藍藻

藍藻またはシアノバクテリアname="教育指導要領" は、酸素発生を伴う光合成を行う細菌の一群である。

藍藻は系統的には細菌ドメインに属する原核生物であるが、歴史的には「植物」に分類されていた。藻類に分類されていたことから、国際細菌命名規約ではなく国際藻類・菌類・植物命名規約に基づき命名されてきた。藍藻は現在でも藻類の一員として扱われることが多いが、原核生物である点で他の藻類や陸上植物とは系統的に大きく異なる。しかし、陸上植物のものも含めて全ての葉緑体は細胞内共生において取り込まれた藍藻に由来すると考えられており、藍藻は植物の起源を考える上で重要な存在である。

単細胞、群体、または糸状体であり、原核生物としては極めて複雑な体をもつものもいる。光合成色素としてふつう青いフィコシアニンを多くもつため、クロロフィルの緑色と合わせて青緑色をしていることが多く、学名や英名の「cyano-」はギリシア語で「青色」を意味する grc  に由来する。藍藻のフィコシアニンは、青い天然色素として広く利用されている。藍藻は海から淡水、陸上に広く生育し、生産者や窒素固定者として生態系において重要な役割を担っている。またアオコや健康食品などの形で人間生活とも密接に関わっている。

藍藻は、地球上に初めて現れた酸素発生型光合成生物であったと考えられている。藍藻の光合成によって、地球上に初めて酸素と有機物が安定的に供給されるようになり、現在へとつながる生態系の基礎が築かれた。酸素発生型光合成というシステムは、細胞内共生を経て葉緑体の形で真核生物に受け継がれ、多様な真核藻類のもとともなった。細菌の中には、他にも光合成を行うグループが存在するが、酸素発生を伴う光合成を行うのは藍藻のみであり、他の光合成細菌は非酸素発生型name="anoxygenic"の光合成  を行う。

分類学的には、シアノバクテリア門に分類される。2019年現在、メタゲノム研究から、藍藻に近縁であるが光合成能をもたない細菌群がいくつか見つかっている。これらの細菌群も光合成を行う藍藻とともにシアノバクテリア門に分類されることがあるが、以下では主に光合成を行う藍藻についてのみ概説する。

1. 体制
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藍藻の中には、単細胞性、群体性、糸状性の種がいる。藍藻の多くは肉眼では判別できない微細藻であるが、群体性や糸状性の藍藻の中には、肉眼で見えるほどの大きさになるものもいる。

単細胞性 体が１個の細胞からなる 。細胞の形は球状や桿状のものが多く、また異極性を示す種もいる。

群体性 体が複数の細胞からなるが、細胞が密接していない、細胞の分化が見られないなど多細胞とは呼び難いもの。群体全体の形態は多様である。また群体様式としては、多数の細胞が共通の粘液質に包まれたパルメラ状群体が多いが、他にも細胞が密着して塊状になるサルシナ状群体や、分岐する粘液質の柄の先端にそれぞれ細胞が位置する樹状群体などがある。

糸状性 total_width = 400300px|thumb|right|7. 真分枝  と偽分枝 細胞が密接して列状に連なっているもの 。伝統的に、糸状性の藍藻において細胞列をトリコーム、１本から複数のトリコームが共通の外被に包まれたものを糸状体  とよぶ。また多数のトリコームが共通の粘液質で包まれた巨視的な群体を形成するものもいる。細胞が単列  に並んでいるものが多いが、多列  に並んでいるものもいる。トリコームの末端の細胞はふつう他の細胞とはやや異なる形をしており 、特に先端が肥厚している場合はカリプトラとよばれる。一部の種では、トリコームが異極性を示す。例えばヒゲモ属  などでは、トリコームの基部に異質細胞が存在し、トリコーム先端の細胞が細長く伸びている。この場合、基部の異質細胞で窒素固定、頂端部でリン吸収を行う 。トリコームは無分枝  であるものが多いが、一部は偽分枝または真分枝をする。偽分枝  とは、トリコームの途中が分断し 、その一端または両端が細胞列から外れて伸長することによって形成された分枝様の構造のことである。一方、真分枝  とは、トリコームを構成する細胞が2方向以上で分裂することによって形成された分枝である。分枝する種の中には、匍匐糸と直立糸の分化などの異糸性  を示すものもいる。糸状性の藍藻は、しばしば細胞分化や細胞死を伴う形態形成、細胞間の連絡を示し、原核生物ではあるものの真の多細胞体ともいえる体をもつ場合がある。

