節足動物

節足動物とは、昆虫・甲殻類・クモ・ムカデなど、外骨格と関節を持つ動物を含んだ分類群。分類学上は節足動物門とされる。動物界最大かつ多様性の最も高い動物門であり、現生種は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載されている。陸・海・空・土中・寄生などあらゆる場所に進出し、様々な生態系と深く関わっている。なお、いわゆる「虫」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い。

学名「Arthropoda}}」はギリシア語の「grc」と「grc」の合成語であり、本動物門の関節に分かれた付属肢に因んで名づけられた。

1. 形態学、解剖学と生理学
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ファイル:Rust Mite, Aceria anthocoptes.jpg|ダニの走査型電子顕微鏡写真 ファイル:Nova Scotia DSC07807 - Big One .jpg|ロブスター ファイル:20211224 Arthropleura armata diagrammatic reconstruction.png|2m以上の巨体をもつとされる化石ヤスデ類アースロプレウラ

B: 表層クチクラ細部
1: 表層クチクラ
1a: セメント
1b: 蝋
1c: 外部の表層クチクラ
1d: 内部の表層クチクラ
2: 外角皮
3: 内クチクラ
4: 上皮組織
5: 基底層
6: 上皮細胞
6a: 孔管
7: 腺細胞
8: 生毛細胞
9: ソケット細胞
10: 神経
11: 剛毛
12: 毛
13: 腺の開口<WtXmlEndTag />]] 節足動物の形態は多様で、種類により様々な外見を持つ。現生種の大きさは1mm未満のダニから数10 cmのロブスターまで幅広く、古生物にまで範囲を広げると2m以上と考えられる巨大な種類も含まれる。体の表皮はキチン質とタンパク質等からなるクチクラで、外骨格と関節を構成する。これは成長につれて更新されていき、古い表皮は脱皮により脱ぎ捨てられる。

1.1. 体節制
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節足動物は体節制をもつ。すなわち、体は体節という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の付属肢をもつ。体は原則として上下が背板と腹板に覆われており、更に左右に側板を持つものもある。これらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節に分かれて可動であることが多い。体の先頭の体節は先節といい、節足動物の眼と口はここに由来する。体の末端に尾節という非体節性の尾に相当する構造をもつ場合もある。 ファイル:Tagma.png|六脚類の昆虫の合体節：頭部・胸部・腹部 ファイル:Anatomy of a shrimp .svg|甲殻類のエビの合体節：頭胸部・腹部 ファイル:Trilobite sections-en.svg|三葉形類の三葉虫の合体節：頭部・胸部・尾部 ファイル:Archindae characters.jpg|鋏角類のクモの合体節：前体・後体 ただし、節足動物は異規体節制がある程度発達し、複数の体節が組み合わされ、合体節という外観上あるいは機能上の単位を構成する例が多く見られる。例えば、体を「頭部 ・胴部 」、「頭胸部 ・腹部 」、「前体 ・後体 」などの2部、または「頭部・胸部 ・腹部」、「頭部・胸部・尾部 」、「前体・中体 ・終体 」などの3部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる。特に前方の合体節は往々にして体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている。一方、体節の融合や退化が極端に進み、外見上の体節構造が全く見当たらない例もある。

1.2. 付属肢
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節足動物の各体節からは、原則として1対の関節肢という本群に特有の付属肢が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている。関節肢も体節と同様に外骨格で覆われ、関節によって分かれた肢節からなる。これは分類群や位置により歩脚・遊泳脚・鋏・鎌・顎・触角・鰓・生殖肢など様々な機能に応じて様々な形に特化している。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして異なる機能を担った様々な関節肢を兼ね備え、「アーミーナイフのように、別々の機能をもつ複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される。また、節足動物は多くが口の直前に上唇やハイポストーマなどという1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと考えられる。なお、前述の体節のように、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある。 ファイル:General malacostracan en.svg|軟甲類の基本体制。頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の遊泳肢と1対の尾肢をもつ。 ファイル:FMIB 46766 Lupee pelagienne.jpeg|鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚をもつタイワンガザミ 節足動物の関節肢は、全長が枝分かれしていない単枝型付属肢、もしくは内側の内肢と外側の外肢に枝分かれした二叉型付属肢で現れる。多くの現生節足動物は単枝型付属肢のみをもつが、甲殻類や三葉虫・メガケイラ類などの古生代の絶滅群では二叉型付属肢の方が一般的である。それ以外にも、外側に外葉、内側に内葉などという非肢節性な分岐をもつものがある。 ファイル:CrustaceaAppendages.png|様々な甲殻類の二叉型附属肢 ファイル:CladoceraTrunkLimbs.png|ミジンコの胸肢 ファイル:Trilobite ventral appendages IT.PNG|三葉虫の二叉型の歩脚 ファイル:Spider external anatomy appendages int num.svg|クモの歩脚と触肢 ファイル:MantisLegGBMNH.jpg|カマキリの鎌状の前脚

