裸子植物

裸子植物は、胚珠が心皮によって包まれず、露出状態になっている種子植物である巌佐ほか西田西田。3.8億年前の中期デボン紀に出現し、種子植物の中で、祖先的な特徴を持つ西田。

本項で示す「裸子植物」は、西田 で示される、裸子段階の種子植物を含む群として扱う西田。

現生裸子植物は旧来ソテツ類、イチョウ類、針葉樹類、グネツム類の4群に分けられ西田、合わせて単系統群を形成する巌佐ほか西田ギフォード長谷部Hasebe //et al.//Bowe //et al.//Chaw //et al.//Wickett //et al.//Puttick //et al.//。しかし、分子系統解析による決着がつくまでは、現生裸子植物は側系統だと信じられており、特にグネツム類は被子植物と姉妹群をなすという考えも強く長谷部西田、それぞれの群の類縁関係についても議論が多かったMcLoughlin。また、分子系統解析から、グネツム類はマツ類と姉妹群をなすと考えられ、針葉樹類の内群となる長谷部。現在では、グネツム類と被子植物の多くの類縁性は収斂であるとみなされている長谷部。

化石裸子植物を含めると裸子植物は側系統となるギフォード長谷部。

1. 学名と分類階級
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学名 Gymnospermae}}は、「包まれた種子」を表す Angiospermae}} 「被子植物」に対し、「裸の種子」を示しているギリシャ語"grc"に由来するCoreギフォードEarle。「裸子植物 en」という語を始めに用いたのは1703年頃、ジョン・レイであったEarle。

Gymnospermae}} Lindl. という学名ははじめ、ジョン・リンドリーが著書 //en//  の中で名付けたものであるCronquist。プラントルが門の階級に置いたCronquist。アウグスト・アイヒラーによる伝統的分類  でも門の階級に置かれ、葉状植物、コケ植物、シダ植物、被子植物とともに「裸子植物門 la Gymnospermae}}」として扱われてきたCore。その後、アドルフ・エングラーの体系に改善を加えた新エングラー体系では種子植物の中の亜門、「裸子植物亜門 la Gymnospermae}}」に置かれたCore。

クロンキスト、タハタジャン、ツィンマーマン  らは、タイプ属 L.に基づき、裸子植物をla taxonomistと名付けたCronquist。

Cantino //et al.// ではPhyloCodeに基づき、クレードに命名しているが、裸子植物は多系統群であるため、共有派生形質クレードとしての種子植物 Apo-Spermatophyta}} P.D. Cantino & M.J. Donoghue の部分的シノニムと解釈されるCantino //et al.//。また、単系統群である現生裸子植物はそれ以前に命名されたことがないため、ここで Acrogymnospermae}} P.D. Cantino & M.J. Donoghue と命名されたCantino //et al.//。これは米倉 においては末端裸子植物と訳されている。

2. 系統関係
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Wickett //et al.// および Puttick //et al.// に基づく維管束植物の分子系統樹は次の通りである。現生裸子植物のうち、マツ目 とヒノキ類 Cantino //et al.//は旧来、合わせて針葉樹目 Coniferales}} と呼ばれてきたがギフォード、分子系統解析からグネツム目がヒノキ類の姉妹群となり、針葉樹類 に内包されることが分かった長谷部Harvtxt。

また、この分子系統樹に Kenrick および Shi //et al.// の化石植物の分岐図の情報を合わせると、次のようになる長谷部name="†"。ただし、化石植物の分岐位置や系統関係は異説も多い。

3. 栄養器官の形態
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裸子植物は根・茎・葉が明瞭に分化している西田。

3.1. 分枝と腋芽の獲得
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初期の維管束植物や小葉植物は二又分枝を行い、裸子植物を含む木質植物の祖先であるトリメロフィトン類で主軸と側軸の区別を持つ分枝様式が進化した長谷部。前裸子植物では複葉のように分枝した枝に小さな葉が形成され側枝と葉は同じような位置関係で形成されていた長谷部。シダ種子類であるカリストフィトン類やメズロサ類、リギノプテリス類では腋芽のように側枝へ伸びる維管束が葉に向かう維管束のやや茎の頂端側で生じていることが知られている西田長谷部。そのため、現生種子植物のほとんどが共通して持つ腋生分枝はシダ種子段階で獲得されたものであると考えられている長谷部。現生裸子植物の中で、ソテツ類は腋芽を形成しない長谷部。

