モクレン属

モクレン属は、モクレン目モクレン科に属する被子植物の属の1つである。常緑性または落葉性の高木から低木であり、切れ込みがない葉が互生する。枝先に1個ずつつく花は大きく、ふつう3数性の花被片をもち、多数の雄しべと雌しべが花軸にらせん状についている。果実は集合性の袋果であり、赤い種皮で包まれた種子が糸で垂れ下がる。東アジアから東南アジア、北米東部から南米に隔離分布する。広く観賞用に植栽され、また生薬や木材として利用されることもある。特に園芸関係などでは、属名をカナ読みしてマグノリアとよぶこともある。

属名の は、フランスの植物学者ピエール・マニョル  に因んで名づけられた。21世紀初頭まではオガタマノキ属など複数の属に分けられることが多かったが、分子系統学的研究ではそのような属の区分は支持されず、2022年現在ではモクレン科の中でユリノキ属以外のものは全てモクレン属に分類されることが多い。タイサンボク、ホオノキ、オオヤマレンゲ、コブシ、ハクモクレン、オガタマノキなどおよそ230–340種が知られている。

1. 特徴
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常緑性または落葉性の高木から低木。葉は単葉で全縁、葉柄をもち、葉脈は羽状、互生でふつう螺生し、ホオノキなど一部の種では枝先に集まってつく。芽は合着した2枚の托葉からなるキャップ状の芽鱗で覆われているが、この托葉は早落性であり、枝を一周する托葉痕を残して落ちる。

花は大きく、放射相称、1個ずつつき、ふつう枝先に頂生するが、オガタマノキ節では葉腋の短枝につく。ふつう両性花であるが、まれに単性花で雌雄異株または雄性両性異株。花被片は離生し、6–9枚、ふつう3枚ずつ2–多輪につく。花被片はふつう花弁状であるが、種によっては最外輪が小さく萼片状。雄しべや雌しべは多数、伸長した花托上にらせん状につく。雄しべは離生し、花糸はふつう太く短く、葯隔は突出、葯は内向または側向する。雌性先熟であり、雄性期の雄しべが早く脱落することもある。雌しべは離生心皮で多数、ときに数個、縁辺胎座で胚珠は1心皮あたり2-20個。花の匂い成分は多様であり、種によってテルペノイド、フェニルプロパノイド、含窒素化合物、脂肪酸誘導体、分枝鎖アミノ酸誘導体などをそれぞれ主成分とする例が知られている。

果実は裂開する袋果であり、1つの花の果実が集まって集合果を形成し、ときに部分的に融合する。個々の果実はふつう縦に裂開するが、横周裂開するものもある。1個の果実は1–12個の種子を含む。種子は赤い肉質の種皮で覆われ、果実から出て珠柄でぶら下がる。内種皮は石質で硬く、黒色、発芽抑制物質を含む。基本染色体数は x = 19。

2. 分布・生態
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日本を含む東アジアから東南アジアおよび南アジアの一部と、北米東部から南米の一部の温帯域から熱帯域に隔離分布する。

虫媒花であり、甲虫、ハエ目、ハチ目などによって送粉される。

果実が裂開して露出する種子は赤く目立ち、主に鳥によって種子散布される。

3. 人間との関わり
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モクレン属は大きく美しい花をつけるため、観賞用に広く栽培されており、また人工交配による雑種作出や品種改良が盛んに行われている。特にモクレンやハクモクレン、両種の交配品種であるソコベニハクモクレン、コブシ、シデコブシ、タイサンボクなどが広く植栽されている。

シモクレンやハクモクレン、タムシバ、コブシなどモクレン類のつぼみを風乾したものは辛夷とよばれ、鼻炎や頭痛、熱、咳などに対する生薬とされるname="辛夷"。またコウボクやホオノキの樹皮を乾燥させたものは厚朴とよばれ、フェニルプロパノイドのマグノロール  やホノキオール  を含み、健胃、整腸、鎮咳などの作用をもつ生薬とされるname="厚朴"。既に『神農本草経』には、生薬として厚朴が記されている。

