萼

image = Swertia bimaculata .jpg萼とは、花において最も外側にあり、その内側の花冠とは明らかに色・大きさなどが異なる葉的な要素に対する集合名称である 。萼を構成する個々の要素は、萼片  とよばれる。

花を構成する要素のうち、ふつう萼片は最も葉的な特徴をもち、緑色で気孔をもつことが多い。萼は、ふつう開花前の花  において、他の花要素を保護する役割を担うが 、目立つ色・大きさで送粉者を誘引するもの  や、果実の発達を補助するもの、花後に発達して種子散布に寄与するもの  もある。また果実に残っている萼  は、一般名としてへた  とよばれることがある 。

1. 特徴
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花において、雄しべや雌しべの外側にある非生殖性  の葉的要素は、花被片とよばれる。花被片のうち、花の最外輪にあり、その内側の花被片とは明らかに色や質、大きさが異なるものは、萼片  とよばれる 。1つの花にある萼片の集合は、萼  とよばれる 。

萼片の配置や数は種によって決まっている。萼片はふつう花の最も外側に1輪にならんで輪生しており、その内側にならんでいる花弁とは互い違いに配列している  。数は3枚 、4枚 、または5枚  であるものが多い。例外的に、萼片が複数輪に配列している例もある 。

ふつう萼は花の要素の中で最も葉的な特徴を示す。多くの場合、萼は緑色で光合成を行い、気孔が存在する 。またふつう3本の主脈がある。萼は、ふつう開花前の花  において、他の花要素を覆って保護している 。また、花後の萼が果実の発達や種子散布に寄与する場合もある 。

一部の植物は、花弁のように目立つ色彩をした萼片をもつ。ヒメウズやオダマキ  では、萼片が花弁と同程度、またはより目立つ 。トリカブト  では、外側から見える派手な部分は全て萼片であり、花弁は萼片に覆われて外からは見えない 。またガクアジサイ  などでは一部の花  の萼が大きく派手である。このような派手な萼は、送粉者  に対する広告塔としても機能している。園芸品種のアジサイでは、このように萼が発達した花のみをつけるものが多い 。

ユリ  の花のように外側と内側の花被片が類似した色や質、大きさをしている場合 、萼片・花弁とはよばれず、ふつう外花被片・内花被片とよばれる 。また花被が1輪しかない花  では、目立つ色・大きさをした花被であっても 、最外輪にあることからその花被は慣習的に萼とよばれることが多い 。ただしこのような花被の多くは、他の花の萼との相同性が必ずしも明らかではないため、花被とよんでいる例もある。また近縁種との比較から、明らかに萼が退化したものと考えられる単花被花では、その花被は花冠とよばれる 。

花を構成する要素は、A, B, C, D, E 遺伝子とよばれるホメオティック遺伝子  の産物の組み合わせによって、その分化が制御されている 。典型的な萼をもつ植物では、花芽において、葉状の原基にA遺伝子とE遺伝子が発現することによって、その原基は萼片へと分化する。

2. いろいろな萼
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2.1. 離片萼と合片萼
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萼片が1枚ずつ離生している  場合、そのような萼は離片萼  とよばれる 。離片萼はアブラナ科、フウロソウ科、オトギリソウ科、ハコベ属  などに見られる。一方、萼片が多少なりとも互いに合着している  場合、そのような萼は合片萼  とよばれる 。合片萼はナス科、シソ科、キキョウ科、ナデシコ属  などに見られる。合片萼が筒状または壷状の構造となっている場合、これを萼筒  とよぶ 。合片萼の場合、ふつう先端側で各萼片が分かれて裂片となっており、このような裂片は萼裂片  とよばれる 。萼裂片が小さい場合、特に萼歯  ともよばれる  。

2.2. 早落萼と宿存萼
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ふつう萼はつぼみの際に他の花要素を保護しており、ヒナゲシやクサノオウ，タケニグサ等の の萼は、開花時には脱落してしまう早落性  である 。一方、キイチゴ属 、スミレ属 、ツツジ科、シソ科、ナス科などの萼は、花後も長く残る宿存性  である  。花後に萼が発達して果実を保護するものもおり、ホオズキ  では萼が袋状になって果実を包み 、ヒシ  では果実を包む萼が硬化して鋭い刺を形成する 。また花後に発達した萼が、ハエドクソウ  では鉤に、ツクバネウツギ  では翼に、シラタマノキ  では可食部になり 、それぞれ種子散布に寄与する。特殊な萼である冠毛もふつう宿存性であり 、種子散布に働くものが多い 。また果実に残っている萼には、ガス交換や植物ホルモンなどの物質供給を通して、果実の発達・成熟に寄与すると考えられている例もある。

