ゴルゴサウルス

ゴルゴサウルスは、約7660万年前から7500万年前の後期白亜紀カンパニアンにあたる北アメリカ西部に生息した、ティラノサウルス科に属する獣脚類の恐竜の属。化石はカナダのアルバータ州から発見されており、可能性のあるものはアメリカ合衆国のモンタナ州からも産出している。古生物学者は本属をタイプ種 //G. libratus// のみからなるとみなしているが、誤って本属に割り当てられた種もいる。

他の既知のティラノサウルス科と同様にゴルゴサウルスは二足歩行の捕食動物で、成体の体重は2トンを超えた。大きく鋭い歯が顎に並び、2本指の前肢は比較的小型であった。ゴルゴサウルスはアルバートサウルスに最も近縁であり、ティラノサウルスとはやや遠縁である。ゴルゴサウルスとアルバートサウルスは極めて似ており、主に頭骨と歯の繊細な差異により区別される。//G. libratus// をアルバートサウルスに分類する、すなわちゴルゴサウルスをアルバートサウルスのジュニアシノニムと考える専門家もいる。

ゴルゴサウルスは西部内陸海路の端に沿った豊かな氾濫原に生息していた。ゴルゴサウルスは頂点捕食者であり、数多くのケラトプス科やハドロサウルス科を捕食していた。一部地域ではゴルゴサウルスは別のティラノサウルス科恐竜ダスプレトサウルスと共存していた。両者の体格は大まかに同程度であるものの、生態的地位を異としていた証拠がある。ゴルゴサウルスはティラノサウルス科の中で化石記録が最も多く、多数の標本が知られており、オントロジーや生活環およびその他生物学的観点からの研究が可能となっている。

1. 記載
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ゴルゴサウルスはティラノサウルスやタルボサウルスよりも小型で、体格はアルバートサウルスやダスプレトサウルスに近い。成体は全長8 - 9メートルに達した。成長しきった成体は体重約2.5トン、あるいは2.8 - 2.9トンにもなった可能性があると推定されている。これまでに発見されている最大の頭骨は頭骨長99センチメートルで、ダスプレトサウルスのものよりもわずかに小さい。他のティラノサウルス科と同様に、頭骨はボディサイズと比較して大型であるが、頭骨には空洞が存在して、大きな孔により軽量化がなされていた。アルバートサウルスとゴルゴサウルスの頭骨はプロポーションとしてダスプレトサウルスはじめ他のティラノサウルス科よりも長く上下に低い。吻部の先端は鈍く、鼻骨と頭頂骨が頭骨の正中線に沿って癒合し、これは他のティラノサウルス科にも共通する。眼窩は楕円形や鍵穴型というよりも円形であり、これも他のティラノサウルス科の属と共通する。涙骨の高い鶏冠状の突起はそれぞれの目の前方にあり、これはアルバートサウルスやダスプレトサウルスと同様である。アルバートサウルスとは、脳を取り巻く骨の形状の際から区別できる。

ゴルゴサウルスの歯は全てのティラノサウルス科の属に典型的である。吻部の正面に位置した8本の前上顎骨歯は小型で密に並んでおり、断面はD字型である。ゴルゴサウルスの上顎骨の最前方の歯もまた、形状が前上顎骨歯に類似する。残りの歯は断面が楕円形であり、他の大半の獣脚類ではブレード状になっている。8本の前上顎骨歯の他には26 - 30本の上顎骨歯、30 - 34本の歯骨歯がある。本数はアルバートサウルスやダスプレトサウルスに近く、タルボサウルスやティラノサウルスよりは少ない。 ゴルゴサウルスのボディプランは他の全てのティラノサウルス科と共通する。巨大な頭はS字型の首の端に備わる。大きな頭とは対照的に、前肢は非常に矮小である。前肢の指は2本だけであるが、第３中手骨が確認できる標本も複数あり、他の獣脚類に見られる第3指の痕跡が残されている。ゴルゴサウルスの後肢は地面に着かない小さな第1趾も含めてそれぞれ4本の指をもつ。他の獣脚類と比べると、ティラノサウルス科の後肢は全体的な体サイズに対して長い。これまで知られているゴルゴサウルスの最大の大腿骨は長さ105センチメートルに達する。より小型のゴルゴサウルスの標本では脛骨が大腿骨よりも長く、これは速く走る動物に典型的なプロポーションである。大型の標本ではこの2つの骨は等しい長さである。長く重厚な尾は頭部と胴部のバランスを取り、重心は腰の上にあった。

