雄蕊

雄蕊は、被子植物の花において花粉を形成する構造であり、ふつう花被の内側、雌蕊の外側に存在する。雄蕊はふつう花粉を形成する葯と、これを支える花糸からなる。ふつう葯は2個の半葯からなり、それぞれの半葯は2個の花粉嚢を含む。花粉嚢内で形成された花粉は雌蕊の柱頭に付着し、花粉は花粉管を伸ばして雌蕊内の胚珠に精細胞を送り込み、胚珠内の卵細胞と受精する。1個の花の雄蕊は、まとめて、雄蕊群とよばれる。

雄しべは、被子植物における雄性胞子葉に相当する。裸子植物の花粉をつくる構造も雄蕊とよばれることがあるが、被子植物の雄蕊との厳密な相同性は必ずしも明らかではないため、生物学的にはこれを雄蕊とよばないことが多い。

1. 構成
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雄蕊は被子植物の雄性生殖器官であり、ふつう葯とそれを支える花糸からなる。葯の花粉嚢の中で、減数分裂によって花粉が形成される。

1.1. 花糸
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雄蕊において、葯を支える構造は花糸とよばれる。花糸はふつう細長い軸状であるが、扁平な葉状であるものもいる。このような花糸をもつ雄蕊は、葉状雄蕊とよばれる。スイレンでは、花の外側から内側に向かって葉状の花糸から糸状の花糸まで連続的な移行が見られる。葉状雄蕊は被子植物の中で初期に分岐した植物群にしばしば見られ、デゲネリア科やバンレイシ科、ヒマンタンドラ科では背軸側に、モクレン属やアウストロバイレヤ科では向軸側に花粉嚢がついている。このような雄蕊では、しばしば花糸と葯が明瞭に分化していない。このような葉状雄蕊は原始的な状態を示すものとされることもあるが、被子植物の初期分岐群の中にも糸状の花糸をもつものがおり、花糸の形態に関する進化は独立に何回も起こったと考えられている。このような糸状の花糸は、葉の背軸側の遺伝子のみが花糸全体で発現しているために生じると考えられている。

ふつう、花糸には1本の維管束があるが、葉状雄蕊では複数の維管束が縦走していることもある。一方で、退化的で維管束を欠いていることもある。

花糸には、しばしば腺毛や軟毛などが生じている。また花糸に蜜腺のような特殊な構造が付随している例や、花糸の基部が翼状に広がっている例もある。

明瞭な花糸を欠く雄蕊も存在し、無柄雄蕊とよばれる。無柄雄蕊は、ウマノスズクサ属、アマモ属、イバラモ属、クルミ属などに見られる。

トウゴマの"雄花"では、"花糸"が細かく分枝しており、それぞれの先端に葯をつけている。この構造は多数の花糸または雄花が融合したものと考えられている。

1.2. 葯
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雄蕊において、花粉を形成する構造的まとまりは葯とよばれる。葯は、ふつう左右にならんだ2個の半葯とその間をつなぐ葯隔からなる。1個の半葯には、ふつう2個の花粉嚢が含まれる。よって、1個の雄蕊はふつう4個の花粉嚢を含む。

上記のように葯はふつうそれぞれ2個の花粉嚢を含む2個の半葯からなるが、ツリフネソウ属の一部は、3個の半葯からなる葯をもつ。またイワブクロ属のように、1個の半葯からなる葯をもつものもいる。ワサビノキ属やミジンコウキクサ属では、2個の半葯がそれぞれ花粉嚢を1個のみ含む。さらに は、1個の雄蕊が花粉嚢を1個のみをもつ。

被子植物の花粉嚢は他の陸上植物の雄性胞子嚢よりも大きいことから、複数の雄性胞子嚢が癒合したものではないかとする考えもあるが、発生過程においてそれを支持する証拠は見つかっていない。

1.2.1. 葯隔
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葯において、2個の半葯をつなぐ位置にある組織は葯隔とよばれる。沿着葯や内着葯をもつものでは、花糸と葯隔が連続的で両者の境界が不明瞭なこともある。