2.3. 相称性
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花冠と同様に、萼も放射相称  のものと左右相称  のものがある。萼の相称性はふつうその花の花冠の相称性に準じており、放射相称花冠をもつ花は放射相称萼を、左右相称花冠をもつ花は左右相称萼をもつことが多い 。ただし異なる相称性の萼と花冠をもつ種もいる 。

2.4. 距
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ツリフネソウ属の花は3枚の萼片をもつが、そのうちの1つ  が袋状になり、後方へ管状に張り出している 。このような花被の管は距  とよばれ、ふつう花冠に見られるが 、ツリフネソウ属やノウゼンハレン属では萼が距を形成している 。距には蜜が貯まり、そこまで口が届く送粉者を選択することができる。

2.5. 副萼
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バラ科の一部  やアオイ科の一部  では、萼の外側にさらに萼状の構造が存在する。このような個々の構造を副萼片 、これをまとめて副萼  とよぶ。副萼は、萼と共に開花前の花を保護している。

2.6. 冠毛
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キク科の多くやスイカズラ科の一部では、萼が多数の毛状構造になり 、花後に果実の先端で発達して種子散布を補助する 。このような萼は冠毛  とよばれる。ただしキク科の中には、冠毛が鱗片状のもの  や刺状のもの 、棍棒状のもの 、非常に短いもの 、冠毛を欠くもの  もいる。

3. ギャラリー
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3.1. いろいろな萼
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ファイル:Yellow Sawah Lettuce .jpg|キバナオモダカ  の花 ファイル:Murdannia graminea A Faden 2 99.jpg|  の花 ファイル:Aquilegia buergeriana var. buergeriana f. flavescens .JPG|ヤマオダマキ  の花  ファイル:Trif arvense.JPG|シャグマハギ  の萼 ファイル:Rubus niveus - Mysore Rasp berry.jpg|キイチゴ属  の花 ファイル:Epilobium angustifolium .jpg|ヤナギラン  の花 ファイル:Fale - Giardini Botanici Hanbury in Ventimiglia - 458.jpg|フヨウ  のつぼみ  ファイル:Arabidopsis thaliana inflorescencias.jpg|シロイヌナズナ  の花 ファイル:Bolderik 26-08-2005 12.41.20.JPG|ムギセンノウ  の萼 ファイル:Diospyros kaki3.jpg|カキノキ  の花 ファイル:Pieris japonica .jpg|アセビ  の花 ファイル:Primula veris ENBLA02.JPG|キバナノクリンザクラ  の花 ファイル:Gardenia jasminoides fruit.jpg|クチナシ  の果実と宿存萼 ファイル:Ipomoea indica in Hyderabad, AP W IMG 0329.jpg|アサガオ  の花 ファイル:Aguilas-tomat-flor-2.JPG|トマト  の萼 ファイル:Phelipanche purpurea sl16.jpg|ハマウツボ属  の花 ファイル:Campanula punctata 2015-07-01
3804.JPG|ホタルブクロ  の花 ファイル:Abelia tetrasepala 1.JPG|オオツクバネウツギ  の花

3.2. 冠毛
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ファイル:Galinsoga ciliata sl15.jpg|ハキダメギク  の果実. 鱗片状の冠毛をもつ. ファイル:C. seridis - cipsela.jpg|ヤグルマギク属  の果実. ファイル:Akkerdistel vrucht.jpg|セイヨウトゲアザミ  の果実. ファイル:Fleabane .jpg|アレチノギク  の果実の集まり. ファイル:Tragopogon pratensis seedhead-pjt.jpg|キバナムギナデシコ  の果実の集まり. ファイル:Dandelionseed.JPG|タンポポ属  の果実.

4. 脚注
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4.1. 出典
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5. 関連項目
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花被、花冠、苞

6. 外部リンク
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福原 達人  [1] //[2]// 福岡教育大学. 
[3] 植物Q&A. [4] 日本植物生理学会.