3.2. 中心柱
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木質植物の共通祖先では心原型の原生中心柱を持っていたが、前裸子植物のアネウロフィトン類では中原型の原生中心柱に、アルカエオプテリス類では中原型の真正中心柱を持つようになった長谷部。初期のシダ種子類は単条の原生中心柱をもち、僅かな二次木部を形成したに過ぎなかった西田。現生裸子植物を含む種子植物は内原型の真正中心柱を持つ長谷部。

現生裸子植物は全てが木本性で、二次木部が発達する西田。後期デボン紀から石炭紀にかけてのシダ種子類には草本のような生活型もみられるが、その場合でも二次木部は形成され、真の草本植物は存在しない西田。

裸子植物の二次木部は放射組織の発達により、多髄質と多木質が区別される西田。ソテツ類、ペントキシロン類、ベネチテス類などは放射組織の多い軟らかい多髄質材を持つが、イチョウ類、グロッソプテリス類、コリストスペルマ類、コルダイテス類、ヴォルツィア類、針葉樹類では硬く放射組織が少ない多木質材を形成する西田西田。グネツム類は多髄質材を持つが、仮道管を持つ他の裸子植物とは異なり木部要素として被子植物と同じ道管を形成する西田長谷部。ただし、道管要素末端の穴の形成過程は被子植物と異なる長谷部。木部を構成する仮道管の壁孔は、裸子植物では有縁壁孔が一般的だが、ソテツ類、グネツム類、ベネチテス類、コルダイテス類では階段状壁孔を持つ西田。

3.3. 葉
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裸子植物の葉は大葉であるが、大葉シダ植物の羽葉とは独立した起源をもつと考えられている長谷部。

前裸子植物では全縁もしくは線状に切れ込む単葉を持っていたが、シダ種子類では複葉を形成するように進化した長谷部。シダ種子類では、それまでテロームと呼ばれる軸状の構造だった器官が、葉と茎に分化しつつある西田。しかし葉とは異なり先端では扁平な葉面に近づくものの、基部では茎にそのまま移行したり、解剖学的に茎と区別できない葉態枝の段階にあった西田西田。

シダ種子類は複葉を、現生裸子植物は単葉を持つため、単葉は現生裸子植物の共有派生形質と考えられる長谷部。シダ種子類であるカリストフィトン目 が現生裸子植物の共通祖先と考える立場では、現生ソテツ類は複葉を持ち、化石ソテツ類が単葉であることからソテツ類の持つ複葉は派生的な形質であると考えられている長谷部。ただし、カリストフィトン類が針葉樹類の共通祖先と考えた場合、イチョウ類やソテツ類の共通祖先がシダ種子類であった可能性もあり、その場合単葉から複葉への進化がそれぞれの系統で独立に起こり収斂していることになる長谷部。

現生裸子植物の葉跡の本数は球果植物、グネツム類、イチョウ類では1–2本と少ないが、ソテツ類では多数に分かれて侵入する西田西田。また現生裸子植物は1本しか葉脈を持たないものが多いが、グネツム属は網状脈を持つ熊沢西田。そのほかのグネツム類であるマオウ属は数本の平行脈を持つ鱗片状の葉を持ち、ウェルウィッチア属は対生する帯状で、基部で無限成長する葉を持つ西田。イチョウ類の葉は二又分枝する開放脈系を持ち、テローム軸の癒合により形成されたと推測されている西田。

針葉樹類の葉は針葉で、葉脈は単脈のものが多いが、平行脈を持つ扁平な葉も存在する西田。マキ科では茎が扁平化して葉状になった葉状茎を持つものも見られる西田。

ソテツ類の葉とベネチテス類の葉は外形上類似しており区別が難しいが、ソテツ類では孔辺細胞を多数の副細胞が取り巻くハプロケイリック型気孔を持つのに対し、ベネチテス類では孔辺細胞に並んで副細胞が1対できるシンデトケイリック型気孔を持つことで区別される西田西田。

