根

根  は、葉や茎とともに、維管束植物  の体を構成する器官の1つである。ふつう地中にあって植物体を基質に固定し、地上部を支えるとともに 、水や無機養分を吸収する役割を担っている 。

根は先端成長を行い 、それを司る根端分裂組織は根冠とよばれる保護構造で覆われている 。根は外側から表皮、皮層、中心柱からなり、先端付近の表皮からは根毛とよばれる細長い突起が生じ、吸水面積を広げ、根を土壌に密着させる  。中心柱内には吸収した水や無機栄養分を茎や葉に運ぶ木部と葉からの光合成産物が通る師部が放射状に配置しており 、中心柱は外部との物質連絡を調節する内皮で囲まれている。多くの維管束植物では、内部で形成された新たな根が外側を突き破って伸びることで内生的に側方分枝するが 、小葉植物では外生的に二又分枝する 。胚の時期  に形成された幼根に由来する根を定根、二次的に茎から生じたものなどそれ以外の根を不定根とよぶ 。木本植物  では、茎と同様に根も維管束形成層による二次成長を行う 。

根はふつう地中にあるが、地上部にあって呼吸や支持、付着、光合成など特殊な機能を担っていることがある 。根はふつう菌根菌と共生して菌根を形成しており、マツタケやトリュフは菌根菌の例である 。窒素固定を行う細菌が根に共生している例もある 。また寄生植物は、根を使って他の植物に寄生している。根の中には、食用  や薬用  とされるものがある 。

上記のように根は基本的に維管束植物の器官を意味するが、コケ植物や藻類、固着動物など他の生物群がもつ類似の構造を便宜的に根とよぶこともある。以下では維管束植物の器官である根について解説する。

1. 構造
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維管束植物の生活環において主要な世代である胞子体  は、茎と葉  および根からなる。例外的に、マツバラン類  やコイチヨウラン、オニノヤガラ  など菌根菌に大きく依存している植物、サンショウモ属  やミジンコウキクサ  など一部の浮水植物、エアープランツであるサルオガセモドキ  などは少なくとも成熟した状態では根をもたない。

1.1. 根端
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根はふつう細長い軸状の構造であり、先端成長する。根の先端部分は根端  とよばれる。根端の中には根端分裂組織  とよばれる分裂組織が存在し、活発な細胞分裂を行っている 。茎のシュート頂分裂組織とは異なり、根端分裂組織の先端側は根冠  とよばれる多細胞層の柔組織によって覆われている 。根端分裂組織は先端側に根冠を、基部側に新たな根の組織を作り出して成長していく。

根は土壌中を伸びていくため、先端表面にある根冠の細胞は次第にはがれ落ちていくが 、根端分裂組織によって内側から順次新たな根冠細胞が供給され、根冠には一定量の細胞が維持されている 。根冠の細胞はムシゲル  を分泌し、根端を保護すると共に根を伸長しやすくする。根はふつう正の重力屈性  を示すが、根冠中央基部付近の細胞  内でアミロプラスト  が沈降することが重力方向の感知に関わっていると考えられている。

根端分裂組織からは基部側へも新たな細胞が付加され、これが拡大伸長し、それに伴い組織分化していくことで根が伸長していく。根端分裂組織から基部側へつくられた組織は、外側から前表皮 、基本分裂組織 、前形成層  とよばれ、これがそれぞれ表皮、皮層、中心柱へと分化する。構成する細胞の状態に応じて、根は先端側から大まかに  分裂帯 、伸長帯 、成熟帯  に分けられる。根端分裂組織を含む部分が分裂帯であり、細胞数が増加していく。ふつう根端から数 mm のところが伸長帯であり、細胞が拡大伸長している。根の伸長はこの部分で最も活発であり、細胞はときに10倍以上に伸長する。細胞はこの部分で分化し始め、やがて成熟帯において細胞分化が完了する。

1.2. 内部構造
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根は、基本的に外側から表皮、皮層、中心柱  からなる 。ただし活発な二次成長を行った根ではほとんどが二次維管束からなり、表面は周皮で覆われている 。

