トキ

トキは、ペリカン目トキ科トキ属に分類される鳥類。本種のみでトキ属を構成する。

かつては世界でわずか数羽になるまで減少し絶滅の危機に瀕しており、日本では環境省レッドリストで「野生絶滅」の状態にあった。しかし日中両国の保護によって、2000年代以降は個体数が回復していった。2019年時点の個体数は、中国が2,600羽、日本が600羽、韓国が363羽。

学名は //Nipponia nippon//で、日本の国鳥はキジであるが、しばしば「日本を象徴する鳥」などと呼ばれることもある。新潟県の「県の鳥」、同県佐渡市種の再導入以前の、日本最後の生息地だったことに因み、2005年に制定。明治以降、20世紀初頭までに種個体群が壊滅し、1920～30年代以降は急速に希少化した。

このような状況にあっても、1922年の『日本鳥類目録』では、北海道、本州、伊豆七島、四国、九州、沖縄、台湾、朝鮮に分布されると記述されている。20年後の1942年刊行の『日本鳥類目録』第三版では、初版での分布地に加え、佐渡島、隠岐島に生息するとされた。

江戸時代の文献との差異及び、日本においては留鳥だったが、ユーラシア大陸東部では広域の渡りが行われていたことから、太平洋沿岸～九州・沖縄地方へは渡り鳥として飛来していた可能性がある。

人工繁殖による種の再導入以前における本州最後の生息地は石川県能登半島であり、日本最後の生息地は新潟県の佐渡島であった。2003年に最後の日本産トキ「キン」が死亡したことにより、現在、繁殖しているのは中国産の子孫である。

1.1.1. ユーラシア大陸東部
----------------

日本国外では極東ロシア、朝鮮半島、中華人民共和国と東アジアの広い範囲にわたって生息しており、18世紀～19世紀前半まではごくありふれた鳥であった。

しかし、いずれの国でも乱獲や開発によって19世紀から20世紀にかけて激減し、朝鮮半島では1978年の板門店、ロシアでは1981年のウスリー川を最後に観察されていない。

1.1. 種の再導入後の分布
--------------

野生では中華人民共和国に997羽 が生息している。

日本の佐渡島においても、2008年以降、人工繁殖のトキが放鳥されており、累計300羽を超えている。野生下でも繁殖が確認され、2020年9月24日時点で、推定458羽が生息している。

飼育下では、中国に620羽、韓国に13羽がいる。日本では、2021年2月15日現在、175羽がおり、佐渡市の佐渡トキ保護センターを主に、分散飼育されている。

1.2. 現在の生息地
-----------

現在のトキの生息地
陝西省
洋県、西郷県、城固県、寧陝県、周至県など
新潟県佐渡市など
慶尚南道昌寧郡 牛浦沼 トキが飼育されている施設
北京動物園トキ飼育センター
陝西トキ救護センター
陝西楼観台トキ飼育センター
陝西寧陝県トキ野生復帰センター
河南省董寨自然保護区トキ飼育センター
浙江省徳清県トキ飼育繁殖基地
陝西省銅川トキ野生復帰センター
陝西省千陽トキ野生復帰センター
佐渡トキ保護センター
佐渡トキ野生復帰ステーション
多摩動物公園
いしかわ動物園 　※展示公開あり
出雲市トキ分散飼育センター
長岡市トキ分散飼育センター
佐渡市トキふれあいプラザ　※展示公開あり
牛浦トキ復元センター

1. 形態
-----

全長70 - 80センチメートル。翼開長は約130センチメートル。顔は赤い皮膚が裸出する。嘴は黒く、先端は赤い。後頭には房状に羽毛が伸長する。全身は白っぽいが、春から夏にかけての翼の下面は朱色がかった濃いピンク色をしており、日本ではこれを「朱鷺色」という。脚も頭と同様に朱色で、虹彩は橙色。幼鳥は全身灰色で、頭部が黄色である。

繁殖期は頸部の皮膚が内分泌により黒くなり、ここから剥がれ落ちた皮膚を上半身に塗り付けるため黒灰色になる。水浴びなどの後にその擦り付けを行うため、水浴び直後は特に濃く、ほとんど黒に近い。