古生物学者フィリップ・J・カリーは2001年に //G. libratus// のホロタイプ標本に皮膚の印象化石が見られることを報告した。彼は元々、皮膚が本質的に滑らかで他の恐竜に見られるウロコを持たず、大型現生鳥類に見られる二次的に羽毛を失った皮膚に似ていると報告した。ある種のウロコはホロタイプ標本に存在していたが、これらのウロコは非常に小型で、さらに互いの距離も離れた状態で存在していた。別のゴルゴサウルスの皮膚化石からはより密で大型のウロコが確認されているが、ハドロサウルス科などの恐竜と比較するとそれでもきめ細かいウロコとなっている。これらの標本はいずれも特定の骨や特定の部位と関連付けられていなかった。//Encyclopedia of Dinosaurs// でケネス・カーペンターは、ゴルゴサウルスの尾に由来する皮膚の印象化石は円形ないし五角形の小型のウロコが確認できると指摘した。

2. 発見と命名
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//Gorgosaurus libratus// はローレンス・ラムが1914年に初めて記載した。属名はギリシャ語の γοργος///gorgos//と σαυρος///saurus//に由来する。タイプ種は //G. libratus// で、種署名はラテン語の動詞 //librare//の過去形を語源に持つ。

//Gorgosaurus libratus// のホロタイプ標本 NMC 2120 は頭骨の備わったほぼ完全な骨格であり、1913年にチャールズ・モートラム・スタンバーグが1913年に発見した。この標本は完全な前肢が発見された初めてのティラノサウルス科の標本であり、産地はアルバータ州のダイナソーパーク累層で、オタワのカナダ自然博物館が所蔵している。ニューヨークのアメリカ自然史博物館から派遣された発掘家は同時期にアルバータ州のレッドディア川で活動しており、数百におよぶ恐竜の標本を収集した。これには//G. libratus// の完全な頭骨4つが含まれ、さらにそのうち3つは骨格と繋がっていた。1923年にマシューとブラウンはこれら4つの標本を記載した。 また、マシューとブラウンは5番目の骨格 AMNH 5664 を記載しており、これはチャールズ・ヘイゼリアス・スタンバーグが1917年に収集して博物館に売ったものであった。これは他のゴルゴサウルスの標本よりも小型であり、頭骨は上下に低く軽量で、四肢のプロポーションは長かった。骨の間の数多くの縫合線は癒合していなかった。マシューとブラウンはこれらの特徴をティラノサウルス科の幼体のものであるとしたが、それでもなお新種 //G. sternbergi// のホロタイプとして記載した。今日では、古生物学者はこの標本を //G. libratus// の幼体とみなしている。他の何十もの標本がダイナソーパーク累層から発掘されており、アメリカとカナダの各地の博物館に所蔵されている。//G. libratus// は化石記録においてティラノサウルス科で最も代表的であり、事実上完全な成長過程が知られている。

1856年にジョゼフ・ライディはモンタナ州から産出した2本のティラノサウルス科の前上顎歯を記載した。これらが何の動物の物であるかは示唆されていなかったものの、歯は大型かつ頑強で、ライディはこれらにデイノドンと命名した。マシューとブラウンは1992年にこれらの歯はゴルゴサウルスのものと区別できないとコメントしたが、デイノドンの骨格要素が存在しないため2属をシノニムにしない方針を選び、以前に命名された //?Deinodon libratus// をそのままにした。デイノドンの歯はゴルゴサウルスのものに非常に似ているものの、ティラノサウルス科の歯が極度に均一であるため、確実にどの属のものであるかは判断ができなかった。デイノドンは現在では一般に疑問名とされている。//G. libratus// あるいは //D. horridus// のシノニムである可能性があるものには、他に //Laelaps falculus//、//Laelaps hazenianus//、//Laelaps incrassatus// および //Dryptosaurus kenabekides// がいる。

