菌根

菌根は、維管束植物の根に菌類が侵入し、定着、共生して形成された構造である。菌根を構成する菌類は、菌根菌とよばれる。ほとんどの維管束植物は菌根を形成し、また根をもたないコケ植物にもしばしば同様の共生関係が見られる。菌根は19世紀になって認識されるようになり、ドイツのアルバート・ベルンハルト・フランクによってギリシア語の菌と根から菌根と名付けられた。また20世紀中頃には、この共生が植物に利益を与えるものであることが明らかとなった。

菌根は、その構造や宿主・菌根菌の分類群に応じてアーバスキュラー菌根や外生菌根、ツツジ型菌根、ラン型菌根などいくつかの型に類別されている。一般的に菌根において植物と菌根菌は相利共生関係にあり、植物から菌根菌へは光合成でつくられた有機物が供給され、菌根菌から植物へは土壌から吸収した窒素やリンなどの無機栄養分や水が供給される。また、菌根菌によって、病原菌からの保護、重金属などのストレスに対する耐性が植物に付与されることもある。一方で植物が光合成をせず、炭素源を含むほとんどの栄養を菌根菌に依存していることもあり、このような植物は菌従属栄養植物とよばれる。また、同一環境に生育する植物はしばしば菌根菌を介してつながっており、さまざまな物質が輸送されている。古生代デボン紀の陸上植物の大型化石からは、既に現生の菌根に似た構造が見つかっており、陸上植物の誕生・進化には菌根の存在が重要であったことを示唆している。

1. 機能
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維管束植物の大部分の種は、菌根を形成する。一般的に菌根では、菌根菌が水や無機栄養分を植物に供給し、植物は光合成産物に由来する糖や脂質を菌根菌に供給することで相利共生関係が成立している。菌根菌の菌糸は根から土中に伸長し、根や根毛に比べてはるかに遠距離まで密に張り巡らされるため、水や無機栄養分を効率的に吸収することができる。菌根菌は、植物の成長に必要な窒素の80%、リンの100%を供給していることもある。一方で植物は、光合成産物の20%を菌根菌に供給している例もある。また菌根菌は、病原菌や環境ストレスに対する耐性を植物に付与することもある。このため、菌根菌の存在による菌根の形成は、ふつう植物の成長を促進する。

上記のように植物の生育は菌根に大きく依存しており、有用植物の生育にも大きく影響する。例えばトウモロコシを栽培する際に、コムギやダイズなど菌根をもつ作物の栽培後では問題なく生育するが、ダイコンやテンサイ、ソバなど菌根をもたない作物の栽培後では生育が悪くなる。これは菌根をもたない作物を栽培した土地では土壌中に菌根菌が少なくなったためであると考えられている。また、19世紀のころ、オーストラリアにマツの種子を蒔いても育たなかったが、英国から運ばれた鉢植えのマツの苗を植えるとその土地でもよく育った。これはオーストラリアにはマツに適合する菌根菌がいなかったが、鉢植えの苗には菌根菌が付随していたためであると考えられている。このように有用植物の成長は菌根における菌類に大きく影響されるため、農林業にも広く応用されている。

上記のように菌根における植物と菌根菌の関係は基本的に相利共生であるが、植物と菌根菌との組み合わせや環境条件によっては植物の生育が抑制されることもある。また、菌根をもつ植物の中には、光合成をせず、炭素源を含むほとんどの栄養源を菌根菌から得ているものがあり、このような植物は菌類に寄生しているとも解釈される。このような植物は腐生植物とよばれていたが、これらの植物は自ら植物遺体など有機物を分解して栄養を得ているわけではなく、菌根菌から栄養を得ているため、2020年現在では菌従属栄養植物とよばれることが多い。菌従属栄養植物が得る炭素源の起源は、菌根菌が別の植物と菌根を形成してその光合成産物を利用する場合と、菌根菌が植物遺体などを分解して得たものを利用する場合がある。菌従属栄養植物には、苔類、裸子植物、ラン科、ヒナノシャクジョウ科、ホンゴウソウ科、ツツジ科シャクジョウソウ亜科などに見られる。また、ヒカゲノカズラ目の一部やハナヤスリ亜綱の配偶体も光合成を行わない菌従属栄養であることが知られている。さらにサクラジマハナヤスリやキンラン、ベニバナイチヤクソウなどは植物体自身で光合成を行うが、炭素源を部分的に菌根菌から得ている例も知られている。