3.4. 根
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根の基本構造や機能は被子植物と変わりがない西田。裸子植物の一部には特殊化した根が知られている西田。ヌマスギなど湿地を好む針葉樹類には呼吸根が発達する西田。特にヌマスギの根は横走する根の背面がところどころで肥大して柱状になり、直立膝根と呼ばれる清水。針葉樹類の根は外生菌根が一般的だが、マキ科とナンヨウスギ科には根瘤がみられ、アーバスキュラー菌根菌による内生菌根を生じる相場潮西田。ソテツ類は藍藻と共生するサンゴ状根を地上部に形成する西田長谷部。

4. 生殖器官の形態
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4.1. 異型胞子性
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裸子植物は大胞子と小胞子の2種類の胞子を形成するギフォード。ただし、異型胞子性のシダ類のものとは相同ではなく、大胞子と小胞子のサイズの関係が逆になっていることが多いギフォード。一般に、裸子植物では小胞子が大きいか、ほぼ等大であるギフォード。大胞子と小胞子はそれぞれ、Thomson  では花粉胞子  と種子胞子  と呼ばれ、Doyle  では雄性胞子  と雌性胞子  と呼ばれたギフォード。胞子のサイズに関係なく、大胞子は雌性配偶体、小胞子は雄性配偶体を生じるギフォード。

裸子植物の生殖器官はほとんどの場合、雌雄で異なる西田。そして多くの場合雌雄異株である西田。両性生殖器官はグネツム類とキカデオイデア類にのみみられる西田。ただし、グネツム類の両性花は機能的には単性花である

4.2. 胚珠
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裸子植物の種子は胚珠が発生を進め、成熟することでできるギフォード長谷部。胚珠は進化的に、珠皮に包まれた大胞子嚢と解釈されるギフォード長谷部。これまで知られている最古の胚珠は中期デボン紀ジベティアン期のルンカリア で、2004年に発見された西田。約2000万年後の後期デボン期ファメニアン期にはモレスネチア やエルキンシア など6属が記載されている西田。そして石炭紀の初期までには15以上の属が報告されている西田。

シダ種子類の研究から、種子の種皮の進化についての古植物学的な解釈がなされているギフォード。珠孔が完成しておらず、胚珠の先端部に癒合していないテロームの先端が残っている状態の大胞子嚢は前胚珠と呼ばれる西田西田西田。珠心が筒状の突起を作ることで受粉機能を完成させており、機能的には胚珠と同じであった西田。受精後の前胚珠は種子と同様に脱落し、散布することもできたが、休眠能力は未だ獲得していなかった西田。前胚珠は16本以下のテローム軸に囲まれており、軸の癒合の程度は様々である西田。癒合が進んだ状態の方が派生的であるとみなされる西田。前胚珠の外側にはテローム軸の癒合したものと考えられる、掌状または裂片状のキューピュールという構造が取り囲む西田。

胚珠の起源はハイドラスペルマ型生殖を行うデボン紀の前胚珠で、その受粉機構の巧妙さから種子の獲得は単一起源で種子植物が単系統であるという証拠となる重要な鍵となっている西田西田西田。ハイドラスペルマ型生殖は珠孔を持たない前胚珠が花粉を受け取る仕組みを獲得した西田。ハイドラスペルマ型生殖を行う前胚珠では、珠心壁が内外2層に分かれており、外層がドーム型に隆起したのち、その中央から外側に突出した煙突状の開口部であるサルピンクスを伸ばした西田。サルピンクスが花粉を取り入れるとドームの肩に当たる部分は花粉室となって花粉の発芽を待つ西田。ドームの床部分を構成する珠心壁内層は、サルピンクスの真下で盛り上がるようにして厚くなり、先の丸い棒状の突起を外側に向けて形成する西田。受粉後に珠心内で大配偶体が成長すると、珠心壁内層が突き上げられて破れ、棒状の突起がサルピンクスの底を下から防ぐことで新たな花粉や異種花粉の侵入を防ぐ構造となっている西田同時に花粉室内の花粉が破れた珠心壁内層から珠心に入り、小配偶体から有性生殖細胞が放出され、成熟した造卵器内の卵と受精を行う西田。

それ以外の形態を持つ前胚珠は、石炭紀トルネーシアン期のクミアスペルマ が知られる西田。クミアスペルマは8裂した珠皮に覆われるが、珠心壁は台形に盛り上がるだけで、サルピンクスや花粉室などの構造を作らない西田。台形の珠心突起を持つことと癒合していない珠皮壁に通気組織があることから、水媒の可能性も示唆されている西田。

