葉脈

葉脈とは、葉における維管束であり、葉の表面に筋として見える構造である。葉脈は茎の維管束につながり、水や栄養分を葉に行き渡らせ、葉での光合成によってつくられた有機物を葉から運ぶ通路となる。また葉脈は細胞壁が硬化した細胞を含み、葉の機械的支持にも機能している。

1枚の葉に複数の葉脈がある場合、最も太い葉脈は主脈、そこから分岐した太い葉脈は側脈とよばれる。主脈が中央脈となっていることも多い。また被子植物では、細脈によって葉身が細かく区画化されている。葉脈の配列様式には多様性があり、そのパターンは脈系とよばれる。脈系は、一般的に網状脈、平行脈、二又脈、単一脈に分けられる。

1. 構造
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葉脈は、葉の葉身において維管束とそれを取り囲む組織からなる構造であり、外形としては葉の表面の筋として見える。葉脈の維管束は木部と師部からなり、木部を通じて根から輸送されてきた水や無機栄養分を葉に行き渡らせ、また葉の光合成産物を師部に積み込んで他の器官へ輸送する。さらに葉脈を構成する維管束にはリグニン化した細胞が含まれ、加えて厚壁組織や厚角組織を伴うことがあり、葉身の機械的支持の役割も担う。太い葉脈では、維管束が発達した組織に囲まれて葉の裏側に突出した肋になっていることが多い。

1.1. 外部形態
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1枚の葉の中に太さが異なる複数の葉脈がある場合、明らかに最も太い葉脈を主脈という。多くの場合、主脈は葉の中軸にある中央脈でもある。ただしヤツデのように掌状に分裂した葉では、複数の主脈が掌状に伸びているが、明瞭な中央脈はない。またイチョウの葉のように、主脈も中央脈も明瞭ではないこともある。中央脈を含む部分が線状に隆起しているものは、中肋ともよばれる。コケ植物の蘚類の葉も中肋をもつことがあるが、コケ植物は維管束をもたず、葉脈はない。

主脈から分岐した太い葉脈は側脈とよばれ、分岐順によって一次側脈、二次側脈、のようによばれる。主脈を一次脈、一次側脈を二次脈、二次側脈を三次脈、のようによぶこともある。また、三次脈以降を一括して二次間脈とよぶことがあるが、細い側脈を二次間脈とよぶこともある。比較的大きな葉脈を大脈、小さな葉脈を小脈とよんでいることもある。

主脈や側脈から生じてこれらの間をつないだり、網目をつくったり、末端が遊離している細い葉脈は、細脈とよばれる。細脈によって形成される末端の網目は最終区画、最終区画の内外に遊離する葉脈は脈端とよばれる。

1.2. 内部構造
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茎の維管束から分岐して葉に入る維管束は、葉跡とよばれる。小葉植物以外では、茎の維管束において、葉跡が別れた際にその上側に維管束がない隙間が生じ、この隙間は葉隙とよばれる。1枚の葉に入る葉跡の数、およびそれに対応する葉隙の数には、多様性がある。

種子植物の茎の維管束は、基本的に内側が木部、外側が師部の並立維管束であるため、これが葉に入った葉脈では、上側に木部、下側に師部が配置している。また原生木部は上側、原生師部は下側に位置する。ただし、木部の上下に師部が位置している複並立維管束をもつものもある。また大葉シダ植物では、木部が師部で囲まれている包囲維管束をしばしばもつ。

太い葉脈では上記のように木部と師部がセットになっているが、細い葉脈や脈端ではしばしば木部の道管がなく1–2本の仮道管のみになっており、また明瞭な師部を欠いて師管の伴細胞にあたる細胞が転送細胞となっていることがある。転送細胞では細胞壁が入り組んで表面積が広くなっており、効率的な物質転送に機能すると考えられている。

葉脈を構成する維管束は、しばしば柔細胞からなる細胞層である維管束鞘で包まれている。維管束鞘は、通道や一時的な貯蔵に機能していると考えられている。維管束鞘の位置や発生は、内皮に似ている。

また、維管束鞘から上側、下側、または上下両側の表皮方向に柔組織が発達していることがあり、維管束鞘延長部とよばれる。維管束鞘延長部は、維管束と表皮の間の物質移動に関わっていると考えられている。またこのような維管束鞘延長部の存在によって葉肉が区画化されることになり、葉身の一部に起こった傷害が、他の部分に波及することを防止するとも考えられている。また一次脈や二次脈など太い葉脈では、柔組織や厚壁組織からなる維管束鞘延長部が発達して葉脈部が突出して肋となることがある。ただしこのような発達した構造は、狭義の維管束鞘延長部には含めないこともある。

トウモロコシなどC4型光合成を行う植物では、維管束鞘は葉緑体を多く含む細胞から構成され、さらにこれが葉肉細胞で取り囲まれている。このような維管束を囲む構造はクランツ構造name="クランツ構造"とよばれ、リンゴ酸などに固定された二酸化炭素が放出、再固定される場となる。このような維管束鞘細胞の細胞壁にはふつうスベリンなどが沈着して二酸化炭素の拡散を防止し、そのため維管束鞘細胞の二酸化炭素濃度は大気の4.5–18倍に達することが報告されている。

葉脈は、シュート頂分裂組織に由来する前形成層から分化する。種子植物では、葉原基の前形成層から形成された維管束が基部側へ成長し、茎にあるより古い維管束系と接続する。シロイヌナズナでは、葉縁部にある特定の箇所でオーキシン合成が起こり、PINオーキシン排出キャリアタンパク質などによってオーキシンの流路が形成され、これに沿って維管束が形成されることが報告されている。

