芽

芽とは、維管束植物において、茎の頂端分裂組織とそれに由来する未熟な茎と葉からなる構造である。芽は、伸長して新たなシュートとなる。芽のうち、茎の先端にあるものを頂芽、茎の側方につくものを側芽といい、種子植物ではふつう側芽は葉の腋につくため腋芽ともよばれる。ふつうの芽は頂芽や腋芽であるため、これらの芽は定芽、葉や根などそれ以外につく芽は不定芽とよばれる。また芽のうち、成長して葉のみをつけるものは葉芽、花のみをつけるものは花芽、葉と花をつけるものは混芽とよばれる。低温や乾燥など生育不適期に休眠状態にある芽は休眠芽とよばれ、特に冬季にある休眠芽は冬芽とよばれる。休眠芽はしばしば特殊化した葉である芽鱗に覆われており、このような芽は鱗芽とよばれ、一方で芽鱗をもたない休眠芽は裸芽とよばれる。切り離されて新たな個体となる芽は、むかごとよばれる。専門用語ではないが、新たに生じて間もない芽は、新芽、若芽、嫩芽とよばれる。

植物以外の生物においても「芽」という用語を用いることがある。ヒドラや酵母は、体の一部が突出して新個体を形成することがあり、このような無性生殖は出芽、新たに形成される個体は芽体とよばれる。動物において、体の一部が再生される際に生じる未分化な細胞塊は、再生芽とよばれる。また、卵の黄身の上面にある胚盤のことを「芽」とよぶことがある。

一般用語としては、「成長の芽」、「悪の芽」など、新たに生じ、これから成長しようとするものを「芽」にたとえていうことがある。

以下では、植物の芽について解説する。

1. 構造
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植物において芽とは、未展開の若いシュートのことであり、シュート頂分裂組織と未熟な茎や葉からなる。先端には茎の先端成長を司るシュート頂分裂組織が存在し、その下に続く茎を形成し、また表層から、つまり外生的に新たな葉を形成していく。このような新たに形成され葉へと成長する構造は、葉原基とよばれる。シュート頂分裂組織は、このような若い葉で包まれて保護されている。新たな葉の葉腋には、腋芽となる新たな頂端分裂組織が外生的に形成される。このようなシュートの成長は、基部側から先端側へ向かって進む求頂的発生である。

また、芽は保護用の特殊化した葉で覆われていることがある。芽が柄をもつ場合、この柄は芽柄とよばれる。

2. 芽の分類
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芽は、つく位置や構成器官、活動状況などによって以下のように類別される。

2.1. 頂芽と側芽
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茎の頂端に存在し、この茎を伸長させる芽は、頂芽とよばれる。それに対して、側方に新たなシュートを伸長させる芽は、側芽とよばれる。種子植物においては、側芽はふつう葉腋に形成され、腋芽とよばれる。腋芽を抱いている葉は、蓋葉とよばれる。

種子植物において、最初につくられた芽、すなわち種子内で子葉直上にできた芽は、幼芽とよばれる。基本的には、幼芽が伸長して主軸となり、その先端の幼芽は頂芽へと移行する。

盛んに伸長している茎では、頂芽が活発に活動しているが、周辺の側芽はふつう活動が抑えられて休眠状態にある。このような現象は、頂芽優勢とよばれる。頂芽では植物ホルモンであるオーキシンが合成され、これが茎を下降する際に腋芽でのサイトカイニン合成を抑制し、腋芽の成長が抑制される。頂芽が損傷したり除去されると、オーキシン供給が止まり、腋芽でのサイトカイニン濃度が上昇するため、頂芽優勢が解けて側芽が伸長しはじめる。また、根からの距離によって抑制度合いが変化することが知られており、シロイヌナズナでは根で合成されるストリゴラクトンが頂芽優勢に関わることが知られている。

側芽のうち、頂芽の周囲に集まって形成された側芽は、頂生側芽とよばれ、トドマツ、カツラ、コナラなどに見られる。

生育不適期に頂芽を含めて枝先が枯死し、最上位の側芽が頂芽のようにはたらくことがあるが、このような側芽は仮頂芽とよばれ、コブシ、カツラ、クリ、ハンノキ、ハルニレ、ヤマグワ、サクラ、シナノキなどに見られる。