中期デボン紀ジベティアン期のルンカリアはそのどちらとも異なる特徴を持っていた西田。ルンカリアのキューピュールは4枚あり、その中心に1個の胚珠を持つ西田。珠皮は16本に割けたまま筆の先をひねったような形に捻れている西田。珠孔がないため、珠皮は籠状に珠心を保護する機能を持つと考えられている西田。珠心の先端は長い筒となって捻れた胚珠を押しのけるように頭を上に出すが、花粉室や床はない西田。

種子植物の胚珠はラゲノストマ型胚珠とパキテスタ型胚珠の2型に大別される西田。裸子植物のもつ1枚の珠皮は全てテロームが癒合した相同な構造であると考えられてきたが、パキテスタには珠心壁にも維管束がある西田。珠心は栄養成長を終えた軸端に生じるため、パキテスタの珠心のように珠心壁に維管束がみられると、本来の珠心が外側の珠皮と別のテローム群に包まれたものであると考えられる西田。そのため、P型珠皮はL型胚珠におけるキューピュールに相同な構造かもしれないと考えられる西田。

裸子植物の胚珠は、被子植物のものと異なり、珠皮を1枚しか持たない西田清水。裸子植物の珠皮は被子植物の内珠皮と相同であると考えられている。被子植物が持つ外珠皮の起源は化石裸子植物から推定されており、テローム仮説と新融合胞子嚢仮説がある長谷部。現在では後者が有力と考えられている長谷部。被子植物の雌性生殖器官は、裸子植物型の1珠皮性直生胚珠を外珠皮という葉的器官が左右対称の形態を保ったまま包み込み、さらにこの構造が心皮という葉的器官の向軸側にできたポケットに閉じこまれた構造と解釈される山田。化石裸子植物のカイトニア属 や ペトリエラエア は被子植物の祖先の候補であり、それらは左右対称な葉的器官が1珠皮性の直生胚珠を包んでいる山田。別の祖先候補である 属やディクティオプテリディウム でも同様の器官を持ち、心皮に対比できる葉的器官も備えているため被子植物の雌性生殖器官に比較される山田。

裸子植物では1枚の珠皮が3層に分化する清水。イチョウの種皮は外層が液質、中層が木質、内層が膜質である清水。

4.3. 胞子嚢穂
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裸子植物は花を作らない長谷部。裸子植物の生殖器官は、歴史的に「花 en」と呼ばれたことがあり、現代でも俗にそう呼ばれることがあるが、近代以降の定義では、これは正しくない熊沢長谷部ギフォード。かつては種子植物を「顕花植物 en」といい、顕花植物が花を持つと考えてきたが、現在では en の語は被子植物を指すものとなっており、「花」という用語は被子植物に限定して用いることになっている熊沢ギフォード清水。「果実 en」という語も同様で、裸子植物の種子を囲む発達した器官を果実と呼ぶこともあったが清水、心皮の獲得が被子植物への進化に重要であり、裸子植物の生殖器官を果実と呼ぶのは適切でない長谷部。そのため、大胞子をつくる裸子植物の雌の生殖器官は雌性胞子嚢穂長谷部または大胞子嚢穂ギフォードと呼ばれ、小胞子をつくる雄の生殖器官は雄性胞子嚢穂長谷部または小胞子嚢穂ギフォードと呼ばれる。

マツ目およびヒノキ目の種子が成熟した雌性胞子嚢穂は、慣習的に球果と呼ばれる清水長谷部巌佐ほか。球果は1本の木質化した軸に数個から多数の木質化した果鱗と呼ばれる鱗片が螺生または対生してついたものである清水。果鱗は種鱗および苞鱗の2つの鱗片と胚珠が癒合してできたものであるため清水、種鱗複合体清水熊沢ギフォード西田西田または苞鱗種鱗複合体とも呼ばれる長谷部ギフォードこの球果の基本構造は Florin  が初めて提唱したSfn。そして、種子は種鱗の向軸面につく清水。また、雄性胞子嚢穂を雄性球果と呼ぶことがありギフォード、その場合、雌性胞子嚢穂は雌性球果と呼ばれるギフォード。ヒノキ科のビャクシン属などに見られる液質となった球果を漿質球果または肉質球果という清水巌佐ほか。