葯隔は特殊な構造をしていることもある。ツクバネソウやアキカラマツでは、葯隔が先端側に突出している。スミレ属では、葯隔の先端が褐色膜質の付属体になる。また下側の2個の雄蕊の葯隔から突起が生じ、1個の花弁から構成される細長い突出部に入っている。アキギリ属では半葯が上下に離れて配置しており、その間が長い葯隔でつながっている。花に侵入した送粉者が下側の半葯を押すと、てこの原理で上側の半葯が下がって送粉者の背中に花粉をつける。

1.2.2. 葯のつき方
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花糸に対して葯がどのようについているのかには、以下のような多様性がある。

側着葯の全長が花糸の延長部に接しており、花糸と葯隔が連続的なこともある。最もふつうに見られる。内着葯が花糸の延長部の組織中に埋没しており、葯の組織が突出していない。花糸と葯隔が連続的である。メギ属やサバノオなどに見られる。底着花糸が先端に向かって細くなり、その先端に葯の下端がついている。キンコウカ、カタクリ属、ユキザサ、ヒサカキ属などに見られる。丁字着花糸の先端が葯の側面の一点についている。ユリ属、カモガヤ、ツバキ属、マツヨイグサ属、オオバコ属などに見られる。

1.2.3. 葯の向き
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葯の向きは、以下のように多様である。動物媒花において、このような葯の向きは送粉者の行動と密接に関わっており、花において送粉者が行動する方向に向いている。葯では、葉の向軸側と背軸側の遺伝子が発現し、その境界部で花粉嚢が形成されることが報告されており、この向軸側・背軸側遺伝子の発現領域の変化が下記のような葯の向きに関わっていることが示唆されている。

外向葯花の外側に向かって裂開する葯のことであり、花糸の背軸側に位置する。ユリノキ、ウマノスズクサ科、サトイモ科、ヒルムシロ科、アヤメ科、イグサ科、アケビ科、タデ科、ウリ科、イカリソウ、ヤマモモ科などに見られる。側向葯雄蕊の左右に向かって裂開する葯のことであり、花糸の側面に位置する。ヤマグルマ、マンサク科、スズカケノキ科、フサザクラ科、カツラ科、ナデシコ科、ハマミズナ科、ウルシ科、カタバミ科、ヒルガオ科、クマツヅラ科などに見られる。内向葯花の内側に向かって裂開する葯のことであり、花糸の向軸側に位置する。スイレン科、ヒユ科、キョウチクトウ亜科、キク科などに見られる。ふつう1つの花の中の複数の雄蕊において葯の向きは一定であるが、1つの花の中で葯の向きが異なる雄蕊が共存することもある。クスノキ属などでは3個ずつ3輪の雄蕊があるが、第1、第2輪の雄蕊は内向葯をもち、第3輪の雄蕊は外向葯をもつ。

1.2.4. 葯の裂開
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葯は裂開して花粉を放出する。この際の裂開様式には、以下のような多様性がある。

縦裂葯が縦方向に裂開する。個々の花粉嚢が裂開する場合と、半葯の2個の花粉嚢の隔壁が崩壊してその部分で裂開する場合がある。最もふつうに見られる裂開様式である。横裂葯が横方向に裂開する。シュロソウ属、ツリフネソウ属、フヨウ属、ネコノメソウ属、トウダイグサ属などに見られる。孔開葯の一部の組織が喪失して孔があく。このような葯は孔開葯  という。ツツジ科の多くやナス属などに見られる。弁開葯の一部がめくれ上がって開口する。このような葯は弁開葯という。クスノキ科やメギ科の多くに見られる。

2. 数と配置
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基本的に、1つの花の中の雄蕊の数や配置は、種によって決まっている。

スイレン属やモクレン属、オモダカ属、キンポウゲ属、ケシ属、バラ属などでは、1個の花が不特定多数の雄蕊をもつ。スイレン属やモクレン属では、多数の雄蕊がらせん状に配列しており、一般的に、このような状態が被子植物における原始的な状態であると考えられていた。ただし、雄蕊の二次的な不特定多数化は、被子植物の中で何度も独立に起こっていると考えられている。フヨウ属やツバキ属も不特定多数の雄蕊をもつが、これらの雄蕊は互いに合着している。

