葉

葉は、陸上植物の植物体を構成する軸性器官である茎に側生する器官である清水。維管束植物の胞子体においては根および茎とともに基本器官の一つで、シュート頂から外生的に形成される側生器官である巌佐ほか。普通、茎に側生する扁平な構造で巌佐ほか、維管束からなる脈系を持つ清水。コケ植物の茎葉体が持つ扁平な構造も葉と呼ばれる長谷部清水。

一般的な文脈における「葉」は下に解説する普通葉を指す清水。葉は発達した同化組織により光合成を行い、活発な物質転換や水分の蒸散などを行う巌佐ほか。

葉の起源や形、機能は多様性に富み、古くから葉の定義や茎との関係は議論の的であった清水巌佐ほか。ゲーテ以降、葉を抽象的な概念に基づいて定義しようという試みが形態学者によりなされてきたが、ザックス以降、発生過程や生理的機能、物質代謝、そして遺伝子の発現や機能などに解明の重点が置かれている巌佐ほか。茎と同様にシュート頂分裂組織に 由来するが、軸状構造で無限成長性を持つ茎とは異なり、葉は一般的に背腹性を示し、有限成長性で腋芽を生じない巌佐ほか。維管束植物の茎はほぼ必ず葉を持ち、茎を伸長させる分裂組織は葉の形成も行っているため、葉と茎をまとめてシュートとして扱う清水。

1. 進化的起源
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葉の進化的起源は系統によって異なり、コケ植物の茎葉体が持つ葉 、小葉植物の胞子体が持つ小葉複葉の各裂片も小葉 lang、そして種子植物の胞子体が持つ大葉は独立に進化してきた清水長谷部長谷部。大葉は形態の変異に富み、針葉などもこれに含まれる清水。また、大葉植物の内部系統でも、葉は最大で11回独立に進化してきたと考えられている西田。特に、大葉シダ植物の胞子体が持つ羽葉やトクサ類の楔葉は被子植物の大葉とは異なる起源を持っていると考えられている西田。大葉シダ植物の中ではマツバラン目では、葉を持たず、茎には葉状突起が側生する長谷部。

コケ植物の葉 日本植物学会は配偶体にできる点で大きく異なり、普通1細胞層からなり、維管束がなく中肋という軸で支持され、維管束植物の葉とは起源も形態も本質的に異なるものである清水伊藤。

葉の起源を含む包括的な維管束植物の形態進化はヴァルター・マックス・ツィンマーマンが提唱した仮説、テローム説によって解釈される長谷部西田。古典形態学の概念では生物がある「原型」を変形させることで進化したと考えらえており、テローム説もその流れに則っている長谷部。陸上に進出した当時の陸上植物は二又分枝を行う軸により植物体が構成されていた長谷部。ツィンマーマンはそれに基づき、そういった植物は形而上学的な単位である「テローム」及び「メソム」と呼ばれる軸から体が構成されていたと考え、それが癒合や扁平化などの変形をし陸上植物の根や茎や葉を形づくったと考えた西田長谷部。二又分枝の末端の枝をテローム、それ以外のテロームを繋ぐ軸をメソムと呼び、二又分枝の体制はそれらの軸を単位として構成されていたとした長谷部。

1.1. 大葉
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大葉}}は葉身に多数の葉脈が形成される葉である西田。種子植物の大葉と大葉シダ植物の羽葉、そして大葉シダ植物のうち基部トクサ類がもつ楔葉が大葉に含まれるKenrick。これらの葉はかつては相同であると考えられたこともあったがKenrick、現在では何れも進化的起源や性質が異なると考えられている長谷部。大葉植物の葉跡茎から葉に繋がる維管束}}の上側の髄と皮層を繋いでいる部分には一次木部細胞に接して柔細胞が形成されている長谷部。大葉シダ植物の羽葉では茎から葉原基に向かって葉跡が伸長する長谷部。羽葉の葉跡の上にある柔組織を葉隙と呼ぶ長谷部。それに対し、被子植物の葉は葉跡が葉原基から茎に向かって伸長する求基的葉である長谷部西田。被子植物の葉跡の上にある柔組織は空隙と呼ぶ長谷部。それぞれの葉の起源も形成過程も異なるため、葉隙と空隙は相同ではないと考えられている長谷部。葉隙や空隙の存在は小葉との識別点とされてきたが、葉隙の有無は完全に系統を反映しているわけではない西田。トクサ類や種子植物の真正中心柱では葉柄に入る葉跡が多数あり、それぞれが茎の維管束から仮軸分枝によって供給されるため葉隙はなく、メシダ科など薄嚢シダ類でも網状中心柱が小型化すると葉跡が仮軸分枝するため、見かけ上葉隙がなくなる西田。また、トクサ類の楔葉は節に輪生し、小葉のように葉跡は1本であるが、古い時代のものでは脈が又状分岐するのもある岩槻加藤。構造が単純化した現生のトクサ属のものは葉緑体を持たず光合成は行わないようになっており、葉の基部が隣同士で融合して袴状の葉鞘を作るものがある岩槻西田。しかし化石植物の楔葉はそれより大型であり、プセウドボルニア では2回二又分枝した軸に細かい葉片が鳥の羽状につく形態であった西田。かつては葉隙の有無に焦点が当てられていたこともあり、葉隙ができないトクサ類の楔葉は小葉であるとされていた西田。

大葉植物の葉はテローム説における癒合および扁平化により形成されたという解釈がなされている長谷部西田。大葉の完成には、テローム軸が癒合および扁平化することに加えて背腹性と左右相称性の獲得が必要であった西田。現生大葉植物のステム群であるトリメロフィトン類 では、二又分枝の2本の枝に強弱が生じ不等二又分枝を行うか、無限成長をする主軸と側軸の分化が起こり、単軸分枝するようになった長谷部西田。また、側軸が平面に展開する傾向がある西田。この2つの性質は大葉の形成途上と考えることができ西田、葉の祖先である軸が側生器官の特徴を獲得した段階であると考えられる西田。軸の癒合による葉面形成はトリメロフィトン類ではまだ進んでおらず、そこから派生した各系統で葉面形成が起こったと考えられている西田。

