Sin embargo aunque se aceptó el origen de las mitocondrias y cloroplastos formuladas por Margulis, la Mahler, en 1972, rechazó que las espiroquetas y el aparato mitótico fuesen consecuencia de procesos simbióticos considerando que "tanto la síntesis de las proteínas dirigida por el núcleo como la síntesis proteica dirigida por las mitocondrias, así como otras actividades metabólicas se deben a presiones selectivas divergentes".