イトグルマ亜科

イトグルマ亜科は、オニコブシガイ科に分類される巻貝の分類群。簡単にイトグルマ類、イトグルマの仲間などとも言う。

貝殻は細長く3-15cm程度。オーストラリア区近海、アフリカ南部〜東部や南シナ海、カリブ海など、主に暖海の漸深海から深海の砂底に棲息し、管棲ゴカイなどを捕食している。多くの種は突起や刺列などを持ち、水管溝が非常に長い個性的な外観で貝収集の対象として人気があるが、収集対象以外にはほとんど利用されない。外観はアッキガイ科のツノオリイレガイ亜科 Trophoninae の一部にも似ている。20世紀後期まで分類学的な位置が必ずしも定まらず、独立の科とされることも多かったが、1983年にハラセヴィッチという研究者によってオニコブシガイ科の亜科に分類され、以降はこれにならう場合が多い。なおオニコブシガイ科をエゾバイ上科に分類する場合もある。

1. 学名の由来
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学名の Columbariinae はタイプ属の属名 //Columbarium// から。この属名はラテン語で納骨堂を意味しているが、この場合は貝殻の形状を納骨堂の一種である仏塔に例えたもの。このグループで最初に記載されたイトグルマの種小名が //pagoda//というのと同様である。英語ではこのグループを "Pagoda Shells" と呼ぶ。

2. 形態
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2.1. 貝殻
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殻高3cm程度の小型種から殻高15cmにも達する大型種まで大きさは様々であるが、7-8cm前後のものが主である。多少なりとも周縁の角張った本体と、本体よりもずっと長い水管溝を持つのがイトグルマ亜科に共通する最大の特徴である。周縁の角張り具合は様々であるが、鋭い竜骨状になったり、その上に特徴的な突起や刺列が並んだりするものが多い。この周縁角も含め、螺条・螺肋などと呼ばれる螺状彫刻は、全ての種に程度の差はあれ存在する。しかし殻の縦方向の彫刻はごく一部の種に見られるだけで、殆ど発達しない。これはアッキガイ科やイトマキボラ類にある外見が一見似た種類とはやや異なる傾向と言える。また、アッキガイ科では水管溝が一部閉じて管状になるものもあるが、イトグルマ亜科では全体に溝状に開いているのも特徴である。

殻口は歪んだ四角形から楕円形で、外唇内側には内肋はない。軸唇も単純で、オニコブシガイ科の他亜科に見られる明瞭な襞を持たない。この軸襞はオニコブシガイ科の特徴の一つと見なされていたため、襞を欠くイトグルマ類が永い間オニコブシガイ科に入れられなかった一因となっていた。内唇はイトグルマ属では薄い板状にせり立つが、他属ではあまりせり立たない。殻は淡褐色や灰白色で、色の濃淡で不明瞭な模様を表す種も少数あるが、多くは特別な斑紋を持たない。殻質は薄めで軽いものが多いが、やや厚くなる種も少数ある。殻皮は薄く、淡黄褐色である。

2.1.1. 胎殻
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大部分の種で胎殻がその後に続く螺層部よりも多少膨らみ、幾分傾いていることも特徴として挙げられる。胎殻の旋回数は2巻き前後と比較的少なく、特別な彫刻がなく頂部が丸いものが多い。その形状は属を分ける際の特徴ともされるが、摩滅して分かりにくい場合もある。胎殻と後生殻との境界は不明瞭なのが普通である。これらの胎殻の特徴は、本類が直達発生である証拠であるとされる。腹足類の発生初期には浮遊期間をもつものも多いが、それらは浮遊生活から匍匐生活に移行する転換期に殻の形態も変化するため、その境界が明瞭に界されるのが普通である。逆に境界が不明瞭であることは、転換期がなく最初から匍匐生活に入ることを示し、イトグルマ亜科もこれにあたる。胎殻が大きいことも直達発生する種類によく見られる特徴である。

2.2. 軟体
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基本的な構造は他の新腹足類と同様である。頭部には一対の触角があり、通常はその根元近くの外側によく発達した黒い眼があるが、眼を欠く種もある。頭部の前下方には偽口が開口するが、これは吻鞘の開口部であって、本当の口は吻鞘の内部にS字状にたたまれて収納された吻の先端に開口する。吻端内部の口腔は上下2段に分かれ、下段が歯舌嚢となり、上段はそのまま食道へと通じている。吻は、その収納時の長さから見て、おそらく摂食時には体長の何倍も外部に伸張するものと推定される。普段収納されている吻が摂食時にのみ伸びるのはエゾバイ科などとも共通であるが、エゾバイ科では偽口が翻出して、伸びた吻の基部となるのに対し、イトグルマ亜科では吻鞘は偽口を形成したままで、その奥から吻のみが伸張する。