2. 細胞
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藍藻の細胞は直径1マイクロメートル  以下のこともあるが、原核生物としては大型のものが多く、直径 100 µm に達するものもいる。

2.1. 細胞外被
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典型的なグラム陰性細菌  と同様、藍藻の細胞壁は、ペプチドグリカン層  と、その外側を覆う外膜  からなる。ペプチドグリカン層は、アミノ糖であるＮｰアセチルグルコサミンとＮｰアセチルムラミン酸が交互に連なった糖鎖が、オリゴペプチドで架橋された物質であるペプチドグリカンからなる。藍藻のペプチドグリカン層は、一般的なグラム陰性細菌のそれにくらべて厚いことが多く、またオリゴペプチドの架橋が多い。ペプチドグリカン層が存在する細胞膜と外膜の間の空間は、ペリプラズム  とよばれる。外膜は、細胞膜と同じく脂質二重層であるが、外側の層には糖鎖が結合した脂質が含まれる。他のグラム陰性細菌ではリポ多糖は毒となることがあり、藍藻がもつ外膜のリポ多糖にもその可能性が指摘されている。

糸状性藍藻のトリコームでは、細胞列は共通の外膜に包まれており、またペプチドグリカン層を共有している。細胞間には、ペプチドグリカン層を貫通して隣接する細胞の細胞膜同士をつなぐ連結構造であるセプトソームが多数存在する。セプトソームは長さ 25 nm、外径 15 nm、内径 6 nmほどであり、おそらく細胞間での低分子物質輸送に関与している。

外膜の外側には、結晶性の糖タンパク質からなる層が存在することがあり、S層  とよばれる。このような糖タンパク質層は、細胞の保護、物質透過、接着、認識、運動、被食防御などに関与していると考えられている。

さらに細胞は、タンパク質や細胞外多糖  からなる細胞外高分子物質  によって覆われることがある。細胞外高分子物質は、その厚さや形態、性状に応じて、鞘、夾膜 、粘液質ともよばれる。多数の個体が細胞外高分子物質からなる共通の基質に包まれ、群体やバイオフィルムを形成することもある。このような外被には、無機栄養分の貯蔵、乾燥耐性、紫外線耐性、浮力増大、被食防御などの機能があると考えられている。細胞外高分子物質に含まれる紫外線吸収色素として、スキトネミン やグロエオカプシン 、マイコスポリン様アミノ酸 などが知られている。また細胞外被が石灰化することがあり、おそらく光合成における二酸化炭素濃縮機構と関連している。このような石灰化によって、ストロマトライトが形成されることがある。

2.2. 細胞内構造
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藍藻は原核生物であり、DNAは核膜に包まれず、また葉緑体やミトコンドリア、ゴルジ体などの細胞小器官をもたない。細胞内で生体膜に包まれた構造としては、光合成における光化学反応の場であるチラコイドのみが存在する。チラコイドは扁平な袋であり、ふつう重なることなく、細胞内で同心円状、放射状または不規則に配置する。ふつうチラコイドには、フィコビリンタンパク質からなるフィコビリソームが付着している。一部の藍藻はフィコビリソームを欠き、チラコイドが重なってラメラを形成している。藍藻では、酸素呼吸における呼吸鎖の酵素もチラコイド上に存在することがある。最も初期に分かれた藍藻であるグロエオバクター属  はチラコイドをもたず、光化学系は細胞膜上に存在する。プロクロロン属  では、チラコイドの一部が膨潤して液胞状になることがある。チラコイドは、細胞膜と直接つながることはないと考えられていたが、現在では”チラコイド形成中心”  が細胞膜上に存在することが示されている。光学顕微鏡下では、チラコイドが存在する細胞周縁部が色付き、チラコイドを欠く中心域が淡色に見えることがあり、伝統的に前者を有色質 、後者を中心質  とよぶ。中心質にはふつうDNAが存在するため、この領域は核質  ともよばれる。