1991年にフィリップ・J・カリーはアルバータ州で標本 TMP91.036.0500 の距骨を発見した。発掘調査に同行していたダレン・タンケと共に掘り出したところ、全長5.5メートルの、推定年齢11歳の亜成体のゴルゴサウルスが産出した。この標本は、首を後ろに曲げて四肢を体の中に引き込み、尻尾を背中側に反らせた、デスポーズという姿勢を取る。この標本はロイヤル・ティレル古生物学博物館に所蔵され、2021年には最も完全なティラノサウルス類の化石としてギネス世界記録に認定された。

モンタナ州のツーメディスン累層とジュディスリバー累層から産出した複数のティラノサウルス科骨格はおそらくゴルゴサウルスに属するが、//G. libratus// か新種であるかは確定していない。モンタナ州から産出した標本 TCMI 2001.89.1 はインディアナポリス子供博物館に所蔵されており、病理の証拠が複数確認できる。例を挙げると、治癒した脚、肋骨、骨折した椎骨、歯を失うこととなった下顎先端の骨髄炎、脳腫瘍が見られる。

2.1. 誤同定された種
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20世紀にはゴルゴサウルスに誤って割り当てられた種も複数あった。小型ティラノサウルス科の完全な頭骨 CMNH 7541 はさらに新しい時代である後期マーストリヒチアンのモンタナ州ヘルクリーク累層 から発見され、チャールズ・W・ギルモアが1946年に //Gorgosaurus lancensis// と命名した。この標本はロバート・T・ベッカーが1988年にナノティラヌスに改名した。現在では多くの古生物学者がナノティラヌスをティラノサウルス・レックスの幼体とみなしている。同様に、1955年にエフゲニー・マレーヴはモンゴルのネメグト層から産出した小型ティラノサウルス科標本 PIN 553-1 と PIN 552-2 に //Gorgosaurus lancinator// と //Gorgosaurus novojilovi// と命名した。ケネス・カーペンターはこの小型標本を1992年に //Maleevosaurus novojilovi// に改名したが、現在はいずれもタルボサウルス・バタールの幼体と考えられている。

3. 分類と系統
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ゴルゴサウルスは獣脚亜目ティラノサウルス科のアルバートサウルス亜科に分類され、わずかに後の時代に生息したアルバートサウルスと最も近縁である。未記載のものが存在する可能性はあるものの、記載された属でアルバートサウルス亜科に分類されるものは上記2属だけである。2004年にアメリカの古生物学者トーマス・R・ホルツ・ジュニアはアパラチオサウルスがアルバートサウルス亜科であることを示唆する系統解析を発表したが、アパラチオサウルスはティラノサウルス科のすぐ外側に位置する基盤的なティラノサウルス上科として記載されていた後のホルツによる未発表の研究では、アパラチオサウルスは元の系統的位置に戻された。ダスプレトサウルスやタルボサウルスといった他の全てのティラノサウルス科の属はティラノサウルス亜科に分類される。ティラノサウルス亜科と比較してアルバートサウルス亜科の体躯は細長く、頭骨のプロポーションは小さく上下に低く、脚の下部と足が長い。

//Gorgosaurus libratus// と //Albertosaurus sarcophagus// の類似性ゆえに、専門家は長らく両者を一つの属に統合していた。最初に与えられたアルバートサウルスに優先権が与えられ、ゴルゴサウルスはしばしばそのジュニアシノニムと考えられた。ウィリアム・ディラー・マシューとバーナム・ブラウンは早くも1922年にその区別を疑った。//Gorgosaurus libratus// は1970年にデイル・ラッセルにより //Albertosaurus libratus// としてアルバートサウルスに再分類され、後の数多くの論文著者が彼の研究に従った。2属を統合したことでアルバートサウルスの地理的・時間的生息範囲は大きく拡張された。他の専門家は2属を別属として扱い続け、カナダの古生物学者フィリップ・J・カリーはアルバートサウルスとゴルゴサウルスの間にはダスプレトサウルスとティラノサウルスの間ほどの2属を常に区別する解剖学的相違点があると主張した。また、アラスカ州とニューメキシコ州および北アメリカの他の地域で発見された未記載のティラノサウルス科が状況の明確化に役立つと彼は綴った。グレゴリー・ポールは //Gorgosaurus libratus// が //Albertosaurus sarcophagus// の祖先であると主張した。