2.2.1. 外套腔
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外套腔の内側上部には、右に直腸、左に鰓があり、鰓の左下にはよく発達した嗅検器と呼ばれる、嗅覚を司る器官がある。嗅検器は鰓の半分ほども長さがあり、中央の軸の両側に多数の襞がある複葉構造となっている。外套膜の一部は前方に長く伸びて水管を形成しており、その周囲を護っているのが殻の水管溝である。これら発達した嗅検器や長い水管から、本類は優れた嗅覚を頼りに餌を探しているものと考えられている。外套膜縁には、水管が伸びる以外には突起や触手のような構造はない。

2.2.1.1. 消化器系
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消化管は、肉食のため比較的単純である。食道の中ほどに神経環に囲まれた部分があり、その両側から後方に一対の唾液腺がある。なお、副唾液腺はない。胃はU字状で腸に移行し、内臓塊から外套腔に出て直腸となる。直腸は膨らんでおり、内部には消化されなかった多毛類の剛毛が見られることがある。肛門の手前左側に接して肛門腺と呼ばれる細長い腺がある。

2.2.1.2. 生殖器系
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雄では背中から右前方に伸びる大きな陰茎を持つ。陰茎は筋肉質で上下に平たく、先端は単純に丸まっている。精巣から出た輸精管は外套腔壁面を走ったあと背中に達するが、その部分からは管ではなく、上方が開いた溝となり、背面から陰茎末端部まで走っている。新腹足類には輸精管が閉じて管になるものと、イトグルマ亜科のように閉じないで溝状になっているもとがあり、後者は原始的な形質であるとされている。オニコブシガイ科全体では溝の一部が閉じて管状になるものとイトグルマ亜科のように全体が溝状になるものとが存在する。

2.2.2. 歯舌
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巻貝を分類する際とても重要である歯舌は、他の多くの新腹足類と共通の狭舌型或いは尖舌型と名付けられる形式で、1個の中歯とその左右にある1対の側歯からなり、この計3個を横一列として、前後に100列ほど並んでいる。中歯は3本の歯尖を持ち、基盤の両端は強く前方に湾曲する。側歯は1歯尖で、単純な鎌型である。歯舌が内在する吻自体が細いため、歯舌も非常に小さく、幅は0.1mm前後、長さは2.0mm程である。

2.2.3. 蓋
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足の後端背面には蓋があり、褐色〜淡褐色の角質で三角形に近い木葉型、核は蓋の尖った下端に位置する。

3. 生態
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3.1. 分布
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大西洋・インド洋・太平洋のそれぞれに分布するが、太平洋ではオーストラリアからニュージーランド近海、南アフリカの太平洋側周辺に種類が多く、大西洋ではカリブ海周辺に種類が多い。ヨーロッパ周辺では化石種が知られるが、現生種は見つかっていない。以上のうち、オーストラリアでは化石・現生を問わず種類が多く多様性が高いが、カリブ海では //Fulgurofusus// 属のみが知られ、 今のところ //Columbarium// 属は分布していないとされる。ほとんどの種が低緯度地域に分布しているが、//F.  aequilanius// は例外的にベーリング海から記載されており、特異な存在である。大部分の種は生息域が比較的限られているが、これは直達発生の貝類によく見られる現象である。

主に数百メートルの深海の砂泥底に生息しており、大陸棚から落ち込む斜面の300m－600m周辺から知られるものが多く、3000m以深から知られる種もある。日本近海に生息するイトグルマ //C. pagoda// は大陸棚20－30m程度の浅海部から生息し、例外的である。

3.2. 生活
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オニコブシガイ科に属する軟体動物の多くは環形動物門の多毛類や星口動物門のホシムシ類を餌にしており、イトグルマ亜科も同じ砂泥底に生息する多毛類を主に食べているらしい。これは消化管内に残った管棲ゴカイ類の剛毛からの推定で、例えばカリブ海産のヤゲンイトグルマ //Fulgurofusus brayi//  の胃内よりカンザシゴカイ科とツバサゴカイ科の多毛類の剛毛が多数見出されている。よく発達した水管と嗅検器は餌の管棲ゴカイの臭いを探り当てるための、非常に細長い吻や小さな歯舌などは、棲管内に引っ込んだゴカイを摂食するための適応だと研究者は推定している。しかし多くの種が深海に生息し、採集例も少ないため、詳しい生態についてはあまり分かってはいない。