1.3. 運動
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節足動物の外骨格は分節した関節と、その間にある柔らかい節間膜により可動域を得られている。分節した体節は関節が伸縮から湾曲まで、様々な方向に動かせる場合が多いが、関節肢の関節は往々にして1つか1対の関節丘により外骨格の支点を固定され、特に1対の場合では軸や蝶番のように1つの平面上で安定に折り曲げる。そのため節足動物の関節肢、特に基部は往々にして複数の関節に分かれ、様々な動きに対応するようになっている。外骨格の関節の摩擦を抑えるように、それに隣接した外骨格の縁辺部から潤滑物質を分泌することも知られている。 ファイル:Jmor21260-fig-0005-m.jpg|クモとヒヨケムシの前体断面。脚の筋肉に繋がる内骨格を示す。 ファイル:Cuticule chez un Arthropode.gif|節足動物の外骨格と腱の断面 また、節足動物の運動機構は往々にして上述の外骨格のみならず、体内の筋肉に付着面を提供する内骨格も兼ね備えている。これは主に外骨格の内壁から伸長したもの、もしくは筋肉の付け根から硬化した腱である。例えばほとんどの節足動物は、付属肢基部の外在筋に繋がる内腹板を体節内にもつ。カニなどの強力な挟む力をもつ鋏の中には、可動指内側の関節に繋がった、大量の屈筋とそれに付着する板状の腱が見られる。

また、筋肉以外の機構で関節を動かす例も多く見られる。例えば多くのクモガタ類は脚の途中の関節に伸筋を持たず、体内の血リンパの水圧、もしくは弾性のある特殊な外骨格で関節を広げて脚を伸ばす。

1.4. 他の内部構造
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他の多くの左右相称動物と同様、節足動物は体腔を持ち、消化系は体の前後を貫通し、いわゆる口と肛門という2つ開口を持つ。心臓は体腔の背面に、脳以外の中枢神経系は体腔の腹面に付属する。

1.4.1. 消化系と排出器
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消化管は往々にして順に咽頭・食道・前腸・中腸・後腸などと分かれるように分化が進み、発達した分岐を中腸にもつ場合もある。消化管の前後、いわゆる口と肛門のすぐ内側の内壁はクチクラ性で、成長の際には外部の表皮と同様に脱皮して更新される。

基本的な排出器として対になる腎管がある。これは分類群ごとに特定の付属肢基部で開口することにより、触角腺・小顎腺・基節腺などと呼ばれている。それ以外の排出器としては消化管から枝分かれたマルピーギ管があり、六脚類、多足類とクモガタ類に見られる。

1.4.2. 循環系
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節足動物の循環系は基本として開放血管系であり、細胞外液はリンパ液や血液という区別はなく、リンパ液と血液の役割を兼ねた血リンパが背面の心臓と組織の間隙に流れている。心臓の伸縮や体の運動により、血リンパは心臓の動脈から体の静脈や呼吸器などの器官を通り、心門を介して再び心臓に戻る。血リンパの中には免疫系の血球がある。心臓は消化管の背面にあり、基本では体長の大部分を占めるほど縦長いが、カニやミジンコのように一ヶ所に集中する例もある。

1.4.3. 神経系
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image1=Insects nervous system ja.pngはしご形神経系}}体節制をもつ他の前口動物に似て、節足動物の中枢神経系の様式ははしご形神経系である。前背面の脳の直後に続く腹面1対の腹神経索は体節ごとに神経節となって左右の連絡で繋がり、全体的はしご形となっている。ただし、神経節が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えばカブトガニやクモガタ類の前体において脳と腹神経索を集約させた synganglion、およびカニや派生的な昆虫において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である。

神経系の前端部には脳があり、食道の前上方にあることから食道上神経節とも呼ぶ。現生の節足動物では、これは先頭3つの体節がもつ3対の神経節の融合でできた脳であり、前大脳・中大脳・後大脳という3つの脳神経節から構成される。前大脳には複眼からの視覚情報を処理する視葉、嗅覚の識別や記憶および感覚神経の統御を司るキノコ体、視覚行動の統御を行う中心複合体を持つ。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、食道神経環を介して腹面の腹神経索に連結する。昆虫・甲殻類などの大顎類の場合、食道神経環の直後は顎に対応する神経節で、まとめて食道下神経節といい、ハエやハチ、チョウなどにおいては脳と融合し頭部神経節を構成する。

1.5. 感覚器
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ファイル:Paratropis tuxtlensis tarsal trichobothria II.jpg|クモの脚の聴毛 ファイル:Insect antennae.svg|様々な昆虫の触角 ファイル:Orthoptera mouthparts SEM.jpg|昆虫の小顎髭と下唇鬚 節足動物は様々な感覚器を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛をもち、種類により触覚・振動・音・水流・気流・温度・嗅覚・味覚・化学物質など視力以外の感覚を担う。中で振動を感知するのに特化したものは聴毛と呼ぶ。

鋏角類以外の節足動物の頭部は、往々にして触角という関節肢をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器である。なお、触角をもたない鋏角類の中でも、ウデムシやサソリモドキのように、一部の脚が触角状の感覚器に特化した例がある。

他にも昆虫の小顎と下唇にある顎鬚が嗅覚や味覚に関わり、一部の昆虫と甲殻類の後端にある尾毛も感覚器官として用いられる。サソリの櫛状板とヒヨケムシのラケット器官は各群に特有の感覚器であり、一部の昆虫は特定の部分に特化した聴覚器官である鼓膜器官をもつ。 ファイル:Phrynus tessellatus 1894.jpg|感覚用の第1脚をもつウデムシ ファイル:Lepismatidae Ctenolepisma longicaudata 9815s.jpg|長い触角と尾毛をもつシミ ファイル:Skorpion fg03.jpg|サソリの櫛状板 ファイル:Leptophyes punctatissima 20050822 749 part-2 arrows.jpg|キリギリス科の前脚の鼓膜器官