2.2. 主芽と副芽
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1つの葉腋に複数の芽ができることがあり、この場合、最初にできた大きな芽は主芽、それ以外の芽は副芽とよばれる。副芽のうち、主芽の上下にあるものは縦生副芽、主芽の左右にあるものは並生副芽とよばれる。一般的に、裸子植物や双子葉植物では縦生副芽を、単子葉植物では並生副芽をもつものが多い。縦生副芽はアブラチャン、オニグルミ、ジャケツイバラ、ハクウンボクなどに、並生副芽はヒヤシンス、ラッキョウ、メダケ、バナナ、クマイチゴ、ヤマハギなどに見られる。副芽の有無や数は分類形質として重要視されることもある。

上記のように葉腋に複数の芽がある場合、その間で機能分化が見られることもある。ムラサキシキブでは、主芽が花序となり、副芽は栄養枝になる。一方、ツルウメモドキでは、主芽が栄養枝となり、副芽は花序となる。また、このような分化が見られないものでは、主芽が損傷した場合に副芽が代替することで役立つと考えられており、このような副芽は予備芽ともよばれる。

2.3. 定芽と不定芽
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種子植物では、芽はふつう茎頂と葉腋に形成されるため、頂芽や腋芽はあわせて定芽とよばれる。一方、それ以外の場所にできる芽は、不定芽とよばれる。

茎ではあるが頂端や葉腋ではない場所から生じる不定芽は、茎上不定芽とよばれる。シダ植物では、側芽が腋芽ではないのがふつうである。被子植物ではまれであるが、胚軸に不定芽を生じる例は少なくなく、アマ、チャボタイゲキ、ムラサキウンランなどに見られる。胚軸不定芽は、ふつう外生的に生じる。

葉から生じる不定芽は、葉上不定芽とよばれ、コモチシダ、クモノスシダ、カラスビシャク、ショウジョウバカマ、タネツケバナ、セイロンベンケイなどに見られる。ユリの鱗茎では、肉質の葉が瓦状に重なっているが、この鱗茎葉から不定芽が生じて栄養繁殖を行う。葉上不定芽は、ふつう外生的に生じる。

根から生じる不定芽は、根上不定芽とよばれ、身近な例としてサツマイモがあり、その他にもコウヨウザン、ヒメスイバ、ヤナギ、ハシバミ、キイチゴ、ニセアカシア、ヤナギラン、ガガイモ、ヒメジョオンなどに見られる。根上不定芽は、ふつう内生的に生じる。

定芽に由来するが、見かけ上、不定芽に由来したように見える構造も存在する。ハナノキなどでは幹から直接葉が生じ、カカオなどでは幹から直接花が生じることがある。このような構造は茎上不定芽に由来するように見えるが、長期にわたって休眠状態であった定芽が茎の二次肥大成長によって材の中に埋没してしまったものに由来する。ただし、ホウガンノキなどの茎生花は、幹の皮層から内生的に生じた茎生不定芽に由来することが報告されている。また、腋芽の柄が伸びて茎と合着したものはタマミクリやハナイバナ、コムラサキの花序に見られ、茎上不定芽に由来するように見える。同様に、腋芽の柄が伸びて腋芽基部の葉と合着したものはシナノキやハナイカダに見られ、葉上不定芽に由来するように見える。

2.4. 葉芽・混芽・花芽
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芽のうち、展開した際に普通葉をつけ、花をつけないものは葉芽とよばれる。一方、展開した際に花または花序をつけ、普通葉をつけない芽は花芽とよばれる。一般的に、花芽は葉芽よりも太く丸いことが多い。開花間近の花芽は、蕾とよばれる。また、展開した際に普通葉と花を両方ともつける芽は混芽とよばれる。混芽から展開したシュートは、先端に花または花序をつける場合と、葉をつけてその葉腋に花または花序がつく場合がある。ただし、混芽も花芽に含め、芽を葉芽と花芽に大別することもある。裸子植物の生殖器官は生物学的には「花」とよばれないことが多いが、このような生殖器官をつける芽を花芽、混芽とよぶことがある。

これら芽の種類やそのつく位置には多様性があり、分類形質ともされる。例えばモクレン属、クロモジ属、ツバキ属は混芽をもたないが、タブノキ属、エノキ属、ブナ属は混芽をもつ。カエデ属の中では、カジカエデやハナノキは混芽をもたないが、イロハモミジやウリカエデは混芽をもつ。ツツジ属の中では、シャクナゲやレンゲツツジは混芽をもたないが、サツキやモチツツジは混芽をもつ。