他の新腹足類と同様に雌雄があり、交尾によって雌が産卵する。卵は卵嚢として何かに産み付けられると考えられているが、その詳細は不明である。卵嚢から小さい貝が這い出して匍匐生活に入る直達発生で、成貝の殻頂部の滑らかで丸みのある部分がその時の殻である。

4. 主な種類
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4.1. //Columbarium// イトグルマ属
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イトグルマ //Columbarium pagoda//  銚子〜日本海中部以南、東シナ海の水深20-300m、細砂底に分布。イトグルマ亜科では最も早い1831年に記載され、英名の“First Pgoda”がそのことを表すとともに、イトグルマ類の英語名 "pagoda shells" の代表ともなっている。変異型として以下のものがあるが、識別点は大変微妙である。学名にある "f." は forma の略。
ミョウジョウイトグルマ //Columbarium pagoda// f. //stellatum// Shikama, 1963　
カセンイトグルマ //Columbarium pagoda// f. //costatum// Habe, 1979　
ケショウイトグルマ //Columbarium pagoda// f. //nakayasui// Habe, 1953 上記3型、特にカセンイトグルマとケショウイトグルマの2型には南シナ海を中心に複数の近似種が知られる。殻底の角上の刺列は一列ながら、水管溝にかけての小刺列が顕著で、肩の刺が水平方向を向くものや、カラタチイトグルマとの中間的な個体と思われるものなどがあるが、正式に記載されているものは少ない。 トゲトゲイトグルマ //Columbarium suzukii// Habe & Kosuge, 1972300px|right|thumb|トゲトゲイトグルマ //C. suzukii//
 中国南西部からベトナム沖の300-500m、砂底などに分布。殻高は8-9cm前後。殻色は白から褐色で、殻質は比較的厚い。螺塔には2列の、殻底の角には1列の刺列があるが円柱状の突起の数はやや少ない。また、その他にも螺肋が多く、水管溝もやや短いので全体的にゴツゴツして重厚な雰囲気である。種小名 //suzukii// は、1970年代頃に南シナ海などの貝類を日本に多数輸入紹介した東京の青果物卸商・鈴木正次に献名されたもので、本種も彼が入手した「南シナ海」産の標本をタイプとして記載された。 カラタチイトグルマ //Columbarium spinicinctum//  オーストラリア・クイーンズランド沖、ヒクソン湾などの300-400mの深海の砂底などに分布。殻高は5-6cm、刺の長い型や、短い型、色が薄い型があると思われる。肩の突起は三角形で、ほぼ真横を向く。また、殻底の角は明瞭で2列の小刺列を持つが、色が薄い型ではこの限りではなく、3列や4列の小刺列をこともあると思われる。さらに、水管溝にも複数の刺列があるが、刺の長い型ではとても長くなる。殻色は独特で茶色と白色が縦筋の様に入り交じる。ただし、この特徴は刺の長い型では顕著だが、短い型では色が全体的にやや薄く、色の薄い型は薄いクリーム色〜白色となる。また、色の薄い型では殻表に艶がある。//Columbarium caragarang// Garrard, 1966 はシノニム。 ウラシマイトグルマ //Columbarium hedleyi// Iredale, 1936 オーストラリア・クイーンズランド北部の水深400-600m付近、砂底に分布。殻高は7-9cm前後。カセンイトグルマに似るが殻底には2〜4列の明瞭な小刺列があり、また螺層にも1〜2列の小刺列がある点で異なる。また、螺塔の肩の突起は短く不明瞭である。殻色はカラタチイトグルマに似るが、カラタチイトグルマよりも薄色である。また //Columbarium trabeatum// は螺塔の肩の突起がより発達したものにつけられた異名とされる。 オトヒメイトグルマ //Columbarium pagodoides//  主に、アラフラ海
やクイーンズランド北部の400m以深の砂底に分布する。殻高は6-7cm程。螺塔の肩では一つ一つの三角形の突起が繋がり、各刺列がそれぞれキール状となる。また、水管溝の刺列は数が比較的多く、殻底の角も明瞭で全体的に角ばった印象である。 ハリスイトグルマ //Columbarium harrisae// Harasewych, 1983300px|right|thumb|ハリスイトグルマ //C. harrisae//
 オーストラリア・クィーンズランド沖の水深250-300mの砂底に分布。イトグルマ亜科の中では大型で、8-10cmほど。螺塔は高く、肩には三角形の小突起があり、小突起と小突起の間は紅色に染色される。また、殻底に比較的明瞭な角があり、角上には複数の小刺列があるが、この小刺列の突起間も紅色に染まる。水管溝には微細な無数の突起がある。また、殻色は白色で艶はない。胎殻の頂部はソフトクリームの先端ような形に尖っている。その他近似種として、下記種との中間的な個体などが知られる様だが詳細は不明。学名は新種記載の際に使用された標本を提供したクイーンズランド州の Valerie Harris という女性に献名されたもの。 ヤマアラシイトグルマ  //Columbarium hystriculum// Darragh, 1987 オーストラリア・クイーンズランド沖の400〜600m程の深海に分布。7cm前後。螺塔は高く、また、その肩には横向きと斜め上向き2列の鋭い円柱状の突起がある。また殻底の角上と縫合、水管溝にそれぞれ小刺列が、殻底の小刺列の僅か上にも鋭い刺列がある。殻色はクリーム色。 マリアイトグルマ //Columbarium mariae// Powell, 1952 ニュージーランド・ウエストポート周辺海域の400-450mの砂底に分布。殻高は5-6.5cm前後。螺塔や水管溝などに際立った突起や刺列はないが、螺塔にはやや不明瞭な肩があり、肩上には弱い結節をもつ。また、螺塔には螺肋と弱い縦肋が、水管溝には螺肋があるが、特に螺肋の数は多い。その他螺塔は丸みを帯び、また、水管溝は際立って細い。 ウスバイトグルマ //Columbarium  altocanalis// Dell,1956 ニュージーランド近海に分布。殻高は6-8cm程。螺塔に複数の明瞭な螺肋を持つ。肩の螺肋は顕著で、円盤状となる。殻質は薄く、また殻色は白色から乳白色。外唇、内唇ともに肥厚しない。和名は、其の形状をよく表している。 ジュリアイトグルマ //Columbarium  juliae// Harasewych, 1989 南アフリカ・ナタール沖、ダーバン
沖、水深200-300mや、モザンビーク・ナガラ沖の水深600m付近、砂底などに分布。殻高は5-8cm前後。水管溝から螺塔にかけて、複数の螺肋をもつが、螺塔では3本の螺肋が特に発達し、1本の螺肋に2本の溝がある様な形状となる。また、3本の螺肋上にはしばしば結節があり、特に一番下側の螺肋は個体により、斜め下向きの突起を持つこともある。殻質は比較的厚く、殻色は白色である。