1.5.1. 眼
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節足動物は、中眼と側眼という先節由来の2種類の眼を兼ね備え、その中で中眼は単眼、側眼は複眼であることが基本と思われる。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼に変化し、または眼が完全に退化消失した例もある。

複眼は図形認識能力をもち、数多くの個眼というレンズ様の構成単位からモザイク画のような視覚を形成する。単眼は主に明暗を感知するなど補助的な機能を担うが、一部のクモのように単眼が優れた視力をもつ例もある。

眼をもつ節足動物の中で、六脚類と甲殻類は基本的に中眼と側眼を兼ね備える。後者の場合、中眼はノープリウス幼生期のノープリウス眼に当たる。多足類は全て中眼をもたず、中でゲジ類のムカデは側眼が複眼のままで、他のムカデとヤスデは複眼由来の側単眼をもつ。鋏角類の中でウミグモは中眼のみ、カブトガニとウミサソリは複眼と中眼の両方、現生のクモガタ類は複眼を持たず、中眼と複眼由来の単眼を兼ね備えるか片方のみを持つ。また、古生代の三葉虫やラディオドンタ類をはじめとして、化石種のみ知られる絶滅群も多くが発達した複眼を有し、中眼をもつことが認められるものもある。 ファイル:Mantis Shrimp Eyes.JPG|眼柄に付いたシャコの複眼 ファイル:Dragonfly eye 3811.jpg|頭部の大部分を占めたトンボの大きな複眼 ファイル:Phidippus audax male.jpg|発達した単眼をもつハエトリグモ ファイル:Erbenochile eye.JPG|デボン紀の三葉虫エルベノチレのタワー状の複眼 ファイル:Narceus americanus closeup.jpg|多数の側単眼をもつヤスデ

1.6. 呼吸
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節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な呼吸様式がみられる。水中呼吸の水生種では鰓、空気呼吸の陸生種では気管系や書肺などをもつものがあり、気管系と書肺は気門を介して空気を出入りする。呼吸器は特に持たず、体表で直接的に皮膚呼吸を行う種類もある。

六脚類は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のほとんどの体節に一対の気門を持つ。一部の水生昆虫の幼虫は、気門の代わりに水中呼吸用の気管鰓を持つ。不均翅亜目のトンボの幼虫は、鰓に特化した直腸内側の皺状突起で水中呼吸する。
多足類は全て陸上性で、呼吸器をもたないエダヒゲムシ以外では六脚類と似たような気管と気門で呼吸する。気門の位置は分類群によって異なり、ゲジ類のムカデは発達した背板ごとに背面1つ、他のムカデは1-2胴節につき左右1対、ヤスデは1体環につき両腹面2対、コムカデは頭部に1対もつ。
鋏角類の中で、陸生のクモガタ類は主に書肺や気管系、水生のカブトガニ類は可動な蓋板に付属した書鰓で呼吸する。なお、ウミグモ、コヨリムシと一部のダニは呼吸器を持たず、皮膚呼吸を行う。
甲殻類は多くが水生で、通常では付属肢基部の外葉が鰓となって水中呼吸をする。陸生等脚類は腹肢の白体で空気呼吸する。陸生十脚類は元々水中呼吸用だった鰓が空気呼吸に特化し、特にヤシガニなどの陸生ヤドカリ類は空気呼吸用の二次的な突起物も兼ね備えている。 ファイル:Flickr - ggallice - Spiracles.jpg|イモムシの気門 ファイル:EB1911 Hexapoda - Ventral Portion of Air-Tubes of Cockroach.jpg|ゴキブリの気管系 ファイル:Origin of Vertebrates Fig 058.png|カブトガニ類の蓋板と書鰓 ファイル:Comstock-book-lungs.png|クモの書肺の断面図 ファイル:FMIB 46392 Gills of the Lobster, Exposed by Cutting Away the Side-Flap of the Carapace .jpeg|ロブスターの歩脚から分岐した鰓

2. 繁殖と発育
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求愛・包接・メイトガード・交尾・交接・護卵・育児など、節足動物は分類群により様々な繁殖行動を持つ。原則として有性生殖を行う卵生動物であるが、単為生殖や卵胎生を行う例も知られている。例えばアブラムシとサソリの雌親は幼生を産み、ミジンコは環境に応じて単為生殖と有性生殖を切り替える。

ファイル:Multi-Modal-Courtship-in-the-Peacock-Spider-Maratus-volans--pone.0025390.s001.ogv|ハエトリグモの求愛ダンス ファイル:Limulus polyphemus1.jpg|カブトガニの包接 ファイル:Green Weevils - Phyllobius argentatu in love.jpg|ゾウムシの交尾 ファイル:Female centipede with eggs.jpg|護卵するムカデ ファイル:Striped Bark Scorpion ) .jpg|幼生を背負するサソリ ファイル:Shrimp nauplius.jpg|エビのノープリウス幼生 ファイル:DaphniaMagna LifeCycle DVizoso.svg|ミジンコの単為生殖と有性生殖 ファイル:Earwig life cycle Sideways.svg|ハサミムシの不完全変態 ファイル:Gulf Fritillary Life Cycle.svg|チョウの完全変態 ファイル:Anamorphic development in Nemasoma.png|ヤスデの増節変態 節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つが、かけ離れた姿で生まれ、成長するたびに著しく形態が変化する変態を行う分類群も少なくない。甲殻類のノープリウス幼生から始まる生活環、昆虫の完全変態、および多足類の増節変態がその例である。