細胞内にはカルボキシソーム  とよばれる直径200–700 nm ほどのタンパク質顆粒が存在する。カルボキシソームは主にルビスコや炭酸脱水酵素からなり、殻タンパク質で包まれている。カルボキシソームは、おそらく効率的な二酸化炭素濃縮機構に関わっており、このため藍藻はほとんど光呼吸を示さない。ただし、おそらく特異なグリコール酸代謝経路をもつ。カルボキシソームは、炭素固定を行う他の細菌に見られることもある。

ふつう貯蔵多糖としてグリコーゲンが存在するが、α-1,6結合の分枝が少ないセミアミロペクチンやアミロースをもつものもいる。このような藍藻が貯蔵するα-グルカンは、藍藻デンプン  ともよばれる。多くの藍藻は、アルギニンとアスパラギン酸からなる非リボソームペプチドであるシアノフィシンの顆粒をもち、おそらく窒素貯蔵体としている。ただし光合成に機能するフィコビリソームを窒素貯蔵体としていることもある。細胞内には、油滴やポリリン酸体などもふつうみられる。またβ-ヒドロキシブチレート重合体 や炭酸カルシウムを細胞内に貯めるものも知られている。

プランクトン性藍藻の中には、ガス胞  をもつものがいる。ガス胞は細長い小胞であり、多数のガス胞が平行に密集して"エアロトープ"  を形成している。ガス胞の膜は脂質ではなく、タンパク質からなる。この膜は水を透過しないため、ガス胞は空気で満たされ比重が軽くなり、細胞は浮くことができる。つまりガス胞は細胞中の気泡のようなものであり、水と屈折率が異なるため光学顕微鏡下では目立つ。光合成産物の増加やイオン取り込みによって細胞内の膨圧が高くなるとガス胞はつぶれて細胞は沈降し、そこで光合成産物の消費やイオン排出によって膨圧が低下すると再びガス胞が膨らんで細胞は浮上する。ガス胞は藍藻に特有の構造ではなく、他のプランクトン性原核生物に見られることもある。

3. 光合成
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藍藻は、酸素発生型光合成を行う唯一の原核生物群である。藍藻は2種類の光化学系をもつ点で、光合成を行う他の細菌とは異なる。緑色硫黄細菌やヘリオバクテリアは光化学系Iと相同な鉄硫黄型反応中心のみを、紅色細菌や緑色非硫黄細菌は光化学系IIと相同なキノン型反応中心のみをもつ。直列した2種類の光化学系をもつことが、酸素発生型光合成を可能にしていると考えられている。

知られている限り、全ての藍藻は好気環境下で酸素発生型光合成を行う。ただし、嫌気環境下で非酸素発生型光合成を行う例が知られている。また連続暗黒下でも、有機物を利用した従属栄養を行って生育可能な種もいる。 sp. PCC 6803 など従属栄養能をもつ藍藻は、光合成遺伝子の変異が致死的にならないため、光合成研究のモデル生物として広く用いられている。またメタゲノム研究から、光合成能を含め代謝的に不完全な藍藻  の存在が示されているが、これは他生物に共生して栄養的に依存して生きているものと考えられている。古くは「無色の藍藻」が報告されているが、少なくともその一部は全く別の細菌群に属することが明らかとなっている。

