動物

動物は、

生物学における生物の分類群の一つ。かつて生物は、感覚と運動能力によって植物と動物に大別されていたがgroup="注釈"、動物はヘッケルにより多細胞性の後生動物と単細胞性の原生動物 に分けられた巌佐ほか。ホイッタカーによる五界説ではこの後生動物のみを動物界 として扱い、これを「動物」として扱うことが一般的である巌佐ほか。
日常語において、動物とは1. の意味の動物のうち、ヒト以外のもの。特に哺乳類に属する生物を指す事が多い。本項では1. の意味を解説し、特に断りのない限り、後生動物を指すものとする。

動物を扱う学問を動物学といい、動物の生物学的側面に加え、動物と人とのかかわりが対象とされる。動物の研究史についてはこの「動物学」も参照。

1. 分類
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動物は、哺乳類、爬虫類、鳥類、両生類、魚類といった脊椎動物はもちろん、貝類、昆虫、サナダムシ、カイメンなど、幅広い種類の生物を含んだ系統群である。

1.1. 上位分類
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20世紀末の分子遺伝学の知見を踏まえると、生物は真正細菌、古細菌、真核生物の3つに分かれるが、そのうち動物は植物、菌類、原生生物とともに真核生物に属する。なお、原生生物の一部である原生動物は本項で言う動物とは系統上の位置が異なり、それ自身も多系統である事が判明している。

なお、日本の初等教育では3ドメイン説以前の二界説ないし五界説に基づいて生物の分類を説明している。二界説での「動物」は原生動物を含み、3ドメイン説での知見を反映しない。一方、五界説での動物は3ドメイン説のものと基本的に同じであり、原生動物は原生生物として動物とは区別されている。date=2021年10月　

動物は、真核生物の中でもオピストコンタという単系統性が強く支持される系統群に属し、ここには動物以外に菌類や一部の真核生物が属する。オピストコンタに属する生物は、後ろ側にある1本の鞭毛で進むという共有形質を持ち、動物の精子やツボカビの胞子が持つ鞭毛がこれにあたる。オピストコンタはアメボゾア とともにアモルフェア というクレードにまとめられるAdl //et al.//。

さらにオピストコンタにはホロゾア というクレードと、ホロマイコータ というクレードがあり、動物は前者、菌類は後者に属するAdl //et al.//。なお動物の起源とされる襟鞭毛虫もホロゾアに属するAdl //et al.//。前述の通り後生動物を動物界として扱うこと が多いが、このホロゾアを動物界と見なす試み巌佐ほかもある。

また、Adl //et al.//では、後生動物 Haeckel emend. Adl //et al.//を正規のランクgroup="注釈"とし、動物 Linnaeus および真正後生動物 Bütschliと同義として海綿動物、平板動物、刺胞動物、有櫛動物を含めながらもそれらを除いた左右相称動物を界に相当する階級としたAdl //et al.//。

1.2. 学名と命名法
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動物の学名は国際動物命名規約にて運用される動物命名法国際審議会。現行の規約は2000年1月1日に発効した第4版である動物命名法国際審議会。この命名規約では「動物」という語は本項で示す後生動物を指すが、原生生物であっても研究者によって動物として扱われる場合は命名法上は「動物」として扱われ、この命名規約が適用される動物命名法国際審議会動物命名法国際審議会。

動物命名法の起点はカール・フォン・リンネ の //la// 『自然の体系 第10版』およびカール・アレクサンダー・クラーク の //Aranei Svecici// であり、ともに1758年1月1日に出版されたとみなされる。

2. 特徴
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動物は一般的に以下のような共通する形質を持つ。

多細胞の真核生物である。
従属栄養生物である。すなわち植物のような独立栄養生物と違い、無機物から自力で栄養源を得る事はできない。
非常に少数の例外的な動物を除き、好気呼吸する。すなわち酸素を使った細胞呼吸をする。
運動性がある。すなわち、自発的に体を動かす事ができる。ただし生涯の途中で付着生物と化すなど、運動性がない時期がある動物もいる。
ほとんどの動物には、胚発生の初期に胞胚という段階がある。また、動物の体制を比較する上で、細胞の単複、組織や器官の有無、そして体軸の対称性、胚葉性と体腔が重視されてきた。

2.1. 体軸
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胚が形成される過程で、体軸という体の向きが決定がなされ、その向きには前後軸、背腹軸、左右軸の3つの基本的な軸がある。動物のパターン形成において、体軸の決定など細胞に位置情報を与える機能をもつ物質をモルフォゲンと呼ぶ巌佐ほか。