以下は2013年に Loewen らが行った系統解析に基づくティラノサウルス科のクラドグラム。

4. 古生物学
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4.1. 生活環
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グレゴリー・M・エリクソンらは骨の組織学を用いて死亡年齢を推定し、ティラノサウルス科の成長と生活環を研究した。成長曲線は様々な個体の年齢と体サイズを対応させてグラフにプロットすることで作成される。ティラノサウルス科は生涯を通じて成長を続けるが、幼年期の後4年間は驚異的な成長を遂げる。この急激な成長が終わるころに性成熟が起こると考えられ、成体の成長速度は極めて緩やかになる。様々な体サイズのゴルゴサウルスの標本5つを検査し、エリクソンは急成長期における最大成長率を年間50キログラムと計算した。これはダスプレトサウルスやティラノサウルスといったティラノサウルス亜科よりは緩やかであるが、アルバートサウルスと並ぶ値である。

ゴルゴサウルスは生涯の半分を幼年期に費やした後、わずか数年で最大サイズに近い体躯まで成長する。これにより、巨大なティラノサウルス科と他の小型獣脚類との中間サイズの捕食動物がいなかったため、ティラノサウルス科の幼体がその生態的地位を埋めていたことが示唆されている。同様のパターンが現生のコモドオオトカゲに見られ、彼らは木を這って虫を捕食するところから始まって緩やかに成長し、大型脊椎動物を引きずり倒すことのできる巨大な頂点捕食者に至る。アルバートサウルスを含む他のティラノサウルス科は年齢の混ざった群れを示唆する集合化石が発見されているが、ゴルゴサウルスには群れで行動していた化石証拠がない。

4.2. 古病理学
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//Gorgosaurus libratus// のホロタイプ NMC 2120 については病理研究も進んでおり、右第3肋骨、第13 - 14腹肋骨、左腓骨の論文が出ている。左第４中足骨は中央と遠位端に荒い外骨腫が生じている。右足第３指の第3趾骨は変形し、鉤爪は極めて小さく不定形であると記載された。これらの病理は別の恐竜と遭遇した際に発症した可能性がある。

別の標本 TMP 94.12.602 は複数の病理がある。右腓骨軸の中央には縦に10センチメートルの骨折が走る。複数の肋骨に治癒痕があり、腹肋骨には偽関節が生じている。顔には噛まれたことに由来する病変があり、この個体が死ぬ前に傷が治癒しつつあったことが示唆されている。 TMP91.36.500 は右腓骨を噛まれたが完全に治癒した痕跡を持つ、もう一つのゴルゴサウルスの標本である。歯骨にも治癒痕があるほか、論文執筆者は右足の趾骨のキノコ状の骨化過剰に言及して記載した。趾骨に同様のキノコ形の肥大化が見られる未同定のオルニトミムス科がおり、ラルフ・モルナーはこれをゴルゴサウルスのものと同様の病理であると推論している。また、TMP91.36.500 は特徴的なデスポーズで保存されている。

別の標本には右腓骨にわずかに治癒した構造が見られ、骨に巨大な仮骨を残している。2001年にブルース・ロスチャイルドと他の古生物学者が行った研究では、ゴルゴサウルスに割り当てられた54本の足の骨に疲労骨折がないか調査されたが、発見されなかった。

5. 古生態学
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大半の //Gorgosaurus libratus// の標本はアルバータ州ダイナソーパーク累層から発見された。この層は7650万年前から7480万年前の中期カンパニアンにあたり、特に //Gorgosaurus libratus// の化石は7660万年前から7510万年前にあたる本層の下部から中部から産出した。モンタナ州のツーメディスン累層とジュディスリバー累層もまたゴルゴサウルスの化石が堆積している。当時この地域は北アメリカを半分に分断していた西部内陸海路の西岸に沿った海岸平野であった。ララミー変動により西部でロッキー山脈の隆起が始まると、そこから巨大な川が流れて海岸沿いの氾濫原に侵食された堆積物を運搬した。 。気候は顕著な季節性を伴った亜熱帯気候で、ダイナソーパーク累層に保存された多数のボーンベッドの堆積物に代表されるように、定期的な干ばつにより恐竜が大量死することもあった。針葉樹が林冠を形成した一方、火葬植生はシダ、木生シダ、被子植物により構成された。約7300万年前には西部内陸海路が拡大を始め、かつては海抜の高かった地域にも海進し、ダイナソーパーク累層の生態系を水没させた。この海進はベアパウ海と呼ばれ、巨大なベアパウ頁岩に海洋堆積物が保存されている。

