痩果

痩果とは、果実の1型であり、果皮が乾燥して1個の種子を包み、裂開しない果実のことである。カヤツリグサ、ニリンソウ、ヤブマオ、ヤマブキ、スイバ、タンポポなどに見られる。外見上は1個の種子のように見えるためしばしば「種」とよばれるが、実際には種子ではなく1個の種子を含む果実である。

狭義には子房上位で1枚の心皮からなるものに限られるが、ふつう子房下位や複数の心皮からなるものでも同様の特徴をもつものは痩果とよばれる。ただしキク科の痩果のように下位子房に由来するものは、特に下位痩果とよばれることもある。1つの花から複数の痩果が形成され、集合果を形成することもある。痩果からなる集合果であり、かつ花托に由来する構造が多くを占める偽果として、イチゴ状果やバラ状果がある。また複数の花がそれぞれ痩果を形成し、まとまって複合果を形成する例もプラタナスなどに見られる。痩果は裂開しないため、種子を含んだ果実が散布される。

1. 定義
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狭義には、子房上位で1心皮からなり、成熟した状態で果皮は乾燥しており、1種子を密に包んでいるが果皮と種皮は合着しておらず、裂開しない果実は痩果とよばれる。このような痩果は、ロウバイ、オモダカ、ヒルムシロ、マツモ、ウマノアシガタ、ニリンソウ、センニンソウ、カラマツソウ、ヤブマオ、カテンソウ、オランダイチゴ、バラ、ダイコンソウ、キンミズヒキ、ヤマブキ、ワレモコウ、アキグミなどに見られる。

しかし複数の心皮からなるものでも、類似した特徴をもつ果実はふつう痩果とよばれる。このような果実は、コウボウムギ、ワタスゲ、ヒメクグname="カヤツリグサ科"、ケヤキ、クワ、ヒメコウゾ、イヌビワ、カナムグラ、ドクウツギ、スイバ、イタドリ、イヌタデname="タデ科"などに見られる。

またノアザミ、タンポポ、ノゲシ、セイタカアワダチソウ、オオブタクサ、フキ、ハハコグサ、ヒメジョオン、ヒマワリなどキク科の果実も複数の心皮からなる痩果であるが、子房下位であることから、特に下位痩果とよばれることがある。下位痩果では、子房に由来する果皮が花托で覆われていることになる。下位痩果は、ツルカノコソウやオミナエシ、マツムシソウなどにも見られる。

イネ科の果実も痩果の一型であるが、果皮と種皮が密接してふつう合着しており、内穎や護穎に包まれている点で特異であるため、特に穎果とよばれる。痩果や穎果と同様に1種子を含む非裂開性の乾果として堅果があるが、堅果は果皮が堅く木質化する点で区別される。ただし痩果と堅果の区分は明瞭ではなく、カヤツリグサ科やタデ科の果実は痩果とされることも堅果とされることもある。また1種子を含む非裂開性の乾果として、他にヒユ科に見られる胞果があるが、胞果は果皮が種子をゆるく包んでいる点で痩果と区別される。

ユリノキやフサザクラ、ニレ、ニワウルシなどの果実は上記の痩果の定義に合う果実を形成するが、果皮が発達して翼状の構造を形成するため、特に翼果とよばれる。

2. 痩果からなる集合果と複合果
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1つの花の複数の雌しべに由来する複数の果実がまとまった構造を形成する場合、これを集合果という。オモダカ科やキンポウゲ科、バラ科では、1つの花の複数の雌しべがそれぞれ痩果となり、これが集合果を形成する例がある。オランダイチゴやヘビイチゴでは、花托が大きくなって多肉質の可食部になり、その表面についた多数の雌しべがそれぞれ痩果となる。このような果実は、特にイチゴ状果とよばれる。またバラ属では、花托が壷状で肉質に発達し、その中の複数の雌しべがそれぞれ痩果になる。このような果実は、バラ状果とよばれる。

1個の雌しべに由来する1個の果実が、種子を含む複数の部分に分離することがある。このような果実は分離果とよばれ、分離する個々の部分は分果とよばれる。分果はふつう1個の種子を含み裂開せず、痩果的であることが多い。このような分離果は、ヤエムグラ、キュウリグサ、ホトケノザ、ヤブジラミなどに見られる。

複数の花に由来する複数の果実がまとまった構造を形成する場合、これを複合果という。個々の花の雌しべが痩果となり、これが集まっている複合果は、プラタナスやマツムシソウに見られる。下記のクワ状果やイチジク状果も、多数の花に由来する痩果が関わる複合果である。

3. 痩果が関わる偽果
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果実は基本的に雌しべの子房に由来する器官であるが、それに花托や花被など子房以外の部分に由来する構造が多く加わることもあり、このような果実は偽果とよばれる。ロウバイやキンミズヒキ、ワレモコウ、グミ属などでは、子房に由来する部分は痩果となり、これが花托または萼筒に囲まれて偽果を形成している。上記のバラ状果もこのタイプの偽果である。また上記のイチゴ状果は、花後に花托が大きく成長し、その表面についた多数の子房が痩果になった偽果である。ドクウツギやイシミカワ、イタドリなどでは、子房は痩果となり、これが花被で包まれている。カヤツリグサ科のスゲ属では、痩果が特殊化した葉である果胞に包まれているname="utricle"。