2. 構造とタイプ
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菌根の構造は多様であり、これに基づいてタイプ分けされている。菌根において菌根菌の菌糸が根の表面を覆う組織を形成することがあり、このような組織は菌鞘とよばれる。また、菌糸は根の表皮や皮層の細胞間隙に侵入するが、外生菌根などでは細胞間隙の菌糸が分枝発達してハルティヒネットとよばれる構造が形成される。菌糸が根の表皮や皮層の細胞内に侵入し、栄養交換用の特殊な構造を形成することも多い。また、いずれの場合も菌根から菌糸が土壌中へ長く伸びており、無機栄養分や水を吸収している。このような菌糸が別の植物の菌根とつながっていることもあり、菌根菌を介したつながりである菌根ネットワークを介して糖などの物質が輸送されている『キャンベル生物学』。

上記のように菌根の構造は極めて多様である。古くは菌糸が根の外側を覆う外生菌根と菌糸が細胞内に侵入する内生菌根に分けられていたが、外生菌根と内生菌根の中間的なものが存在すること、内生菌根とよばれるものの中に複数のタイプが存在することが明らかとなり、このような区分はあまり使われなくなった。2022年現在では、ふつう主にその構造に基づき、また植物や菌類の種類を考慮して以下のようにいくつかの型に類別される。



2.1. アーバスキュラー菌根
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アーバスキュラー菌根では、根から菌糸が伸びているが、根の外見はほとんど変化していない。菌根菌は根の細胞内に侵入し、栄養交換用の構造として細かく分枝した樹枝状体をつくる。また、ときに栄養貯蔵用の構造として丸く膨らんだ嚢状体を形成する。このため古くはVA菌根とよばれていたが、嚢状体を形成しないこともあるため、2022年現在ではふつうアーバスキュラー菌根とよばれる。最も普遍的な菌根であり、維管束植物の約80%に見られるともされる。維管束植物の胞子体だけではなく、シダ植物の配偶体やコケ植物もアーバスキュラー菌根に相当する構造が見られる。菌根菌は接合菌に分類されていたグロムス類であり、この菌類は植物と共生しなければ生きられない絶対共生性である。ただし系統的にやや異なるケカビ亜門のアツギケカビ類も類似した菌根を形成することがあり、これと混同されていることもある。宿主植物と菌根菌との種特異性は低く、ある植物には複数のグロムス菌が共生可能であり、またあるグロムス類はさまざまな植物と共生する。

植物ホルモンであるストリゴラクトンはグロムス類を誘引し、グロムス類が分泌する Mycファクターを植物側が認識する。グロムス類は植物からグルコースや脂質を取り込み、無機栄養分や水を供給する。また、病害や環境ストレスへの抵抗性を高めることもある。このようにアーバスキュラー菌根における植物と菌根菌の関係は基本的に相利共生であるが、ホンゴウソウ科やヒナノシャクジョウ科の植物は光合成能を欠く菌従属栄養植物であり、アーバスキュラー菌根菌を介して別の植物の光合成産物を得ている。また、ヒカゲノカズラ目の一部やマツバラン目、ハナヤスリ目の配偶体も光合成能を欠き、アーバスキュラー菌根菌を介して栄養を得る菌従属栄養性である。これらは胞子体になると自身で光合成を行うが、サクラジマハナヤスリでは光合成を行う胞子体になっても菌根菌から炭素源を得る部分的菌従属栄養植物であることが明らかとなっている。