根の表面はふつう1層の細胞からなる表皮  によって囲まれている 。地上部のシュート  とは異なり、地中の根の表皮ではクチクラ層があまり発達しておらず 、また気孔も存在しない。根の表皮は、根端分裂組織からやや離れたところで根毛  を形成する。シロイヌナズナ  などでは、不等分裂によって形成された小型の根毛形成細胞  が伸長して根毛となる。根毛は直径 10 µm ほどであり、ふつう短命であるが、半年以上残存するものもある 。根毛の存在は、土壌粒子との密着や吸水する根の表面積の増大に寄与すると考えられている。

表皮の内側には、皮層  が存在する。皮層は主に柔細胞からなり、デンプンなどの養分貯蔵に重要な役割を果たすことがある。また根の皮層には大きな細胞間隙が存在することが多く 、根の呼吸におけるガス交換に有用であると考えられている 。皮層の最外層  にある1〜数層は、下皮  とよばれる。下皮はときにスベリンやリグニンを沈着して細胞壁が厚化し、またカスパリー線が存在することがあり、このような下皮は外皮  とよばれる。外皮は、はがれ落ちた表皮に代わって根の保護構造となる。一方、皮層の最内層には、1層の細胞層からなる内皮  が存在する 。内皮にはカスパリー線が存在し 、中心柱への物質の出入りを調節している。古くなった内皮ではしばしばほとんどの細胞壁が木化し 、肥厚していない一部の内皮細胞  を通して通水する。

内皮より内側の部分は、中心柱  とよばれ、主に維管束からなる。中心柱の周縁部には1〜数層の柔細胞からなる内鞘  があり、新たな側根はふつうここから  生じる 。中心柱は放射中心柱  であり、中央に位置する木部  は横断面で放射状に突出部  をもち、腕の間に師部  が位置する 。木部の中心が髄になり、木部の腕がそれぞれ独立していることもある 。木部はふつう外原型  であるが、小葉植物の根では木部は内原型  である小葉植物の根の木部も外原型とする記述もある。

1.3. 分枝
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根は、ふつう根端から比較的離れた場所で、側根  を形成して側方分枝  する。根の内部の中心柱の最外層にある内鞘  から新たな側根の原基が生じ、これが皮層や表皮を突き破って伸長する 。すなわち根の分枝は内生的  であり、茎の分枝が外生的  であるのとは対照的である。

根はしばしば分枝を繰り返す。主となる根から生じた側根は一次側根 、そこから生じた側根は二次側根  のように順によばれることがある。

側根はふつう根の中心柱に対して特定の位置に由来し、特に原生木部に面する部分  から生じることが多いが、他にも原生師部に面する部分や原生木部と原生師部の間から生じる例も知られている。そのため、側根は縦列  して生じることが多く、その列数から中心柱の構造が推定できる。側根が2列であるダイコン  は二原型木部、側根が4列であるニンジン  は四原型木部、側根が5列であるサツマイモ  は五原型木部をもつ。

上記のように根の分枝はふつう内生的であり側方分枝であるが、例外的に小葉植物の根はその茎と同様に、根端分裂組織が2分することによって二又分枝する 。つまり小葉植物の根の分枝は外生的  である。また小葉植物は、根の木部が内原型である点でも他の維管束植物とは異なっている 。このように小葉植物とそれ以外の維管束植物  の根は大きく異なる特徴を示し、一般的にこれらの根は異なる起源をもつものと考えられている。ただし小葉植物の根も、根冠や根毛をもつ点や、茎から内生発生する点では大葉植物の根と共通している。

1.4. 根系
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ある植物において地下部または根全体、あるいは1個の根とそこから生じている根を合わせたものは、根系  とよばれる。地下部全体とする場合、根系は根と共に地下茎なども含む。この場合、維管束植物の植物体は、地上部のシュート系と地下部の根系からなる。

1.5. 太根と細根
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太さに応じて根を太根と細根に類別することがある。樹木では、一部の根が太く肥大し、それに細い根をまじえている。一方、イネ科の草本などでは、全ての根が肥大せず同様な太さになっている。このような中で、太く肥大した根を太根 、太根を主とする根系は太根型根系  とよぶことがある。一方、細いままである根を細根 、細根を主とする根系は細根型根系  とよぶことがある。

