ウミサソリ

ウミサソリ、別名広翼類は、鋏角類に属する化石節足動物の分類群の一つ。分類学上はウミサソリ目とされる。しずく型の体と、腹面の生殖器周辺に融合した外骨格をもつ。和名および英名などの通称にサソリの名が付くが、サソリではない。

知られる最古の化石記録は古生代オルドビス紀ダリウィル期まで遡り、シルル紀からデボン紀にかけて栄えた水棲動物で、特にシルル紀には海中の頂点捕食者とされる種類もあった。約2億年間の長い生息時代にあったが、知られる最晩期の化石記録はペルム紀チャンシンジアン期までで、古生代を終わらせたペルム紀末の大絶滅で絶滅した。

約250種が知られ、化石鋏角類の中では最も種に富んだ分類群である。1メートル前後の大型種が多く、最大級のものは2.5メートルにも達すると推測され、これは既知で史上最大級の節足動物となる。ウミサソリ類として一般的周知の種類は、紹介例の多いユーリプテルスとプテリゴトゥスである。

1. 名称
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学名「la」は本群の一属であるユーリプテルスの学名「」に、一般的に目階級の分類群の学名に使われる語尾のひとつ「-ida」を添えたもの。シノニムに「オオサソリ目 Gigantostraca」と「Cyrtoctenida」がある。

英語では通称である「en」の他に学名「la」に因んだ学術的総称「en」がある。中国語では訳語に「zh-tw」の字を付け足して「zh-tw」と呼ぶ。ほかに「zh-tw」や「zh-tw」の名もある。和名としてそれぞれ英語の「sea scorpion」と「eurypterid」に対応する「ウミサソリ」と「広翼類」がある。

2. 形態
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ファイル:Mega-Eurypterids.svg|最大級ウミサソリの6種とヒトのサイズ比較図。左からプテリゴトゥス、ペンテコプテルス ,アキュティラムス2種 カルシノソマ、およびイェーケロプテルス。 ファイル:Nanahughmilleria Size.svg|最小級ウミサソリ 属の4種とヒトのサイズ比較図 体はしずく型に縦長く、前後に甲羅状の前体と、分節した後体という2つの合体節に分かれている。重厚な体型をもつヒベルトプテルス科を除いて、通常は上下に平たい。ほとんどの種類は大型の節足動物であり、数十cmから1m前後に及ぶのものが多い。2m以上にも達し、既知最大級の節足動物として知られる種もあるが、数cmしか及ばない小型種も含まれる。

2.1. 前体
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前体は眼や口などが由来する先節と、6対の前体付属肢が由来する直後6節の体節の融合でできた合体節と考えられる。1枚の背甲に覆われ、その背面左右に複眼である側眼と、中央に単眼である中眼をそれぞれ1対をもつ。背甲の縁辺部は出張っているが、カブトガニ類ほど極端でなく、その下にある全ての付属肢全体を覆う程度にはならない。背甲の腹面は縁に沿って折り返した外骨格構造があり、分類群によって1枚から5枚まで細分される。その中で前端中央の部分は口上板とも考えられる。カブトガニ類に似て、この外骨格と背甲の境目、すなわち背甲の縁辺部は脱皮の割れ目でもある。またカブトガニ類のように、付属肢に囲まれた腹面中央には「endostoma」という目立たない外骨格があり、これは前体の腹板、もしくは第5脚の基節から遊離した一部に由来する構造と考えられる。この外骨格の直前には、口とそれを覆い被さった目立たない上唇がある。