テローム説では二又分枝を行っていた植物が持つテローム軸が癒合し、扁平化することで大葉植物が持つ扁平な葉が形成されたと考えられているが、すでに出来上がった枝が癒合することはないため、テローム説を現代的な生物学に対応させて考えれば、複数の器官の集まりである枝系を作っていた発生遺伝子系が1つの器官である葉を作る発生遺伝子系へと進化したと解釈できる長谷部。しかし、現生植物の葉でシュート頂分裂組織で機能する遺伝子制御系が機能していても、葉にシュート頂分裂組織の遺伝子系が流用されているだけかもしれないという可能性が否定できず、側枝から葉が進化した証拠としては乏しい長谷部。また上記の通り、大葉は多数回起源であり、それぞれの葉形成の仕組みが共通しているとは必ずしも言えない長谷部。

中期デボン紀から後期デボン紀にかけての種子植物の祖先における扁平な葉身の獲得は、葉の進化において鍵となるイベントであったTaiz。この扁平な葉身は光の捕捉効率を最大化させるとともに、背腹性を獲得し、葉に向軸側と背軸側の2領域を作り出したTaiz。向背軸極性を決めるのはYABBY遺伝子群とKANADI遺伝子群であるTaiz。YABBY遺伝子群は被子植物の葉形成に関わり現生裸子植物でも保存されているが、種子植物以外には存在しない長谷部長谷部。そのため、大葉形成の遺伝子系は種子植物か木質植物の共通祖先でできあがった可能性がある長谷部。

大葉シダ植物においては、化石植物群であるコエノプテリス類 のスタウロプテリス科とジゴプテリス科では茎と羽葉の分化が不十分で、不完全な背腹性を獲得していた西田。葉柄に当たる部分の維管束はまだ放射相称で葉態枝と呼ばれ、分枝が進んだ頂端付近の羽軸や小羽軸で背腹性が生じる西田。現在の大葉シダ植物が持つ羽葉では背腹性および左右相称性を獲得している西田。

1.2. 小葉
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小葉}}は原生中心柱や板状中心柱から葉隙を形成せず生じ、通常1本のみの葉脈が通る葉である長谷部西田。小葉植物の葉の起源は、突起仮説に基づいた解釈が有力だと考えられている長谷部西田。ほかにテローム説の1つであるテローム軸の退縮説、胞子嚢を頂生する軸の退化説がある西田Kenrick。後二者の仮説は証拠に乏しいが、完全に否定されたわけではなく、今後の小葉類の分子発生学的研究による解明が俟たれる西田。

突起仮説は1935年、フレデリック・バウアーによって提唱されたもので、軸の表面に生じた棘状の突起が進化の過程で大きくなり、そこに維管束が入り込むことによって形成されたとするものである長谷部西田Kenrick。これは化石証拠が得られている西田。すなわち、小葉植物のステム群であるゾステロフィルム類のソードニア では維管束を持たない突起のみが存在し、現生小葉植物の姉妹群であるドレパノフィクス類のアステロキシロン では維管束は突起の付け根まで伸び、古生リンボク目のレクレルキア や現生小葉植物では小葉中に1本の葉脈がみられる長谷部西田。

1.3. 葉状突起
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大葉シダ植物ハナヤスリ亜綱のマツバラン目では、葉を持たず、茎には葉状突起が側生する長谷部ギフォード。マツバラン属 の葉状突起には維管束がないが、イヌナンカクラン属 の葉状突起は葉隙がなく、1本の維管束が伸びている長谷部。また、ソウメンシダ では分枝した維管束が葉状突起の基部まで伸びているギフォード。これは小葉植物の小葉と類似しているが、別起源である長谷部。

2. 外部形態
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葉緑体を持ち、光合成を行う葉を普通葉}}と呼ぶ清水原。普通葉の多くは扁平であるが、針葉樹の針状葉}}やネギ属 やイグサ属 が持つ管状葉}}も普通葉に含まれる清水。また、1個体に異なる形態の普通葉が生じる現象を異形葉性と呼ぶ清水環境条件によって異なる形態の葉を形成することをヘテロフィリー lang。より広義には、普通葉の形態に限らずその種の特徴として常に2種類以上の異なる形態の葉を持つことを指す清水巌佐ほか。異形葉性を示す葉を異形葉という巌佐ほか。

葉の構成部分は基部から順に、托葉、葉柄、葉身の3部に大別される清水原。托葉は葉の基部付近の茎または葉柄上に生じる葉身とは異なる葉的な器官で清水、葉柄は茎と葉身を繋ぎ、葉身を支持する清水。被子植物の葉が持ち、普通扁平な光合成を行う主要な部分を葉身}}というTaiz清水。葉身の組織は葉脈、葉肉、表皮からなる清水。

托葉や葉柄を欠く葉も多い清水清水原。葉柄を欠く葉を無柄葉という清水。また、葉身を欠くものもあり、偽葉と呼ばれる原清水。

普通葉の形状から木本植物を大別した場合、広葉樹と針葉樹に分けられる清水。基本的には系統関係と対応しているため、イチョウ 、ソテツ 、ナギ およびイヌマキ といった裸子植物は広葉をもつが広葉樹ではない清水。このうち、マキやナギは、鱗状葉を持つヒノキやイブキ、針状葉を持つマツ科や旧スギ科とともに針葉樹に含まれる清水。ガンコウランやツガザクラなどの針状の葉を持つ広葉樹もある清水原。イチョウやソテツ、ヤシ類はどちらにも含まれない清水。また、針葉樹の葉は形態によって針形葉、線形葉、鱗形葉に分けられる岩瀬。