決まった数の雄蕊をもつ花では、基本的に花被片の基本数と同じ数の雄蕊が、1輪または内外2輪に輪生している 。例えばユリ属やイネ属などでは3個ずつ、マツヨイグサ属などでは4個ずつ、ナデシコ属やカタバミ属などでは5個ずつの雄蕊が2輪に互い違いに配置している。またドクダミ属やアヤメ属、ススキ属などでは3個、ヤエムグラ属などでは4個、スミレ属やキキョウ属などでは5個の雄蕊が1輪に配置している。ただしこのような基本形から雄蕊数が減少しているものも多く、例えばアブラナ科ではふつう外輪に2個、内輪に4個の雄蕊が存在し、またクワガタソウ属では雄蕊は2個のみ存在する。極度に単純化した花では、雄蕊1個のみからなる例もある。

雄蕊は基本的に花被と雌蕊の間に存在するが、雌蕊を欠く雄花では、雄蕊が花の中央に位置する。またラカンドニア・スキスマティカでは、多数の雄蕊が花の中央に位置し、その周囲を多数の雌蕊が取り囲んでいる。

3. 雄蕊の合着
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1つの花の中で、雄蕊どうしが合着、または雄蕊が他の花要素と合着していることがある。

3.1. 雄蕊の同類合着
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雄蕊の花糸どうしが合着しているもの、葯どうしが合着しているもの、全体が合着しているものがある。

3.1.1. 花糸どうしが合着
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葯は分離しているが、少なくとも花糸の一部どうしが合着している雄蕊は、合糸雄蕊とよばれる。合糸雄蕊を形成することで、1個の花の中で何組の雄蕊が存在するのかによって、以下のように分けられる。

単体雄蕊}}1つの花の中で、すべての雄蕊の花糸が合着して単一の構造になっているもの。合着した花糸によって筒が形成され、その中を雌蕊が貫通している。ツバキ科、アオイ科、マメ科の一部などに見られる。二体雄蕊}}1つの花の中で、一部の雄蕊の花糸が合着して2組になっているもの。ケマンソウ属は6本の雄蕊をもつが、3本ずつ花糸が合着して2組に分かれている。マメ科の多くは10本の雄蕊をもつが、そのうち9本の花糸が合着して樋のような構造を形成し、1本だけが他と離れている。多体雄蕊}}1つの花の中で、一部の雄蕊の花糸が合着して3組以上になっているもの。オトギリソウ属の多くでは雄蕊が3組に分かれており、三体雄蕊 とよばれ、トモエソウやシナノキ属では雄蕊が5組に分かれており、五体雄蕊 とよばれる。

3.1.2. 葯どうしが合着
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花糸は分離しているが、葯が互いに合着している雄蕊は、集葯雄蕊とよばれる。ツリフネソウ科やキク科のほとんどにみられる。

3.1.3. 全体が合着
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花糸も葯も全体が合着している雄蕊は、合体雄蕊とよばれる。ミゾカクシ属の一部やアマチャヅル属、アレチウリ属などでは1つの花の中の全ての雄蕊が合着して合体雄蕊を形成している。またスズメウリ属やミヤマニガウリ属では、5本の雄蕊のうち2本ずつ2組が合着して合体雄蕊を形成している。

3.2. 雄蕊の異類合着
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雄蕊が他の花要素と合着していることもある。

3.2.1. 花被との合着
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雄蕊は、しばしばその外側にある花被と合着している。サクラソウ、リンドウ、ムラサキ、シソ、ゴマノハグサ、キツネノマゴ、アカネ、オミナエシ、ヒマワリなど、いわゆる合弁花冠をもつ花では、雄蕊の花糸が花冠に合着していることが多い。このような雄蕊の状態は花冠上生とよばれる。

アヤメやフリージア、グラジオラス、アマドコロ、スズランなど花被が萼と花冠に分化していない植物でも、花被に雄蕊の花糸が合着していることがあり、このような雄蕊の状態は花被上生  とよばれる。

花被を1輪だけもつ植物では、その花被はしばしば萼とよばれる。グミやジンチョウゲでは、花被に雄蕊の花糸が合着しており、このような雄蕊の状態は萼上生とよばれる。

3.2.2. 雌蕊との合着
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植物群によっては、雄蕊が雌蕊に合着しており、このような雄蕊の状態は雌蕊着生とよばれる。センリョウ科では雌蕊の子房に雄蕊が合着しており、ウマノスズクサ科では1輪の雄蕊が雌蕊を取り囲んでこれに合着している。