モクレン属の植物は香水や香料に用いられることもある。また材が利用される例もあり、さらにホオノキの葉は食物の皿や容器として用いられる。

4. 系統と分類
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4.1. 進化
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モクレン属の花は、大型でらせん状に配置した多数の雄しべ・雌しべをもつ。このような特徴は、被子植物における原始的な特徴とされることが多い。ただしこのような特徴は、モクレン科またはモクレン目の一部における派生形質であると考えられることもあり、また甲虫媒に対する適応の結果ともされる。

4.2. 分類史
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4.2.1. 初期の記録
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スペインのメキシコ征服の後、フェリペ2世は侍医のフランシスコ・エルナンデス  に新大陸の学術調査をおこなわせた。エルナンデスは植物の記載を多数行ったが、出版は遅れ、原稿はアッカデーミア・デイ・リンチェイ  の会員たちによって再編集され、1651年に3分冊の『//Nova plantarum historia Mexicana//』として出版された。この研究には、現地名で 'Eloxochitl' とよばれていた植物の図が含まれている。おそらくこれが、最初に西洋に紹介されたモクレン属植物の記録であると考えられている。

イギリスやフランスから北米に派遣されたキリスト教伝道使節によってモクレン属植物が記録されたか否か不明確であるが、モクレン属植物のヨーロッパへの移入については記録が残っている。宣教師で植物収集家であったジョン・バニスター  が、北米バージニアからロンドンの司教ヘンリー・コンプトン  に //Laurus tulipifera, foliis subtus ex cinereo aut argenteo purpurascentibus//name="記載" を送付した。この植物はヒメタイサンボクであったと考えられている。つまり、下記のようにシャルル・プリュミエールによって最初に //Magnolia// の名が使われる以前に、モクレン属植物は既にヨーロッパに移入されていた。

4.2.2. モクレン属の記載
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1703年、フラスの植物学者であるシャルル・プリュミエ  は、『//Nova plantarum Americanarum genera//』においてカリブ海のマルティニーク島の植物を記載した。この中で、プリュミエは地元で 'Talauma' と呼ばれていた植物を、植物学者のピエール・マニョル  の名に因んで //Magnolia// と命名した。プリュミエが最初に //Magnolia// と命名した植物は、後にラマルクによって //Annona dodecapetala// と命名され、それ以降に //Magnolia plumieri// や //Talauma plumieri// などさまざまな名で命名されたが、今日では name="先取権" の名称で知られる。

プリュミエ以降に最初に //Magnolia// の名を用いた人物はおそらく、マニョルの弟子であるジョゼフ・ピトン・ド・トゥルヌフォール  のもとでパリで植物学を研究していたイギリスの植物学者ウィリアム・シェラード  である。ディレニウス  の『//Hortus Elthamensis//』とマーク・ケイツビー  の『カロライナの自然史』の中で、シェラードは北米温帯域の植物のいくつかの種に対して //Magnolia// の名を用いた。

リンネは、1753年の『植物の種』の初版において、プリュミエが創設した の名を使用しているため、この学名の正式な記載者はリンネとなる。彼はただ1種、を記載し、この中に5つの変種を認めた。『//Systema Naturae//』の第10版  では変種 //griesa// と //glauca// をまとめ、残った4つの変種をそれぞれ種に格上げしたname="ヒメタイサンボク"。

18世紀の終わりまでに、アジアを探検した植物学者とプラントハンターは中国と日本のモクレンを命名し記載しはじめた。西洋の植物学者によって記載された最初のアジアの種はハクモクレンとモクレンname="ハクモクレンとモクレン"、またトキワレンゲとカラタネオガタマname="トキワレンゲとカラカネオガタマ"である。その後間もなく、1794年にツンベリー  がホオノキを日本で採集、記載し、それと前後してコブシが採集されたname="コブシ"。