ほとんどの藍藻は、クロロフィル // をもつ。一部の藍藻は、クロロフィル //a// に加えて、クロロフィル //b//、//d//、または //f// をもつ。クロロフィル //d// や //f// は生物の中で一部の藍藻のみがもつ色素であり、人間の目には見えない近赤外光を光合成に利用できる。クロロフィル //b//をもつ藍藻は、原核緑藻ともよばれる。原核緑藻のプロクロロコックス属  はクロロフィル //a// の代わりにジビニルクロロフィル //a// をもつ点で特異な存在であり、光合成の反応中心でジビニルクロロフィル //a// を用いる唯一の生物である。またアカリオクロリス属  はクロロフィル //a// 量が少なく、反応中心でクロロフィル //d// を用いている。

ほとんどの藍藻は、光合成アンテナ色素タンパク質であるフィコビリンタンパク質をもつ。藍藻において、フィコビリンタンパク質はフィコビリソームを形成し、チラコイドに付着している。フィコビリソームの中央にはアロフィコシアニンからなるコアが位置し、そこからフィコシアニンとフィコエリスリンからなるロッドが伸びている。ふつう青色のフィコシアニンの割合が多いため、「藍藻」の名が示すように青緑色を呈する。しかし中には赤色のフィコエリスリンを多くもつため、紫色から赤色を呈する種もいる。またフィコエリスリンの代わりにフィコエリスロシアニンをもつものもいる。原核緑藻とよばれる藍藻はフィコビリンをほとんどもたないため、クロロフィルの色である緑色がそのまま見える。

藍藻の中には、光の質に応じてフィコシアニン：フィコエリスリン比を変化させるものもいる。例えば緑色光下ではフィコエリスリンが増加、赤色光下でフィコシアニンが増加し、それぞれの波長の光を効率的に吸収できるようになり、それに応じて藻体の色が変化する。この反応は補色馴化name="補色適応" とよばれる。またフィコビリンタンパク質の発色団となるビリン色素は、光受容体であるフィトクロムやシアノバクテリオクロムの発色団としても用いられている。藍藻がもつカロテノイドとしては、β-カロテン、ゼアキサンチン、エキネノン、ミクソキサントフィルが一般的だが、α-カロテン、カンタキサンチン、ノストキサンチン、オシラキサンチンなどをもつものも報告されている。

藍藻の炭素固定はカルビン回路によって行われる。藍藻のもつルビスコには２タイプが知られる。多くの藍藻は、緑色植物などがもつものと相同な Form IB ルビスコをもつ。このような藍藻は β-シアノバクテリア、Form IB ルビスコからなるカルボキシソームは β-カルボキシソーム とよばれる。一方、一部の藍藻は、一部のプロテオバクテリアのものと相同な Form IA ルビスコをもつ。このような藍藻は α-シアノバクテリア、Form IA ルビスコからなるカルボキシソームは α-カルボキシソーム とよばれる。

藍藻において、酸素呼吸の電子伝達系は細胞膜やチラコイドに存在し、後者の場合は、光合成の光化学系とタンパク質を一部共有している。また酸素呼吸におけるクエン酸回路のオキソグルタル酸デヒドロゲナーゼを欠いており、この部分を別の酵素によって代謝している。

4. 窒素固定
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窒素は、タンパク質や核酸の原料として全ての生物にとって必須な元素である。窒素は窒素分子の形  で空気中に大量に存在するが、全ての真核生物を含む多くの生物は、窒素分子を直接利用することはできない。しかし原核生物の中には、窒素分子をアンモニアに変換できるものがおり、この反応は窒素固定  とよばれる。藍藻の中にも窒素固定が可能なものがおり、生態系において重要な役割を担っている。窒素を固定する酵素であるニトロゲナーゼは酸素に弱いため、酸素発生型光合成と窒素固定を1つの細胞で同時に行うことはできない。それに対応して、藍藻は以下のように光合成と窒素固定を分けて行っている。

