蒴果

蒴果name="capsule"とは、果実の型の1つであり、複数の心皮からなり、果皮はふつう乾燥しており、裂開して種子を放出する果実のことである。ドクダミ、ユリ、ラン、アヤメ、ネギ、ツユクサ、イグサ、スミレ、ヤナギ、カタバミ、ナデシコ、ツバキ、ツツジ、アサガオ、キキョウなどさまざまな植物に見られる。蒴果は、裂開様式に応じていくつかのタイプに分けられる。特に横裂して蓋がとれるように開く蒴果は蓋果、側面などに孔が開いて種子がこぼれ出る蒴果は孔開蒴果とよばれる。またアブラナ科に見られる蒴果は、2心皮から構成され間に隔膜があり、特に角果とよばれる。

蒴果は種子を放出するため、種子が散布単位になる。蒴果の中には、乾燥した細胞壁の収縮などによって種子をはじき飛ばす機構をもつものもある。また放出される種子は、散布様式に応じた特徴をもつことがある。

1. 定義
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複数の心皮からなり、果皮が裂開して種子を放出する果実は、蒴果とよばれる。成熟した状態で果皮はふつう乾燥しているが、ホウセンカのように生きた組織の状態で裂開するものもある。側膜胎座などをもつ子房に由来する蒴果は1室であり、中軸胎座をもつ子房に由来する蒴果は複数の部屋に分かれている。子房上位のものも、子房下位のものもある。子房下位のものでは、子房に由来する果皮が花托に由来する組織に包まれていることになる。蒴果をつくる被子植物は多く、ドクダミ科、ウマノスズクサ科、ヤマノイモ科、ユリ科、ラン科、アヤメ科、ツユクサ科、ミズアオイ科、イグサ科、ケシ科、ユキノシタ科、フウ科、ニシキギ科、スミレ科、ヤナギ科、オトギリソウ科、トウダイグサ科、カタバミ科、アカバナ科、ミソハギ科、ナデシコ科、アジサイ科、ツバキ科、サクラソウ科、ツリフネソウ科、ツツジ科、リンドウ科、ヒルガオ科、オオバコ科、キキョウ科、トベラ科などに見られるname="科"。

縦に裂開する蒴果はname="蒴"、裂開様式によって以下のように分けられるが、複数の裂開様式が組み合わさって起こることもある。裂開は先端側から起こるもの、基部側から起こるものがある。また裂開が不規則である例もある。

胞背裂開蒴果各心皮背面の中軸で裂開する蒴果。
胞間裂開蒴果心皮の境界線で裂開する蒴果。
胞軸裂開蒴果胎座周囲を除いて果皮が剥がれる蒴果。
胞腹裂開蒴果各心皮の縁の合わせ目で裂開する蒴果。蒴果のうち、横に裂開して上部が蓋のようにとれるものは、蓋果とよばれる。蓋果はタコノアシ、ゴキヅル、ユーカリ、ブラシノキ、スベリヒユ、マツバボタン、ルリハコベ、オオバコ属などに見られる。ヒユ科のケイトウ、アオゲイトウ、ハリビユなどの果実は蓋果と同様に横に裂開して種子を放出するが、特に横裂胞果とよばれることがある。

蒴果のうち、側面や先端部に孔が開いてそこから種子がこぼれ出るものは、孔開蒴果とよばれる。孔開蒴果はケシ属やキキョウ属、ツリガネニンジン属などに見られる。

アブラナ科の蒴果は特に角果とよばれ、2心皮からなり、間に隔膜が存在し、心皮が弁となって外れる。角果のうち、長さが幅の2–3倍以上のものは長角果とよばれ、アブラナやオランダガラシ、イヌガラシ、ハタザオなどに見られる。長さが幅の2–3倍以下のものは短角果とよばれ、ナズナやグンバイナズナ、イヌナズナなどに見られる。ダイコンの果実は角果と同じ構造であるが、裂開せず1種子を含む部分ごとに分節するため、節長果とよばれる。

フウ属やタニワタリノキ属は、多数の花が集まった球形の頭状花序を形成する。個々の花name="フウ"は蒴果となり、多数の蒴果が球形にまとまった複合果となる。蒴果型多花果は、ドクダミやヤナギなどにも見られる。

2. 種子散布
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蒴果は種子を放出するため、種子が散布単位となる。いくつかの植物では、蒴果が種子を射出する機構を備えている。また放出される種子に、散布のための構造が付随していることがある。

2.1. 自動散布
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植物が自身の力で種子を散布する様式は、自動散布とよばれる。種子を射出する力は、果皮が乾燥して収縮する力によるものや果皮や種皮の膨圧によるものがあり、その力が果皮をつなぎ止めている力や種子を保持する力を上回った瞬間に種子をはじき飛ばす。蒴果の中には、以下のように種子を自動散布するものが知られている。