ダイナソーパーク累層には莫大な量の脊椎動物化石が保存されている。多種多様な魚類が河川や三角江を泳ぎ、具体的にはガーやチョウザメ、サメ、エイなどがいた。カエルやサンショウウオ、カメ、ワニ、チャンプソサウルス類もまた水辺に生息していた。アズダルコ科の翼竜やアパトルニスなどオルニトゥラエ類の鳥類が頭上を飛び、エナンティオルニス類のアヴィサウルスが多丘歯目・後獣下綱・真獣下綱の哺乳類と共に地上に生息していた。陸上生活を送るトカゲも数多くの種が生息しており、テユー科、トカゲ科、オオトカゲ科、アシナシトカゲ科が生息していた。特に、発見される恐竜化石の豊富さと多様性は比類ない。ケラトプス科の大規模な群れはハドロサウルス科のランベオサウルス亜科やサウロロフス亜科の同じく大規模な群れとともに氾濫原を歩き回った。他の植物食性のグループとしてはオルニトミムス科、テリジノサウルス科、パキケファロサウルス科、小型の鳥脚類、ノドサウルス科、アンキロサウルス科が代表的であった。オヴィラプトロサウルス類やトロオドン科といった小型の肉食恐竜は小型の獲物を捕食し、ダスプレトサウルスやゴルゴサウルスという体重が2桁増すようなティラノサウルス科はさらに大型の獲物を狙った。中間型の肉食動物の生態的地位は若いティラノサウルス科が占めた可能性がある。サウロルニトレステスの歯骨がダイナソーパーク累層から発見されており、おそらくゴルゴサウルスの思われる若いティラノサウルス科恐竜の歯型が残されていた。

5.1. ダスプレトサウルスとの共存
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ダイナソーパーク累層の中層で、ゴルゴサウルスはより希少なティラノサウルス科のダスプレトサウルスと共存していた。これは2属のティラノサウルス科が同所的に生息した数少ない例の一つである。現代の捕食動物の群集では、同様の体格をした捕食者は解剖学的・行動的・地理的差異により競争を制限され別々の生態的地位に分かれる。ダイナソーパーク累層のティラノサウルス科の間でのニッチの違いはまだ理解がよく進んでいない。1970年にデイル・ラッセルは、ゴルゴサウルスが一般に足の速いハドロサウルス科を積極的に狩り、彼らより重厚なダスプレトサウルスには角や鎧を纏っていて厄介で数の少ないケラトプス科やアンキロサウルス科が残されたと仮説を立てた。しかし、同時代を示すモンタナ州のツーメディスン累層から産出したダスプレトサウルスの標本OTM 200 は腸の領域に幼体のハドロサウルス科の残骸が残っており、別のボーンベッドからは3頭のダスプレトサウルスが少なくとも5頭のハドロサウルス科と共に発見された。

他の恐竜のグループとは異なり、標高差を利用した棲み分けは両属に見られなかった。しかし、ゴルゴサウルスの化石はダイナソーパークといった北部の層で一般的であり、ダスプレトサウルスの種の化石は南方で豊富であった。このパターンは他の恐竜でも見ることができる。カスモサウルス亜科のケラトプス科やサウロロフス亜科のハドロサウルス科も、モンタナ州のトゥーメディスン累層などカンパニアンの北アメリカ南部に多く、セントロサウルス亜科とランベオサウルス亜科は北方の緯度で支配的である。このティラノサウルス亜科、カスモサウルス亜科、サウロロフス亜科の間の生態的パフォーマンスを共通していることがこの分布パターンに示されているとホルツは提唱した。マーストリヒチアンの終わりにはティラノサウルス・レックスのようなティラノサウルス亜科、エドモントサウルスやクリトサウルスといったサウロロフス亜科、トリケラトプスやトロサウルスなどのカスモサウルス亜科が北アメリカ西部へ拡散した。その一方でヒパクロサウルスなど少数の種からなるランベオサウルス亜科は希少となり、アルバートサウルス亜科とセントロサウルス亜科は絶滅した。しかし、セントロサウルス亜科の場合はシノケラトプスのようにアジアで成功したものもいる。アルバートサウルス亜科の化石はヘルクリーク累層でも発見されたが、これはティラノサウルス属に属する種であると有力視されている。

6. 出典
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