2. 定根と不定根
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維管束植物において、根は胚の段階  で幼根  として形成される。これが成長して一次根  となり、発達したものは主根name="主根"  になる。主根からは側根が生じる。このように幼根に由来する根、およびそこから生じた根を定根とよぶ。定根からなる根系は、一次根系  とよばれ、また主根型根系  ともよばれる 。

定根に対して、幼根以外に由来する根は不定根  とよばれる。不定根は、ふつう茎の維管束周辺から内生的に生じるが、まれに外生的に生じる例も知られている 。不定根は茎の節から生じることが多く、このような根は節根  ともよばれる 。そのため、挿し木にはふつう節を残した茎が用いられる。また定根と同様、不定根も側根を生じて側方分枝する 。シダ植物  や単子葉植物では、ふつうほとんどの根が不定根からなる。このような根系は二次根系  または不定根系  とよばれる。また多数まとまって生じている一様な不定根はひげ根  とよばれ、ひげ根からなる根系はひげ根型根系  とよばれる 。

種子植物において、種子から生じる根は種子根  とよばれる。種子根はふつう幼根であるが、既に幼根から側根  が生じている例もある。またイネ科などでは、胚軸から生じた不定根が種子根となることもある 。

3. 一次成長と二次成長
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上記のように、根は頂端分裂組織  である根端分裂組織における細胞分裂とそれに続く細胞の拡大伸長によって成長する。この成長は一次成長  とよばれ、基本的に長さを増す成長である。一方、一次成長がほぼ完了した部位において新たな分裂組織が生じることがあり、これによる成長は二次成長  とよばれる。二次成長は基本的に太さを増す成長であり、これを司る分裂組織は側部分裂組織  である。側部分列組織には、維管束形成層やコルク形成層がある。

単子葉植物などを除き、多くの種子植物の根は二次成長を行う。一次木部と一次師部の間に  維管束形成層  がつくられ、内側に二次木部を、外側に二次師部を形成していく。根はふつう放射中心柱をもつため、維管束形成層の横断面は最初は星状だが、二次成長によってやがて円形になる。木本植物の根では、茎と同様に二次木部は主に仮道管や道管要素、木部繊維など木化した細胞からなるが 、サツマイモ  などの根では多量の柔細胞が形成される。

茎の二次成長と同様、活発な二次成長によって直径が増すと、表皮、さらに皮層は裂けて剥がれることがある。この際には、皮層や内鞘などに1層の細胞からなる側部分裂組織であるコルク形成層  が形成される。コルク形成層は外側にコルク組織 、内側にコルク皮層  を形成し、これらは合わせて周皮  とよばれる。コルク組織の細胞は原形質を欠き、細胞壁にスベリン、ときにリグニンが沈着して根の表面を保護している 。

4. 根の機能
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根はふつう地中にあり、水やそこに含まれる窒素塩  やカリウム、カルシウム、リン酸などの無機養分を吸収し、維管束の木部を通して植物体全体に送る 。根は分枝することで表面積を広げ、このような水や無機養分を吸収している。ライムギ  の場合、根の表面積は地上部のシュート系  の表面積の40倍に達すると試算されている。根は効率的な無機栄養吸収のための応答を示し、例えば硝酸塩が多い場所では根はよく分枝し、またその細胞は効率よく硝酸塩を吸収できるような遺伝子発現を行う。根毛や菌根菌の存在は根の表面積を広げ、根の吸収効率を高めている。

土壌粒子はふつう負に帯電しているため、硝酸、リン酸、硫酸などの陰イオンは土壌粒子には結合しない。そのためこれらの無機栄養は容易に土壌溶液に溶脱し、根によって吸収される。一方、カリウム、カルシウム、マグネシウムなど陽イオンは土壌粒子に結合しており、容易には溶脱しない。根は呼吸によって土壌中に二酸化炭素を放出し、土壌溶液を酸性化する。その結果水素イオン  が供給される。この水素イオンが土壌粒子を中和、結合していた陽イオンが土壌溶液に溶脱し、根が吸収する。この過程は陽イオン交換  とよばれる。