2.1. 複葉
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葉身が複数の小部分に分かれた葉のことを複葉とよぶ。それに対し、葉身が1枚の連続した面からなる葉を単葉と呼ぶ巌佐ほか。複葉は単葉の葉身の切れ込みが深くなり、主脈の部分にまで達した状態であると解釈される巌佐ほか。

複葉における、分かれている葉身の各片を小葉、小葉が付着する中央の軸部を葉軸}}と呼ぶ巌佐ほか清水。小葉が柄を介して葉軸につく場合、その柄は小葉柄}}と呼ばれる巌佐ほか清水。葉片が単葉か複葉の一部かは腋芽の有無によって区別され、複葉の小葉柄の基部には腋芽ができない清水。

大葉シダ植物の複葉の場合、小葉に当たる部分は羽片と呼ばれる清水。

2.2. 葉縁の形質
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葉縁にみられる鋸の歯のような細かな切れ込みを鋸歯という巌佐ほか。鋸歯を持たず、切れ込みもないことを全縁という巌佐ほか巌佐ほか清水。

凹凸が大きく葉全体の形にかかわるほどの切れ込みがある単葉を分裂葉と呼ぶ清水。この突出部を裂片という巌佐ほか。それに対して裂片のない葉を不分裂葉という清水。切れ込みが浅いものを浅裂、やや深く切れ込むものを中裂深く裂けていれば深裂、完全に裂けたものを全裂という巌佐ほか。裂片が放射状に配置し、掌のようになったものを掌状、裂片が左右に列をなし、鳥の羽のようになったものを羽状という巌佐ほか。裂ける深さと形を組み合わせて、葉の形状を表現することが多く、例えばヤツデの葉は掌状深裂、ヨモギの葉は羽状深裂する。

2.3. 有鞘葉
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単子葉植物の葉の多くは有鞘葉となるものが多い清水。有鞘葉は扁平な部分と基部の葉鞘}}からなる清水。葉鞘はイネ科、カヤツリグサ科、ツユクサ科、ショウガ科、ラン科などに一般的で、ユリ科の一部にも見られる清水。

葉鞘はつねに地上茎の節から生じるわけではなく、地下茎から直接生じて順次内側の葉鞘を包み、筒状となって地上茎のように見えることがある清水。こうした葉鞘の集まりを偽茎}}と呼ぶ清水。ガマ科、ショウガ科、テンナンショウ属 、シュロソウ属 、スズラン属 などに見られる清水。

葉身が発達せず、葉鞘だけの葉を鞘葉}}と呼ぶ清水。鞘葉はイグサ科のイグサ やミヤマイ 、カヤツリグサ科のワタスゲ やホタルイ 、カンガレイ 、フトイ 、ハリイ属 などに見られる清水。これらでは稈の基部に小数個の鞘葉が重なり合っている清水。また、ホシクサ属 では茎の下部に常に1個の鞘葉がある清水。

また、有鞘葉のうち花序に腋生するものを苞鞘}}という清水。スゲ属 の苞は苞鞘であることも無鞘であることもあり、シバスゲ節 la Praecoces}} やシオクグ節 la Paludosae}} の小穂の苞は少なくとも最下が苞鞘である清水。

2.4. 根生葉
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根生葉は地上茎の基部の節に付き、根から生じているように見える葉である清水。大葉シダ植物や草本性被子植物に多い清水。バラの花冠状に放射状に重なり合ってつき、地表に密着して越冬する根生葉をロゼット葉と呼ぶ清水。

なお、根生葉に対し伸長した地上茎に側生する葉は茎生葉と呼ぶ清水。

2.5. 楯状葉
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葉柄の先に雨傘状の葉身を持つ葉を楯状葉という熊沢小倉。ハスやジュンサイ、ノウゼンハレン、サンカヨウ属、ミヤオソウ属、テンジクアオイ属、ハスノハカズラ属などで見られるほか、ヤブレガサやタイミンガサのように葉身が放射状に分裂しているものもある熊沢小倉。また、楯状葉葉身の葉縁の拡大があまり進行せず、葉身の葉縁方向への平面成長が進んだ形態は、杯状葉または嚢状葉と呼ばれる熊沢。杯状葉}}は奇形として知られており、ラッパイチョウやクロトン、シナガワハギなどによく観察されている熊沢熊沢小倉。

2.6. 針葉樹の普通葉
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古くから針葉樹類と言われた裸子植物の系統はギフォード、分子系統解析が進んだ現在ではマツ科と残りの針葉樹類の2系統が含まれることが分かっている長谷部。現生針葉樹類の普通葉は全て単葉である長谷部ギフォード。その中でも、多くの針葉樹類の葉は細くて先細りとなるため、針葉と表現されるギフォード。ただし、ナギモドキ属 やナンヨウスギ属 、マキ科では著しく幅の広い葉を持つギフォードギフォード。ヒノキ科以外の多くの針葉樹類の葉は長枝に発生し、螺旋葉序または互生葉序となるギフォード。ヒノキ科では全て十字対生葉序か輪生葉序であるギフォード。

現生針葉樹の葉は、その形態によって針形葉、線形葉、鱗形葉と呼び分けられる岩瀬。Laubenfels は現生針葉樹類の葉を、その3つにナギなどの幅広い葉を加えた4つのタイプに分類したギフォード。

針状で扁平ではないものを針形葉}}という岩瀬清水原。スギは針形葉が螺旋状につき、葉の基部が小枝と一体化している岩瀬。マツ属 ではシュートに長枝と短枝が分化し、針形葉が短枝に分類群ごとに1–5本の一定の数ずつつく岩瀬長谷部ギフォード。この短枝は俗に「松葉」と呼ばれる長谷部。クロマツでは短枝に2本の針形葉、ダイオウマツは短枝に3本の針形葉、ゴヨウマツは短枝に5本の針形葉をつける岩瀬。また、マツの葉は等面葉である原。

