光か共生発光かは動物によって異なる。

自力発光を行うもの ホタル巌佐ほか、サクラエビ巌佐ほか、ホタルイカなどツツイカ類巌佐ほか奥谷、深海魚蒲原・岡村、ツマグロイシモチ
共生発光を行うもの ミミイカ類奥谷、マツカサウオ巌佐ほか蒲原・岡村、ホタルジャコ巌佐ほか蒲原・岡村、ヒイラギ蒲原・岡村、ソコダラ科

2. 節足動物の発光器
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2.1. ホタルの発光器
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ホタルのもつ発光器は体内発光型で各種の補助装置を備えている巌佐ほか。顆粒性の発光細胞層とその背後にある尿酸塩結晶の豊富な反射細胞 層からなる巌佐ほか。どちらも中胚葉性で脂肪体に起源するとされる巌佐ほか。発光細胞中のホタルルシフェラーゼはATPを使ってホタルルシフェリンから励起状態のオキシルシフェリンを生成する中川。これが基底状態のオキシルシフェリンに変化する際に黄緑色の光を放射する中川。発光器前面のクチクラは透明になって色素を失い、光を通すようになっている巌佐ほか。発光細胞層は気管の細枝が細く入り込んでおり、発光に必要な酸素を供給する巌佐ほか。同様に神経線維も入り込み、神経インパルスを伝達する巌佐ほか。

ホタルの発光は異性個体間のコミュニケーションに用いる中川。

2.2. サクラエビの発光器
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サクラエビのもつ発光器は表皮型で、発光細胞層と反射細胞層からなる発光器があり、前面にクチクラ性水晶体と背面に色素層が発達するため、光受容器である眼に匹敵する構造分化がみられる巌佐ほか。ホタルイカや深海性魚類でも同様の構造を持つ巌佐ほか。サクラエビの発光器は尾脚上に左右1対存在する巌佐ほか。

3. 頭足類の発光器
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イカでは、コウイカ類を除くグループで発光器を持つことが知られている土屋。特にクラゲイカ科は全種が発光し、ほかにもツメイカ科、ヤツデイカ科、アカイカ科などでも発光することが知られている奥谷。イカ全体の45%に当たる200種以上が発光を行う奥谷。浮遊性のタコでもナツメダコのように発光する種が2種のみであるが知られている土屋奥谷。逆に、底生のタコや底生であるコウイカ科は発光を行う種はいない土屋。

発光の主な目的は自分の姿を敵から隠すためであるとされる土屋。遊泳しているイカの下から捕食者が現れた場合、明るい水面に対し自分の姿が影になって発見されてしまうが、外界の光の強さに合わせて発光量を調整することで影を消す土屋奥谷。半透明の体を持つ外洋性のホオズキイカ類では、唯一影をつくる肝臓と眼の下に発光器を持つ土屋。それ以外にも、逃走の際の目眩ましや触腕の先に発光器を付け餌をおびき寄せるルアーとして、また仲間同士の意思疎通として発光が用いられる土屋。

ホタルイカモドキ科 は40種程度知られているが、その全てが発光する奥谷。種によって発光器の配列や密度が異なる奥谷。ホタルイカ では皮膚、眼球、第4腕先端に3種類の発光器をもち、それぞれ少しずつ構造が異なる奥谷土屋。いずれも発光細胞から光を出し、反射板、フィルター、導光域、レンズを具える奥谷。外套膜腹面には約500個の皮膚発光器、第4腕先端にはゴマ粒状の3個の発光器、眼球腹側には5個のビーズ状の発光器が並ぶ奥谷。第4腕先端にある発光器は敵の目眩ましに用いる奥谷。ナンヨウホタルイカ では外套腹面には大小約500個の発光器を散在し、眼球には両端に2個大きく不透明の、中央に橙色でガラス様である3個の計5個の発光器があるが奥谷、腕先端の大型球形発光器は持たない土屋。また、ホタルイカモドキ属 でも、腹側の発光器の配列が分類形質として用いられる土屋。

ホタルイカは青一色の発光器を持つ土屋。周南極海域に生息する外洋性のホウセキヒカリイカ では、1個体で赤、青、緑、黄色といった何色もの発光器を持つ土屋奥谷。ホウセキヒカリイカの発光器は触腕柄に5個埋在し、眼球腹面に5個ある奥谷。さらに外套腔の肛門両脇に赤色発光器が1対、鰓基部付近に1対、その間に大1個小2個の発光器が横に並び、内臓嚢後方にも3個ある奥谷。