成熟前の球果や雄性胞子嚢穂は球花と呼ばれる清水長谷部。球花は被子植物における花ではなく、花序に相当すると考えられている清水。これは、種鱗と苞鱗の維管束が互いに相対しており、種鱗は苞鱗の脇芽として生じたと考えられるため、種鱗と胚珠が花に相当する器官とみなされる清水。雌性胞子嚢穂は雌性球花、雄性胞子嚢穂は雄性球花と呼ばれる熊沢。ソテツ類の胞子囊穂も球花と呼ばれる西田。

マキ科の一部とイチイ科では胚珠の柄部である胎座が肥厚し、仮種皮という構造を作る清水西田。イチイ科の仮種皮は胚珠を覆うように発達し、液果状の仮種皮果となる清水西田。また、マキ科マキ属などでは種鱗が変形して套衣と呼ばれる覆いを胚珠の外側に作る清水西田。

イチョウ科やソテツ科、イヌガヤ科の種子は種皮の外層が肥厚して肉質となり、核果状の種子果を作る清水。グネツム類の胚珠には1–2枚の珠皮上の覆いがある西田。2枚の覆いを持つグネツム科では、内側の1枚が硬い種皮状となり、外側の1枚が肉質となって赤く熟す西田清水。仮種皮を持つ胚珠やグネツム科の胚珠は動物に食べられ、種子散布される西田。

ベネチテス類の生殖器官は被子植物の花と形態的にも機能的にもほぼ変わりがない程度に発達している西田。外側から苞葉、小胞子葉、中央の雌性生殖器床からなり、被子植物の花被片、雄蕊、雌蕊に相当する西田。雌性生殖器床は肉質で大胞子葉が癒合してできており、その表面に胚珠と退化した胚珠である棒状の種間鱗片が無数に並ぶ西田。

4.4. 花粉
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ソテツ類やグネツム類の花粉は長楕円形の単溝粒である西田。初期の被子植物の花粉も同様の形態を持つが、裸子植物には花粉外壁の柱状構造がないことで区別される西田西田。また、外壁内層に層状構造がみられることも裸子植物花粉を被子植物花粉と区別する特徴である西田。

裸子植物の送粉様式はほとんどが風媒である西田西田。花粉は珠孔に分泌される受粉滴という水滴によって胚珠内に取り込まれる西田ギフォード。特に針葉樹類では気嚢が発達した花粉を作る西田。しかし、ザミア科やグネツムでは昆虫媒を行っている西田西田。ザミアでは種ごとにコガネムシの特定の種が送粉共生している西田西田。ベネチテス類も、小胞子囊が閉鎖構造になっており、その中に甲虫類の食痕がみられるため、両性花の受粉に昆虫類が関与していたと考えられている西田西田。

4.5. 受精
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シダ種子類の前花粉はシダ植物の胞子のように求心面で発芽し、精子受精を行っていた西田ギフォード。イチョウ類とソテツ類の花粉は遠心面に発芽孔を持ち、精子受精を行うが、花粉管を作り精子が花粉管内で成熟するまで珠心からの栄養を供給する西田。グネツム類を含む針葉樹類とカリストフィトン類では、精子が花粉管によって卵に輸送される花粉管受精を行う西田ギフォード。メズロサ類やグロッソプテリス類、現生裸子植物のソテツ類とイチョウ類は運動性精子を持つことが確認されているため、運動性精子によらない花粉管受精は現生針葉樹類と被子植物のそれぞれの系統で独立に得た形質だと考えられる長谷部。

雌性配偶体の成熟は被子植物より長く、8核7細胞からなり重複受精を行う被子植物の胚嚢とは異なり著しく巨大である西田。大胞子は遊離核分裂を繰り返して多核状態となり、胚嚢周辺から細胞壁が形成されるとともに複数の造卵器が形成される西田。グネツム属とウェルウィッチア属は造卵器が退化する西田。

マオウ属の胚嚢は、縦に30細胞以上が並んだ頸部とその下にある大型の中央細胞からなる造卵器を作る西田。中央細胞の核は分裂し、1個の腹溝核と1個の卵核になる西田。花粉からは花粉管を伸ばすが、その中に2個の精核を作り、そのうちの1つが腹溝核と合体することで重複受精様の受精を行う西田。しかし、マオウ属の腹溝核は胚乳とは異なり発達せず、被子植物の重複受精と相同かどうかは疑問が持たれている