クワやカジノキ、ヒメコウゾでは多数の雌花が集まってつくが、それぞれの花の雌しべが痩果となり、これが肉質になった花被で包まれて偽果となる。さらにこれが多数密集してクワ状果とよばれる複合果になる。イチジク属では茎の先端が壷状になり、この中に小さな花が多数ついている。個々の雌花は痩果を形成するが、花床は肉質化して壷状の花序全体が偽果となり、イチジク状果とよばれる。オナモミ属ではふつう2個の雌花が総苞に包まれており、それぞれ痩果を形成、表面に多数のトゲをもつ総苞が発達して痩果を包み、偽果となる。

4. 種子散布
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痩果は1個の種子を含み裂開しないため、種子散布の際には種子を含んだ果実の形で散布される。

ノアザミやタンポポ、ノゲシ、セイタカアワダチソウ、ノボロギク、フキ、ハルジオン、ノコンギクなどキク科の痩果の多くは、萼が変形した毛状の冠毛が発達しており、風による散布に適している。類似した構造は、ツルカノコソウなどスイカズラ科の一部にも見られる。オキナグサやセンニンソウの痩果に残った長く羽毛状の花柱や、プラタナスの複合果を構成する個々の痩果の基部に密生した多数の毛、ワタスゲの痩果に付随した花被に由来する綿毛なども、風散布のための構造であると考えられている。

ヤブマオなどでは痩果の縁が薄く翼状になり、スイバやイタドリでは痩果が翼状の花被で包まれ、オトコエシでは花後に苞が発達して痩果を取り巻く翼になるが、これらの構造も風散布のためと考えられている。またケヤキでは痩果と枯葉がついた小枝が散布単位となり、枯葉が風を受けて小枝ごと痩果が散布される。

タカサブロウなどの痩果は軽くコルク質であり、水で流されて散布される。オナモミ属では2個の痩果がコルク質で刺をもつ総苞につつまれており、動物付着に加えて水に浮いて流されることで散布されると考えられている。また水生植物であるオモダカの痩果は周囲が扁平で翼状になっており、水中を流れて散布される。

ミズヒキやダイコンソウでは痩果に残った花柱の先端がカギ状になり、キンミズヒキでは複数の痩果を包んだ花托筒の前縁にカギ状の刺が多数あり、センダングサ属の痩果には萼に由来する考えられている刺がある。これらの構造は、動物に付着して散布されることに用いられる。またノブキやヤブタバコ、ヌマダイコンの痩果は粘液質を分泌し、動物付着散布される。キク科では、メナモミのように痩果を取り囲む総苞片に粘液質の腺毛をもつ例や、オナモミ属のように痩果を完全に包んだ総苞に刺をもつ例もあり、これによって動物に付着する。

イチゴやヘビイチゴのイチゴ状果では発達した多肉質の花托上に多数の痩果がついており、動物に食べられて種子を含む痩果が排出されることで種子散布される。壷状になった多肉質の花托中に痩果を含むバラ属のバラ状果や、痩果が多肉質の萼筒に包まれたグミ属の果実、痩果が多肉質の花被に包まれたイシミカワやドクウツギの果実、多肉質の花被に包まれた痩果が多数集まったクワ状果、痩果を含む壷状の花床が多肉質になったイチジク状果なども、被食散布される。いずれも、痩果以外の部位が可食部になっている。

5. ギャラリー
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ファイル:Sagittaria sagittifolia sl17.jpg|の花托についた多数の痩果 ファイル:Potamogeton crispus sl17.jpg|エビモの痩果 ファイル:Thalictrum aquilegifolium Rutewka orlikolistna 2007-08-11 02.jpg|の痩果 ファイル:Ahornblättrige Platane02.jpg|プラタナスの痩果型多花果 ファイル:Platbuf1.JPG|プラタナスの多花果を崩したもの ファイル:Forsskaolea angustifolia achenes, by Omar Hoftun.jpg|の痩果 ファイル:Strawberry_surface_close_up_macro.jpg|イチゴの痩果 ファイル:Rose hip 02 ies.jpg|バラの花の断面: 花托筒中に複数の雌しべがあり、それぞれ痩果になる ファイル:Aran7 002 lhp.jpg|エゾツルキンバイの痩果 ファイル:Feige-Schnitt.png|イチジクのイチジク状果断面 ファイル:20160902Elaeagnus angustifolia3.jpg|ヤナギバグミの果実 ファイル:Valerian seed - Flickr - S. Rae.jpg|セイヨウカノコソウの痩果

6. 脚注
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6.1. 注釈
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6.2. 出典
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7. 関連項目
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8. 外部リンク
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