2.1.1. 鋏角と脚
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ファイル:The Eurypterida of New York plate 67.jpg|発達した鋏角をもつアキュティラムス ファイル:Slimonia acuminata reconstruction.jpg|ひげ状の触肢をもつスリモニア ファイル:Megalograptus no background.png|強大な第2脚をもつメガログラプトゥス ファイル:The Eurypterida of New York plate 2.jpg|大きな遊泳脚をもつユーリプテルス ファイル:Stylonurus BW white background.png|長い歩脚型の第5脚をもつスティロヌルス 他の真鋏角類と同様、前体の腹面は1対の鋏角と5対の歩脚型付属肢という計6対の付属肢をもつ。鋏角は鋏型で3節の肢節からなり、通常では完全に前体に覆われるほど短く目立たない。ただしミラーウミサソリ科の鋏角は背甲の前縁をやや超えるほど大きく、ダイオウウミサソリ科は最も極端で、鋏角は異様に発達し、腕のように長く伸びていた。

鋏角の直後に続く5対の脚は後方ほど多くの肢節に分かれ、分類群や番目によって単調な歩脚状からやや特殊な形に特化したものがある。それぞれの脚の基部は、口を囲んだ咀嚼器である鋸歯状の顎基をもつ。最初1対の脚は触肢で、通常は形態的に脚から分化していないが、分類群や雌雄によってある程度の特化が見られる場合もある。最終1対の脚は、ウミサソリ亜目では第7肢節先端内側に「podomere 7A」という構造体がある。その中で 科以外の種類は顕著に特化した遊泳脚で、第7肢節・第8肢節・podomere 7A が偏平で、櫂状のパドルを構成する。アシナガウミサソリ亜目の場合、この脚は podomere 7A をもたず、歩脚型のままである。

2.2. 後体
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ファイル:The Eurypterida of New York plate 8.jpg|ユーリプテルスの後体の各部位の化石 ファイル:The Eurypterida of New York figure 67.jpg| の背板 ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea  .jpg|プテリゴトゥスのへら状の尾節 ファイル:The Eurypterida of New York figure 17.jpg|様々なウミサソリの下層板後体は長く伸び、背面の背板は12節に見えるが、実際には13節の合体節で、そのうちの後体第1節の背板が観察できないほど退化していたと考えられる。通常は4枚目の背板で最も幅広いが、 科のように1-2枚目の背板で最も幅広い分類群もある。背板の両後端は分類群や番目によって棘があったりなかったりする。腹面は体節ごとに腹板が並んでいるが、最終6節のみ顕著に見られ、前半の腹板は退化的か完全に蓋板に覆われている。最終5節は背板と腹板が融合してリング状の体環になる。後体の末端には1本の尾節があり、通常は剣状に尖るが、へら状のものもある。尾節直前の最終体節は「pretelson」ともいい、形がやや特化した場合がある。

一部の分類群では、後体はサソリのように明確に前後で幅広い前半部と細長い後半部に分化し、それぞれ中体と終体、もしくは前腹部と後腹部と呼ばれている。一方で、このような分化の有無にかかわらず、付属肢の有無に基づいてウミサソリ全般の後体前7節を中体、後6節を終体と扱う文献記載もある。

退化的な後体第1節をも含めて、後体の前7節の腹面には後述の板状の付属肢が配置される。

2.2.1. 下層板
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カスマタスピス類などに似て、後体の前端には下層板という、前体最終の脚の間に伸びた1枚の小さな板状構造をもつ。これはカブトガニ類の唇様肢に相同で、退化的な後体第1節に由来する、左右融合した1対の付属肢だと考えられる。その形は種類によって単調な楕円形から丸みを帯びた四辺形や三角形まで多岐にわたる。アシナガウミサソリ亜目の場合、下層板の正中線には1本の縦溝がある。

2.2.2. 蓋板と生殖器
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下層板以降の後体第2-7節は、6対の蓋板という平板状の付属肢があり、体節の腹面を覆い被さるように後ろに向けて畳んでいる。体節に密着し、カブトガニ類の蓋板ほどの運動能力はなかったと考えられる。最初2対の蓋板は前後融合した生殖口蓋、残り4対の独立した蓋板は「Blatfüsse」と呼ばれている。Blatfüsse は通常では全てが左右融合しているが、中央の溝で左右に分かれた場合もある。