3.1. 共生発光を行うイカ
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ツツイカ類の発光器はルシフェリンによって発光するのに対し、ダンゴイカ類やミミイカ類のもつ発光器は発光バクテリア の共生によって発光する土屋奥谷。そのため、光る墨を吐いてダミーを作るなどの行動も行う土屋。ミミイカ類の多くは内臓腹面に発光器を持つが土屋、チョウチンイカ のように発光器を持たない種も存在する土屋。卵のころは発光性を持たず、成長の過程で海中から特定の発光バクテリアを取り込む奥谷。発光器は外套膜中に共生バクテリアを棲ませる空間があり、そこにレンズがついた構造をしている奥谷。発光バクテリアが宿主の意思に反して発光することを防ぐため、墨汁嚢に覆われている奥谷。

4. 魚類の発光器
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発光器をもつ発光魚はツノザメ目、フウセンウナギ目、ソトイワシ目、ワニトカゲギス目、キュウリウオ目、ハダカイワシ目、タラ目、アンコウ目、キンメダイ目、スズキ目などの分類群に現れ、すべて海産である能勢蒲原・岡村。発光する光の色は淡緑色または白色のものが多いが、濃緑色や深紅色のものもある蒲原・岡村。発光の目的は認識信号、照明、誘引、威嚇、防御など種類によってさまざまである蒲原・岡村。

4.1. 自力発光を行う魚
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自力発光を行う魚はほとんどが深海魚だが、腸管の一部に自力発光腺をもつツマグロイシモチ のように浅海性の種も存在する蒲原・岡村。

ワニトカゲギス目はヨコエソ科、ムネエソ科、ギンハダカ科、ワニトカゲギス科からなるが、ほぼ全てが発光器を持ち能勢、その存在する位置によってさまざまな名称で呼ばれる岡村・尼岡。ワニトカゲギス科のホウライエソの一種では、虹彩絞りを備える発光器を持つものがあり、虹彩筋の神経的制御による開閉で閃光効果を生じる巌佐ほか。

ハダカイワシ科の発光器はもっとも進化しており、神経や血管が発達し、瞬間的に発光することができる蒲原・岡村。雌雄によって異なるものも存在する蒲原・岡村。カラスザメ類の発光器は皮膚器官として無数にあり、ミズテング では発光するが発光器を持たない蒲原・岡村。チョウチンアンコウ の発光器は頭の前端から伸びる長い柄の先にある蒲原・岡村。