2.5. 休眠芽
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休眠状態にある芽は、休眠芽とよばれる。これに対して、活発に成長している芽は、伸芽とよばれる。上記の頂芽優勢の状態にある場合、側芽が休眠芽となっている。

冬や乾季など定期的に生育不適期がある環境に生育する樹木や多年草は、ふつう定期的に休眠芽を形成する。低温期である冬に休眠状態にある芽は、冬芽とよばれる。一方、夏に休眠状態にある芽は、夏芽とよばれる。夏芽は、夏が乾燥期である地域の植物に見られるが、他にも夏緑樹林帯に生育する植物に見られることもある。ヒガンバナの芽は地中の鱗茎内に形成され、夏に休眠する夏芽であり、秋になってから花、その後に葉が展開する。カタクリやフクジュソウなどは地下茎に芽を形成し、早春から初夏にかけての短い期間だけ地上に葉や花を展開する。このような植物はスプリングエフェメラルとよばれ、その芽は冬芽であり、かつ夏芽でもある。

休眠芽は芽鱗や最外部の葉、毛、樹脂などに覆われ、寒さや乾燥に耐え、また病虫害からシュート頂を保護している。また、アジサイのように、冬芽が不凍活性をもつ物質を含んでいる例もある。

休眠芽は、他の組織に覆われて外観では見えないことがある。茎の組織に覆われて隠された芽は、隠芽とよばれ、ニセアカシアやサルナシに見られる。茎の組織に完全に覆われるのではなく、先端部のみが露出している芽は半隠芽とよばれ、マタタビなどに見られる。また、茎ではなく葉柄の鞘部に包まれて隠された芽は、葉柄内芽とよばれ、ユリノキ、キンポウゲ属、ヌルデ、キハダ、シシウド属、タラノキなどに見られる。

休眠芽は、ふつう1年の中で不適期を過ごした後には展開して新しいシュートを伸ばすが、2シーズン以上にわたって休眠状態が続いて痕跡的になることがあり、このような休眠芽は潜伏芽とよばれる。樹木では、茎の二次肥大成長によって潜伏芽は材の中に埋没してしまう。このような潜伏芽は、多くの場合そのまま消失するが、イチョウやハンノキ、カカオのように数年後に活動を再開して葉や花をつけることがあり、上記のように茎上不定芽に由来したように見える。

2.6. 鱗芽と裸芽
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休眠芽は、特殊な鱗片葉で覆われていることがあり、このような鱗片葉は芽麟とよばれる。芽鱗をもつ休眠芽は鱗芽、芽麟を欠く休眠芽は裸芽とよばれる。むかごの一型である鱗芽と区別するため、芽麟で包まれた休眠芽は有鱗芽とよばれることもある。サワグルミのように最初は芽鱗で覆われているが、芽鱗がすぐに脱落するものも裸芽として扱われることが多い。

鱗芽における芽鱗の数や形、配列様式は多様であり、有用な分類形質となる。例えばヤナギ属では1枚、カツラ、シナノキ、キハダでは2枚、ハンノキでは3枚、ヤマグワやガマズミでは4枚、ミズナラやサワシバでは20枚以上の芽鱗をもつ。モクレン科の植物は、2枚の托葉が葉柄に合着した特殊な芽鱗をもつ。

鱗芽が展開すると芽鱗は脱落し、伸長した茎にその痕が輪状に残されることがあるが、このような芽鱗がついていた痕は芽鱗痕とよばれる。最も先端側の芽鱗痕から枝の先端までが、その年に伸びた茎である。

裸芽では、最も外側の葉が芽鱗と同様に内部を保護していたり、蓋葉の葉柄に芽が保護されていたりする。裸芽はクルミ属、ツタウルシ、クサギ属、オオカメノキなどにみられ、またロゼットを形成する草本にも見られる。

3. むかご
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地上部の腋芽が肥大化したものであり、分離して新たな植物体となる機能をもつものは、むかごとよばれる。むかごのうち、葉原基が肉質化して幼茎を包んでいるものは鱗芽、幼茎が肥大化して球形になったものは肉芽とよばれる。鱗芽はオニユリやコモチマンネングサなどに、肉芽はヤマノイモやムカゴイラクサなどに見られる。

4. 芽内形態
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芽の中における葉の畳まれ方や相互の配置関係のことを、芽内形態という。また、花葉の畳まれ方や相互の配置関係は、特に花芽内形態というこちが多い。

