En los años setenta del siglo XIX se debatieron dos teorías en torno al origen de los vertebrados: la primera, defendida por Haeckel y Kovalevski (continuando la obra de Rathke), defendía que el ancestro de los vertebrados debía haber sido similar a una larva ascidia; la segunda, defendida por Dohrn y Semper, concebía un ancestro anélido segmentado.