幅が狭く扁平なものを線形葉}}という岩瀬。中脈が明らかで、背軸面には気孔が気孔帯がみられることが多い岩瀬。モミ、ツガ、カヤ、イヌガヤなどには2本の気孔帯が認められる岩瀬。イヌマキの線形葉は中脈が顕著である岩瀬。コウヤマキの線形葉は短枝につく2本の葉が合着したものである岩瀬。

扁平な葉が十字対生して茎を包んでいるものを鱗形葉}}と呼ぶ岩瀬清水下記の[[葉#鱗片葉。ヒノキ科の普通葉に多く清水、ヒノキやサワラ、アスナロやコノテガシワに見られる岩瀬。ビャクシンの葉は普通、鱗形葉であるが、ときどき針形葉を交じる岩瀬。

3. 葉の特殊化
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葉は地上の茎に付属し、扁平で光合成を行うのが典型であるが、付く位置や形、機能においてさまざまな特殊化がみられる清水。こうした葉と相同と考えられるものの光合成を担うわけではない器官と普通葉とを合わせて総称的に葉的器官}}と呼ぶこともある原。葉的器官には普通葉や芽鱗、苞、花器官などが含まれるTaiz。

3.1. 鱗片葉
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普通光合成を行わず、普通葉に比べ著しく小型化した葉を鱗片葉と呼ぶ清水。裸子植物の鱗片葉は雄性胞子嚢穂、イチイ科の雌性胞子嚢穂、マツ科の長枝等にみられる清水。

鱗片葉はさらに特殊化し、その位置により様々に呼び分けられる清水。芽を覆う鱗片葉は芽鱗、花芽を腋にもつ鱗片葉は苞と呼ばれる清水。苞は位置や形により、総苞、苞、小苞、苞鞘、苞穎などに分けられる清水。

生殖シュートにおいて、胞子嚢とそれに由来する構造以外の要素は葉に由来すると考えられている清水。萼片、花弁、雄蕊、心皮といった被子植物の花を構成する鱗片葉を花葉}}清水清水原小倉または花器官というTaiz。雄蕊や雌蕊は胞子葉が変形してできたものである加藤。また、裸子植物の雌性胞子囊穂を構成する鱗片葉は種鱗と苞鱗の2種類からなり、それらが癒合して種鱗複合体を構成する清水清水熊沢。種鱗複合体は果鱗や苞鱗種鱗複合体とも呼ばれる清水清水。

シュートの下部に形成される鱗片葉は低出葉}}と呼ばれる清水ギフォード。低出葉には鞘葉、芽鱗、芽鱗に似た托葉だけの葉、実生の上胚軸の下部に作られる鱗片葉などがある清水。鞘葉は単子葉類の茎の下部にみられる清水。芽鱗は鱗芽をもつ木本に普通にみられる清水。托葉だけの葉はキジムシロ属のキジムシロ 、イワキンバイ la dickinsii}}、ミツモトソウ などにみられる清水。クスノキ科のタブノキ属 、クロモジ属 旧シロモジ属 snameiなどの実生では、子葉の間から伸びた上胚軸が地上に出ると互生する鱗片葉を形成する清水。この鱗片葉は次第に普通葉へ移行する清水。多くの被子植物では、シュート発生の際に周期的に低出葉の形成が起こるギフォード。また、こうして作られた側枝の最下の低出葉は前出葉}}と呼ばれる清水。前出葉は側芽に最初に作られ、特殊な形態を示すことが多い清水。ミカン属 の葉腋に出る刺やイネ科の小穂の第一苞穎および第二苞頴、スゲ属の果胞および小穂の柄の基部に生じる鞘葉は前出葉である清水。

シュートの上部に形成される花葉以外の特殊な葉を高出葉}}と呼ぶ清水。高出葉は狭義には総苞片、苞、小苞などの鱗片葉が含まれるほか、広義にはシュートの上部にあって変質や退化した葉も含まれる清水。ウスユキソウ属 の頭花群の下に伸びる毛深い苞、トウダイグサ属 の杯状花序の基部にある対生葉、ネコノメソウ属 の花序に含まれる苞以外の黄色い部分などがその例である清水。

3.2. エリカ葉
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エリカ葉はツツジ科のガンコウラン属 やツガザクラ属 、エリカ属 などが持つ小さく針状の葉で、重複葉とも呼ばれる清水原熊沢。葉縁付近の背軸側に襞状の突起ができ、葉の背軸側に空洞部分ができることで気孔をその空洞の内側にのみ持つようになっている原。左右の葉縁が背軸側に折れ曲がったように見えるが、実際は発生の途上に背軸側の基本組織中に新たに生じた分裂組織から二次的に作られたものである清水。この部分を重複葉身という清水。気孔が分布する空洞に面していない部分は厚いクチクラに覆われ、クチクラ蒸散を極度に減らしている原。また、気孔の分布する空洞部分と外界を連絡する溝の両側は毛が覆い、空気の流通を妨げている原。逆に葉の向軸側の表皮下には日射の強い高山において光合成効率を上げるため柵状組織が発達している原。こうした構造により蒸散を最小限に抑え原、高山に適応している原。

3.3. 水生植物の葉
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水生植物の葉は水辺環境に適応して特殊化しており、水面との位置関係により沈水葉、浮水葉、抽水葉が区別される清水。また、ホテイアオイ などの浮遊植物では浮き袋を持つ清水。

沈水葉は、水中にある沈水性を持つ葉である清水。一般に軟弱で、機械的組織の発達が悪い清水。バイカモ la submersus}}、マツモ 、タヌキモ 、クロモ やセキショウモ 、エビモ など見られ、これらは全ての葉が沈水性を持つ清水。