最初1対の蓋板のみでできた他の真鋏角類の生殖口蓋とは異なり、ウミサソリの生殖口蓋は、前後融合した最初2対の蓋板に構成されており、この特徴はウミサソリを明確に他の類似群から区別させた最も重要な共有派生形質である。そのうち後体第2節の蓋板に当たる板は「median opercular plate」、後体第3節の蓋板に当たる板は「posterior opercular plate」と呼ばれている。アシナガウミサソリ亜目と基盤的なウミサソリ亜目の種類では、生殖口蓋は更に「anterior opercular plate」という短縮した板が前端にあり、これは後体第1節の腹板由来の部分と考えられる。派生的なウミサソリ亜目の種類では anterior opercular plate をもたず、残りの板は更に融合が進み、境目に当たる溝が見えないほど一体化していた。また、posterior opercular plate の中央には「spatulae」という生殖肢の左右に並んだ1対の突起物をもつ場合がある。

生殖口蓋の中央には1本の生殖肢をもつ。これは後体第2節の蓋板に由来し、その1対の内肢が左右融合してできた生殖器と考えられる。基部は「deltoid plate」という1対の三角形/五角形の外骨格に連結し、これは生殖肢の運動に関与する構造と考えられる。生殖肢は同種において長いタイプと短いタイプというはっきりとした二形が見られ、これは雌雄を表す特徴と考えられるが、それぞれに対応する性別は諸説に分かれている。特に type A の場合、生殖肢の根元に「horn organ」という1対の長い嚢状の内部構造があり、これは文献記載によって受精嚢もしくは精莢を生成する器官と考えられる。この生殖肢、特に type A は通常では3節に分かれるが、ダイオウウミサソリ科の場合は雌雄とも生殖肢が分節しない。

2.2.3. 呼吸器
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ウミサソリの呼吸器を保存した化石は非常に稀で、その構造は20世紀後期以前では長らく不明確とされ、その復元も新たな発見によって更新され続けていた。2020年時点では、書鰓と「Kiemenplatten」という2種類の呼吸器をもつことが分かり、いずれも5対で後体第3-7節に付属したとされる。

書鰓は後方5対の蓋板、いわゆる生殖口蓋の posterior opercular plate と4対の Blatfüsse の裏側に配置される。書鰓の位置と大まかな形態はカブトガニ類に似ているが、顕微構造はむしろクモガタ類の書肺に近い。Kiemenplattenは多孔質のクチクラと数多くの短い突起物に構成される一面の構造体で、書鰓を有する蓋板の上側、いわゆる該当体節の腹板で対になって配置される。この2種類の呼吸器はそれぞれ別起源で、書鰓は他の真鋏角類の書鰓と書肺に相同の祖先形質、Kiemenplatten はウミサソリに特有の二次的な呼吸器と考えられる。書鰓を有する蓋板と Kiemenplatten を有する腹板は、あわせてウミサソリの鰓室の内壁を構成する。

ウミサソリの呼吸器が発見される以前から、既にカブトガニ類のように5対の書鰓があると推測された。最初に発見されたのは Kiemenplatten で、Laure 1893 に蓋板由来と解釈されたが、Moore 1941 以降では腹板由来と見直された。Waterston 1975 ではウミサソリは Kiemenplatten という1種類の呼吸器のみをもつと考えられたが、Kiemenplatten と書鰓という2種類の呼吸器を兼ね備える説もあり、この解釈は Manning & Dunlop 1995 で断片化石から得られる情報にも示唆される。複数対の書鰓が体と共に保存したウミサソリの化石は Braddy 1999 で最初に発見されたが、その書鰓は不完全で、4対で外側の部分のみ保存されるため、ウミサソリの書鰓は数・配置ともサソリの書肺に共通すると解釈された。こうしてウミサソリの呼吸器は5対の Kiemenplatten と4対の書鰓を兼ね備えると考えられたが、Lamsdell et al. 2020 ではカブトガニ類のように水平に並んだ完全の書鰓と、生殖口蓋のposterior opercular plate に付属する書鰓が発見されており、ウミサソリの書鰓は数・配置ともカブトガニ類に共通だと判明した。