一部の藍藻では、光が当たる日中に光合成を行い、光がない夜間に窒素固定を行う。糸状性のアイアカシオ属  では、窒素固定を行う細胞  とふつうの栄養細胞が分化しており、光合成と窒素固定を同時に異なる細胞で行うことが可能になっている。この例では細胞の形態的分化は顕著ではないが、ネンジュモ目の藍藻は、異質細胞とよばれる形態的にも極めて特殊化した窒素固定用の細胞を形成する。異質細胞は光化学系の一部を欠くため細胞内に酸素が発生せず、また酸素を通さない厚い細胞壁で囲まれている。隣接する栄養細胞と接する部分では、異質細胞の細胞質は極めて細くなっており、またその部分にはときに光学顕微鏡で確認できる程の大きなシアノフィシン顆粒が存在する。異質細胞で固定された窒素はグルタミンの形で隣接細胞へ輸送され、隣接細胞からはその材料であるグルタミン酸やエネルギー源である糖が供給される。異質細胞は通常の栄養細胞から分化するが、種によってその位置や間隔はほぼ一定であり、重要な分類形質となっている。異質細胞が分泌するペプチドによって周囲の細胞が異質細胞になることが抑制され、これによって異質細胞の間隔が一定になる例が知られている。

5. ゲノム
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他の原核生物と同様、藍藻は環状DNAからなるゲノムをもち、また本来のゲノムDNAに加えて、小さな環状DNAをもつこともある。ただし一般的な原核生物とは異なり、多くの場合ゲノムが複数コピー存在する。多くの藍藻でゲノム塩基配列が報告されており、特に sp. PCC 6803 は生物として4番目、酸素発生型光合成生物として初めてゲノムが解読された。知られているものの中では、ゲノムサイズは 1.7 - 9 Mbpほどであり、1,700–7,000個ほどの遺伝子をもつ。この中には、一部の真核生物のゲノムより大きく多数の遺伝子をもつものもいる。

藍藻は、真核藻類にくらべて形質転換など分子生物学的解析が比較的容易なものが多く、光合成研究などのモデル生物として広く用いられている。よく用いられる藍藻として、 sp. PCC 6803、、 PCC 6301、 sp. ATCC 51142、 sp. PCC7120、 などがある。

6. 運動
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藍藻は鞭毛をもたないが、細胞外被の糖タンパク質による遊泳運動や、線毛による匍匐運動を行うものが知られている。また藍藻において最もよく知られた運動は、多くの糸状性藍藻が示す滑走運動  である。直線的な運動だけではなく、トリコームが揺れたりする運動もよく見られ、ユレモ属  の和名、学名ともこの姿に由来する。この運動は粘液多糖の噴射または糖タンパク質性外被が関係していると考えられている。

また藍藻からは、シアノバクテリオクロム  やフラビン結合タンパク質、細菌型ロドプシンなどさまざまな光受容体が見つかっている。このような光受容体は、走光性や光屈性、補色馴化、細胞分化など光によって制御される現象に関わっている。

7. 生殖
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藍藻は基本的に二分裂によって増殖、または群体や糸状体の成長を行い、群体や糸状体はその分断化によって増殖する。一部の種は、外生胞子や内生胞子を形成して無性生殖を行う。

糸状性の藍藻では、ときに単純な分断化、または細胞死による隔盤  形成によって糸状体の一部が切り離され、連鎖体とよばれる短い細胞糸が形成される。連鎖体は走光性、滑走運動能、またはガス胞などをもち、散布体として機能する。

ネンジュモ目の種は、特殊化した休眠細胞であるアキネート  を形成することがある。アキネートには異質細胞と共通する特徴があり、その分化には共通のシステムがあると考えられている。

藍藻は原核生物であり、有性生殖は行わない。ただし、外界のDNAを取り込むことや、ウイルスによるDNA注入によって、遺伝子水平伝播が頻繁に起こっていることが示唆されている。

8. 生態
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藍藻は海、淡水、さらに陸上環境にも広く生育しており、藍藻がいない環境を探すのは難しい。量的にも多く、その生物量は10億トンに達するとの試算もある。一般的に、真核藻類にくらべて温度、pHが高い環境を好む傾向があるが、低温や酸性環境に生育する藍藻も少なくない。また真核藻類にくらべて、低照度で生育可能なものが多い。