サギ類が飛翔時に首を折り曲げるのに対し、トキは首を伸ばしたまま飛ぶ。また、クロトキなどとは異なり、飛翔時に脚の先が尾羽から出ない。

1.1. 独特な羽色の変化
-------------

トキは繁殖期の前、1月下旬頃から粉末状の物質を分泌し、これを水浴びの後などに体に擦りつけ、自ら「繁殖羽」の黒色に着色する。着色は2月下旬から3月中旬頃に完了するが、こすり付ける行動は8月に入る頃まで続けられる。それをやめると、羽の色も次第に元の白色に戻る。このようなトキの羽色の変色方法は極めて珍しく、これまでに確認されていた羽色変化のいずれとも異なる。この原理が解明されるのは20世紀も後半に入ってからのことであり、詳細については未だに分かっていないことも多い。

トキの羽色には白色のものと灰色のものがあること自体は、古くから知られていた。江戸時代後期の『啓蒙禽譜』では、「トキ」の横に「脊黒トキ」の名で繁殖期の背面が黒い姿を描いている。1835年にテミンクによって学名が付されたが、その後1872年にデビットによって中国で見られた灰色のトキが別種の "//la//" と命名されている。デビットはその5年後の1877年に、M・E・オウスタレとの共著の中で、オウスタレの見解に従って「灰色型」のトキは変種であるとし、"la" と改めたが、いずれにせよ19世紀後半から20世紀半ばまでは「白色型」と「灰色型」が存在するという見方が主流であった。1920年にはハータートにより、中国秦嶺や朝鮮半島、日本のトキが「白色型」で、ロシアのウスリー地方のトキが「灰色型」との学説が提唱され、ラ・タウチェ、黒田長礼、水野馨、山階芳麿なども同様の報告を出した。トキの羽色が変わるという説は、佐藤春雄が1957年に発表した仮説、内田康夫の1970年の研究などが発表されるに至って、ようやく学会から認められるようになった。実は1891年にM・ベレゾフスキーによって繁殖羽の変色であるという説が既に発表されていたが、それまでは注目されることもなかったようである。

2. 分類
-----

過去には繁殖期の灰色の個体が別種・変種とみなされたこともあったが、現在では亜種などはなく、日本・中国・朝鮮半島・ロシアのいずれのトキも完全に同一の種と考えられている。日本にいたトキと中国のトキのミトコンドリアDNAの差は 0.06% 程度であり、亜種と言えるほどではなく個体間の変異程度にとどまる。トキのミトコンドリアDNAには今のところ5つの系統が確認されており、日本で最後まで生き残っていたキン、ミドリ、アオ、アカ、フク、ノリはタイプ1、中国で生き残っていたトキの子孫である友友、洋洋、美美はタイプ2である。しかし日本にも以前はタイプ2の個体がいたこと、さらに別の系統の存在も判明している。学名「ニッポニア・ニッポン」 "//la// " の属名と種小名は共にローマ字表記の「日本」に由来するが、最初からそのように命名されたわけではない。シーボルトが1828年にオランダへ送った標本により、テミンクが1835年 "//la// " と命名し、シュレーゲルも論文執筆の際にはそれを用いた。しかし1852年にライヒェンバッハが "//la//" と全く新しい学名を命名した。

学名の命名は先取権の原則により最初につけられた方が有効となるので、ライヒェンバッハの命名は種の名称としては無効だが、属の命名としては新属を提唱したと見なされうる。ライヒェンバッハの属名とテミンクの種小名をあわせた "//Nipponia nippon// " は、1871年にグレイによって初めて用いられた。1922年には日本鳥学会の『日本鳥類目録』で採用されたこともあり、現在ではこの学名が一般に用いられるようになった。

3. 生態
-----

3.1. 全般
-------

トキ亜科の他種と同じくクチバシの触覚が発達しており、それを湿地、田圃などの泥中に差し込み、ドジョウ、サワガニ、カエル、昆虫などを捕食する。稀にだが、植物質のものを口にすることもある。鳴き声は「ターア」「グァー」「カッ カッ」などカラスに似た濁った声で、小野蘭山の『本草綱目啓蒙』によると、群れて鳴くと非常にうるさかったようである。この鼻声のような鳴き声については、秋田県にある民話が伝わっている。サギは首を曲げて飛ぶが、トキの場合は、コウノトリやツルと同様に首を伸ばしたまま飛ぶ。羽ばたき方はサギよりもやや小刻みで、直線的に飛行する。

トキを特異的に宿主としているダニにトキウモウダニ がおり、日本におけるトキの野生絶滅とともに、環境省版レッドリストにて野生絶滅と評価されたのち、中国由来のトキからは見つからず2020年4月に「絶滅」したことが研究発表された。このダニも宿主同様1属1種であり、科のレベルで独立した種であるという説もある。なお、このダニは吸血性ではなく、羽毛くずを餌とするようである。

