トウダイグサ属

トウダイグサ属はトウダイグサ科に属する一群の植物で、園芸植物などについては学名の英語風読みのユーフォルビアで呼ばれることが多い。ラテン語風読みのエウフォルビアと読ませることもある。

代表的な種としては、日本に野生するトウダイグサ、タカトウダイやノウルシ、観賞用に栽培するポインセチア、ショウジョウソウ、ハツユキソウ、ハナキリン、ミドリサンゴなどがある。

学名の//Euphorbia//は、ヌミディア王ユバ2世に仕えたギリシャ人医師エウポルボスに由来する。ユバ2世の一人目の妻はマルクス・アントニウスとクレオパトラ7世の娘クレオパトラ・セレネである。エウポルブスはサボテンに似たユーホルビア植物が強力な瀉下薬となることを記した。紀元前12年、侍医のアントニウス・ムーサの像を作ったアウグストゥスに応えて、ユバ2世は、この植物の名前をエウポルブスから名付けた。植物学者のカール・フォン・リンネが後の植物分類の基礎となる『植物の種』 において属名として用い、エウポルブスを顕彰し、この「Euphorbia」を属名として採用した。弟のアントニウス・ムーサの名前は、バショウ属の由来とされる。

ユバ2世自身は、芸術および科学の著名なパトロンであり、いくつかの探検や生物学的研究の後援をしていた。彼はまた著名な作家であり、博物学に関する論文や最もよく売れたアラビアへの旅行案内といったいくつかの専門書や一般向けの学術書を書いている。//Euphorbia regisjubae//は、博物学におけるユバ王の貢献とこの属を表に出した彼の役割を称えて命名された。

1. 特徴
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世界の熱帯から温帯に広く分布し、約2000種の草本または低木からなる巨大な属である。

花は退化傾向が著しく、雄蕊または雌蕊1本だけからなる。これらが集まり苞に囲まれた杯状花序という特有の花序を形成する。苞には蜜腺があり、花序全体が1つの花のように見える。さらにポインセチアなどでは花序近くの包葉が赤・黄・白などに着色して目立つ。

切ると乳液を出すが、有毒物質を含み、皮膚につくとかぶれることもある。

砂漠から湿地まで様々な環境に適応進化し形態的に多様である。特に砂漠に生育するものでは、//Euphorbia horrida//、//Euphorbia valida//、//Euphorbia obesa//などのように、葉が退化し茎が多肉となってサボテンに似ているものもあり、収斂進化の好例である。

2. 分類
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形態のやや異なるニシキソウ亜属を独立の属とすることも多いが、分子系統学的には必ずしも支持されていない。

日本には約20種があるが、どれも草本で、直立して飾りの包葉の付いた複雑な花序を広げるトウダイグサの類とやや這う草本のニシキソウの類がある。

トウダイグサに類するもの：立ち上がる草本で、葉は茎の周りにつき、先端は多数枝分かれして広がり、飾りの包葉に囲まれて花序が付く。

イワタイゲキ - es
タカトウダイ - E. pekinensis}} Rupr.}} subsp. //pekinensis//
トウダイグサ - E. helioscopia}}
ナツトウダイ E. sieboldiana}} C.Morren}} &
ノウルシ - E. adenochlora}} C.Morren & Decne.
ハクサンタイゲキ - sv ニシキソウに類するもの：やや這う草で、茎にそって水平に葉を多数だし、花序は葉の基部に小さく付く。

オオニシキソウ - Euphorbia nutans}}
コニシキソウ - L.
ニシキソウ - sv Willd.}}
ハマタイゲキ- es このほかに園芸植物として栽培されているものに

エウフォルビア・アミグダロイデス -
エウフォルビア・カラキアス - L.
ユーフォルビア・フルゲンス - Karw.}} ex Klotzsch
ショウジョウソウ - Euphorbia heterophylla}} var. //cyathophora//  Griseb.}}
エウフォルビア・レウコケファラ -
ショウジョウボク- E. pulcherrima}} Willd. ex
ハツユキソウ - E. marginata}} があり、

また多肉植物として栽培されるものに、

ユーフォルビア・アエルギノサ -
鉄甲丸- es
勇猛閣-
グロボサ - es 
キリン冠-
紅彩閣- es L.
ユーフォルビア・ラクテア
白樺キリン f. //variegata//
貴青玉 - ru Aiton}}
ハナキリン - E. milii}} Des Moul.}} var. //splendens//  Ursch}} &
ユーフォルビア・オベサ - es Hook.f.}}
大正キリン- //E. officinarum// subsp. //echinus//  Vindt.}}
ホリダ - es var. //horrida//  D.H.Schnabel}}
彩雲閣 - E. trigona}} などがある。

