ヒヨケムシ

ヒヨケムシは、鋏角亜門クモガタ綱に分類される節足動物の分類群の一つ。分類学上はヒヨケムシ目とされる。強大なはさみ型の鋏角と脚のような触肢を先頭に有し、主に砂漠に生息する俊敏な捕食者である。1,100種以上知られ、最古の化石記録は約3億年前の石炭紀まで遡る。

一見クモにも似た姿だが、クモではない。研究は少なく、その形態・生態・系統に関しては未だに不明点が多い。

1. 名称
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学名「'//solifugid」「solifuge」「solpugid」が挙げられる。和名は「ヒヨケムシ」と呼ぶ。

英語やアフリカーンス語など、原産地の言語では数多くの俗称が知られ、次の通りに挙げられる。ただし、これらの多くはクモやサソリなど別のクモガタ類を指す名称を含む、もしくはあらゆる不正確な情報に由来するものであり、誤解を招きやすい。また、大まかな姿はサソリよりクモに似るため、その中で「クモ」が付くほうが常用される傾向がある。なお、古代ギリシア語では明確にクモから区別され、脚10本のような姿から「φαλάνγιον」と呼ばれている。

1.1. 英語
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Camel spider
ラクダのコブのように盛り上がる前体、もしくは「ラクダを捕食する」という迷信に由来すると考えられる。
Wind spider, Wind scorpion, Kalahari Ferrari
「風のように走る」と言わるほどの素速い動きに由来する。
Sun spider, Sun scorpion
昼行性の種類を指す。サンディエゴのスペイン人に使われる呼称「arañhas 'del sol」から訳したもの。
Red roman, Roman spider
アフリカーンス語の「rooiman」から。一部の種類の赤茶色な体色に由来すると考えられる。
Jerrymander, Jerrymunglum
第一次世界大戦のエジプトの駐屯軍に使われる呼称。
Child of the Earth。

1.2. アフリカーンス語
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Haarskeerder, Baardskeerder
「人の髪や他の動物の毛を切り落とす」という迷信に由来する。
Jag spinnekoppe
Gift-kanker
Vetvreter

2. 形態
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ファイル:Galeodes.jpg|クリーム色で夜行性の sp. ファイル:Metasolpuga picta00.jpg|鮮やかで昼行性の 本項は特記しない限り、成体の形態について記述する。

体長は種類により微小な数mmから巨大な10cmに及ぶ。多くは1-7cmに当たるが、陸生節足動物にしては大型な種をも含め、最大級のものは附属肢を含めて16cmとなる。体は前体と後体という2つの合体節からなり、その間はくびれている。他のクモガタ類と同様に脚4対であるが、先頭1対の触肢は脚のように発達したため、脚5対と見間違われやすい。付属肢と先頭周辺以外の表皮はほとんど柔らかく、多くは浅い黄色やクリーム色などの薄い体色をしているが、赤・黒・白などの色や模様をした派手な種類もあり、前者は夜行性、後者は昼行性の種類に多い。全身に長さが不均一な毛が生えて、一部の種類はそれが特に発達で、煌々たる毛に覆われた玉のような姿となる。

分節した前体・強大な鋏角・発達した気管系など、鋏角類として独特な性質をもつ。他のクモガタ類から明確に区別できるヒヨケムシの固有派生形質は、強大化した2節のはさみ型の鋏角・触肢先端の吸盤・第4脚のラケット器官・雄成体の鋏角に特有の鞭毛複合体などが挙げられる。

2.1. 前体
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他のクモガタ類と同様、前体は眼や口が由来する先節と、順に鋏角1対・触肢1対・脚4対という計6対の付属肢が由来する第1-6体節でできた合体節である。なお、前体は合体節的に頭部そのものであるにもかかわらず、ヒヨケムシはその後半が高度に分節したため、全体的に昆虫の頭部と胸部を彷彿とさせる。