成熟は2歳であるが、初産齢は多くが3歳である。寿命は、オスメスともに15歳頃とされる最後の日本産トキ「[[キン 。

天敵は、テン、カラス、猛禽類とされる。また、衝突・墜落等の事故による死亡が、死因のうち実に20%を占める。

日本においては留鳥だったが、ユーラシア大陸東部では、かつて広域の渡り集団が存在したと考えられている。

3.2. 年周期活動
----------

群生期繁殖期以外は数羽から十数羽程度の群を作って行動する。

繁殖期繁殖期には、つがいか単独で行動する。営巣地は、人里離れた静かな山間である。抱卵中は特に警戒心が強い。繁殖中はより敏感であり、危険を感じると雛や卵を放棄することもある。一方、なわばり制は強くなく、防衛行動もほとんど観察されない。こうしたことも集団繁殖性が強く、個体数が多かった時代には、まとまって繁殖行動を行っていた可能性を示唆している。幼鳥の頃に親鳥とはぐれるなどした個体はよく人に慣れ、「キン」などは素手で捕獲されたほどである。

1月下旬ごろから体色の変化が起こり、3月中旬ごろからペアの巣作りや疑交尾が行われる。日本ではマツやコナラなど、中国ではクヌギやバビショウなどの木に、直径60センチメートルほどの巣を作り、4月上旬頃に3個から4個の淡青緑色の卵を産む。抱卵は雌雄交替で期間は約1ヶ月。

4月上旬頃に3～4個程度産卵する。抱卵期間は約28日で、5月上旬頃から孵化する。40～50日間の育雛期間を経て、6月中下旬に巣立つ。

4. 人間との関係
---------

1975年のワシントン条約発効時からワシントン条約附属書Iに掲載されている。

4.1. 略年表
--------

}
※番号は、2004年時点の足環番号
※友友、洋洋は中華人民共和国より寄贈、美美は同国より供与
※新新とNo.23は、翌2005年以降、それぞれ別の個体とペアになっている。 }}

飼育数の増加に伴い鳥インフルエンザなどの感染症が発生した場合に一度にすべてが死亡することを避けるため、環境省によりトキの分散飼育が計画され、これに対して新潟県長岡市、島根県出雲市、石川県が受け入れ先として立候補、それぞれトキ亜科の近隣種を導入して飼育・繁殖の訓練を行った。2007年12月に4羽が多摩動物公園に移送され非公開の下で分散飼育が開始された。その後も、2010年1月にいしかわ動物園で、2011年1月に出雲市トキ分散飼育センターで、2011年10月に長岡市トキ分散飼育センターで、それぞれ分散飼育が開始された。

2007年4月11日、中華人民共和国の温家宝首相が来日し、安倍晋三首相と会談した際、中国側がさらに2羽のトキを供与することで合意し、同日、日本の環境省と中国国家林業局は覚書を交わした。同年11月に中国から「華陽」と「溢水 」」が供与された。

4.1.1. 再導入の取り組み
---------------

2008年から佐渡島で種の再導入が進められ、2018年10月までに327羽が放鳥された。

生物の多様性に関する条約では、再導入による野生復帰は締結国の責務のひとつである。また、国際自然保護連合も「種の保存委員会」を設置し、その中の「再導入専門家グループ」が1995年に再導入に関するガイドラインを策定していた。

こうしたトキの飼育や繁殖は野生のトキを日本に復活させることを最終目標としており、2007年6月末から「順化ケージ」での野生復帰訓練が始められ、第1回として2008年9月25日に、佐渡市小佐渡山地の西麓地域にて10羽が試験放鳥された。この放鳥により1981年の全鳥捕獲以来、27年ぶりに日本の空にトキが舞ったことになる。放鳥されたトキには個体識別番号が付されており、翼のアニマルマーカーや、脚のカラーリング、金属脚環などで個体を識別できるようになっている。うち6羽にはGPS発信器も付けられている。

2009年以降も放鳥は続けられたが、第1回の試験放鳥の際、1羽ずつを小箱に入れて放鳥したためにパニックを起こして散り散りになったことを踏まえ、放鳥場所に設置された仮設ケージで約1か月間に20羽を飼育し、放鳥時はケージを開放してトキが自然に出て行くのを待つ「ソフトリリース方式」を採るようになっている。