3. 生態
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ファイル:20210106 Jaekelopterus rhenaniae.png|獰猛な捕食者であったと考えられるイェーケロプテルス ファイル:Hibbertopterus scouleri.jpg|堆積物の小動物を主食にしたと考えられるヒベルトプテルス ウミサソリは全般的に捕食者とされ、分類群によっては様々な捕食方法への特化様式が見られる。遊泳性で獰猛な捕食性に適したようなものがあれば、底生性で堆積物から小さな獲物を篩い分けるのに適したようなものもある。その捕食行動によって残されたと思われる生痕化石も知られている。ウミサソリ亜目とアシナガウミサソリ亜目の種類は、それぞれ前述の2つのニッチに向けて特化した傾向がある。

ウミサソリ亜目の遊泳脚をもつ種類は、その遊泳脚で水中を泳いでいたことは広く認められるが、遊泳の仕組みは諸説に分かれ、文献によっては遊泳脚の前後動作とパドルの角度変換で推進力を生じ、もしくは遊泳脚を翼のように動かして揚力で前進していたと考えられる。中型以下で大きな遊泳脚をもつものは推進力、大型で小さな遊泳脚をもつものは揚力という、種類によって遊泳方法が異なっていたとの説もある。

名前に反して、ウミサソリ類は必ずしも海に限らず、淡水域に棲息する種類も数多く知られ、初期の海中からだんだんと浅海や淡水へと進出したことも化石記録によって示唆される。少なくとも一部の種類は陸上にある程度に進出した可能性があり、それを示唆する足跡の生痕化石も発見されている。また、その呼吸器から空気呼吸に適したような構造も発見される。

複雑な生殖器をもつことにより、ウミサソリはカブトガニ類のような体外受精をせず、むしろクモガタ類のように体内受精をし、配偶行動として雌雄が特化した生殖肢を用いて精莢の受け渡しを行っていたと考えられる。

4. 分類
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従来、節足動物の中でウミサソリ類は共通点の多いカブトガニ類と共に、節口類としてまとめられた。節口類は19世紀では甲殻類扱いされてきたが、20世紀以降ではむしろクモガタ類などに共通な基本体制が判明し、共に鋏角類としてまとめられるようになった。

20世紀後期以降では、精莢の受け渡しに適した硬質な生殖器などの形質に基づいて、ウミサソリ類は同じ節口類のカブトガニ類より、むしろクモガタ類に近縁である説が主流となっている。これによると、ウミサソリ類を含んだ節口類はクモガタ類を除いた側系統群であり、カブトガニ類とウミサソリの多くの共通点は、あくまでも真鋏角類の祖先形質を表しているに過ぎない。もしクモガタ類は節口類に対して多系統群であれば、ウミサソリ類は蛛肺類のクモガタ類に近縁と考えられる。ネジムシ やディプロアスピスをはじめとし、全体の姿と後体付属肢の構成が本群によく似たカスマタスピス類との類縁関係も議論の的となっている。この分類群に対しては、カブトガニ類とウミサソリ類に対して多系統群・ウミサソリ類に至る側系統群・カブトガニ類に含まれる・ウミサソリ類に含まれるなどの説はあったが、2010年代以降では独立した単系統群でありつつ、ウミサソリ類・クモガタ類と単系統群になる説の方が主流である。

また、後体の構成と呼吸器の配置などに基づいて、ウミサソリ類をサソリに最も近縁とする異説もあったが、この見解は21世紀以降の研究に支持されず、両者の共通点は Dekatriata 類の祖先形質、もしくは収斂進化の結果と見なされる。

4.1. 下位分類
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2020年現在、約250種のウミサソリ類が記載され、2亜目12上科21科70前後の属に分類される。

