En 1991 fue galardonado con el Premio Balzan de Genética y Evolución "por su poderoso análisis de la teoría evolutiva y del papel de la reproducción sexual como un factor crítico en la evolución y en la supervivencia de las especies, por sus modelos matemáticos que aplican la teoría de los juegos a problemas evolutivos " (motivación del Comité del Premio General de Balzan).