2.2. 外生菌根
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外生菌根では、菌糸が細根を覆って菌鞘を形成し、また根の表皮や皮層の細胞間で発達した菌糸からなるハルティヒネットをもつ。菌糸は細胞内に侵入せず、ハルティヒネットにおいて物質交換が行われる。マツ科、ブナ科、カバノキ科、ヤナギ科、フタバガキ科、フトモモ科、ナンキョクブナ科など森林において優占する樹木に典型的であるが、一部の草本にも見られる。外生菌根菌となる菌類は極めて多様であり、担子菌、子嚢菌、アツギケカビ類に属し、数万種に達するとも考えられている。菌根菌には特定の植物群と共生するものもいるが、さまざまな科の植物と共生する例もある。また、外生菌根を形成する木本は、ふつう多数の種の外生菌根菌と共生している。

外生菌根を形成する植物の分類群は比較的限られているが、森林において優占する樹種が多いため、森林生態系での外生菌根のバイオマスは大きく、その物質循環における重要な要素となる。根において吸収能がある部分のほとんどは菌鞘によって覆われており、水や無機栄養分の吸収はほとんど外生菌根菌が担っている。菌根菌はハルティヒネットを通じて水や無機栄養分を植物に供給し、グルコースなどを植物から受け取る。病原生物からの保護や重金属耐性の向上をもたらすこともある。

2.3. 内外生菌根
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内外生菌根は、外生菌根と同様に菌鞘、ハルティヒネットを形成するが、根の表皮や皮層細胞内に菌糸が侵入する点で区別される。外生菌根の一型とされることもある。通常は外生菌根を形成するマツ科のマツ属とカラマツ属に見られることがある。子嚢菌の 、、、が内外生菌根菌となるが、これらの菌類はマツ科植物に外生菌根を形成することもある。

2.4. イチヤクソウ型菌根
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イチヤクソウ型菌根はアーブトイド菌根ともよばれ、菌鞘、ハルティヒネット、および植物表皮細胞内の菌糸コイルによって特徴づけられる。内外生菌根に似るが、宿主植物や菌根菌が異なる。ツツジ科のイチゴノキ亜科とイチヤクソウ亜科に見られるが、後者の方が細胞内の菌糸が発達するため、pyroloid mycorrhiza としてわけることもある。またいずれも、外生菌根の一型とされることもある。他の植物との間で外生菌根を形成する担子菌や子嚢菌が、これらの植物との間ではイチヤクソウ型菌根を形成する。植物の菌に対する特異性は低いと考えられている。イチゴノキ亜科の植物は、北米やヨーロッパにおける亜寒帯から温帯沿岸域の植生で重要な要素となっている。イチヤクソウ型菌根を形成する植物は自身で光合成を行うが、そのうちイチヤクソウ類は菌根菌からも有機物を得ている部分的菌従属栄養植物であることが知られている。

2.5. シャクジョウソウ型菌根
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シャクジョウソウ型菌根はモノトロポイド菌根ともよばれ、イチヤクソウ型菌根と同様に菌鞘とハルティヒネットをもち、また菌糸が植物表皮細胞内に侵入して菌糸ペグとよばれる構造を形成する。外生菌根の一型とされることもある。根系全体が塊状でほとんど分岐していない。宿主となる植物はツツジ科のシャクジョウソウ亜科に属し、全て光合成能を欠く菌従属栄養植物である。そのためこれらの植物は有機物も菌根菌に依存しており、また種子も微小であるため発芽にも菌根菌との共生が必要であると考えられている。担子菌ハラタケ綱のキシメジ属、チャハリタケ属、ショウロ属、などが菌根菌となるが、これらの菌類はいずれも他の植物と外生菌根も形成し、シャクジョウソウ亜科の植物はこれらの菌根菌を介して他の植物の光合成産物を得ている。それぞれの植物における菌根菌の種特異性は極めて高い。

2.6. ツツジ型菌根
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ツツジ型菌根はエリコイド菌根ともよばれ、ツツジ科のツツジ亜科、イワヒゲ亜科、ジムカデ亜科、エパクリス亜科、スノキ亜科の hair root (直径0.1ミリメートル以下の非常に細い根）（
コケ植物から被子植物）