哺乳類

哺乳類は、哺乳形類に属する脊椎動物の一群である。分類階級は普通綱に置かれ、哺乳綱とされる。

ほ乳類と表記されることもある。

基本的に有性生殖を行い、現存する多くの種が胎生で、乳で子を育てるのが特徴である。ヒト Homo sapiens}} を含む分類群で、ヒトは哺乳綱の中の霊長目ヒト科ヒト属に分類される。

哺乳類に属する動物の種の数は、研究者によって変動するが、現生種は5,416種～6,495種とされ、脊索動物門の約10%、広義の動物界の約0.4%にあたるdate=2022年8月}}。

日本およびその近海には、外来種も含め、約170種が生息する。

1. 語源
-----

Mammalia}}という言葉は、1758年、カール・フォン・リンネによる『自然の体系』第10版これはのちに『国際動物命名規約』において、1758年1月1日に出版されたとみなし、動物命名法の起点の日付として用いるSfnにおいてはじめて用いられた。リンネは1735年の『自然の体系』初版では哺乳類を「四足綱 」としていたが、ヒトを四足動物に入れたことで自然主義者たちから批判を受けた。リンネはこれを受けて「ヒトがもともと四つん這いで歩いていなかったとしても、女性から生まれるヒトは母乳で成長することは認めざるを得ないだろう」と、第10版では雌の乳房  をその象徴として、ラテン語の「乳房の la」に由来する「哺乳類 Mammalia}}」とした。今日では、哺乳類の定義を乳腺を持つこととし、これは乳汁を分泌しない雄や乳頭を持たない単孔類にもうまく当てはまる。

「哺乳類」は、ドイツ語の de の訳である。deと deに由来している。「哺」は、口でとる、あるいは口でささえるという字の成り立ちから、口にふくむ、食らうことを表すが、食物を与える意味ともなる。よって、「哺乳」とは乳を飲ませて育てることを意味する。

2. 進化
-----

哺乳類の起源は古く、既に三畳紀後期の2億2500万年前には、最初の哺乳類といわれるアデロバシレウスが生息していた。そのルーツは、古生代に繁栄した単弓類のうち、キノドン類である。単弓類は両生類から派生した有羊膜類の子孫の一つである。有羊膜類は単弓類と竜弓類とに石炭紀後期に分岐し、以降、単弓類は独自の進化をしていた。単弓類は、ペルム紀末の大量絶滅において壊滅的なダメージを受け、キノドン類などごくわずかな系統のみが三畳紀まで生き延びている。一時期再び勢力を挽回するものの、既に主竜類などの勢力も伸長し単弓類は地上の覇者ではなくなっていた。そして、三畳紀後期初頭の大絶滅を哺乳類とともに生き延びたのは、トリティロドン科のみであった。しかし彼らも白亜紀前期には姿を消している。また、同じく三畳紀には、すでに哺乳類の他のものから分岐する形で単孔目が出現している。単孔目は現存するが、これは卵生であることや総排出腔をもつことなどほかの哺乳類とは大きく異なる構造を持ち、もっとも原始的な哺乳類の形をとどめているとされる。

酸素濃度35%のペルム紀以降は、リグニンの分解能を獲得した菌類による木材の分解により酸素濃度が徐々に低下し、ジュラ紀後期の2億年前には酸素濃度は12%まで低下した。気嚢は、横隔膜方式よりも効率的に酸素を摂取できる機能がある。低酸素下でもその機能を維持できる気嚢を有した一部の双弓類は繁栄することができた。一方で哺乳類の祖先である単弓類は低酸素環境下でその種の大部分が絶滅することとなった。哺乳類の肺機能は、酸素分圧0.1気圧以下で呼吸困難になり、酸素分圧0.8気圧以上で肺の組織が酸化される。

恐竜の全盛時代であるジュラ紀、白亜紀の哺乳類はネズミほどの大きさのものが多かった。しかし進化が停滞していたわけではない。白亜紀前期には、それまでの有袋類から分岐してすでに有胎盤類が登場している。また、中国から発見された大型の哺乳類の化石から未消化の恐竜の子供が見つかっている。これは、レペノマムスやデルタデリジウムのように哺乳類が恐竜を捕食していた例もあったことを意味している。