根の表面で吸収された無機養分を含む水溶液は、細胞壁内や細胞間隙など原形質外の通路  や原形質を通る通路  を通って維管束の木部へ輸送される。根では、維管束は内皮に囲まれているため、吸収された水溶液が木部に輸送される際には必ず内皮を通る。内皮細胞どうしの接着部には疎水性物質であるスベリンが蓄積してカスパリー線が形成され、さらに細胞膜がカスパリー線に密着している。そのため、アポプラスト経路で輸送されてきた水溶液も、内皮では細胞壁を通ることはできず、必ず内皮細胞の原形質を通らなければならない。内皮細胞は木部へ送られる物質の選別を行い、必要な物質を通し、不必要な物質は透過しない。また、内皮細胞は中心柱から外側へ物質が逆流することを防いでいる。さらに、皮層の最外層にカスパリー線をもつ外皮が形成されることもある 。

根は植物ホルモンであるサイトカイニンの主な生成場所であり、他にもオーキシンやジベレリン、ストリゴラクトンなどの植物ホルモンを生成する。サイトカイニンは細胞分裂を制御し、オーキシンは側根や不定根の形成を促進する。またオーキシンは高濃度では細胞伸長を抑制するが、この伸長抑制が根の重力屈性に関わっていると考えられている。エチレンによって根や根毛形成が促進され、ブラシノステロイドは低濃度で根の成長促進、高濃度で根の成長阻害をする。ストリゴラクトンは菌根菌を根に誘因するが、ストリゴラクトンを感知して宿主の根に寄生する寄生植物も知られている。

5. さまざまな根
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根はふつう地中にあり、植物体の固定と水・無機養分の吸収という機能をもつ。しかし地中部にあってもこれ以外の機能をもつ根も存在する。また地中ではなく地上に伸びて機能する根もある 。さらに、根はしばしば他生物  と密接な共生関係を結んでいる。

5.1. 地中根
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地中にある根は地中根  と総称される。

普通根 形態的にも機能的にもふつうの根のこと。定根の場合も不定根の場合もある 。

貯蔵根 肥大して水や養分を貯蔵する特殊化した根のこと。貯蔵された栄養は、一定期間の後に、または母体から離れて分散された後に新たな地上部を生じることに用いられる。以下では塊根と多肉根に類別したが、その区分はかならずしも一定していない。また球根とよばれるものは、塊根などのほかに、鱗茎や塊茎など貯蔵器官となった地下茎も含む。
塊根 根が不定形に肥大成長した貯蔵根 。定根である場合もあるが、不定根が肥大したものが多い。サギソウ 、ジャノヒゲ 、トリカブト 、ホドイモ 、サツマイモ 、ダリア、ヤーコン  などに見られる。また塊根の一形で、一部の根が紡錘形になったものは紡錘根  ともよばれ、アキギリ  などに見られる。
多肉根 主根が、ときに上部に連なる胚軸  とともに肥大した貯蔵根 。ムラサキケマン  やダイコン 、ニンジン 、ゴボウ  などに見られる。ニンジンではほとんどが主根に相当するが、ダイコンでは上部の側根が生じていない部分  は根ではなく、胚軸である。またカブ  では肥大した部分は全て胚軸であり、下に細長く伸びている部分が主根に由来する。

収縮根 地下茎が成長に伴って地上部に出るのを防ぐために、これを地中に引き込む機能をもつ根のこと。伸長後に収縮するため、表面に環状のしわが生じる 。地下茎から生じる不定根である。ユリ  やグラジオラス 、リンドウ 、シシウド属 、アザミ  などに見られる。
クラスター根  短い側根が密生して試験管ブラシ状に変形した根  であり、また有機酸分泌能力が一般的な根よりも高く、土壌中の難利用性のリンを溶解し吸収しやすくすることでリン欠乏土壌に適応している。ヤマモガシ科  の植物から発見されたため、かつては proteoid root とよばれていた。しかし後にマメ科、クワ科、ヤマモモ科などからも見つかったため、形態的特徴に基づいてクラスター根とよばれるようになった。また側根ではなく根毛が房状に形成されたダウシフォーム根がカヤツリグサ科やイグサ科の一部に、同様のキャピラロイド根がサンアソウ科に見られ、これらもクラスター根と同様にリン吸収に適応したものであると考えられている。

5.2. 気根
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地上部にある根は気根  と総称される。地下茎から生じるものや、地上茎、水中茎から生じるものなどがある。