浮水葉は、水面に浮かぶ浮水性を持つ葉である清水。気孔は水面と反対の向軸面にある清水。デンジソウ 、ヒツジグサ 、ジュンサイ 、ヒシ 、トチカガミ 、ヒルムシロ 、アサザ やガガブタ などが持つが、若い葉では沈水性を持つことが殆どである清水。イチョウバイカモ は多くが沈水葉だが、僅かに水面上か水中にある扇形の浮水葉を持つ清水。

抽水葉は、水面に抜き出る抽水性を持つ葉である清水。浅水域に生える、ハス 、コウホネ 、オモダカ やクワイ la、ガマ などが持つ清水。ハスやコウホネは若い葉は浮水性を持つ清水。

水生シダ類のサンショウモ の葉は異形葉性を示し、水面に浮かぶ2枚の浮葉のほかに、水中に分枝した根状の根葉を持つ熊沢小倉。

3.4. 貯蔵葉
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柔細胞が多量の貯蔵物質を具え、多肉質になった葉を貯蔵葉という清水。ユリ属 やネギ属 の鱗茎は肥厚した貯蔵葉が集合してでき、鱗茎葉}}と呼ばれる清水巌佐ほか。クロユリ のもつ鱗茎葉は米粒から豆粒大の立体形をしている清水。

3.5. 捕虫葉
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食虫植物が持つ、昆虫などの動物を捕らえるように変形した葉を捕虫葉}}という清水。捕虫葉の形は様々で、様々な捕虫の方法がある清水。モウセンゴケ類 の捕虫葉は葉縁や葉の表面に長い腺毛を持ち、触れると粘液を出して葉身を巻き込み虫を捕まえる清水。ムシトリスミレ やコウシンソウ の捕虫葉は表面に腺毛と無柄の腺が密生し、前者からは粘液、無柄腺からは消化液を分泌し、虫を捕らえる清水。

捕虫葉が嚢状に変化して、捕虫嚢}}を形成するものもある清水。嚢状葉}}とも呼ばれる原熊沢小倉。タヌキモ属の葉は葉身が小さな捕虫嚢となっており、内部を減圧することで虫を吸い込む清水。ウツボカズラ属 の葉は葉の先が葉巻きひげとなり、その先が捕虫嚢となっている清水。サラセニア属では葉柄が漏斗状の捕虫嚢となっている清水。特にムラサキヘイシソウ では、その形成過程が明らかになっている長谷部。シロイヌナズナのような平面葉と同様に向背軸を規定する遺伝子が発現するが、葉の基部側の細胞分裂の方向が変化することにより、嚢状葉が形成される長谷部。ウツボカズラ属やサラセニア属の捕虫嚢内部には毛が生えて虫の脱出を防いでいる清水。

3.6. 葉巻きひげ
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植物が持つ巻きひげのうち、托葉や葉柄、小葉や葉身の一部を変形させてできたものを葉巻きひげという清水。バイモ の上部の葉の先や葉全体が、トウツルモドキ では葉の先が巻きひげとなる清水。マメ科のソラマメ属やレンリソウ属では頂小葉が巻きひげに置き換わった羽状複葉である巻きひげ羽状複葉を形成する清水。シオデ属 では托葉、ボタンヅル では葉柄、カザグルマ では小葉柄が巻きひげとなる清水。なお、葉巻きひげに対し、葉ではなく茎が変形してできた巻きひげになったものは茎巻きひげと呼ばれる清水。

3.7. 葉針
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葉針は、葉全体または複葉の小葉、托葉などが硬化して鋭い突起に変形したものである清水。光合成の機能を持たない清水。特に托葉が変化した葉針を托葉針}}という清水。葉針に対し、茎が変化したものは茎針清水、根が変化したものは根針といい、相似器官である巌佐ほか。

サボテンの刺は葉針の一種である清水。また、メギ やヘビノボラズ では、長枝上に単一または三岐した葉針を生じ、その腋に短枝を形成し、普通葉をつける清水。ニセアカシア は托葉針を持つ清水。

4. 内部形態
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棒状の概形で放射状の構造を持つ根や茎と異なり、葉は左右相称で、背腹性を持つ原清水。上側は向軸面、下側は背軸面と呼ばれる原。

葉の組織系はザックスの分類  に基づき、表皮系、基本組織系、維管束系の3つに分けられる巌佐ほか清水原原。

4.1. 表皮系
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表皮系は表皮細胞、気孔や水孔を作る孔辺細胞、毛状突起などの構造からなる清水巌佐ほか。表皮系は前表皮に由来する原。

植物体の表面はふつう1層の表皮細胞からなる表皮で覆われる清水原。ただし複数の細胞層からなる表皮もあり、多層表皮と呼ばれる清水。表皮細胞の外壁には長鎖脂肪酸または蝋を主成分とするクチクラが分泌されクチクラ層を形成することで体表からの水分蒸散を防いでいる清水長谷部。クチクラを構成する脂質は陸上植物の中で多様性がある長谷部。コケ植物の配偶体および胞子体、小葉植物と大葉シダ植物の配偶体ではクチクラは発達しない長谷部。被子植物でも、乾燥地域に生育する植物ではクチクラの発達がよい長谷部。維管束植物のクチクラには疎水性細胞外生体高分子であるクチンが含まれている長谷部。コケ植物のクチクラにはスベリン様の疎水性細胞外生体高分子を持つ長谷部。

気孔は2つの孔辺細胞に囲まれた小間隙で、光合成や呼吸、蒸散などのガス交換のための空気や水蒸気の通路である清水。

4.2. 基本組織系
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葉の基本組織系は葉肉}}と呼ばれ巌佐ほか、上下両表皮間に挟まれた柔組織からなる巌佐ほか原。葉緑体に富み、同化やガス交換に適した組織への分化が起こっている巌佐ほか原。葉肉は普通葉では同化組織、貯蔵葉では貯蔵組織や貯水組織からなり、鱗片葉ではほとんど発達しない清水巌佐ほか。