前後軸は動物の体制の基本となる軸で、明瞭な背腹軸のない刺胞動物にも見られ、頭部から尾部を貫いている。前後軸の形成にはほとんどの動物で Wntリガンドが関わっており、尾部側で Wnt、頭部側で Wnt 拮抗因子が発現している。ただし、ショウジョウバエでは、初期胚において細胞膜の存在しない合胞体として発生するため、Wnt のような分泌性因子の濃度勾配ではなくビコイド というホメオドメインを持つ転写因子が蛋白質レベルで頭尾軸に沿って濃度勾配を形成し、形態形成が行われる巌佐ほか。また、前後軸に沿った分節の形成にもホメオドメインと呼ばれるDNA結合ドメインを共通に持っている //Hox// クラスター遺伝子が働いており、胚発生が進むにつれ、遺伝子座の 3'-側から順に前後軸に沿って分節的に発現することで前後軸に沿ったそれぞれの位置に固有な形態が形成される。//Hox// 遺伝子群は海綿動物をのぞくほぼすべての後生動物が持っている。

背腹軸も同様に左右相称動物で認められる動物の体制の基本となる体軸である。扁形動物、節足動物、棘皮動物、脊椎動物など多くの動物で、細胞外に放出される BMPというリガンドと Chordin などの BMP拮抗因子によってつくられるBMP活性の濃度勾配によって背腹軸が形成される。外胚葉はBMP活性が高いと表皮に、低いと神経に分化するが、19世紀前半から脊椎動物と他の動物では背腹軸に沿った器官配置が反転していることが指摘されており、実際に脊椎動物でBMP が腹側で発現し、背側で Chordin などが発現するのに対し、節足動物では背側で BMP に相同な分子  が、腹側で BMP拮抗因子が発現していることが分かっている。逆にショウジョウバエにおける腹側を決めるのは //dorsal// 遺伝子で、細胞性胞胚期において腹側に転写因子ドーサル蛋白質 が多く分布し、背側への分化を抑制する。胚発生時から背腹軸が決まっている節足動物とは異なり、両生類では、受精の際に精子の侵入と反対側に灰色三日月環が形成され、そこから原腸陥入が起こって Wnt シグナル伝達系のディシェベルド  が活性化して他の因子を活性化し、反応の下流でオーガナイザーを誘導することで背側となる。

さらに、脊椎動物の神経管の背腹軸は、胚の背腹軸形成の完成後に進行するが、神経管の腹側領域や脊索で Shh  蛋白質、Wnt 拮抗因子、BMP拮抗因子が発現し、これらの濃度勾配によって神経管内で下流標的因子の発現活性が活性化または抑制されることで種々の神経細胞が分化する巌佐ほか。これらの発現パターンは左右相称動物の中枢神経系で広く保存されている。

左右軸は動物の3体軸のうち最後に決まる軸で、左右非対称性が生じるメカニズムは進化的に多様である。脊椎動物ではまず胚の中央部で繊毛の回転により左右対称性が破られ、左側の中胚葉で Nodal および Leftyといったシグナル分子が活性化し、腹腔内で臓器が非対称な形と位置で形成される。それに対し、ショウジョウバエでは、細胞の形態のゆがみに起因して消化管が非対称な形態をとる。腹足類では殻の巻く方向が発生初期の卵割様式に依存して Nodal や Pitx2 などの因子の制御により左巻きか右巻きかが変化する。

2.2. 胚葉性
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受精卵が卵割を繰り返し形成される細胞の層を胚葉と呼ぶ。個体発生の過程では、上皮細胞の層に囲まれ体内と体外の区別がつく胞胚の状態から、原腸陥入によって内胚葉と外胚葉が形成され、二胚葉性の嚢胚となる。そこからさらに内外両胚葉の何れかから中に細胞が零れ落ち、中胚葉が形成される。外胚葉由来の中胚葉を外中胚葉、内胚葉由来の中胚葉を内中胚葉と呼ぶこともある。外中胚葉からなる細胞は全て間充織細胞 としてできるが、棘皮動物や箒虫動物など、内中胚葉でも間充織細胞として形成されるものもある。

系統進化の仮説において、多細胞化して細胞同士の密着により体内と外界を隔離するようになった動物が、口と消化管を生じ、内胚葉と外胚葉の区別がなされるようになった二胚葉動物となり、それが更に中胚葉ができて三胚葉動物となったと考えられている。海綿動物以外の動物は胚葉の分化がみられ、真正後生動物と呼ばれる。刺胞動物および有櫛動物は内中胚葉を持たないため、かつては二胚葉動物と見なされてきたが、内胚葉と外胚葉の間に外中胚葉による間充織細胞を持つため、結合組織に細胞がみられないヒドロ虫類を除き、三胚葉性であるとみなされることが多い。平板動物も中胚葉を欠くとされるが、前者には上皮の下に細胞がみられるdate=2021年10月。二胚動物および直泳動物にも中胚葉がなく、後生動物ですらない中生動物とされていたが、現在では退化的に単純な体制になったと解釈されている。

