アピコンプレックス門

アピコンプレックス門は原生生物界の門の1つ。アピコンプレクサ類は生活環のどこかでアピカルコンプレックスという構造を持つという点で特徴づけられる原生生物の大きなグループである。寄生性であり、配偶子の時期を例外として、鞭毛や仮足を持たない。

1. 生態
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アピコンプレクサ類の生物はコルポデラ類を除いて全てが寄生性である。宿主は後生動物全般で幅広いが、個々の種は比較的宿主特異性が高いと考えられている。寄生部位も腸管、体腔、組織、血球と様々で、細胞内寄生のものも細胞外寄生のものもある。宿主に対して病原性を示すもの多く知られており、マラリア原虫のような著名なヒトの病原体が含まれている。アピコンプレクサ類によって引き起こされる代表的な疾病には以下のようなものがある。

バベシア症
クリプトスポリジウム症
マラリア
トキソプラズマ症

1.1. 生活環
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アピコンプレクサ類は無性生殖と有性生殖からなる複雑な生活環を持っており、一般に次の3つの時期に区分できる。

メロゴニー個体数を増すための無性生殖期であり、宿主細胞の中で分裂してメロゾイトを生じる。典型的にはシゾゴニーと呼ばれる多分裂を行うが、内生出芽を行うものも知られている。
ガメトゴニーガメートを形成する有性生殖期であるが、このとき雌雄の生殖母体から無性的に複数のガメートを生じることが多い。
スポロゴニーガメートが接合してできるオーシスト中に、無性的に複数のスポロゾイトを生じる。標準的には、宿主がオーシストを摂取することで感染が成立する。まずオーシスト中のスポロゾイトが細胞に侵入してメロゴニーを行い個体数を増やす。生じたメロゾイトは再び周辺の細胞に侵入してメロゴニーを繰り返す。その後、雌雄の生殖母体が分化してガメトゴニーを行い、生じたガメートが接合するとスポロゴニーにより新しいオーシストが生じる。この基本的なパターン以外に様々なバリエーションがあり、また単一宿主のものだけでなく複数の宿主を持つものも多数ある。

2. 形態
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アピコンプレクサ類は基本的に単細胞であるが、大きさは数μｍから数mmまでと極めて幅がある。細胞膜がアルベオールという小胞に裏打ちされ、やや堅いペリクルを形成している。アルベオールの存在やその他の特徴から、アピコンプレクサ類はアルベオラータというグループに所属させられている。ペリクルは細胞のほぼ全体を覆っているが、飲作用を行うミクロポアの所にはない。

細胞の前端にあるアピカルコンプレックスは、元来はミゾサイトーシスに使われる構造だと考えられているが、大部分の種では宿主細胞との接触や細胞内への侵入に関与していると考えられる。先端は極輪という微小管の帯が取り囲んでおり、多くの原虫にはさらにコノイドという漏斗状の微小管束がある。開口するロプトリーとミクロネームという小胞があり、原虫が宿主細胞に侵入するための酵素を分泌している。

もう1つの特徴として、アピコンプレクサ類の細胞にはアピコプラストと呼ばれる細胞小器官があって、3ないし4枚の膜に囲まれていることが挙げられる。その機能は脂質合成などだろうと思われるが、原虫の生存に必須であるらしい。ただしクリプトスポリジウムやグレガリナ類にはアピコプラストは存在しないと考えられている。アピコプラストと渦鞭毛藻の葉緑体は両方とも紅藻由来だと考えられ、したがって一般的には両分類群の共通祖先から受け継がれたものだと考えられている。しかしアピコプラストは緑藻由来だとする意見もある。

3. 分類
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アピコンプレックス門の下位分類として比較的安定的に受け入れられている分類群は以下の4つであり、これらを綱または亜綱にあてることが多い。ただしこれら4群の相互の関係や、各群の内部については分子系統解析による再検討が進められている段階である。2019年に右図のような系統関係が示されており、将来的にこれを反映するよう分類体系の変更が見込まれる。

グレガリナ類節足動物や環形動物の消化管などに寄生し、細胞外で大きく成長する。雌雄の生殖母体が接着してガメトシストを形成し、その内部で有性生殖を行って多数のオーシストが生じる。グレガリナなど。コクシジウム類無脊椎動物や脊椎動物の細胞内に寄生する。接合子は不動性で、環境耐性を持ったオーシストが生じる。コクシジウム、肉胞子虫、トキソプラズマなど。住血胞子虫類血液中の赤血球などに細胞内寄生し、吸血動物により媒介される。接合子は運動性で、生じたオーシストは環境耐性を持たない。マラリア原虫、ロイコチトゾーンなど。ピロプラズマ類住血胞子虫と同様であるが、オーシストを全く生じない。バベシア、タイレリアなど。このうち、住血胞子虫類やピロプラズマ類をコクシジウム類に含めることがある。

