甲殻類

甲殻類は、節足動物を大まかに分ける分類群の一つ。分類学上は甲殻亜門とされる。エビ、カニ、オキアミ、フジツボ、ミジンコ、フナムシ、ダンゴムシなどが含まれる。

およそ7万種が記載され、深海から海岸、河川、湿地まで、あらゆる水環境に分布するが、主に海で多様化している。陸上の生活に完全に適応しているのはワラジムシ類とダンゴムシ類など僅かである。

系統関係については、21世紀現在、汎甲殻類説が最も有力視されている。すなわち甲殻類は六脚類と共に単系統群の汎甲殻類を成し、六脚類は側系統群の甲殻類から分岐したとされる。

1. 形態
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体は複数の体節からなり、前端は先節と直後5節の体節の癒合でできた頭部で、残りの胴部の体節は多くが前後で胸部と腹部としてまとめられるが、その構成は系統によって様々である。多くが併せて十数節ほどであるが、少ないものでは数節、多いものでは数十節に達し、胸部と腹部の区分が見られないものもある。頭部と胸部全体、または頭部と胸部の一部の体節は更に癒合が進み、頭胸部を構成することがある。頭部ないし頭胸部は背面から伸びた甲羅状の構造があり、背甲と呼ばれる。これによって頭部と胸部、あるいは全体を覆っているものが多いが、全くこれを欠くものもある。

先節由来の眼は側眼と中眼の両方、もしくは片方のみをもつ。中眼は主にノープリウス幼生期で顕著に見られ、ノープリウス眼と呼ばれている。複眼は原則として他の節足動物のように頭部の表面に密着するが、能動的な眼柄に突出、もしくは透明の頭部の内部に収まるように変化した場合もあり、全く眼を欠くものもある。 ファイル:Anatomy of a shrimp .svg|十脚類の頭部と胸部は癒合して頭胸部をなし、背甲に覆われ、胸部と腹部の付属肢は明らかに異なった形態をもつ。 ファイル:Argulus  Ventral 0407 .jpg|鰓尾類の胸部は4節しかない。 ファイル:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|ムカデエビの胴部は同規的な十数節か数十節からなり、胸部と腹部の区分がない。

体の各体節には基本として1対の付属肢があり、第1触角以外の付属肢の基本形は途中から外肢と内肢に分かれた二叉型で、これらの分岐より前の原節は2節から3節に分れる、外側に副肢、内側に内葉という付属体がある。これらの構造は種類により多様な機能に合わせ変形したり退化している。 頭部には第1-2体節由来の2対の触角があり、前後それぞれ第1触角および第2触角と呼ばれる。第1触角は基本として単枝型であるが、軟甲類とムカデエビでは複数の二次的な分岐をもち、二叉型や三叉型のように見える。通常、第1触角は第2触角に比べて退化的であるが、カイアシ類とムカデエビの場合はむしろ第1触角の方が発達で、第2触角は小さく目立たない。第2触角の直後に口があり、その直前には頭楯と上唇という先節由来の2枚の構造体、直後には第3-5体節由来の大顎・第1小顎・第2小顎という3対の付属肢があり、口の周りで口器を構成する。大顎と小顎の間には、1対の擬顎という第3体節の腹板から変化した構造体をもつ。また、基部1節の肢節のみからなる六脚類や多足類の大顎とは異なり、甲殻類の大顎は多くが大顎髭という、それ以降の肢節に当たるの部位を外側にもつ。

胴部の付属肢は主に移動に使われるが、多様な特化様式が見られ、例えばその内肢は把握用の鋏や鎌、外肢は退化消失、内葉は咀嚼用の顎基、副肢は呼吸用の鰓に変化した場合がある。前方1対もしくは複数対の胴肢が顎脚に特化し、直前の顎とともに口器に加わる場合もある。腹部はほとんどの場合では付属肢を欠くが、軟甲類の場合は胸肢とは形態が異なった腹肢をもつ。肛門をもつ末端の部分は尾節で、体節ではないが、肛門節とも呼ばれ、1対の尾叉や尾鞭などという可動の構造をもつことが多い。寄生性の種類では付属肢や体節が失われていたり、極端な場合はフクロムシやシタムシのように節足動物に見えない姿のものがある。

甲殻類は既知最小級と最大級の現生節足動物を同時に含んだ分類群であり、体の大きさはヒメヤドリエビが全長0.09 mmから、タカアシガニの足を広げて3mまでの広い範囲にわたる。