2.3. 体腔
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外胚葉と内胚葉の間隙に中胚葉が筒状の細胞層を形成したものを体腔と呼ぶ。

三胚葉性動物は体腔の構造により、体腔のない無体腔動物、体腔が上皮性の細胞で裏打ちされていない偽体腔動物、上皮性の細胞で裏打ちされた体腔をもつ真体腔動物に大別されてきた巌佐ほか。偽体腔は胞胚腔が体腔として残ったもので大きな体腔を作ることができないのに対し、真体腔はしっかりとした大きな体腔を作ることができる。偽体腔動物は従来、袋形動物という一つの動物門に含められていた。また、真体腔はでき方により腸体腔および裂体腔に分けられる。前者は腸体腔嚢と呼ばれる腸管にできる膨らみが括れて切れて形成されるのに対し、後者は中胚葉性の細胞塊の内部に空所が形成される。主に前口動物では裂体腔、後口動物では腸体腔となる。かつて後口動物として扱われていた毛顎動物や腕足動物も腸体腔を持つ。

古くは無体腔動物から偽体腔動物、そして偽体腔動物が真体腔動物に進化してきたと解釈されていたが、ロレンツェン は間隙生活などで不必要になった真体腔が偽体腔に退化した可能性を示唆しており、さらに分子系統解析の結果でもこれが支持され、無体腔や偽体腔は真体腔が退化的に変化したものである考えがなされている。

また、軟体動物、節足動物、尾索動物などでは、血液に満たされた血体腔と呼ばれる腔所を持つ巌佐ほか。血体腔を持つ動物は開放血管系を持つ巌佐ほか。

3. 動物の細胞
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動物の細胞は、全ての真核生物の細胞に共通した以下の構造を持つ。

細胞膜：細胞を包んでいる膜。内部は生体物質を含む水溶液があり代謝の場となっている。リボソーム、細胞質といった共通の構成要素を持っている。
DNA：塩基配列または遺伝暗号 と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持ち、遺伝情報の継承と発現を担う。真核細胞のDNAは、一本または複数本の分子から構成される直線状で原核生物よりも多く、染色体と呼ばれる。
細胞質：細胞の細胞膜で囲まれた部分である原形質のうち、細胞核以外の領域のこと。真核細胞の細胞質には細胞骨格と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造 がある。これが特に発達した動物の細胞では、細胞骨格が各細胞の形を決定づける。

3.1. 細胞小器官
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典型的な動物細胞には、以下のような細胞小器官がある：

核小体：細胞核の中に存在する、分子密度の高い領域で、rRNAの転写やリボソームの構築が行われる。
細胞核：細胞の遺伝情報の保存と伝達を行う。
リボソーム：mRNAの遺伝情報を読み取ってタンパク質へと変換する機構である翻訳が行われる。
小胞：細胞内にある膜に包まれた袋状の構造で、細胞中に物質を貯蔵したり、細胞内外に物質を輸送するために用いられる。代表的なものに、液胞やリソソームがある。
粗面小胞体：リボソームが付着している小胞体の総称。
ゴルジ体：へん平な袋状の膜構造が重なっており、細胞外へ分泌されるタンパク質の糖鎖修飾や、リボソームを構成するタンパク質のプロセシングに機能する。
微小管：細胞中に見いだされる直径約 25   nm の管状の構造であり、主にチューブリンと呼ばれるタンパク質からなる。細胞骨格の一種。細胞分裂の際に形成される分裂装置の主体。
滑面小胞体：リボソームが付着していない小胞体の総称。通常細管上の網目構造をとる。粗面小胞体とゴルジ複合体シス網との移行領域、粗面小胞体との連続部位に存在する。トリグリセリド、コレステロール、ステロイドホルモンなど脂質成分の合成やCa2+の貯蔵などを行う。
ミトコンドリア：二重の生体膜からなり、独自のDNAを持ち、分裂、増殖する。mtDNAはATP合成以外の生命現象にも関与する。酸素呼吸の場として知られている。また、細胞のアポトーシスにおいても重要な役割を担っている。mtDNAとその遺伝子産物は一部が細胞表面にも局在し突然変異は自然免疫系が特異的に排除 する。ミトコンドリアは好気性細菌でリケッチアに近いαプロテオバクテリアが真核細胞に共生することによって獲得されたと考えられている。
液胞：電子顕微鏡で観察したときのみ、動物細胞内にもみられる。主な役割として、ブドウ糖のような代謝産物の貯蔵、無機塩類のようなイオンを用いた浸透圧の調節・リゾチームを初めとした分解酵素が入っており不用物の細胞内消化、不用物の貯蔵がある。
細胞質基質：細胞質から細胞内小器官を除いた部分のこと。真核生物では細胞質基質はどちらかと言えば細胞の基礎的な代謝機能の場となっている。
リソソーム：生体膜につつまれた構造体で細胞内消化の場。
中心体：細胞分裂の際、中心的な役割を果たす。