成長するたびに、外骨格を含めて節足動物のクチクラはそれと共に大きくならず、代わりに既存のクチクラの下で柔軟な新しいクチクラを形成し、古いクチクラを抜き捨ててから新しいクチクラが膨らんで大きくなる。この過程は脱皮といい、昆虫の場合は特定の成長過程を指すのに蛹化や羽化とも呼ばれる。ただし新しいクチクラの外骨格は柔らかく、元の硬さになるまで時間も掛かるため、脱皮中や脱皮直後の節足動物は普段より無防備で、外骨格が硬くなるまで主に体内の水圧や空気で体の形を整っている。そのため節足動物の脱皮は、捕食者が少ない時間帯や巣穴などの隠れ場所で行うことが多く、例えばセミは夜中で羽化し、一部の昆虫の幼虫とヤスデは脱皮前に繭を作る。また、成分を回収するように古いクチクラを摂食する種類や、脱皮直後の配偶の無防備さを利して繁殖行動をする種類も知られている。

3. 他の動物門との関係
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節足動物と他の動物門の類縁関係は長らく議論をなされ、20世紀末と2000年代を介して劇的に更新された。21世紀以前では、前口動物で体節制を持つなどの共通点から、節足動物と環形動物は近縁である同時に、舌形動物・有爪動物・緩歩動物という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するという考えが主流であった。これらの動物群は、体節動物という単系統群を構成すると考えられ、中でも有爪動物と緩歩動物は節足動物に内包され、もしくは舌形動物・有爪動物・緩歩動物がまとめて側節足動物として区別される経緯すらあった。

しかし21世紀以降では、分子系統学をはじめとする多方面な進展により、環形動物は他の体節動物に類縁でなく、むしろトロコフォア幼生を共有する軟体動物などと共に単系統群の冠輪動物に属するものであると判明した。同時に他の体節動物も環形動物より、むしろ脱皮などの性質を共有する線形動物などと単系統群になると判明し、脱皮動物として区別されるようになった。かつて体節動物の根拠とされてきた環形動物と他の体節動物の体節制も、後に発生学と遺伝子発現の違いにより別起源であることが示唆される。更に、かつて側節足動物ともされてきた群の中で、緩歩動物と有爪動物は節足動物に内包されない独立の動物門として広く認められる一方、舌形動物は独立した動物門ではなく、鰓尾類に近縁の甲殻類、すなわち極端に特化した節足動物の一員だと判明した。

その結果、古典的な「体節動物」と「側節足動物」はいずれも系統関係を反映できない多系統群として解体され、徐々に21世紀以降の分類体系から廃止された。21世紀、特に2000年代後期以降では、脱皮動物の中で、節足動物・有爪動物・緩歩動物という3動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて汎節足動物と呼ばれている。

なお、脱皮動物と汎節足動物の単系統性が広く認められるものの、汎節足動物と他の脱皮動物の系統関係ははっきりしておらず、汎節足動物内の3動物門は形態の類似と分子系統解析の食い違いにより、お互いの系統関係は諸説に分かれている。これらの議論の詳細については汎節足動物#系統関係および汎節足動物#内部系統関係を参照のこと。 ファイル:Alitta succinea .jpg|多毛類に現れるように環形動物は明瞭な体節制をもつが、汎節足動物とは遠縁である。 ファイル:CelegansGoldsteinLabUNC.jpg|センチュウは汎節足動物と同様に脱皮で成長する。 ファイル:Armillifer armillatus.jpg|シタムシの外見は節足動物らしからぬ、かつて独自の動物門とされていた。 ファイル:Britannica 1911 Arthropoda - Peripatus head.png|カギムシは節足動物のように特化した数対の頭部付属肢と脳神経節を持つ。 ファイル:Tardigrade zenuw.jpg|クマムシの腹神経索は節足動物に似た神経節をもつ。

4. 起源
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知られる最古の節足動物は、およそ5億年前のカンブリア紀に遡る。この地質時代からは、アノマロカリスとオパビニアをはじめとするラディオドンタ類やオパビニア類など、節足動物的性質と節足動物らしからぬ性質を兼ね備える古生物が見つかり、節足動物の絶滅した基部系統を表したものとして広く注目される。しかし、派生的な節足動物の知られる最古の化石記録はそれ以上に早期のため、節足動物の基部系統は中間的な化石記録を欠いており、実際の起源は記録以上に古かったことが示唆される。なお、カンブリア紀とその直前のエディアカラ紀の化石産地の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期より古くはなかったと考えられる。

ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|ラディオドンタ類のアノマロカリス ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|オパビニア類のオパビニア ファイル:20210730 Gilled lobopodians Pambdelurion Kerygmachela.png|パンブデルリオンとケリグマケラ ファイル:20191118 Megadictyon cf. haikouensis.png|シベリオン類の葉足動物メガディクティオン

