果実

果実とは、雌しべの子房およびそれに付随する構造が成熟したものであり、内部には種子が含まれる。果実は基本的に内部の種子を保護し、またしばしば効率的な種子散布のための構造・機構をもつ。果実において、子房壁に由来する部分は果皮とよばれる。成熟した状態で果皮が液質・多肉質なものは液果、果皮が乾燥しているものは乾果とよばれ、また乾果のうち成熟しても裂開しないものは閉果、成熟すると裂開するものは裂開果とよばれる。果実はふつう1つの花の1個の雌しべに由来し、このような果実は単果とよばれる。一方、キイチゴのように1つの花の複数の雌しべに由来するものは集合果、パイナップルのように複数の花に由来するものは複合果とよばれる。また、花托や花被など子房以外に由来する構造が多くを占めている果実は、偽果とよばれる。

人間はさまざまな果実を食用としており、その中で甘みがあるものは果物、野菜とされるものは果菜とよばれる。また、特に果物のことを果実とよんでいることもある。果実は、一般語として実ともよばれるが、この語は大型の種子を意味することもある。

1. 構造
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被子植物では、種子となる構造である胚珠が雌しべの中に包まれている。雌しべにおいて、胚珠が含まれる部分は、子房とよばれる。花粉が雌しべの柱頭に付着すると、そこから花粉管を伸ばし、子房中の胚珠に達する。胚珠の中には雌性配偶体である胚嚢が形成され、その中に卵細胞がつくられる。卵細胞は花粉管を通じて送り込まれた精細胞と合体し、受精卵は次世代である胚となり、これを含む胚珠は種子となる。また胚珠を含む雌しべの子房は成熟し、果実となる。果実が発達するきっかけは胚珠が受精することによる植物ホルモンの変化であり、受精できなかった雌しべはふつう枯れてしまう。しかし受精することなしに果実が発達することがあり、単為結果とよばれる。

果実の大きさは極めて多様である。栽培されるセイヨウカボチャの中には極めて大きな果実をつくるものがあり、最大では直径3.56メートル 、最重では1,226キログラム  のものが知られている。一方、最小の果実はミジンコウキクサ属のものであり、直径0.3ミリメートル 、重さ70マイクログラム  しかない。1個の果実に含まれる種子の数もさまざまであり、1個の種子を含むものから、100万個以上の微小な種子を含むものまである。

果実において、雌しべの子房壁が成熟した部分は、果皮とよばれる。果皮は基本的に3層からなり、外果皮、中果皮、内果皮とよばれるが、これらの分化が不明瞭なこともある。また果皮が肉質である場合は、果肉ともよばれる。子房下位の花では、子房が花托に包まれている。そのため、このような花から形成された果実においては、果皮の外側に花托に由来する部分が存在し、偽果皮とよばれることもあるが、その区分はふつう不明瞭であり、特に区別せず果皮とよばれることが多い。イネ科の果実では、果皮が種皮と合着している。果皮は種子を包んでいるが、ヤブラン属やジャノヒゲ属などでは果皮がすぐに脱落し、種子が裸出した状態で成長する。

花において、花被片や雄しべ、雌しべなどの花要素がついている茎の先端部分は、花托とよばれる。また複数の花がついている茎先端が広がった部分は、花床とよばれる。ただし花托・花床を区別せず、共に花床とよんでいることも多い。花托・花床は、果実になった状態では果托・果床とよばれることがある。リンゴやイチゴでは花托に由来する部分が、イチジクでは花床に由来する部分が、果実の大部分を占めている。このように花托や花床、さらに花被など子房以外の要素が大部分を占める果実は、偽果ともよばれる。

茎についている果実の柄は果柄、複数の果実がついている共通の柄は果梗とよばれる。果柄・果梗は、ふつう花の花柄・花梗に由来するが、花後に雌しべの基部が伸長して柄になるものでは、果柄と花柄は一致しない。