貧栄養の海域では、ピコプランクトン性の藍藻name="細分" が主要な生産者となっていることが多い。このような環境では、表層から真光層下部まで、それぞれの光条件に適応したピコプランクトン性藍藻がすみ分けている。このようなピコプランクトン性藍藻は地球上で最も個体数が多い生物であると考えられており、シネココックス属で年平均 7.0 × 1026 細胞、プロクロロコックス属で年平均 2.9 × 1027 細胞と試算され、その純一次生産量は 12 Gt 炭素/年、海洋の全純一次生産量の25.2%に達すると推定されている。熱帯海域では、糸状性藍藻のアイアカシオ属  がときに多く、赤潮を形成することがある。

貧栄養の湖沼でも、しばしばピコプランクトン性藍藻が優占する。一方、富栄養の湖沼では、ミクロキスティス属 、ドリコスペルマム属 name="Anabaena"、アファニゾメノン属 、プランクトスリックス属  などのプランクトン性藍藻が大増殖することがある。このような藍藻が大増殖すると、水面に青緑色の粉をまいたようになるため、アオコとよばれる。このような藍藻の増減には、さまざまな環境要因とともに、他の藻類との競争、シアノファージや殺藻菌、藍藻を捕食する生物などが関わっている。一方で、光が届きにくい深い湖沼で大発生する藍藻も知られている。この種は光依存的に有機物を取り込んで窒素源や炭素源として利用するため、光補償点付近の弱光条件下でも増殖できる。

海でも淡水でも底生性の藍藻は多く、しばしばバイオフィルムを形成して基質表面を覆っている。沿岸岩礁域の潮間帯から潮上帯でも、付着性の藍藻がペンキのようにべったりと岩を覆っていることがある。またオーストラリアのシャーク湾など塩分濃度が高い浅瀬では、植食動物がいないため底生性藍藻の群落が発達し、層状構造をもつドーム状構造であるストロマトライト  を形成する。ストロマトライトに似るが、層状構造を欠くものはスロンボライト 、貝殻などを核に球状に形成されたものをオンコライト  という。

藍藻は土壌や岩石表面など陸域にも多く、極地から熱帯まで広く分布している。変水性による高い乾燥耐性を示すものもおり、100年近く乾燥状態に置かれたものが復活したとの報告もある。土壌表層では藍藻が土壌クラスト  を形成し、土壌の安定化や窒素栄養分の供給を行うため、特に砂漠や荒野での植生遷移の初期段階において重要な働きを果たすことがある。藍藻の中には、岩石内生のものもおり、砂漠や極地からも見つかっている。

温泉に生育する好熱性の藍藻も知られており、このような場所では温度に応じて複数種の藍藻が帯状分布を示すこともある。中には 70℃ 以上の高温に耐えるものや至適増殖温度が 60℃ 近いものもいる。一方、雪や氷上、北極や南極のような低温環境下に多く見られる藍藻もいる。氷河上で粒子状に成長した藍藻はクリオコナイト  とよばれ、黒っぽい色のため熱を吸収し氷河上に穴を形成する。また塩湖のような塩分濃度が高い環境に生育するものもおり、浸透圧調節物質の蓄積などによって高浸透圧に対応している。

9. 共生
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藍藻の中には、他の生物と共生しているものも少なくない。このような共生者である藍藻は、シアノビオント  とよばれることがある。

地衣類の多くは緑藻を共生者としているが、地衣の 8% 程の種は藍藻を共生者としており、特にこのような地衣は藍藻地衣  ともよばれる。藍藻地衣では藍藻が細胞外共生しているが、ゲオシフォンでは、藍藻  が細胞内共生している。これらの例では、藍藻が光合成産物を宿主に供給し、宿主からは好適な生育環境を得ていると考えられている。同じような関係にあるものとして、海綿や等脚類、ホヤ、放散虫、有孔虫、繊毛虫、渦鞭毛藻などに藍藻が細胞外または細胞内共生している例が知られる。このような藍藻の中には、ホヤに共生するプロクロロン属  のように宿主体外では生育できない絶対共生性のものもいる。