呼吸根  地上に露出し、地下部の呼吸のための酸素を取り入れる根のことであり、内部に通気のための組織をもつ。沼沢地など地中の酸素に乏しい環境に多い。上へ垂直に伸びる直立根  、上下に屈曲しながら伸びる屈曲膝根  、根の背面が所々で上部に向かって肥大する直立膝根   に類別される。

吸水根 空気中の水分を吸収するための根のこと。表皮が多層化して死細胞となり 、空気中の水分を吸収・貯蔵することができる。このような表皮は根被  とよばれる。サトイモ科やラン科の着生植物に例がある 。また「吸水根」という用語は全く別の意味で用いられることがあり、1つの植物において、土壌深くまで伸びて主に水を吸収する根を吸水根、浅く広がって主に無機養分を吸収する根を吸肥根とよぶことがある。
同化根 多数の葉緑体を含み、扁平化して光合成を行う根 。カワゴケソウ科やクモラン  では葉が退化しており、同化根が光合成器官となる。

板根 横走する根の背面が極度に偏って肥大し、屏風のようになったもの 。根を深く張れない植物の地上部の支持に寄与する。呼吸根としての役割をもつ場合もある。サキシマスオウノキ  やラワン  など熱帯の木本に多く見られる。
支柱根  地上茎から放射状に生じて土壌へ伸び、植物体を支持する根のこと 。呼吸根としての役割をもつ場合もある。タコノキ  やトウモロコシ 、オヒルギ  などに見られる。

絞め殺し植物  他の植物  の樹冠で発芽し、成長する。寄生植物ではないため宿主となった植物から栄養を奪うことはないが、地面に向けて多数の気根を伸ばし 、やがてこの気根が宿主の幹を覆うとともに 、茎は葉を付けて宿主の樹冠を覆う。宿主植物が枯死した場合には  その部分が空洞になり、かご状になった絞め殺し植物の気根が残る。ガジュマルなどイチジク属  に例が多いが、他にもヤドリフカノキ  やヤマグルマ  が絞め殺し植物となることがある。

付着根 地上茎から生じ、基物に付着して植物体を支える根のこと 。イワガラミ  やテイカカズラ 、キヅタ  などに見られる。
根性巻ひげ 茎から生じて基物に巻き付く根 。一部のつる植物に例があり、フィロデンドロン  やバニラ  などに見られる。

保護根 茎から生じ、多数が密に絡み合って茎を厚く覆う根であり 、茎を保護し機械的支持を与える。いわゆる木生シダとよばれる植物に見られ、ヘゴ  では茎の直径 13 cm に対して保護根の厚さ 56 cm に達した例がある。
根針 茎から生じ、硬い棘になった根 。ヤシ科に例が多く、その他に 、ヤマノイモ属  などで見られることがある。

5.3. 水中根
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通常の状態として水中に伸びている根を水中根  という 。このような根は、根冠や根毛を欠いていることがある。ミズキンバイ  は、水底を横走する根茎の背面から列状に生じて水中に浮かんでいる根をもち、特に浮根  とよばれる。

5.4. 他生物と共生した根
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根はふつうは地中にあり、他生物と密接な共生関係を築いている例が多い。根は特に根冠や根毛を通じて有機物  を土壌中に分泌・放出しており、根の周囲に特異な環境を形成している。このような環境は根圏  とよばれ、さまざまな微生物が植物と共生関係を結んで生育している。また下記のように、ほとんどの維管束植物は根において菌類と直接的に共生して菌根を形成しており、さらに窒素固定を行う生物と共生して特異な構造を形成している例もある。

菌根  維管束植物のほとんどは根において菌類  と共生し、菌根を形成している。ただし水生植物やウラボシ科、アブラナ科、ヒユ科、ナデシコ科、タデ科などでは菌根をもたない種が比較的多く知られている。菌根の形態や菌根菌のグループにはさまざまなタイプが知られており、それに応じて外生菌根 、アーバスキュラー菌根 、ツツジ型菌根 、イチヤクソウ型菌根 、シャクジョウソウ型菌根 、ラン型菌根  などに類別されている。この中ではアーバスキュラー菌根が最も普遍的であり、進化的にも最も祖先的な菌根であると考えられている。根が合成する植物ホルモンであるストリゴラクトンは、アーバスキュラー菌根菌を根に誘引する。菌根菌が根の表層や細胞間隙に菌糸を張り巡らせるものや、植物細胞内  に侵入して栄養交換用の構造を形成するものがいる 。菌根菌の菌糸は根毛よりも細く、遥かに長く土壌中に張巡らされており、より効率的に無機養分や水を吸収し、これを植物に供給している。また菌根菌は、植物に病害や乾燥ストレスに対する耐性を付与することも知られている。一方、植物は菌根菌に有機物を与えており、菌根菌との間に相利共生関係が築かれている。ただし植物の中には、自らは光合成せずに有機物も菌根菌から得ている例がある 。また菌根菌は、異種間を含むさまざまな植物の根をつなぎ 、その間で糖などの物質転送が起こっていることが知られている。