本来ならば2010年から春の放鳥も行われる予定であったが、2010年3月10日に佐渡トキ飼育センターの順化ケージがテンに襲われ、9羽が死亡する事故が発生した。テンの対策工事が終わるまで延期されることになり、2011年以降は春と秋の年2回実施するようになっている。また、2012年1月には、猛禽類による負傷で2羽が相次いで保護されている。これらの放鳥は全て佐渡島で行われたものであるが、放鳥後に数羽が佐渡島から離れ、新潟県の本州側や、長野、富山、石川、福井、山形、秋田、宮城、福島の各県にも飛来している。

佐渡市の地元住民の多くはトキの野生復帰に肯定的であるが、反対派や「どちらとも言えない」としている住民も少なからずいる。理由として、高齢化が進む農村においては農作業に必要な除草剤・殺虫剤の使用が制限されること、稲が踏まれて荒らされることなどが挙げられており、これは反対派だけでなく賛成派からも懸念されている。

2012年4月22日、放鳥された個体同士の繁殖による卵のふ化が確認され、野生下で36年ぶりのトキ誕生となった。2012年以降は巣立ちが確認され、2014年には再導入後初めて野生下で成熟した個体ができるようになり、2015年以降も野生下で成熟した個体数は増加している。翌23日には同じつがいの卵から更に2羽が孵化していたことが判明した。その後確認された雛も含めると、3組のつがいから計8羽のひなが孵化している。2012年に野生下で産まれた個体も、2014年に繁殖に成功した。

4.1.2. 環境省レッドリストの見直しと今後の方針
--------------------------

2019年1月に発表された環境省レッドリスト2019では、トキのカテゴリを「野生絶滅」から1段階下の「絶滅危惧IA類」へ見直した。これは、放鳥の結果、「野生絶滅」の状況を満たさない状況が5年継続した、と評価されたためである。

2020年時点で、野生下で足環管理されているのは、全て「洋洋」「友友」「美美」の子孫である。そのため、血縁占有度は依然として始祖3羽に大きく偏っており、今後も「華陽」「溢水」の子孫を多く放鳥していく方針である。

2025年のロードマップ策定にあたり検討されている今後の目標は、下記の通り

「国内のトキが自然状態で安定的に存続できる状態」となることとし、具体的な目標は引き続き検討するものの、当面の目標は下記の通り。

成熟個体数が1000羽以上
複数の地域個体群が確立
地域個体群の間で遺伝的な交流がある
生息密度が過密にならない

4.2. 中国
-------

4.2.1. 再発見と保護・人工繁殖
------------------

かつては中国においてもトキは非常に広い範囲に生息していたが、20世紀前半に個体数が激減し、1964年甘粛省康県岸門口での目撃報告を最後に見られなくなった。このため、中国科学院動物研究所が「絶滅」の最終確認として生息数調査を行ったところ、1981年5月に陝西省洋県の姚家溝と金家河で野生のトキ7羽を発見した。この7羽は、「秦嶺1号トキ個体群」と呼称され、洋県林業局に「保護グループ」が設立された。

また、成鳥2つがい計4羽と幼鳥3羽で小さな個体群を構成していたこともあり、生息域内保全と生息域外保全との両立が必要であるという研究者間の共通認識から、保全が強力に推進されてきた。トキの生息地では、農業や狩猟に厳しい規制が課せられた。また1981年には姚家溝から衰弱した幼鳥1羽が北京動物園に送られたのを機に、人工飼育が開始されたこの個体は「華華」で、後に日本産トキとのペアリングが試みられた。}}。1986年に同動物園は「トキ飼養繁殖センター」を設立し、1989年には世界初の人工繁殖に成功して「人工増殖個体群」が誕生した。1990年には「トキ救護飼養センター」が設立され、野生下で傷病した個体の収容・救護が行われるようになった。

1981年から1993年までは、野生トキの個体数は横ばいだったが、1994年以降急速に増加し、2004年以降は毎年100羽以上が誕生して巣立つようになった。

北京動物園が確立したトキの人工繁殖技術は、中国国家発明賞の二等賞を受賞した。トキの繁殖地は洋県・西郷県・城固県の3県に跨り、行動範囲はさらに南鄭区・仏坪県・勉県・略陽県・石泉県・漢中市漢台区にも及ぶ。人工飼育の拠点としては北京動物園のほか、陝西トキ救護飼養センターと陝西省珍希野生動物救護飼育研究センターがある。