4.2. //Fulgurofusus// 属
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カラマツイトグルマ //Fulgurofusus  xenismatis// Harasewych, 1983 ジャマイカ西沖に分布する。殻高は5cm前後、全体に、細かい螺肋をめぐらすが、肩と肩の上の2本はより明瞭な螺肋となり、結節も持つ。また、上下の結節間に縦肋をもつ。内唇はややせり立つ。殻色は白色など。

4.3. //Fustifusus// 属
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和名不詳 //Fustifusus pinicola//  ニューカレドニアの水深200-400m程に分布。殻高は3-4cm、水管溝には細かい螺肋のみがあるが、螺塔には、比較的細い螺肋と、比較的顕著な縦肋があり、縦肋上には鋭い刺がある。特に肩の刺は鋭い。また、外唇はやや肥厚し、内唇はせり立たない。但し、形状にはそれなりの変異がある様である。殻色は褐色で所々、飴色に彩色される。

5. 人との関わり
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冒頭にあるように貝類収集の対象とされるのが主な利用法である。しかし採取されることが少ない深海性の種が多いことと、突起などが破損し易いことから、良い標本は比較的高価なコレクションアイテムとなっており、博物館と言えども全種を完集しているコレクションはおそらく存在しない。一部の種は深海調査の際に採取された個体以外に知られておらず、それらに関わりのある研究機関や博物館以外には所持していないものもある。日本周辺に生息するイトグルマは例外的に浅海にも棲息して、比較的採取され易いため、他の深海種に比べて安価で世界中のコレクターに供給されており、イトグルマ亜科が独立の科として扱われていた時期に、一通りの科を揃えたいと考えるコレクターらを満足させた。収集以外では、オーストラリアなどから化石種も多く出土することから、新腹足類の系統進化を探るのに役立つが、現在までのところ、それ以外での人との関わりはない。