3. 利用
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トウダイグサ属の植物のうち、多肉化する種は何種類も園芸植物として流通しているが、#保全状況評価で後述するように国際的な取引に制限が設けられるものも存在する。

東アフリカではランガク、チュウテンカク、es、ミドリサンゴが有用植物として知られている。また、チュウテンカクや es、ヤドクキリンは矢毒として用いられ、ジンバブエではチュウテンカクの乳液が毒流し漁に利用されたり、煮沸後に獣脂と混ぜ合わせてトリモチとされたりする。

4. 保全状況評価
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4.1. ワシントン条約附属書掲載の種
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絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約のうち商業的な国際取引を一切禁じる附属書Iに掲載されているものは以下の通りである。

- マダガスカルのアンブヴンベ地域にのみ自生する。
- マダガスカル南西部、Cap-Sainte-Marie の極めて小さな範囲内にしか自生しない。
- マダガスカル西部の4箇所にのみ自生するが、その生育地も喪失の危機にある。
- マダガスカル南東部のフォール・ドーファン地域に2亜種が生育するが、いずれの発生面積や占有面積も極端に小さく、見られる場所は5箇所未満しかない上に、生育地の喪失や園芸商取引を目論んだ採取のせいで減少傾向にある。
- マダガスカル南部に4変種が見られるが、発生面積5,000平方キロメートル未満、占有面積500平方キロメートル未満で生育地の喪失や悪化が原因で減少傾向にあり、園芸商取引の需要がある。
- 2変種があり、基本種フランコイシーはマダガスカル南東部の Fort-Dauphin の町の近郊に見られるが、生育環境は極めて悪化している上定期的に火事が発生する。
- 4つある変種のうち3つがツィンギ・ド・ベマラハでしか確認されておらず、全体的に生育環境の悪化、火事、園芸植物として売りさばくための採集といった潜在的ではあるが明らかな脅威に晒されている。
- マダガスカル南西部のアンザマラ近郊でしか確認されておらず、多肉植物の収集家から需要がある。
- マダガスカル原産で発生面積も占有面積も小さく、減少傾向にある。
- マダガスカル南西部で普通に見られるが、発生面積も占有面積も極めて小さく、生育地の喪失や悪化により減少傾向にある。 またCITESの附属書IIには多肉化するトウダイグサ属の種全体が記載されており、例外は および先述の附属書I掲載種のみである。ただし、附属書IIの適用対象となる種であっても、

人工的に繁殖させたサイウンカクの栽培品種の標本
人工的に繁殖させたとさか付きか扇形あるいは色彩突然変異株のユーフォルビア・ラクテアの標本を、人工的に繁殖させたキリンカクの根茎に接ぎ木したもの
人工的に繁殖させた //E.// 'Milii' の栽培品種の標本を、100以上の植物の積荷で商取引し、かつ人工的に繁殖させた標本であることが容易に分かるようにしたもの
試験管で得られた実生か組織培養体で、固体あるいは液体の培養基中にあり、無菌状態のコンテナで輸出入されるもの
人工的に繁殖させた植物の切り花
ユーフォルビア・アンティシフィリティカの完成品を包装し、小売りできるようにしたものであれば、条約の条項の対象とならない。

4.2. IUCNレッドリスト
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IUCNレッドリストに掲載されているトウダイグサ属植物のうち、近絶滅種の評価が下されたことのある種は以下の通りである。この中には園芸植物として流通しているものも複数含まれる。