花のついた茎全体または茎に対する花のつき方は、花序とよばれる。花が果実になった状態では、果序ともよばれる。

2. 果実の分類
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果実は、果皮の状態や心皮の数などに基づいてさまざまな型に類別される。熟した状態で果皮が乾燥しているものは乾果とよばれる。乾果は、果皮が裂開する裂開果と裂開しない閉果に分けられる。一方、果皮が柔らかく水分を含むものを液果とよばれるname="液果"}}。また1個の花の1個の雌しべに由来する果実は単果とよばれ、1個の花の複数の雌しべに由来する果実がまとまった構造は集合果とよばれる。単果と集合果はいずれも1個の花に由来するため単花果とよばれ、一方で複数の花の雌しべに由来するまとまった構造は複合果とよばれる。果実のうち、雌しべの子房に由来する部分が大部分を占めるものは真果、子房以外の要素が大部分を占める果実は偽果ともよばれる。

2.1. 裂開果
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乾果のうち、成熟すると裂開して種子を露出するものは裂開果とよばれる。裂開する場所はふつう決まっており、心皮の両縁が接する線や心皮の中軸にあたる線、心皮どうしが接する線などであることが多い。裂開果の場合、果実から出た種子が散布される単位となる。

袋果 1心皮からなり、ふつう内縫線または外縫線で裂開する。シキミ属やモクレン属、 トリカブト属、オダマキ属、ベンケイソウ科、カツラ科、シモツケ属、ゴンズイ、ガガイモなどに見られる。 豆果 1心皮からなり、基本的に内縫線と外縫線両方で裂けて2片に分かれる。豆果における果皮は、莢ともよばれる。1線のみで裂開するなど厳密には豆果の定義に当てはまらないものもあるが、マメ科の多くで見られる果実は豆果とよばれる。構造的に豆果と同一であるが、裂開せずに種子を1個含む単位に分断する果実は、節果とよばれる。

蒴果 複数の心皮からなり、複数の種子を含む裂開果。ドクダミ、カンアオイ、ヤマユリ、エビネ、カキツバタ、スズメノヤリ、ツユクサ、スミレ、アカメガシワ、カタバミ、マツヨイグサ、フヨウ、ハコベ、ノリウツギ、ヤブツバキ、アセビ、フデリンドウ、オオイヌノフグリ、アサガオ、ハコネウツギなどに見られる。裂開様式に基づいていくつかに類別され、特に横に裂開して上部が蓋のようにとれるものは蓋果、先端や側壁に孔が開くものは孔開蒴果とよばれる。 角果 2心皮性で間に隔膜があり、これを残して縦に2片に裂開する。蒴果の1型であるが、アブラナ科の特徴であり、特に角果とよばれる。角果のうち長さが幅の2–3倍以上のものは長角果とよばれ、アブラナやオランダガラシ、タネツケバナなどに見られる。一方、長さが幅の2–3倍以下で扁平なものは短角果とよばれ、ナズナやグンバイナズナなどに見られる。ダイコンの果実は角果と同じ構造だが裂開せず、1種子を含む部分ごとに分節するので節長果  ともよばれる。

2.2. 閉果
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乾果のうち、成熟しても裂開しないものは閉果とよばれる。閉果の場合、種子を含む果実が散布単位となる。

痩果 1種子を密に包んでいるが、果皮と種皮が合着していない果実であり、果実が種子のように見える。狭義には1心皮のものに限るが、ふつう複数の心皮に由来するものも含まれる。センニンソウやヤブマオ、シモツケソウ、ケヤキ、カナムグラ、スイバなどに見られる。またキク科やオミナエシなどに見られる、下位子房に由来する痩果は、下位痩果とよばれることもある。 穎果 痩果の1型ともされるが、果皮と種皮が癒合している。ふつう特殊化した葉である内穎や護穎に包まれている。イネ科に見られる。 胞果}}胞果 複数の心皮からなり、1種子をゆるく包む乾果。イノコズチやアカザ、ホウレンソウに見られる。ケイトウ属の胞果は横裂して裂開するため、横裂胞果とよばれる。

堅果 複数の心皮からなり、1種子を含む乾果であり、果皮は木化して硬い。ブナ科、イヌシデ、シナノキなどに見られる。ブナ科では1から数個の堅果の基部または全体が総苞に由来する殻斗で包まれており、特に殻斗果ともよばれる。タデ科などに見られる小型のものは小堅果ともよばれるが、痩果との区別は不明瞭でこれに含めることも多い。 翼果 果皮の一部が花後に成長して翼になる乾果。ユリノキ、フサザクラ、ハルニレ、シラカンバ、トネリコなどに見られる。