ラン科やガガイモ類では雄蕊と雌蕊の合着が極度に進み、蕊柱とよばれる1個の構造となっている。

4. 異形雄蕊
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1つの花の中で、異なる形や大きさの雄蕊が存在する場合、このような雄蕊は異形雄蕊とよばれる。ただし1つの花の中に不特定多数の雄蕊がある場合、連続的に大きさなどの変化が見られることが多いが、これは異形雄蕊とはよばない。また1つの花の中に通常の雄蕊と仮雄蕊が共存する場合も、異形雄蕊とはよばない。

4.1. 長さが異なる異形雄蕊
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1つの花の中で、特定のいくつかの雄蕊のみが長いことがある。長い雄蕊の数によって、以下のように類別される。

二強雄蕊}}4本ある雄蕊のうち、2本が長いもの。シソ科やハマウツボ科、オオバコ科、ハエドクソウ科などに見られる。四強雄蕊}}6本ある雄蕊のうち、4本が長いもの。アブラナ科に特有であり、2輪あるうちの内輪の4個の雄しべが長い。五強雄蕊}}10本ある雄蕊のうち、5本が長いもの。ミソハギ科やカタバミ科では、2輪あるうちの外輪の5個の雄しべが長いが、フウロソウ属では内輪の5個の雄しべが長い。

5. 仮雄蕊
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構造としては残っているが、花粉形成能を失っている雄蕊は、仮雄蕊とよばれる。また仮雄蕊において、構造的には残っているが花粉を形成しない葯がある場合、これは仮葯とよばれる。1つの花の雄蕊が全て仮雄蕊になっている例と、1つの花の中で決まった雄蕊のみが仮雄蕊になっている例がある。

雌花では、雌蕊に加えてしばしば機能しない雄蕊が存在することがある。例えばダンコウバイ、ヤマノイモ、オオヤマフスマ、イタドリ属、カエデ属、カキノキ、モチノキなどの雌花には、機能する雄蕊は存在せず、仮雄蕊が存在する。

一方、同一の花の中で、通常の雄蕊と仮雄蕊が同居することもある。ツユクサの花は6個の雄蕊をもつが、黄色く目立つ短い3個の雄蕊は花粉を形成しない仮雄蕊であり、2個の長い雄蕊は通常の機能をもつ。中間にある1個の雄蕊は、両者の中間的な特徴をもつ。ショウガ科は1個の機能する雄蕊と2個の仮雄蕊をもち、2個の仮雄蕊は合着して花弁状の構造になっている。

これらの仮雄蕊の機能は不明のものが多いが、ツユクサでは仮雄蕊が花弁と共に送粉者への目印として機能していると考えられている。またアウストロバイレヤ科では、機能する雄蕊と雌蕊の間にある仮雄蕊が、最初は雄蕊の葯を覆っているが、後に雌蕊を覆うように内側に倒れる。これによって葯が露出し、他家受粉が誘導される。

6. 内部構造
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花糸はふつう軸状の構造で1本の維管束をもつが、葉状雄蕊では3本の維管束が存在することがある。

葯は1層の表皮で覆われるが、成熟した葯では、表皮細胞は引き延ばされて薄くなっている。表皮直下に1層から数層の内被が存在し、成熟すると内被の細胞壁はふつう縞状に肥厚する。葯は、この内被細胞の乾湿運動によって裂開する。さらに内被の内側には数層の細胞からなる中間層が存在するが、花粉形成時には崩壊する。

葯の中で、花粉嚢は1–2層のタペート細胞からなるタペート組織で囲まれている。タペート組織は形成中の花粉に栄養を移送し、形成初期につくられた花粉粒の細胞壁を分解、花粉粒細胞壁の外層および花粉粘着物の形成に寄与すると考えられている。葯のタペート組織には、以下の2型が知られている。