4.2.2. トキ保護区と課題
---------------

2001年に陝西省人民政府により、3万7549ヘクタールにも及ぶ「陝西省トキ自然保護区」が設立された。2003年に陝西省は「国家級自然保護区」に昇格させるよう中華人民共和国国務院に対する上申を行い、2005年に正式に認められ「陝西漢中トキ国家級自然保護区」となった。同保護区は、洋県と城固県にまたがり、大半が海抜500～1000メートルの丘陵地帯である。中国の保護区は、人の往来を制限するものであるが、陝西漢中トキ国家級自然保護区においては約7万7000人が居住し、その95パーセントが農業に従事しているが、平均所得は極めて低い水準にある。

野生トキ及び生息地の保護により、2009年末時点で野生下トキは760羽に達した。トキの個体数増加により、活動範囲は漢江とその支流にまで広がったが、漢江上流には工場地帯が立地しており、トキの体内に蓄積される化学汚染が懸念される一方、岸部と内陸部の所得格差の解消と言う社会的問題点があるため、共生には課題が多い。保護区内の農民には、農薬・化学肥料の制限が課せられるとともに補償が行われているが、補償額に対する不満と、個体数増加に伴う営巣域拡大による補償総額の増加を抱え、その財源確保は容易ではない。

4.2.3. 再導入の取り組み
---------------

中国では前述の通り、野生トキが順調に回復した。2004年以降、放鳥が行われ、従来の生息地への再導入が試みられている。トキの再導入計画が進行している地域は、次の通り。

陝西省寧陝県
陝西省銅川市
陝西省千陽県
河南省羅山県董寨自然保護区
浙江省徳清県

4.3. 朝鮮半島
---------

かつては朝鮮半島にも多数のトキが生息したとされ、20世紀初頭には数千羽を超える大群が観察されたこともある。また山階芳麿によると、1936年の時点では京城の動物園でも飼育されていたが、他の鳥と一緒にされ、来園者からもほとんど注目されていなかったという。捕獲記録は今泉吉貞による1937年・咸鏡南道咸興のものが最後で、その後は1965年、1966年、1978年と3例の観察記録があるのみ。朝鮮半島では絶滅したものと考えられている。

2008年8月25日、中国の胡錦濤国家主席が韓国にトキを1つがい寄贈することを表明し、同年10月中旬に空路で移送された。これに備えて慶尚南道昌寧郡に牛浦沼トキ復元センターが建設された。

2008年に寄贈されたトキは「洋州」「竜亨」の雌雄、2013年に寄贈されたトキは「白石」「金水」のオス2羽である。この4羽を軸に人工繁殖が行われ、さらに2017年以降は、各地での分散飼育により鳥インフルエンザ等のリスクに備えた。

2019年、牛浦沼で40羽の放鳥が行われた。

4.4. ロシア
--------

ロシアではアムール川・ウスリー川流域やハンカ湖、イマン湖、シンカイ湖、ウラジオストク周辺などで見られたが、19世紀後半から個体数が減少し始めた。1949年のハバロフスク、1962年のハンカ湖、1963年のハサ湖における観察記録を最後に姿が見られなくなった。

5. 文化とトキ
--------

5.1. 伝承
-------

秋田県大館市には以下のような話が伝わっている。

諸国を回っていた左甚五郎という男がおり、大館の地に神社を建てることになった。その途中、腹が減ったので地元の農民に握り飯を乞うたものの、「お前のような下手糞な大工にはやれねぇ」と断られてしまったため、怒って杉のくず材で鳥をかたどり、それに田畑を荒らさせた。その鳥がトキであるが、彼は怒りのために鼻を開けるのを忘れてしまい、そのため鳴き声が鼻声になってしまった。秋田県では他にもダオを用いる慣用句が多数伝えられている。また新潟県に伝わる鳥追歌では、スズメやサギと並んでトキが「一番憎き鳥」として挙げられている。

5.2. 題材とした作品
------------

近年のトキを題材にした作品として、小説では、芥川賞候補・三島賞候補となった阿部和重「ニッポニアニッポン」や、篠田節子の「神鳥」がある。「ニッポニアニッポン」はトキの殺害を計画する少年を描いたもので、「神鳥」は獰猛なトキが人間を襲い食らうホラー小説である。音楽作品では吉松隆の管弦楽曲「朱鷺によせる哀歌」や、さだまさし「夢の轍」収録「前夜