A sus estudios sobre la piel y las cavidades del cuerpo humano (1865) siguieron unas investigaciones sobre el desarrollo del cuerpo de los vertebrados (1868), el desarrollo del germen en el huevo de la gallina (1868), el desarrollo del sistema nervioso (1886), los neuroblastos y su formación en la médula embrionaria (1889); sobre la cuestión del crecimiento de los embriones de los vertebrados, y finalmente, sobre los varios grados de la formación encefálica de los vertebrados (1894).