被子植物の典型的な普通葉では葉肉は向軸側が柵状組織、背軸側が海綿状組織に分化する巌佐ほか。柵状組織は向軸側にあり、葉面に垂直な方向に比較的密に並んだ細胞からなる清水。この表皮直下に1層から数細胞層を構成する細胞を柵状柔細胞という原。海綿状組織は背軸側にあり、形や並び方が不規則で、細胞間隙に富んだ組織である清水原。これを構成する細胞を海綿状柔細胞といい、柵状柔細胞から背軸側表皮の間を埋めている原。柵状組織の厚さは陰葉より陽葉でよく発達する原。

向軸面に柵状柔細胞、背軸面に海綿状柔細胞が分布し、背腹性がある普通葉を両面葉}}という清水原。ネギ属 やアヤメ属 の葉は円筒形または二つ折れとなり、外観では背軸側のみが見える単面葉}}と呼ばれる清水原。アヤメ属は両面の表皮下に柵状組織、海綿状組織がある清水。スイセン属 では上下表皮下に柵状組織、中央に海綿状組織がある清水。また、マツ科の針状葉は維管束の特徴で背腹性が分かるが、外観では区別ができないようになっており、等面葉}}と呼ばれる原。針葉樹類やイネ科の葉は柔細胞が葉肉中にほぼ均等に分布する清水。

表皮下にある、葉肉の最外層の1から数細胞層の組織を下皮という清水。下皮は葉緑体を持たず、多層表皮の内側の層に似ているが、発生学上表皮と異なり、葉肉と同一の起源を持つ清水。針葉樹類の下皮は、多くは1–2層の繊維状の厚壁細胞からなる清水。マツ属 、スギ 、コウヤマキ では気孔を除いた全周にあるが、ツガ属 では葉の両縁部分にのみ見られる清水。イチイ科にはない清水。被子植物は下皮を持たないことが多いが、モチノキ属 では背軸面表皮の下に内側の葉肉細胞より少し大きな厚壁細胞からなる下皮を持つ清水。

葉肉の最内層にあり、維管束を囲む厚壁細胞あるいは柔細胞からなる1層の表皮状の細胞層を内皮という清水。大葉シダ植物や裸子植物の葉には内皮があるが、被子植物にはない清水。また、針葉樹類の針葉には、内皮と維管束の間に柔細胞と仮道管が入り混じった移入組織}}がある清水。移入組織は維管束と葉肉を連絡する補助的な通道組織であると考えられる清水。

4.3. 維管束系
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葉の維管束系は葉脈と呼ばれる巌佐ほか原。葉脈は茎の維管束と接続し、その部分を葉跡という巌佐ほか。葉肉内における葉脈の分岐の仕方を脈系といい、脈系は系統によって多様である巌佐ほか。

4.4. C4植物の葉
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C4植物の葉には、維管束鞘が2重となっており、メストム鞘}}と呼ばれる原。これを欠くC4植物もある原。その外側には比較的大きな柔細胞からなる環状葉肉}}がある原。こちらは必ず存在し、葉緑体に富んでいる原。維管束の外側を維管束鞘が、その外側を葉肉細胞が放射状に取り囲むこの構造を、ドイツ語の「花環 de」からクランツ構造}}という巌佐ほか。以外の葉肉細胞では柵状柔細胞と海綿状柔細胞の区別が不明瞭である原。また、葉脈間の距離がC3植物に比べて短く、空気間隙も少ない原。

5. 発生
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シュート頂において葉原基}}として外生的に形成され、その発生位置によって葉の配列様式が決定する巌佐ほか巌佐ほか。葉原基から葉身・葉柄・托葉が分化し、同時に表皮系・基本組織系・維管束系の組織分化が進行する巌佐ほか。

5.1. 葉原基の形成
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葉は、まずシュート頂分裂組織の側方に葉原基として形成されるTaiz。種子植物のシュート頂分裂組織の細胞は外側からL1、L2、L3の3層の異なる安定的な組織層として組織化されているTaiz。葉原基形成にはL1層でのオーキシン極性輸送が必須であるTaiz。多くの被子植物では、葉原基はシュート頂側面の表面付近の1層から数細胞層の並層分裂に由来する巌佐ほか。特に真正双子葉類では通常L2の細胞に最初の並層分裂がみられるが、イネ科などでは外側の2層の細胞分裂に由来する巌佐ほか。

1つの葉原基が発生してから次の葉原基が発生するまでの時間を葉間期という原。対生葉序では葉原基が同時に2個形成されるため、次の1対が作られるまでの時間を葉間期とする原。シュート頂分裂組織から葉原基が突起すると茎頂は最小の大きさとなり、このときを最小期という原。逆に葉原基が分離する直前の茎頂は最大の大きさになり、このときを最大期という原。ヒョウタンボク属では葉間期は1.5–5.5日であることが分かっている原。

5.2. 葉面の成長
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葉原基ははじめ頂端分裂組織を形成し先端成長を始めるが、大葉シダ植物以外ではすぐにその活動が衰退する巌佐ほか原。次に葉原基で向背軸が決定され、それぞれの側で発現する遺伝子が互いに両者を抑制しあうことによって形成される長谷部。この過程に働く遺伝子群について、1型YABBY遺伝子群の働きでシュート頂分裂の制御系が抑制され、葉のアイデンティティが付与される一方、HD-ZIPⅢ遺伝子群やKANADI遺伝子群の働きによって背腹性が確立する巌佐ほか。続いて、向軸側と背軸側両方の遺伝子の制御によって葉縁部で細胞分裂活性が高くなる長谷部。それにより、向軸側と背軸側の境界部分が細胞成長し、扁平な葉面が成長する長谷部。

