恒温動物

恒温動物とは、気温や水温など周囲の温度に左右されることなく、自らの体温を一定に保つことができる動物。かつては、定温動物、温血動物とも言われた。対義語は変温動物。date=2021年11月date=2021年11月。現在では、それぞれEctotherm、Endothermと呼ばれている。

1. 概説
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date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。

関連した生物学用語として、「内温性」「外温性」「異温性」がある。

内温性とは体温が主に代謝熱で維持されている状態。外温性とは体温が主に外部環境によっている状態。つまり恒温動物とは内温動物のうち、自律的に体温を制御している動物である。

異温性とは、恒温動物において部位、もしくは生理状態の違いにより体温が大幅に異なることをいう。

2. 恒温と変温
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date=2021年11月。しかし、date=2021年11月。date=2021年11月。

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date=2021年11月。date=2021年11月。この時の体温はヒトやセイヨウオオマルハナバチでは40℃付近であるが、アカウミガメで23℃付近、ホホジロザメで26℃付近と比較的低い。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。

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3. 恒温性の意義
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3.1. 利点
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3.2. 欠点
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date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。date=2021年11月。例えば、コアラとナマケモノは樹上で木の葉を摂食し、ほとんどを眠って過ごすというよく似た生態と同程度の体重を持つ哺乳類であるが、典型的な恒温動物とされるコアラの日当たり摂食量は500g以上に達するのに対し、典型的な変温動物とされるナマケモノは10g程度である。

このため、体温の維持が難しい寒冷地に生息する小型種を中心に休息時や冬眠・睡眠時、低気温時などでは維持設定体温を下げる、もしくは体温を維持しないという適応するものが存在する。

ただし、一般論として、変温動物も恒温動物も体重が大きくなればなるほど体重あたり代謝率は下がることに留意する必要がある。例えば体重5g程度の典型的な変温動物であるニホンカナヘビの代謝率は体重が100万倍、5t程度の典型的な恒温動物のアフリカゾウの代謝率と同程度であり、シロナガスクジラよりは大幅に高い。つまり、他の要因も関係するが、変温動物の方が体重あたり要求餌量が少なくてすむとか絶食耐性があるということは一概には言えない。

4. 体温維持と体格および外部形状
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4.1. ベルクマンの法則と体格
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同じ体型であれば、体表面積は体長の2乗に体重は体長の3乗に比例し、体が大きいほど体重あたりの体表面積は小さくなる。つまり体格が大きい方が冷却には不利、保温には有利となる。このため、恒温動物では近縁あるいは同種の間では寒い地域では体が大きく、暑い地域では体が小さくなる傾向がある。これがベルクマンの法則である。

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4.2. 慣性恒温性と運動による恒温性
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また、当初は単なるGigantothermであるとされたウミガメ類もそこから類推されるよりも体温が安定しており、低温の餌を食べても深海の低温部に潜っても体中心部の温度はほとんど変動しない。このことから、現在ではウミガメ類に体温調節能力がないとは考えられておらず、オサガメではその体温調節機構もかなり詳しく調査されている。ウミガメやネズミザメを慣性恒温性動物として区別するのならば、その10〜100倍以上の体重を持つゾウやクジラは慣性恒温性動物として区別されねばならない。また、ゾウガメ、イリエワニのように大型でも体温が安定しないものもある。大型サボテン類は100kg以上の生きた部分を持つものも多いが体温は安定しない。産熱部分である体格が大きいことは相対的な低温下で体温を保つ上で有利ではあるが、それだけで体温を保てるものではない。むしろ、体温維持能力を持たないのに大きな体格を持った場合、寒冷な季節にいったん体温が下がると回復がかえって困難である。逆に温暖な季節ではそのような巨大な体格では放熱がうまくいかず熱死してしまう。

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静止時、つまり運動による産熱がない状態で、体温を保てるかどうかで恒温性かどうか区別することもある。マグロ類やネズミザメは生きている限り運動を続けるので、わざわざ別途の産熱機能を持つ必要がない。そして10℃水中で長時間体温を保てる哺乳類や鳥類は少数派であるが、ネズミザメやマグロは保てる。つまりこれも、深層意識として「鳥類や哺乳類は特別優秀」という意識が働いているためにする区別であろう。

4.3. アレンの法則と表面形状
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体積に対する表面積の割合が大きくなる＝外気温の影響を受けやすい、という観点から突出部である尾、耳、羽などが寒い地域では小さく暑い地域では大きくなる傾向も認められる。こちらはアレンの法則と呼ばれる。アレンの法則でもわかるように、体積に対する表面積の割合を小さくする必要性から、外部形状の自由度が低くなることも指摘されている。このため、恒温動物はニッチの近い近縁の変温動物と比較して丸い印象を与える体型、すなわち、より球に近い体型をしている。

例えば、土中や狭いところを主な活動場所にする場合、ヘビ、トカゲやミミズのように細長い体型やゴキブリのように平面的な体型が有利なことが多い。しかしモグラやネズミなどの恒温動物ではこのような体型をしている種は認められていない。ハナカマキリやナナフシ、カレイのような極端な隠蔽形状を持つ種も認められていない。通常は体温を積極的に維持しないニシキヘビ類において抱卵時は安定した高体温を保つものがあるが、このときは筋肉を震わせて産熱量を上げると共に、卵を中心としてトグロを巻くことにより露出表面積を下げる。

同じ程度の大きさのハチであっても、ハナバチ類は内温動物的、カリバチ類は、ほぼ完全な変温動物であることが多い。カリバチ類は光沢がありスマートな形状をし、比較的羽も長いのに対し、ハナバチ類は丸く毛が生え羽も短く、もこもこした印象を与える。狩りバチ類が恒温性を持たないのは、おそらく他の動物を狩る必要があり、ハナバチ類のような形状では運動性が落ちてしまうからではないかと思われる。内温による活動時間の延長や安定した運動性能によるメリットよりも、毛が生えることによる空気抵抗の増加や、丸い体型による運動性の低下によるデメリットの方が大きいのであろう。

5. 体温調節の方法
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date=2021年11月。アカマンボウでは、心臓とえらの間にも奇網があり、より体温の維持能力が高く深海でも活発な活動が可能とされる。

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このように体温維持の機構は様々である。

6. 恒温性と成長速度
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date=2021年11月。例えば、典型的な恒温動物であるヒトは誕生してから15年で体長で4倍・体重で20倍程度に成長するに過ぎないが、典型的な変温動物であるカイコは30日で体長で30倍・体重で5000倍にも成長する。同じく変温動物であるニホンカナヘビでは1年で体重で20倍程度、人間と同程度の成体体重の陸上脊椎動物であるアミメニシキヘビの誕生時体重は100g程度であり、ワニの成長速度はこれよりも速い。

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6.1. 恒温・変温と硬組織における成長線の有無
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date=2021年11月。野生のイノシシの牙には通常明瞭な成長線があるが、飼育下のブタでは観察されない。これも野生下では栄養状態に季節的変動があるが飼育下ではほとんどないことが原因であろうと推定されている。

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7. 脚注
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8. 関連項目
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変温動物

9. 外部リンク
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[1] 2014年2月4日 京都大学