細胞内共生した藍藻が細胞小器官となった例もある。葉緑体は、太古に細胞内共生した藍藻に起源をもつが、現在ではこの藍藻は自立能を失い、完全に宿主に制御された細胞小器官となっている。有殻糸状仮足アメーバであるビンカムリ類 は、葉緑体とは起源が異なる藍藻との細胞内共生に由来する構造をもつ。この構造も既に宿主と不可分の存在であり、細胞小器官化したものであることが明らかとなっている。

光合成生物に藍藻が共生している例も知られている。このような共生では、藍藻が窒素固定によって生成した窒素化合物を宿主に供給している。藍藻が共生している陸上植物として、ウスバゼニゴケ科、ツノゴケ類、アカウキクサ属、ソテツ類、グンネラなどが知られている。これらの中には、藍藻の感染を促進するために植物が藍藻の連鎖体や線毛形成を誘導する例が知れられている。またアカウキクサ類の共生藍藻は宿主体外では生存不可な絶対共生性であり、宿主と共進化していることが知られている。ソテツ類はいくつかの毒素をもつことが知られているが、このうち BMAA  はソテツ自身が生成したものではなく、共生藍藻が生成したものであると考えられている。

水界でも、珪藻やハプト藻など光合成を行う藻類に藍藻が共生している例が知られている。ハフケイソウ科の珪藻に細胞内共生している藍藻は、既に自立能・光合成能を失い、楕円体  とよばれる細胞小器官になっている。に共生する藍藻  も光合成能を含むいくつかの機能を欠いており、おそらく宿主に大きく依存している。

地衣類やサンゴにおいては、主となる共生者とともに、窒素固定を行う藍藻が共生している例が知られている。これらの例では、光合成  と窒素固定を共生者の間で分業していると考えられている。

上記の例にくらべて、共生関係が明瞭ではない、より「ゆるい」共生関係も知られている。そのような例として、藍藻群集中に子嚢菌が生育しているものや、藍藻と珪藻が密集しているもの、海藻、シャジクモ類、蘚類、マングローブ植物、海草、ウキクサ、イネ、ランの表面に藍藻が着生している例などが報告されている。

10. 人間との関わり
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10.1. 害
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富栄養湖沼において、藍藻はときに大増殖してアオコとよばれる現象を引き起こす。アオコは様々な形で人間生活に害を与えることがある。アオコは水面に形成されるため湖沼を遮光し、水草や他の植物プランクトンの生育を妨げる。また大量に発生したアオコの夜間における呼吸、およびアオコが死んだ際の分解によって酸素が消費され、湖沼が酸欠状態になり、水生生物が死ぬことがある。一部のアオコは2-メチルイソボルネオールやゲオスミンなどのカビ臭物質を産生し、問題となることがある。さらにアオコを形成する藍藻の中には、下記のような藍藻毒を産生するものもいる。

藍藻の中には毒を生成するものがおり、家畜やヒトに被害が生じることもある。非リボソームペプチドであるミクロシスチンやノジュラリンはタンパク質ホスファターゼを阻害し、肝臓毒となる。またアルカロイドであるアナトキシンやサキシトキシンはシナプスでの伝達を阻害する神経毒となる。食用に用いられる種のスピルリナからビタミンB12の同族体が同定されたがビタミンB12の補給源にはならない、また不適切な製造工程で生産された食品での健康被害の報告が有る。

アクアリウムにおいては、水槽のガラス壁面や水草、流木などにさまざまな種の藍藻が繁茂する事がある。藍藻の繁茂する原因は種によって異なるが、光条件や栄養塩濃度、水流の変化などによる。見栄えが悪く、悪臭を伴うこともある。対策として、水換えとろ過装置の増強、照明時間の調整、植食性の魚やエビ、貝に藍藻を食べさせる、市販されている薬剤の利用、などがある。

10.2. 食用
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アフリカや中南米の湖沼で大発生する "スピルリナ"は現地では古くから食料として利用されていたが、現在では世界各地で大規模に培養され、健康食品などとして流通している。最大の用途は健康食品であり、錠剤などの形で市販されている (下図25b, c）