節足動物の基部系統に含まれる古生物、いわゆる基盤的な節足動物は、主にラディオドンタ類、オパビニア類、シベリオン類、およびこれらの古生物の特徴を掛け合わせたようなケリグマケラとパンブデルリオンがある。これらの古生物は特化した先頭1対の前部付属肢が特徴的で、体の両筋に鰭をもつ種類は恐蟹類、パンブデルリオンとケリグマケラは便宜的に「gilled lobopodians」としてまとめられる場合もある。

これらの古生物は胴部が柔軟で口器も放射状であり、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち、特にラディオドンタ類は最も節足動物的で、関節肢・複眼・背面の外骨格などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている。オパビニア類は節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し、ラディオドンタ類やパンブデルリオンに見られる背腹2種類の付属肢構成も、節足動物の外葉と内肢を兼ね備える二叉型付属肢を彷彿とさせる。

一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした葉足動物であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢をもつ。このような中間型生物の存在により、汎節足動物の中で、節足動物は有爪動物や緩歩動物と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される。また、ラディオドンタ類とオパビニア類の複合的な性質により、節足動物の体節構造・複眼・頭部外骨格・関節肢は、後大脳と胴部外骨格より早期に進化し、基部系統で既に出揃ったことも示される。

ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|ラディオドンタ類と真節足動物に似た頭部構造を兼ね備えるキリンシア ファイル:Artistic reconstruction of Isoxys curvirostratus.jpg|イソキシス類のイソキシス ファイル:Guangweicaris restoration.png|フーシェンフイア類のグァンウェイカリス ファイル:20191027 Leanchoilia superlata.png|メガケイラ類のレアンコイリア

基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に真節足動物として区別される。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は後大脳をもつ体節まで融合した合体節で、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なるが、キリンシアなどという、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる中間型生物もある。他にはイソキシス類・メガケイラ類・フーシェンフイア類・類が挙げられており、これらは文献や種類により現生節足動物の系統群全体よりも基盤的、もしくは特定の現生群の基部系統に属すると考えられる。

5. 分類
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5.1. 系統関係と体節の相同性
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現生の節足動物は、'//鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類という4つの亜門に分類されている。化石種まで範囲を広げれば、三葉虫などを含んだ '// という過去の亜門や、前述の亜門には明確に収まらない分類群も数多く知られている。

それそれの分類群で特に注目される特徴は、先頭複数体節の融合でできた合体節の付属肢である。これは前述のような高次分類群によって異なり、例えば各亜門では次のような既形をもつ：

六脚類：触角1対・大顎1対・小顎1対・下唇1枚
多足類：触角1対・大顎1対・小顎2対
甲殻類：触角2対・大顎1対・小顎2対
鋏角類：鋏角1対・触肢1対・脚4対
鋏角類：鋏肢1対・触肢1対・担卵肢1対・脚1対
類：触角1対・脚3対以上これらの付属肢の由来と対応関係は、節足動物の各分類群の系統関係を示唆する重要な指標の1つであるが、分類群ごとの形態の違いや化石群の証拠の欠如により難解な場合が多く、この問題は「en」として知られている。それに対しては「終わりのない論争」とも呼ばれるほど、昔今を通じて文献記載により様々な解釈を与えられた。

ファイル:20220000 Arthropoda head segments appendages tagmosis ja.png|2017年時点で広く認められる、様々な節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係。先頭の合体節に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP・DTで示される。 21世紀以前の古典的な見解では、鋏角類は中大脳性な触角を退化して鋏角は後大脳性と考えられ、頭部付属肢や呼吸器の類似を基に多足類と六脚類は近縁という説が主流であり、付属肢の単枝型と二叉型の基本形態を基に、節足動物を多系統群として2つに分けるという異説すらあった。しかしこれらの知見は、後に発生学・神経解剖学・遺伝子発現・分子系統学など多方面の情報により根本から否定され、節足動物は疑いなく単系統群・鋏角類の鋏角は他の節足動物の第1触角と同様に中大脳性・六脚類は甲殻類に近縁で側系統群の甲殻類から分岐したことが強く示唆される。また、通常では鋏角類とされるウミグモ類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多いが、2000年代ではそれ以外の節足動物と対置すべき説もあった。鋏角類#体節と付属肢の対応関係三葉虫やメガケイラ類をはじめとして、幾つかの化石節足動物の分類群と現生分類群の類縁関係については、未だに定説がない。例えば三葉虫などを含む 類は、鋏角類に類縁という伝統的な系統仮説はあったが、頭部構造の類似に基づいて触角をもつ現生群に近い、またはどの現生群よりも基盤的とも考えられる。メガケイラ類は先頭の付属肢と脳の類似に基づいて鋏角類に近いとされるが、どの現生群よりも基盤的ともされる。2=Hymenocarina}}類は一時では単調な頭部をもつと解釈され、それを基にどの現生群よりも基盤的と考えられていたが、大顎をもつ口器の発見により、多足類・甲殻類・六脚類と同じ系統群に含める説が主流になりつつある。

こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が提唱されており、以下の例が挙げられる。

幹性類 現生群ではウミグモ類以外の節足動物、すなわち真鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類からなる。 大顎類 現生群では多足類・甲殻類・六脚類からなる。大顎が共有形質とされる。 汎甲殻類 現生群では甲殻類と六脚類からなる。複眼の八分割される硝子体などが共有形質とされる。 多足鋏角類 多足類と鋏角類からなる。 裂肢類 甲殻類・鋏角類・Artiopoda}}類などからなる。ニ叉型付属肢が共有形質とされる。 無角類 現生群では多足類と六脚類からなる。後大脳性/第2体節付属肢の欠如・気門などが共有形質とされる。 広義の}}単肢類 有爪動物・多足類・六脚類からなる。単枝型付属肢が共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が有爪動物に対して多系統群になる。 類と鋏角類からなる。 Artiopoda}}類・多足類・甲殻類・六脚類などからなる。中大脳性/第1体節由来の第1触角が共有形質とされる。 板肢類 Artiopoda}}類と 類からなる。2010年代以降では、少なくとも大顎類説、汎甲殻類説、およびウミグモ類が鋏角類に含める説が広く認められる。 また、現生節足動物の胚発生において、眼と前大脳が由来する先頭の体節、いわゆる先節には付属肢を持たないのが従来の解釈であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる上唇やハイポストーマは、著しく融合・退化した先節由来の1対の付属肢であることが2000年代以降から有力視されつつある。この構造体は、有爪動物の触角や基盤的な節足動物の前部付属肢との相同性まで議論をなされ、初期の節足動物、果ては汎節足動物全般における頭部の起源と進化を示唆する手掛かりの一つとして注目される。 ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|2017年時点で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係。先節は「0」、頭部に含まれる部分は暗灰色、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP・DTで示される。

5.2. 下位分類
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節足動物は記載された種数の最も多い動物門である。その数は動物に限らず、真核生物の種の大部分をも占める。2011年まででは、100万種以上の六脚類・11万種以上の鋏角類・6万種以上の甲殻類・1万種以上の多足類という計120万種以上の現生節足動物が記載されている。また、絶滅した三葉虫も大きなグループであり、1万種以上が記載される。

節足動物の主要な高次分類群までの下位分類は次の通り。なお、これらは必ずしも2010年代後期以降の主流な系統関係を反映しているとは限らず、分類階級が文献により異なる・単系統性に議論が続いているものもある。

鋏角亜門 
ウミグモ綱 - ウミグモ
節口綱 Merostomata}} - カブトガニ、†ウミサソリ、†カスマタスピス類など
クモガタ綱 - クモ、サソリ、ダニなど ファイル:Pantopoda collage.png|様々なウミグモ ファイル:Origin of Vertebrates Fig 005.png|様々なカブトガニ ファイル:20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png|様々なカスマタスピス類 ファイル:The Eurypterida of New York figure np 1.jpg|様々なウミサソリ ファイル:Arachnida collage 2x3.png|左上から順にサソリ、クモ、カニムシ、ザトウムシ、ヒヨケムシとダニ

多足亜門 
ムカデ綱 - ムカデ
ヤスデ綱 - ヤスデ
エダヒゲムシ綱 - エダヒゲムシ
コムカデ綱 - コムカデ ファイル:Chilopoda collage.png|様々なムカデ ファイル:Millipede collage.jpg|様々なヤスデ ファイル:Eurypauropodid  crop.jpg|エダヒゲムシの1種 ファイル:Symphyla .jpg|コムカデの1種

甲殻亜門 
貝形虫綱 - 貝虫
ヒゲエビ亜綱 - ヒゲエビ
ウオヤドリエビ綱
鰓尾亜綱 - 鰓尾類
舌形亜綱 - シタムシ
軟甲綱 - シャコ、カニ、エビ、オキアミ、ダンゴムシなど
六幼生綱
鞘甲亜綱 - シダムシ、キンチャクムシ、フジツボ、エボシガイ、フクロムシなど
ヒメヤドリエビ亜綱 - ヒメヤドリエビ
橈脚亜綱 - カイアシ類
鰓脚綱 - アルテミア、ホウネンエビ、カブトエビ、カイエビ、ミジンコなど
カシラエビ綱 - カシラエビ
ムカデエビ綱 - ムカデエビ ファイル:Ostracod.JPG|貝虫の1種 ファイル:Mystacocarida-scale250um.jpg|alt=| ファイル:Argulus japonicus.jpg|alt=|ウオジラミ ファイル:Linguatula.jpg|alt=|イヌシタムシ ファイル:Copepodkils.jpg|alt=|カイアシ類の1種 ファイル:Crustacea.jpg|alt=|様々な軟甲類 ファイル:Anim1032 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg|alt=|オニフジツボ ファイル:Hutchinsoniella macracantha  001.jpeg|alt=|Hutchinsoniella macracantha}} ファイル:Branchiopoda collage 2x2.png|alt=|左上から順にアルテミア、カブトエビ、カイエビとミジンコ ファイル:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|alt=|Speleonectes tanumekes}}

六脚亜門'// '//
内顎綱 - トビムシ、コムシ、カマアシムシ
昆虫綱 - 昆虫 ファイル:Collage of Entognatha.jpg|alt=|左上：カマアシムシ、右上：コムシ、下：トビムシ ファイル:Insect collage.png|様々な昆虫

5.2.1. 絶滅した分類群
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以下は上記の現存群のクラウングループに含まれていない、もしくは所属する現存群が不確実な化石分類群を列挙する。

恐蟹綱 パンブデルリオン、ケリグマケラ、オパビニア類、ラディオドンタ類など。節足動物のステムグループ、側系統群。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
ラディオドンタ目 - ラディオドンタ類。アノマロカリス、アンプレクトベルア、ペイトイア、フルディアなど。 ファイル:20191112 Pambdelurion whittingtoni.png|パンブデルリオン ファイル:21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png|ケリグマケラ ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|オパビニア ファイル:20220212 Utaurora comosa.png|ウタウロラ ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|様々なラディオドンタ類