5. 下位分類
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近年の分子系統解析の結果から、現生裸子植物は単系統であることは確実視されているHasebe //et al.//Bowe //et al.//Chaw //et al.//Wickett //et al.//Puttick //et al.//Liu //et al.//ギフォード長谷部。そして現在では現生裸子植物の系統関係は、ソテツ類 とイチョウ類は姉妹群となりWu //et al.//、残るマツ目、グネツム目、ヒノキ目がクレードをなしBowe //et al.//、それら2つの系統が姉妹群をなすとする系統関係が有力であるWickett //et al.//Puttick //et al.//Liu //et al.//長谷部Cole //et al.//。

初期の裸子植物はシダ種子類と呼ばれるが、これは人為的にまとめられた群で、現生種子植物、現生裸子植物、被子植物のそれぞれの祖先群を含む多系統群である西田西田長谷部。石炭紀からペルム紀にかけてのシダ種子類はカラモピティス目、ブテオキシロン目、リギノプテリス目、メズロサ目、カリストフィトン目の5群が認識されているが、これも人為分類である西田。シダ種子類はほかに , , , , , , 、そして といった目を含むこともあるMcLoughlin。このうち、Hamshawviales}}、Axelrodiales}}、Fredlindiales}} の3目は生殖器官や葉の構造がイチョウ目、グネツム目、ベネチテス目などと類似していることから類縁性が指摘されているが、他の群については類縁性を示す特徴は不明であるMcLoughlin。また、歴史的にはグロッソプテリス類、ペルタスペルマ類、コリストスペルマ類、カイトニア類もシダ種子類として扱われていたが田村、現在は生殖器官や栄養器官の特徴が明らかになっているものに関しては独立した分類群として扱われることが多い西田。

以下に McLoughlin および 西田によって挙げられる裸子植物の化石目を示すただしHarvtxt。

現生裸子植物を構成する目および科は以下の通りであるEarle。McLoughlin では、ヒノキ類はマツ目に内包され、この場合針葉樹目 と同義とされるMcLoughlinただしこの体系ではマツ目がグネツム類を除く側系統となる。}}。また、ナンヨウスギ目 はヒノキ目に内包されることもあるが、Christenhusz //et al.// や海老原、Earle では分離して扱われている。ヒノキ科は旧スギ科を内包するが、これはヒノキ科に対して旧スギ科が側系統となるためである西田。



5.1. 分類史
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ジョン・リンドリーが著書 //en//  で、第I綱 維管束植物 Vasculares}}のうちの第I亜綱 Exogenae}}の第II族として裸子植物 を名付けた。その中に針葉樹類 とソテツ類 が含められた。アドリアン・アンリ・ロラン・ドゥ・ジュシューもそれを引き継ぎ、『自然史学の基礎』の中で双子葉植物を同様に「裸子植物 fr」と「被子植物 fr」の2群に分け、裸子植物を「ソテツ類 fr」と「針葉樹類 fr」に区分した大場。この裸子植物の範囲は今日の裸子植物とほぼ一致するが、当時は双子葉植物のうちの一群として扱われていた大場。

Chamberlain  は裸子植物を大きく2つの進化群、ソテツ植物 cycadophytes と針葉樹植物 coniferophytes に分類したギフォード。ソテツ植物は現生ソテツ類に加え、化石植物であるベネチテス類とシダ種子類が含まれたギフォード。針葉樹植物には現生にも残るイチョウ類と針葉樹類に加え、化石群であるコルダイテス目およびボルチア目が含まれたギフォード。これは材や葉の特徴に基づいている西田。グネツム類は系統的位置が不明瞭であり、どちらにも含まれない謎の多い分類群として扱われたギフォード。

裸子植物のそれぞれの大系統は、葉の形、葉序、樹形など性質が大きく異なるため、それぞれ別門に分けるべきと考えられたこともあった田村。例えば、ギフォード では裸子植物はシダ種子植物門 Pteridospermophyta}}、ソテツ門 Cycadophyta}}、キカデオイデア門 Cycadeoidophyta}}、イチョウ門 Ginkgophyta}}、針葉樹門 Coniferophyta}}、グネツム門 Gnetophyta}} に分けられているギフォード。