2. 生態
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甲殻類の生息環境は海を中心としている。鰓脚類は大部分が陸水産であるが、それ以外の甲殻類はほとんどが海産である。海中に於いてはプランクトン性のものから、底性、潜行性とさまざまなものが、極地や深海の熱泉を含むあらゆる環境に生息している。陸上であれだけ優勢な昆虫類が海産種をほとんど持たない理由として、往々に甲殻類が多くのニッチを占めていることが挙げられる。

淡水では鰓脚類、十脚類など分類群は限られるが、多くの種があり、河川、湖、池から小さな水路、あるいは地下水にまでさまざまな場所に生息する。海から切り離されて淡水となった湖には、海産の群の特殊なものが出現する場合があり、海跡動物と呼ばれる。 陸に生息するものは更に種類が少なく、カニ類、ヤドカリ類と等脚類、端脚類、カイアシ類と貝虫類などの少数の種が知られている。土壌生物として繁栄しており、一般に土壌中のバイオマスとしては上位を占め、しばしば優占する。

殆どの甲殻類は鰓呼吸を行うため水は必須であり、陸生の甲殻類も鰓呼吸のために水分を蓄える仕組みを持つ。ワラジムシやダンゴムシは白体で空気呼吸が可能であり、鰓呼吸を必要としない。 十脚類では他の動物と共生生活をするものも知られる。カニ、ヤドカリとイソギンチャク、ハゼとテッポウエビなどが有名である。

人によく知られているのは遊泳性や歩行性のものだが、固着性や寄生性のものも多い。食性は肉食のものから草食、デトリタス食、雑食、寄生性まで多岐にわたる。 ファイル:Giant acorn barnacles, Seaside Aquarium.webm|固着性のフジツボ ファイル:Copepoda gen. sp., nauplius 1.jpg|カイアシ類のノープリウス幼生 ファイル:Daphnia magna asexual.jpg|卵を背甲の下で保護するオオミジンコ 幼生は原則として先頭3対の付属肢のみを持つノープリウス幼生で、変態を行い、後方から徐々に体節を追加しながら成長する。より発生の進んだ形で孵化するものや、成体に近い姿で生まれるものもある。繁殖時には卵が孵化するまでメスの育児嚢や腹肢等に付着させるものが多い。また孵化後もしばらく親が保護する習性を持つものが等脚類などに知られている。カリブ海では真社会性のテッポウエビが発見されている。

3. 化石
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甲殻類の節足動物は、約5億年前の古生代カンブリア紀から既に出現したと考えられる。現存の高次分類群の化石記録の中で、鰓脚類・軟甲類・シタムシ類はカンブリア紀、貝虫類はオルドビス紀、鞘甲類とムカデエビ類はシルル紀まで遡れる。貝虫類は殻が微化石としてよく産出し、予想される最多の種数は現生種より化石種の方が多いほどである。一方、カイアシ類の最古化石記録は断片的のため確実でなく、ヒゲエビ類・鰓尾類・カシラエビ類の確定的な化石は未だに発見されていない。

4. 分類
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現生甲殻類の主な分類群は、貝虫類・ヒゲエビ類・鰓尾類・シタムシ類・カイアシ類・ヒメヤドリエビ類・鞘甲類・軟甲類・鰓脚類・カシラエビ類・ムカデエビ類という11群が挙げられており、それぞれ綱もしくは亜綱扱いとされる。

化石種のみ知られる絶滅群まで範囲を広げれば、嚢頭類やCyclida類などという甲殻類と思われる化石節足動物もあるが、これらは甲殻類であることを示唆する証拠や、前述の現生群との類縁関係は不確実である。カンブリア紀、特にバージェス動物群で見つかったアノマロカリス、オパビニア、ブラドリアなどの節足動物、およびオルステン動物群で見つかった節足動物の微化石は多くが古典的に甲殻類と解釈されてきたが、そのほとんどが研究の進展で徐々に別系統だと分かり、甲殻類として認められなくなっている。ごく一部の種類、例えば2=Hymenocarina}}類はいくつかの特徴により甲殻類との類縁関係を示されるが、不確実で、甲殻類より古い起源の祖先形質を表した可能性がある。

4.1. 系統関係
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甲殻類の節足動物における系統位置、およびその下位分類は分子系統学と分岐分類学によって大きく書き替えられた。20世紀以前では後に別系統であると判明した三葉虫と節口類をも含め、20世紀では鋏角類などに類縁とされる場合もあった。しかし21世紀以降の分析から、現生節足動物の中で甲殻類は六脚類に最も近縁であることと、多くの小型甲殻類を含め、長く流用されてきた顎脚類は多系統群であることが判明した。シタムシ類はかつては節足動物でない独立の動物門扱いとされてきたが、後に分子系統解析と精子の構造によって鰓尾類に近縁の甲殻類であると判明し、ウオヤドリエビ類としてまとめられるようになった。