3.2. 細胞外マトリックス
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動物の細胞はコラーゲンと伸縮性のある糖タンパク質からなる特徴的な細胞外マトリックスで囲まれている。細胞外マトリックスは細胞外の空間を充填する物質であると同時に、骨格的役割、細胞接着における足場の役割、細胞増殖因子などの保持・提供する役割などを担う。また動物細胞は、密着結合、ギャップ結合、接着斑などにより細胞結合・細胞接着している。

海綿動物や平板動物のような少数の例外を除き、動物の体は組織に分化しており、組織としては例えば筋肉や神経がある。

4. 生殖
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4.1. 有性生殖
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一部の例外を除き動物は何らかの形で有性生殖を行う。有性生殖では、減数分裂により一倍体の大小2種類の配偶子が作られる。2つの配偶子が融合する事で新しい個体が生まれるが、この場合小さくて運動性がある配偶子を精子、大きくて運動性を持たない配偶子を卵といい、配偶子が融合する過程を受精 、受精の結果できあがった細胞を受精卵 という巌佐ほか巌佐ほか。また精子を作る性機能を雄、卵を作る性機能を雌という巌佐ほか。雌雄の性機能を別々の個体が担うことを雌雄異体、1つの個体が両方の性機能をもつ場合は雌雄同体であるという巌佐ほか。

4.2. 無性生殖
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有性生殖に対し、無性生殖も哺乳類を除いたほとんどの分類群で行われている。無性生殖は生殖コストが低く、短期間で増殖するメリットはあるが、多様性が作りづらく有害遺伝子の排除が困難であり、後戻りできない糸車に喩えマラーのラチェット仮説でそのデメリットが説明される。そのようなデメリットがありながらもほとんどの動物群で無性生殖が行われることは無性生殖のパラドクスと呼ばれている。配偶子を必要としない栄養生殖型の無性生殖では、出芽や横分裂、断片化などの自切現象ののち、失った部分を再生することによって新しい個体を生み出す。この型の無性生殖は海綿動物、刺胞動物、扁形動物、環形動物、苔虫動物、内肛動物、棘皮動物、半索動物、脊索動物などほとんどの分類群で行われる。特にヒドラやプラナリアは分化多能性幹細胞をもち、自切後の再生に関与している。群体ホヤでは、上皮組織から多能性を持った細胞が脱分化して再生を行う。

配偶子を必要とする単為生殖型の無性生殖を行う動物も存在し、ミツバチ・アブラムシやワムシ、魚類・両生類・爬虫類でみられる。卵の形成過程により、体細胞分裂で卵が形成されるアポミクシス、減数分裂前に染色体が倍加するエンドミクシス、減数分裂後に染色体が倍加するオートミクシスに分けられる。また、精子が介在する「偽の受精 en」によっておこる単為生殖では、精子によって賦活され発生が開始されるが雄性前核が受精卵から除去される雌性生殖や、淡水生のシジミで見られるように精子による賦活後雄性前核が除去され精子由来のゲノム情報で発生が行われる雄性生殖がある。ヒルガタワムシ類では数千万年間アポミクシスのみで繁殖しており、DNAの変異の蓄積で新規遺伝子が獲得されるという考えが提唱されている。哺乳類では、ゲノムインプリンティングというエピジェネティックな単為生殖防御機構が働いている。

5. 発生
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受精卵や無性生殖におけるなんらかの細胞塊が成体に到達する過程のことを発生 と呼ぶ巌佐ほか。有性生殖では、一倍体である精子と卵が受精する事で、二倍体の受精卵が形成され、発生が開始する巌佐ほか。精子由来のミトコンドリアは酵素により分解されるので、ミトコンドリアなどの細胞小器官や母性因子と呼ばれるmRNA、機能タンパク質は卵細胞のみから受精卵に伝わり、子の表現型は母親の影響を受ける母性効果 が現れる巌佐ほか。胚発生以前から卵には極性があり、卵前核に近い方の極を動物極 、そうでない極を植物極 と呼ぶ。前者は幼生の中でも運動や感覚に関する部分、後者は消化器系となり、これらがかつてそれぞれ動物的機能と植物的機能と呼ばれていたためこれらの名がある。