 - マダガスカルに生育していたが、1880年以来確認されておらず、既に絶滅している可能性がある。ただし野生絶滅したとする研究は存在しない。E. alcicornis}} の名前で栽培されている標本も見られるが、それらは全て誤同定されたものである。
 - ポルトガルのセルヴァージェンス諸島のうち pt に固有の低木であるが、個体数の規模が極めて限定的で、生育地が隔絶されているために将来の気候変動に適応できるかが懸念されている。
 - マダガスカルのアンカズベにしか生育していないと思われ、野生絶滅する可能性が高い。
 - マダガスカル南西部のベルルハで1933年と1990年代のたった2度しか採取されていない種で、その生育地も火事が起きたり切り払いが行われたりする。
 - マダガスカル西部に生育していたが、1900年と1920年に採取されたものしか知られておらず、また栽培品も知られていないために既に絶滅している可能性がある。
 - マダガスカル北東部の Cap-Manambato にしか見られず、発生面積も占有面積も極めて小さく、商取引を目論んで違法採集される傾向にある。
E. cap-saintemariensis}} - #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。
 - ハワイ諸島のオアフ島の固有種であるが、個体数は50未満で外来種との競合も脅威となっている。
 - ハワイ諸島のカウアイ島の固有種であるが個体数は500未満で、野生化したヤギや侵略的外来植物が脅威となっている。
E. francoisii}} - #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。
 - マダガスカルの Iharana 周辺の海岸林にのみ生育するが、放火を含む災害の影響を受けやすい。
 - ハワイ諸島のカウアイ島の固有種であるが、外来植物との競合やブタ、ヤギ、シカによる生育環境の悪化に脅かされている。
fr  - セントヘレナに見られるが発生面積が100平方キロメートル未満である。
 - ハワイ諸島のオアフ島の固有種であるが、ブタ、ヤギ、火事、外来植物に脅かされている。
 - マダガスカルのIharana地区、E. capmanambatoensis}} の自生地からそう遠くない場所に生育するが占有面積も発生面積も極めて小さく、人間の活動で脅かされており、園芸植物市場のために採集が行われている。
 - マダガスカル南西部のトゥリアラ地域に見られるが、生育地は断片化が進んでいる。
 - マダガスカルの Tsingy of Ankarana 南東部のみに見られる。
 - マダガスカルの Iharana の南にのみ生育するが、生育地の海岸低木林は人間の活動により著しく脅かされており、栽培への需要も手伝って野生絶滅する恐れがある
E. neospinescens}}  - タンザニアのChunya地区で1899年と1942年に採取されたのみでそれ以来確認されておらず、生育地が農地とされ、万が一絶滅していない場合は収集家や愛好家に狙われる恐れがある。
 - セントヘレナ・アセンションおよびトリスタンダクーニャのアセンション島固有種であるが、2016年以前に10年以上も発生面積や占有面積の減少が観測され、歴史的に見ても1900年以来副次集団が減少している。
 - マダガスカルの Tsingy of Ankarana にのみ見られるが、園芸植物としての需要が大きく、占有面積が7.8平方キロメートル、たった一箇所でしか生育が見られないこと、減少を続けていることから近絶滅種と評価されている。
E. parvicyathophora}} - #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。
 - マダガスカル西部に見られたが、1904年よりも前にゴム生産のために過剰採取されてから採集されておらず、しかも Denis は火事のせいでほぼ絶滅したとしている。
 - エクアドルに固有の地上性草本であるが、確実であるのはW・ジェイムソンによって1862年より前にタイプ標本の採取が記録されたことのみで、エクアドルの博物館に標本の所蔵はなく、生育地の破壊以外の脅威は知られていない。
 - ハワイ諸島のカウアイ島の固有種であるが、野生化したヤギやブタ、シカ、侵略的外来植物により脅かされている。
 - ハワイ諸島のオアフ島の固有種で、コオラウ山脈にのみ見られる低木であるが、生育地共々外来植物や野生化したブタにより脅かされている。
E. tanaensis}} - ケニア東部のヴィツウ森林保護区内にのみ数本が生育する。詳細は当該項目を参照。
E. tulearensis}} - #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。 また、トウダイグサ属には園芸植物として流通しているものが何種も存在するが、同リストに絶滅危惧種以下近危急種以上の評価で掲載されたことのあるものは以下の通りである。