6. 分類
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6.1. 所属転変の歴史
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1831年、この仲間で最初に記載されたイトグルマは、最初は //Fusus// とされたが、当時のこの属名は水管溝をもつ細長い貝の総称のようなものであり、今日的な分類学的意味はない。初めて「イトグルマ類」を認識したのはドイツのマルテンスという学者で、1881年にクダマキガイ科の //Pleurotoma// 属の亜属としてイトグルマ亜属 //Columbarium// を創設した。クダマキガイ科としたのは、歯舌を調べた別の学者が、餌となったゴカイの剛毛を、クダマキガイ科に見られる棘状の矢舌型と見誤ったためである。

1922年にPeileという学者がイトグルマの歯舌を調べて狭舌型であることがわかり、1925年にはドイツの学者ティーレもカラタチイトグルマなどの歯舌でそれを再確認した。ティーレは20世紀に広く利用されることになる貝類分類大綱を著した学者で、先の結果に基づいてイトグルマ類をアッキガイ科 Muricidae に分類している。しかし殻や蓋も含めた種々の特徴から必ずしもアッキガイ科には入らないと考える学者も多く、その一人の Tomlin が1928年にイトグルマ科 Columbariidae として独立させた。このため、所属については人によって色々であったが、20世紀中頃以降は独立の科として扱うのが主流となった。

しかし、新腹足類の他科との系統関係には未解明の部分があり、実質的には系統不明の流浪の分類群であったが、1983年にハラセビッチという学者が軟体部の形態を含めて検討して、オニコブシガイ科 Turbinellidae の亜科として分類し、21世紀初頭の現在はこの分類に従う場合が多い。過去にオニコブシガイ科に分類されることがなかったのは、同科の他種の殻に見られる特徴的な殻軸の襞がイトグルマ類には全く見られないことも一因であったようである。なお、以下の形質の組み合わせからオニコブシガイ科に分類された。

吻鞘は摂餌時に翻出しないこと。
輸精管が軟体背面で閉じず、溝状になっていること。
副唾液腺がないこと。
肛門腺を有すること。
歯舌の形態と、管棲ゴカイ類を食べること。

6.2. 属と亜属
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イトグルマ亜科の属・亜属は2006年までに後述の8個が記載されていた。そのうちち化石のみで知られていた //Serratifusus// 属 は、後にニューカレドニア近海から生きた貝が発見され、軟体の特徴から1991年にエゾバイ科に分類されるようになったため、現在は7つがイトグルマ亜科として認識されている。しかしそれぞれのグループを分ける形質はそれほど顕著でないため、それぞれを属とするか亜属とするか、亜属とするにもどの属の亜属にするか等々、その扱いは人によって多少異なることがある。その一例として//Coluzea//亜属はしばしば独立の属として扱われる。また、//Hispidofusus//属 はラテン語のhispidus に因む名前のとおり、殻全体が細かい棘や鱗片状突起で覆われ、ある種のカセンガイ類を彷彿とさせる特異な群であるが、未だ化石種のみしか知られていない。

// Martens, E.von, 1881 イトグルマ属 　タイプ種：//Pleurotoma  spinicinctum// Martens, 1881：フロリダ沖
//F.  electra// 　：フロリダ沖
//F.  merope// ：フロリダ沖
//F.  timor// 　Harasewych, 1983：ノースカロライナ沖
// Harasewych, 1991
//F. pinicola// ：ニューカレドニア

7. 脚注
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8. 参考文献
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R.T.アボット・S.P.ダンス著 ; 波部忠重・奥谷喬司監訳　『世界海産貝類大図鑑』、平凡社、1998。
Darragh, Thomas A., 1969. A revision of the family Columbariidae . //Proceedings of the Royal Society of Victoria// 83 : 63-119.Pls.2-6.
Harasewych, M.G., 1983. A review of the Columbariinae  of the western Atlantic with notes on the anatomy and systematic relationships subfamily. //Nemouria// 27: 1-42.

9. 外部リンク
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[1]-大西洋軟体動物データベース：オニコブシガイ科：大西洋種の詳細データ。
[2]-インド太平洋軟体動物データベース：イトグルマ亜科。