発生が進行すると、胚のそれぞれの部分は特定の組織になるが、その決められた先を予定運命 と呼ぶ巌佐ほか。ある動物において、初期の発生では等しい分化能力を持ち、すべての組織や器官を形成し得る。ウニの2細胞期の各割球を分けると、それぞれ受精卵と同様に発生が進行する。逆に、4細胞期の環形動物や軟体動物の割球は完全な胚にならない。発生運命が不可逆的に決まることを決定 といい、前者のような状態を「未決定である」、後者のような状態を「決定している」と表現する巌佐ほか。胚発生における発生運命の限定には可逆的に限定された指定 と不可逆的な決定があり、普通は指定ののちに決定が起こる巌佐ほか。Conklin は胚発生の初期において、予定運命の決定が早い段階で起こるものをモザイク卵 、発生運命が未決定で、各部が影響を及ぼしあいながら順次決まっていくものを調整卵 と呼んだ。前者には有櫛動物、紐形動物、線形動物、環形動物、節足動物、軟体動物、尾索動物が巌佐ほか、後者には刺胞動物、紐形動物、棘皮動物、腸鰓類、脊椎動物などが挙げられる巌佐ほか。

5.1. 卵割
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受精卵は卵割 という体細胞分裂を繰り返す事で多細胞からなる胚を形成する巌佐ほか。一般的た体細胞分裂とは異なり、卵割の際は核は複製されるが細胞質は卵細胞のものを分割して使うという特徴がある。卵割は分裂溝 により細胞が2つの割球 と呼ばれる細胞に分割されておこる巌佐ほか。卵割という用語は受精卵の最初の数回の分割に対して使われる。

卵割様式は卵黄の蓄積部位の影響を受ける。棘皮動物・毛顎動物のように卵黄が等しく分布する等黄卵 の場合は、ウニのように等割 を行うか、環形動物や多くの軟体動物のように不等割 となる。これらは卵割面が割球同士を完全に仕切るため全割と呼ばれる巌佐ほか。それに対し、端黄卵 では分裂溝が卵黄の少ない動物極から現れるため、ハート形分裂の時期を経る。クラゲ型分裂がより極端になると、頭足類のように最初の分裂溝が植物極に達しないまま次の分裂溝が動物極に現れる盤割 を行う。節足動物やイソギンチャクである土屋。これは0.3–5   mm}}程度のかりんとうのように細長い歪な卵形をしたリン酸カルシウムからなる化石で、海綿動物だと考えられている土屋。海綿動物だとすると表面に空いている多数の細孔から微小なプランクトンを濾過摂食したものと考えられる土屋。なお、オタヴィアは7億6000万年前だけでなく、6億3500万年前、5億4800万年前の地層からも見つかっている土屋。またオーストラリアの南オーストラリア州からは6億6500万年のTrezona Formationという地層からも、初期の海綿動物ではないかと考えられている化石も見つかっている。クライオジェニアンからカンブリア紀初期までの約100年にわたり連続して普通海綿の存在を示しているとされたバイオマーカーは、現在では共生細菌に由来するものだろうとされている。 全球凍結直後、約6億3000万年前のzhの動物の胚化石とされていたものは土屋、現在では原生生物や硫黄細菌ではないかと解釈されている。

分子時計によれば、続くエディアカラ紀に左右相称動物のほとんどの門が多様化したと考えられている土屋dos Reis //et al.//。また、エディアカラ紀の5億7500万年前から5億4100万年前にかけてはエディアカラ生物群と呼ばれる生物群が多く見つかっている土屋。エディアカラ生物群とカンブリア紀以降の動物との類縁関係は未だはっきりしていないが藤田土屋、その形態からランゲオモルフ土屋 、、に分けられる。エディアカラ生物群は新原生代クライオジェニアン紀の全球凍結の後、5億7500万年前から5億6500万年前の間に放散したと考えられ、それを「アヴァロンの爆発 en」と呼ぶ土屋。エディアカラ生物群のうち、ディッキンソニア 、、ヨルギア とランゲオモルフは左右相称動物であったとする研究もある ほか、海綿動物、軟体動物、そして無数の刺胞動物土屋、節足動物土屋とみられるものもあり、真正後生動物や左右相称動物のグレードにあると推定されている動物の痕跡も見つかっている。

エディアカラ紀末期の5億4900万年前ごろには、硬組織を獲得していたクロウディナ と呼ばれる化石が発見されており、現生の動物との類縁関係が分からず、古杯動物と呼ばれる土屋。この少し前の約5億6000万年前から約5億5000億年前のエディアカラ生物群の中にも硬組織を持つコロナコリナ が見つかっている土屋。