5.3. 複葉や楯状葉の形成
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複葉原基では、本来シュート頂分裂組織で発現し葉原基では発現しない1型KNOX遺伝子ホメオボックス転写因子をコードするSfnや葉原基とシュート頂の境界で発現し1型KNOX遺伝子の発現境界を規定するCUP-SHAPED COTYLEDON遺伝子の発現がみられる長谷部。葉原基基部の周縁部  にて1型KNOX遺伝子などの働きにより小葉原基が生じ、葉形が複雑化する巌佐ほか。

楯状葉では、裏側を規定する遺伝子が葉原基の基部では葉の表側に発現していることで細胞分裂活性の高い領域が円形になり、形成されると推定されている長谷部。

5.4. 大葉シダ植物の葉
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また、被子植物の成熟した葉は分裂組織や幹細胞を持たないが、小葉植物のイワヒバ科、大葉シダ植物のトクサ類と薄嚢シダ類の葉の頂端には2面切り出しの幹細胞が存在する長谷部長谷部。また、典型的な薄嚢シダの葉縁にある周縁分裂組織は4面切り出し、コケシノブ科の葉縁では1面切り出しの幹細胞が存在する長谷部。

1つの腋芽とセットとなって1つの単位を形成し、成長と組織形成が求基的に進む被子植物の葉と異なり、大葉シダ植物の羽葉ではワラビ巻きから生じて求頂的に成長する西田長谷部。薄囊シダ類の葉の頂端にはレンズ型の頂端幹細胞があり、全ての葉細胞の母細胞となる長谷部ギフォード。また、葉縁にも幹細胞を持つ周縁分裂組織が形成される長谷部ギフォード。特にウラジロ科のウラジロやコシダ、カニクサ科のカニクサ、コバノイシカグマ科のワラビやユノミネシダなどでは数年に亘って頂端幹細胞が分裂を続け、葉の先端部分が無限成長して羽片を作り続けることから、種子植物より茎的な性質を保持している岩槻長谷部。

5.5. コケ植物の葉
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被子植物とは異なる発生機構によって形成されている長谷部。

蘚類、特にモデル植物であるヒメツリガネゴケ の茎葉体は、配偶体の別のステージであるカウロネマ細胞が形成した側枝始原細胞から、約5%の確率でオーキシンの作用により転写因子ABPが誘導され、茎葉体頂端幹細胞になることで形成される長谷部。茎葉体頂端幹細胞から切り出された細胞はセグメント細胞と呼ばれ、並層分裂を行って先端側と基部側の2つの娘細胞を形成する長谷部。そのうち先端側の細胞が垂層分裂を行い、形成された茎葉体頂端幹細胞に近い方の細胞が葉頂端幹細胞となる長谷部。葉頂端幹細胞は2面切り出しの頂端幹細胞で長谷部、1枚の全ての葉を形成する長谷部。

5.6. 胚発生
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種子植物胞子体の個体発生において、最初に形成される葉を子葉という巌佐ほか清水。かつての植物分類体系では、子葉の枚数に基づいて被子植物を子葉が2枚の双子葉類と子葉が1枚の単子葉類に分類してきたが、分子系統解析により双子葉は共有原始形質であり、系統的には正しくないことが分かっている巌佐ほか。双子葉植物の子葉は対生し、ふつう同形で主軸の子葉節につく清水。

園芸界では、双子葉植物の実生において、展開した地上生子葉または地表性子葉を双葉といい、それに対して普通葉を本葉という清水。

5.7. 葉序
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葉序は、茎に対する葉の配列様式である清水巌佐ほか。葉序は節につく葉の枚数により、1節に1枚葉がつく互生葉序と1節に2個以上の葉がつく輪生葉序に分けられる清水。輪生葉序のうち、1節に2個ちょうどの葉をつける葉序を特に対生葉序と呼び分けることも多く、葉序は普通、互生葉序、対生葉序、輪生葉序の3つに大別される清水巌佐ほか。

葉原基形成の際の、シュート頂分裂組織におけるL1層でのオーキシン極性輸送が葉序を生み出す要因となっているTaiz。

6. 葉上生
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葉は有限成長する側生器官であるため、他の器官を付けないのが普通であるが、葉上に花序や不定芽を付けることがあり、このような性質を葉上生という清水熊沢。

ハナイカダ属 やビャクブ は普通葉と花序が発生初期に原基が分かれることなく同時に成長し、葉上に花序ができる清水。シナノキ属 では苞上に花序が生じるように見える清水。芽の下側にあって脇芽を戴く葉を蓋葉}}といい、これらは蓋葉と脇芽が癒合してできたものである清水熊沢。そのため、これは不定芽とは異なる熊沢。

6.1. 葉上不定芽
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葉上芽は脱分化により葉に生じた不定芽である巌佐ほか清水熊沢。

コダカラベンケイ やセイロンベンケイ 、キンチョウ 、などでは普通葉の葉縁に不定芽が生じる清水熊沢。この不定芽は受精卵と同様な形態的変化の過程をとって体細胞から生じる不定胚を経て形成される巌佐ほか巌佐ほか。また、 も自然状態で葉の表面脈上に無数の不定芽や葉片状形成物を生じる熊沢。

単子葉類にも葉上不定芽の例は多く知られ、ショウジョウバカマ は葉の先端付近に不定芽を生じる巌佐ほか熊沢。ショウジョウバカマの不定芽は中央脈維管束の木部に近い数個の細胞が分裂し、カルス状の隆起から内生的に形成される熊沢。ヤチラン は葉の先端付近の葉縁に不定芽を生じ、脱落して別個体となる熊沢。カラスビシャク も葉身の基部や葉鞘頂端部に、スルガテンナンショウ では葉鞘頂端部に、離脱しない多肉質の珠芽を生じる熊沢巌佐ほか。