かつて、昆虫などを含んだ六脚類は、多足類に近縁と考えられてきた。しかし分子系統学と神経解剖学による見解は、甲殻類のほうが六脚類に近縁であることを強く示唆している。甲殻類と六脚類は、併せて汎甲殻類を構成し、その中で六脚類は側系統群の甲殻類から派生したとされる。

こうした甲殻類は、下位分類の再編成、特に顎脚類の解体によって独立した幾つかの分類群については、文献によって様々な新しい系統仮説が提唱されてきたが、貝虫・ヒゲエビ・鰓尾類・シタムシは単系統群をなし、残り全ての汎甲殻類と姉妹群になる系統関係が広く認められる。その他の汎甲殻類については、議論の余地があるものの、カイアシ類・鞘甲類・軟甲類が単系統群をなし、鰓脚類・カシラエビ類・ムカデエビ類・六脚類からなる単系統群がその姉妹群として広く認められつつある。また、六脚類に最も近縁な甲殻類としてムカデエビは最も有力な候補と見なされる。

ヒメヤドリエビ類については、鞘甲類との類縁関係が支持される。また、ヒメヤドリエビ類が鞘甲亜綱の内部系統に含まれ、蔓脚類と単系統群になる可能性も示唆される。

4.2. 下位分類
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4.2.1. 貧甲殻上綱 Oligostraca
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貝形虫綱 Ostracoda
ミオドコパ上目 Myodocopa
ミオドコピダ目 Myodocopida : ウミホタルなど
ハリキプリダ目 Halicyprida
ポドコパ上目 Podocopa
プラチコピダ目 Platycopina
ポドコピダ目 Podocopida : カイミジンコなど
パレオコピダ目 Palaeocopida
ヒゲエビ亜綱 Mystacocarida
ヒゲエビ目 Mystacocaridida
ウオヤドリエビ綱 Ichthyostraca
舌形亜綱 Pentastomida：シタムシ
ケファロバエナ目 Cephalobaenida
ポロケファルス目 Porocephalida
鰓尾亜綱 Branchiura
チョウ目 Arguloida：チョウなど

4.2.2. 多甲殻上綱 Multicrustacea
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六幼生綱 Hexanauplia
カイアシ亜綱Copepoda
原始前脚下綱 Progymnoplea
プラティコピア目 Platycopioida
新カイアシ下綱 Neocopepoda
前脚上目 Gymnoplea
カラヌス目 Calanoida
後脚上目 Podoplea
キクロプス目 Cyclopoida : ケンミジンコ，ホヤノシラミ，イカリムシなど
ゲリエラ目 Gellyeloida
ハルパクチクス目 Harpacticoida
ミソフリア目 Misophrioida
モンストリラ目 Monstrilloida
モルモニラ目 Mormonilloida
ポエキロストム目 Poecilostomatoida : ツブムシなど
シフォノストム目 Siphonostomatoida  : ナガクビムシなど
タウマトプシルス目 Thaumatopsylloida
鞘甲亜綱Thecostraca
彫甲下綱 Facetotecta
嚢胸下綱 Ascothoracica: キンチャクムシ、シダムシなど
蔓脚下綱Cirripedia : 広義のフジツボ
根頭上目 Rhizocephala : フクロムシ
ケントロゴン目 Kentrogonida
アケントロゴン目 Akentrogonida
尖胸上目 Acrothoracida
完胸上目 Thoracida
Cyprilepadiformes
Ibliformes
ケハダエボシガイ亜目 Iblomorpha
Lepadiformes
エボシガイ亜目 Lepadomorpha : エボシガイなど
Scalpelliformes
ミョウガガイ亜目 Scalpellomorpha : ミョウガガイ、カメノテなど
無柄目 Sessilia
ハナカゴ亜目 Verrucina
ブラキレパドモルファ亜目 Brachylepadina
フジツボ亜目 Balanina : 狭義のフジツボ
ヒメヤドリエビ亜綱 Tantulocarida
ヒメヤドリエビ目 Tantulocaridida