恐竜を含む主竜類が繁栄を極めた時代には、哺乳類は、夜の世界など主竜類の活動が及ばない時間・場所などのニッチに生活していた。魚類、両生類、爬虫類、鳥類には4タイプの錐体細胞を持つものが多い。現在、鳥類などに比して哺乳類の視覚が全般的に劣っているのも、この長い夜行生活を経て大部分の哺乳類の視覚が2色型色覚に退化したためと考えられている。約6400万年前、鳥類とワニ類を除く主竜類が絶滅し、次の新生代では、その空白を埋めるように哺乳類は爆発的に放散進化し、多種多様な種が現れて地上でもっとも繁栄した種となった。

現在では地中や水中などを含め、地球上のほとんどの環境に、哺乳類が生息している。

2.1. 分類体系
---------

有羊膜類
竜弓類
爬虫類
双弓類 Diapsida}} → 恐竜・翼竜等、及び現生の爬虫類・鳥類へ
単弓類
†盤竜類
†真盤竜亜目
†カセア亜目
獣弓類
異歯類
獣歯類
キノドン類
哺乳形類
†モルガヌコドン目
†梁歯目
哺乳類 Mammalia}}

哺乳類 Mammalia}}
原獣亜綱 /
単孔目
獣形類
†異獣亜綱
†多丘歯目
†三錐歯目 
全獣類
†相称歯目
ザテリア類
†ペラムス科
獣亜綱
†パッポーテリウム科
後獣類
有袋類
真獣類
有胎盤類 ※単弓類の系統は哺乳類以外は全て絶滅した。

※哺乳類は、従来は後述する顎関節の特徴で定義されてきた。しかし近年、中間的な化石が出現するなどこの定義が適用できない場合が増えたため、現生種を含む最も小さい単系統となるよう、系統学的に厳密に再定義することが多くなった。これにより、梁歯目、モルガヌコドン目などの原始的なものが哺乳類から外れることになる。それらを含めた従来の広い意味での哺乳類を、哺乳形類という。

3. 形態的・生態的な特徴
-------------

3.1. 軟組織の特徴
-----------

これらは化石では確認しにくいが、近年では少しずつ研究が進められている。

乳房:保育行動に用いる器官。汗腺が分化した乳腺が集合し発達したもの。乳房と乳頭内部にある乳腺と乳管で成り立つ。イノシシやネズミなど多産種では多対を、ヒトやゾウのような少産種では1対のみを発達させる。単孔類は持たない。通常出産すると乳の分泌が開始されるが、他の個体が産んだ子を相手に母性本能が刺激されて乳を分泌する場合もある。単孔類では乳房・乳頭はなく乳腺からにじみ出た乳を子が舐め取る。口唇頬:上記の乳頭に吸い付くため口の周りにある柔らかい器官。単孔類は持たない。鯨類では二次的に退化したと思われている。体毛:体表を覆う体毛を持つ動物のうち、皮膚の角質層に由来するものを持つのは哺乳類のみである。さらにこれが発達して厚くなると、角や爪、またはヤマアラシ・センザンコウのトゲやウロコとなる。体毛は体温の発散を防ぐ他に、保護色や触覚の役割を持ったり、ディスプレイにも使われたりする。クジラ類では、ハクジラ類が、胎児期にのみ、頭部の一部にわずかな毛をもつ。参考までに、爬虫類は体毛をもたず、鳥類では羽毛が体表を覆う。横隔膜:肋骨と共同して肺呼吸を可能にする横隔膜をもち、これが胸腔と腹腔とを分けている。心臓:心臓に2心房2心室をもつ。また、血液の体循環は左大動脈弓のみによる。血液:赤血球は循環系では無核で、その形は円盤状である。共通の特徴であるかのように誤解されていること次の特徴は「哺乳類の特徴」と言われることがあるが、正しくは、あくまで一部の系統の特徴である。