- イエメンのアブドゥルクーリー島の固有種。乳液が有毒であるため家畜に食べられてしまう心配はないが、多肉植物の愛好家による採取は脅威となり得る。
- マダガスカルのアンビルベ地域にのみ見られ、Alfred Razafindratsira によって採取された標本のみが知られるが、生育地の喪失や過剰採取が脅威となり得る。
E. ambovombensis}}- #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。
- マダガスカルのアンカラナとアナラメラナに見られるが、発生面積も占有面積もわずかしかない。
- マダガスカル北部のアンツィラナナ近郊、モンターニュ・デ・フランセにのみ見られるが、生育地のツィンギは火事に脅かされている
- マダガスカル南部に生育するが、生育環境の悪化、火事、炭作りのための生育地の薙ぎ払い、園芸用の採集が脅威となっている
Leandri}}group="注" - マダガスカル南西部に生育するが、発生面積も占有面積も小さい。
E. cylindrifolia}}- #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。
E. decaryi}}- #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。
- マダガスカルのザザフツィ/ズマンド川地域に見られるが、発生面積も占有面積も小さい。
- マダガスカルで2変種が知られているが、発生面積が全体で5,000平方キロメートル未満、占有面積が全体で500平方キロメートル未満であり、生育地の喪失や環境悪化により減少傾向にある。
- マダガスカル南西部のフィヘレナナ峡谷の石灰岩斜面にのみ見られるが、今日生育地は立ち入りが困難となっている。
- マダガスカルの固有種であるが占有面積が小さく、生育地の環境悪化や人間の活動、園芸業界のための違法採集が脅威となっている。
- マダガスカル南西部の固有種であるが発生面積も占有面積も小さく、生育環境も悪化している。
- マダガスカル南西部トゥングブリ近郊に見られるが、生育範囲が非常に限られていると考えられている。
- マダガスカルのItremo地域で2004年までにたった1度採取が行われたのみで、ユーフォルビア・クアルツィティコラと同じ地域に生育することから、これと同じ脅威に晒されているといえる。
- マダガスカル南西部のMahaboboka地域に見られるが発生面積も占有面積も小さく、生育地の喪失や環境悪化、成体減少傾向にある。
- マダガスカル原産で変種が2つ見られるが、基本種だけであれば発生面積と占有面積の小ささ、減少傾向にあるという点から絶滅危惧種相当である。
E. moratii}}- #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。
- マダガスカル北部の Tsingy of Ankarana やモンターニュ・デ・フランセに見られるが、発生面積も占有面積も極めて小さく、減少傾向にある。
- マダガスカルのツィンギ・ド・ベマラハに見られるが、占有面積20平方キロメートル未満と推定される。
- マダガスカル南西部のごく限られた場所に2変種が見られる。
- マダガスカルに分布し2変種が知られているが、両者を合わせても20,000平方キロメートルにしか発生が見られず、生育地の環境悪化により減少傾向にある。
E. quartziticola}}- #ワシントン条約附属書掲載の種を参照。
- マダガスカルのSakaraha/Mahaboboka地域にのみ見られるが、放火や農業といった人間の活動により脅かされている。
- マダガスカルのエスムニ地域に生育するが、ただ1つの採取品が知られているのみであり、生育地の環境悪化や破壊に脅かされていると見られている。

5. その他の構成種
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- スペイン領カナリア諸島全体に見られるが、20世紀にランサローテ島からは姿を消した。園芸名: 墨キリン。
- カナリア諸島およびポルトガル領マデイラ諸島に見られる低木あるいは小高木。
- マダガスカル原産だが、花木として世界中の庭園に普及している。これまでに11変種の記載が行われており、中には生育地の喪失や環境悪化が認められるものもあるが、大半が知られていなかったり厳密な生育地が不明であったりする。
- ナミビア原産で、減少を招くまでには至っていないものの、採集活動は潜在的な脅威である。
- マダガスカル南西部に2変種が見られるが、いずれも1度しか採取されていない。
- オランダ、スウェーデン、スペイン、ドイツ、トルコ、ノルウェー、フィンランド、フランス、ベルギーに分布。
E. tirucalli}}- 熱帯のあらゆる地域に見られるが、有用植物として利用されてきた歴史が長く、移入されたものが結果的に野生化したために分布、特に原産地が分からなくなっている。詳細は当該項目を参照。
E. xylophylloides}}- マダガスカル南西部および中央部原産。

6. 脚注
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6.1. 注釈
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6.2. 出典
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7. 参考文献
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日本語:

IUCN編、岩槻邦男・太田英利 訳『IUCNレッドリスト 世界の絶滅危惧生物図鑑』丸善出版、2014年。
黒沢高秀、松居謙次、横井政人 ほか共著『朝日百科 植物の世界』第4巻、朝日新聞社、1997年。
学校法人伊東学園 テクノ・ホルティ園芸専門学校 監修『飾る・贈る・楽しむ 花屋さんの花事典』ナツメ社、2016年、182頁。
サボテン相談室・羽兼直行 監修『小さな多肉植物たち』主婦の友社、2013年、68頁。
サボテン相談室・羽兼直行 監修『多肉植物ハンディ図鑑』主婦の友社、2015年。
土橋豊、松居謙次、横井政人、横山二郎「ユーフォルビア〔属〕」 『園芸植物大事典5』小学館、1989年、181-192頁。
冨山稔『世界のワイルドフラワーI 地中海ヨーロッパ/アフリカ；マダガスカル編』学習研究社、2003年。
クリストファー・ブリッケル 編集責任、横井政人 監訳『A-Z 園芸植物百科事典』誠文堂新光社、2003年、427-431頁。
米倉浩司・梶田忠 .「BG Plants 和名－学名インデックス」，http://ylist.info .
英語:

last=Neuwinger

8. 関連文献
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英語:

Drummond, R.B., Gelfand, M. and Mavi, S. . "Medicinal and other uses of succulents by the Rhodesian African." //Excelsa// 5, 51–56.フランス語:

9. 関連項目
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インゲノール 3-アンゲラート

10. 外部リンク
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