軟甲綱 Malacostraca
コノハエビ亜綱 Phyllocarida
薄甲目 Leptostraca : コノハエビ
† Archaeostraca
トゲエビ亜綱 Hoplocarida : 真軟甲亜綱に内包されることもある。
口脚目 Stomatopoda : シャコ
†奇泳目 Aeschronectida
真軟甲亜綱 Eumalacostraca
厚エビ上目 Syncarida
†パレオカリス目 Palaeocaridacea
アナスピデス目 Anaspidacea
ムカシエビ目 Bathynellacea : ムカシエビ
フクロエビ上目 Peracarida
アミ目 Mysida
ロフォガスター目 Lophogastrida : アミ目の中の一亜目として扱われることもある。
クーマ目 Cumacea
タナイス目 Tanaidacea
ミクトカリス目 Mictacea
スペレオグリフス目 Spelaeogriphacea
テルモスバエナ目 Thermosbaenacea : テルモスパエナ
等脚目 Isopoda
フレアトイクス亜目 Phreatoicidea
ウミナナフシ亜目 Anthuroidea
ミクロケルベルス亜目 Microcerberidea
ウオノエ亜目 Cymothoida : ウオノエ、グソクムシ、ダイオウグソクムシなど。かつて有扇亜目 Flabellifera の一つとされた。
ウミクワガタ亜目 Gnathiidea : ウミクワガタなど。かつて有扇亜目 Flabellifera の一つとされた。
ミズムシ亜目 Asellota : ミズムシなど
カラボゾア亜目 Calabozoidea
ヘラムシ亜目 Valvifera : ヘラムシなど
ヤドリムシ亜目 Epicaridea
ワラジムシ亜目 Oniscidea : ワラジムシ、ダンゴムシ、フナムシなど
ハマダンゴムシ亜目 Tyloidea : ワラジムシ亜目に内包されることもある。
端脚目 Amphipoda
ヨコエビ亜目 Gammaridea : ヨコエビ
クラゲノミ亜目 Hyperiidea : タルマワシなど
ワレカラ亜目 Caprellidea : ワレカラ
インゴルフィエラ亜目 Ingolfiellidea
ホンエビ上目 Eucarida
オキアミ目 Euphausiacea
アンフィオニデス目 Amphionidacea
十脚目 Decapoda : 異尾下目と単尾下目以外の種類はかつて長尾亜目 Macrura としてまとめられていた。
根鰓亜目 Dendrobranchiata
クルマエビ下目 Penaeidea : クルマエビなど
抱卵亜目 Pleocyemata
コエビ下目 Caridea : ヌマエビ、テッポウエビ、テナガエビなど
オトヒメエビ下目 Stenopodidea : オトヒメエビなど
イセエビ下目Achelata : イセエビ、セミエビなど
ザリガニ下目 Astacidea : ザリガニ、ロブスターなど
アナジャコ下目 Gebiidea : アナジャコなど
アナエビ下目 Axiidea : スナモグリなど
異尾下目 Anomura : ヤドカリ、タラバガニなど
短尾下目 Brachyura : カニ

4.2.3. 異エビ上綱 Allotriocarida
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鰓脚綱 Branchiopoda
† Kazacharthra
サルソストラカ亜綱 Sarsostraca
無甲目 Anostraca : ホウネンエビ、アルテミアなど
†レピドカリス目 Lipostraca : †レピドカリスなど
背甲目 Notostraca : カブトエビ
双殻亜綱 Diplostraca
タマカイエビ目 Laevicaudata : カイエビ
カイエビ目 Spinicaudata : カイエビ
キクレステリア目 Cyclestherida : カイエビ
枝角上目 Cladocera : 広義のミジンコ
異脚目Anomopoda : ミジンコ、ゾウミジンコ、マルミジンコなど
櫛脚目 Ctenopoda : ウスカワミジンコ、ホロミジンコなど
鉤脚目 Onychopoda : オオメミジンコなど
単脚目 Haplopoda : ノロミジンコ
カシラエビ綱 Cephalocarida
カシラエビ目 Brachypoda : カシラエビなど
ムカデエビ綱 Remipedia
†Enantiopoda
ムカデエビ目 Nectiopoda

5. 脚注
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5.1. 注釈
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5.2. 出典
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6. 参考文献
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朝倉彰編著 『甲殻類学 : エビ・カニとその仲間の世界』 東海大学出版会、2003年、292頁、ISBN 4-486-01611-4。
千原光雄・村野正昭編 『日本産海洋プランクトン検索図説』 東海大学出版会、1997年、ISBN 4-486-01289-5。
山田常雄・前川文夫・江上不二夫・八杉竜一・小関治男・古谷雅樹・日高敏隆編 『岩波生物学辞典 第3版』 岩波書店、1983年、ISBN 4-00-080018-3。
石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『節足動物の多様性と系統』 裳華房、2008年、ISBN 978-4-7853-5829-7

7. 関連項目
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節足動物
汎甲殻類
六脚類
甲殻類アレルギー

8. 外部リンク
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