薄嚢シダ類でも多数、葉上不定芽を生じる例が知られている巌佐ほか清水熊沢。クモノスシダ やヒメイワトラノオ 、チャセンシダ、ヌリトラノオ、ヒノキシダ、フジシダ やオオフジシダ 、ツルデンダ では葉の先端に近い表面から不定芽を生じ、独立して新たな個体となる巌佐ほか熊沢。ミズワラビ は葉縁に、コモチシダ は葉の表面脈上に多数の不定芽を生じる熊沢。これらは葉縁に残存分裂組織  があるためであると解されている熊沢。普通向軸面からのみ不定芽が生じるが、[[シノニムやチリメンシダ la prolifica}}では背軸面からの発生が知られている熊沢。また、アナコロプテリス 、ボトリオプテリス 、ホラゴケ属 などでは葉柄の途中から、イヌチャセンシダ やトキワシダ 、オクタマシダ 、ヒメムカゴシダ では羽片の基部中軸向軸側の付近からの不定芽が知られている熊沢。

7. 生理機能
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7.1. 光合成
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葉は植物の体において、主な光合成の場となる清水。光合成の代謝過程は葉の柵状組織と海綿状組織の葉肉細胞で起こるTaiz。光合成を行う細胞の二酸化炭素の需要と、孔辺細胞による二酸化炭素の供給の協調作用が純CO2吸収として測定される光合成速度に影響するTaiz。

光合成は葉の構造的特性と機能的特性に影響されるTaiz。葉の内部構造や葉の方向は光合成のための光吸収を最大化するようになっているTaiz。また、葉は生育環境に対し馴化するTaiz。

陸上植物は生育する環境の光条件に応じて形態的、生理的に異なった性質を持つ葉を作ることが多い巌佐ほか。弱光下で形成された葉を陰葉}}、強光下で形成された葉を陽葉}}という巌佐ほか。種によって陰葉と陽葉の分化の程度は異なる巌佐ほか。陰葉と陽葉のどちらが分化するかは、葉が発生するシュート頂ではなく既に成熟している葉に対する光環境で決まる巌佐ほか。

陰葉と陽葉には以下のような違いがある。

単位葉面積当たりの重さを比葉重といい、単位はg/m2である塩井。比葉重の大きな葉は物理的な強度が高い傾向にある塩井。陰葉より、強風などのストレスを受ける開けた環境の陽葉の方が比葉重が大きい塩井。また、草本植物に比べ木本植物の方が比葉重は大きく、木本の中でも落葉樹より常緑樹の方が比葉重が大きい塩井。常緑樹の葉は長い場合10年もの寿命を持つことがあり、長期間にわたって生存できるため、比葉重が大きい葉を作る塩井。

また、ギャップ形成などにより植物が置かれた環境が変わると、植物はその環境に適応する。葉が生育環境に適した性質を持つように生化学的および形態学的に調節された発生学的過程を馴化というTaiz。馴化は新たに展開する葉においても、既に成熟した葉においても起こりうるTaiz。

7.2. 落葉
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葉は二次肥大成長を行わず、一定の季節に茎との境界に離層を分化して母体から脱落し、茎の表面に葉痕を残すことが多い巌佐ほか。温帯では、冬前に行うものが多いが、これを落葉という。落葉の有無により、落葉樹と常緑樹に区別する。落葉に際しては葉が枯れるので、黄色から茶色になることが一般的だが、特にはっきりとした色を発色するものがあり、黄色くなるものを黄葉、赤くなるのを紅葉という。

葉を落とす時期は、温帯では冬期の前が多いが、熱帯の乾燥地では、乾季の前に葉を落とす。また、常緑樹であっても、葉の寿命がくれば葉を落とす。葉の寿命は往々にして複数年にわたるが、温帯では、新芽が出る時期は初夏であり、この頃に古い葉を落とす例が多い。特殊な例としては、南西諸島等で植栽に用いられるのデイゴは、花を咲かせる枝に限って葉を落とす。また、アコウは、不定期に木全体の葉を落とし、新芽を出す。また、一般の落葉樹でも、落葉の時期でなくとも、乾燥がひどかったり、葉が塩害にあった時など、不特定の時期にも葉を落とす場合がある。

落葉を行う場合、葉柄のつけ根で葉がきれいに落ちるが、これは、ここに離層と呼ばれる切り離し面ができるためである。これは植物が自ら作るものである。押し葉標本を作ると葉がボロボロ落ちる木があるが、これも標本の枝中の水分が乾き切って死ぬ前に、離層を作ってしまうためである。したがって、葉を落とさないためには、枝を切り落としてすぐ、熱湯などで枝を殺してしまうとよいとも言う。

常緑植物でも一部の種、針葉樹のスギやニオイヒバ、メギ科のナンテン、ベンケイソウ科の多肉植物などで、冬には紅葉するが枯れて落葉はせず、春には再び緑色に戻るものがある。赤い色素は紫外線を吸収する作用があり、光合成活動が低下している時期に過剰な光による組織への悪影響を防止する効果があると考えられている。

8. 用途
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料理伝統的な日本料理においては、食用葉のほかに、盛りつけのあしらいとして、青カエデ、ナンテン、アジサイ、キク、カキ、キュウリなどの葉を用いることがある。また、盛り付けのさいに、装飾を兼ね庖丁で細工が施されて、接触をさける仕切りに用いたり、にぎり寿司などをのせたりすることもある。包装笹寿司や桜餅、柏餅などのように食品を包むのに用いられた。紀元前3300年頃のミイラであるアイスマンの遺留品からは、楓の葉に包んだ火種が発見されている。

9. 脚注
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9.1. 注釈
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9.2. 出典
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10. 参考文献
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11. 関連項目
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根
茎

12. 外部リンク
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[1] - 福岡教育大学教育学部 福原達人