囲眼部発光器 眼前発光器と眼後発光器の総称岡村・尼岡。ともに眼の下方に位置する岡村・尼岡。ワニトカゲギス科、ヨコエソ科、ギンハダカ科、キュウリエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 眼前上部発光器 鼻部背側発光器の後方にある岡村・尼岡。ハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。 眼上発光器 眼前上部発光器より後方にある岡村・尼岡。ハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。 眼下発光器 ハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。 鼻部背側発光器・鼻部腹側発光器 ともにハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。 口腔発光器・頬発光器 いずれもハダカイワシ科が持つ発光器岡村・尼岡。 鰓蓋発光器 ハダカイワシ科が持つ鰓蓋にある発光器岡村・尼岡。 鰓蓋部発光器 鰓蓋にある発光器岡村・尼岡。ワニトカゲギス科、ヨコエソ科、ギンハダカ科、キュウリエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 前鰓蓋部発光器・下鰓蓋部発光器 ともにムネエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 鰓条発光器 鰓条部分にある発光器岡村・尼岡。ワニトカゲギス科、ムネエソ亜科、ハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。 縫合発光器 縫合線にある発光器。ワニトカゲギス科が持つ岡村・尼岡。 峡部発光器 峡部にある発光器。ムネエソ亜科がもつ岡村・尼岡。 背側発光器 ワニトカゲギス科、ヨコエソ科、ギンハダカ科、キュウリエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 胸鰭上発光器 ムネエソ亜科、ハダカイワシ科がもつ岡村・尼岡。ハダカイワシ科のものは胸鰭上部発光器とも呼ばれ能勢、腹鰭上発光器と同様、側線の下部に1つある岡村・尼岡。 胸鰭下発光器 ハダカイワシ科がもつ岡村・尼岡。胸鰭下部発光器とも能勢。 胸部発光器 胸部にある発光器。ハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。 腹側前発光器 胸鰭前発光器と胸鰭前腹側発光器の総称岡村・尼岡。ワニトカゲギス科、ヨコエソ科、ギンハダカ科、キュウリエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 体側発光器 ワニトカゲギス科、ヨコエソ科、ギンハダカ科、ムネエソ科が持つ岡村・尼岡。ワニトカゲギス科、ヨコエソ科、ギンハダカ科および、ムネエソ科の中でもキュウリエソ亜科では腹鰭前体側発光器と腹部体側発光器を合わせた呼称岡村・尼岡。 体側後部発光器 胸鰭上発光器や腹鰭上発光器と同様に側線の下にあり、ハダカイワシ科がもつ岡村・尼岡。 腹鰭上発光器
胸鰭上発光器や体側後部発光器と同様に側線の下にあり、ハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。腹鰭上部発光器とも能勢。 側線発光器 ヨコエソ科、ギンハダカ科、キュウリエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 腹側発光器 腹側前発光器と腹部腹側発光器と尾部発光器の総称岡村・尼岡。ワニトカゲギス科、ヨコエソ科、ギンハダカ科、キュウリエソ亜科が持つ岡村・尼岡。何れも体の前後軸に沿って配列する岡村・尼岡。 腹部発光器 腹部にあり、体の前後軸に沿って配列する発光器岡村・尼岡。ムネエソ亜科およびハダカイワシ科がもつ岡村・尼岡。ハダカイワシ科のものは腹鰭発光器とも呼ばれる能勢。 腹部上部発光器 ムネエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 肛門上発光器 ハダカイワシ科がもつ岡村・尼岡。 臀鰭上部発光器とも能勢。 臀鰭上発光器・臀鰭前発光器 ともにムネエソ亜科が持つ岡村・尼岡。ともに臀鰭透明域の前方にあり、臀鰭上発光器は前後軸に沿って並ぶ岡村・尼岡。 臀鰭発光器 臀鰭透明域の上にある岡村・尼岡。ムネエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 前部臀鰭発光器・後部臀鰭発光器 ハダカイワシ科がもつ岡村・尼岡。それぞれ臀鰭前部発光器、臀鰭後部発光器とも呼ばれる能勢。 尾柄下部発光器 ムネエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 尾柄上部発光腺 尾柄の背側縁に位置する岡村・尼岡。ワニトカゲギス科、ハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。 尾柄下部発光腺 尾柄の腹側縁に位置する岡村・尼岡。ワニトカゲギス科、ハダカイワシ科が持つ岡村・尼岡。 尾柄発光腺 ヨコエソ科、ギンハダカ科、キュウリエソ亜科が持つ岡村・尼岡。 尾鰭前発光器 ハダカイワシ科がもつ岡村・尼岡。尾鰭前部発光器とも能勢。

4.2. 共生発光を行う魚
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共生発光を行う魚の発光器は発光バクテリアが侵入するために発光腺は必ず消化管のある部分か肛門付近に開いているため「開孔式」と呼ぶことがある蒲原・岡村。それに対し自力発光を行う発光器は「閉鎖式」と呼ばれる蒲原・岡村。

マツカサウオ の下顎前端にある発光器は発光バクテリア による共生発光を行う巌佐ほか蒲原・岡村。深海魚以外の発光器の多くは共生発光を行う巌佐ほか。ホタルジャコでは共生発光器を体内の深部に持ち、魚体の下半分の左右の筋肉が乳白色の半透明であるため、間接照明効果を生じる巌佐ほか蒲原・岡村。そして導管によって肛門に開孔する蒲原・岡村。ヒイラギの仲間では食道を発光腺が取り巻き、短い管で食道と胃の境に開孔している蒲原・岡村。発光腺の後方には反射層およびレンズがあり、暗所では魚の下半部が明るく見え、生時は光を明滅することができる蒲原・岡村。トウジン などソコダラ科の多くの種が腹部に縦走した細長い発光腺と導管をもち、その後端が肛門直前に開孔する蒲原・岡村。ソコダラ科のニホンマンジュウダラ などは肛門の前方に発光する2個の黒い窓があり、その内部に発光腺をもつ蒲原・岡村。

5. 脚注
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6. 参考文献
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7. 関連項目
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生物発光