6. 分布と繁栄
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裸子植物は最初の種子植物として出現した西田。最初のシダ種子類は後期デボン紀に出現し、石炭紀に急速に多様化した西田。ペルム紀には気温が低下したことと乾燥によって、石炭紀の沼沢地に繁栄していた小葉植物や大葉シダ植物の森林が激減し、裸子植物の森林が発達するようになった西田。コルダイテス類が石炭紀後半からペルム紀にかけて世界的に分布を拡大し、ソテツ類やイチョウ類もペルム紀初頭には現生に繋がる基本的な形態を獲得していた西田。また、ペルム紀のゴンドワナ大陸にはグロッソプテリス類が席巻した西田。針葉樹類はコルダイテス類から分化したと考えられている西田。ペルム紀に出現したヴォルツィア類が球果の基本構造を獲得し、現生の針葉樹類の科は中期ジュラ紀に出揃った西田。グネツム類は花粉の記録が後期三畳紀に知られるが、確実な大型化石は白亜紀以降に見つかっている西田。

中生代では裸子植物がもっとも繁栄していたが、白亜紀の終焉に伴う地球規模の環境変動により多くの裸子植物の群が絶滅した西田。現生裸子植物は寒帯から熱帯まで広く分布するが、マツ科を除くグループは漸新世以降の気候変動により何れも少数の種が遺存的に分布するのみである西田西田。ソテツ類は新大陸・旧大陸両方の熱帯から亜熱帯にかけて分布する西田。しかし地域固有の属が多く、遺存的分布を示す西田。イチョウ類は中国東南部の温帯広葉樹林のみに遺存する西田。グネツム類は各群で特色ある分布を示し、グネツム科は湿潤熱帯雨林に多く、マオウ科は乾燥地域に広く分布し、ウェルウィッチア科はナミブ砂漠のみに遺存する西田。最も広い分布を示すのは針葉樹類で、寒冷な北半球の高緯度地域に広大な針葉樹林を形成する西田。中でもナンヨウスギ科は後期三畳紀に出現し、現生のものは南半球にのみ分布する西田。対してマツ科、コウヤマキ科、イチイ科は北半球にのみ分布している西田。マキ科は南半球で起源したものの、アジアとアメリカで分布を拡大した西田。

裸子植物は中生代に胚珠の保護を試み、白亜紀初頭までに裸子植物の一群から被子植物が分化した西田。被子植物の祖先にあたる裸子植物は長年議論されてきたが西田、カイトニア が最も有力視されているShi //et al.//山田。

7. 生態
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裸子植物は全てが木本性で、沼沢地に生えるものはあっても水生のものは知られていない西田。コルダイテス類はマングローブ化したものが知られているほか西田、現生ではヌマスギが沼沢地に生える西田。ただ1種のみ寄生性のものが知られており、ニューカレドニアから見つかるマキ科のパラシタクスス・ウスタ はマキ科のファルカチフォリウム・タクソイデス の根に寄生する西田。葉緑体を失い紫色をしている西田。

また、針葉樹類には長命な先駆種という生き方を行うものが多く、寒冷・乾燥・貧栄養という環境下での競争では被子植物を上回る相場。針葉樹類は仮道管しか持たないが、乾燥・寒冷条件では、直径が小さいためエンボリズムによる通水障害が起こりにくく、道管よりも有利だと考えられている相場。

気温や土壌水分・養分条件が中庸な南半球の温帯や北アメリカ西部などの地域では、長命な巨木を作るものが多い相場。これまで年輪が計測された中で最も長寿な種は5060年生きた北アメリカ西部の乾燥した亜高山帯に生息する で[[プロメテウス 、次いで3622年の南アメリカの温帯多雨林に生息するパタゴニアヒバ 、3位は3266年の北アメリカ西部温帯林に生息するセコイアデンドロン であり、何れも針葉樹類である相場。高さについても、北アメリカ西部の温帯林に生育する115.9 m のセコイア が最高、100.3 m のベイマツ が2番目に高く、やはり針葉樹類である相場。

8. 脚注
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8.1. 注釈
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8.2. 出典
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9. 参考文献
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last=Core

10. 関連項目
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前裸子植物
被子植物