イソキシス目 イソキシス類。イソキシス、スルシカリスなど。真節足動物/大顎類のいずれかステムグループ。カンブリア紀に生息。 ファイル:Artistic reconstruction of Isoxys curvirostratus.jpg|イソキシス ファイル:Surusicaris restoration.png|alt=|スルシカリス

カナダスピス、ブランキオカリス、オダライア、ワプティアなど。真節足動物/大顎類/汎甲殻類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。 ファイル:20211025 Waptia fieldensis.png|ワプティア ファイル:Canadaspis perfecta.png|カナダスピス ファイル:20220401 Odaraia alata diagrammatic reconstruction.png|alt=|オダライア ファイル:Branchiocaris.png|ブランキオカリス ファイル:Tokummia.png|トクンミア

フーシェンフイア目 フーシェンフイア類。フーシェンフイア、チェンジャンゴカリスなど。真節足動物/大顎類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。 ファイル:20211117 Fuxianhuia protensa.png|フーシェンフイア ファイル:20211117 Chengjiangocaris kunmingensis.png|チェンジャンゴカリス ファイル:20211117 Alacaris mirabilis.png|アラカリス ファイル:Guangweicaris restoration.png|グァンウェイカリス

メガケイラ綱 メガケイラ類。ヨホイア、ハイコウカリス、レアンコイリア、フォルティフォルケプスなど。真節足動物/鋏角類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。 ファイル:20191020 Yohoia tenuis.png|ヨホイア ファイル:20191020 Haikoucaris ercaiensis.png|ハイコウカリス ファイル:20191027 Leanchoilia superlata.png|レアンコイリア ファイル:20210422 Alalcomenaeus cambricus.png|アラルコメネウス ファイル:20191025 Fortiforceps foliosa.png|フォルティフォルケプス

ブラドリア目 ブラドリア類。ブラドリア、クンミンゲラなど。真節足動物/大顎類/汎甲殻類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。 ファイル:Kunmingella.png|クンミンゲラ ファイル:Indiana_Bradoriida.jpg|インディアナ

、 など。大顎類のステムグループもしくは甲殻類。カンブリア紀に生息。 ファイル:Phosphatocopina gallery.png|、 、

マーレロモルフ綱 マーレロモルフ類。マーレラ、ヴァコシニア、フルカ、ミメタスターなど。真節足動物/大顎類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - デボン紀に生息。 ファイル:Marrella splendens reconstruction by Haug et al.png|マーレラ ファイル:Vachonisia rogeri.png|ヴァコシニア ファイル:Furca bohemica reconstruction.png|フルカ ファイル:Mimetaster hexagonalis reconstruction.jpg|ミメタスター

ユーシカルシノイド綱 ユーシカルシノイド類。ユーシカルシヌス、ヘテロクラニア、アパンクラなど。大顎類/多足類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - 三畳紀に生息。 ファイル:Apankura.png|アパンクラ ファイル:Conceptual drawing of Mosineia making the trackway Protichnites.jpg|

嚢頭綱 嚢頭類。、ドロカリス、アンキトカゾカリスなど。甲殻類としての位置は不確実。オルドビス紀- 白亜紀に生息。 ファイル:Thylacares brandonensis S12862-014-0159-2-10.jpg| ファイル:Ainiktozoon loganese.jpg| ファイル:Reconstruction of Concavicaris submarinus.jpg|コンカヴィカリス ファイル:Dollocaris ingens reconstruction.jpg|ドロカリス

、、 など。甲殻類としての位置は不確実。石炭紀 - 白亜紀に生息。 ファイル:Cyclus americanus 34.JPG| ファイル:Brittaniclus rankini.svg|//Brittaniclus rankini//

ハベリア目 ハベリア類。ハベリア、サンクタカリスなど。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。 ファイル:20190927 Habelia optata.png|ハベリア ファイル:20191019 Sanctacaris uncata.png|サンクタカリス

モリソニア目 モリソニア類。モリソニア、セリオペなど。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - オルドビス紀に生息。 ファイル:20191003 Mollisonia plenovenatrix side.png|モリソニア ファイル:Thelxiope species.jpg|セリオペ

'// 三葉虫、光楯類など。真節足動物/鋏角類/大顎類のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - ペルム紀に生息。
- シドネイア、エメラルデラ、ケロニエロン類、光楯類など。
ケロニエロン目 - ケロニエロン類。ケロニエロン、ドゥスリアなど
光楯目 - 光楯類。アグラスピス、ベックウィジアなど。
三葉形類
- シンダレラ、シャンダレラなど。
- ナラオイアなど。
- クアマイア、サペリオンなど。
三葉虫綱 - 三葉虫。 ファイル:Sidneyia1.JPG|シドネイア ファイル:20200415 Cheloniellon calmani.png|ケロニエロン ファイル:Aglaspis spinifer.jpg|アグラスピス ファイル:Naraoia spinosa.jpg|ナラオイア ファイル:Triarthrus NT small.jpg|トリアルトルス

5.3. 旧分類
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分子系統学・分岐分類学が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類体系が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。