根粒  マメ科の植物では、根に根粒菌と総称される窒素固定能をもつ細菌が共生し、根粒とよばれる粒状の構造を形成する 。根粒菌は窒素化合物を供給し、植物は有機物を供給する相利共生関係が築かれている。マメ科植物と共生する根粒菌はプロテオバクテリア門に属するが、マメ目に比較的近縁なバラ目 、ブナ目 、ウリ目  の中には、窒素固定能をもつ放線菌のフランキア属と共生して根粒を形成するものが知られている。このような植物はアクチノリザル植物 、形成される根粒は放線菌根  やハンノキ型根粒ともよばれる 。マメ目、バラ目、ブナ目、ウリ目は単系統群を形成しており、この系統群は窒素固定クレードとよばれる。根粒形成の機構は、アーバスキュラー菌根形成の機構をもとにしたものであることが示されている。

サンゴ状根  ソテツ類  は、根の一部が負の重力屈性  を示し、サンゴ状根とよばれる特殊な根を形成する。この根にはネンジュモ属  のシアノバクテリア  が共生している。ネンジュモ属は窒素固定能をもち、窒素化合物をソテツ類に供給する。ソテツ類はさまざまな毒素をもつことが知られているが、そのうち BMAA  はソテツ類自身が生成したものではなく、共生藍藻が生成したものであると考えられている。

5.5. 寄生根
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共生の1形態として、寄生がある。他の植物に寄生し養分を奪う植物は寄生植物とよばれ、自ら光合成を行いながら宿主からも栄養分を奪う半寄生植物  と、光合成能を欠き、有機物も含めた栄養分を宿主から奪う全寄生植物  がある。寄生植物は栄養分を吸収するために宿主に吸器  を付着させているが、寄生植物における吸器は特殊化した根であり、この根は寄生根  ともよばれる。寄生根では、しばしば寄生植物と宿主の維管束  がつながっている  。寄生根は、以下のようにいくつかのタイプに類別されることがある。

シオガマギク型 根が発達するが、その一部が寄生根として宿主の地中根に侵入するものであり、半寄生植物であるコゴメグサ属、シオガマギク属 、カナビキソウ、ツクバネ  などに見られる。
ハマウツボ型 種子が発芽すると幼根が宿主の根に侵入し、分枝する。成長につれて最初の寄生根は退化し、代わりに根茎が発達して宿主の根を取り込むものもある。ツチトリモチ科やヤッコソウ科、ハマウツボ科  に見られる。
ヤドリギ型  種子が発芽すると胚軸下部が吸盤状になり宿主の茎に固着し、そこから不定根を出して樹皮内に侵入、分枝する。分枝した根が宿主木部に侵入して吸器になる。幼根は伸張しない。半寄生植物であるヤドリギなど  に見られる。
ネナシカズラ型  種子発芽後、主根はまもなく退化し、宿主に巻き付いた枝の随所から不定根である寄生根を出して宿主に侵入する。つる性の全寄生植物であるスナヅル  やネナシカズラ  に見られる。

6. 人間との関わり
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根菜とよばれる野菜の中には、サトイモ 、タマネギ 、レンコン 、ジャガイモ  など実際には根ではなく茎  に由来するものも多い。根  を食用として利用するものとしては、ダイコンやカブ、ハツカダイコン、ホースラディッシュ、ルタバガ、マカ 、キャッサバ 、クズ、ホドイモ 、ビート、テンサイ  、サツマイモ  、ニンジン、パースニップ 、ゴボウ、モリアザミ、サルシファイ、ヤーコン  などがある