2.3. 分離果
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複数の心皮からなり、心皮ごとに分離して複数の単位に分離する果実は分離果とよばれる。分離する単位は分果とよばれる。乾果であり、分果が裂開しないものと裂開するものがあるが、前者のみを分離果とすることもある。分果が裂開するものはフウロソウ科、コクサギやサンショウに、分果が裂開しないものはハマビシ科、ニガキ科、ゼニアオイ、ヤエムグラ属、ムラサキ科、シソ科、セリ科などに見られる。またセリ科などの果実は2つの分果がぶら下がった形になり、特に双懸果ともよばれる。

2.4. 液果
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果皮が柔らかく多肉質・多汁質である果実は、液果name="液果"とよばれる。基本的に裂開しないが、アケビのように裂開する例もある。

漿果 中果皮も内果皮も多肉質になる液果。1心皮からなるものを単漿果、複数の心皮からなるものを複漿果として分けることもある。マツブサ、アボカド、ナンテン、ブドウ、イイギリ、ヨウシュヤマゴボウ、キウイ、ヒサカキ、クチナシ、トマト、ヤツデ、スイカズラなどに見られる。 ミカン状果 複数の心皮からなる液果であり、油細胞を含む外果皮、海綿状の中果皮、膜質の内果皮からなる。内果皮の内側には果汁に富んだ毛をもつ。ミカン、オレンジ、レモン、ライム、グレープフルーツなどミカン科ミカン連に見られる。漿果の1型ともされる。 ウリ状果 3心皮からなる液果であり、花托筒が外果皮と癒合して硬化し、中果皮と内果皮が多肉質で海綿状になる。ウリ科に見られる。漿果の1型ともされる。 ナシ状果 複数の心皮からなる液果であり、子房を包む花托が多肉質になる。リンゴ、ナシ、ビワ、クサボケ、ズミ、シャリンバイ、ナナカマドなどバラ科ナシ連に見られる。漿果の1型ともされる。 核果 中果皮は多肉質だが、内果皮が硬化して種子を包んでいる液果。種子を包んだ内果皮は核とよばれる。アオツヅラフジ、ユズリハ、サクランボ、ウメ、モモ、エノキ、ヤマモモ、ムクロジ、センダン、マンゴー、ハナミズキ、マンリョウ、アオキ、コーヒーノキ、オリーブ、ニワトコなどに見られる。

2.5. 単果と集合果
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1個の花はふつう1個の雌しべをもつが、これに由来する独立した果実は単果とよばれる。一方、1個の花が複数の雌しべをもつことがあり、これに由来する複数の果実がまとまった構造となる場合、集合果とよばれる。ただし、どの程度まとまっていれば集合果と呼べるのか明確な定義があるわけではない。集合果には、以下のようなものがある。

集合袋果 1つの花に由来する複数の袋果が集合したもの。モクレン属やオダマキ属、ユキヤナギ、シモツケ、ヤマグルマ属などに見られる。 集合痩果 1つの花に由来する複数の痩果が集合したもの。キンポウゲ属やダイコンソウ、ヤマブキ、キジムシロに見られる。 バラ状果 壺状の花托が肥大し、その中に複数の痩果がある集合果。偽果である。バラ属に見られる。 イチゴ状果 花托が肥大して液質になり、表面に多数の痩果がついた集合果。偽果である。オランダイチゴ属やヘビイチゴ に見られる。 ハス状果 肥大して漏斗状になった花托に多数の孔があり、その孔に1個ずつ堅果が埋まっている集合果。偽果である。ハス属に見られる。 集合漿果 1つの花に由来する複数の漿果からなる集合果。マツブサ属やバンレイシ属などに見られる。 集合核果 1つの花に由来する複数の核果からなる集合果。キイチゴ属などに見られ、特にキイチゴ状果ともよばれる。