5.1.1. 古生代
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古生代カンブリア紀初期 、約5億4200万年前には珪酸塩や炭酸塩、リン酸塩からなる骨片をもつ微小有殻化石群  が見られる藤田土屋。化石に残る硬組織を獲得し、急速に多様な動物が出現したため、「カンブリア爆発」と呼ばれる藤田土屋土屋。海綿動物、軟体動物、腕足動物、節足動物、棘皮動物、環形動物、脊索動物など、現在の動物門のほとんどをしめる30余りの動物門藤田が化石記録に残っている。かつては現在とは無縁で現生動物よりも多数の動物群が突然出現したと考えられていたが、カンブリア紀以前の動物化石が発見されたり、カンブリア紀の生物群と現生の動物との類縁関係が判明してきたため、現在ではカンブリア爆発は複雑な器官を獲得したことよる活発な行動様式の発達および硬組織の発達による左右相称動物の多様化であると捉えられている土屋Conway-Morris。5億3200万年前には と呼ばれる軟体動物の化石が見つかっているdos Reis //et al.//。約5億2100万年前になると、動物は眼を獲得し、それまで意味を持たなかった硬組織が防御や捕食に有利になり、それが軍拡競争として働いて多様な姿を持つ動物群が現れたと考えられている土屋。また分子時計の解析から遺伝子レベルの生物の爆発的多様化はこれより数億年早いと考えられるdos Reis //et al.//土屋group="注釈"。カンブリア紀からオルドビス紀初頭にみられる大不整合の研究から、カンブリア爆発の原因は海洋中の化学成分が増加した影響が指摘されている土屋。カンブリア爆発は2000万年 から2500万年 続いた。

前期オルドビス紀にはカンブリア紀までに登場した動物門が大きく適応放散し藤田、これはGOBE と呼ばれる。

オルドビス紀末に大量絶滅があったが、無顎類は生き残り、シルル紀に多様化し、顎のある脊椎動物も登場した藤田。デボン紀には硬骨魚類が多様化し、石炭紀には両生類が繁栄、ペルム紀には爬虫類が繁栄した藤田。

シルル紀には最古の陸上動物の化石である節足動物多足類が登場し、デボン紀に節足動物が多様化、石炭紀には翅を持つ昆虫類が登場した藤田。

5.1.2. 中生代
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ペルム紀末には地球史上最大の大量絶滅が起こり、中生代三畳紀には海洋生物が大量に絶滅藤田。哺乳類が登場した藤田。

ジュラ紀には恐竜が繁栄し、鳥類も登場した藤田。また、軟体動物の殻を破るカニ類や硬骨魚類が進化し、これに対抗して厚い殻をもつ軟体動物が進化した藤田。白亜紀までには現生の昆虫類のほとんどが登場藤田。

白亜紀末には巨大隕石の衝突による大量絶滅がおこる藤田。

5.1.3. 新生代
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新生代は哺乳類が優勢になり、鳥類、昆虫類、真骨魚類も適応放散し、現在と同様の動物相が形成された藤田。新生代の後半にあたる第四紀には人類も出現した。

5.2. 化石動物についての動物門
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化石動物について、上記の分類される現存動物門のいずれにも属さないとして、新たな動物門が提唱されることがある。以下に主要なもののみ挙げる。

†三裂動物門 トリブラキディウムなどが属する。三放射相称の体制をもつ。
†盾状動物門 ディッキンソニア、ヨルギアなどのヴェンド生物が属する。左右相互に対称する体制をもつ。
†古虫動物門 ウェツリコラなどが属する。その後は脊索動物とされ、その1亜門になる。
†葉足動物門 アイシュアイア、ハルキゲニアなどが属する。汎節足動物であり、現生汎節足動物の各動物門の最も近い共通祖先から、それぞれの初期系統の一部まで含んだ側系統群であると考えられる。

5.3. 絶滅した動物
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6. 現生の動物の系統
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6.1. 下位分類
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以下に『動物学の百科事典』で認められている分類体系における動物の門を示す。著者名は巌佐ほかによる。各動物門どうしの系統関係などの詳細については異説もあるため、ここでは省略し、次節以降を参照。研究の進展により廃止された門については#かつて存在した動物門を参照。また、門の詳細に関しては各項を参照。

海綿動物門 Porifera}}
有櫛動物門 Ctenophora}} Eschscholtz
刺胞動物門 Cnidaria}} Verrill
平板動物門 Placozoa}} K.G. Grell
珍無腸動物門 Philippe //et al.//
棘皮動物門
半索動物門
頭索動物門 Lankester
尾索動物門 Lankester
脊椎動物門 [[ジャン＝バティスト・ラマルク
毛顎動物門
胴甲動物門
動吻動物門
鰓曳動物門
線形動物門 Diesing
類線形動物門 Vejedovsky
緩歩動物門
節足動物門
有爪動物門
直泳動物門 Giard
二胚動物門 van Beneden
有輪動物門
顎口動物門
微顎動物門
輪形動物門 Cuvier
腹毛動物門
扁形動物門 Hyman
苔虫動物門
内肛動物門 Nitche
箒虫動物門
腕足動物門
紐形動物門 Quatrefages
軟体動物門
環形動物門 [[ジャン＝バティスト・ラマルク