ウミサソリ類は大きくアシナガウミサソリ亜目とウミサソリ亜目の2つに分かれ、大部分の種類は後者に分類される。アシナガウミサソリ亜目は形態が祖先的であるため、更に全面的な系統解析がなされるとウミサソリ亜目に対して側系統群になる可能性もあるが、両亜目とも単系統群で姉妹群であることがほとんどの系統解析に支持される。

特殊な形態をもつヒベルトプテルス科をウミサソリ類から区別させる意見もあるが、この科はアシナガウミサソリ亜目における派生群であることが多くの系統解析に支持される。

ウミサソリ亜目の中で、まずモセロプテルス上科とオニコプテレラ上科は本亜目の遊泳脚の進化を表しているように順に分岐し、続いてウミサソリ上科は残りの上科に至る側系統群と考えられる。残りの上科はいわゆる派生的なウミサソリ類で、生殖口蓋は前端の板をもたず、残り2枚の板は境目が見当たらないほど融合した。この特徴に因んで、これらの上科は 下目としてまとめられる。

以下の分類体系とそれぞれの地質時代は、脚注と特記しない限り World Spider Catalog に掲載される化石鋏角類一覧表「A summary list of fossil spiders and their relatives」に基づく。属より上位の分類群は太字で示す。

ウミサソリ目  †
アシナガウミサソリ亜目  [[:de:Karl Diener
'
'////
//
ブラキオプテレラ属
ブラキオプテルス属
キアエロプテルス属
//Leiopterella//
レノプテルス属
アシナガウミサソリ上科 
パラスティロヌルス科 
パラスティロヌルス属
アシナガウミサソリ科 
パゲア属
スティロヌルス属
ココモプテルス上科 
ココモプテルス科 
ココモプテルス属
ハルディエオプテルス科 
ハリプテルス属
ハルディエオプテルス属
ミクテロプス上科 
カマアシウミサソリ科 
ドレパノプテルス属
ヒベルトプテルス科 
カンピロセファルス属
ハスティミア属
ヒベルトプテルス属
ミクテロプス科 
メガラクネ属
ミクテロプス属
ウミサソリ亜目  Burmeister
オニコプテレラ上科 
オニコプテレラ科 
オニコプテレラ属
モセロプテルス上科 
モセロプテルス科 
モセロプテルス属
ストエルメロプテルス属
ヒレオウミサソリ上科 
ヒレオウミサソリ科 
メガログラプトゥス属
ペンテコプテルス属
‘ウミサソリ上科 ’
カイナガウミサソリ科 
ドリコプテルス属
ウミサソリ科 
ユーリプテルス属
'////
//
'////
//
ストロビロプテルス属
'////
//カルシノソーマ上科 
ハラビロウミサソリ科 
カルシノソーマ属
エオカルシノソーマ属
リノカルシノソーマ属
ハリウデウミサソリ科 
ミクソプテルス属
‘’
トゲウミサソリ上科 
トゲウミサソリ科 
プテリゴトゥス上科 
ミラーウミサソリ科 
フグミレリア属
スリモニア科 
スリモニア属
ダイオウウミサソリ科 
アキュティラムス属
シウルコプテルス属
エレトプテルス属
イェーケロプテルス属
ネクロガンマルス属
プテリゴトゥス属
?Dolichopterus asperatus}}
?Dolichopterus bulbosus}}
?Dolichopterus herkimerensis}}
?Eurypterus loi}}
?Eurypterus podolicus}}
?Eurypterus satpaevi}}
?Eurypterus styliformis}}
?Eurypterus tschernyschevi}}
?Eurypterus yangi}}
?Nanahughmilleria lanceolata}}
?Salteropterus longilabium}}
?Stylonurus perspicillum}}

5. 脚注
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6. 参考文献
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和書 ：//cf.// [1]

7. 関連項目
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ウミサソリ類の一覧著名なウミサソリの例：

ユーリプテルス
プテリゴトゥス関連分類群：

鋏角類
節口類
カブトガニ類
カスマタスピス類 - ネジムシ属 を含む化石群
クモガタ類
サソリ