2.6. 単花果と複合果
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1個の花の1個または複数の雌しべに由来する果実は、単花果とよばれる。一方、複数の花に由来する果実がまとまった構造となる場合、複合果とよばれる。ただし、どの程度まとまっていれば複合果と呼べるのか明確な定義があるわけではない。複合果は、それを構成する果実の型や、付随する構造に基づいて以下のように類別される。

袋果型多花果 個々の花が袋果になり、それが多数集まっているもの。バンクシアなどに見られる。 蒴果型多花果 個々の花が蒴果になり、それが多数集まっているもの。ドクダミ、フウ属、ヤナギ科、タニワタリノキ属などに見られる。 痩果型多花果 個々の花が痩果になり、それが多数集まっているもの。スズカケノキ属やナベナ属などに見られる。 クワ状果 個々の花が痩果になり、肥厚・多肉化した花被で包まれ、それが多数集まっているもの。クワ属に見られる。 イチジク状果 壺状で多肉質の果序の中に多数の痩果があるもの。イチジク属  に見られる。 ストロビル 果軸に多数の苞がつき、それぞれの腋に痩果または小堅果がついたもの。カバノキ属やハンノキ属、カラハナソウ、カナムグラ属などに見られる。strobile という用語は、裸子植物球果類の球果に対しても用いられる用語であるが、裸子植物は雌しべをもたないため、この球果は果実ではない。 漿果型多花果 個々の花が漿果になり、それが多数集まっているもの。サトイモ科、サルトリイバラ科などに見られる。漿果型多花果に加えてクワ状果や核果型多花果など液質になる複合果は sorosus  ともよばれ、果皮のみではなく花托や苞も液質になるパイナップルの複合果も含まれる。 核果型多花果 個々の花が核果になり、それが多数集まっているもの。ヤマボウシ、ヤエヤマアオキなどに見られる。

2.7. 真果と偽果
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基本的に、果実は雌しべの子房が発達して形成された構造であり、これが大部分を占める果実は真果とよばれる。一方で、花托や花被など子房以外に由来する構造が多くを占めている果実は、偽果とよばれる。ほとんどの果実は子房以外の構造を含むが、その程度はさまざまであり、子房以外の構造をどの程度含むものを偽果とするかは明瞭な基準があるわけではない。「偽果」には「ニセモノの果実」という語感があるが、偽果は真の果実の部分を含んでおり、果実の一型として扱われる。

上記のナシ状果、バラ状果、イチゴ状果、ハス状果、イチジク状果では、それぞれの花がついた花托や多数の花がついた花床が発達して果実の大部分を占めており、典型的な偽果である。またクワ状果では複合果を構成する個々の真果の部分が液質化した花被に包まれた偽果であるが、他にもイシミカワやシラタマノキ属などに同様の例が見られる。グミ属やオシロイバナの果実も萼筒の基部が真果の部分を包んで偽果となっている。オナモミ属では複数の雌花に由来する複数の痩果が、刺だらけの総苞で包まれた偽果を形成する。

3. 裸子植物の"果実"
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生物学的に、果実は雌しべの子房が発達したものであり、そのため雌しべをもつ植物群である被子植物に特有の器官である。裸子植物は胚珠を包む雌しべをもたないため、裸子植物は果実をもたない。しかし、裸子植物でも種子を囲んだ器官が発達して果実様の構造を形成することが多く、このような構造が"果実"とよばれることがある。

裸子植物の球果類は、基本的に、向軸側に胚珠をつけた鱗片が軸に多数集まって球果を形成する。球果の鱗片はふつう木化しており、乾湿運動によって開閉して種子を放出する。ビャクシン属の球果では鱗片が肉質になり、裂開しない液果状の球果を形成する。このような球果は、漿質球果とよばれる。マキ科では、鱗片が肉質化して套皮とよばれる構造となり、1個の種子を包んでいる。さらにイヌマキなどでは、種子のついた枝が多肉質になる。またグネツム属やマオウ属では、胚珠を包む苞が肉質化して液果状になる。