スミレ属の蒴果は3片に裂開し、船状になったそれぞれの裂片に複数の種子が入った状態になる。その後、各裂片が乾燥することで収縮して幅が狭くなり、種子をはじき飛ばす。マンサクやトサミズキやツゲの蒴果も、果皮の乾燥・収縮によって種子を射出する。ゲンノショウコでは蒴果が5つに分離しname="コクサギ・フウロソウ"}}、乾燥すると花柱に沿って跳ね上がり、種子をはじき飛ばす。コクサギでは、蒴果が心皮ごとに分離しname="コクサギ・フウロソウ"、その外果皮が開き、内果皮がはじけて種子を射出する。

上記の例は乾燥による収縮が主な力となっているが、蒴果を構成する生きた細胞の膨圧上昇によって果実がはじけて種子を射出する例もある。このような例は、ムラサキケマン、シロボウエンゴサク、コミカンソウ、ツリフネソウ、ホウセンカに見られる。

カタバミ属では、種子を包む袋の膨圧が高くなり、刺激が加わることでこの袋が反転し、蒴果の裂開した部分から種子が飛び出す。また袋に含まれていた粘液質によって種子は動物に付着し、さらに散布される。

2.2. その他の散布
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蒴果から放出されて風によって散布される種子には、以下のような特徴をもつものが見られる。

種子に毛が生えている … ヤナギ、ヤナギラン、ムクゲ、ワタ属などに見られる。
種子に翼が発達している … ヤマノイモ、ユリ、ギボウシ、アロエ、サルスベリ、キリ、ツルニンジンなどに見られる。
種子が微小である例 … ラン科やイチヤクソウ、ナンバンギセルなどは極めて微小な種子を大量に放出し、このような種子は埃種子ともよばれる。これほど微小ではないが、ショウジョウバカマ、チダケサシ、ノリウツギ、ツツジなども小さな種子を放出する。

キショウブやハマオモト、グンバイヒルガオ、アサザなどの蒴果は水に浮かぶ種子を放出し、これが水面を流れて散布される。

ネコノメソウ属、チャルメルソウ属、ユウゲショウ、フデリンドウなどの蒴果は、上方に裂開する。これは、雨粒を受けて種子をはじき飛ばすためであると考えられている。

オオバコの果実は果皮がふた状にとれる蓋果であるが、種子表面は水に濡れると粘質になり、動物などに付着する。これによって種子散布されると考えられている。

蒴果の中には、裂開して種子が露出するがその場に留まり、この種子が鳥など動物に食べられて散布されるものがある。このような例として、ヤブラン属やジャノヒゲ属name="ヤブラン"、ニシキギ科、ナンキンハゼ、アカメガシワ、トベラなどがある。このような種子は、目立つ色をして種皮が肉質化、または仮種皮が発達するものが多い。可食部が液質で水分を多く含むものから、乾性で脂質を多く含むもの、さらに可食部がほとんどなく動物を騙していると考えられているものもある。また裂開した果皮も色づき、視認効果を高めている例もある。

シラタマノキ属では、蒴果が多肉化した萼で覆われており、これが可食部となって被食散布される。

トチノキやヤブツバキ、チャノキの蒴果は、堅い種皮で覆われた大型の種子を放出する。このような種子は、ブナ科などの堅果と同様に、動物に収穫・輸送・貯蔵されて食べ残しが散布されると考えられている。

カンアオイやカタクリ、スズメノヤリ、クサノオウ、スミレなどの蒴果から放出される種子はエライオソームとよばれるアリが好む物質からなる構造をつけており、アリによって散布される。上記のようにスミレ属は果皮の収縮による自動散布も併用するが、アオイスミレの果実は射出能をもたず、代わりに種子のエライオソームが非常に大きい。

3. ギャラリー
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ファイル:Fruits of Aristolochia contarta.jpg|ウマノスズクサ属の蒴果 ファイル:Fritillaria pudica mature seed pod with seeds.jpg|バイモ属の蒴果と種子 ファイル:Allium fistulosum MHNT.BOT.2011.3.23.jpg|ネギの蒴果と種子 ファイル:Stellaria media MHNT.BOT.2008.1.33.jpg|コハコベの蒴果と種子 ファイル:Camellia sp. fruit1.JPG|ツバキ属の蒴果と種子 ファイル:Campanula persicifolia kz01.jpg|モモノハギキョウの孔開蒴果

4. 脚注
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4.1. 注釈
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4.2. 出典
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5. 関連項目
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6. 外部リンク
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