「胎生」: 獣亜綱は、胎生であるが、原獣亜綱などは例外的に卵生である。「胎盤」: 有胎盤類は体内の胎盤で子を育てて出産するが、有袋類で体外部の育児嚢で子を育てる。体温:鳥類と同じく、体温をほぼ一定に保つ恒温動物であるものがほとんどを占める。ただし、ナマケモノ、ハダカデバネズミのように例外的に変温動物とされる種もある。肛門と泌尿生殖門の分離: 例外としてカモノハシ類は、共通の総排出口をもつ。

3.2. 歯の特徴
---------

哺乳類の歯は一般的に、それぞれ別の機能を持つ形状を取っており、切歯・犬歯・前臼歯・臼歯の4種類に分化している。真獣類の基本数はイノシシに見られる片顎あたり切歯3・犬歯1・前臼歯4・臼歯3だが、これが揃っている種は少なく食性により歯の退化したものや、ハクジラ類のように同形歯をもつものもある。両生類や爬虫類は同形歯であり、鳥類は歯をもたない。

頬歯は、歯冠に咬頭と呼ばれるふくらみを複数もち、複雑な形をしている。また、頬歯の歯根は2本以上に分岐している。

3.3. 骨格の特徴
----------

成長点:長骨は中心部分ではなく両端の骨端軟骨部分で成長し、成長中の若い個体では、それらが軟骨でつながっている。下顎:1つの歯骨だけでできている。鱗状骨:頭骨と下顎は、側頭鱗と歯骨によって関節している。耳小骨:鐙骨・砧骨・槌骨という3個の連続した耳小骨が、鼓膜の振動を内耳に伝える。こうした変化は獣弓類において段階的に進化が進んでいた。二次口蓋:口蓋と鼻道の間に二次口蓋と呼ばれる板状の骨があり、口と鼻道の間が完全に仕切られている。頭骨の鼻穴:1つ。後頭顆:頭蓋の後頭部にある大後頭孔の左右に、頭骨と第一頸椎を関節させる後頭顆を1対もつ。頚椎:7個。ただし、クジラ目では癒合・分離によって数が変異し、ジュゴン目では6個、アリクイ目では6・9・10個となる。肋骨:首の部分の肋骨は、すべて頚椎に癒合している。胸椎にはゆるく関節し、体を前後左右に曲げるだけでなく、ねじることもできる。また、腹の部分には肋骨がない。肩甲骨:脊柱とは関節しておらず、外側の面に肩甲棘とよばれるはっきりした隆起線が前後に走る。指:骨の数は親指が2個、その他の指は3個が基本。寛骨:腸骨・坐骨・恥骨の3つが癒合し、1つの寛骨になっている。ただしクジラ類は寛骨が消失。

3.4. 色覚の特徴
----------

脊椎動物の色覚は、網膜の中にどのタイプの錐体細胞を持つかによって決まる。魚類、両生類、爬虫類、鳥類には4タイプの錐体細胞を持つものが多い。よってこれらの生物は、長波長域から短波長域である近紫外線までを認識できるものと考えられている。一方ほとんどの哺乳類は錐体細胞を2タイプしか持たない。哺乳類の祖先である爬虫類は4タイプ全ての錐体細胞を持っていたが、2億2500万年前には、最初の哺乳類と言われるアデロバシレウスが生息し始め、初期の哺乳類は主に夜行性であったため、色覚は生存に必須ではなかった。結果、4タイプのうち2タイプの錐体細胞を失い、青を中心に感知するS錐体と赤を中心に感知するL錐体の2錐体のみを保有するに至った。これは赤と緑を十分に区別できないいわゆる「赤緑色盲」の状態である。この色覚が哺乳類の子孫に遺伝的に受け継がれることとなった。