イチイ属やカヤ属では、胚珠の基部の構造が発達して仮種皮となり、種子の基部または全体を覆うようになる。このような構造は仮種皮果ともよばれる。

ソテツ目やイチョウ目では、種皮が3層に分化し、外層が肉質化する。この種子は液果に似ているため、"実"とよばれることもあるが、実際には種子である。このような種子は種子果ともよばれる。またイヌガヤでも、種皮外層が多肉質になる。

4. 種子散布との関わり
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通常は動けない種子植物にとって、親植物から離れて分布拡大できる時期は、種子の段階である。種子が散布されることは、裸地に植物が生えてくることや、植生が次第に遷移していくことで認識できる。被子植物では種子は果実に包まれた状態で形成されるが、裂開果では果実から放出された種子が、閉果では種子を含む果実が、それぞれ散布単位となる。果実は、効率的な種子散布のための構造・機能をもつことがある。

4.1. 風散布
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風によって果実・種子が散布される様式は、風散布とよばれる。風散布される果実は、翼をもつ例と綿毛をもつ例がある。カエデやアキニレ、シラカンバなど果皮が翼状になった例や、スイバやツクバネウツギのように果実に付随する花被が翼状になっている例、シナノキやツクバネのように苞が翼状になっている例がある。また果実が綿毛をもつ例も見られ、タンポポなどキク科の多くでは萼に由来する冠毛が、クレマチスでは花柱に生えた毛が、ススキでは花序の基部に生えた毛が発達している。裂開果において種子が散布される場合でも、果実の開口部が小さく上部にあるなど、強い風や振動によってのみ種子が散布されるようになっているものがある。

4.2. 水散布
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水辺に生育する植物の中には、水によって果実・種子が散布されるものがある。コナギやハス、クサネム、タカサブロウなどの果実は比重が軽く、水に浮いて散布される。ジュズダマやオナモミでは、果実を包む苞が特殊化して浮遊するようになっている。またオモダカの果実には翼があり、水中で流される。ココヤシやハマゴウの果実は核果であり、硬化した内果皮で種子が包まれていることから、海水に耐えて海面を浮いて散布される。ネコノメソウやフデリンドウの果実は、上向きに裂開し雨粒を受けて種子が散布される。

4.3. 付着散布
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大型の動物に付着し、種子散布される様式は付着散布とよばれる。かぎ状の突起などによって動物に付着するものとして、果皮にかぎ毛をもつヌスビトハギ、ミズタマソウ、ヤエムグラ、ヤブジラミ、花柱由来のかぎをもつミズヒキやダイコンソウ、萼由来のかぎをもつハエドクソウやセンダングサ、苞に由来するかぎをもつイノコヅチ、果実を包む総苞に多数のとげをもつオナモミなどがある。また粘液によって動物に付着するものとして、果実表面から粘液を分泌するノブキ、冠毛から粘液を分泌するヌマダイコン、総苞から粘液を分泌するメナモミ、芒から粘液を分泌するチヂミザサなどがある。特に付着のための構造をもたない果実でも、小型のものは泥などによって動物に付着し、散布されることがあると考えられている。

4.4. 被食散布
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哺乳類や鳥類に食べられ、排出されることで種子散布される様式は、被食散布とよばれる。このような果実は、動物にとって魅力ある可食部と適度な大きさをもち、また内部の種子は消化されないように厚い種皮をもっていたり、硬化した内果皮で包まれていたり、粘質の物質をまとっていたりする。大きな種子を少数含むものから、小さな種子を多数含むものまである。可食部の質や果実の大きさ、色、匂い、果実のつく高さや落下しやすさなどに多様性があり、それぞれ捕食者である動物に合わせている。特に鳥類に被食されるものと哺乳類に被食されるものでは色や匂いなどに違いがあるが、鳥類・哺乳類双方に対応しているものもある。被食散布される果実は内部の種子の発芽を抑制する物質が含んでいることがあり、この場合、動物に食べられて排出されることで初めて種子が発芽できるようになる。未熟期の果実は、色が変わっていないことや有毒・不味成分を含むことで食べられないようにしている。ただし可食部をほとんどもたない果実や種子が目立つ色をしており、十分な可食部をもつ果実に擬態していると考えられている例もある。また被食散布される果実は、一斉に成熟するタイプと、長期に渡って少数ずつ成熟するタイプがあることが知られている。さらに年ごとによって果実の生産量が大きく変動することも知られており、食害昆虫の増加を抑えるためであると考えられている。果皮が多肉質である液果は、被食散布される。クワやグミ、シラタマノキでは、子房ではなく果実を包む花被が多肉質の可食部になる。イチゴでは隆起した花托が、バラではつぼ状になった花托が、ケンポナシでは花がついた枝が、イチジクでは多数の花がついたつぼ状の花床がそれぞれ可食部になる。他にも、果実ではなく種子の付属物が可食部となっている例もある。またイネ科やカヤツリグサ科、ヒユ科、タデ科、シロツメクサなど特に被食散布のための構造をもたない小型の果実が、ウシやシカ、カモ類などの草食動物が葉や茎を食べる際に一緒に取り込まれ、消化されずに排出されることがあり、このような散布も重要であることが示唆されている。