なおクリプトスポリジウムは従来コクシジウム類だと考えられてきたが、分子系統解析によればむしろグレガリナ類に近縁であることが示されている。実際に培養実験によって、細胞外でグレガリナ類に似た形態をとる時期の存在が判明している。

アピコンプレックス門への所属が議論されるものとして、パーキンサス類とコルポデラ類がある。パーキンサスは軟体動物に寄生する原虫で、はじめ菌類として分類されていたが、鞭毛虫ステージにアピカルコンプレックス類似の構造が発見されたことでアピコンプレックス門に移された。現在では分子系統解析などにより、アピコンプレクサ類よりも渦鞭毛虫に近縁であると考えられているため、アピコンプレックス門には含めないようになってきている。コルポデラは自由遊泳して他の原生生物を吸引消化する鞭毛虫であり、吻がアピカルコンプレックス類似の構造でできている。分子系統解析でもアピコンプレクサ類に近縁であることが示されているが、アピコンプレックス門に含める意見と含めない意見と両論がある。これらの生物はアピコンプレクサ類と渦鞭毛虫の共通祖先に似ているのだろうと考えられている。

4. 胞子虫との関係
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アピコンプレックス門は、かつて胞子虫と呼ばれていた寄生性原虫の大部分を含んでいる。もともと胞子虫という分類群はグレガリナ類とコクシジウム類からなるものであり、その意味では胞子虫類とアピコンプレクサ類とはほぼ同義である。これ以外に粘液胞子虫類・微胞子虫類・アセトスポラ類をも「胞子虫」として扱っていた期間が長く続いていたが、これはどちらかと言えば便宜上のもので、当時から系統の異なる生物だと考えられていたし、現在ではそれぞれ全く別の生物だと確定している。この経緯については胞子虫の項に詳しい。このような場合、分類学の一般論としては、範囲を狭めて胞子虫という名を使い続けるのが妥当である。まして胞子虫という名は古典的4分類の1つとして長く親しまれたものであり、アピコンプレックス門という名称が受け入れられるまでには長い論争があった。

獣医学分野で活躍した寄生虫学者Norman D. Levineは、胞子に相当する形態を取らないため胞子虫類でないと疑われていたピロプラズマ類について、アピカルコンプレックスが認められることから胞子虫と近縁と考え、1969年にこれらをまとめてPolannulifera門とすることを提案した。これは翌年Apicomplexa門と改名され、グレガリナ類・コクシジウム類・住血胞子虫類を含む胞子虫綱と、ピロプラズマ綱の2綱が置かれていた。つまり、アピコンプレクサ類は胞子虫類を含みさらに拡大させた概念である。しかし1970年代前半には、ピロプラズマ類は住血胞子虫類と近縁なので独立の綱を与えるべきでなく、したがってアピコンプレクサ類は胞子虫類の同義語で不要と批判された。

ところが1976年に菌類だと考えられていた軟体動物の病原体がアピカルコンプレックスとよく似た構造を持っている事が判明する。Levineはこれにパーキンサスと名付け、アピコンプレックス門を胞子虫綱とパーキンサス綱の2綱とし、これが1980年の合意体系で採用された。その後の1982年、パーキンサスの構造は渦鞭毛虫によく似ていて、アピカルコンプレックスも本当に相同か疑わしく、したがってやはりアピコンプレクサ類は胞子虫類の同義語となり不要と批判された。

しかしすでに合意体系で採用されていたこともあり、アピコンプレックス門は普及し続けた。Levineはその後もアピカルコンプレックスを重視しつづけ、1988年にはアピコンプレックス門にコノイドの有無に着目した2綱を置くようにし、これによって分類体系から「胞子虫」という名前自体を消してしまった。Levineの死後、分子系統解析によって胞子虫類とコルポデラ類とが単系統群をなす事が判明しており、アピコンプレックス門という分類群自体は概ね受容されている。一方Conoidasidaという分類群は単系統にはならないため、今後系統を反映した体系に置き換えられることになるだろう。

5. 参考文献
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"Gregarines", In: //The Encyclopaedia Britannica//, 11th ed., Encyclopaedia Britannica,  .
Lee, J. J., Leedale, G. F., Bradbury, P.  //The Illustrated Guide to The Protozoa//, 2nd ed., vol. 1, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2003. ISBN 1-891276-22-0
Hausmann, K., Hulsmann, N., Radek, R. //Protistology//, 3rd ed., E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Berlin, 2003. ISBN 3-510-65208-8
猪木正三監修　『原生動物図鑑』　講談社、1981年。ISBN 4-06-139404-5

6. 外部リンク
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