2.1.1. 背面構造
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ファイル:Solifugae prosoma.png|サメヒヨケムシ科の1種の前体 ヒヨケムシの前体背面の外骨格、いわゆる背甲は他の多くのクモガタ類とは異なり、分節が進み、大まかに前後で3枚の「en」という遊離した背板に分かれている。

先節と第1-4体節に対応する前半部の背板は丈夫で大きく膨らみ、鋏角の基部に繋がる筋肉を大量に詰まる。両前端は鋏角と関節した1対の外骨格があり、種類により後方が propeltidium と癒合、もしくは完全な境目で propeltidium と分かれている。後縁の周辺には細かな外骨格が数枚あり、順に両前方の「anterior arc」・中央の「median plagula」・両後方の「posterior arc」に分かれるが、種類により融合と発達具合が異なり、それぞれ特定の体節に対応するとも考えられる。後半2枚の背板は柔らかく、第5-6体節に対応する。このように第4-5体節の間から分節し始めた前体は、コヨリムシ・胸板ダニ類・ヤイトムシにも見られる。

背甲の前端中央はやや盛り上がった眼丘で、中眼由来の単眼が1対ある。なお、一部の種類は、鋏角と関節した両前端に痕跡的な側眼と思われる構造も1対以上兼ね備えている。

2.1.2. 腹面構造
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前体の腹面はほぼ完全に触肢と第1-4脚の付け根に占められ、一見して腹板をもたないが、実際、第1脚基節の間には目立たない腹板を1枚もつ。これらの外骨格は癒合が進んで前後2枚の大きな板となり、触肢基節・第1-2脚基節・腹板が前の板、第3-4脚基節が後ろの板を構成する。この2枚の板の境目、いわゆる第2-3脚基節の間の節間膜には、スリット状の構造体に覆われた1対の気門が開く。

2.1.3. 口など
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口は鋏角と触肢の間で開口し、咽頭の背面が縦長い口上板、両腹面が触肢基節由来の1対の内突起、腹面中央が1枚の由来不明な外骨格に覆われている。これらの構造は普段では鋏角に覆われて目立たなく、お互いに癒合して前向きの嘴状の複合体をなしている。口上板と触肢基節内突起の先端には、それぞれブラシ状と鞭状の剛毛が生えている。

2.1.4. 鋏角
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ヒヨケムシの最も目立つ特徴は、前体の正面から突き出した強大な鋏角である。往々にして前体の半分以上を占めるほど長く、クモガタ類の中で最大の鋏角をもつとも言われている。2節の肢節に構成され、大きな鋏となっている。基部側の肢節は大量の筋肉が詰まった肥厚な掌部で、付け根の側面が背甲の両前端に関節する支点となる。前背側に不動指が突出し、前腹面に関節する先端側の肢節が可動指で上下に動く。両指の内側には大小の歯、掌部の内側には数多くの剛毛が並び、カルシュヒヨケムシ科以外では摩擦音を出す用の構造もある。鋏角の特徴、特に歯と雄の鞭毛複合体の形は種の同定形質として重要視されている。また、外見上では左右対称だが、噛む力にある程度の非対称性をもつ種類もある。

2.1.5. 触肢と脚
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ファイル:Image from page 85 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ).jpg| の吸盤が格納される状態と出している状態の触肢跗節 ファイル:Image from page 86 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ) Abb 76 B.jpg| の吸盤背面 ファイル:Image from page 86 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ) Abb 76 A.jpg| の吸盤腹面脚5対10本に見えるが、他のクモガタ類と同じく4対8本で、最初1対の長大な付属肢は脚ではなく触肢である。触肢は見かけ上6節に分れ、基節は左右癒合した不動な構造体で、前に突出して鋏角の付け根腹面を覆いかぶさり、1対の指状の内突起を両前端に、口の両腹面を覆いかぶさった細い内突起を中央にもつ。第3-5肢節は長大で、短い第6肢節末端の前跗節に爪はなく、代わりに特殊な吸盤がある。なお、この吸盤は普段では内部に格納され、上下2枚の蓋に覆われている。