4.5. 貯食散布
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クリやコナラ、ハシバミ、オニグルミ、エゴノキなどの果実は、果皮が硬く木化しており、内部に大きな種子を含む。リスやネズミ、シジュウカラ、カケスなどの動物はこのような果実を収集・輸送・貯蔵し、内部の種子を食用とするが、貯蔵されながら食べ残された果実はそこで発芽することができる。

4.6. アリ散布
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一部の植物では種子や果実にエライオソームとよばれるアリが好む物質の塊がついており、アリによって収穫、巣まで運ばれることで種子散布される。このような種子散布様式はアリ散布とよばれ、多くは種子にエライオソームをつけているが、ホトケノザやカナムグラ、アオスゲのように果実にエライオソームをつけている例もある。

4.7. 自動散布
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果実の中には、自動的に種子を射出する機構を備えているものがあり、このような種子散布は自動散布とよばれる。シキミやスミレ、カラスノエンドウ、ゲンノショウコなどでは、果実の果皮が乾燥・収縮することで種子を弾き飛ばす。またホウセンカやムラサキケマンでは果皮の細胞の膨圧上昇によって果実がはじけ、種子を弾き飛ばす。

5. 人間との関わり
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人間は、さまざまな果実を食用に利用している。穀物name="穀物"であるイネ、コムギ、トウモロコシ、豆類であるダイズ、アズキ、インゲンマメなどは、種子に含まれる胚乳や子葉が主な食用部とされるが、種子を伴う果実の状態で収穫される。またこれら穀物や豆類は、人間の食用だけではなく飼料としても重要である。主に果皮部が食用とされる果実のうち、ミカン、リンゴ、ブドウなど木本に実り一般的に甘いものは果物、キュウリ、エンドウ、トマトなど草本に実り野菜として利用されるものは果菜とよばれる。また、果物のことを特に「果実」とよんでいることもある。生産分野では木本に実るものを果物としており、スイカやイチゴなど草本に実るものは「果実的野菜」とよばれることがあるが、消費分野ではこのような果実も果物として扱われる。ブドウなどの果実は、直接食用とされるだけではなく、アルコール飲料の原料としても利用される。

オリーブやアブラヤシの果皮から得られた油は、食用油やせっけんなどに利用される。ハゼノキの果実の果皮から得られた油脂は、和ろうそくなどに用いられる。

クチナシ、ミカン、ナツメなどの果実は、生薬とされることがある。ケシの未熟果実から得られた乳液にはモルヒネなどのアルカロイドが含まれ、薬用として利用されており、また麻薬ともされる。

カボチャやヒョウタン、ココヤシなどの果実は飾りや容器に加工され、またヘチマやココヤシの果実から得られる繊維もさまざまに利用される。クチナシなどの果実は、染料として利用されることもある。園芸や生け花において、果実を鑑賞対象とすることがあり、このような植物は実物ともよばれ、日本で利用される例としてセンリョウやナンテン、サンキライなどがある。

6. 脚注
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6.1. 注釈
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6.2. 出典
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7. 関連項目
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果実食主義
果実食動物 - 果実を主食とする動物。
果物アレルギー、

8. 外部リンク
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[1], [2], [3]
author=Armstrong, W.P. [4], [5], [6], [7], [8]