分泌型タペート細胞は花粉形成過程を通してもとの位置に留まり、花粉嚢内に物質を分泌し、最終的に崩壊する。アメーバ型タペート細胞は互いに融合して大きな原形質塊として花粉嚢内に侵入、花粉母細胞や小胞子を取り囲む。この原形質も最終的に崩壊する。

7. 発生
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花を構成する要素は、A, B, C, D, E 遺伝子とよばれるホメオティック遺伝子の産物の組み合わせによって、その分化が制御されている。花芽において、葉状の原基にB遺伝子とC遺伝子、E遺伝子が発現することによって、その原基は雄蕊へと分化する。

8. ギャラリー
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ファイル:Penta anther.jpg|クササンタンカの雄蕊の走査型電子顕微鏡像 ファイル:Fuchsie .jpg|フクシアの雄蕊 ファイル:Reproductive organs Passiflora edulis 05.jpg|クダモノトケイソウの雄蕊 ファイル:IrisPseudacorusAnthers 6019.jpg|キショウブの雄蕊 ファイル:Salvia pratensis  sl14.jpg|メドウセージの1半葯 ファイル:Trad3.jpg|ムラサキツユクサの雄蕊の毛の拡大像 ファイル:Alstroemeria20100126 65.jpg|ユリズイセン属の底着葯 ファイル:Rhododendron Pink 2 .jpeg|ツツジの雌蕊と雄蕊 ファイル:PSM V45 D810 Differing stamens of berberis and lindera plants.jpg|メギ属とクロモジ属の弁開雄蕊 ファイル:Tulp meeldraden.jpg|チューリップの雄蕊 ファイル:Fireweed .jpg|ヤナギランの花は8個の雄蕊をもつ ファイル:20150419Veronica persica1.jpg|オオイヌノフグリの花は2個の雄蕊をもつ ファイル:Hujung bunga raya.jpg|ハイビスカスの単体雄蕊 ファイル:Tigridia pavonia stamen and styles - 2018-07-23 focus stack.jpg|トラユリの合糸雄蕊と雌蕊 ファイル:EB1911 - Leguminosae - Fig. 8.—Stamens and Pistil of Sweet Pea .jpg|二体雄蕊 ファイル:Cucurbita pepo "zapallo de Angola" semillería La Paulita - flor masculina y anteras  pimpollo 2 días antes de la antesis, parte del perianto removida, anteras sin
dehiscencia.jpg|ペポカボチャの雄花断面: 合体雄蕊をもつ ファイル:Chloranthus japonicus .jpg|ヒトリシズカの花序: 1個の花は雌蕊に付着した3個name="センリョウ科"の雄蕊からなる ファイル:Cymbidium  Citron Alba 2zz.jpg|シンビジウムの花: 中央に蕊柱が存在する ファイル:Phalenopsisregnier.jpg|コチョウラン属の蕊柱の2個の花粉塊 ファイル:Hoya pubicalyx.jpg|サクララン属の花 : 中央に蕊柱をもつ. ファイル:Androeceum, fig 3, Nordisk familjebok.png|二強雄蕊 ファイル:Androeceum, fig 4, Nordisk familjebok.png|四強雄蕊 ファイル:Penstemon cyananthus subglaber .jpg|イワブクロ属の二強雄蕊 ファイル:Stachys germanica  sl35.jpg|イヌゴマ属の二強雄蕊 ファイル:Oxalis obtusa 1DS-II 2-1275.jpg|カタバミ属の五強雄蕊 ファイル:Geranium robertianum flower.JPG|ヒメフウロの五強雄蕊 ファイル:Acer campestre kz2.JPG|コブカエデの雌花は仮雄蕊をもつ。 ファイル:Staminode 1509.JPG|イワブクロ属の仮雄蕊 ファイル:Salvia pratensis  sl13.jpg|メドウセージの仮雄蕊 ファイル:Erodium cicutarium s. str. sl14.jpg|オランダフウロの雌蕊と仮雄蕊

9. 脚注
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9.1. 注釈
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9.2. 出典
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9.3. 参考文献
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10. 関連項目
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花、花被、萼、花冠、雌蕊
花粉、送粉者、虫媒花、鳥媒花、風媒花

11. 外部リンク
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福原達人  [1] //[2]// 福岡教育大学. 
[3] 植物Q&A. [4] 日本植物生理学会.