芽内形態において、個々の葉の形・畳まれ方を、芽中姿勢という。主な芽中姿勢には、以下のものがある。

単純型折り畳まれることなく、多少湾曲する程度である状態のこと。普遍的であり、ヤナギ属、コナラ属、ツバキ属などの葉に見られる。二つ折り型中軸に沿って内側に二つ折りになっている状態。モクレン属、サクラ属などの葉に見られる。チドリソウやヒイラギナンテンなどの複葉も全体として二つ折りになる。reduplicate中軸に沿って外側に二つ折りになっている状態。ショウガ科の葉などに見られる。扇型いくつかの縦軸に沿って扇のように畳まれている状態。シュロ、スグリ属、ヤマブキ、イチゴ、ブナ、カエデ属などの葉に見られる。しわ寄り明瞭な規則性がなく、しわくちゃに畳まれている状態。ケシ属の花弁などに見られる。片巻き型一方の側縁から反対側へ巻き込んでいる状態。サトイモ科、イネ科、オダマキ属などの葉に見られる。内巻き型両縁が内側に巻き込んでいる状態。イチョウ、スイレン属、ハコヤナギ属、スミレ属、ナシなどの葉に見られる。外巻き型両縁が外側に巻き込んでいる状態。スズカケノキ、イタドリ、ツツジ属、サクラソウ、ローズマリーなどの葉に見られる。渦巻き型先端側から基部側に向かって巻き込んでいる状態。ワラビ巻きともよばれる。シダ類の葉に一般的であるが、モウセンゴケ属の葉にも見られる。

芽内形態において、葉の相互の位置関係を、芽中包覆という。芽中包覆は、以下のものに類別される。

瓦重ね状互いに重なりあい、かつ互いに上下  関係がある配置様式。バラ属やフウロソウ属の花弁、アザミ属やキク属の総苞片、コナラ属、トチノキ属の芽麟などに見られる。片巻き状}}互いに回旋状に重なりあい、互いに上下  が同等である配置様式。互いに重なっているという意味で瓦重ね状に含めることもある。スモモの葉、ナデシコ属やアカバナ属、ヒルガオ科の花弁などに見られる。敷石状}}  互いに縁で接して重ならない配置様式。フタバアオイ、アブラナ科、キキョウの花被片、ニガナ属やキオン属の総苞片、イロハモミジの芽鱗などに見られる。

5. 人間との関わり
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芽を構成する細胞は若いため、細胞壁が硬化しておらず、食用とされることがある。ミョウガやブロッコリー、カリフラワーは花芽を食用とする野菜である。また、食用とするタケノコは、タケ類やササ類の地下茎から生じた芽であり、これが伸長して地上茎となる。山菜とよばれるものの中には芽を利用するものが多く、ゼンマイ、ワラビ、クサソテツ、カタクリ、ウバユリ、ミツバアケビ、イタドリ、タラノキ、ウド、コシアブラ、フキなどの芽や幼葉が食用とされる。

芽はときに動物が忌避する物質を含んでおり、ジャガイモの塊茎から生じた芽に含まれるソラニンは人間にとって極めて有毒である。

6. ギャラリー
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File:20140227Euonymus europaeus6.jpg|セイヨウマユミの芽 File:Quercus robur kz03.jpg|ヨーロッパナラの芽 File:Cornus mas Blattknospen.jpg|セイヨウサンシュユの芽 File:Box Elder  Buds - Guelph, Ontario 01.jpg|トネリコバノカエデのシュート: 頂芽と、対生した側芽がある。 File:Sambucus racemosa20100329 27.jpg|セイヨウアカミニワトコの芽 File:Carpinus betulus bud.jpg|セイヨウシデの芽 File:Salix sp. 15-p.bot-salix.sp-04.jpg|ヤナギ属の芽 File:2021-03-23 13 08 26 Star Magnolia bud starting to expand in early spring along Tranquility Court in the Franklin Farm section of Oak Hill, Fairfax County, Virginia.jpg|シデコブシの花芽 File:Prunus domestica s. lat. sl6.jpg|セイヨウスモモの芽鱗痕 File:'Boom-Fagus sylvatica-Beuk-01.jpg|ヨーロッパブナの葉芽の展開

7. 脚注
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7.1. 注釈
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7.2. 出典
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8. 関連項目
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分裂組織、茎、葉、花
発芽

9. 外部リンク
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