4対の脚は前体の両腹面から左右に張り出している。見かけ上統一に7節でできた他の多くのクモガタ類の脚とは異なり、ヒヨケムシの脚の見かけ上の肢節数は変則的で、第1-2脚は7節、第3-4脚は8節に分れている。基節は不動で、第1-2脚基節は触肢基節と腹板に、第3-4脚基節はお互いに癒合する。第1-2脚の第4-5肢節と、第3-4脚の第5-6肢節の関節に伸筋はなく、代わりに弾性のある特殊な外骨格で関節を伸ばす。第1脚は華奢で歩行に用いられず、補助的な感覚器官となっている。残り3対は歩行用の歩脚で、跗節は分類群や番目により二次的な分節があったりなかったりする。歩脚は通常では後方ほど発達で、地表での歩行に適した形であるが、アナホリヒヨケムシ科の場合は地下性に適した特殊な形で、第4脚が第3脚より短い。第4脚の第1-3肢節腹面には、5本もしくは2-3本のラケット器官という扇形の感覚器官がぶら下がって並んでいる。各脚末端の前跗節は原則として爪間盤と1対の爪を有し、爪は途中に分節がある。ただし第1脚の爪間盤と爪は退化的で、種類により消失した場合もある。第2-3脚の脛節外側には、砂を掘る用の強大な棘が並んでいる。

2.1.5.1. 肢節の相同性
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ファイル:20220531 Solifugae leg podomere homology.gif|一般化したクモガタ類の脚とヒヨケムシの脚の肢節相同性 ファイル:20220610 Solifugae leg 3-4 articulations.png|ヒヨケムシの第3-4脚の転節と脛節の間の関節構造カニムシに似て、ヒヨケムシの触肢と脚は、腿節と脛節に見える肢節の間に典型的な膝節が見当たらず、脚の基部の短い肢節も他のクモガタ類より1-2節多いため、古典的には膝節をもたない同時に、第1-2脚が分化した腿節、第3-4脚が分化した転節と腿節をもつと解釈されてきた。しかし筋肉の構造に基づくと、脚の腿節に見える長い肢節は発達した膝節で、その直前の短い肢節の方が腿節だと示される。触肢の場合、古典的に脛節と蹠節扱いされた第4-5肢節がそれぞれ膝節と脛節である。第3-4脚の第2-3肢節は古典的には2節に分化した転節と解釈されきてたが、同様に筋肉の構造に基づくと、第2肢節のみが転節で、第3肢節は2節に分化した腿節の前半部だと示される。また、この再検証を踏まえると、ヒヨケムシの脚の腿節-膝節関節は他のクモガタ類とは大きく異なり、1つの関節丘のみをもつとなる。



2.2. 後体
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ファイル:Solifugae opisthosoma anterior ventral.jpg|ヒヨケムシ科の1種の後体第2-5節腹面 ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p096 Abb. 84.jpg|左右に分かれた背板をもつ 後体は伸縮性をもつ縦長い楕円形で、柔らかく、上下が一連の背板と腹板、左右が幅広い節間膜に覆われている。背板と腹板は種類や番目により左右2枚に分けれた場合がある。外見上は10節に見えるが、実際には11節の体節が含まれた合体節で、第1節は著しく退化して目立たない。第2節腹面は縦割れの生殖口蓋で、生殖孔はその中央に開く。5つの気門は第3-5節のそれぞれの腹面の後縁中央に並び、そのうち前の2対は第3-4節、残り1つは第5節に開く。この第5節の気門はヒヨケムシに特有で、元々1対だった気門から癒合したものだと考えられる。前体のスリット状の気門に比べると、後体の気門は単調な穴で特に複雑な構造はない。最終体節に尾節はなく、肛門はその末端もしくは腹面に開く。

付属肢らしき構造は見当たらないが、生殖孔と気門を覆いかぶさった腹面の外骨格は腹板ではなく、四肺類に見られるような付属肢由来の蓋板とも解釈される。

2.3. 雌雄
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File:Solifugae flagellum.png|雄の鋏角と鞭毛