6.2. 系統樹
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1990年代以前は左右相称動物は原腸が口になるか否かで前口動物、後口動物に分類され、さらに体腔が無体腔、偽体腔、真体腔のいずれであるかにより分類されていた。しかし1990年代の18S rRNA遺伝子の解析により、体腔の違いは進化とは関係ない事が判明し、上述の意味での後口動物は単系統でない事が示されたので、いくつかの動物門を新口動物から外し、前口動物に移した。このような変更を施した後の前口動物が単系統であることが支持されている。

下記は主に ギリベ の系統仮説に基づく系統樹に、ラーマーら による分子系統解析の結果を加えて、動物界の系統樹を門レベルまで描いたものであるgroup="注釈"。ただし、2018年現在、分子系統解析が進展中ということもあり、完全に合意がなされたものではない。本項はこの系統樹に基づき以下の小節にて解説を行う。

6.3. 前左右相称動物
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海綿動物門、平板動物門、刺胞動物門、有櫛動物門の4つは左右相称動物に含まれない動物門で、体の左右相称性がなく、これらをまとめて便宜的に「前左右相称動物」と呼ぶこともある藤田。分子系統解析から、このうち海綿動物か有櫛動物の何れかが後生動物で最も系統の基部に位置すると考えられている。しかし、海綿動物が系統の最も基部に位置するか、有櫛動物が系統の最も基部に位置するか は分子系統解析においてもデータが分かれている。

現在の多様性は単純なものから複雑なものに進化してきたとする考え方のもと、かつては最も単純な平板動物から、細胞の種類がより多い海綿動物、そして神経を持つ刺胞動物、最後に神経系に加え筋系ももつ有櫛動物が進化してきたと考えられた。ただし、襟鞭毛虫との類似から海綿動物のほうがより原始的な姿に近いとする考えもあった。この進化的な仮説は形態に基づく分岐学的解析においても一時は支持された。しかし、分子系統学が導入された初期にはもう平板動物は二次的に退化したより派生的なグループであることが明らかになり、有櫛動物は刺胞動物より系統の基部に位置することが明らかになった。それだけでなく、有櫛動物はほかのすべての後生動物よりも基部に分岐したとする結果が得られた。海綿動物は相称性や胚葉がなく体制が単純であるため藤田、最も初期に分岐した後生動物として直感的に受け入れられやすいのに対し、有櫛動物は放射相称、神経系と筋系をもつため、有櫛動物より後に海綿動物が分岐したと考えると筋系や神経系が有櫛動物と Parahoxozoa}}で2回独立に獲得したと考えるか、海綿動物でどちらも1回完全に喪失したと考えなければならないため、大いに議論を呼んだ。系統誤差の影響を軽減することで、再び海綿動物が最も初期に分岐したと考えられる結果が得られている。

海綿動物 Porifera}}は相称性がなく胚葉がないなど最も単純なボディプランを持つ藤田。海綿動物の細胞は分化するものの、組織を形成することはなく、複雑な器官をもたない。そういったことから海綿動物は側生動物 Sollasと呼ばれることもあるAdl //et al.//。

刺胞動物と有櫛動物の体は放射相称性を持ち、唯一の腔所である胃腔の開口は口と肛門を兼ねる藤田。これらの動物門の細胞は組織に分化しているものの、器官を形成していない。中胚葉が形成されない二胚葉性の動物であるとされるが、細胞性である間充織を中胚葉とみなし、ヒドロ虫綱以外の刺胞動物と全ての有櫛動物を三胚葉性とみなす事も多い。

刺胞動物は触手に物理的または化学的刺激により毒を含む刺糸を発射する刺胞と呼ばれる細胞器官を持つ藤田。漂泳性と付着性という生活様式の異なる2つの型を持ち雌雄異体である藤田。かつては単細胞生物とも考えられていた寄生性のミクソゾアは分子系統解析により刺胞動物に内包されている。

それに対し有櫛動物は1個の細胞が変形してできた膠胞を持ち、中胚葉性の真の筋肉細胞を持つほか、全てクラゲ型であり、二放射相称で雌雄同体である藤田。

平板動物は神経細胞も筋肉細胞も持たず、体細胞は6種類しかなく器官や前後左右軸をもたない、自由生活を行う動物として最も単純な体制を持つ。しかし2008年にセンモウヒラムシ Trichoplax adherens}} のゲノム解読がなされ、シグナル伝達系、神経やシナプス、細胞結合などに関する多くの遺伝子の存在が報告された。