鋏角亜門
クモ綱
カブトガニ綱
ウミグモ綱
大顎亜門
甲殻綱
昆虫綱
ヤスデ綱
ムカデ綱
エダヒゲムシ綱
コムカデ綱

6. 人間との関わり
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6.1. 食文化
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ファイル:CdazziEbifurai1.jpg|日本のエビフライ ファイル:Crabmasala.jpg|インドのカニ料理 ファイル:Fried-silkworm-china.jpg|中国の揚げたカイコの蛹 ファイル:Stalls on the footpath up to Bachkovo Monastery 01.jpg|ブルガリアの蜂蜜の瓶詰 節足動物は人間の食文化と深く関わっている。食材・食品の生成・農作物の繁殖などに貢献するものがあれば、食害を与えるものもある。

食材とされる節足動物の中で甲殻類は特に代表的で、カニ・エビなどの十脚類は世界中に魚介類として一般的である。それ以外の甲殻類、例えばアミ・オキアミ・フジツボなどにも食用とされる場合がある。クモ・サソリ・ムカデ・昆虫などという一般に「虫」と扱われる節足動物の中でも、地域により一般的な食材とされる種類がある。蜂蜜やミルベンケーゼのように、特定の節足動物の生態行動による産物が食品とされるものがあり、カイガラムシのように分泌物や色素が食品添加物として用いられるものもある。また、節足動物は農作物の重要な授粉者であり、例えば2005年中の節足動物の授粉は1530億ユーロに値するほどの経済価値をもつと推定され、これは当時人間の食品に用いられる農業生産の9.5%を占める。

一方で、人間の食材や食品を食害する節足動物もあり、特に農作物を食害するものは農業害虫に含まれる。このような害虫とされる種類を持つ節足動物は、バッタ・カメムシ・アブラムシ・甲虫・鱗翅類などの昆虫のみならず、ダニ・ヤスデにも食害を与える種類がある。

6.2. 観賞
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ファイル:Kabutomushi-JapaneseBeetle-July2004.jpg|カブトムシ ファイル:Blue Crayfish in Aquarium.JPG|水槽内のザリガニ ファイル:Птицеяд Гродно.JPG|オオツチグモ ファイル:SeaMonkiesInAquarium.JPG|アルテミア 節足動物は観賞目的でペットとして飼育されることが多い。その範囲は幅広く、陸生の昆虫やクモガタ類から水生の甲殻類まで及ぶ。有名なものとして甲虫・十脚類・オオツチグモなどが挙げられる。一部の分類群に対して累代飼育方法や飼料が開発され、また節足動物そのものが飼育キットとセットで販売されることもある。

6.3. 医学
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医学の分野に貢献・利用されることが代表的な節足動物としてカブトガニが挙げられる。この類の血リンパには細菌の内毒素と反応して凝固する成分をもち、その毒素を検出するための試薬として用いられる。他には一部の昆虫が地域により伝統薬として用いられ、その防御用の化学物質が現代医学で新しい薬品などの開発に繋がる可能性も示される。[[ファイル:Aedes aegypti CDC9175.tif|サムネイル|ネッタイシマカ]]一方、ヒトに対して刺咬・吸血・接触・寄生・媒介などにより疾患を発生させ、衛生害虫に含まれる節足動物もある。これは吸血性で感染症を媒介するカやマダニが代表的で、例えばハマダラカが媒介するマラリアは、2000年から2020年間に全世界では約17億人が感染し、そのうち約1,060万人が死亡していると推定される。

日本に生息し、疾患を発生させる危険性をもつ節足動物は、以下の例が挙げられる。

刺咬性のもの
ハチとアリ - スズメバチやアシナガバチなどによる刺症、エゾアカヤマアリなどによる咬症。
サシガメ - ヨコヅナサシガメなどの捕食性サシガメによる刺症。
オオムカデ類 - トビズムカデなどによる咬症。
クモ - カバキコマチグモやセアカゴケグモなどの毒グモによる咬症。
サソリ - ヤエヤマサソリやマダラサソリなどによる刺症。
吸血性のもの
ハエ、アブとカ - カやアブなどによる吸血被害。
ノミ - ネコノミなどによる吸血被害。
サシガメとトコジラミ - トコジラミや吸血性サシガメなどによる吸血被害。
ダニ - イエダニやマダニなどによる吸血被害。
接触性のもの
鱗翅類 - ドクガやチャドクガなどの毒針毛とイラガなどの毒棘による皮膚炎。
甲虫類 - アオバアリガタハネカクシから分泌されるペデリンによる皮膚炎。アオカミキリモドキなどから分泌されるカンタリジンによる水疱性皮膚炎。ミイデラゴミムシから噴射されるガスに含まれるベンゾキノンによる皮膚炎。オサムシ類やマイマイカブリから噴射されるメタアクリル酸による皮膚炎。
カメムシ類 - クサギカメムシの分泌液による皮膚炎。
サソリモドキ類 - アマミサソリモドキやタイワンサソリモドキから噴射される酢酸を含む液体による皮膚炎。

7. 脚注
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7.1. 注釈
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7.2. 出典
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8. 参考文献
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石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『節足動物の多様性と系統』 裳華房、2008年、495頁、
白山義久編 『無脊椎動物の多様性と系統』 裳華房、2002年、

9. 関連項目
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体節制
外骨格
脱皮動物
汎節足動物
葉足動物
有爪動物
緩歩動物

10. 外部リンク
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