霊長類直鼻猿亜目は、メガネザル下目と真猿下目に分岐する。この分岐の際に真猿下目のX染色体に位置する錐体視物質に関連した色覚の多型が顕著になり、ヘテロ接合体の2本のX染色体を持つメスに限定した3色型色覚の再獲得につながり、さらに狭鼻下目のオスを含めた種全体の3色型色覚の再獲得へとつながることとなる。真猿下目の狭鼻下目と広鼻下目とが分岐したのは3000-4000万年前と言われているdate=2012年11月}}。ヒトを含む旧世界の霊長類狭鼻下目の祖先は、約3000万年前、性染色体であるX染色体に位置している赤を中心に感知するL錐体から変異した緑を中心に感知する新たなタイプの錐体視物質の遺伝子が出現し、ヘテロ接合体の2本のX染色体を持つメスのみが3色型色覚を有するようになり、さらにヘテロ接合体のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こして同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなりX染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。これによって、第3の錐体細胞が「再生」された。3色型色覚はビタミンCを多く含む色鮮やかな果実等の発見と生存の維持に有利だったと考えられる。

なお、時代を下ってヒトの色覚に鑑みるに、ヒトが属する狭鼻下目のマカクザルに色盲がヒトよりも非常に少ないことを考慮すると、ヒトの祖先が狩猟生活をするようになり3色型色覚の優位性が低くなり、2色型色覚の淘汰圧が下がったと考えられる。広鼻下目のヨザルは1色型色覚でありホエザルは狭鼻下目と同様に3色型色覚を再獲得しているdate=2012年11月}}が、これらを除き残りの新世界ザルはヘテロ接合体のX染色体を2本持つメスのみが3色型色覚を有し、オスは全て色盲である。これは狭鼻下目のようなX染色体上での相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こさなかったためである。ヒトは上記のような霊長目狭鼻下目の祖先のX染色体の遺伝子変異を受け継いでいるため、M錐体を欠損したX染色体に関連する赤緑色盲が伴性劣性遺伝をする。男性ではX染色体の赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいると色盲が発現し、女性では2本のX染色体とも赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいる場合に色盲が発現する。なお、日本人では男性の4.50%、女性の0.165%が先天赤緑色覚異常で、白人男性では約8%が先天赤緑色覚異常であるとされる。

その他の哺乳類の2色型色覚の例外として、最近の研究では、有袋類には3色型色覚が広がっている可能性がある。有袋類のうちフクロネコ、ポッサムで3色覚が認められている。鰭脚類とクジラ類は1色型色覚である。

4. 分類
-----

従来の分類体系では現生哺乳類を原獣亜綱と獣亜綱の2亜綱とする分類が用いられており、以下の解説も伝統的な体系に基づいている。一方で現生群を南楔歯亜綱と北楔歯亜綱の2亜綱に分ける説も提唱されている。南楔歯類には単孔類と、絶滅したアウスクトリボスフェノス目が含まれる。北楔歯類は摩楔歯類と同義とされることがあり、獣類は北楔歯類または摩楔歯類に含められる。摩楔歯類を絶滅群である異獣類などとともに獣型亜綱としてまとめる分類が提唱されたこともある。

4.1. 現生分類群の系統
-------------

現生の哺乳類は以下のように分岐したと考えられている。なお、獣亜綱と単孔類が分岐したのは約1億8000万年前、有袋類と有胎盤類が分岐したのは約1億4000万年前である。 赤で表記した近蹄類の分岐のみ白亜紀と古第3紀の境界にあたる6600万年前より後である。

{{Clade|style=font-size:80%;line-height:100% |label1=哺乳類|sublabel1= |1={{Clade |1=単孔類 |label2=獣亜綱 |sublabel2= |2={{Clade |label1=有袋類 |sublabel1= |1= |label2=有胎盤類 |sublabel2= |2={{Clade |label1=アフリカ獣類 |sublabel1= |1= |label2=異節類 |sublabel2= |2= |label3=北方真獣類 |sublabel3= |3={{Clade |label1=真主齧類 |sublabel1= |1= |label2=ローラシア獣類 |sublabel2= |2={{Clade |1=真無盲腸目