6.4. 左右相称動物
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4つの門を除いた全ての動物門が左右相称動物である。左右相称動物は完全な三胚葉性で藤田、体が左右相称である藤田。外見上は左右対称であるが、内部の臓器は限られた空間の中に各臓器を互いの連結を保ちながら機能的に配置するために、位置や形が左右非対称となっている。

左右相称動物は口と肛門、およびこれらをつなぐ消化管をもち、体内に体腔ないし偽体腔を持つ。左右相称動物のボディプランは、前方と後方の区別、腹側と背側の区別がある傾向があり、したがって左側と右側の区別も可能である。運動のとき体の前方へと進むので、進行方向にあるものを識別する感覚器や餌を食べる口が前方に集まる傾向にある。多くの左右相称動物は環状筋と縦走筋のペアを持つので、ミミズのような体が柔らかい動物では水力学的骨格 enの蠕動により動く事ができる。また多くの左右相称動物には繊毛で泳ぐことができる幼生の時期がある。

以上の特徴は例外も多い。例えば棘皮動物の成体は放射相称であるし、寄生虫の中には極端に単純化された体の構造をもつものも多い。

6.5. 珍無腸動物
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珍無腸動物門 Xenacoelomorpha}} は珍渦虫と無腸動物からなる左右相称動物であり、その単系統性は分子系統解析から強く支持されている。その系統的位置に関しては、左右相称動物の最も初期に分岐したとする説 と後口動物の一員であるとする説 がある。前者の考えを支持する場合、珍無腸動物以外の全ての門を含む左右相称動物は有腎動物 と呼ばれる。

珍渦虫 は1878年に発見され、1949年に報告されたが、その分類は長らく謎で、渦虫の珍しい仲間だと思われていた。しかし2006年以降、分子系統解析により、後口動物に入ることが示唆され、独立した珍渦虫動物門 Xenoturbellida}} が設立された。

無腸動物 Acoelomorpha}}は無腸類と皮中神経類からなり、それぞれ扁形動物門の無腸目および皮中神経類に分類されていたが、1999年の分子系統解析によって初期に分岐した左右相称動物であることが示唆された。Jaume Baguñà と Marta Riutort によって左右相称動物の新しい門として分離された。

2011年、Philippe や中野裕昭らは分子系統解析により珍渦虫動物と無腸動物をともに珍無腸動物門という動物門を構成することを提唱した。そして、チンウズムシの自然産卵による卵と胚の観察結果を報告し、摂食性の幼生期を経ない直接発生型であるなどの共通点を指摘した。珍無腸動物門は設立当初新口動物に分類されたが、その後の研究により当時知られていた左右相称動物のサブクレード、後口動物・脱皮動物・冠輪動物のいずれにも属さず、これら3つの姉妹群となる最も初期に分岐した左右相称動物とされた。しかし2019年に再び長枝誘因などの系統誤差の影響を軽減することで、珍無腸動物は後口動物の水腔動物との姉妹群であることが支持された。

6.6. 毛顎動物
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毛顎動物はヤムシと総称される動物で、かつては成体の口が原口に由来しないという発生様式から後口動物とされてきた。しかし、主な中枢神経が腹側にあることや顎毛にキチン質をもつことなど、前口動物の特徴も持つことは古くから知られてきた。分子系統学による解析が始まってから、後口動物ではないことが明らかになった。

18S rRNA、ミトコンドリアDNA、Hox遺伝子群およびESTデータを用いた近年の分子系統解析では、前口動物であることが明らかになっている。例えば、Laumer //et al.// では、前口動物の螺旋動物のうち担顎動物に近縁であるとされる。これは、発生過程における初期卵割のパターンが螺旋卵割であることや、頭部の背側にある繊毛環がトロコフォア幼生の口後繊毛環と共通していることからも支持される。しかしその中でもどの系統的位置に来るかはまだ異説が多い。この理由として、重複遺伝子を多く保有することからゲノム重複が起こった可能性があることや、集団内での遺伝的多型が多いことから突然変異率が高い可能性があることが指摘されている。例えば、長枝誘引による悪影響として脱皮動物中の節足動物の枝の中に"mongrel assemblage"という集合ができてしまった結果がある。この中には多足類のコムカデ類とエダヒゲムシ類だけでなく、脱皮動物の中でも有爪動物の と 、冠輪動物である軟体動物頭足類のコウモリダコ およびオウムガイ 、そして毛顎動物の が含まれていた。また、この集合はCG-richであった。このように、毛顎動物の系統関係を特定するのは困難である。

6.7. 脱皮動物
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体を覆うクチクラの脱皮を行うという共通の特徴を持ち藤田藤田、糸形動物、有棘動物、汎節足動物の3つに分類がなされている藤田。

糸形動物