4.3. 属の分類
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モクレン科の中で、ユリノキ属の2種はモクレン科の他の種とは明瞭に異なる特徴を多くもつ。ユリノキ属以外の種は、全縁の葉、内向または側向する葯、果実は裂開する袋果であるなどの共通点をもつ。これらの種は成長様式、葉の芽内形態、花の位置、花の性表現、葯の裂開方向、雌しべ群の柄の有無、果実の形状および裂開様式、1心皮あたり胚珠数、などの点で多様であり、この多様性に基づいてさまざまに分類されてきた。

20世紀後半には、モクレン科の中でユリノキ属以外の種は、モクレン属、オガタマノキ属、モクレンモドキ属、//Kmeria//、//Pachylarnax//、//Elmerillia//などいくつかの属に分けられることが多かった。この中で多くの種がモクレン属に分類され、モクレン属はしばしば複数の亜属や節に分けられていた。分類体系は安定しておらず、研究者によってかなり異なるものが提唱されていた。極めて多くの属に分ける分類体系や、全てモクレン属にまとめる分類体系もあった。

20世紀末以降には分子系統学的研究が行われるようになり、上記のような分類体系の変遷にも関わってきた。初期の分子系統学的研究では不明確な部分も多かったが、2020年頃には葉緑体DNAおよび核DNAの多量のデータに基づく研究が報告されている。これらの研究ではいずれも高い統計的信頼度で系統関係が示されているが、葉緑体DNAと核DNAでは系統仮説の間には一致しない点がある。

上記のような分子系統学的研究から、ユリノキ属を除くモクレン科内におよそ15個の系統群の存在が示されている。この系統関係は、これまでの属や亜属の分類体系とは一致せず、またこれら系統群は形態的特徴でそれぞれ共通するが、必ずしも形態的特徴で明瞭に系統群を分けることはできない。そのため、2022年現在ではユリノキ属を除くモクレン科の種は全てモクレン属にまとめられることが多く、その中で節のレベルで区分することが提唱されている。この広義のモクレン属には、230–340種ほどが知られる。





5. ギャラリー
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Image:The Rose Garden .jpg|ホワイトハウスのローズ・ガーデン Image:Flickr - USCapitol - Magnolias.jpg|アメリカ合衆国議会議事堂 Image:London barbican 08 st gilles.JPG|セント・ジャイルズ＝ウィズアウト＝クリップルゲート Image:Magnolia liliifera in flower 2014-05-24 11-36.jpg| Image:Magnolia pallescens.jpg| Image:2019-06-08 11 19 37 A Southern Magnolia flower along Indale Court in the Franklin Farm section of Oak Hill, Fairfax County, Virginia.jpg|タイサンボク Image:Magnolia obovata 10.JPG|ホオノキ Image:Magnolia sieboldii subsp. japonica.jpg|オオヤマレンゲ Image:Kwiat magnolii japońskiej. Magnolia kobus flower.jpg|コブシ Image:2019-03-28 17 16 26 A Star Magnolia blossom along Kinross Circle in the Chantilly Highlands section of Oak Hill, Fairfax County, Virginia.jpg|シデコブシ Image:Magnolia cylindrica 2.jpg| Image:Magnolia champaka.jpg|キンコウボク Image:Magnolia laevifolia blooming.jpg| Image:Magnolia nilagirica.JPG| Image:Michelia doltsopa2.jpg| Image:Magnolia 'Elizabeth'  .jpg|品種 'Elizabeth'
Image:Magnolia_×_soulangeana_blossom.jpg|ソコベニハクモクレン Image:Magnolia sp.  .jpg|葉の化石

6. 脚注
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6.1. 注釈
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6.2. 出典
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7. 関連項目
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モクレン属: タイサンボク、ホオノキ、オオヤマレンゲ、モクレン、ハクモクレン、タムシバ、コブシ、シデコブシ、オガタマノキ、カラタネオガタマ
マグノリア  … モクレン属の他、マグノリア 、マグノリア など

8. 外部リンク
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author=Stevens, P. F. 
url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30000709-2 
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