2. 脈系
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葉脈の配列様式のことは、脈系とよばれる。脈系は以下のように幾つかの型に類別される。ただしそれぞれの区分ははっきりしているわけではなく、中間的なものもある。

2.1. 網状脈
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主脈、側脈、細脈が結合して網目を形成する脈系は、網状脈系とよばれる。主脈や側脈の配列によって、以下のような型に分けられる。ただし中間的なものもある。

羽状脈系一次側脈が羽根状に配列したもの。被子植物で最も一般的な脈系であり、ケヤキ、ハンノキ、イチイガシ、チドリノキ、ヤマボウシなどに見られる。一次側脈が葉縁に達するものは縁終脈型、一次側脈が葉縁に達せず弧となるものは輪弧型とよばれる。掌状脈系複数の主脈が1点から広がる掌状に配列したもの。主脈が3本あるものは三行脈とよばれ、クスノキ、サルトリイバラ、カラスウリ、カクレミノ、カンボクなどに見られる。主脈数がそれより多いものは多行脈とよばれ、カツラ、カナムグラ、イロハモミジなどに見られる。また、最も外側の主脈の基部付近から太く長い一次側脈が伸びているものは、鳥足状脈系ともよばれ、ウマノアシガタやスズカケノキなどに見られる。

2.2. 平行脈
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多数の葉脈が分岐することなく平行にならんでいる脈系は、平行脈系とよばれる。ふつう葉の先端ではすべての一次脈が収束して厳密には平行ではないため、条線脈とよばれることもある。平行にならんだ一次脈の間はふつう細い葉脈でつながっており、網目を形成する点では網状脈と変わらない。イネ科やアヤメ科など単子葉類に一般的に見られる。オオバコなどに見られる脈系は、網状脈とされることも、平行脈とされることもある。

2.3. 二又脈
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葉脈が二又に分岐して網目をつくらない脈系は、二又脈系とよばれる。シダ類の多くは二又脈をもち、ソテツ類、イチョウ、ナギ、ナンヨウスギ属などの裸子植物にも見られる。被子植物では、キルカエアステル科で報告されている。

シダ類の中でも、コウヤワラビなどは網状脈をもつ。また裸子植物の中で、典型的な網状脈はグネツム属のみに見られる。しかしその発生過程を調査した研究からは、これらの網状脈は二又脈の連結によって形成されることが示されている。

2.4. 単一脈
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中央脈1本のみがあって分岐しない脈系は、単一脈系とよばれる。小葉植物、トクサ類、トウヒやイチイなど多くの球果類、ガンコウランやツガザクラなどに見られる。

3. 進化
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維管束植物の中で、小葉植物、大葉シダ植物、種子植物は独立に葉を獲得したと考えられており、茎から葉に伸びる維管束である葉脈も独立に生じた。葉の維管束は、小葉植物や大葉シダ植物では基部側から先端側へ分化するのに対して、種子植物では先端側から基部側へ分化することが知られている。

シダ植物や裸子植物では、葉脈はふつう単一脈や二又脈であり、脈系は単純である。一方、被子植物は、網状脈や平行脈などの階層性を示す複雑な葉脈をもつことが多い。特に細脈が発達して葉脈の総延長の約90%以上を占めることもある。葉脈密度は、葉の通水コンダクタンスや光合成速度と強い正の相関があることが示されており、細脈が高密度に配置されていることで、効率的な光合成が可能になっていると考えられている。白亜紀に被子植物が急速に多様化・優占した理由の一つとして、この時期に低下した二酸化炭素濃度に対して被子植物の高い葉脈密度が有利に働いたことが示唆されている。

4. 葉脈標本
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葉脈にはリグニンなどが沈着した固い細胞壁をもつ細胞が含まれるため、葉の他の部分より残りやすい。葉脈だけが残った葉は葉脈標本ともよばれ、しおりなどに利用されることがある。人工的には、アルカリ水溶液によって葉肉部を溶解させて除去することで作成され、漂白して着色することもある。

5. ギャラリー
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File:Catalpa sp, leaf veins 01.jpg|キササゲ属の葉脈 File:Catalpa sp, leaf veins 04.jpg|キササゲ属の葉脈 File:Calodendrum capense, geurkliere, a, Uniegeboutuine.jpg|カロデンドラム・カペンセの葉脈 File:Tulip Tree Liriodendron tulipifera Leaf Underside 3008px.jpg|ユリノキの葉脈 File:Ficus lyrata leaf.jpg|カシワバゴムノキの葉脈 File:Reticulate veins in leaf of Ficus carica IMG 9202s.jpg|イチジクの葉脈 File:Mitragyna speciosa Leaf.JPG|ミトラガイナ属の葉 File:蘭嶼肉桂 Cinnamomum kotoense 20210205100207 10.jpg|ニッケイ属の葉 File:Starr-090623-1442-Dioscorea bulbifera-leaves-Nahiku-Maui .jpg|ニガカシュウの葉 File:Festuca arundinaceus .jpg|オニウシノケグサの葉 File:Starr 041211-1365 Unknown pteridophyte.jpg|薄嚢シダ類の葉 File:Ginkgo biloba leaf transparency in Jardin des plantes Paris.jpg|イチョウの葉

6. 脚注
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6.1. 注釈
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6.2. 出典
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7. 関連項目
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葉、維管束、木部、師部
押し葉標本、押し花

8. 外部リンク
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author=Ellis, B., Daly, D. C., Hickey, L. J., Johnson, K. R., Mitchell, J. D., Wilf, P. & Wing, S. L. 
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